amfibi

ekor Heterocercal (p. 307)

Dalam amfibi modern, kulit adalah organ pernapasan utama, dan pada beberapa spesies, itu adalah organ
pernapasan eksklusif. Itu kulit lembab dan lapisan keratin relatif tipis, sehingga mudah difusi gas antara
lingkungan dan kaya pasokan kapiler dalam integumen. Signifikansi respirasi kulit di modern yang
amfibi hampir pasti lebih besar dari itu pada awal tetrapoda. Banyak tetrapoda awal memiliki sisik yang akan
memiliki pertukaran gas terhambat melalui kulit. Kuno tetrapoda mungkin tergantung pada paru-paru untuk
respirasi. Banyak, termasuk Ichthyostega, memiliki tulang rusuk menonjol melingkari
thorax, meskipun iga ini tidak mobile tetapi lebih mungkin digunakan hanya untuk dukungan. Namun, dalam
amfibi modern, ventilasi tidak tergantung pada rusuk tetapi pada gerakan memompa tenggorokan untuk
mengairi insang atau mengisi paru-paru. Dalam amfibi air, celah faring sering bertahan dengan insang internal.
insang eksternal berbulu sering hadir juga, terutama di kalangan larva amfibi. Kebanyakan, tetapi tidak
semua, amfibi memiliki paru-paru untuk menghirup udara. Pernafasan permukaan dalam paru-paru biasanya
dikembangkan terbaik anterior, dan itu berkurang posterior sepanjang dinding bagian.
Ini permukaan septum, yang berarti bahwa partisi bentuk dan membagi untuk meningkatkan luas permukaan
terkena masuk udara. Septa interkoneksi membagi dinding internal menjadi kompartemen, faveoli, yang
membuka ke ruang tengah dalam setiap paru-paru. Faveoli berbeda dari alveoli dari mamalia
paru-paru dalam bahwa mereka tidak ditemukan di akhir sangat bercabang sistem trakea. Faveoli adalah
subdivisi internal yang dinding paru-paru yang terbuka menjadi pusat umum
ruang. udara terinspirasi perjalanan sepanjang trakea ke dalam pusat
lumen paru-paru dan dari sini berdifusi ke dalam sekeliling faveoli. Kapiler yang terletak di dalam tipis
septal
dinding faveoli mengambil oksigen dan menyerah karbon
dioksida.
amfibi Larva
larva salamander biasanya memiliki baik internal dan eksternal
insang. Tindakan memompa tenggorokan mengairi insang internal yang
dengan aliran searah air di permukaan mereka.
insang eksternal berbulu diadakan di arus yang lewat,
memungkinkan air mengalir di antara mereka. Jika tidak ada saat ini atauBOX ESAI 11.2
"Ini [spermaseti] telah mendingin dan mengkristal
seperti derajat, bahwa ketika, dengan beberapa
orang lain, aku duduk sebelum Constantine besar ini
Mandi itu, saya menemukan itu aneh dibeton ke
benjolan, di sana-sini bergulir tentang di
bagian cair. Itu bisnis kami untuk memeras
benjolan ini kembali ke dalam cairan. A manis dan
tugas bermanis-manis! Tidak heran bahwa di masa lalu
sperma ini adalah seperti kosmetik favorit. Seperti itu
lebih jelas! seperti pemanis! seperti pelembut!
seperti mollifier lezat! Setelah saya
tangan di dalamnya untuk hanya beberapa menit, jari-jari saya
merasa seperti belut, dan mulai, karena itu, untuk
serpentine dan spiralize. "
Herman Melville, Moby Dick
"Thar dia pukulan" adalah panggilan pemburu paus
mencari buruan mereka, paus sperma menyemburkan
di permukaan.
Selain lemak, yang
kolosal organ spermaseti di hidungnya adalah
hadiah khusus karena jumlah besar
berkualitas tinggi, minyak susu dipanen dari itu,
hingga 4 ton dalam beberapa laki-laki besar.

Ketika di permukaan, ikan paus mengisi ulang

pernafasan
udara oleh
ventilasi
lalu
refill
paru-paru melalui
lubang hidung panjang yang
Buka
di lubang sembur
dekat haluannya
akhir.
Kapan
yang hembuskan paus,
yang keluar hangat
udara mengembun, memberikan ilusi semburan sebuah
aliran
air.
Ketika menyelam, yang
paus sperma dapat mencapai kedalaman satu mil atau
lebih mencari makanan yang disukai, raksasa
cumi-cumi. Mendalam menyelam memberikan akses paus untuk
sumber tidak tersedia untuk sebagian besar lainnya
predator.
Organ spermaseti memegang lipid yang unik
dan serat kolagen. Ini merupakan sangat
jaringan lunak hipertrofi di sisi kanan
wajah, menghasilkan sangat asimetris
hidung.
Di bawah spermaseti yang
organ adalah yang disebut junk sperma
paus, jaringan lemak dengan lensa-seperti, kompartemen lipid
sepancaran
ke "melon"
dari
lumba-lumba.
Pada lumba-lumba, jaringan ini bertindak seperti
lensa untuk membentuk dan bentuk sonar balok yang digunakan dalam
navigasi dolphin bersama dengan penargetan dan
pelacakan mangsa. Dalam paus sperma, spermaceti yang
organ dan sampah tersebut merupakan
sebuah
besar sekali
energi
investasi,
tapi investasi
yang tidak dapat ditarik
setelah bertemu
metabolik
perlu karena kandungan kimia
adalah
racun
untuk ikan paus.

Kedua bagian hidung yang berbeda.

Dari blowhole, lorong hidung kiri
khusus untuk
pernafasan.
Sembur dan Pernapasan
organ spermaseti
rongsokan
Crest dari
tengkorak
sac frontal
nasopalatinus
rongga
spermaseti
Otot
Atas
rahang
Lapisan lemak
rongga hidung kanan
Menurunkan
rahang
rongga hidung kiri
Blowhole
rongsokan
vestibular
kantung
BOX GAMBAR 1 Sperma Paus. Kepala besar paus sperma memegang
organ spermaseti, yang diresapi dengan minyak. Kedua bagian hidung yang asimetris.
rongga hidung kiri berjalan akhirnya nares internal, berjalan tepat di bawah
organ spermaseti. Organ spermaseti paling mungkin bertindak seperti lensa untuk fokus sonic dihasilkan
booming untuk setrum dan kemudian menangkap mangsa. Ukurannya lebih besar pada laki-laki menunjukkan
peran lebih lanjut dalam
seleksi seksual akustik.
Setelah Clarke; berdasarkan penelitian dari dan terima kasih kepada Kenneth Norris dan Ted Cranford.
Ini berjalan di sepanjang sisi kiri spermaseti yang
organ ke nares internal yang superior.
Itu
laring yang unik
dihubungkan ke inferior
intern
nares
untuk membangun kesinambungan lengkap
jalan napas
untuk mengisi dan curhat
itu
paru-paru,
memisahkannya dari saluran makanan
kerongkongan. Namun, hak
rongga hidung adalah khusus untuk suara
produksi. Ini berjalan maju dari
Blowhole ke kantung vestibular. Dari ini
sac, lorong hidung memperluas menjadi
tabung selebar program itu posterior
antara organ spermaseti dan

sampah, memperluas secara dramatis ke dalam kedua

kantung besar (frontal
sac) yang mencakup
itu
seluruh
wajah amphitheatershaped yang
tengkorak sebelum
memasuki kanan
intern
Naris (kotak
angka
1).
fungsional
signifikansi besar ini,
asimetris
hidung diperdebatkan.
Salah satu pandangan menyatakan bahwa spermaseti yang
organ adalah perangkat daya apung. Oleh pemanasan atau
pendinginan itu, minyak meleleh atau membeku untuk
menjadi kurang atau lebih padat, dan dengan demikian
membantu paus sperma di pendakian atau
keturunan, masing-masing. Namun, ini adalah
fungsi tidak mungkin sebagai organ spermaseti
tidak memiliki vaskularisasi yang diperlukan untuk memanaskan
atau mendinginkan minyak. Selanjutnya, toko ini minyak
Tampaknya investasi yang besar untuk begitu kecil
kembali ketika paus biasa efisien
renang
Sistem bisa melakukan pekerjaan.
Lebih
masuk akal,
hidung paus sperma adalah
mesin bioacoustical, pembangkit dan
memfokuskan sinar sonic pada mangsa rentan,
untuk setrum dan kemudian meraup itu. sperma
hidung ikan paus sangat besar pada laki-laki,
mengarah ke pandangan bahwa mungkin juga bertindak sebagai
pendobrak antara laki-laki agresif
atau digunakan dalam seleksi seksual akustik. adduktor
mandibulae
(Sebuah)
(B)
otot Orbitohyoideus
Berhubung dgn telinga
kapsul
keranjang branchial
Palatoquadrate
Chondrocranium
rongga bukal
prosesus
muskularis
Berhubung dgn paruh
tulang rawan

Meckel
tulang rawan
Palatoquadrate
Ceratohyal
Ceratohyal
Interhyoideus
Orbitohyoideus
otot
GAMBAR 11.23 Ventilasi insang kecebong. (A)
chondrocranium dan komponen utama dari tempurung visceral
diilustrasikan. (B) Lantai rongga bukal dinaikkan dan
menurunkan (panah berkepala dua) untuk menghasilkan gerakan
air. Dua set otot terutama bertanggung jawab. Itu
orbitohyoideus menekan lantai, dan interhyoideus yang
mengangkat itu.
Setelah Wassersug dan Hoff.
jika air stagnan, larva dapat gelombang insang mereka kembali
dan sebagainya melalui air untuk mengairi tempat tidur kapiler
mereka membawa.
Larva anurans mempekerjakan bukal dan faring
kekuatan pompa untuk menghasilkan aliran searah air di
insang dan menghasilkan arus makanan-bearing. The "piston"
untuk bagian bukal dari pompa ini mencakup unsur-unsur diperbesar
dari splanchnocranium yang (ceratohyal, kata kerja penghubung, hypobranchial
piring). Unsur-unsur ini mengartikulasikan dengan palatoquadrate itu,
yang bertindak sebagai titik tumpu tentang yang mereka memutar
untuk
memperluas dan kompres rongga bukal (gambar 11.23a, b).
Itu
aksi otot pada pompa faring belum
dipahami
tetapi tampaknya melibatkan kompresi dan ekspansi
rongga ini.
Mekanisme dasar ventilasi insang amfibi
termasuk rongga bukal dan rongga faring dipisahkan
dari satu sama lain oleh katup, velum. Rongga bukal adalah
dipisahkan dari mulut oleh katup lisan dan dari
nares oleh katup narial internal. Inhalasi menekan
lantai rongga bukal, yang menurunkan tekanan dalam
saya t. velum menutup sementara untuk mencegah masuknya air
ke dalam rongga faring, tapi air mengisi rongga bukal
melalui mulut dan lubang hidung. Menjelang akhir inhalasi
tahap, faring penyempitan menyebabkan peningkatan tekanan
dalam
faring rongga relatif terhadap rongga bukal.
Ini
membuat velum ditutup dan mendorong air di insang
tirai.
Tahap pernafasan dimulai dengan elevasi
lantai
rongga bukal,
meningkatkan tekanan di dalamnya dan
memaksa

katup lisan dan narial ditutup. hampir simultan

perluasan rongga faring tetes tekanan
dalam
itu relatif terhadap rongga bukal.
Karena itu,
air
di
rongga bukal mendorong membuka velum dan isi ulang
faring
rongga,
menggusur air di dalamnya. Seperti
air-bernapas
ikan, insang berudu katak melihat
hampir
aliran searah air yang kontinu di seluruh
mereka
permukaan.
Dalam beberapa kecebong, seperti yang dari katak ekor
Ascaphus truei, parasit lisan menonjol di sekitar mulut
digunakan untuk pegangan permukaan batuan di cepat mengalir
sungai di mana kecebong ini hidup. Sebuah pengisap yang tegas
melekat mencegah masuknya air melalui mulut.
Namun, aksi lantai rongga bukal menarik air
di melalui nares dan kemudian memaksa melintasi insang sebelum keluar
(Gambar 11.24a). Tindakan ini sama rongga bukal,
bersama
dengan katup menjaga mulut, menghilangkan air
dari
area pengisap oral untuk menghasilkan
tekanan rendah
bahwa
membantu memegang kecebong ke batu (gambar 11.24b).
Dewasa amfibi
Ketika larva amfibi mengalami metamorfosis menjadi
dewasa, insang hilang. respirasi kulit terus
memainkan peran penting dalam memenuhi tuntutan pernapasan setelah
metamorfosis, dan paru-paru, jika ada, berventilasi oleh
pompa bukal.
Empat tahap ventilasi paru-paru pada katak yang terbaik
dipahami. Pada tahap pertama, rongga bukal mengembang untuk
menarik udara segar masuk melalui nares terbuka (gambar 11.25a).
Pada tahap kedua, glotis terbuka dengan cepat, melepaskan
menghabiskan udara dari paru-paru elastis. pesawat ini sungai di seberang
rongga bukal dengan sedikit pencampuran dan vented melalui
nares terbuka (gambar 11.25b). Pada tahap ketiga, nares
dekat, dan lantai naik rongga bukal, memaksa
udara segar yang diselenggarakan di rongga ini ke paru-paru melalui terbuka
glotis (gambar 11.25c). Pada tahap keempat, glotis
menutup, mempertahankan udara yang baru saja mengisi paru-paru, dan
nares membuka lagi. Antara siklus, rongga bukal
mungkin berosilasi berulang kali (gambar 11.25d). osilasi cepat ini
pernah berpikir untuk mengubah lapisan mulut sementara
ke organ pernapasan aksesori. Namun,

eksperimental
bukti membantah ini. Kapiler lapisan
itu
mulut tidak melayani dalam pertukaran gas. Sebaliknya, bukal seperti
osilasi antara tambalan paru berfungsi terutama untuk menyiram
itu
rongga bukal dari residu liar dari udara kadaluarsa di
mulut
berikut setiap siklus ventilasi. (Sebuah)
(B)
nares
Gill tirai
jalan keluar
rongga bukal
rongga bukal
katup Oral
Mulut
GAMBAR 11.24 Gill ventilasi di katak ekor
larva. kecebong menggunakan pengisap lisan yang luas di seluruh nya
mulut untuk membangun secure attachment dengan undersurface dari
batu dalam aliran yang bergerak cepat (panah padat). (A) Ketika lisan
pengisap terpasang, air (panah padat) untuk mengairi insang memasuki
melalui nares, melewati rongga bukal di insang
tirai, dan kemudian keluar. (B) Air dihapus dari daerah mana
hisap mulut melekat menciptakan vakum yang membantu
pengisap terus batu. Katup lisan mencegah istirahat di segel ini.
Setelah Gradwell.
aliran sungai
Bukal pompa, dan karenanya rongga bukal, di
katak juga dikerahkan dalam memproduksi vokalisasi yang memainkan
peran kunci dalam organisasi sosial dan berkembang biak keberhasilan
katak. modifikasi evolusioner dari rongga bukal akibatnya
mempengaruhi tiga fungsi yang berbeda secara signifikan.
pengisap lisan
Pendapat berbeda tentang seberapa dekat dalam fungsi bukal
pompa katak adalah untuk pompa bukal dari lungfishes. Pasti
mereka berbeda dalam kehalusan. Misalnya, pertukaran
menghabiskan
udara di paru-paru dan udara segar yang diselenggarakan di mulut tampaknya
untuk
lebih efisien dalam katak. Namun,
kesamaan yang
menyolok.
Dalam kedua katak dan lungfishes, pergerakan
hyoid
bantu aparat dalam mengisi rongga bukal,
dan
menghabiskan
udara yang dikeluarkan dari paru-paru melintasi ruang yang sama ini.
Di
kedua kelompok, udara segar didorong ke dalam paru-paru terhadap
tekanan.
Untuk

batas tertentu kemudian, katak telah mempertahankan dasar

pola
dari paru-paru mengisi dikerahkan oleh lungfishes. Namun,
semua
dari
ini berubah pada reptil, burung, dan mamalia. mekanisme
ventilasi dalam kelompok ini adalah aspirasi
pompa,
keberangkatan dari yang amfibi dan airbreathing sebelumnya
ikan.
(D)
paru-paru
Celah suara
(Sebuah)
(C)
bukal
rongga
thorax
(B)
GAMBAR 11,25 ventilasi Lung di katak. (A)
tenggorokan katak tetes untuk mengisi udara di dalam rongga bukal. (B) Sebagai
glotis terbuka, thorax yang dikompresi, memaksa menghabiskan pesawat dari
paru-paru lalu yang diselenggarakan di rongga bukal dan membuangnya (terbuka
panah). (C) Peningkatan tenggorokan dan penutupan nares
memaksa udara segar dari rongga bukal ke paru-paru. (D) berulang
memompa tenggorokan (multiple panah) flushes rongga bukal.
Dimodifikasi dari Gans, De Jongh, dan Faber.
reptil
alur faring dan celah sesekali faring muncul
selama perkembangan embrio awal reptil, tetapi mereka
tidak pernah menjadi fungsional setelah lahir. Dalam beberapa kelompok, tambahan
respirasi kulit signifikan, tetapi untuk sebagian besar
bagian,
paru dipasangkan memenuhi kebutuhan pernapasan mereka.
Paru-paru ular dan paling kadal biasanya mencakup
ruang udara sentral tunggal menjadi yang faveoli terbuka
(Gambar 11.26a, b). Seperti dompet, tali otot polos
mendefinisikan dan mengelilingi pembukaan ke setiap faveolus. Itu
tipis
dinding masing-masing membawa tempat tidur kapiler dan dapat dibagi
oleh septa internal yang lebih kecil. Kadang-kadang faveoli
adalah
berkurang di bagian posterior dari paru-paru, meninggalkan sebagai
nonexchange
wilayah. Dalam biawak, penyu, dan buaya,
ruang udara pusat tunggal itu sendiri dibagi menjadi
banyak sekali
ruang internal yang menerima pesawat dari trakea.
Ini ruang internal berventilasi dengan pernafasan
gerakan,
sedangkan pertukaran gas antara faveoli yang
dan ruang ini tampaknya terjadi dengan difusi.
Mengisi paru-paru di semua reptil didasarkan pada aspirasi

pompa mekanisme, meskipun bagian anatomi yang

sebenarnya
berpartisipasi mungkin berbeda.
Pompa aspirasi bertindak atas
itu
dinding paru-paru untuk mengubah bentuk dan menginduksi aliran udara di
atau
di luar. Ribs mengubah bentuk tubuh
dinding di sekitar paru-paru,
dan
otot iga berjalan antara ini bergerak rusuk
mereka.
Dalam kadal, misalnya, menetapkan otot interkostal
aktif
memindahkan tulang rusuk maju dan luar selama inhalasi. (Sebuah)
(B)
korset dada
paru-paru
Batang tenggorok
Faveolus
GAMBAR 11.26 ventilasi Lung di kadal. (A)
Paru-paru terletak di dada, dikelilingi oleh tulang rusuk dan
terhubung ke trakea. Kompresi dan ekspansi tulang rusuk
kandang angkatan udara dalam atau keluar dari paru-paru. (B) pandangan Cutaway dari
lapisan internal paru-paru menunjukkan berbagai alveoli yang
kolektif memberikan lapisan penampilan sarang lebah. internal
faveoli dari paru-paru meningkatkan luas permukaan pernapasan mereka dan
fungsi dalam pertukaran gas dengan kapiler lapisan dinding mereka.
Setelah Duncker.
Hasilnya adalah untuk memperbesar rongga sekitar paru-paru, menurunkan
menekan dalam diri mereka, dan menarik udara ke paru-paru. Selama
pernafasan aktif, set yang berbeda dari kontrak otot interkostal
melipat tulang rusuk belakang dan ke dalam, sehingga mengompresi
paru-paru
dalam rongga mereka dan mengeluarkan udara.
Kadang,
penghembusan
pasif. Dalam hal ini, kontraksi otot adalah
minimal,
dan gravitasi (dan beberapa elastisitas) bertindak pada tulang rusuk,
menyebabkan
mereka untuk menekan rongga paru-paru.
Antara napas,
itu
glotis tertutup untuk mencegah pelarian dini udara.
Pada ular, panjang, paru-paru sempit memperpanjang melalui paling
dari panjang tubuh. Dalam ular primitif, seperti pada reptil lainnya,
paru-paru dipasangkan, tetapi dalam banyak ular maju,
kiri
paru-paru berkurang dan sering hilang seluruhnya.
Dalam kebanyakan ular,
faveoli
yang menonjol anterior,

tapi mereka menurun secara bertahap

dan
menjadi absen posterior,
memproduksi
dua wilayah tersebut
paru-paru,
porsi anterior pernapasan (faveoli) dan posterior
sakular
porsi (avaskular) (Gambar
11.27a-c). Rusuk dan yang terkait
otot menjalankan seluruh panjang thorax sehingga
daerah
kompresi dan ekspansi tubuh
dinding memperluas
atau
mengempis paru-paru. Pembukaan dan penutupan glotis disinkronisasi
dengan gerakan-gerakan ini. pertukaran gas terjadi di
itu
Bagian pernapasan paru-paru. Bagian sakular dari
itu
paru bertindak sebagai bellow ketika tubuh anterior
ditempati
dengan
fungsi yang berbeda dan tidak tersedia untuk kompres atau
memperluas
paru-paru. Misalnya, ketika menelan ular memangsa,
itu
tubuh
menjadi buncit sebagai makanan
melewati perlahan melalui
kerongkongan,
Belum ventilasi paru-paru harus terus.
Meskipun
trakea, diperkuat dengan cincin berbentuk setengah lingkaran dari
tulang rawan,
tetap terbuka, tubuh anterior
tidak dapat bertindak sebagai aspirasi
pompa. Sebaliknya, tubuh posterior
belakang mangsa
mengembang
dan kontrak, menyebabkan paru-paru sakular untuk mengisi dan
kosong
paru-paru.
Dalam Caiman dan buaya lainnya, membantu hati dalam
aspirasi pompa dengan bertindak seperti "piston" untuk ventilasi
paru-paru. Selama inhalasi, tulang rusuk memutar ke depan dan ke luar,
memperluas rongga sekitar paru-paru. Selain itu,
hati,
terletak persis di belakang paru-paru, ditarik posterior
oleh aksi diafragma
otot.
otot-otot ini
yang berasal dari otot perut internal. Mereka

memperpanjang maju dari panggul dan gastralia untuk posthepatic yang

sekat,
lembaran tipis yang terhubung ke sisi posterior
hati. Kontraksi otot diafragma menarik
kembali hati, meningkatkan volume rongga paru-paru dan
menjatuhkan tekanan dalam paru-paru. Ini menarik di atmosfer
udara.
Pernafasan membalikkan gerakan-gerakan ini. tulang rusuk
melipat
kembali ke posisi, dan hati bergerak maju melawan
itu
paru-paru sebagai akibat dari kontraksi perut
otot.
Karena
tekanan pada dinding meningkat paru-paru, udara
diusir
(Gambar 11.28). Secara keseluruhan, penambahan aksi
yg berhubung dgn diafrakma
otot untuk respirasi meningkatkan volume
udara
diselenggarakan di paru-paru dan, karenanya, membantu memperpanjang waktu menyelam.
Ventilasi di kura-kura merupakan masalah khusus
dalam desain. Shell sekitar paru-paru mencegah perubahan
bentuk dan menghalangi aspirasi memompa menggunakan tulang rusuk.
Dalam penyu lembut-dikupas, gerakan aparat hyoid
menarik air masuk dan keluar dari faring. Oksigen diserap
di faring untuk mempertahankan penyu sementara itu terendam. Di
gertakan kura-kura, plastron berkurang, memungkinkan deformasi
tubuh
dinding yang berkontribusi terhadap ventilasi paru.
Lebih umum,
gerakan di-dan-keluar dari anggota tubuh
mengubah
tekanan pada paru-paru, dan lembar khusus otot
dalam
shell mengubah tekanan paru (gambar 11.29a).
Penyu
paru-paru dan organ lainnya berada dalam rongga tunggal tetap,
jadi
setiap perubahan volume mengubah tekanan pada paru-paru.
SEBUAH
ekstremitas diperpanjang dari atau ditarik ke shell mempengaruhi tekanan
di
rongga ini dan bantu pompa aspirasi (gambar 11.29b).
Di
Selain itu, posterior rongga visceral ditutup oleh membatasi
membran, ikat
jaringan yang transversus yang
abdominis
dan
obliquus
otot abdominis
terpasang.

Kontraksi
atau relaksasi otot-otot ini mengubah volume
rongga dalam shell dan berkontribusi terhadap
inhalasi
atau pernafasan udara (gambar 11.29c). Itu
diaphragmaticus
otot, meskipun absen di kura-kura, adalah
menyajikan
di sebagian besar penyu lainnya. diaphragmaticus bersama-sama
dengan
abdominis transversus kompres rongga visceral
untuk
bertindak sebagai otot pernafasan. glotis terbuka dan
obliquus
abdominis memperluas rongga visceral untuk bertindak sebagai
inhalasi
otot.
Seperti pada tetrapoda lainnya, ventilasi paru-paru dan
penggerak yang digabungkan. Locomotion membebankan configurational
perubahan pada tulang rusuk dan, karenanya, pada paru-paru
bertempat
dalam. Dalam 7-kaki bipedal dinosaurus Deinonychus,
itu
otot caudotruncus berasal dari pangkal ekor,
slip
sekitar akhir katrol seperti pubis, dan sisipan di
itu
gastralia. kontraksi bekerja pada tulang rusuk tapi disinkronkan
dengan berirama, pasukan siklus yang dihasilkan selama
daya penggerak.
Sebagai hindlimb dari dinosaurus berjalan
merek
kontak dengan tanah, inersia leher dan BOX ESAI 11.3
Selain rongga bukal dan paru-paru,
vokalisasi katak melibatkan kompartemen ketiga,
kantung vokal, pembukaan ruang off
lantai rongga bukal. Akses ke sana adalah
diperoleh melalui celah otot-dikendalikan.
Kontraksi udara tubuh angkatan dinding
dari paru-paru, melalui laring, ke dalam
rongga bukal, dan melalui celah terbuka ke
kantung vokal, menggembungkan itu. Selanjutnya, kontraksi
otot di lantai rongga bukal
membalikkan jalur udara sehingga mengalir kembali dari
kantung vokal ke rongga bukal, melalui
laring, dan paru-paru untuk mengembang mereka
(Kotak gambar 1a-c).
Dalam kodok Bufo valliceps, laring terdiri
dari sepasang arytenoid
kartilago
memeluk
oleh
melingkar

kartilago krikoid.
Itu
arytenoid
kartilago
bentuk
unit antara
itu
kornu
dari hyoid.
The laring conotot strictor berasal dari hyoid
kornu dan dimasukkan pada tulang rawan arytenoid
dekat pembukaan glottal.
Setelah kontraksi,
itu menyebar aritenoid untuk memperluas
pembukaan. Anterior dan posterior laring
otot
bentuk
tali
di
bagian depan
dan
belakang aritenoid.
Ketika mereka berdua
kontrak, mereka menyelinap melintasi aritenoid
ke tengah mereka, memiliki terbesar
keuntungan mekanis di tempat ini untuk menutup
kartilago ini. tindakan kooperatif ini
dilator dan otot konstriktor ini mempengaruhi
aliran udara dan memodulasi produksi suara.
Seperti udara paksa bergeser bolak-balik
antara paru-paru dan kantung vokal, nares yang
ditutup untuk mencegah pelarian sementara dari udara.
Frog Lagu
BOX GAMBAR 1 Frog lagu.
(A) Otot-otot di angkatan dinding tubuh
udara keluar dari paru-paru, melalui laring,
dan ke rongga bukal. Dari
rongga bukal, udara masuk kantung vokal via
lobang. Kompresi tenggorokan
memaksa udara ini kembali bersama sebaliknya
rute ke paru-paru. (B) Laring dibuka.
(C) Laring ditutup.
Berdasarkan penelitian dari C. Gans.
(Sebuah)
Pangkal tenggorokan
rongga bukal
paru-paru
lisan
kantung
pita suara
tulang rawan arytenoid
berhubung dgn pangkal tenggorokan

konstriktor
(B)
(C)
Jika kantung vokal besar, seperti dalam beberapa spesies,
kemudian beberapa pulsa mengisi sering digunakan
untuk mengembang sepenuhnya. pita suara pasangan yang
dua strip tipis dari jaringan dalam laring,
masing-masing dipegang oleh sebuah tulang rawan arytenoid dan
membentang di aliran udara. Sebagai bergegas udara
keluar dari paru-paru di pita suara, yang
ekor menarik mereka ke bawah untuk kompres tulang rusuk, berkontribusi
untuk pernafasan (angka 11,30). Sebagai dahan mendorong
mati,
leher dan ekor pulih ke atas, meningkatkan volume toraks
untuk mempromosikan inhalasi (Gambar 11.30).
mamalia
Pompa aspirasi ventilates paru-paru mamalia.
Perubahan bentuk tulang rusuk dan pistonlike aksi
diafragma muscularized berkontribusi mekanisme pemompaan ini.
Diafragma terdiri dari crural,
pesisir, dan
sternum
bagian,
semua yang berkumpul di sebuah pusat
urat daging. Tidak seperti
itu
yg berhubung dgn diafrakma
otot buaya,
yang terletak
belakang
ke hati,
diafragma mamalia terletak anterior
ke hati,
dan bekerja langsung pada pleura yang
rongga di
yang
paru-paru berada (gambar 11.31a, b). otot interkostal
menjalankan
antara tulang rusuk. The transversus abdominis, serratus,
berhubung dgn pangkal tenggorokan
dilator
kantung vokal
bukaan
posteromedial
proses
tali dan margin sering terdekat laring
adalah
bergetar.
kantung vokal meningkat
berfungsi sebagai ruang beresonansi untuk memodulasi
suara yang dihasilkan.
Dalam beberapa spesies,
terdengar diproduksi sebagai paru-paru mengisi, tapi di

sebagian besar spesies, suara yang dihasilkan ketika udara

keluar dari paru-paru.
dan rektus abdominis yang dimasukkan pada tulang rusuk dan berasal
luar tulang rusuk (gambar 11.31c, d) semua bantuan dalam mamalia
ventilasi paru.
Ventilasi
ventilasi mamalia adalah dua arah dan melibatkan
tulang rusuk dan diafragma. Setelah terhirup, eksternal
otot intercostal kontrak untuk memutar tulang rusuk yang berdekatan dan
sternum medial ke depan. Karena tulang rusuk yang membungkuk di
bentuk, rotasi ini termasuk luar serta ke depan
ayunan setiap melengkung tulang rusuk. Hasilnya adalah untuk memperluas
ruang
bahwa tulang rusuk membungkus di sekitar paru-paru. Kontraksi
diafragma berbentuk kubah menyebabkannya untuk meratakan,
lebih lanjut
memperbesar rongga dada.
Paru-paru elastis
memperluas
untuk mengisi rongga dada membesar,
dan udara ditarik
di
(Gambar 11.32a, b). interkostal
otot
perut
otot
otot diafragma
yg berhubung dgn diafrakma
otot
Hati
paru-paru
GAMBAR 11,28 Ventilasi di buaya. Di
Selain tulang rusuk, pompa aspirasi dalam penggunaan buaya
back-dan-sebagainya gerakan hati seperti piston untuk bertindak atas
paru-paru. Selama inhalasi, tulang rusuk mengembang dan hati adalah
ditarik kembali sementara buaya aspirasi udara segar ke dalam paru-parunya.
Selama pernafasan, tulang rusuk dan bergerak maju hati
kompres paru-paru dan buaya mengusir udara menghabiskan.
Setelah Pooley dan Gans.
jeroan pers terhadap dada dan menghirup ketika mereka bergerak
jauh. Dengan demikian, pada mamalia kursorial, pola pernapasan dan
alat gerak kiprah sering digabungkan (gambar 11.33a-c).
gas Bursa
Sebagaimana telah kita lihat dalam reptil, faveoli sepanjang dinding interior
paru-paru membentuk permukaan pertukaran pernafasan. Air diambil
ke dalam inti pusat paru-paru dan berdifusi ke luar ke dalam
faveoli. Namun, pada mamalia, situs pernapasan
pertukaran dicapai melalui rute yang berbeda. Lorong pernafasan
(Termasuk trakea, bronkus, bronkiolus) berulang kali
membagi,
memproduksi
cabang yang lebih kecil dan lebih kecil sampai mereka
akhirnya

berakhir pada kompartemen buta-berakhir, alveoli,

yang
ciri bronkiolus dan kantung udara
(angka
11.34a-c). Trakea, bronkus, dan bronkiolus terminal
bahwa gas transportasi ke dan dari alveoli disebut
pernafasan
pohon di
pengakuan pola percabangan mereka. Tidak
gas
pertukaran terjadi di sepanjang lorong melakukan satu
pernafasan
pohon sampai udara mencapai bronkiolus
dan
alveoli. Pada mamalia, daerah alveolar total luas,
mungkin
lebih dari sepuluh kali lipat dari amfibi massa yang sama.
Seperti itu
area pertukaran besar sangat penting dalam mamalia untuk mempertahankan
itu
tingkat tinggi penyerapan oksigen yang dibutuhkan oleh aktif
endoterm.
Bagian hidung tidak hanya menjadi bagian dari budidaya ini
sistem tetapi berfungsi untuk menghangatkan dan melembabkan udara yang masuk.
Burung-burung
respirasi kulit tidak signifikan pada burung. hampir
organ pernapasan eksklusif adalah paru-paru. Seperti mamalia, burung
telah dua paru-paru yang terhubung ke trakea dan berventilasi oleh
(Sebuah)
(B)
(C)
transversus
abdominis
Belakang
membatasi
selaput
karapas
paru-paru
Hati
obliquus
abdominis
korset dada
Batang tenggorok
PlastronHeart
pectoralis
busur derajat Girdle
(Serratus)
GAMBAR 11,29 Ventilasi di kura-kura. (A) Lokasi
dari paru-paru di dalam cangkang kura-kura. (B) Cutaway pandangan paru-paru
menunjukkan struktur internal. paru penyu terletak dalam pelindung,
shell kaku. Akibatnya, tulang rusuk tetap tidak bisa bertindak
ventilasi paru-paru. Sebaliknya, kura-kura memiliki lembaran otot dalam
shell bahwa kontrak dan rileks untuk memaksa udara masuk dan keluar dari

paru-paru. Kura-kura juga memiliki kemampuan untuk mengubah tekanan udara di dalam
paru-paru dengan menggerakkan anggota badan mereka dan keluar dari shell. (C) Dalam
kura-kura khusus, otot diafragma tidak ada tapi lain
otot pernapasan mengambil tempatnya. Dalam shell kaku, yang
jeroan diapit oleh membran yang membatasi yang di bawah otot
Tindakan mengubah posisi mereka selama pernafasan (garis utuh) dan
inhalasi (garis putus-putus). Selama pernafasan aktif, kontraksi
yang transversus abdominis menarik posterior membatasi membran
melawan paru-paru dan kontraksi pectoralis menarik yang
bahu korset kembali ke shell, lanjut mengompresi
jeroan. Selama inhalasi aktif, otot-otot pernafasan rileks dan
kontraksi obliquus abdominis dan korset busur derajat
memperluas rongga visceral dengan menarik posterior membatasi
membran luar dan korset bahu ke depan, masing-masing.
(A, b) Setelah Duncker; (C) setelah Gans dan Hughes.
aspirasi pompa. Di luar ini, bagaimanapun, kesamaan struktural
beberapa.
Sebagai contoh, tidak ada alveoli buta-berakhir di
dan
dari yang bergerak udara. Sebaliknya, ayat-ayat melakukan
cabang
berulang kali dan akhirnya membentuk berbagai kecil,
satu arah
lorong, parabronkhusnya itu,
bahwa udara izin mengalir
melalui paru-paru. kapiler udara kecil membuka off dinding
setiap parabronchus, dan gas pertukaran dengan darah sebenarnyaterjadi di kapiler udara. Selanjutnya, sembilan
kantung udara avaskular yang
terhubung ke paru-paru, meskipun mereka terselip di antara
jeroan dan meluas ke inti dari sebagian besar tulang besar
(Gambar 11.35a, b). Dengan demikian, tulang burung berisi udara, tidak
sumsum. Dari 6 (rumah burung pipit) ke 12 (burung pantai) kantung udara mungkin
hadir. Umumnya, kantung udara anterior termasuk single
kantung interclavicular dan dipasangkan serviks dan anterior toraks
kantung udara. Itu
kantung udara posterior termasuk posterior dipasangkan
toraks dan
dipasangkan perut
kantung udara (gambar
11.35a).
trakea dibagi menjadi dua bronkus utama,
(? Mesobronchi) yang tidak masuk paru-paru tetapi memperpanjang posterior
untuk mencapai kantung udara posterior. Sepanjang jalan,
itu
utama
bronkus menimbulkan berbagai cabang, yang paling
menonjol
yang meliputi latero-,
ventro-, dan
dorsobronchi

serta bronkus sekunder. Ini mengarah pada

parabronkhus (gambar 11.36a-c). Selama perjalanan melalui
parabronchus itu, gas berdifusi antara lumen
parabronchus dan menghubungkan, kapiler udara buta-berakhir.
Oksigen berdifusi pada gilirannya dari kapiler udara ke dalam
berdekatan
darah
kapiler yang menyerah karbon dioksida ke
udara
kapiler. Dengan demikian, dinding udara dan darah
kapiler
merupakan
situs pertukaran gas.
Dalam sistem besar ini menghubungkan lorong,
tidak ada katup untuk menyarankan apa pola aliran udara kekuatan
menjadi. Hal ini telah menyebabkan banyak spekulasi tentang peran yang dimainkan oleh
bagian yang berbeda dari sistem pernapasan. Tanpa memberikan
banyak pikiran, beberapa telah mengusulkan bahwa kantung udara berfungsi untuk
meringankan burung seperti balon helium. Tapi karena udara di
kantung memiliki kepadatan yang sama dengan udara luar burung, kantung udara memberikan
tidak ada lift. Menambahkan kantung udara tidak membuat burung lebih ringan.
Lainnya
mengusulkan bahwa kantung udara berfungsi untuk mendinginkan testis panas, tapi perempuan
burung-burung
memiliki kantung serupa. Pasti,
kantung udara tidak prasyarat
untuk
penerbangan, karena kelelawar, yang memiliki paru-paru mamalia khas, yang
baik
brosur dan bahkan dapat, pada kesempatan, bermigrasi jarak jauh.
Inhalasi
Inhalasi
Penghembusan
Penghembusan
Caudotruncus
pubis
Gastralia
paru-paru
Kaki-plantFoot-off
GAMBAR 11.30 Coupling ventilasi dan penggerak. Sebagai kaki menyerang tanah, leher dan ekor terus ke
bawah,
menekan tulang rusuk (pernafasan) (panah padat); ekstremitas kunjungan ayunan kaki (putus-putus) mundur
(terbuka panah), yang mengarah ke kaki-off,
yang menyebabkan leher dan ekor untuk memutar ke atas, memperluas tulang rusuk (inhalasi) (putus-putus
panah). Efek alat gerak ini adalah
mungkin disinkronkan dengan kontraksi dari caudotruncus untuk ventilasi paru-paru.
Berdasarkan penelitian D. pembawa dan C. Farmer.
Penelitian terbaru menunjukkan kemungkinan-pesawat lain
kantung bertindak sebagai bellow. Rincian dari mekanisme ini masih
diperdebatkan, tetapi beberapa aspek dipahami. Jika kita mengikuti
tunggal napas, perjalanan melalui kantung dan paru-paru
mencakup dua siklus lengkap menghirup dan menghembuskan nafas
(Gambar 11.37a, b). Selama inhalasi pertama, udara memasuki

trakea, melewati sepanjang bronkus utama, dan kemudian adalah

dibagi: Beberapa pesawat melewati langsung ke paru-paru, dan sisanya
mengisi kantung udara posterior (toraks posterior dan perut
kantung udara). Setelah pernafasan pertama, pesawat dari posterior ini
kantung udara sekarang mengalir melalui paru-paru, menggusur
menghabiskan
udara yang keluar melalui trakea. Sebagai inhalasi kedua
dimulai, udara yang masuk lagi membagi, beberapa refilling
itu
posterior kantung udara dan sisanya mengalir melalui
paru-paru,
mendorong sisa udara menghabiskan dari sebelumnya
siklus keluar dan untuk sementara ke dalam kantung udara anterior
(depan
dada dan kantung udara interclavicular). Dengan
itu
kedua
pernafasan, udara di kantung anterior ini sekarang keluar
sepanjang
dengan udara dari paru-paru, digantikan oleh pesawat dari posterior
kantung udara, yang sekarang mengalir melalui paru-paru. Demikian,
ini
pola ventilasi menghasilkan
hampir terus menerus,
searah
aliran udara segar di paru-paru. berspekulasi
lebih lanjut,
aliran searah seperti juga dapat membentuk
crosscurrent
bertukar dalam paru-paru, dengan udara yang mengalir
dari
posterior ke anterior kantung udara sebagai sirkulasi darah
mengalir
berikutnya
untuk itu dalam arah yang berlawanan (gambar 11.38).
Bentuk dan Fungsi
Pola transfer Gas
Dalam pengertian umum, aliran darah pasangan organ pernapasan dengan
ventilasi. Salah satu fungsi dari organ pernapasan adalah untuk orientasi
aliran darah dalam kaitannya dengan ventilasi. Orientasinya spiral
(Sebuah)
(C)
(Sebuah)
tendon sentral
paru-paru
Iliocostalis
Longissimus
Tulang rusuk
rektus abdominis
subkostal
Intern
interkostal
Luar

interkostal
lokasi jantung
dorsalis serratus
interkostal eksternal
vertebral
kolom
SEBUAH
Sebuah
?
Sebuah
B
Luar
interkostal
otot
b
(B)
(C)
d
d
?
D
garis
pleura
refleksi
lobus apikal paru-paru
(B)
b
?
C
c
?
c
Intern
interkostal
otot
(D)
transversus
abdominis
intercostalis
eksternus
Tulang rusuk
psoas
minor
aortic
pembukaan
retractor
costae
terserang
pembukaan
GAMBAR 11,32 gerakan Rib kandang pada mamalia.
(A) Berbagai otot menjalankan antara tulang rusuk yang berdekatan pada sudut miring.
(B) Selama inhalasi, interkostalis eksternal kontrak, menyebabkan
rusuk berdekatan dengan ditarik ke depan, memperluas rongga pleura

sekitar paru-paru, dan aspirasi udara ke dalamnya. (C) pernafasan adalah

sering pasif. Gravitasi menarik tulang rusuk ke bawah, menekan paru-paru
dan mengeluarkan udara. Selama respirasi kuat, pernafasan mungkin
aktif. Ketika ini terjadi, interkostalis internal miring dalam
arah yang berlawanan, kontrak untuk menekan tulang rusuk.
posting Caval
pembukaan
spiral
Pusat
urat daging
Crus
GAMBAR 11.31 Ventilasi di anjing. Umumnya, ventilasi paru-paru mamalia melibatkan ekspansi dan kontraksi
dari
tulang rusuk bersama dengan depresi dan elevasi diafragma. Rinciannya sangat kompleks. (A) Lokasi paru-paru
dan diafragma
dalam tulang rusuk dari anjing (tampilan lateral). (B) Ventral pandangan diafragma, yang terletak di belakang
paru-paru dan memiliki bentuk kubah. Melihat
bukaan yang memungkinkan bagian anterior-posterior aorta, esofagus, dan postcava. Dangkal (c) dan dalam (d)
otot
tulang rusuk.
Setelah Miller, Christensen, dan Evans.
intercostalis
internus(Sebuah)
(B)
(C)
1
2
3
penting karena mempengaruhi efisiensi pertukaran gas.
Salah satu pola umum adalah aliran berlawanan, digambarkan dalam
insang beberapa ikan, di mana air mengalir melintasi sekunder
lamellae dalam satu arah dan darah mengalir melalui kapiler
dalam arah yang berlawanan (gambar 11.39a). pengaturan ini
mempertahankan gradien tekanan parsial tinggi gas saat air
dan aliran darah melewati satu sama lain. Sebagaimana dicatat, aliran crosscurrent
diperkirakan terjadi antara kapiler udara dan darah di burung
paru-paru. Aliran udara dan aliran darah saling silang miring
daripada berbaring secara paralel. kapiler darah di seri
dengan satu sama lain saat mereka menyeberangi gradien gas kapiler udara.
Oksigen efisien dimuat ke dalam darah sebelum berangkat
sistem pertukaran ini. Insang beberapa ikan dapat beroperasi pada
pola crosscurrent juga (Gambar 11.39b). mamalia
paru menggambarkan pertukaran gas yang melibatkan kolam seragam. paru-paru
ventilasi cenderung untuk menjaga tekanan parsial gas dalam
ruang alveolar berkat seragam sering bernapas,
pencampuran gas, dan tidak adanya hambatan yang signifikan untuk difusi.
Sirkulasi darah
dalam pertemuan kapiler alveolar
lebih atau kurang tekanan parsial seragam (gambar 11.39c).
Daerah pernafasan dalam paru-paru vertebrata memiliki sering
digambarkan sebagai alveolar, istilah terinspirasi oleh struktur
paru-paru mamalia. Namun, istilah ini tidak pantas untuk
kelompok lain. Kompartemen pernapasan yang paling nonmammalian

vertebrata tidak membentuk di ujung dari bronkial sebuah

pohon.
Sebaliknya, sebagian kompartemen dibagi oleh sekunder
4
5
0,2 Sec
1
1
2
5
5
3
3
4
4
E EII
RF
RH
LF
LH
GAMBAR 11.33 Locomotor dan siklus ventilasi
pada mamalia. Selama gerak cepat, siklus inhalasi dan
pernafasan sering disinkronkan dengan fase gerak yang
siklus. (A) posisi tubuh kuda di lima titik yang berurutan dalam
canter, ditunjukkan dengan angka yang dilingkari di bawah ini. (B) Semburan suara
direkam di lubang hidung mengungkapkan poin inhalasi (dilingkari I) dan
pernafasan (dilingkari E). (C) Pola langkah kaki menunjukkan kali kaki
hubungi: kiri tubuh depan (LF), tungkai depan kanan (RF), meninggalkan hindlimb (LH),
hindlimb kanan (RH).
Setelah Bramble dan pembawa.
0
(Sebuah)
Darah
kapal
Terminal
bronchiole
pernafasan
bronchiole
Alveolar
saluran
Alveolar
kantung
gelembung paru
(B)
(C)
bronkiolus
cabang tenggorokan
Atrium
GAMBAR 11,34 paru mamalia. Paru-paru
mamalia buta-berakhir, mengakhiri di alveoli kecil. (A)
trakea mengarah ke rongga pleura dan cabang ke bronki untuk
pasokan kiri dan paru-paru kanan. Diulang branchings bronkial
menghasilkan bronkiolus yang lebih kecil dan lebih kecil yang akhirnya menyebabkan

kantung alveolar. (B) Pembesaran kantung alveolar. Arteri dan vena pasokan
alveoli untuk mengakomodasi pertukaran gas dalam diri mereka.
(C) subdivisi internal kantung alveolar ditampilkan. setiap kecil
kompartemen adalah alveolus dimana pertukaran pernafasan yang sebenarnya
antara darah dan udara terjadi. Catatan band otot polos di
bukaan pada kantung alveolar.
dan septa tersier dan harus disebut faveoli. pola ini
harus disebut faviform untuk membedakannya dari mamalia
Pola alveolar. Pada burung, jenis subdivisi menghasilkan sepertiga
Pola struktural, paru-paru parabronchial, di mana kantung buta mengelilingi
dan terbuka untuk parabronchus pusat. Faviform (atau faveolar)
paru-paru memiliki luas permukaan kurang dan kurang elastisitas dari
alveolar
paru-paru. Tapi mereka sederhana dan ekonomis, cukup
untuk
memenuhi tuntutan metabolik umumnya lebih rendah dari yang paling reptil.
paru-paru alveolar memiliki permukaan yang lebih luas untuk mendukung
lebih besar
persyaratan metabolisme mamalia. paru alveolar
adalah
juga lebih elastis dan berventilasi berbeda,
memungkinkan
mamalia
untuk ventilasi paru-paru mereka terus-menerus dengan metabolisme rendah
biaya. The crosscurrent sistem pertukaran gas dan penggunaan
dari
kantung udara di parabronchial burung paru dukungan gain burung
mereka
ekstraksi lebih tinggi lingkup metabolik, dan memungkinkan oksigen
sementara
di ketinggian.
Batang tenggorok
Halus
otot(Sebuah)
paru-paru
Belakang
yg berkenaan dgn dada
kantung
perut
kantung
Utama
cabang tenggorokan
sac serviks
sac Interclavicular
anterior toraks
kantung
Tulang dada
(B)
GAMBAR 11.35 sistem pernapasan Avian. (A)
sistem pernapasan burung terdiri dari paru-paru dipasangkan terletak di
punggung dinding rongga dada. kantung udara yang terletak di antara visera
dan meluas ke core dari tulang yang berdekatan yang melekat pada
paru-paru. Rupanya paru-paru itu sendiri tidak berubah bentuk dengan

rusuk sangkar gerak. Sebaliknya, kompresi dan perluasan tulang rusuk

bertindak atas kantung udara, udara menggambar melalui mereka dan kemudian ke
paru-paru. (B) Ventilasi paru burung. Rusuk berengsel satu sama lain
dan ke sternum sedemikian rupa bahwa menurunkan sternum
Hasil dalam ekspansi tulang rusuk dan inhalasi. Elevasi
sternum kompres kantung udara dan udara dikeluarkan.
Panggul
GAMBAR 11,36 paru Avian. (A) Paru dan kantung udara
terletak di dalam rongga tubuh antara tulang dada dan aksial
kolom. paru yang dipotong untuk menunjukkan bronkus primer dan
jaringan peribronchial dalam. kantung udara meningkat ditunjukkan. (B)
paru terisolasi dipotong. Pori-pori kecil di paru-paru terkena adalah
parabronkhus. Trakea cabang menjadi dua bronkus utama
(Mesobronchi) yang meluas ke kantung udara posterior. Sepanjang jalan,
mereka membuka ke bronki sekunder. Ini menyebabkan parabronkhus yang
membuka ke dalam jaringan pernapasan sangat dibagi, kapiler udara.
Dalam paru-paru burung, aliran melalui parabronkhusnya adalah salah satu cara, tidak seperti
aliran udara mamalia, yang berakhir di aveoli buta. (C) Perbandingan
permukaan pernafasan burung dan mamalia. Dalam paru-paru burung, udara
melewati salah satu cara (panah padat) melalui parabronkhusnya itu, pengisian
kapiler udara yang mengelilingi dan membuka ke parabronkhusnya tersebut. Di
paru-paru mamalia, alveoli buta-berakhir. Untuk pertukaran gas ke
berlangsung, udara harus bergerak (panah terbuka dan padat) pasang surut.
Setelah Duncker.
jaringan Parabronchial
bronkus primer
perut
kantung udara
Posterior dan anterior
kantung udara toraks
(Sebuah)
(B)
(C)
parabronkhus
Sekunder
cabang tenggorokan
binatang menyusui
Utama
cabang tenggorokan
gelembung paru
Udara
kapiler
paru-paru
serviks
kantung udara
Batang tenggorok
Interclavicular
kantung udara
furcula
Tulang dada
Bird (diperbesar
parabronchus) (Sebuah)
(B)

perut
kantung
Belakang
yg berkenaan dgn dada
kantung
Utama
cabang tenggorokan
(Meso bronkus)
Depan
yg berkenaan dgn dada
kantung
paru-paru
(peribronchial
jaringan)
Interclavicular
kantung
Inhalasi 1 pernafasan 1
siklus 1
siklus 2
pernafasan 2
inhalasi 2
Batang tenggorok
GAMBAR 11,37 Skema representasi dari ventilasi paru pada burung. (A) sistem pernapasan burung termasuk
anterior
(Interclavicular dan anterior dada) dan posterior (toraks posterior dan perut) kantung udara yang
menghubungkan ke parabronchial yang
jaringan dan karenanya pada jaringan pernafasan. pola (b) Aliran udara saat bernafas. Gerakan satu draft udara
di, melalui, dan keluar
membutuhkan dua siklus inhalasi / pernafasan. Selama inhalasi pertama (1), draft udara (panah padat) masuk
dan dibagi, dengan beberapa
mengisi kantung udara posterior dan sisanya lewat ke jaringan parabronchial. Setelah pernafasan (1), udara
segar dari kantung udara posterior
masuk ke dalam paru-paru, mendorong keluar udara menghabiskan. Napas kedua (putus-putus panah) inhalasi
(2) masuk dan dibagi, dengan beberapa isi ulang
posterior kantung udara dan sisanya lewat ke jaringan parabronchial, mendorong sisa udara dari napas pertama
ke
kantung udara anterior. Selama pernafasan (2), menghabiskan udara didorong keluar dari paru-paru dan keluar
dengan udara dari kantung udara anterior.
Berdasarkan Scheid dan Piiper 1989. GAMBAR pertukaran 11.38 gas crosscurrent di
paru burung. Difusi gas antara kapiler udara dan
parabronchus (panah terbuka) mengisi ulang gas yang tersedia untuk
pertukaran antara paru-paru dan kapiler darah (padat
panah). Ini adalah hipotesis bahwa oksigen semakin dimuat
ke dalam darah (dan karbon dioksida menyerah) berdasarkan efisien
sistem crosscurrent.
Medium
Darah
insang ikan
Sekunder
cabang tenggorokan
(A) (b)
(C)
Parabronchus

kapiler darah
kapiler Air
paru-paru unggas paru mamalia
berlawanan
crosscurrent
pool seragam
GAMBAR 11,39 Pola transfer gas. Orientasi ventilasi (panah padat) ke aliran darah (panah terbuka) didirikan
oleh organ pernapasan. (A) Lawan. (B) crosscurrent. (C) renang Seragam.
Tarif Transfer Gas
Organ pernapasan juga harus dirancang agar sesuai dengan
tingkat di mana udara atau air melewati permukaan pernapasan (ventilasi)
dengan tingkat
di mana darah bergerak melalui
organ pernapasan (perfusi). Ketika paru-paru berfungsi
efisien, tingkat ventilasi dan perfusi yang seimbang
sehingga jumlah oksigen yang tersedia untuk meredakan seluruh
permukaan pernafasan dari satu sisi adalah persis cocok dengan
kemampuan darah perfusi sisi berlawanan untuk membawa ini
oksigen jauh (gambar 11.40a). Untuk karbon dioksida, sebaliknya
adalah benar. Jumlah karbon dioksida yang dibawa oleh darah
harus disesuaikan dengan kemampuan media pernapasan untuk
membawanya pergi. Jika perfusi relatif terlalu cepat untuk ventilasi
rate, darah bergerak melalui organ terlalu cepat dan berangkat
sebelum sepenuhnya jenuh dengan oksigen (gambar 11.40c). Di
Sebaliknya, jika perfusi terlalu lambat, darah tetap hidup terlalu lama
di organ setelah itu telah menjadi jenuh dan tidak bisa lagi
mengambil oksigen tambahan (gambar 11.40b). Dalam kedua kasus,
biaya metabolisme ekstraksi oksigen akan lebih tinggi dari optimal,
dan respirasi akan menjadi tidak efisien.
Rasio ventilasi perfusi tergantung pada
jenis. Dalam spesies rasio perubahan dengan tingkat aktivitas
dan dengan ketersediaan oksigen di lingkungan. Pada mamalia,
rasio dapat 1: 1; di beberapa reptil, itu adalah sebanyak 5: 1.
Beberapa
ikan telah menunjukkan rasio 35: 1. Sebagai ukuran relatif
Sekunder
cabang tenggorokan
dari interaksi pernapasan dan peredaran darah sistem
dalam suatu spesies, rasio transfer gas memberi kita wawasan
masalah spesies menghadapi serta respon fisiologis.
Misalnya, air, bahkan ketika itu jenuh dengan terlarut
udara,
oksigen masih mengandung lebih sedikit terlarut
dari
volume yang sama dari udara.
Lebih lanjut,
air adalah 1.000 kali
padat
dan lebih kental daripada udara,
sehingga gas berdifusi jauh lebih
perlahan.
Karena itu,
volume relatif besar air harus

terharu
di permukaan insang untuk mencocokkan afinitas oksigen tinggi
itu
perfusi darah;
Oleh karena itu, rasio ventilasi-perfusi yang
umumnya
besar di ikan. Air
aliran mungkin sampai 35 kali
darah
mengalir.
Air
mengalir hampir terus-menerus dan dalam berlawanan sebuah
mode. Berbeda dengan ini, reptil aktif dengan rendah
metabolik
tuntutan dapat mengambil napas hanya setiap menit atau lebih.
Di
mamalia, dengan tuntutan metabolik yang tinggi dan ventilasi pasang surut,
bernapas lebih atau kurang terus menerus, sehingga darah
mengalir
dari
alveoli jenuh. Dalam melaksanakan manusia, metabolisme
tuntutan
jaringan aktif meningkat lebih lanjut.
kedua ventilasi
dan
peningkatan perfusi pada langkah di kali tersebut. Kamu
bernapas lebih cepat
(ventilasi),
dan detak jantung Anda mempercepat (perfusi).
Banyak penyesuaian halus membantu untuk mengoptimalkan gas
bertukar. Misalnya, ikan menanggapi penurunan tersedia
oksigen dalam air dalam beberapa cara. Seperti bisa diduga, gill
ventilasi meningkat, seperti halnya keluaran darah oleh jantung.
Penyesuaian lainnya terjadi juga. Gill filamen direposisi pernafasan
medium
(Udara atau air)
Darah
organ pernapasan
(C)
ventilasi lambat
(B)
ventilasi cepat
(Sebuah)
ventilasi normal
GAMBAR 11,40 Ventilasi: rasio perfusi. Aliran darah ber atau saldo organ air bernapas (perfusi) dengan
gerakan media pernapasan (ventilasi). (A) Jika perfusi dan ventilasi dicocokkan dengan benar, darah berangkat
dari
organ pernapasan seperti itu menjadi jenuh dengan oksigen. (B) Jika ventilasi terlalu cepat, darah tetap hidup
lebih lama dari yang diperlukan dalam
organ pernapasan dan menjadi jenuh awal tetapi tidak memakan lebih banyak oksigen. (C) Jika ventilasi terlalu
lambat, darah hanya sebagian
oksigen ketika berangkat dari organ pertukaran. Pernapasan yang terlalu cepat atau terlalu lambat tidak efisien.
Lebar panah yang

proporsional mengalir tarif. Shading pada panah melewati organ pernapasan menunjukkan derajat kejenuhan
oksigen.
untuk memungkinkan lebih banyak lamellae sekunder untuk berpartisipasi dalam respirasi
(Gambar 11.41a-c). Waktu transit air bergerak melalui
insang meningkat, dan jarak difusi melintasi
lamellae mungkin menurun. Bertindak dalam konser, rute kolektif
Perubahan mempertahankan pengambilan oksigen dengan mempertahankan, serta
sebagai
mungkin, rasio pertukaran yang menguntungkan selama masa oksigen rendah
tersedianya.
Sebagaimana telah kita lihat, organ pernapasan yang terlibat dalam
air bernapas dan udara yang tentu berbeda dalam desain
karena masalah yang berbeda dihadapkan dengan pertukaran gas di
dua media. Kami mengeksplorasi perbedaan ini dalam dua
bagian, Bernapas dalam Air dan Bernapas dalam Air.
Bernapas dalam Air
Pada 15 C, air memegang sekitar 1/30 oksigen sebanyak udara. Selanjutnya,
air jauh lebih padat daripada udara.
Namun,
air-bernapas
ikan biasanya dapat mempertahankan cukup
pengiriman
oksigen ke jaringan mereka. Pada bagian, ini mungkin
karena
dari tingkat ventilasi tinggi. Air
aliran biasanya
lebih
sepuluh kali lipat dari darah
mengalir.
Tetapi juga karena dual
pompa
yang membuat aliran hampir terus menerus air baru
pencucian
di insang dan ke lawan efisien
pola
dari mengalir.
Sebagai konsekuensi dari desain ini, air yang meninggalkan
insang mungkin sudah menyerah 80 sampai 90% dari oksigen. Ini
aku s
ekstraksi oksigen yang cukup tinggi. Pada mamalia, misalnya,
hanya
sekitar 25% dari oksigen di paru-paru diambil sebelum
saya t
dihembuskan. Meskipun ventilasi ikan ekstrak lebih banyak oksigen,
biaya metabolik bergerak air lebih padat lebih tinggi,
jadi
tingginya tingkat ekstraksi oksigen hanya menang dengan biaya.
Bernapas dalam Air
Air padat, sehingga gerakan pasang surut yang akan menjadi relatif
Metode mahal respirasi sebagai massa air dipercepat
dalam satu arah pertama dan kemudian yang lain.
pada
lain

tangan, udara ringan, sehingga gerakan pasang surut yang membutuhkan relatif
energi lebih sedikit.
Namun,
permukaan pertukaran yang terkena
untuk
penguapan dalam vertebrata yang bernapas di udara.
Untuk alasan ini,
bernapas
organ, seperti paru-paru, biasanya tersembunyi
di
rongga, menghalangi aliran searah atau berlawanan
bertukar
dan membutuhkan metode pasang surut
ventilasi. Itu
pengecualian,
tentu saja, adalah pengaturan yang tidak biasa yang
berevolusi
pada burung yang bernapas
organ yang berventilasi
oleh
aliran searah dan pertukaran gas melibatkan crosscurrent a
pola.
Evolusi pernapasan Organ
Peraturan Asam-Basa
Evolusi organ pernapasan ini sebagian besar terkait dengan
masalah yang melibatkan ekstraksi oksigen dari air atau udara
untuk bahan bakar metabolisme, tapi tidak sepenuhnya. Seringkali desain sebuah
organ pernapasan tergantung pada peran yang berlawanan, yaitu, penghapusan
dari
produk sisa metabolisme.
Mekanisme yang mengatur
keseimbangan asam-basa darah
menggambarkan bagaimana
tubuh
menangani oleh-produk
metabolisme.
Selama respirasi, oksigen diangkut ke jaringan aktif
dari tubuh.
Serentak,
oleh-produk
metabolisme
adalah
dihapus. Amonia (NH
3
), Sebuah beracun-produk, adalah Sekunder
lamellae
Gill ray
(Sebuah)
aferen
pembuluh darah
Tulang rawan
arteri eferen
diekskresikan melalui insang atau ginjal dalam bentuk yang kurang berbahaya

urea dan asam urat. Tapi ekskresi karbon dioksida lain

masalah.
Heran,
karbon dioksida sendiri tidak sangat beracun,
meskipun
ion hidrogen (H
) Itu menghasilkan dapat menjadi masalah.
Penghapusan karbon dioksida dari tubuh
berhubungan dengan
-nya
efek pada kadar asam-basa darah,
atau pH
keseimbangan.
?
gill utama
filamen
adduktor
otot
lengkungan branchial
Ketika karbon dioksida memasuki darah, menggabungkan
dengan air untuk memisahkan reversibel menjadi asam karbonat,
yang pada gilirannya membentuk ion hidrogen dan ion bikarbonat
(Gambar 11.42). Peningkatan ion hidrogen dalam darah
menyebabkan penurunan pH darah. Sebagai ion hidrogen lebih
menumpuk, darah menjadi lebih asam. hidrogen
ion dihapus, darah menjadi kurang asam (lebih mendasar).
Ini sangat penting. Afinitas hemoglobin terhadap oksigen
menurun dengan penurunan pH. Lebih mendasar, protein
enzim yang mengontrol metabolisme sel penting mengoperasikan
dalam
kisaran pH yang sempit. Jika darah
pH yang terlalu tinggi atau terlalu
rendah,
mereka menjadi nonfungsional. Kontrol pusat pH pada
kontrol
ion hidrogen, dan ini pada gilirannya dipengaruhi oleh karbon
tingkat dioksida dalam darah.
Penghapusan karbon
dioksida
menggeser persamaan ditunjukkan pada gambar 11.42 ke
kiri.
Sebuah ion hidrogen recombines dengan ion bikarbonat, sehingga
mengurangi
interbranchial
sekat
Penculik
otot
Gill raker
jalan
air
operkulum
rongga bukal
(B)

Adductors dikontrak
(C)
Adductors santai
GAMBAR 11.41 insang ikan. (A) Posisi filamen insang dikendalikan oleh persimpangan otot adduktor. (B) Saat
beristirahat, primer
insang filamen mungkin berpisah untuk memungkinkan kelebihan air untuk memotong permukaan pernapasan.
(C) Bila aktif, filamen primer bergerak lebih
langsung ke dalam aliran air untuk meningkatkan irigasi filamen insang sekunder dan meningkatkan kesempatan
untuk pertukaran gas.
konsentrasi ion hidrogen dalam darah berkurang,
dan kadar asam jatuh. Penumpukan karbon dioksida di
darah memiliki kebalikan efek-darah menjadi lebih asam.
Ketika latihan vertebrata, asam laktat terakumulasi di
darah sebagai produk sampingan dari metabolisme protein. akhirnya
dipecah oleh degradasi kimia, tetapi tidak segera.
Dengan demikian, penumpukan asam laktat mengancam untuk mengubah kurang menguntungkan
darah
pH. Sebuah peningkatan kompensasi dalam karbon dioksida
eliminasi counter ini asam laktat yang disebabkan perubahan
darah
pH. Hidrogen berdifusi keluar dari darah
dan kembali pH
untuk
tingkat normal. Karbon dioksida adalah bagian dari penyangga kompleks
sistem
yang mencegah perubahan drastis dalam tingkat pH. Pada mamalia,
pernafasan
tingkat meningkat dengan olahraga; Oleh karena itu, lebih banyak oksigen
aku s
dibawa ke paru-paru untuk mendukung metabolisme aerobik, dan
lebih
karbon dioksida dihilangkan untuk buffer darah
pH.
Dalam ikan, beberapa karbon dioksida dihilangkan melalui
kulit, tetapi sebagian besar keluar di insang. Dalam amfibi dewasa,
oksigen diambil melalui paru-paru, tetapi karbon dioksida
hampir secara eksklusif dieliminasi melalui kulit. Sebagai tambahan,
ginjal amfibi berpartisipasi dalam mengatur keseimbangan asam
dengan mengeluarkan ion hidrogen, tetapi ia melakukannya dengan menggunakan sebuah
Mekanisme sekretori yang tergantung pada pasokan langsung GAMBAR 11,42 Persamaan Pemisahan
KARBON
dioksida Dan dampaknya PADA Keseimbangan pH. Penumpukan ATAU penghapusan
KARBON dioksida (CO
2
) Mempengaruhi pH Darah. ketika CO
Darah
Tingkat Rendah, ion hidrogen (H
) Bergabung DENGAN ion bikarbonat
(HCO
3
?
) UNTUK membentuk asam karbonat (H
?

2
BERSAMA
), Yang memisahkan Ke hearts
udara (H
2
O) Dan CO
2
3
2
. Persamaan bergeser Ke kiri. ketika CO
terakumulasi hearts Darah, Persamaan bergeser Ke Kanan, sehingga
hearts penumpukan H
?
hearts Darah Dan pH LEBIH asam.
udara. KARENA Amfibi Sumber biasanya Sering
udara tawar, Penyanyi sederhana Dan Mudah. Mencari Google Artikel demikian, Keseimbangan asam di
Amfibi dipertahankan Beroperasi TIDAK Langsung DENGAN Eliminasi KARBON dioksida
through kulit (Yang mempengaruhi Persamaan disosiasi
Dan
Maka konsentrasi ion hidrogen) ATAU Langsung
Oleh
sekresi ion hidrogen through ginjal.
Amfibi, bagaimanapun, membayar harga untuk review Sistem Yang Sederhana Penyanyi
Eliminasi. KARENA Keseimbangan asam through ginjal Adalah
berdasarkan
PADA MEKANISME sekresi Membutuhkan influxes gede
udara,
mereka Harus memiliki AKSes Langsung Ke pasokan udara.
Udara
Eliminasi untuk review, Dan Bukan Tuntutan Oksigen
serapan,
Adalah shalat Satu Alasan Utama mengapa Amfibi Begitu
Rapat
Berlangganan DENGAN Lingkungan perairan.
Hilangnya insang ikan di tetrapoda Awal Berarti
Kehilangan Satu rute yang Utama Yang digunakan hearts mengatur Keseimbangan pH. Seperti Yang kitd
baru Saja Melihat hal, ginjal Dan kulit Amfibi yang modern Yang
mengambil Alih fungsi fungsi Penyanyi. Hal ini tidak diketahui bagaimana Ichthyostega,
Yang memiliki beberapa sisik kulit tebal, Dan Amfibi fosil lainnya
diatasi DENGAN masalah Penyanyi. Dalam amniotes, paru-paru mengambil
ITU
fungsi fungsi mengatur Keseimbangan pH DENGAN menghilangkan KARBON
dioksida.
Di ginjal mamalia,
Eliminasi berdasarkan
SEBUAH
MEKANISME BERBEDA Dari Amfibi, Yang
melestarikan
udara.
Dalam bab 15, kitd membahas ginjal
Peran
di
Keseimbangan udara Dan hearts Peraturan asam-basa. Penyanyi Singkat

Perjalanan
Ke hearts Darah
kimia mengingatkan kitd bahwa Evolusi
Dari
Kehidupan di Lahan Yang Dibutuhkan Lebih Dari penampilan ANGGOTA badan.
Baru
masalah fisiologis Harus diselesaikan also.
Ventilasi
Evolusi organ pernapasan also merupakan kisah
Perangkat mekanis Yang Bergerak ATAU udara Udara. beberapa Pernafasan
pompa tergantung PADA Silia; namun,
sebagian gede PADA didasarkan
Otot
kontraksi.
Pompa siliaris
gas pertukaran kulit mungkin has memainkan Peran Penting
PADA Awal respirasi vertebrata, Dan hearts beberapa Kelompok, seperti
Amfibi, Masih TIDAK. pertukaran Langsung ANTARA gas
2
Jaringan Dan Lingkungan through kulit Adalah sederhana Dan
Cara Langsung untuk review memenuhi Kebutuhan Metabolisme sederhana biota Kecil.
Larva Kecil Dari beberapa ikan Masih tergantung PADA kulit
Pernafasan. Dalam beberapa KASUS, seperti Australia
lungfish
larva, Silia permukaan digunakan untuk review mengembangkan pernapasan
Arus
biota Seluruh
permukaan.
Di ANTARA protochordates, Silia Bergerak Arus udara
Yang membawa MAKANAN untuk review Perangkap lendir hearts KERANJANG branchial.
Berventilasi DENGAN Penyanyi "pompa Silia," branchial KERANJANG, DENGAN
Luas permukaan Yang gede Dan pasokan Luas Darah yang, also mengasumsikan
sebagian telkom-telkom gede pernapasan kulit. JIKA seperti
Kondisi ADA PADA leluhur untuk review ikan Pertama, ITU akan
memiliki konsekuensi untuk review Evolusi berikutnya mereka.
Pertama, seperti branchial KERANJANG, didasarkan PADA Silia Aktif
pompa KHUSUS untuk review ventilasi Dan Makan, akan
mengizinkan
Evolusi spesies Yang LEBIH gede Dan LEBIH Aktif Dari
akan
mungkin DENGAN respirasi kulit Saja. Kedua,
Oleh
Mengurangi vertebrata Penyanyi
ketergantungan PADA respirasi kulit,
pompa ciliary dimungkinkan Evolusi tebal
kurus
armor Yang mencegah respirasi kulit. Kehadiran Dari
yg berhubung dgn kulit
armor di ostracoderm
ikan mungkin mencerminkan Evolusi Penyanyi
kesempatan.
Pompa Otot
Seperti disebutkan sebelumnya, JIKA Hewan gede ATAU Aktif, ventilasi Yang

Silia kemampuan Jatuh di Belakang peningkatan Metabolisme

Persyaratan.
pompa Otot Yang menggantikan Silia sebagai
MEKANISME
untuk review memindahkan Arus udara Adalah jawaban Anda untuk review Penyanyi
masalah.
Sebagai contoh, ammocoete larva lamprey
mempekerjakan
a velum Otot untuk review memompa udara di insang. di
ITU
dewasa, KERANJANG berpartisipasi branchial hearts Otot
Gerakan
udara di permukaan pertukaran.
Munculnya pompa Otot PADA vertebrata Awal
mungkin prasyarat untuk review pencapaian gede
ukuran
Dan & Gaya Hidup Aktif. Tanpa
MEKANISME pernapasan seperti,
Beroperasi vertebrata Yang Berkembang memiliki akan
has
JAUH dibatasi.
Air-to-Land Transisi
TIDAK ADA perubahan tunggal hearts & Gaya Hidup memiliki Efek LEBIH Penting Dari
desain vertebrata Dari Transisi Dari Kehidupan hearts udara untuk review Hidup
di darat. Dalam Kaitan DENGAN Sistem pernapasan, Transisi Penyanyi
termasuk perubahan Dari Air-organ bernapas Dan
akhirnya perubahan Beroperasi pompa ventilasi. Airbreathing
paru Muncul SEBELUM Transisi Penyanyi berlangsung,
Dan
ITU
pompa Aspirasi Yang pengerjaannya efisien Mengisi paru-paru Muncul Banyak
kemudian,
Penghasilan kena pajak vertebrata darat has Menjadi mapan.
Bernapas Organ
Salah Satu prasyarat untuk review Hidup di darat Adalah adanya pernapasan SEBUAH
organ Yang can be Melayani pertukaran DENGAN gas Udara. Evolusi
organ bernapas Terjadi beberapa Kali hearts Yang BERBEDA
baris bertulang ikan. Organ-organ Penyanyi termasuk tervaskularisasi Berenang
Kandung kemih, Bagian Dari Saluran pencernaan, kompartemen KHUSUSBOX ESAI 11.4
Mendapatkan Over Head-SCUBA Anda Diving
iming-iming untuk mengeksplorasi atau mengeksploitasi air
dunia
langsung
memiliki manusia tergoda untuk
abad.
Rute termudah adalah untuk
menahan nafas dan menyelam di. Sebuah jelas
batasan adalah bahwa Anda dapat tinggal di bawah hanya
sampai napas Anda habis. Untuk memperpanjang
downtime, berbagai perangkat telah digunakan
untuk memompa udara ke penyelam mengenakan kerudung atau
topi keras. Keterbatasan untuk ini, dari
Tentu saja, adalah bahwa menyelam dibatasi oleh

jalur udara ke permukaan.

Peralatan selam dipecahkan ini. Scuba, atau lebih
benar, S.C.U.B.A., berarti "mandiri
alat bantu pernapasan bawah air. "A besar
volume udara, dipadatkan menjadi kecil
silinder, dan perangkat untuk menyampaikan hal itu pada
permintaan, regulator, memungkinkan penyelam besar
kebebasan bergerak sementara di bawah air
(Kotak gambar 1a).
Gugatan menyelam dengan udara terkompresi adalah
diciptakan pada 1825 dan regulator permintaan di
1866. Tapi tidak ada tampaknya membuat sambungan
antara
dua,
setidaknya untuk tujuan
eksplorasi bawah laut,
kecuali
untuk Jules Verne, yang membawa bersama-sama ini
dalam dunia fiksi, 20.000 Leagues
di bawah laut. Kredit untuk membawa ini
perangkat bersama di dunia nyata pergi ke
Jacques Cousteau dari Perancis dan Emile
Gagnan Kanada. Mereka dilengkapi permintaan
regulator untuk tangki udara terkompresi dan
diuji selama musim panas 1943. Ini
bekerja. Diving itu merevolusi, tapi
dengan beberapa risiko tambahan.
Sebagian besar risiko berasal dari efek
peningkatan tekanan parsial gas. Pada
permukaan bumi, kolom udara di atas
beratnya di atas seseorang di permukaan laut, memproduksi
1 atmosfer
tekanan,
atau
101.000 Pa (14,7 psi). Dalam air laut, setiap
10 m keturunan meningkatkan tekanan pada
penyelam sekitar 1 suasana yang lebih. Demikian,
pada 20 m, tekanan 3 atmosfer, atau
303.000 Pa (1 atmosfer dari kolom
udara di permukaan laut ditambah 2 lebih untuk tambahan
tekanan
dari air laut
pada 20 m).
Dan
ini adalah apa yang menciptakan masalah. Untuk terkompresi
udara untuk mengisi paru-paru pada 20 m,
regulator
harus
cocok tekanan
pada
paru-paru.
Dengan demikian, udara memasuki paru-paru pada lebih tinggi
Tekanan dari itu akan di lahan kering di laut

tingkat. Tekanan tinggi udara di paru-paru

memaksa tingkat tinggi gas ke dalam darah.
Ketika darah jenuh, memegang lebih
gas daripada yang dilakukannya pada tekanan rendah. Sebagai
Hasil tingkat kejenuhan tinggi ini,
masalah dapat terjadi jika penyelam masuk terlalu dalam
atau datang terlalu cepat.
Di satu sisi, jika penyelam terus
turun, nitrogen (sekitar 78% dari udara)
mencapai tingkat yang sangat tinggi dalam darah.
Pada kedalaman lebih dari 30 m, nitrogen tinggi
tingkatan dapat menyebabkan pusing, hilangnya penghakiman,
dan gangguan fungsi motorik sederhana
(Kotak gambar 1b) kondisi .Ini dikenal sebagai
nitrogen narkosis. Anehnya, oksigen
(Sekitar 21% dari udara) dapat menjadi racun jika tinggi
tekanan parsial memaksa untuk mencapai tinggi
ke ruang insang, dan di dipnoans, paru-paru. Satu fitur umum
banyak ikan dengan bernapas
organ adalah bahwa mereka hidup
di
air tawar rentan terhadap hipoksia musiman. Sebagai hasil dari
tinggi
suhu, kekeringan, pembusukan bahan organik, atau stagnan
air,
kadar oksigen dalam air kadang-kadang menurun.
hipoksia
dapat menjadi waktu stres yang intens untuk ikan, namun, ironisnya,
oksigen
mudah dijangkau di atmosfer di atas mereka.
Agaknya
itu hanya kondisi seperti hipoksia musiman yang
kesayangan
evolusi aksesori organ yang mampu mengekstraksi
oksigen
dari tegukan udara atmosfer.
evolusi paru (p. 420)
Ini adalah pelajaran untuk membandingkan situasi yang dihadapi oleh
banyak ikan bertulang dengan yang elasmobranchs, yang tidak pernah
mengembangkan kemampuan bernapas. Chondrichthyans
mendekati daya apung netral karena kerangka mereka memiliki
telah dikurangi menjadi tulang rawan dan minyak apung mereka mengurangi mereka
density keseluruhan. Mereka tidak memiliki kandung kemih gas. Mereka
tingkat dalam darah. Kelebihan oksigen kaleng
menyebabkan cedera paru-paru dan kerusakan permanen
sistem saraf pusat.
Di sisi lain, jika penyelam naik
terlalu cepat, masalah dari nitrogen dapat timbul
demikian juga. Ketika penyelaman yang dalam dan berkepanjangan,
tekanan parsial tinggi mendorong tinggi
tingkat nitrogen ke dalam darah. Kapan
menaik, penyelam harus mengambil memadai
waktu untuk memungkinkan kelebihan nitrogen untuk melarikan diri

melalui paru-paru seperti udara dikeluarkan. Kapan

Anda cepat pop minuman tutup ringan, gas bawah
tekanan tiba-tiba kembali ke atmosfer
tekanan,
dan keluar dari solusi
mendesis dan bentuk
gelembung.
Sama
Hal yang terjadi dalam darah ketika seorang penyelam datang
ke permukaan terlalu cepat. nitrogen datang
dari solusi terlalu cepat dan bentuk gelembung
dalam darah.
gelembung ini dapat mengajukan
di mana saja-paru, sendi, otot, perut,
otak-dan menyebabkan rasa sakit atau kematian. -kondisi yang
tion dikenal sebagai penyakit caisson, atau
"Tikungan." Pengobatan panggilan untuk cepat menempatkan
penyelam menderita di recompression sebuah
ruang untuk sekali lagi meningkatkan tekanan
pada atau tubuhnya dan memaksa nitrogen
gelembung kembali ke dalam darah. Kemudian, perlahan-lahan,
individu dibawa kembali normal
tekanan atmosfer, sehingga waktu untuk
kelebihan nitrogen untuk melarikan diri dengan difusi
melalui paru-paru.
Deep-diving mamalia laut, seperti
lumba-lumba dan anjing laut, tidak kebal terhadap
membungkuk, tapi mereka tampaknya tergantung pada perangkat
sering baik aerasi perairan laut, dan beberapa hiu cruise
open air yang dalam yang jauh dari antarmuka air-udara.
Transisi evolusioner dari air ke darat
terjadi antara sarcopterygians dan tetrapoda kuno.
Hari ini, semua ikan raja laut, kecuali untuk Latimeria, sudah punah.
Sayangnya, Latimeria terjadi di perairan laut dalam dan
ternyata adalah khusus. paru-paru yang, dibanjiri dengan lemak, adalah
organ nonrespiratory. Di antara lungfishes, Australia
(Neoceratodus) dan Amerika Selatan (Lepidosiren) lungfishes
hidup di air tawar sungai dangkal, dan Afrika
lungfish
(Protopterus)
terutama menempati danau. ketika mereka
encer
lingkungan menjadi hipoksia atau mengering sepenuhnya,
mereka
menggunakan paru-paru mereka untuk memanfaatkan oksigen atmosfer.
Kehidupan lungfishes ini menunjukkan bahwa paru-paru
berkembang tidak mengantisipasi kehidupan di darat tetapi untuk
segera keuntungan adaptif mereka berunding, yaitu sebagai
suplemen untuk gill respirasi ketika oksigen terlarut di
air menjadi tidak memadai. Paru-paru yang preadapted. Mereka(Sebuah)
BOX ESAI 11.4
(Lanjutan)
BOX GAMBAR 1 S.C.U.B.A. (A) bentuk Awal

aparatur pernapasan bawah air. Tidak untuk digunakan di rumah.

(B) Gejala narkosis nitrogen di berbagai kedalaman.
yang meminimalkan masalah. Paling jelas,
paru-paru mereka tidak diisi dengan udara di bawah
tekanan. Mereka mengambil napas di permukaan
dan kemudian menyelam. Tidak ada udara lebih yang ditambahkan selama
menyelam dalam. Bahkan, udara berlebih ditahan di
paru-paru biasanya diusir. Dengan demikian, sebagai
turun hewan dan tekanan pada tulang rusuk nya
kandang dan paru-paru meningkat, tekanan ini tidak
tidak memaksa udara residu ke dalam darah pada
berpikir dan
pertimbangan
gangguan
Pusing
ketidakmampuan untuk
menyampaikan
Kehilangan motor
keterampilan
tekanan tinggi. tingkat nitrogen yang tinggi dalam
darah tidak mengembangkan, sehingga ada sedikit risiko
nitrogen keluar dari darah pada
kembali ke permukaan. Selanjutnya, bronkial yang
Pohon didukung oleh cincin tulang rawan
hanya sampai tingkat pernapasan
bronkiolus. Tidak adanya cincin mendukung
di balik titik ini di pohon bronkial
memungkinkan alveoli runtuh di bawah tinggi
peran biologis adalah pelengkap, yang memungkinkan ikan untuk memanfaatkan
menjadi alternatif sumber oksigen di udara atmosfer
di atas dunia air mereka. Ketika tetrapoda pertama dimulai
mengeksploitasi dunia terestrial, paru-paru yang siap melayani
dalam peran baru mereka sebagai organ pernapasan utama. duniawi
hidup datang setelah penampilan paru-paru, bukan sebelumnya.
Keuntungan dari Gerakan Tanah
kondisi apa yang mungkin telah disukai gerakan untuk
tanah? Satu saran telah bahwa pengeringan musiman
kolam renang air tawar disukai pergerakan ikan terdampar di
lahan untuk kolam yang berlangsung. Mungkin. Tapi lungfishes yang modern
dihadapkan dengan kondisi yang sama biasanya tidak bermigrasi di
tanah air baru. Sebaliknya, mereka merana oleh mengubur diri
di lumpur, di mana tingkat metabolisme mereka turun. terbungkus
lumpur
kepompong, mereka dapat bertahan hidup beberapa tahun sampai hujan
kembali
untuk mengisi kolam renang mereka.
(B)
Permukaan
10 m
20 m
30 m
40 m
50 m

60 m
70 m
50 ft
100 ft
150 ft
200 ft
250 ft
tekanan. Akibatnya, tidak banyak udara
terperangkap di paru-paru, di mana mungkin masuk
kontak lama dengan kapiler
permukaan selama menyelam berkepanjangan di besar
tekanan. Akhirnya, meskipun mekanisme ini
belum dipahami dengan baik, tampaknya bahwa
jaringan mamalia laut yang tahan terhadap
tikungan. lemak mereka, khususnya, tampaknya
dapat menyerap kelebihan nitrogen aman.
Saran lain telah bahwa kadar oksigen rendah
air diminta ikan ke darat untuk mencari alternatif.
Tapi, seperti yang telah kita lihat, hipoksia merangsang pernapasan udara tetapi
belum tentu migrasi.
Ikan hari ini bahwa usaha ke tanah, seperti
teleost mudskipper, tampaknya melakukannya untuk mencari makanan dan
untuk meninggalkan predator air terikat. Demikian pula, ini
keuntungan mungkin lebih berpihak pada gerakan Rhipidistians pertama
ke darat, sehingga mulai fase terestrial
dari
evolusi vertebrata.
modifikasi skeletal untuk tanah (p. 348)
Mekanisme bernapas
Meskipun menghirup udara itu sendiri berkembang sebelum vertebrata
pindah ke tanah, mekanisme bernapas dilakukan ke
tanah oleh tetrapoda awal adalah modifikasi dari pompa ganda, Kebanyakan ikan ikan ber-bernapas
Udara
rangkap
pompa
bukal
pompa
Amfibi
Diubah
bukal
pompa
(Spesialisasi)
reptil
Aspirasi
pompa
(Spesialisasi)
GAMBAR 11,43 Evolusi MEKANISME ventilasi. ikan air bernapas mengairi insang mereka DENGAN
MEKANISME pompa ganda
di mana Rongga bukal Dan opercular beroperasi di tandem. Bernapas ikan using MEKANISME pompa bukal,
modifikasi Dari ganda
pompa di mana Rongga bukal Adalah Komponen Mekanik Utama. Dalam Amfibi dewasa, ventilasi paru
didasarkan PADA bukal dimodifikasi

pompa di mana pompa opercular Hilang Seluruhnya. Namun, desain Tengkorak Amfibi terganggu KARENA
Rongga bukal Harus
fungsi fungsi hearts Makan Dan ventilasi paru. Salah Satu Solusi ditemukan hearts salamander plethodontid.
pertukaran gas diambil Alih sepenuhnya Oleh
kulit respirasi, Dan paru-paru Hilang; Oleh KARENA ITU, Rongga bukal Hanya Melayani Makan. Dalam
amniotes, Aspirasi pompa Benar-Benar
memisahkan Makan Dari ventilasi paru-paru, Tuntutan uncoupling PADA rahang untuk review LAYANAN di
kedua activities. Dasar pompa ganda Dan bukal
mengkhususkan Diri hearts Banyak ikan. Burung respirasi merupakan Spesialisasi Dari pompa Aspirasi.
udara bernapas MEKANISME ikan (Gambar 11.43). Kita
has Melihat hal Tahap Evolusi Yang terlibat. Pompa ganda
dimodifikasi Menjadi pompa bukal ikan bernapas untuk review memaksa
Udara Ke paru-paru mereka ATAU Kandung kemih gas. pompa bukal Yang sama
MEKANISME Adalah Dasar Yang Hidup Amfibi dewasa Mengisi
paru-paru mereka, tetapi DENGAN modifikasi. KARENA Amfibi lakukan
TIDAK memiliki insang internal tandem opercular Komponen
pompa bukal Menjadi Berlebihan hearts Amfibi dewasa,
Dan di katak dewasa Dan salamander ITU Hilang. Tugas ventilasi
paru-paru Sekarang Jatuh terutama untuk review Komponen Dari berbaring
ITU
pompa bukal, Rongga bukal,
Yang Menjadi membesar
Dan
diperluas. Penyanyi Berarti bahwa Rongga bukal dewasa
Amfibi
Harus Melayani doa fungsi fungsi Utama, Makan Dan
Pernafasan,
Sering DENGAN Tuntutan bertentangan PADA desain.
Di Satu Sisi, Amfibi bukal Bergerak Rongga
Volume gede Udara untuk review ventilasi paru-paru. Untuk review gede memindahkan
volume tidal, rahang Harus Ringan untuk review Mengurangi massa, Dan
Tengkorak Yang Luas. Di Sisi berbaring, kitd akan mengharapkan
rahang Menjadi Pendek Dan KUAT untuk review Makan Melayani. Telah
hipotesis bahwa salamander plethodontid ditangani
Tuntutan bersaing PADA Rongga bukal DENGAN Kehilangan
paru-paru mereka. Dalam Keluarga salamander Penyanyi, respirasi Terjadi
Seluruhnya through kulit; Oleh KARENA ITU, Rongga bukal ekslusif
menyajikan Makan Dan Sesuai sempit Dan KUAT.
mamalia
Aspirasi
pompa
Pompa Aspirasi memisahkan aparat pernapasan
(Tulang rusuk Dan diafragma) dari aparat Makan
(Mulut),
Cara offers berbaring untuk review Mengatasi menentang Tuntutan
ITU
Rongga bukal.
Konsekuensi Evolusi Penyanyi
pemisahan
fungsi fungsi Yang Paling Jelas hearts reptil. reptil
memiliki
kepala Kecil Dan rahang Yang KUAT. hd Makan Yang Bervariasi
Dan

KHUSUS. TIDAK Seperti Yang modern yang

Amfibi, mereka menghilangkan
KARBON
dioksida through paru-paru mereka, Bukan through mereka
yg berlapis baja
ATAU menebal kulit Yang tahan Kehilangan udara. Penyanyi dikombinasikan
Perubahan diizinkan reptil untuk review melakukan Perjalanan JAUH dari Sumber
Dari
udara Dan Menjadi LEBIH berkomitmen untuk review & Gaya Hidup terestrial.
Burung Paru dan Air Sacs
Kadang-kadang, beberapa burung mencapai ketinggian Yang Sangat Tinggi.
Selama Malam Migrasi, kebanyakan burung mencapai 1.800 m
(6.000 kesemek). Pesawat terbang Dan penampakan Laporan radar burung di
6.100 Ke 6.400 m (20,000-21,000 kesemek). Pendaki di Gunung
Everest menyebutkan mengamati burung di ketinggian 7.940 m
(26.000 kesemek). Satu Arah, Terus menerus Aliran melintasi burung
Jaringan pernapasan, mungkin hearts Pola crosscurrent, memberikan
burung Sistem pernapasan Yang pengerjaannya efisien untuk review mendukung mereka Yang Tinggi
metabolik persyaratan. Mamalia memiliki ventilasi Yang
Sistem Yang mendukung Tingkat Metabolisme Yang Tinggi also. Tetapiparu burung terutama efisien, dengan
kemampuannya untuk mengambil oksigen
bahkan di udara tipis,
memberikan burung keuntungan khusus ketika
mereka
terbang di ketinggian.
Mengapa seperti kemampuan tinggi ketinggian berkembang pada burung tidak
dikenal. Burung mengeksploitasi habitat pegunungan tinggi tentu
akan menikmati efisiensi khusus penerbangan ketinggian tinggi. Lebih lanjut,
penerbangan ketinggian tinggi bisa menjaga burung, yang mendapatkan directional
informasi dari matahari dan bintang-bintang, di atas awan.
penuh semangat,
migrasi burung bisa mencapai dan naik menguntungkan
dataran tinggi
jet stream dan hampir tiga kali lipat kecepatan gerak mereka.
Terserah
alasan, burung terbang,
Rupanya nyaman,
lebih
tinggi
pegunungan sementara pendaki manusia di bawah perjuangan
sepanjang,
sering membutuhkan suplemen botol oksigen.
Berlawanan dan pertukaran crosscurrent (p. 156)
Ada catatan kaki menarik untuk ini, tidak burung tapi
di buaya. Buaya memiliki lebih atau kurang tradisional reptil
paru dilayani oleh trakea yang, bekerja dengan diafragma, dan
kurang
sepenuhnya sistem kantung udara avianlike (gambar 11.28).
Namun,
heran,
karya eksperimental awal menggunakan buatan
ventilasi
dan gambar komputer tampaknya mengkonfirmasi searah

aliran udara melalui buaya

paru-paru. hipotesis
untuk
menjelaskan hal ini adalah bahwa tindakan bronkus seperti kantung udara miniatur
untuk
menerima dan kemudian mengarahkan udara di permukaan pernapasan
itu
paru-paru, mendirikan aliran satu arah,
bergerak di sama
arah
pada menghirup dan menghembuskan nafas. mengapa buaya
akan
manfaat dari sistem pernapasan satu-cara yang efisien seperti
adalah, seperti burung, dugaan. Buaya
leluhur, awal
archosaurs,
hidup pada bumi di mana tingkat oksigen atmosfer
adalah setengah dari hari-tentang
apa pendaki di Gunung
everest
pengalaman. Dalam kondisi seperti itu, sebuah searah efisien
Pola akan menikmati nikmat adaptif dan
berevolusi
sebelum yang modern
buaya
dan burung.
Ikhtisar
Sistem pernapasan membantu difusi pasif gas antara
organisme dan lingkungan (respirasi eksternal) nya. Ventilasi
adalah proses aktif bergerak media pernapasan,
air
atau udara,
di permukaan pertukaran. Ini permukaan pernafasan
mungkin termasuk integumen (kulit), kandung kemih gas,
tambahan
bernapas
organ (misalnya, mulut, usus), atau embrio
struktur.
Namun,
organ pernapasan utama termasuk
insang
dan paru-paru. Air
lebih padat dan lebih kental daripada udara,
dan
memegang kurang oksigen. Karena mereka berbeda dalam fisik ini
properti,
pompa vertebrata ventilasi berbeda dalam air dan
udara.
Silia bekerja di skala kecil di dalam air,
tetapi tidak efektif pada
besar
skala atau di udara tipis.

Karena itu,
vertebrata besar
Kunjungi situs teks di www.mhhe.com/kardong6e untuk
studi tambahan bantu termasuk referensi yang dipilih, fungsional
laboratorium, dan web link ke topik bab.
mempekerjakan pompa otot untuk ventilasi organ pernapasan. Di
vertebrata air, ini didasarkan pada pompa ganda dan bukal
pompa untuk memindahkan air di insang. Di darat, airbreathing
vertebrata,
pompa bukal dapat dimodifikasi, atau
berasal
pompa aspirasi dapat menggantinya untuk memindahkan udara melalui
paru-paru.
Insang dirancang untuk bernafas air, dan biasanya bergerak
air
dalam aliran searah melewati permukaan pertukaran vaskular
dimana pertukaran oksigen dan karbon dioksida terjadi. insang
adalah
juga situs penting dari osmoregulasi dan ekskresi nitrogen,
biasanya dalam bentuk amonia. Paru-paru dirancang untuk
udara
bernapas, dan biasanya bergerak udara bidirectionally untuk pasang surut
pertukaran dengan tempat tidur kapiler. Kedua insang dan paru-paru fungsi
efisien untuk mencocokkan tingkat ventilasi dengan tingkat perfusi.
Vertebrata transisi dari ikan untuk tetrapod termasuk
transisi dari air bernapas ke pernapasan bernapas
sistem. Namun,
banyak yang bernapas
organ,
secara khusus
paru-paru, tampaknya berkembang pada leluhur ikan,
sebelum
pernah menginjakkan fin atau kaki di tanah. Hangat,
perairan stagnan
akan
kehilangan oksigen, menjadi hipoksia, dan tempat ikan hidup
sana
di bawah tekanan selektif untuk mengembangkan dan / atau meningkatkan airbreathing
kemampuan. Namun,
pengembangan paru-paru
sendirian
tidak cukup untuk memenuhi perubahan kebutuhan pernapasan.
Seperti itu
stagnan, vegetasi-tersedak air juga biasa
pengalaman
penumpukan karbon dioksida, hiperkarbia. Jika ini
terjadi,
maka insang akan menjadi kurang efektif dalam menghilangkan,
oleh difusi gradien, karbon dioksida ke air
lingkungan Hidup.
Bahkan, tingginya tingkat karbon dioksida dan rendah
tingkat
oksigen dalam air dapat menghasilkan

reverse-an
tak baik
mengalir dari kedua gas. Dalam kondisi stres tersebut,
bersisik atau integumen lapis baja akan memberikan difusi a
pembatas
menjadi karbon dioksida masuknya dari dan kehilangan oksigen ke
air.
Seperti integumen menebal juga akan preadaptive
untuk menghambat kehilangan air selama sojourns terestrial. Itu
ikan
ganda pompa, kopling opercular dan mekanisme bukal,
menjalani
renovasi,
kehilangan opercular dan memperbesar
bukal
mekanisme. Masalah ganda, dan kadang-kadang
bertentangan, fungsi bukal daerah-ventilasi
dan
makan-ditujukan oleh pompa aspirasi diturunkan,
dedicated
untuk mendukung kebutuhan ventilasi, meninggalkan bukal
rongga
memangsa menangkap dan menelan.
Faviform (atau faveolar) paru-paru amfibi dan reptil
memiliki luas permukaan kecil, tetapi mereka cukup untuk memenuhi
tuntutan metabolik umumnya lebih rendah. paru-paru alveolar memiliki
luas permukaan yang besar dan mendukung kebutuhan metabolik besar
mamalia. paru alveolar yang elastis dan berventilasi
oleh
pompa aspirasi, memungkinkan ventilasi terjadi pada rendah
metabolik
biaya. Pada burung, sistem kantung udara dan crosscurrent yang
pertukaran gas dalam paru-paru parabronchial dukungan
tinggi
lingkup metabolisme dan penyerapan oksigen di ketinggian.
WEB LINK