ANATOMIA VEGETAL KATHERINE, ESAU, Profesor de Boténica de la Universidad de California Traducido del inglés por el Dr. JOSE PONS ROSELL TERCERA EDICION REVISADA ¥ PUESTA AL DiA © EDICIONES OMEGA, S-A Platé, 26 - 08006 BarcelonaLa edicién original de esta obra ha sido publicada en inglés americano por John Wiley & Sons, Inc., de New York, con el titulo: PLANT ANATOMY 20000 Reservados todos los derechos. Ninguna parte de este libro puede ser repro- ducida, almacenada en un sistema de informatica o transmitida de cualquier forma o por cualquier medio, electrénico, mecanico, fotocopia, grabacién u otros métodos sin previo y expreso permiso del propietario del copyright. © Ediciones OMEGA, S. A, Barcelona, 1985 ISBN: 84-282.0169-2 Deposito legal: B. 22120 - 1985 Printed in Spain Imprenta Juvenil, S. A. - Maracaibo, 11 - 08030 BarcelonaPrefacio La gran expansién que ha tenido la investigacién bioldgica desde la pu- blicacién de la primera edicién de este libro ha tenido un fuerte impacto sobre el campo de la anatomia vegetal. A este respecto, la acumulacién de material nuevo fue menos importante que el desplazamiento de los puntos de interés. Tuvieron una importancia particular —y todavia la tienen— el hecho de que cada vez se advirtieran de modo mds claro los rasgos unifica- dores del mundo orgénico, ast como los esfuerzos resultantes por descubrir los principios de la estructura y el desarrollo comin a todos los organismos. Como la comunidad de principios esté basada en la comunidad de estructura molecular, la investigacién biolégica ha quedado orientada, légicamente, ha- cia el nivel molecular de la vida. Este aspecto del desarrollo cientifico no necesita ser discutido aqui. Pero se deben decir algunas palabras sobre el lugar, en el esquema moderno de las cosas, de un texto fundamentalmente descriptivo en la anatomia de las plantas. Un bidlogo, prescindiendo de su linea de especializacién, no debe perder de vista el organismo completo si su objetivo es comprender el mundo orgé- nico. El conocer los aspectos més importantes de la estructura es fundamental para enseftar e investigar de modo eficaz las dreas mds especializadas de Ia biologia. Ademds, la tendencia hacia la reduccién del énfasis sobre la infor- macién factual en la ensefianza moderna hace doblemente importante una recopilacién fdcilmente accesible de la informacién bdsica sobre la estruc- tura de las plantas. Una prueba bastante fuerte de la continua importancia de las obras de referencia en anatomia vegetal es la aceptacién que tuvo la primera edicién de nuestra obra durante los afios en que estuvo a la venta. Estas observaciones no pretenden dar a entender que la anatomia vegetal se ha transformado en un campo que sdlo proporciona parte de los conoci- mientos bdsicos para otros aspectos del estudio de las plantas. Nuevos mé- todos de enfoque-y técnicas mantienen la anatomia vegetal como un campo vivo y permiten al fitoanatomista conservar el espiritu de descubrimiento y participar con eficacia en la investigacién interdisciplinaria en busca de con- ceptos integrados sobre crecimiento y morfogénesis. La anatomia comparada, Prefacio 5de antigua reputacién, contintia siendo un campo fértil para descubrir nue- vos hechos y crear nuevas teorias sobre las relaciones y la evolucién de las plantas y de sus érganos. El objetivo de este libro, su organizacién y su modo de presentar el tema, como quedé expresado en el prefacio de la primera edicién, ha sido mante- nido en esta edicidn. Pero la revisién no estd limitada a la integracién de hechos nuevos. Las partes que tratan de dreas que se distinguen por una in- vestigacion activa requerian una reconsideracién de los puntos considerados como mds importantes y, a veces, una revisién de los conceptos y términos basicos. La investigacién ultraestructural, por ejemplo, ha modificado consi- derablemente nuestros puntos de vista sobre el protoplasto y las interrelacio- nes de sus partes y ha afectado a la interpretacién del crecimiento de la membrana de la célula. En el estudio de los meristemos el interés ha pasado ala relacién entre estructura y funcién, particularmente la que se da en los meristemos apicales, y la metodologia se ha hecho mds compleja e imagina- tiva, El uso de métodos cada vez mds refinados de estudio del desarrollo ha dado como resultado notables avances en el conocimiento de los factores que regulan el crecimiento, la-diferenciacién y la organizacién de las plantas. Naturalmente, en las dreas de investigacién activa muchas conclusiones son tentativas y los conceptos estén sujetos a controversia. Algunas de las in- terpretaciones podrtan quedar anticuadas antes de publicarse el libro. Esta circunstancia no tiene por qué ser un motivo de desaliento; por el contrario, deberia hacer sentir al estudiante el estado dindmico de la ciencia y ayu- darle a reconocer dreas fructiferas para una investigacién posterior. Se reconoce comtinmente la enorme cantidad de publicaciones cientificas modernas. También en el campo de la anatomia vegetal las obras aparecen en ntimeros mayores y en muchas mds lenguas que antes, Ademds, estén los anuarios, los numerosos libros y la continua afluencia de colecciones de ar- ticulos letdos en los simposios nacionales e internacionales. La seleccién de citas en un libro de texto se ha hecho més dificil, y mayor la posibilidad de omitir obras importantes. Esté también el dilema de que las referencias mds antiguas no pueden ser suprimidas indiscriminadamente. Algunas conti- nian siendo la fuente principal de cierta informacién; otras son obras clésicas sobre las que se debe lamar la atencidn del estudiante. Estas observaciones deben dejar bien claro que la nueva edicién no pre- tende ser un texto «definitivo» de anatomia vegetal. Si atraemos al estudiante hacia este campo o si le proporcionamos, lo mismo que al cientifico mds maduro, la orientacién que necesita en su trabajo con las plantas, el libro habré cumplido su objetivo. 6 PrefacioPrologo de la primera edicion Este volumen tiene por objeto aportar en forma amplia la materia corres- pondiente a un curso de anatomia de las plantas con semilla. El libro ha sido planeado bdsicamente para alumnos de boténica relativamente adelan- tados y para profesores de anatomia vegetal. Al mismo tiempo, nos hemos esforzado en atraer la atencién de los alumnos menos avanzados utilizando un estilo claro, y mediante la explicacién y el andlisis de los términos y con- ceptos bdsicos. Mi interés botdnico, dirigido hacia las investigaciones sobre anatomia del desarrollo, influye naturalmente en la presentacién de los textos. Los diferentes aspectos del desarrollo se utilizan para mejorar el entendimiento de la estructura de las plantas y su variabilidad. Los datos filogentticos y los referentes a la relacién entre estructura y funcién se analizan también con el mismo fin, pero menos extensamente. Menor consideracién merecen los aspectos histéricos, no obstante su reconocido valor pedagégico. En apoyo de las diferentes descripciones e interpretaciones va una larga serie de referencias bibliogrdficas, que permite al lector encontrar una mds amplia informacién sobre el tema tratado. Muchas referencias que parecie- ron de menor importancia fueron eliminadas y, sin duda alguna, también fueron omitidas inadvertidamente algunas referencias interesantes. Si un autor tiene un trabajo que abarca adecuadamente su propia investigacién, dicho trabajo lo citamos a veces en lugar de las publicaciones individuales del mismo autor. Entre las referencias consignadas hemos situado en primer término las que consideramos mds apropiadas en apoyo de nuestras inter- pretaciones y conclusiones. Frecuentemente apoyamos el tema objeto de la descripcién mediante el examen de preparaciones originales del correspon- diente material vegetal. La organizacién de las materias propias de la anatomia vegetal y el orden de su presentacién plantea problemas relacionados con la clasificacién de células y tejidos y con cuestiones de indole pedagégica. En este libro, los problemas de clasificacién no se resuelven, y las diferentes materias se pre- sentan siguiendo un orden ortodoxo, considerando primero los tipos de células Prélogo de {a primera edicién 7y tejidos y después la ordenacién de los elementos estructurales dentro de los drganos vegetales. En general, los temas van delimitados y ordenados de acuerdo con la organizacién elaborada por A. S. Foster en su Practical Plant Anatomy (D. Van Nostrand Company, Nueva York, 1949). Esta organi- zacién es sencilla y coherente y permite el desarrollo de cada capitulo como un todo orgdnico. Ciertamente que algunos estudiantes pueden encontrar demasiado com- plejas las cuestiones relativas a los meristemos, para ser dominadas fdcilmente al empezar el curso, Sin embargo, una pronta familiarizacién con la estruc- tura y crecimiento de los meristemos y con los fenémenos de la diferenciacion de los tejidos es conveniente para una adecuada interpretacién de los dis- tintos fenémenos que tienen lugar durante el desarrollo tal como se hace a lo largo de todo el libro. Los capitulos sobre flores, frutos y semillas los enfocamos un poco ala ventura. El limite entre morfologia, en el sentido de estudio de la forma externa, y anatomia, en el sentido de estudio de la forma interna, parece ser especialmente vago en las investigaciones correspondientes a las flores y sus derivados. El estudio de la flor se interpenetra con el vasto campo relativo @ la investigacién de los fendmenos de la reproduccién. Por consiguiente, resulta dificil reconocer los limites exactos en una exposicién de estas partes de la planta. Los capitulos sobre flor, fruto y semilla se ofrecen aqui a modo de experimento en la forma de tratar el tema. A pesar de su extensidn, este libro no cubre su cometido de una manera exhaustiva. En vex de la descripcién de numerosos ejemplos, trata unos pocos con detalle. Sin embargo, se entera al estudiante de la infinita variabilidad de formas y estructuras y de la vaguedad de los limites entre los diferentes tipos de estructuras. Este proceder le prepara para interpretar una estructura con la que no estd familiarizado y relacionarla con las que conoce. Este libro no constituye una fuente generosa de nuevos términos y con- ceptos. Sin embargo, los que ya existen son examinados en cuanto a su exac- titud y utilidad. Algunos términos y conceptos perdieron su exactitud y han tenido que ser revisados. Existen también los que han sido relegados al do- minio de la historia debido a que sobrevivieron a su utilidad. La norma para su evaluacién fue la comprobacién de que, salvo que los términos y conceptos sean flexibles, ellos dejan de responder a la variabilidad inherente a los fené- menos a que se refieren. Los lectores pueden no estar de acuerdo con el tratamiento de algunas de las nociones que dejamos establecidas. Es de es- perar, sin embargo, que el procedimiento resulte claro y cémodo. Las ilustraciones constituyen una parte importante del libro. Aunque se procuré que en la iconografia se combinaran calidad, exactitud y proporcién en las figuras elegidas, resultaron inevitables algunas deficiencias. Las ilus- traciones cuya procedencia no se indica en la leyenda son originales. Las 8 Prdlogo de Ia primera ediciénotras proceden de diferentes trabajos de investigacién y ocasionalmente de libros. Con pocas excepciones, los dibujos originales se prepararon con ma- terial propio y prestado, y con diapositivas de aula. Las diapositivas fueron adquiridas en diversas casas comerciales 0 preparadas localmente. Para ma- yor economia en la impresién, los fotograbados se reunieron al final del libro en forma de léminas. Con respecto al origen de los vocablos técnicos, la principal consulta para las raices griegas o latinas correspondié al libro de B. D. Jackson A Glossary of Botanic Terms (Duckworth, Londres, 1928). Finalmente, deseo expresar mi agradecimiento a todos aquellos que tan gentilmente se prestaron a la revisién del manuscrito o partes del mismo. En particular, el doctor A. S. Foster y el doctor V. I. Cheadle ofrecieron su competente consejo sobre organizacién y presentacién; el doctor A. S. Crafts atendié al aspecto fisiolégico; el doctor I. W. Bailey informé sobre investi- gaciones todavia inéditas. El doctor E. M. Gifford, Ir. y el doctor R. H. Wet- more formularon valiosas sugerencias. Es de agradecer asimismo al doctor R. B. Wilie la lectura del capitulo correspondiente a la hoja; a los doctores Charlotte G. Nast y R. M. Brooks la revisidn de los capitulos correspondientes a flor, fruto y semilla; el doctor G.'M. Smith facilité la lectura de sus notas sobre morfologia de la flor de las angiospermas. Mrs. Fay V. Williams fue el auxiliar encargado de la preparacién del manuscrito. Las personas que amablemente prestaron sus diapositivas microscépicas, negativos u otras ilus- traciones van citados en las correspondientes leyendas. K. E. Prélogo de la primera edicién 9indice de materias Prefacio Bibliografia general Capitulo 1. — Et. CUERPO De LA PLANTA Los érganos de la planta . Desarrollo del cuerpo de la planta Organizacin interna. Resumen de tipos de células y tejidos Capitulo 2. — Et. prorortasto Concepto de célula Componentes protoplasmaticos Componentes no protoplasmaticos Capitulo 8. — LA MEMBRANA CELULAR . Estructura microseépica . Composicién quimica de la membrana celular Estructura microscépica y oe Propiedades de las membranas . Formacién de las membranas . Formacién de espacios intercelulares . Capitulo 4. — Mrrisremos y DIFERENCIACIGN DE TE;DOS Meristemos y crecimiento de la planta Meristemos y tejidos adultos . Clasificacién de los meristemos |. : Caracteristicas citolégicas de los meristemos « Garacterfsticas de crecimiento en Jos meristemos . Diferenciacién oe Capitulo 5. — MentsteMos Avicates Delimitacién . Células iniciales y derivadas - Indice de materias 11Evolucién del concepto de organiz: Apice vegetativo del brote Origen de las hojas Origen de las ramas Apice floral Apice de la raiz -ién apical Capitulo 6. — Ex. cAmprom vascunan . Localizacién en el cuerpo de la la planta Tipos de células. . Ordenacién de las células Divisién de Jas células Cambios durante el desarrollo Actividad estacional . : Capitulo 7. — La epwersus Concepto Origen y duracién Estructura Epidermis pluriestratificada Capitulo 8. — Paniixquima Concepto Delimitacién . Estructura Origen Capitulo 9, — Coxinquima Concepto Posicién en la planta | Estructura Estructura del colénanima en relacién con su funcién Origen : ae Capitulo 10, — Escuerénquima Concepto Fibras Esclereidas Capitulo 11. — Xiema Concepto Clasificacién oe Elementos de xilema Xilema primario . Xilema secundario 12 indice de materias ll 8 128 132 136 151 151 151 154 155 158 162 168, 168 169 170 196 202 202 203 211 214 214 270Capitulo 12. — Fiormma . hl Concepto : oe og Clasificacin . ee coe, Elementos del ddema ae 299 Moma pai siz WlOGMIA; SCCUNGRIIO§ 8 oO: Capitulo 13. — Estrucrunas secneroras. . . . sss. 885 Concepto Ce 885 Estructuras secretoras externas 336 Estructuras secretoras internas tee BME Watters ee 346 Captulo 4 ia renoeans Concepto oo oe [eae Localizacién . Cee eee OOK Caracteristicas de sus " componentes E woe ee 867 Lugar de origen del felégeno . a 370 Iniciacién y actividad del felogeno . |. for Momento en que se origina el felogeno. . . . . .. STB Aspectos fisiolégicos de la formacién del stber . . . 874 Morfologia de la peridermis y del ritidoma . . . . . «875 Tejidos protectores de las mocotiledéneas oe Sir Dentceles: Zz 377 Gaptlo 5) Metag e=e Concepto : toe ce a : 382 Origen del tallo . ee : 382 Morfologia externa del brote. | |. . 883 Sistemas de tejido . oe ay E] sistema vascular primario . ee 1. 890 El concepto de estela . oe e300) Delimitacién de la regién vec - 402 Diferenciacién vascular primaria. - 406 Crecimiento secundario del sistema vascular. |. ‘ 422 dipedetlleg 2 ce Capitulo 1G: Lisinoas: 453 Concepto : oS Morfologia del nomofilo oe ee 455, Histologia de las hojas de las angiospermas ee Histologia de las hojas de las _Simnospermas Ao 476 Desarrollo de las hojas . ee Abscisién de las hojas |. eo Indice de materias 13Capitulo 17. — La ratz Concepto Origen. Morfologia : Estructura Primaria de la raiz Desarrollo Estructura de la raiz en relacién con su funcién . Estructura comparada de brote y ralz Conexién vascular entre brote y raz . Capitulo 18. — La ron Concepto Estructura Origen y desarrollo Abscision Capitulo 19, — Ex. rruro . Definicién y clasificacién . La pared del frato y el pericarpo . Histologia de la pared del fruto Abscisién : Capitulo 20. — La sexmuta La semilla con relacién al évulo Embrién : : Tejido de reserva Cubierta de la semilla Aspectos nutricios en el desarrollo de la semilla Léminas Indice alfabético . 14° Indice de materias 637 641 641 648 651 657 665 763Bibliografia general Atzxsanpnov, V. G.: Anatomia rastenit. [Anatomy of plants.] Mosci, Sovetskaia Nauka. 1954, Anprews, H. N.: Studies in paleobotany. Nueva York, John Wiley and Sons. 1961. Bary, [. W.: Contributions to plant anatomy. Waltham, Mass., Chronica Botanica Company. 1954, Brest, R., y H. Geam: Praktikum der Pflanzenanatomie. Viena, Springer-Verlag. 1950. Boureav, E.: Anatomie végétale. 8 vols. Paris, Presses Universitaires de France. 1954, 1956, 1957. 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Las relaciones de tallo, hoja y raiz, entre si y con la planta como con- junto, han sido, y todavia son, uno de los problemas fundamentales de la morfologia de las plantas. A este respecto la cuestién principal es saber si los érganos de la planta difieren esencialmente entre ellos o si constituyen mo- dificaciones de un tipo basico de estructura. Los que estudian la evolucién sostienen que la organizacién de Jas plantas terrestres més antiguas era ex- tremadamente simple, semejando quiza la de las plantas devénicas tales como Rhynia (Foster y Gifford, 1959), sin hojas y sin rafces. Si las plantas con semilla han evolucionado a partir de plantas que consistian en ejes ramifi- cados sin apéndices, la hoja, el tallo y la rafz estarfan intimamente relacio- nados por su origen filogenético (Arnold, 1947; Eames, 1936). Ontogenéti- camente, los érganos tienen un origen comin en el zigoto y en el embridn resultante; y en los meristemos apicales de la raiz los incrementos de hoja y tallo se forman como una unidad. También en la madurez la hoja y el tallo se confunden imperceptiblemente, tanto externa como intemamente. La rafz y el tallo constituyen también una estructura continua y tienen mu- chos rasgos comunes en cuanto a forma, anatomfa, funcién y método de crecimiento. La naturaleza morfolégica de las flores de las angiospermas es otro asunto que se presta a investigacién y especulacién. Una de las interpretaciones mas El cuerpo de fa planta 17en uso es la de que Ja flor es homéloga a un brote y las partes florales a hojas. Tanto las hojas como las partes florales se cree que se han originado a partir de sistemas de ramas. El modo y el tiempo relativo de divergencia entre los érganos vegetativos y florales asf originados es de importancia ca pital para la interpretacién de las relaciones entre ambos. A pesar de la falta de una distincién absoluta entre las distintas partes de la planta, la divisién en las categorfas morfolégicas de raiz, tallo, hojas y flores —cuando existen— es comtnmente utilizada por conveniencias de tipo descriptivo. Tal divisién es también necesaria para el estudio de las fm- ciones de Ja planta y sus partes. DESARROLLO DEL CUERPO DE LA PLANTA Una planta vascular empieza su existencia como un simple zigoto unicc- lular. El zigoto se transforma en embrién y, finalmente, en el espordtito adulto, Este desarrollo implica la division, el agrandamiento y diferenciacién de las células, y una organizacién celular cn complejos mis 0 menos espe- cializados, los tejidos y los sistemas de tejidos. El embrién de una planta con semillas (fig. 1-1) presenta una estructura relativamente simple compara- da con la planta adulta, Tiene un nimero limitado de partes —con frecuencia sélo un eje con uno o mas cotiledones— y sus células y tejidos estin en su mayor parte poco diferenciados. Sin embargo, el embridn tiene potencialidad para un ulterior crecimiento, debido a Ja presencia, en los dos extremos del eje, del meristemo (el meristemo apical) del futuro brote y rafz. Durante el desarrollo del brote y de la rafz que sigue a la germinacién de la semilla, la aparicién de nuevos meristemos apicales puede determinar la reiterada ra- mificacién de estos érganos. Después de un cierto periodo de crecimiento vegetativo, la planta entra en el estado reproductivo mediante el desarrollo de estructuras con esporas. caliptra cotiledones a / hipocstito | (meristemo yescular) meristemo apiccl _—meristero apical de! br de la raiz Fig. 1-1. Organizacién del embrién maduro de Lactuca sativa (lechuga) en vista longitudinal. (x34) 18 Anatomia vegetalEI crecimiento de los érganos de la planta a partir de los meristemos apicales pasa por un perfodo de expansién en anchura y longitud. El creci- miento inicial de las raices y de los brotes vegetativos y reproductivos for- mados sucesivamente se conoce con el nombre de crecimiento primario. E] cuerpo de la planta formado por este crecimiento es el cuerpo primario y esta constituido por tejidos primarios. En la mayor parte de las criptégamas vasculares y en las monocotiledéneas, el ciclo de vida del esporofito se rea- liza completamente en un cuerpo primario. Las gimnospermas, casi todas las dicotiledéneas y algunas monocotiledéneas presentan um aumento de grosor del tallo y de Ja raiz mediante un crecimiento secundario. Este creci- miento puede ser difuso por el hecho de que en él estén involucradas cé- Inlas del tejido fundamental no localizadas en una regién especffica, o bien es realizado por un meristemo especial. El crecimiento secundario del pri- mer tipo puede denominarse crecimiento secundario difuso (Tomlinson, 1961). Es caracteristico de algunas monocotiledéneas tales como las palmeras, y de algunas estructuras tuberosas. El segundo tipo es un crecimiento secundario cambial porque depende de la produccién de células por un cambium. Fl principal cAmbium es el cdmbium vascular que produce Jos tejidos vascu- lares secundarios. La formacién de dichos tejidos es la causa del aumento de didimetro del tallo y de la rafz. Ademds se desarrolla generalmente un cdmbium suberoso o feldgeno en la regién periférica del eje y se forma una peridermis, 0 sea, un sistema de tefjido secundario que asume una funcién protectora, cuando la capa epidérmica primaria se rompe durante el creci- miento secundario en espesor. Los tejidos producidos por el cimbium vascu- lar y el fel6geno son mds o menos diferenciados de los tejidos primarios y pueden denominarse tejidos secundarios; considerados en conjunto se deno- minan cuerpo secundario. Los productos del crecimiento secundario difuso no son ficilmente separables de los tejidos primarios. La figura 1-2 ilustra esquematicamente la relacién entre el crecimiento primario y secundario en una planta dicotiledénea. ORGANIZACION INTERNA Las unidades morfolégicas del cuerpo pluricelular de la planta, las células, se asocian de distintas maneras formando masas coherentes o tejidos. En las plantas vasculares las células son de muy distintas clases y sus combina- ciones en tejidos son tales que las diferentes partes de un mismo érgano pueden variar considerablemente. La disposicién de las células y de los te- jidos no es casual. Es posible reconocer unidades mas grandes de tejidos que muestran una continuidad topografica, una similitud fisiolégica o ambas cosas a Ja vez. Tales unidades de tejidos pueden Hamarse sistemas de tejidos El cuerpo de Ia planta 19i %—épice del brote ie ie — primordio foliar \ Ee trazos foliores PE spidermis ( vilema primario floema primario \ Vi —taguna foliar APA troza foliar ai cdmbium vascular Ae xilema primario floema secundarios PSY ety) cdmbium yascular ~~ H floema primario j———stiber (no figura en el plano de dibujo de la seccidn longitudinal) Srtex desprendiéndose xilema primario e<— rai lateral Spice de ta raiz coliptea Fig. 1-2, Esquemas demostrativos de la relacién entre el crecimiento primario y el secundario en una planta dicotiledénea. A, esquema longitudinal de !a planta entera. B, seccién transversal del tallo. C, seccién transversal de la raiz. La parte mas engrosada del eje tiene tres incre- mentos de xilema y floema secundarios. Se omite el usual crecimiento en espesor del cuerpo primario de Ia planta. (Adaptado de Strasburger, Histologische Beitrige 3, 1891.)(De Bary, 1884; Foster, 1949; Haberlandt, 1914; Lundengardh, 1922; Sachs, 1875). Por consiguiente, la complejidad estructural del cuerpo de la planta re- sulta de la variacién en la forma y en la funcién de las células y también de las diferentes maneras de combinarse en tejidos y en sistemas de tejidos. A pesar del tiempo que hace que los botanicos se dedican a la clasificacién de las células, tejidos y sistemas de tejidos, no han logrado un completo acuerdo entre ellos. (Para una visién critica del problema de tales clasifica- ciones, ver Foster, 1949, ejercicio IV.) Cuando se intenta clasificar las células y los tejidos en distintas categorfas, las dificultades son fundamentales. Las diferentes clases de células muestran transgresién en sus caracteristicas. Las células vivas son capaces de mudar su funcién y estructura. Las de origen comtin pueden diferir grandemente entre si y las derivadas de dife- rentes meristemos pueden resultar esencialmente similares. Los tejidos tam- bién se sobreponen unos a otros, mostrando transgresién en estructura y funcién, Células de un tipo determinado pueden formar un tejido coherente, presentarse en grupos, e incluso individualmente, entre otra clase de células de diferente estructura y funcién. No es posible, pues, aplicar un criterio concreto, basado por ejemplo en la estructura, origen o funcién de las célu- Jas, ni siquiera en la simple continuidad topogrifica, para expresar las com- plejas correlaciones de las células de la planta en términos de categorias de células y tejidos. A continuacién se analizan los principales tejidos de una planta vascular atendiendo a su ordenacién en una dicotiledénea (fig. 1-3). De acuerdo con Ja antigua pero conveniente clasificacién de Sachs (1875), basada en la con- tinuidad topografica de tejidos, el cuerpo de una planta vascular se compone de tres sistemas de tejidos, el dérmico, el vascular y el fundamental. El sistema dérmico forma la envoltura protectora exterior de la planta y esta representado en el cuerpo primario de la planta por la epidermis. Durante el crecimiento secundario, la epidermis puede ser sustituida por otro sistema dérmico, la peridermis, con células de corcho 0 stber formando un nuevo tejido protector. El sistema vascular se compone de dos principales tejidos conductores, el floema y el xilema. Estos tejidos contienen muchos tipos de células, algunas de las cuales son peculiares de los tejidos vasculares mientras otras también se presentan en los sistemas dérmico y fundamental. El sistema de tejidos fundamentales incluye los demés tejidos que no forman parte de los sistemas dérmico y vascular. El parénquima es uno de los mds comunes; parte de él puede modificarse como tejido de sostén de pa- redes engrosadas, el colénquima. Todavia pueden presentarse otras modifi- caciones de las células parenquimaticas (0 parenquimatosas) en varias estruc- turas secretoras, las cuales pueden hallarse en el sistema fundamental como células individuales 0 como complejos celulares més 0 menos extensos. El sistema fundamental contiene a menudo elementos mecanicos muy especiali- E! cuerpo de fa planta 21fo a peta J Iprimoneioe of mops primario { Hfotiores\ S| ; a iy Spies det bret . gorsdernta vais spicady | ony ct} cortex Y yee é ‘neduia , eee i vives vascutares ee “ basa | sa prosario ie \ aiioma prinaeia wg i A ouidarmis [ite Raines poco! Preeanvaian céetox ff perniiae sagen : oes pe FO tbe tote S — : 5S en'dormie . : o iLL mesetila Lovie en creviniente es ‘roundane . -vaeuiares ~ Vee f Ere . SS. rate asia fennel ‘ radios vasculares* I Gilindre vascular SN ce citiox | << ptdermis SO altoid tirunnoniod ion oo oe ere (ee 2 salts ee ay N nesters SS | /* (oer stem pica Fig. 1-3. Organizacién de una planta vascular. A, dibujo de una planta de Linunr usitatissium L. (Lino) en estado vegetativo. B y C, secciones transversales del tallo y, D y E, secciones trans- versales de la raiz. F, seccién longitudinal de la parte terminal del brote con el meristemo apical y los primordios foliares. H, seccién longitudinal de la parte terminal de la raiz con el ‘meristemo apical (cubierto por la caliptra) y regiones radicales subyacentes. G, seccién trans- versal de una hoja. A, x1/3; B, E, Fy H, xa: RH. Miller.) 3 C, x27: D, x6; G, x16. A, dibujado porzados, combinados en masas coherentes, el esclerénquima, ya como células esclerenquimaticas dispersas. Los tres érganos vegetativos, raiz, tallo y hojas, se distinguen en la dis- tribucién de los tejidos vascular y fundamental (fig. 1-3). El sistema vascular del tallo ocupa frecuentemente una posicién limitada entre la epidermis y el centro del eje. Tal disposicién deja algtin tejido fundamental, el cértex, entre Ja epidermis y la regidn vascular, y alguno, la medula, en el centro del tallo (fig. 1-3, B,C). En la raiz, la medula puede faltar (fig. 1-8, E) y el cdrtex desaparece comtinmente durante el crecimiento secundario (fig. 1-8, D). La disposicién de los tejidos vasculares primarios en forma de un anillo de haces, en una seccién transversal del tallo (fig. 1-3, B), es uno de los diversos modelos de plantas vasculares. En el estado secundario, Ja estructura original del sistema vascular primario puede quedar obscurecida por Ja interposicién de tejidos vasculares secundarios entre el xilema y el floema primarios (figu- ra 1-3, C). En la hoja, el sistema vascular consta de numerosos nervios entre- Jazados incluidos en el tejido fundamental, el cual en Ia hoja se halla usual- mente diferenciado como parénquima fotosintético, el mesofilo (fig. 1-3, G). Los tres sistemas de tejidos del cuerpo primario derivan de los meriste- mos apicales (fig. 1-3, F,H). Cuando los derivados de estos meristemos se diferencian parcialmente, pueden clasificarse en protodermis, procémbium y meristemo fundamental. Estos son precursores meristematicos de Jos sis- temas de tejidos epidérmico, vascular y fundamental, respectivamente. El sistema de tejido vascular se amplia secundariamente mediante crecimiento secundario en el edmbium vascular (fig. 1-8, C, D). La peridermis, si existe, deriva de un meristemo separado, el feldgeno 0 cimbium suberoso. RESUMEN DE TIPOS DE CELULAS Y TEJIDOS Los distintos tipos de células y tejidos de una planta con semillas se resumen aqui sin intencién de revisar las clasificaciones ya existentes ni esta- blecer otra nueva. Las células de una planta derivadas de un meristemo adquieren sus caracteristicas distintivas a través de distintos cambios en su desarrollo. Algunas experimentan cambios mas profundos que otras, es decir, se especializan en distinto grado. Por un lado, encontramos las células rela- tivamente poco especializadas que retienen protoplastos vivos y que tienen capacidad para cambiar de forma y funcién (varias clases de células paren- quimatosas). Por otro, las células altamente especializadas que desarrollan paredes gruesas y rigidas, pierden los protoplastos vivos y son incapaces de cambios estructurales y funcionales (varios tipos de células esclerenquima- ticas y afines). Entre estos extremos existen otras células con distintos niveles idad metabélica y diferentes grados de especializacién estructural El cuerpo de la planta 23y funcional. Las diferencias entre células y tejidos que se resumen a conti- nuacién sirven para delimitar las estructuras tipicas, pero al evaluar las dis- tinciones debe tenerse siempre en cuenta Ja presencia de formas intermedias. Epidermis. Las células epidérmicas forman una capa continua sobre Ja superficie del cuerpo de la planta en su estadio primario, y presentan carac- teristicas especiales relacionadas con su posicién superficial. La mayoria de las eélulas epidérmicas, las epidérmicas propiamente dichas, varfan de forma, pero son a ‘menudo tabulares. Otras células epidérmicas son las células oclu- sivas de los estomas y varios pelos o tricomas, incluyendo los pelos radicales, La epidermis puede contener células secretoras y esclerenquimaticas, La caracteristica mis importante de las células epidérmicas de las partes aéreas de la planta es la presencia de Ja cuticula en la membrana externa yla cutinizacién de alguna o todas las demas membranas, La epidermis protege mecanicamente y también interviene en la limitacién de Ja transpiracion y en la aireacién. En los tallos y raices con crecimiento secundario la epidermis es comiinmente substituida por la peridermis. Peridermis. La peridermis comprende el tejido suberoso, o felenia, e cdmbium suberoso, o felégeno, y la felodermis. El felégeno se presenta cerca de Ja superficie de los érganos axiales con crecimiento secundario. Se forma en la epidermis, en el cértex, en el floema o en el periciclo de la raiz y pro- duce sitber hacia fuera y felodermis hacia dentro. La felodermis puede faltar. Las células suberosas son ordinariamente de forma tabular, dispuestas de manera compacta, carecen de protoplasma en la madurez y tienen paredes suberificadas. Las células de la felodermis son generalmente parenquimaticas Parénquima, Las células parenquimiticas forman tejidos continuos en el cértex del tallo y de la raiz y en el mesofilo de las hojas. Se presentan también como cordones verticales y radiales en los tejidos vasculares. Son de origen primario en el cértex, la medula y las hojas, y primarias o secundarias en los tejidos vasculares. Las células parenquimdticas son esencialmente células vivas capaces de crecer y dividirse. Son de formas variadas, a menudo polié- dricas, pero también pueden ser estrelladas 0 muy alargadas. Sus paredes son ordinariamente primarias, pero también pueden presentar paredes secun- darias. Al parénquima incumbe la fotosintesis, el almacenamiento de distintas substancias, la cicatrizacién de las heridas y el origen de ciertas estructuras adventicias. Las células parenquimdticas pueden especializarse como estruc- turas secretoras 0 excretoras. Colénquima, Las células colenquiméticas se presentan en cordones o cilindros continuos cerca de Ja superficie de la corteza en tallos y pecfolos 24° Anatomia vegetaly a lo largo de las venas de las hojas. El colénquima es un tejido vivo estre- chamente relacionado con el parénquima; de hecho, se le considera ordina- riamente como una forma de parénquima especializado como tejido de sostén de los érganos jévenes. La forma de las células varia desde la prismatica corta a la muy alargada. El rasgo més caracteristico es la presencia de pa- redes primarias desigualmente engrosadas. Esclerénquima. Las células esclerenquimaticas pueden formar masas continuas, o presentarse en pequefios grupos o individualmente entre otras células. Pueden desarrollarse en cualquier parte del cuerpo de la planta, primario y secundario. Constituyen el tejido de sostén de las partes vegetales ya desarrolladas. Las células esclerenquimdticas tienen paredes gruesas, se- cundarias, a menudo lignificadas, y en la madurez, suelen carecer de proto- plastos. Se distinguen dos formas de células: esclereidas y fibras. Las escle- reidas pueden variar de forma desde la poliédrica hasta la alargada y a me- nudo ramificada. La’ fibras son células generalmente largas y delgadas. Xilema. Las células del xilema forman un tejido estructural y funcional- mente complejo, el cual, asociado al floema, se extiende de manera continua por todo el cuerpo de la planta. Tiene por misién la conduccién de agua, el almacenamiento y el soporte. El xilema puede ser de origen primario o secundario. Las células conductoras de agua son las traqueidas y los miem- bros de los vasos; estos miembros estén unidos por los extremos formando los vasos. El almacenamiento se presenta en las células parenquimdticas que se disponen en filas verticales y también en disposicién radial en el xilema secundario. Las células mecinicas son fibras y esclereidas. Floema. Las células del floema constituyen un tejido complejo, que se presenta a todo lo largo de la planta junto con el xilema, pudiendo ser de origen primario y secundario, Tiene por misién el transporte y almacena- miento de substancias nutritivas y posee también elementos de sostén. Las principales células conductoras son las células cribosas y los miembros de los tubos cribosos, ambos anucleados en la madurez. Los miembros de los tubos cribosos estin unidos unos a otros por sus extremos formando los tubos cribosos y estén asociados con células parenquimaticas, las células acompa- fiantes, 0 anexas. Otras células parenquimaticas de] floema se encuentran en hileras verticales. El] floema secundario contiene parénquima en disposicién radial. Las células de sostén son fibras y esclereidas. Estructuras secretoras. Las células secretoras —células que producen una variedad de secreciones— no forman tejidos claramente delimitados, sino que se encuentran dentro de otros tejidos, primarios o secundarios, ya sea como EI cuerpo de la planta 25células individuales 0 como grupos o series de células, y también en, forma- ciones de organizacién més o menos definida en la superficie de Ja planta. Las principales estructuras secretoras que se encuentran en la superficie de a planta son células y pelos epidérmicos glandulares y varias glindulas. Las glindulas suelen estar diferenciadas en células secretoras en sus superficies y células no secretoras que apoyan funcionalmente a Jas secretoras. Las estru turas secretoras internas son células secretoras, cavidades intercelulares 0 cu- nales tapizados con células secretoras (conductos de resina y aceite), y cavi- dades secretoras resultantes de la desintegracién de las células secretoras (cavidades de aceite). Los laticiferos pueden situarse entre las estructiras secretoras internas. Son o bien células individuales (aticiferos no articulados), generalmente muy ramificados, o bien series de células unidas entre s{ por la disolucién parcial de las paredes (laticiferos articulados). Los laticiferos con- tienen un fluido Hamado litex que puede ser rico en caucho. Comtinmente son plurinucleados. BIBLIOGRAFIA Aupen, A.: The natural philosophy of plant form. Cambridge, Cambridge University Press. 1950. Anson, ©. A.: An introduction to paleobotany. Nueva York, McGraw-Hill Book Co. i947. De Bary, A.: Comparative anatomy of the vegetative orguns of the phanerogams and ferns. Oxford, Clarendon Press. 1884. Eanes, A. 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Berlin, Gebriider Borntraeger. 1937, 26 Anatomia vegetal2 El protoplasto CONCEPTO DE CELULA El estudio de las células, las unidades de la estructura de las plantas y animales, constituye el campo de la ciencia llamado citologia y esté tratado con detalle en varios textos y tratados especializados (Brachet y Mirsky, 1959-1961; Guilliermond, 1941; Kiister, 1956; Sharp, 1934, 1948). Las diferencias de las células en cuanto a estructura y funcién, asi como la diversidad de sus agrupaciones, determina la diferenciacién de tejidos y érganos de naturaleza mis o menos especializada en los organismos animales. El concepto de que Ja célula es la unidad elemental universal de Ja es- tructura y funcién orginicas constituye la base de la llamada teoria celular, cuya formulacién suele relacionarse con los nombres de Schleiden y Schwann, dos bidlogos alemanes de principios del siglo xxx. Las caracteristicas fun- damentales de este concepto son, no obstante, mds antiguas que la formu- lacién de Ja teorfa celular, y muchos otros investigadores han contribuido al conocimiento de las células como unidades de los seres vivos (Conklin, 1940). El término célula (del latin cellula, celda, cdmara pequefia) fue introdu- cido por el microscopista inglés Robert Hooke en el siglo xvut. Hooke utilizé primero el vocablo célula refiriéndose a las pequefias unidades delimitadas por membranas visibles en vistas ampliadas de tejido suberoso. Mads tarde reconocié las células en otros tejidos vegetales y vio que las cavidades de las células vivas estaban Ienas de «jugos» (Conklin, 1940; Matzke, 1948). En ulteriores estudios, el protoplasma y sus inclusiones recibieron cre- ciente atencién, viéndose que el protoplasma era la parte esencial de la célula, mientras que la membrana no era un elemento indispensable. En las célu- Jas vegetales la membrana celular se presentaba como una secrecién del protoplasto, esto es, depend{a del protoplasto por su origen y las células animales no tenian envolturas rigidas. La substancia interior de la célula recibié el nombre de protoplasma (del griego proto, primero), significando la materia viva en su mds simple forma (Studnicka, 1937; Weber, 1936), En 1880 Hanstein introdujo el término pro- El protoplasto 27toplasto para designar la unidad de este protoplasma contenido dentro de una célula y sugirié que debia utilizarse esta denominacién en lugar del vocablo célula; no obstante, este tiltimo término ha seguido persistiendo. Si se tiene en cuenta que la palabra célula puede relacionarse no sdlo con la griega citos, que significa espacio hueco, sino también que deriva de la latina cella que designa un recepticulo con su contenido (Matzke, 1943), no resulta en modo alguno inadecuada para designar el protoplasto con su cubierta, por lo menos por lo que a las células vegetales se refiere. Las partes del protoplasto fueron reconocidas una a una. En 1831, Robert Brown, un botinico inglés, se dio cuenta de la presencia de un cuerpo esfé- rico en cada célula y le dio el nombre de nticleo, En 1846, Hugo von Mohl introdujo Ia distincién entre protoplasma y jugo celular, y en 1862 Kélliker aplicé el nombre de citoplasma al material que rodea al inicleo. Siguieron descubrimientos de otros detalles, primero con el microscopio éptico (Sharp, 1934) y luego con el electrénico (Mercer, 1960; Sitte, 1961; Whaley y otros, 1960). Actualmente en el protoplasto de las células vegetales se distinguen las siguientes partes (fig. 2-1, 2-2). Primero, un grupo de componentes protoplas- méticos: citoplasma, substancia general del protoplasma en Ja cual se loca- lizan los demas cuerpos protoplasmaticos y los materiales no protoplasmiiti- cos, ¥ que contiene varios grinulos y sistemas de membranas; nticleo, cuerpo protoplasmitico considerado como centro de las actividades de sintesis y re- gulacién y asiento de las unidades hereditarias; plastidios, cuerpos relacio- nados con el metabolismo asimilatorio, especialmente la fotosintesis; mito- condrios, cuerpos mis pequefios que los plastos y que se sabe que estén asociados con actividades respiratorias. Segundo, los componentes no proto- plasmdticos: vacuolas (cavidades con jugo celular) y diversas inclusiones més o menos silidas, tales como cristales, granos de almidén y gotitas de aceite. Las substancias no protoplasmaticas del citoplasma y de las vacuolas consti- tuyen materiales nutritivos o bien otros productos metabdlicos y se designan con el nombre de materiales ergésticos (del griego ergon, que significa tra- bajo). Las membranas celulares pueden considerarse compuestas de substan- cias ergasticas que no permanecen en el protoplasto sino que se depositan en su superficie. Al clasificar las partes del protoplasto, es corriente considerar a los com- ponentes protoplasmaticos como vivos y a los no protoplasmaticos como no vivos. Establecer una clara distincién entre constituyentes vivos y no vivos es imposible, ya que la propiedad o propiedades que son causa del estado vivo del protoplasma son desconocidas. Las substancias que componen el protoplasma, tales como protefnas, grasas y agua, consideradas separada- mente, carecen de vida; sélo se les puede considerar vivas cuando forman parte del protoplasma. Las substancias no protoplasmaticas, tales como cris- 28 Anatomia vegetaltales, gotas de aceite o almidén, son inertes incluso cuando estan incluidas en el protoplasma; no obstante, ellas 0 sus componentes pueden ser incor- poradas al protoplasma vivo mediante cambios metabdlicos. Sin embargo, es defendible la idea de considerar a las substancias no protoplasmaticas como no vivas cuando no estan incorporadas al protoplasma o cuando aparecen como temporalmente inactivas. Asi pues, la célula puede definirse como un protoplasto con o sin cubierta inerte (la membrana celular), constituida por componentes protoplasmaticos y materiales no protoplasmaticos, estos ultimos intimamente relacionados con las actividades vitales del protoplasto. Por conveniencia, el término célula se aplica, en los vegetales, a los restos de células muertas compuestos esen- cialmente de membrana celular. cloroplastos con granos de almidén vacuolas citoplasma mitocondrios “ cloroplastos 3 7 nucléols Fig. 24. Componentes de las células vegetales. A, célula del peciolo de una hoja de remo- lacha. Citoplasma vacuolado con grénulos finos y gruesos (algunos de ellos son mitocondrios), nécleo y cloropiastos granulares. B, célula de una vaina amilifera de un tallo joven de tabaco. Los cloroplastos contienen granos de almidén (en blanco en el dibujo). (Ambos dibujos, x 1190.) El protoplasto 2922. Interpretacién de algunos detalles estructurales de una célula parenquimatica joven. A, célula entera. B y C, dos interpretaciones de la estructura de los plasmodesmos: conexion tubular del reticulo endoplasmético a través del plasmodesmos en B; conexién central sélida en G. D, vista de la superficie de un fragmento de envoltura nuclear con poros. Detalles: cr, cromatina; d, dictiosoma; e, ectoplasto; en, envoltura nuclear; Im, limina media; m, mem- brana celular; mi, mitocondrio; nu, nucléolo; p, plastidio; pl, plasmodesmo; po, poro; re, reticulo endoplasmatico; v, vacuola. Los nicleos pueden no ser claramente discernibles en las células de ciertos grupos de plantas inferiores, pero en las plantas superiores estan tipicamente delimitados. Algunas células pueden contener mds de un niicleo. Estas células plurinucleadas son diffciles de interpretar en relacién con el ordinario proto- plasto uninucleado, Pueden formar organismos enteros que permanecen plu- rinucleados toda su vida, como ocurre con ciertas algas y hongos. Otras veces, sin embargo, el estado plurinucleado es solamente una etapa en el desarrollo de un tejido u érgano, como en el endospermo de ciertas angiospermas y en 30 Anatomia vegetal2tucue el embrién de las gimnospermas. Este estado puede ‘presentarse también en el desarrollo de células de considerable tamaiio, tales como fibras o tubos laticiferos. Se ha dicho que en algunas estructuras plurinucleadas cada nicleo y el citoplasma contiguo representan una célula y que la estructura total es una agregacién de unidades protoplasmaticas denominada cenocito (del griego coinos, comin, y cito, vaso). Prescindiendo de las masas protoplasmaticas plurinucleadas, el concepto de célula como unidad estructural es de considerable significacién teérica, ya que permite definir el origen morfolégico y estructural de los tejidos y érganos vegetales. Sin embargo, el valor de Ja interpretacién de la célula como unidad fisiolégica puede ser discutido. Desde el punto de vista Ssio- l6gico, el cuerpo de un animal o de una planta no es una agregacién de uni- dades independientes, sino un organismo en el cual las distintas partes estan interrelacionadas en su crecimiento y en sus actividades. Estas consideracio- nes, asi como otras, han determinado la teoria del organismo, Ja cual, en coutraste con Ia teorfa celular, subraya la unidad de la masa protoplasmitica del organismo globalmente considerado, mejor que la divisién de esta masa en células (Sharp, 1934). COMPONENTES PROTOPLASMATICOS El citoplasma Visto en cl microscopio de lampara el citoplasma es la parte visible menos diferenciada del protoplasma e incluye los demas componentes del mismo (fig. 2-1, A). El microscopio electrénico revela diferenciaciones membranosas en el interior del citoplasma, principalmente el reticulo endoplasmdtico y los dictiosomas (figs, 2-2, A; lam. 1,A,C). Las membranas superficiales marcan el limite entre el citoplasma y la pared (membranas plasmdticas, plasmalema 0 ectoplasto) y entre éste y la vacuola (membrana vacuolar o tonoplasto). El citoplasma incluye también granulos de varios tamaiios. Grinulos de 0,25 a 1 micra de diimetro, que contienen lipidos y proteinas, constituyen los esfe- rosomas (Ilamados antes microsomas; Perner, 1958). Esos grdnulos aparecen libres en el citoplasma y son muy méviles en las células vivas. A nivel submi- croscépico, un granulo de unos 150 A de didmetro, el ribosoma, atrae una atencién particular, porque parece ser una macromolécula globular de ribo- nucleoproteina (Setterfield, 1961; Sitte, 1961) que participa en la sintesis de las proteinas (Watson, 1963). Los ribosomas se presentan libres en el cito- plasma o estin también asociados con Ia reticula endoplasmatica. El descubrimiento de diferenciaciones membranosas ultraestructurales en El protoplasto 31la substancia basica del protoplasto plantea Ja cuestién del uso apropiado del término citoplasma. En este libro el citoplasma es tratado como una mezcla compuesta de una substancia fundamental en la que no se ha reco- nocido todavia una estructura constante (hialoplasma, Frey-Wyssling, 1955; Porter, 1961) y de elementos resolubles de naturaleza membranosa y granular. Esta consideracién del citoplasma es sélo hipotética o transitoria puesto que es de esperar que se descubran otros elementos resolubles en el hialoplasma y otros detalles de los componentes actualmente resolubles del citoplasma. Algunas de las entidades resolubles del protoplasto tales como el nucleo, los plastos y los mitocondrios, se conocen con el nombre de orgdnulos. Con el aumento de conocimientos referentes a la estructura y funcién de las unidades protoplasméticas, cada vez un mayor ntimero de ellas se conocen con el término orgdnulos. El reticulo endoplasmatico y los dictiosomas se denominan a veces sistemas de membranas y otras veces organulos. En las células vivas el citoplasma aparece como una substancia transpa- rente y semilfquida. El agua constituye su componente basico y es el ingre- diente mas abundante del citoplasma activo (85 a 95% del peso en frfo; Crafts y otros, 1949). El dafio producido por el frio es aparentemente el resultado de la eliminacién del agua por la formacién de hielo y la consi- guiente alteracién de la estructura proteica (Parker, 1963), En el medio acuoso se presentan varias substancias, orgdnicas e inorganicas, ya en solucién ver- dadera, ya en estado coloidal. Las sales, los hidratos de carbono y otras subs- tancias solubles en el agua se encuentran en dispersién iénica y molecular. Otros compuestos orginicos, principalmente protefnas y substancias grasas, se encuentran en estado coloidal y son también Jos principales componentes de los sistemas membranosos presentes en el citoplasma. Los estudios de las propiedades fisicas y quimicas del citoplasma, inclui- das las que han sido reveladas por la microscopia ultravioleta y la polari- zacién éptica (Frey-Wyssling, 1958) sugieren la presencia de un armaz6n continuo pero labil de proteinas en el que ha penetrado uniformemente el componente acuoso del sistema. Este concepto debe ser todavia completado con las vistas obtenidas con el microscopio electrénico. Segén una teoria (Frey-Wyssling, 1957), el citoplasma contiene unidades elementales en forma de macromoléculas proteicas globulares. Estas se asocian en cadenas forman- do elementos fibrilares, en membranas formando ligamentos y estructuras laminadas y en complejos porosos tridimensionales. Mediante interaccién de una sobre Ja otra, las macromoléculas juegan un papel principal en las trans- formaciones gel <=> sol, caracteristicas del citoplasma viviente. La corriente citoplasmatica es una de las manifestaciones externas de estas transforma- ciones. Queda pendiente la cuestién de cémo puede reconciliarse la existen- cia de la corriente citoplasmitica con la presencia de sistemas membranosos en el citoplasma. 32 Anatomia vegetalMembranas citoplasmdticas. Entre las membranas citadas anteriormente, las dos peliculas superficiales, el ectoplasto y el tonoplasto, han sido asocia- dos durante mucho tiempo con las importantes caracteristicas fisiolégicas del protoplasto, que son la permeabilidad diferencial y la capacidad para el trans- porte activo de substancias, incluso contra el gradiente de concentracién (Collander, 1959). Estas peliculas son dificiles de reconocer con el micros- copio dptico, pero el microscopio electrénico parece confirmar su identidad morfolégica (Mercer, 1960). Pueden aparecer como Ifneas sencillas 0 dobles, segin la preparacién y el grado de resolucién. El tonoplasto aparece a veces mis delgado que el ectoplasto (Falk y Sitte, 1963). E] reticulo endoplasmitico es un sistema de cavidades o cisternas unidas por membranas (Buvat, 1961; Porter, 1961). Las cisternas son comtinmente muy deprimidas de manera que sus secciones aparecen como Iineas dobles (fig. 2-2; lim. 1,C). Cada una de estas Ifneas puede ser denominada mem- brana sencilla, y las dos juntas membrana doble o membranas pares (Weier y Thomson, 1962). Las dos membranas encierran una fase interna de com- posicién desconocida. Se cree que el reticulo endoplasmatico posiblemente proporciona a la célula una superficie interna membranosa, grande, en la cual los enzimas se hallan ordenadamente distribuidos; y también un sistema de compartimientos que segrega los metabolitos y, si el sistema es continuo dentro de la célula, los transporta de una parte a otra de la misma. Los dictiosomas (en las células animales, componentes del aparato de Golgi) son apilamientos de sacos o cisternas aplanadas, aproximadamente circulares en contorno, cada uno rodeado por vesiculas (fig. 2-2 A; lim. 1C). Las vesiculas aparecen como origindndose en los bordes de las cisternas y pasando luego al citoplasma. Las actividades secretoras se atribuyen a los dictiosomas, incluyendo algunas relacionadas con la formacién de las paredes (Mollenhauer y otros, 1961). El nticleo E] nucleo indivisible 0 metabélico es un cuerpo esferoidal o elipsoidal, més 0 menos lobulado segiin los casos, incluido en el citoplasma (figs. 2-1 y 2-2, A; lam. 1, A, B). El nicleo esta limitado por una pelfcula denominada cominmente membrana nuclear o envuelta nuclear, que tiene la misma apa- riencia submicroscépica de membrana doble que la reticula endoplasmatica. Ademas, las dos clases de membranas pueden ser continuas una con la otra (fig. 2-2; 14m, 1, A). Puesto que el retfculo endoplasmitico esté también co- nectado con los plasmodesmos, parece que existe un sistema continuo de membranas entre los niicleos de células vecinas. La membrana nuclear tiene poros a través de los cuales su contenido se confunde con el citoplasma cireundante (figs. 2-2, A, D; lam. 1, A). El protoplasto 33El concepto de identidad de la membrana nuclear con el reticulo endo- plasmatico es apoyado por las vistas submicroscdpicas de la mitosis (lim. 5, A,B). En la profase tardfa la membrana nuclear se rompe en particula indistinguibles de las del reticulo endoplasmitico. En la telofase, particulas similares se refunden alrededor de los cromosomas y forman nuevas mem- branas envolventes alrededor de los niicleos hijos. Entre la profase y la telo- fase subsiguiente parece que tiene lugar una multiplicacién del reticulo endoplasmatico. Dentro de la membrana nuclear se encuentran la matriz 0 cariolinfa (jugo nuclear), la reticula compuesta de cromatina, la cual queda agregada a los cromosomas durante la divisién nuclear, y el nucléolo 0 nucléolos (lam. 1, B). El microscopio electrénico ha revelado que no hay diferenciaciones mem- branosas dentro del nicleo, de manera que la cromatina, el nucléolo y la cariolinfa no estén bruscamente separados entre si (Site, LUG! Debido a la gran cantidad de cariolinfa el nucleo puede ser mis 0 menos fluido. La proporcién de proteinas es mas elevada en el citoplasma que en el nucleo, Una de las distinciones quimicas importantes entre el nucleo y el citoplasma se basa en la naturaleza y en la cantidad de dcidos nucleicos en las dos partes del protoplasto. El Acido desoxirribonucleico (DNA) es carac- teristico del micleo (Mirsky y Osawa, 1961) y es considerado como el por- tador de la substancia genética. La cantidad relativa de DNA por nucleo depende del grado de ploidia del organismo. El acido ribonucleico (RNA) es mas abundante en el citoplasma que en el nticleo, y dentro del niicleo es principalmente caracterfstico del nucléolo. Los niicleos varfan en tamafio y forma, no sélo en plantas diferentes sino también en los diferentes tejidos de una misma planta (Trombetta, 1942). Las diferencias en el tamafio nuclear pueden depender del nimero de cro- mosomas, del volumen de cromosomas individuales y de la cantidad de cario- linfa. Los nucleos pueden también presentar fluctuaciones diurnas en su vo- volumen (Binning y Schéne-Scheneiderhéhn, 1957). Los nucléolos (Vincent, 1955) son cuerpos intranucleares tipicos. Suelen desaparecer durante la division nuclear y luego, en la telofase, surgen nue- vamente de ciertos cromosomas. En casi todos los organismos cada niicleo tiene al menos un par de cromosomas, de los cuales cada miembro da lugar a un nucléolo. El nimero de nucléolos es tan caracteristico para una especie como el nimero de cromosomas. En algunas plantas se han contado hasta diez. En un tejido determinado el niimero de nucléolos puede parecer varia- ble porque poco después de la telofase los nucléolos pueden fundirse y formar un tnico nucléolo grande antes de la mitosis siguiente. Los nucléolos son viscosos y semisdlidos, mas densos que la cariolinfa, Con frecuencia contie- nen vacuolas y cuerpos parecidos a cristales. La ultraestructura del nucléolo ha sido poco investigada. 34 Anatomia vegetalSs Los plastidios (plistidos, 0 plastos) son cuerpos protoplasmiticus clara- mente delimitados, de estructura y funcién especializadas. Las plantas infe- riores pueden carecer de plastidios 0 pueden contener uno o dos en una célula, pero en las plantas superiores cada protoplasto contiene comtinmente numerosos plastidios. La célula animal no tiene un oponente exacto. Los plastidios son cuerpos viscosos que pueden presentar cambios ami- boides en cuanto a la forma (fig. 2-3, B), Ultraestructuralmente se ha visto que poseen una membrana externa limitante, que suele aparecer doble y, con algunas excepciones, un sistema de membranas internas mis 0 menos elaborado. A pesar de que varian en estructura y funcién, los plastidios estén relacionados entre si por tener su origen en estructuras primordiales. simi- lares, en los meristemos, y una clase de plastidios puede transformarse en otra. La clasificacién de los plastidios se basa en la presencia o ausencia de pigmentos en ellos, Los plastidios incoloros se denominan leucoplastos; los pigmentados, cromoplastos. Entre los cromoplastos. los plastidios verdes, Ta- mados cloroplastos, son los més comunes y los mds importantes fisiolégica- mente, debido a su papel en la fotosintesis. Otros cromoplastos Hevan también pigmentos de otros colores, pero no tienen nombres especiales. Algunos cit6- logos prefieren usar el término cromoplasto timicamente en referencia a los plastidios pigmentados que no contienen clorofila y considerar los cloro- plastos como un grupo separado (Kiister, 1956), Tal clasificacién es la que se hha empleado en este libro. niicleo cloroplastos nucléolo Fig. 23. Componentes de las células vegetales. A, nucleo, cloroplastos y mitocondrios del pecioto de una hoja de remolacha. 8, nticleo, leucoplasto y mitocondrios de la medula de un hipocotilo de remolacha. (Ambos dibujos, x1110. Esau, Jour. Agr. Res. 69, 1944.) EI protoplasto 35Cloroplastos, Estos plastidios han sido objeto de numerosas y detalladas investigaciones antes y después del desarrollo del microscopio electrénico (Granick, 1961; Menke, 1962). Donde mas abundan es en el principal tejido fotosintético, el mesofilo de Jas hojas. Del 80 al 40% del nitrégeno total de la hoja puede ser localizado en estos cloroplastos. Se encuentran también en otras partes verdes de la planta e incluso en tejidos profundos, apartados de la luz, como en las células parenquimiticas de los tejidos vasculares 0 en embriones encerrados dentro de Ja cubierta de Ja semilla y de frutos. Los cloroplastos de las plantas superiores suelen ser cuerpos de forma discoidal (lam. 2, A), a veces curvados como platos. Son relativamente cons- tantes en forma de tamafio. En muchas plantas los cloroplastos miden de 4a 6 micras de didmetro, si bien pueden encontrarse plastidios mayores y también mas pequefios. En las células fotosintéticas se encuentran en una capa sencilla en cl citoplasma, orientados de forma que un lado plano esti de cara al interior de la célula y el otro de cara a la pared celular. Bajo ciertas condiciones ambientales se redondean y bajo otras condiciones se aplanan. En el estado aplanado, tapizan la pared celular y pueden tocarse y deformarse mutuamente y aparecer con un perfil angular. En algnnas células los cloroplastos se agregan cerca del nticleo (fig. 2-3, A). Observados con el microscopio dptico, los cloroplastos aparecen con es- tructura granular (fig. 2-3, A; lim. 2, A) 0 bien con estructura homogénea. Estudios realizados con el microscopio electrénico han confirmado la exis- tencia de grinulos de cloroplasto o grana (lims, 2,B,C; y 3, A). Un grénum es una pila de compartimientos o vesiculas aplanados, en forma de disco, unidos por membranas, Hamados también kiminas. Segtin algunos investi- gadores (Weier, 1961) los grana estin conectados unos con otros a inter- valos irregulares por un sistema de canales unidos por membranas (ldminas intergranulares), que pueden formar un reticulo anastomosante. Otros con- sideran que las laminas intergranulares participan cn la formacién de los grana (Wehrmeyer y Perner, 1962). Los grana y las Mminas intergranulares estan incluidos en la matriz del cloroplasto, 0 estroma, y la totalidad del complejo esti unido por una membrana externa, generalmente doble. Los grana parecen ser el principal lugar de asiento de la clorofila. Se ha dicho por adelantado que la clorofila esta asociada con unidades, cuantosomas, que han sido reconocidas como grinulos ordenadamente dispuestos sobre la superficie de membranas granulares (Calvin, 1962). Los grana alcanzan su punto Algido de diferenciacién en los cloroplastos de los tejidos fotosintéticos de las plantas superiores. Los cloroplastos que se encuentran en tejidos més 0 menos apartados de la luz poseen un sistema membranoso interno menos perfecto en su desarrollo, Los grana varfan cn estructura en los diferentes grupos de plantas (Weier, 1963). Los grana de las algas tienen forma de placas y los de Anthoceros e Isoctes forman es- 36 Anatomia vegetaltructuras parecidas a un panal. Las angiospermas suelen tener grana_cilin- dricos pero se presentan también cloroplastos sin grana (lam. 8, B). E] desarrollo ontogénico de la estructura interna de los cloroplastos es relacionada actualmente por algunos investigadores con la presencia de un Hamado grinum primario, 0 centro plastidico, en el plastidio joven (Menke, 1962). Este centro esté formado por vesiculas o tibulos que pueden estar dispuestos en una red cristalina. Los grana se desarrollan a partir de elementos del granum primario, Otros investigadores hallan el granum primario sélo en los tejidos etiolados. Se ha descrito también un origen de los grana a partir de la capa interna invaginante de la membrana exterior (Menke, 1962). Cromoplastos. Estos plastidios muestran una diversidad de formas —alar- gada, lobulada, angulosa y esferoidal (fig. 2-4)—- y suelen ser de color ama- rillo o anaranjado. Los pigmentos responsables de estos colores pertenecen al extenso grupo de los carotenoides (Zscheile, 1941}. Los cromoplastos con carotenoides pueden tener las siguientes inclusiones: cristales de carotenoi- des (raiz de Daucus, zanahoria; fruto de Lycopersicon, tomate), glébulos microseépicos y submicroscépicos (pétalos de Ranunculus); haces de fila- mentos submicroscépicos (fruto de Capsicum, pimiento). La carotina de los cromoplastos de la zanahoria aparece primero como grinulos pero més adelante cristaliza en forma de cintas, placas o espirales. No se sabe con certeza si los cristales maduros tienen una cubierta plastidica. El desarrollo de los cromoplastos con inclusiones globulares y fibrosas a partir de los clo- roplastos implica la destruccién del sistema granular original (Menke, 1962). Los cromoplastos se desarrollan también a partir de leucoplastos. Leucoplastos. Los leucoplastos no constituyen un grupo de plastidios bien definidos. Se encuentran en las células maduras que no estin expuestas a la luz, como, por ejemplo, en la medula de muchos tallos 0 en érganos sub- terrineos. No estén bien diferenciados de los plastidios inmaturos o de las células meristematicas. Los plastidios de la epidermis aparecen frecuente- mente no pigmentados y son luego clasificados como lencoplastos. Los leucoplastos son relativamente frigiles y en preparaciones frescas se descomponen mis ficilmente que los cloroplastos. En preparaciones per- manentes se conservan mejor con los mismos fijadores no dcidos que se uti- lizan para el estudio de los mitocondrios. Los Jeucoplastos aparecen con frecuencia como pequefias masas de protoplasma de forma variable ¢ ines- table. Comtinmente se agregan cerca del micleo (fig. 2-3, B). Los leucoplastos forman almidén en granulos de varios tamafios. Cuando estan especializados como cuerpos de almacenamiento de almidén se deno- minan amiloplastos. Parece que los eleoplastos son también leucoplastos re- EI protoplasto 37lacionados con la formacisn de materias lipoides (Walek-Czernecka y Kwiat- kowska, 1961). Un estudio del desarrollo de estos cuerpos en Iris (Faull, 1935) ha indicado que son plastidios funcionales definidos, capaces de formar almidén, ademas de aceite. Los eleoplastos son particularmente comunes en la hepatica y en las monocotiledéneas. Puntuaciones Fig. 2-4. Cromoplastos (A, 8 y D) y corpiisculos afines (C, E y F). A, de un pétalo de Calen- dula, B, fruto de Pyrace.ha, C, de ta raiz de Daucus {zanahoria). D, E y F, del fruto de Lycopersicon (tomate). (Todos los dibujos, »880.) 38 Anatomia vegetalLas grasas han sido descritas como derivadas no sélo de los eleoplastos sino también directamente del citoplasma (Sharp, 1934). Frecuentemente, en los cromoplastos y cloroplastos se encuentran grénulos sumamente refrac- tivos que presentan las mismas reacciones de tincién que el aceite. Se cree que estos granulos son lipidos (Mikulska, 1960). Origen de los plastidios. Los plastidios son capaces de multiplicarse por divisién en las células en varias edades, Estas divisiones no suelen estar relacionadas con Ja mitosis de los micleos. Los meristemos tienen pequefios plastidios con poca o ninguna estructura interna, pero a menudo con un grinulo de almidén. Estos plastidios son considerados como primordios de los plastidios o protoplastidios (Menke, 1962). Si no contienen almidén, su distincién de los mitocondrios jévenes puede ser insegura (lam. 1, A). Mitocondrios Los mitocondrios son elementos constantes de los protoplastos. Se con- sidera que tienen continuidad genética y parece que se dividen (Weier, 1963). Mitocondrios (del gr. mitos, filamento, y chondrion, granulo) es uno de los nombres dados a estos corpiisculos; otra denominacién comin es condrio- soma {cuerpo parecido a un grano). El conjunto de todas estas estructuras en un organismo se denomina el condrioma. Con el microscopio ordinario los mitocondrios aparecen como pequefios gréuulos, bastoncitos o filamentos (figs. 2-1, B, 2-8; lim. 4,C,D). En la ma- teria viva son comtnmente identificados por la coloracién verde Janus (Hackett, 1955). Son muy sensibles a los cambios en el ambiente y son facil- mente destruidos por fijadores citolégicos ordinarios, especialmente los que contienen Acidos. Los mitocondrios estén compuestos en gran parte por pro- teinas v Hpidos. En el nivel ultraestructural los mitocondrios presentan una estructura membranosa. Una membrana doble encierra una matriz aparentemente indi- ferenciada y un nuimero de membranas internas sujetas a la membrana de unién externa (fig. 2-2, A; Jam. 4, A,B). Las membranas internas son deri- vadas de la capa interna de la membrana exterior y tienen Ja forma de pliegues (crestas), séculos 0 téibulos. En los mitocondrios que son sumamente activos metabédlicamente es caracterfstico un alto grado de diferenciacién de la membrana interna (De Robertis y otros, 1960). Los mitocondrios con- tienen algunos de los enzimas oxidativos principales y participan en las reacciones del ciclo de Krebs. EI protoplasto 39COMPONENTES NO PROTOPLASMATICOS Vacuolas Las vacuolas (del latin cacuus, vacio) son cavidades situadas en el seno del citoplasma y Ienas de un liquido, el jugo celular, cuya composicisn puede variar en las distintas células e incluso en las distintas vacuolas de mma misma célula. En cortes de tejido fresco, las vacuolas son incoloras © pigmentadas; en las preparaciones bien fijadas aparecen como areas claras rodeadas por el citoplasma tefiido. E] conjunto de las vacuolas de una célula o de un organismo puede ser considerado como un sistema denominado cl vacuoma. EI principal componente del jugo celular es el agua, y en ella se encuen- tran varias substancias, ya en solucién verdadera, ya en estado coloidal (Crafts y otros, 1949; Seifriz, 1936; Zirkle, 1937), En las vacuolas de las células vegetales se han identificado sales, azticares, Acidos orginicos y otros compuestos solubles, protefnas e incluso substancias grasas. Los taninos se hallan con frecuencia y los pigmentos azulados y rojizos del tipo de las anto- cianinas también se encuentran a menudo disueltos en el liquido vacuolar (Blank, 1958; Dangeard, 1956). Las materias presentes en las vacuolas se clasifican como ergisticas. Se trata de substancias de reserva que pueden ser utilizadas por el protoplasto para actividades vitales 0 bien son sub- productos del metabolismo. El Hquido vacuolar es mds 0 menos viscoso. pero generalmente Jo es menos que el citoplasma. La viscosidad del jugo celular esta generalmente asociada con Ja presencia en él de coloides, Jos cuales pueden aparecer a veces como geles verdaderos (pétalos de Echium vulgare). Las vacuolas que contienen compuestos taniferos son a menudo sumamente viscosas. Se ha aprendido mucho referente a la naturaleza de las vacuolas me- diante estudios realizados con células vivas y por el procedimiento de te- fiirlas con colorantes vitales inofensivos. Con relacién al pH se han recono- cido dos tipos de vacuolas: los tipos relativamente alcalinos se tifien de anaranjado rojizo con el rojo neutro, y los marcadamente dcidos adquieren um color magenta azulado con el mismo colorante (Zirkle, 1987). La concen- tracién del jugo celular es variable, y, cuando una substancia se acumula mas all4 del limite de saturacién, puede cristalizar. También puede tener lugar un aumento de concentracién debido a pérdida de agua, como, por ejemplo, en el secado de Jas semillas (Sharp, 1934). El agua puede ser eli- minada artificialmente de una vacuola colocando células vivas en una solu- cién hiperténica. Como es bien sabido, este tratamiento causa la plasmédlisis de Ja célula. Las vacuolas varfan de tamaiio y forma en relacién con el estadio de 40 Anatomia vegetaldesarrollo y el estado metabdlico de la célula. En Jas células meristematicas son a menudo numerosas y pequefias. En las células adultas comtinmente una sola vacuola ocupa la parte central del protoplasto, mientras que el citoplasma y los demds componentes protoplasmaticos quedan restringidos a una posicién parietal, es decir, junto a la membrana celular. Algunas cé- lulas meristemiticas, como, por ejemplo, las del c4mbium vascular, presen- tan un sistema vacuolar muy extenso. La presencia de vacuolas se considera casi general en las células vegetales, incluso en las meristemiticas (Zirkle, 1987), a pesar de que éstas parecen carecer de vacuolas vistas en el micros- copio electrénico (lam. I, A). Las pequefias vacuolas de las células meriste- miticas aumentan de tamafio al tomar agua y coalescen gradualmente a me- dida que la célula se agranda y se hace més vieja. Asi, el agrandamiento de una célula vegetal implica a Ja vez un aumento en la cantidad de su jugo celular y una extensién de su membrana. El protoplasma puede también aumentar en cantidad (Frey-Wysling, 1953). Las vacuolas son menos ca- racteristicas de las células animales y el agrandamiento de estas células esti asociado principalmente con un aumento en la cantidad de protoplasma. Las opiniones en cuanto al origen de las vacuolas difieren. Segtin una hipétesis, ciertos productos coloidales que sienten una gran atraccién por el agua se separan del citoplasma y al tomar grandes cantidades de agua se convierten en jugo vacuolar. Ultraestructuralmente se cree que tales vacuolas aparecen como regiones sueltas dentro del citoplasma e inicialmente no delimitadas por un tonoplasto (Miihlethaler, 1960). Algunos investigadores consideran el sistema vacuolar como permanente y autorreproductor (Dan- geard, 1956). Otro punto de vista es que las vacuolas se originan en cisternas de la reticula endoplasmiitica en crecimiento o en cisternas que se les parecen (Buvat, 1961). Substancias ergasticas Las substancias ergisticas son productos del metabolismo. Pueden apa- recer y desaparecer en diferentes estadios de la vida de una célula. Son productos de reserva o de desecho resultantes de la actividad celular, y de ordinario son de estructura mis simple que los cuerpos protoplasmaticos. Algimas substancias ergisticas bien conocidas son los hidratos de carbono visibles, como el almidén y Ja celulosa, corpusculos proteicos, grasas y subs- tancias afines (Eckey, 1954), y materia mineral en forma de cristales. En ellas se incluyen también muchas otras substancias orgdnicas, como taninos, re- sinas, gomas (Howes, 1949), caucho y alcaloides, cuya naturaleza o funcién, © ambas, se conocen sélo imperfectamente (Paech, 1950). Las substancias ergisticas se encuentran en las vacuolas y en la membrana celular y pueden estar asociadas con los componentes protoplasmiticos de Ja célula. El protoplasto 41Hidratos de carbono. La celulosa y el almidén son Jas principales subs tancias ergdsticas del protoplasto. La celulosa es el componente més impor- tante de las membranas de las células vegetales mientras que el almidén se presenta como substancia de reserva en el mismo protoplasto. Ambos hidra- tos de carbono estén constituidos por moléculas eu forma de cadena larga cuya unidad basica son los restos anhidros de glucosa de férmula C,H,,0, Tanto la celufosa como el almidén tienen una disposicién ordenada de sus moléculas y por consiguiente muestran anisotropia éptica y doble refraccién. En los grinulos de almidén las moléculas estan dispuestas radialmente, lo que da por resultado que con luz polarizada se vea un dibujo entrecruzado {lam. 6, A). Los restos de glucosa se asocian con el agua en ambos hidratos de car- bono, pero el almidén toma mas agua que la celulosa. En las membranas de las células vegetales otras substancias, ademas del agua, acompafian ge- neralmente a la celulosa (cap. 3). En su combinacién con cl agua y otras materias el almidén y la celulosa muestran caracterfsticas coloidales, tales como la capacidad de embeber agua e hincharse, bieu ejemplarizadas por la confeccién de pastas y jaleas mediante almidén tratado con agua hir- viendo. La variacién morfolégica de los granos de almidén es tan extensa que pueden ser utilizados para Ja identificacién de semillas y otras partes vege- tales que contengan almidén (fig. 2-5; Kiister, 1956), Los siguientes nimeros (en micras) son ilustrativos de sus variaciones de tamaiio: 70 a 100 en la patata, 30 a 45 en el trigo, 12 a 18 en el maiz. Los granos de almidén de muchas plantas muestran una conspicua disposicién de capas concéntricas debido a la alternancia de capas més o menos difractivas. Estas capas se depositan sucesivamente alrededor de un punto, cl hilo, que en algunos granos esti situado centralmente y en otros excéntricamente. Los granos compuestos, con dos o mis hilos, son caracteristicos de algunas plantas. La disposicién en capas no es visible en los granos de alinidén secos, pero cuando éstos se hinchan, sumergidos en el agua. las capas se ponen de ma- nifiesto al dislocarse su disposicién original (Badenluizen, 1959). Parece ser que la deposicién del almidén en capas depende particularmente de las fluctuaciones en el suministro de hidratos de carbono. El almidén se origina casi exclusivamente en los plastidios, en especial eu los leucoplastos y cloroplastos. Estos sintetizan comtmmente almidén de asimilaciin (Sharp, 1934), producto temporal que permanece en el plastidio durante el tiempo en que haya un exceso de hidrato de carbono en la célula. Los leucoplastos producen a menudo almidén de almacenamiento. En un plastidio pueden originarse uno 0 miis granos de almidén (fig. 2-1, B). Los granos de almidén contenidos en un plastidio pueden permanecer sepa- rados 0 bien pueden crecer juntos formando un grano compuesto. 42 Anatomia vegetalFig. 2-5. Granos de almidén de distintos érganos y plantas. A, raiz de arrurruz (Maranta). 8, semilla de judia (Phaseolus). C, tubérculo de patata (Solanum). D, grano de maiz (Zea). E, fruto de banana (Musa). (Todos los dibujos, 285.) Las deposiciones de almidén tienen lugar ampliamente en todo el cuerpo de Ja planta, pero los lugares en que cominmente se acumulan de manera particular son las semillas, el parénquima de los tejidos vasculares secun- darios en los tallos y raices, y el parénquima de los érganos de almacena- miento especializados tales como raices carnosas, tubérculos, rizomas y bulbos (Radley, 1954). Proteinas, Las proteinas son los componentes principales de los cor- pusculos protoplasmaticos vivos, pero se encuentran también como substan- cias ergisticas transitorias e inactivas. La proteina ergistica es conocida como material de almacenamiento y se encuentra depositada en forma amorfa 0 cristalina, La proteina amorfa forma glébulos 0 masas amorfas (en Jos évulos de las gimnospermas, algas y hongos). Al igual que el almidén y la celulosa, la protefna cristalina combina propiedades cristalinas y coloidales, y, por lo tanto, las unidades individuales de esta materia se denominan cristaloides mas bien que cristales (Steffen, 1955). Una proteina ergastica amorfa bien conocida es el gluten, que estd com- binado con el almidén en el endosperma del trigo. En muchas semillas el embrién, el endosperma o el perisperma contienen proteina de almacena- El protoplasto 43miento en forma de granos de aleurona (gr. aleuron, barina de trigo). Estos granos pueden ser simples 0 pueden contener inclusiones de globoides y cristaloides de proteina. Los cristaloides proteicos cuboidales se prescntan en el interior de las células parenquimaticas de las regiones periféricas del tu- bérculo de la patata (Hélz] y Bancher, 1958). El origen de las inclusiones proteicas fue estudiado principalmente si- guiendo el desarrollo de los granos de aleurona (Dangeard, 1956). Algunos investigadores sostienen que el citoplasma o los corpiisculos parecidos a plas- tidios estdn relacionados con la formacién de estos granos; otros informan de que la protefna ergistica se presenta primero en las vacuolas; luego, tras ser climinada el agua de estas vacuolas, el contenido restante es transformado en corpisculos de naturaleza proteica. Observaciones ultraestructurales apoyan la teorfa del origen vacuolar de los granos de aleurona (Duttrose, 1963), Grasas y substancias afines. Las grasas y aceites se encuentran amplia- mente distribuidos por todo el cuerpo de la planta; probablemente, se presentan en pequefias cantidades en cada una de las células. El término grasa puede emplerse para designar no sélo Jas grasas propiamente dichas, esto es, los ésteres de dcidos grasos y glicerina, sino también las substancias afines agrupadas bajo el calificativo de Ipidos; los accites deben conside- rarse como grasas liquidas (Seifriz, 1936). Las ceras, la suberina y a cutina son de naturaleza grasa y a menudo se presentan como substancias protec- toras en el interior o en la superficie de las membranas celulares. Los fosfi- tidos y los esteroles estin también relacionados con las grasas, Como inclusiones protoplasmiaticas, las grasas y aceites constituyen co- mtinmente materiales de reserva en semillas, esporas y embriones, en clnlas meristematicas y ocasionalmente, en tejidos diferenciados del cuerpo vege- tativo (Sharp, 1934). Se presentan como corpiisculos sélidos 0, mas frecuen- temente, como gotitas Kquidas de diversos tamafios dispersas por cl cito- plasma o agrupadas en masas de mayor tamaiio. Se supone que las substan- cias grasas pueden ser elaboradas directamente por el citoplasma o tambicn por los eleoplastos. Los aceites esenciales, substancias aromiticas muy volatiles, se encuen- tran muy frecuentemente en las plantas (McNair, 1932). En algunas de ellas, como por ejemplo en las confferas, se hallan cn todos los tejidos; en otras pueden desarrollarse sélo en los pétalos (rosal), en los pétalos y en Ja picl de los fratos (naranja), en la corteza y las hojas (cinamono), 0 en Jos frutos {unez moscada). Taninos. Los taninos, en el mds amplio sentido de la palabra, son un grupo heterogéneo de derivados del fenol usualmente relacionado con los 44 Anatomia vegetalglucésidos. (En sentido estricto el término tanino se refiere a una categoria especifica de compuestos fendlicos de elevado peso molecular.) Los deriva- dos anhidros de los taninos, los flob4fenos, son substancias amorfas amarillas, rojas o pardas, que se observan muy claramente en las preparaciones. Se presentan como masas granulares mds 0 menos finas, 0 como corpisculos de diversos tamafios. En lo que sigue, asi como en el resto del libro, el término tanino se usa en sentido lato, incluyendo, por tanto, los flobéfenos y otros derivados de los taninos. Los taninos son particularmente abundantes en las hojas de muchas plan- tas: en el xilema, floema y peridermis de tallos y rafces; en Jos frutos in- maturos; en la cubierta de las semillas; y en las excrecencias patolégicas parecidas a agallas (Kiister, 1956; Sperlich, 1939). Sin embargo, parece ser que ningiin tejido carece completamente de taninos, y éstos pueden ser iden- tificados en Jas células meristeméticas, A veces las células que contienen tanino se hallan asociadas con haces vasculares y se presentan abundante- mente en areas donde el tejido vascular termina en tejidos de almacena- miento o en células secretoras de nectarios, Las monocotiledéneas son nota- blemente pobres en taninos (Sperlich, 1939). Los taninos pueden hallarse en células aisladas o bien en formaciones especiales denominadas sacos taniferos. Las células taniferas forman a me- nudo sistemas conectados. En las células individuales el tanino se encuentra en el protoplasto y también puede hallarse impregnando las membranas, como sucede en el tejido suberoso. Dentro del protoplasto los taninos son ingredientes comunes de las vacuolas (Esau, 1963), 0 también pueden pre- sentarse en el citoplasma propiamente dicho en forma de pequefias gotitas, que eventualmente pueden fusionarse. Respecto a su funcién, los taninos se consideran como substancias que protegen al protoplasto contra la desecacién, putrefaccién y destruccién por animales; como substancias de reserva relacionadas de manera no determi- nada con el metabolismo del almidén; como substancias asociadas a la for- macién y transporte de aziicares; como antioxidantes; y como coloides protectores que mantienen la homogeneidad del citoplasma. Cristales (Frey-Wyssling, 1985; Netolitzky, 1929; Pobeguin, 1943, 1954). En contraste con los animales, que eliminan al exterior el exceso de mate- riales inorginicos, las plantas los depositan casi enteramente en sus tejidos. Estos depésitos inorganicos en los vegetales consisten principalmente en sales de calcio y en anhfdridos silfcicos. Entre las sales de calcio la mas frecuente es el oxalato cdlcico, que se encuentra en la mayoria de familias vegetales. Puede presentarse como sales de una o tres moléculas de agua en variadas formas cristalinas. Se encuentran romboedros y octaedros (prismaticos o bipi- ramidales) aislados (fig. 2-6,C; lam. 6, B). La presencia de la Hamada arena El protoplasto 48cristalina es consecuencia de la formacién de numerosos cristales pequeiios en una célula, Los cristales pueden también aparecer unidos formando es- tructuras compuestas: las drusas y los esferitos (fig. 2-6, A, B; lim. 6, D). Los cristales alargados se denominan estiloides y rAfides. Estos tiltimos estan agru- pados en haces (fig. 2-6, D; lim. 6, C). Las plantas pueden presentar diferen- cias constantes en la forma de los cristales producidos, y, por consiguiente, Jos cristales tienen a menudo un valor sistemiitico (Kiister, 1956). En las vacuolas pueden observarse frecuentemente los cristales de oxalato calcico, Sin embargo, algunos investigadores indican que los cristales se for- man en el citoplasma (Kiister, 1956; Netolitzky, 1 Scott, 1941), Algimos cristales de oxalato aparecen en células semejantes a las adyacentes que estin desprovistas de cristales. Otros se forman en células cspecializadas, los idio- blastos de cristales (esto vs, células marcadamente diferentes de los restantes constituyentes del mismo tejido en forma, estructura y contenido; del griego idios, peculiar), Otros cristales aparecen en las membranas celulares. Los cristales pueden ser mas pequefios que las céhilas que los contienen, o pue- den ocuparlas por completo ¢ incluso deformarlas. Los rafidios se presentan a menudo en células notablemente grandes (lim. 7-1, B) que en estado adulto se convierten en estructuras muertas Hlenas de mucilago capaz de hincharse. Parte de la membrana celular de estos idioblastos permanece delgada y si el mucilago se hincha, la pared delgada se rompe y el rafidio es expulsado (Cheavin, 1988). Los cristales de oxalato cdlcico pueden disponerse unifor- memente por todo el tejido o bien pueden estar mas o menos restringidos a ciertas regiones del mismo (por ejemplo, en las células que rodean los cor- dones fibrosos del floema secundario de Robinia 0 en las células dispuestas marginalmente en los radios kystis, del floema en Vitis). ctistales romboédricos y prismaticos (Bl Vie aan) rafidios f \ Fig. 2.6. Células con diferentes tipos de cristales. A y B, drusas del cortex de Gnetum gnemon. C, cristales prismaticos y romboédricos del cértex de Gnetum indicum. D, rafidios de ta hoja de Vitis vinifera, (A-C, x800; D, x625.) 46 Anatomia vegetalEl carbonato cilcico raramente se presenta en cristales bien formados. Las formaciones de carbonato ciileico mejor conocidas son los cistolitos (del griego kystis, bolsa, y lithos, piedra), que son excrecencias de la membrana impregnadas con este mineral (Pireyre, 1961). Se encuentran en el parén- quima fundamental y en Ja epidermis, pudiendo formarse en esta dltima en pelos o cn células alargadas especiales, los litocistos (cap. 7). La silice se deposita principalmente en las membranas celulares, pero a veces forma corpasculos en el interior de la célula. Las gramineas constituyen el ejemplo mejor conocido de un grupo de plantas que tienen silice en las paredes y en el interior de la célula (Kiister, 1956; Netolitzky, 1929). Como corpiisculos aislados, Ja silice suele presentarse en forma de palo, es decir, en forma amorfa (Lanning y otros, 1958). BIBLIOGRAFIA Bapennurzex, N. 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Entre los vegetales, ejemplos de células sin membrana son las esporas moviles de algas y hongos y las células sexuales de las plantas inferiores y de las superiores. No obstante, Jas células sexuales de las plantas superiores, durante toda su existencia per- manecen incluidas dentro del citoplasma de otras células y algunas tienen membranas de composicién desconocida. La membrana celular puede ser definida como un componente no proto- plasmatico del protoplasto, porque una vez que se ha formado es eliminado de las actividades metabdlicas (Frey-Wyssling, 1959). Sin embargo en las células vivas maduras el citoplasma est presente en la membrana en forma de plasmodesmos. Contintia sin respuesta la pregunta de si durante el creci- miento de la célula la relacién entre el citoplasma y la membrana es mis estrecha que en el madurez (Newcomb, 1963; Wardrop, 1962). Algunos in- vestigadores piensan que el citoplasma penetra en la membrana en creci- miento, pero vistas en el microscopio electrénico de células meristematicas indican la presencia de ectoplasto delimitando el citoplasma de la membrana celular. La membrana celular determina en gran parte la forma de Ja célua y Ja textura del tejido (Roelofsen, 1959). Las membranas celulares tienen funcio- nes protectoras y de sostén, no sélo como componentes de células vivas sino también como restos de células que ya no estin vivas, Ayudan a las partes aéreas de las plantas terrestres a resistir la atraccién de la fuerza de la gravedad y las protegen contra la desecacién. Tienen un papel impor- tante en actividades tales como la absorcién, la transpiraci6n, a translocacién y la seerecién (Frey-Wyssling, 1959). La membrana celular fue descubierta antes que el protoplasto y en la historia primitiva de la botanica recibié mds atencién que el mismo conte- 50 Anatomia vegetalTub nido celular; posteriormente, el protoplasto pasd a ser el os ipal re de estudio. Durante el presente siglo los estudios sobre la membrana celular han recibido un nuevo impulso debido al descubrimiento de varias aplica- ciones industriales de la celulosa y sus derivados y también gracias al de- sarrollo de nuevas y mejoradas técnicas de investigacién. Las pruebas microquimicas de las materias que constituyen la membrana han sido per- feccionadas y el uso de Ja luz polarizada, de los rayos X y del microscopio clectrénico es corriente en las investigaciones sobre la membrana celular (Frey-Wyssling, 1959; Ott y otros, 1954-1955; Roelofsen, 1959). E] término membrana celular se emplea corrientemente en la bibliografia botanica escrita en castellano y lo propio sucede en la bibliograffa alemana y en algunas publicaciones antiguas en lengua inglesa; en cambio, en las publicaciones modernas escritas en inglés se utiliza el término pared celular, también usado en castellano. ESTRUCTURA MICROSCOPICA Clasificacién de las capas de la membrana celular La interpretacién de que la célula vegetal se compone de protoplasto y de membrana celular concuerda con la comin observacién de que cada cé- lula de un cierto tejido tiene su correspondiente membrana. La naturaleza doble de las separaciones entre los protoplastos contiguos no es necesaria- mente visible, pero adccuadas pruebas microquimicas y téenicas de mace- racién revelan un material no celulésico y amorfo entre las paredes de cé- lulas contiguas (Kerr y Bailey, 1934), Esta substancia intercelular puede teilirse diferencialmente o ser disuelta. En este tiltimo caso, el tejido queda macerado y se deshace en células separadas. El espesor de las membranas celulares varia segiin la edad y tipo de la cé- lula (figs. 3-1, 8-2; lim. 7). Generalmente, las células jvenes tienen paredes mas delgadas que las completamente desarrolladas, pero en algunas células la membrana aumenta poco de espesor después que la célula ha dejado de crecer. Sean delgadas o gruesas, las membranas son de estructura compleja, y a menudo permiten reconocer la presencia de capas de distinta composi- cién quimica y estructura. Atendiendo al desarrollo y estructura pueden dis- tinguirse tres partes fundamentales en las membranas celulares de los v tales: la substancia intercelular o kimina media, la membrana primaria y la membrana secundaria (figs. 3-1,A y B; Bailey, 1954; Wardrop, 1962). La substancia intercelular se halla entre las membranas primarias de Jas dos células contiguas y la secundaria se dispone sobre Ja primaria, esto es, se halla junto a la luz 0 cavidad central de Ja céhula. la membrana celular 51La lamina media es amorfa y dpticamente inactiva (isétropa, lm. 7, B). Se compone principalmente de un compuesto péctico que posiblemente esté combinado con calcio (Frey-Wyssling, 1959). En los tejidos lefiosos se halla ordinariamente lignificada. En los tejidos adultos la substancia intercelular es dificil de identificar y, en consecuencia, el término lamina media se ha em- pleado en la bibliograffa botanica sin mucha consistencia. La distincién entre membrana secundaria de tres copas cavidad ma ‘ 4 substancia intercelular AW membrana primaria lémina media ‘compuesta membrang secundaria lémina media por de puntuaciones (de puntos) simples membrana cavidad celul par de puntuaciones simples puntuacién’ ramificada Fig. 3-1. Membranas celulares secundarias. Tipo comin de estructura de membrana en células con capas parietales secundarias en secciones transversal (A) y longitudinal (8). Las capas se clasifican segtin la hipétesis de Kerr y Bailey (Arnold Arboretum Jour. 15, 1934). G y D, células con membranas secundarias y puntuaciones simples: C, esclereidas en una seccién transversal de un fruto de Cydonia (membrillo); D, fibras del floema en una seccién transversal de un tallo de Nicotiana (tabaco). (C y D, x560.) 52 Anatomia vegetalla lmina intercelular y la membrana primaria es frecuentemente confusa durante el crecimiento en extensién de Ja célula. En células tales como tra- queidas y fibras, que tipicamente desarrollan membranas secundarias cons- picuas, la capa intercelular se vuelve extremadamente tenue. En consecuen- cia, las dos membranas primarias de las células contiguas y la lamina media que se halla entre ellas aparecen como una unidad, particularmente cuando las tres quedan fuertemente impregnadas de lignina. Esta estructura triple se ha designado con frecuencia como lamina media. La cuestién se com- plica atin mas cuando la primera capa de la membrana secundaria no puede distinguirse de la membrana primaria con el microscopio ordinario, ya que entonces el término lamina media, si se emplea en este ‘sentido lato, se refiere a una estructura compuesta que consta de cinco capas. El término ldmina media compuesta, puede utilizarse cuando la substancia intercelular no se distinguie bien, pero esta expresién lo mismo se referir4 a las estructuras de tres capas que a la de cinco antes descritas (Kerr y Bailey, 1934). La membrana primaria es la primera membrana que se forma en el de- sarrollo de una célula, y en muchos tipos de células es la tmica. Contiene celulosa, hemicelulosa y alguna pectina (Waldrop, 1962). Puede lignificarse. Debido a la presencia de celulosa, la membrana primaria es épticamente ani- sétropa (lam. 6, A). Puesto que dicha membrana se forma antes de que la célula haya dejado de crecer, pasa a través de un perfodo de crecimiento en superficie, al cual puede suceder, 0 temporalmente interrumpir, un periodo 0 periodos de crecimiento en espesor, o incluso pueden darse Jos dos tipos de crecimiento. Por tanto, la membrana primaria puede tener una historia compleja y también una estructura compleja. Si la membrana es gruesa, pre- senta con frecuencia una clara laminacién, indicando con ello que el creci- miento en espesor se ha verificado mediante la sucesiva aposicion de capas. Las membranas primarias estdn usualmente asociadas a protoplastos vivos. Las membranas de las células meristematicas en activo crecimiento y divisién son primarias y lo mismo sucede con la mayorfa de células que retienen pro- toplasto vivo durante el perfodo Algido de su madurez fisiolégica, Los. cambios que ocurren en las membranas primarias son, por consiguiente, reversibles. Asf, la membrana puede perder un engrosamiento previamente adquirido y las substancias quimicas pueden ser eliminadas o recmplazadas por otras. Por ejemplo, las membranas del cAmbium muestran cambios estacionales en cuanto al grosor, y las gruesas membranas primarias del endospermo de ciertas semillas son digeridas durante la germinacién. Como su nombre indica, la membrana secundaria sigue a la primaria en orden de aparicién. Consta principalmente de celulosa o de mezclas variables de celulosa y hemicelulosas, pero puede ser modifieada por acumulacién de lignina y otras substancias diversas, Debido a la elevada proporcién de ce- Julosa, la membrana secundaria es fuertemente anisétropa (lim. 7, B); destaca La membrana celular 53también su acusada complejidad estructural y su ausencia de homogeneidad. Generalmente, la membrana secundaria de las células traqueales y fibras cons- tan de tres capas (fig. 3-1, A,B; lim. 7, B) con caracteristicas fisicas y qui- micas diferentes. Puede haber menos o mas de tres capas y la més interna forma solamente una banda en espiral. Generalmente las membranas secundarias se forman después que la mem- brana primaria ha dejado de crecer en superficie. En este momento la célula entera —en las células fibrosas en proceso de alargamiento, parte de ella (ca- pitulo 10)— cesa de aumentar de tamafio, de manera que el crecimiento en superficie no es caracteristico de la membrana secundaria. Sin embargo, existe alguna prueba de que !a capa inicial de membrana secundaria se extiende par de puntuaciones simples membrana con plasmodesmos. * ea oo lamina media ° Se 0 YA | x Ly ‘ aur j 8 , d Cees vistas, (eee frente y ~~ cavidedes, de las “@ idedes, de membrana coer eege* —“primariaplasmodesmos, en membran ‘in campo de \ la puntuacion puntuaciones primarias| espacio intercelular Fig. 32. Campos de puntuaciones primarias, puntuaciones simples y plasmodesmos. A y B, cé- lulas radiomedulares con membranas secundarias (en blanco en el dibujo), en una seccién radial de manzano, mostrando las puntuaciones simples y los pares de puntuaciones vistas de frente 0 de porfil. C y D, células parenquimaticas sin membranas secundaria, del tallo de la planta del tabaco, mostrando la distribucién de los plasmodesmos: dispersos a través de la membrana en C y reducidos a campos de puntuaciones primarias en D. (A y B, X865; C, X420; D, 325; adaptado de Livingston, Am. Jour. Bot. 22, 1935.) 54 Anatomia vegetalligeramente debido a que su deposicién se inicia con cierta antelacién al cese de aumento en superficie de la membrana (Roelofsen, 1959). ‘La membrana secundaria puede ser considerada como una membrana su- plementaria cuya funcién principal es mecdnica. A menudo las células con membranas secundarias no tienen protoplastos en la madurez (como ciertas fibras, traqueidas y vasos). En otras palabras, las membranas secundarias son especialmente caracteristicas de células muy especiauzadas y que experimen- tan cambios irreversibles en su desarrollo (Bailey, 1954). Pero las células con protoplastos vivos y activos, tales como los radios del xilema y las células parenquimaticas del xilema pueden tener también membranas secundarias. Ademis, las células especializadas como elementos mecinicos (esclerénqui- ma) pueden retener durante mucho tiempo sus protoplastos y se sabe que la divisin celular tiene lugar en presencia de membranas secundarias (Bai- ley, 1961). Hay poca informacién sobre la capacidad de los protoplastos de reducir el espesor de la membrana secundaria o de modificar su composicién quimica después que la céluda ha completado su desarrollo. La deslignifi- cacién y disolucién de las membranas secundarias bajo condiciones normales y patolégicas han sido descritas en la literatura especializada (Block, 1941; Roelofsen, 1959). La clasificacién en membranas primarias y secundarias fue formulada por Kerr y Bailey (1984) y es ampliamente utilizada (Roelofsen, 1959; Wardrop, 1962), pero no de manera consistente. Con bastante frecuencia la parte ulti- ma de la membrana primaria es llamada secundaria, especialmente si la membrana esti visiblemente engrosada, y la capa mas interna de la mem- brana secundaria es denominada terciaria (critica en Bailey, 1957 b). Puntuaciones Las membranas secundarias se caracterizan cominmente por la presencia de depresiones o cavidades que varian en cuanto a profundidad, extensién y estructura detallada. Tales cavidades se denominan puntuaciones (0 pun- teaduras). Las membranas primarias tienen también depresiones mds 0 menos conspicuas. Estas difieren de las puntuaciones de las membranas secundarias en su estructura y desarrollo y, por ello, las puntuaciones de la membrana secundaria y las depresiones de la membrana primaria han recibido denomi- naciones diferentes (Wardrop, 1962): las membranas secundarias tienen pun- tuaciones mientras que las membranas primarias tienen campos de puntua- ciones primarias (Committee on Nomenclature, 1957). Asi pues, segin esta terminologfa, las células meristematigas y las de sus derivados que no forman membranas secundarias tienen campo de puntuaciones primarias (fig. 8-2, D; ldm. 13, B); las células con membranas secundarias tienen puntuaciones (fig, 3-2, A, B). La membrana celular 55Los campos de puntuaciones primarias de una célula meristemitica pue- den ser tan acusados y numerosos que la membrana vista en seccién presente un aspecto arrosariado. Durante la diferenciacién de ciertas células que sdlo tienen membranas primarias los campos de puntuaciones primarias pueden ser sdlo ligeramente modificados; en otras mas especializadas los campos de puntuaciones primarias pueden variar considerablemente a medida que la célula madura. En los campos de puntuaciones primarias la membrana pri- maria es relativamente delgada pero continua a través de toda la zona. Ade- més, mientras la célula esta viva, los campos de puntuaciones primarias mues- tran concentraciones de plasmodesmos (fig. 3-2, D). Respecto a las puntuaciones, el caracter mds distintivo es que las capas de la membrana secundaria se hallan completamente interrumpidas a nivel de la puntuacién, es decir, que la membrana primaria no esta recubierta por las capas de la secundaria en esta regién (fig. 3-2, A). Las puntuaciones pueden formarse en mimero de una o mas sobre los campos de puntuaciones pri- marias. Estos tiltimos pueden permanecer aparentes después del desarrollo de la membrana secundaria, 0 quedar confusos cuando, a través del creci- miento en extensién de la célula, la membrana primaria pierde espesor (Kerr y Bailey, 1934). Las puntuaciones pueden también formarse sobre partes de la membrana primaria desprovistas de campos de puntuaciones primarias, e, inversamente, algunos campos de puntuaciones primarias estan completa- mente recubiertos por capas de la membrana secundaria. Por consiguiente, no hay una completa interdependencia entre la posicién de los campos de puntuaciones primarias de la membrana primaria y las puntuaciones de Ja membrana secundaria. La distincién entre puntuaciones y campos de puntuaciones primarias se asienta sobre una base morfoldgica, pero con frecuencia las membranas pri- marias y secundarias no pueden distinguirse con la observacién microscépica ordinaria, Si hay duda respecto de Ja naturaleza de la membrana, no pueden aplicarse los términos de puntuaciones 0 campos de puntuaciones primarias sin que indirectamente se clasifique la membrana, y un vocablo que incluya ambas formaciones no se halla en la bibliografia. En este libro Ja distincién entre puntuaciones y campos de puntuaciones primarias se conserva siempre que se conozea la naturaleza de la membrana. Si no se dispone de esta in- formacién pero la membrana es gruesa y leva cavidades bien determinadas, éstas son denominadas puntuaciones. El adjetivo puntuado se aplica o bien a las membranas secundarias que tienen puntuaciones, o bien a las membra- nas primarias que tienen campos de puntuaciones primarias. Es costumbre incluir en la definicién de puntuacién de una membrana secundaria no sélo la cavidad, sino también la parte de membrana primaria que se encuentra en el fondo de la cavidad (Committee on Nomenclature, 1957). Ast pues, fundamentalmente una puntuacién consta de una cavidad 56 Anatomia vegetaly de una membrana (membrana de cierre). La cavidad comunica interior- mente con la luz de la célula y esta cerrada por la membrana en Ia I{nea de unién de ambas células (figs. 8-1, y D, y 3-2, A). membrana secundaria de tres capos membrana reborde ebertura tore cémara membrana primaria (en negro) lémina media (en blanco) Fig. 33. Par de puntuaciones areoladasa de Pinus vistas en seccién (A) y de frente (8). De- talles segdn la hipotesis de Kerr y Bailey (1934). La membrana de la puntuacién consta de dos membranas primarias y de la lémina intercelular, pero es més delgada que la misma estructura triple en Ja parte de la membrana desprovista de puntuaci6n. El toro se forma por espesamiento de la membrana primaria, En 8 su contorno es irregular. En las células con membranas sccundarias se distinguen dos tipos de puntuaciones: las simples y las rebordeadas (0 areoladas), La diferencia fun- damental entre los dos tipos de puntuaciones es que en las segundas la mem- brana secundaria se arquea sobre la cavidad de la puntuacién. Esta parte de la membrana constituye el borde y se estrecha hacia abajo, junto a la aber- tura a la luz de la célula (fig. 3-8; lim. 11, A-C); en la puntuacién simple no tiene lugar este arqueamiento (figs. 3-1, C,D; 8-2, A). Generalmente a cada puntuacién le corresponde otra opuesta en la célula adyacente, es decir, se trata de dos puntuaciones juntas que constituyen el par de puntuaciones (figs. 3-2, A, 3-3, A). La membrana de cierre es comin La membrana celular 57a ambas puntuaciones y consta de dos membranas primarias y una [mina de substancia intercelular (fig. 3-3). Dos membranas rebordeadas constituyen un par de puntuaciones rebordeadas y dos puntuaciones simples constitu- yen un par de puntuaciones simples. Una puutuacién areolada o rebordeada puede combinarse con una puntuacién simple, constituyendo un par semirre- bordeado (0 semiareolado; lim. 9, A, B.); en cambio, otras veces una pun- obertura interior : camara B Fig. 3-4. Esquoma de un par de puntuaciones areolada con aberturas alargadas, canales apla- nados, rebordes reducidos y cavidades pequefias. A, vista de frente mostrando la extension de las aberturas, la disposicién cruzada de las mismas en las dos puntuaciones del par y el con- traste entre ef tamafo y forma de las aberturas interior y exterior. B, seccién efectuada por la parte mds estrecha del canal. C, seccion por la parte mas ancha del canal. Los esquemas A y C muestran que el canal tiene forma de embudo aplanado, cuya abertura mas estrecha es la ex: terior y la mas ancha la interior. tuacién puede no ir acompasiada de otra complementaria, por ejemplo cuando se halla opuesta a un espacio intercelular, constituyendo en este caso una puntuacidn ciega. A veces dos 0 mis puntuaciones pequefias se combinan con una sola puntuacién en Ja célula adyacente, designandose a esta combinacién como puntuacion unilateralmente compuesta. Las puntuaciones simples se presentan en ciertas células parenquimiticas (fig. 8-2, A, B; lim. 8, B, C), en fibras extraxileméticas (fig. 8-1, D) y esclereidas (fig. $-1,C). En una puntuacién simple la cavidad puede ser de anchura uniforme o bien puede estrecharse 0 ensancharse ligeramente hacia la uz de Ja célula. En este tiltimo caso, la puntuacién simple tiende a quedar inter- media en estructura con la puntuacién rebordeada. Las puntuaciones simples de las membranas delgadas son poco profundas; en cambio, en las membra- nas gruesas la cavidad de una puntuacién simple puede tener la forma de una canal que va desde la luz de la célula hasta la membrana de Ja pun- tuacién (figs. 3-1, C, D). 58 Anatomia vegetalLas puntuaciones rebordeadas son de estructura mds compleja y mas va- riable que las simples. Se presentan principalmente en las células mecdnicas y en las conductoras de agua del xilema, tales como fibras, elementos de los vasos y traqueidas, asi como también en fibras y esclereidas que no per- tenecen al xilema. La parte de la cavidad encerrada por el arqueamiento de la membrana secundaria, es decir, el reborde de la puntuacion, se denomina cimara y la abertura en el reborde es la abertura de la puntuacién (fg. 3-3). Esta aber- tura puede ser circular, lenticular o lineal (fgs. 8-3, 3-5), pudiendo concordar © no con el contorno de la cimara. Los elementos de los vasos de las angios- permas tienen a menudo puntuaciones rebordeadas ovales cuya abertura es también oval (fig. 3-5, B). Algunas células traqueales de los helechos tienen transversalmente puntuaciones rebordeadas muy alargadas, con aberturas li- neales. En las puntuaciones rebordeadas de las gimnospermas, aberturas linea- Jes, ovales o circulares, pueden estar asociadas con cdmaras y rebordes de puntuaciones de contomo circular (figs. 3-3 y 3-4). En las gimnospermas pue- den asociarse aberturas circulares, ovales o lineales, con cimaras de contorno circular (figs. 8-4 y 3-5). Si la membrana secundaria y el reborde son relativamente gruesos, este ultimo divide la cavidad en la camara de la puntuacién, o sea el espacio que queda entre la membrana de cierre y el reborde, y el canal, que pone en comunicacién la cavidad celular con la cimara de la puntuacién (fig. 3-4). En este canal hay una abertura exterior por el lado de la camara y una aber- tura interna por el de Ja cavidad celular. Estas dos aberturas difieren por lo regular en tamafio y forma: Ja interior es bastante grande, lenticular o lineal y la exterior mas pequefia y circular. Cuanto més gruesa es la membrana celular, tanto mas pequefio y grueso es el reborde, ms pequefia la cdmara y més larga y estrecha la abertura interior. Con el aumento de espesor de Ia membrana, la abertura interior Hega a ser tan larga en una direccién que puede alcanzar lateralmente los limites de la cAmara e incluso sobrepasarlos (fig. 3-4), Cuando la abertura interior no se extiende més alld del reborde se denomina incluida; cuando el didmetro de la abertura es més largo que el diimetro del reborde, la abertura se denomina extendida. Si la abertura in- terior es relativamente grande y de contorno lineal o lenticular y la exterior es pequefia y circular, el canal tiene la forma de embudo aplanado. Las aber- turas circulares de un par de puntuaciones areoladas se hallan exactamente opuestas una a otra. En cambio, cuando las aberturas internas son alargadas, éstas pueden quedar cruzadas simétricamente (fig. 3-4, A). Los pares de puntuaciones arcoladas de las traqueidas de las coniferas son particularmente ricos en detalles estructurales (fig. 3-3; lims. 11, A,C y 12, A). En las traqueidas anchas y de paredes relativamente ligeras del lefio temprano, estos pares de puntuaciones, vistos de frente, muestran un reborde La membrana celular 59circular u oval con aberturas claramente circulares o lenticulares. Las camaras son también relativamente grandes, con canales practicamente ausentes. La membrana presenta un espesamiento de naturaleza primaria, el toro, cuyo diémetro es ligeramente mayor que el de las aberturas. La parte delgada de la membrana que rodea el toro se denomina margen (significando el ribete u orilla marginales; Frey-Wyssling, 1959). Esta membrana es flexible, y bajo ciertas condiciones el toro se presenta en posicién lateral, adosado a una u otra de las aberturas del par de puntuaciones (par de puntuaciones aspiradas ; lamina 11, C). Los movimientos de las membranas de las puntuaciones y los cambios en Ia posicién del toro se cree que estan influidos por las relaciones de presién dentro de las traqueidas, La aspiracién de las puntuaciones que tiene lugar en relacién con la formacién de lefio tardfo se cree que esti asociada con Ja desecacién del duramen y la aparicién de gases en las tra- queidas no conductoras. E] desplazamiento de las membranas de las puntua- ciones parece tener lugar cuando una traqueida que contiene agua esta ado- sada a otra Ilena de gases (Harris, 1954). Cuando el toro se halla en posicion media (lim, 11, B), el agua que pasa a través del par de puntuaciones areola- das probablemente se desplaza a través de los poros del margen (Bailey, 1957¢). Si el toro se halla en posicién lateral, el movimiento del agna a través del par de puntuaciones queda restringido. El toro es caracteristico de las puntuaciones areoladas en las gnetales, y coniferales, pero puede estar poco desarrollado (lim, 13, D). Es raro y esporddico en las angiospermas. En ciertas dicotiledéneas las puntuaciones de los vasos desarrollan excre- cencias diminutas en la superficie libre de la membrana secundaria de los rebordes, lo cual da a Jas puntuaciones una apariencia cribosa. Estas excre- cencias son altamente refractivas, varian en mlumero, forma y tama‘io, y se presentan no solamente en las cimaras de las puntuaciones, sino también en la superficie interna de la membrana secundaria de los vasos. En los pares de puntuaciones semiareoladas solamente se presentan en el miembro areo- lado del par. Las puntuaciones areoladas con tales excrecencias se denominan puntuaciones revestidas (Bailey, 1933). Las puntuaciones estin dispuestas de formas diversas en las distintas cé- lulas, y no estan espaciadas uniformemente ni siquiera en una misma célula. AdemAs, dentro de una misma célula varfan también de estructura. La distri- bucién y estructura de las puntuaciones dentro de una célula depende mucho del tipo de células a las que ésta est4 unida dentro de un tejido. Las pun- tuaciones simples pueden presentarse en todas las membranas de una célula 0 s6lo en alguna de ellas. Una célula traqueal puede no tener puntuaciones en las partes de las membranas unidas a una fibra, puede en cambio tener puntuaciones grandes prominentemente areoladas en las partes donde esta conectada a otra célula traqueal, y puede presentar bordes muy reducidos en Jas partes donde est& unida a una célula parenqnimatica, Los pares de 60 Anatomia vegetal21v000 Fig. 3-5, Disposicién de fas puntuaciones areoladas en las membranas de los vasos de las angiospermas vistas de frente. A, escalariforme en Magnolia. B, opuesta en Liriodendron. C, al- terna en Salix. (Todos los dibujos x375, obtenido de microfotografias de S. J. Record, Identi- fication of the Timbers of Temperate North America, John Wiley & Sons, 1934.) puntuaciones entre dos traqueidas de pino presentan toros bien diferenciados, pero en cambio en los pares de puntuaciones semiarcolados que se encuentran entre traqueidas y miembros parenquiméticos del xilema los toros suelen estar ausentes. Las puntuaciones pueden formar disefios definidos que reciben denomina- ciones especiales (Committee on Nomenclature, 1957). Las puntuaciones areo- ladas de las células traqueales presentan tres tipos principales de distribucién: escalariforme, opuesta y alterna. Si las puntuaciones son alargadas o lineales y forman una serie semejante a una escalera (fig. 3-5 A) la disposicién se denomina puntuacidn escalariforme. Si estan dispuestas en pares horizontales © en hileras horizontales cortas se denomina puntuacién opuesta (fg. 3-5, B); si tales puntuaciones estén apifiadas sus bordes adquieren contornos rectan- gulares en vista frontal. Cuando las puntuaciones se disponen en hileras diagonales la distribucién se denomina puntuacién alterna (fig. 3-5,C); si estin muy apretadas sus bordes dan un disefio de contorno hexagonal en vista frontal. Las puntuaciones simples pequefias estin a menudo agrupadas en racimos. Tal disposicién se denomina puntuacién cribosa. Plasmodesmos Utilizando técnicas especiales, es posible demostrar con el microscopio ordinario la existencia de estructuras parecidas a cordones, de una anchura La membrana celular 64que oscila entre una y unas pocas décimas de micra, que se extiende desde los protoplastos hasta las membranas celulares (fig. 3-2,C,D; lam. 8, E, F). Estas estructuras se consideran como filamentos citoplasmiaticos, los plasmo- desmos, los cuales conectan entre si los protoplastos vivos del cuerpo de Ja planta constituyendo un todo orginico (Meeuse, 1957). Se han observado plasmodesmos en algas rojas, hepaticas, musgos, crip- tégamas vasculares, gimnospermas y angiospermas. Se encuentran en todos los tejidos vivos, incluso los meristemiticos. Los plasmodesmos denominados ectodesmos han sido descritos para las membranas de la epidermis externa (Schnepf, 1959; Sievers, 1959). Los plasmodesmos se encuentran en grupos o estan distribuidos por toda la membrana. Cuando estén agrupados estin localizados en los campos de puntuaciones primarias. La relacién de los plasmodesmos con los campos de puntuaciones primarias es caracteristica: en dos células adyacentes los procesos citoplasmaticos se extienden hasta el interior de las cavidades de un par de campos de puntuaciones, y la delgada membrana del campo de puntuaciones es atravesada por filamentos muy finos que conectan las dos pequefias masas de citoplasma que Mena las depresiones de los campos de puntuaciones (fig. 3-2, D). Se dispone de contajes del ntimero de plasmodesmos en varias c‘lulas de la planta de tabaco (Livingston, 1935). Por ejemplo, en las membranas terminales (membranas perpendiculares al eje vertical del tallo) del cértex exterior se contaron de 21 a 24 filamentos por 100 micras cuadradas, unifor- memente distribuidos; en las membranas laterales (membranas paralelas al eje vertical del tallo) se contaron de 7 a 9 filamentos por 100 micras cuadra- das, dispuestos en grupos. Los plasmodesmos eran particularmente abundantes en las células epidérmicas. Las membranas anticlinales mis 0 menos perpen- diculares al eje vertical del érgano (hoja 0 tallo) tenfan alrededor de 31 a 36 fi- lamentos por 100 micras cuadradas y las membranas anticlinales paralelas al eje vertical del érgano tenfan de 18 a 25 filamentos por 100 micras cuadradas. Los plasmodesmos eran escasos en las membranas periclinales internas y no se vefa ninguno en las membranas externas. Los plasmodesmos se ven fiicilmente con el microscopio electrénico (a- mina 8 D). Como se ha mencionado en el capitulo 2, el reticulo endoplasmi- tico parece que esti conectado con los plasmodesmos. Algunos investigadores suponen que los tébulos de este reticulo se extienden a través de los plas- modesmos (fig. 2-2, B; Whaley y otros, 1960), a pesar de que la conexién entre los elementos del reticulo puede aparecer sélida a través de un plasmodesmo (fig. 2-2, C). Se ha indicado que los plasmodesmos se forman durante la di- visién celular debido a la persistencia de tibulos del retfculo endoplasmatico en la placa celular en proceso de organizacién, pero también se sabe que se forman de nuevo donde las células forman nuevos contactos como durante 62 Anatomia vegetalel reajuste celular en la diferenciacién de los tejidos, en los injertos y en las uniones de tilides (cap. 11) que penetran en los vasos desde las células paren- quimaticas, Estudios del desarrollo en el parénquima de Viscum han demos- trado que los plasmodesmos se multiplican por escisién (Krull, 1960). Durante el crecimiento de la membrana celular en superficie, los plasmodesmos se estiran lateralmente y luego se escinden por interposicién de substancia de la membrana. Este sistema de crecimiento podria explicar la existencia de plas- modesmos ramificados, Se cree que los plasmodesmos estin relacionados con el transporte de substancias y la conduccién de estimulos. Se les considera como canales que permiten el movimiento de Jos virus de una célula a otra, pero se carece de una prueba evidente de este aserto. La presencia de plasmodesmos entre las estructuras semejantes a haustorios en pardsitos tales como Viscum, Cuscuta y Orobanche y las células de sus plantas huéspedes pueden también relacio- narse con los movimientos del alimento y de los virus (Esau, 1948). COMPOSICION QUIMICA DE LA MEMBRANA CELULAR El compuesto mds comin en la membrana celular vegetal es el carbo- hidrato celulosa, Esta substancia recibié este nombre por ser el constituyente basico de casi todas las membranas celulares de Jas plantas vasculares (Ott y otros, 1954-55). Est asociada con otras substancias diversas, mds frecuente- mente con otros compuestos de hidratos de carbono, y muchas membranas, particularmente Jas de los tejidos lefiosos, estén impregnadas de lignina. Aparte de la celulosa, los hidratos de carbono constituyentes de las mem- branas celulares mis comunes son las hemicelulosas y los compuestos pécticos. Los compuestos grasos, cutina, suberina y ceras, se encuentran en cantidades variables en las membranas de muchos tipos de células, y son especialmente abundantes en las que estin localizadas en la periferia del cuerpo de la planta, Otros compuestos orginicos y substancias minerales pueden estar presentes, pero raramente constituyen una parte esencial en la estructura de la mem- brana. El agua es un constituyente comtm de la membrana celular y a menudo est& presente en cantidades considerables. Parte de ella se encuentra en los microcapilares y es relativamente libre; el resto esté asociado con substancias hidréfilas. La celulosa es un compuesto cristalino relativamente hidréfilo cuya fér- mula general empirica es (C,H,,O,),. Como hexosana, estd intimamente rela- cionada con el almidén y sus moléculas son estructuras en forma de cadenas © cintas, con 1000 0 mis restos de la glucosa unidos por puentes de oxigeno con enlaces 1 tetraglucostdicos (fig. 3-6, F,G). La longitud de Jas cadenas La membrana celular 63individuales parece ser muy variable y puede alcanzar hasta 4 micras (Frey- Wyssling, 1959). Las hemicelulosas son un grupo heterogénco de polisacdridos de solubili- dades determinadas. Algunos miembros individuales del grupo son xilanas, mananas, galactanas y glucanas. Las substancias pécticas estin intimamente relacionadas con las hemicelulosas pero tienen solubilidades diferentes. Se encuentran en tres formas, protopectina, pectina y dcido péctico, y pertenecen a los poliurénidos, es decir, a los polimeros compuestos principalmente de Acido urénico, Los compuestos pécticos son substancias coloidales amorfas, plisticas y sumamente hidréfilas. Esta ultima propiedad sugiere la posible misién de mantener un estado de elevada hidratacién en las membranas jévenes. De- bido a la gran capacidad de la pectina para formar jaleas, es un producto de importancia industrial. Como ya se mencioné anteriormente los compues- tos pécticos no slo constituyen la substancia intercelular sino que se encuen- tran también asociados con Ja celulosa en otras capas de Ja membrana, es- pecialmente en Ja primaria. Las gomas y mucilagos deberian también mencionarse entre los hidratos de carbono compuestos de las membranas celulares. Estas substancias estan relacionadas con los compuestos pécticos y comparten con ellos la propiedad de hincharse en el agua. Las gomas aparecen en las plantas principalmente como resultado de desarreglos fisiolégicos o patolgicos, los cuales producen una descomposicién de las membranas y del contenido celular (gomosis o degencracién gomosa). Los mucilagos se presentan en algunos tipos de mem- branas celulares gelatinosas 0 mucilaginosas. Tales membranas son comunes en las capas celulares externas de los cuerpos de la planta de muchas espe- cies acnaticas y en las cubiertas de semillas (Frey-Wyssling, 1959). wa lignina, una de las substancias mds importantes que componen la membrana, se estudia desde hace mis de cien afios, pero su composicién quimica se conoce atin muy imperfectamente (Kremers, 1959). Es un polimero con un alto contenido de carbono, distinto de los hidratos de carbono. Con- siste predominantemente en unidades de fenilpropano (C,, C,) y se presenta en varias formas (Brown, 1961). Las ligninas de las confferas y de las dicoti- ledéneas difieren entre si (Gibbs, 1958). La lignina es un producto final del metabolismo y una vez formada parece que funciona primordialmente como componente estructural de la membrana celular. Fisicamente es rigida. Es el representante mas importante de las substancias incrustantes, esto es, sub: tancias que impregnan la membrana después de su desarrollo inicial (Frey- Wyssling, 1959). No se sabe si este proceso implica la eliminacién de subs- tancias originalmente presentes en la membrana. La lignina puede estar presente en las tres capas de la membrana: la Kimina media, la membrana primaria y la membrana secundaria. La lignifi- 64 Anatomia vegetalacién tiene lugar en la membrana primaria y la substancia intercelular ante- rior a ella se extiende a la membrana secundaria. En detalle, la lignificacién se considera que se inicia en la membrana primaria, en la porcién adyacente a los engrosamientos angulares de la lamina media, y luego se extiende a Ja capa intercelular y a la membrana primaria en general (Wardrop y Bland, 1959). En la membrana secundaria se descubrié que la lignificacién quedaba muy atris con respecto a la sintesis de la celulosa y otros polisacdridos. En elementos del xilema con membranas secundarias en forma de anillos y hé- lices, la membrana primaria no se lignifica. En los tejidos lefiosos la lamina media y la membrana primaria son mucho mis Jignificados que la membra- na secundaria (Preston, 1955). Las substancias minerales tales como sflice y carbonato cilcico, y diversos compnestos organicos, tales como taninos, resinas, substancias grasas, aceites volitiles y dcidos, asi como pigmentos cristalinos, pueden también impregnar las membranas. La silice es un componente comin de las membranas de las gramineas, juncias y los equisetos. Los compuestos orginicos se depositan frecuentemente en las membranas del xilema cuando este tejido pasa de albura a duramen. Las substancias grasas mas importantes son la cutina, la suberina y las ceras, Estas funden rapidamente y se extraen con facilidad mediante disol- ventes de grasa mientras que la cutina y la suberina no funden y muestran una insolubilidad considerable en tales disolventes. La suberina y la cutina son compuestos fntimamente relacionados y muy polimerizados, consistentes en cidos grasos. La suberina se presenta asociada a la celulosa en las cé- lulas suberosas de la peridermis (cap. 14). La cutina forma una capa conti- nua —la cutfcula— sobre Ja superficie de la epidermis de todas las partes aéreas (cap. 7). La cutina se presenta también junto con la celulosa en las membranas externas de la epidermis. Estas membranas muestran con fre- cnencia gradaciones que van desde la cclulosa pura en la parte interna hasta Ja capa mas externa de cuticula, libre de celulosa y de compuestos pécticos (Roelofsen, 1959), a través de capas con cantidades variables de compuestos pécticos y de substancias grasas. Los fenémenos de impregnacién de las membranas con suberina o cutina se designan con los nombres suberizacién y cutinizacién, respectivamente, y la formacién de cutfcula con el de cuticu- larizacién. Las ceras estin asociadas con Ja suberina y la cutina y pueden aparecer sobre Ia superficie de la cuticula en formas diversas (cap. 7). Tal deposicién de cera es la causante del color verde claro y fresco de muchos frutos, hojas y tallos. Debido a su naturaleza quimica y a su posicién periférica en el cuerpo de la planta, las substancias grasas de la membrana son consideradas efica- ces en Ja disminucién de la transpiracién y en la proteccién del follaje contra la lixiviacién producida por la Iuvia. Especificamente, la cutfcula, relativa- La membrana celular 65mente dura, semejante a un barniz, puede ser una proteccién contra la pe- netracién de pardsitos potenciales en Jos tejidos vivos y contra las lesiones mecinicas. Las materias grasas no estan restringidas a las capas periféricas de cuerpo de la planta; la suberina se encuentra en capas especializadas como la endo- dermis y la exodermis (cap. 17). En las semillas se desarrollan cuticulas in- ternas durante la transformacién de los tegumentos en cubiertas de semilla (cap. 20). Substancias grasas identificadas como cutina (Frey-Wyssling, 1959 y suberina (Scott, 1948) se presentan como revestimientos en las membranas celulares del mesofilo frente al sistema aérco interno de Ja hoja. ESTRUCTURA MICROSCOPICA Y SUBMICROSCOPICA Las diversas substancias quimicas de Jas mcembranas celulares se com- binan fisica y quimicamente entre si. Por lo tanto, para reconocer los com- puestos individuales y sus relaciones reciprocas deben emplearse varios mé- todos fisicos y quimicos. Los investigadores combinan las observaciones sobre ja tincién diferencial; las solubilidades diferenciales; las variaciones estruc- turales grandes y pequefias; el material desintegrado ultrasénicamente; Ja reaccién a la luz polarizada y a la fluorescente, a los rayos X y a la ilumi- nacién en campo oscuro; los indices de refraccién y la composicién de Ja ceniza (Frey-Wyssling, 1959; Roclofsen, 1959). Al principio el principal ob- jeto de estudio fue la membrana secundaria, mas accesible, pero con el per- feccionamiento de los métodos la membrana primaria pudo también ser investigada con éxito. La especial significacién de la investigacién de las membranas primarias es debida a que proporciona informacién referente a los métodos de crecimiento en superficie de las membranas celulares. Elementos estructurales La arquitectura de las membranas celulares esta basada en la celulosa. Como ya se ha mencionado anteriormente, la celulosa se presenta en forma de una larga cadena de moléculas. Estas no estén dispersas al azar en la membrana sino que estén agrupadas en haces de diferentes clases de mag nitud, oscilando entre los escasamente visibles con el microscopio electrénico hasta aquéllos visibles con el microscopio ordinario. Frey-Wyssling (1939) describe grificamente esos elementos estructurales y sus interrelaciones sobre la base de la membrana secundaria de la fibra de ramio (Boehmeria). Una molécula de celulosa tienc una anchura maxima de sélo 8 A y, por lo tanto, todavia no ha podido ser examinada con el microscopio electrénico. Puede ser clasificada como amicroseépica. Las moléculas de celulosa se combinan 68 Anatomia vegetalen una microfibrilla elemental que tiene un didmetro maximo de 100 A y es discernible con el microscopio electrénico. Contiene 100 moléculas de celulosa en una seccién transversal. Tanto las moléculas de celulosa como Jas fibrillas elementales son estructuras cintiformes. Las fibrillas elementales forman un haz denominado microfibrilla, que tiene una anchura de 250 A y contiene 2000 moléculas de celulosa en una seccién transversal. Los cstudios de las membranas celulares realizados con el microscopio electrénico se ocn- pan principalmente de este elemento (fig. 3-6,D; lim. 13, A). Las microfi- brillas se combinan en macrofibrillus de 0,4 micras de ancho que contienen 500 000 moléculas en una seccién transversal. Finalmente, dos mil millones de moléculas de celulosa constituyen una seceién transversal de Ja membrana secundaria de la fibra. El concepto de Ja fibrilla elemental no es aceptado de forma general pero se reconoce la existencia de unidades intermedias entre las microfibrillas y las moléculas de celulosa (fig. 3-6, D). Desde el punto de vista morfolégico, la microfibrilla es utilizada como Ja unidad estructural basica de la membrana celular (Wardrop, 1962), Cristalinidad de la celulosa Las propiedades cristalinas de la cclulosa son el resultado de una dispo- sicin ordenada de las moléculas de celulosa dentro de las fibrillas. Las ca- denas de moléculas estan combinadas de tal forma que los restos de glucosa se presentan a distancias regulares entre si y forman como un reticulo de espacios (fig. 3-6,F). Esta estructura ha sido revelada mediante estudios con rayos X (Frey-Wyssling, 1959). Las longitudes de onda de los rayos X son més pequefias que las dimensiones de las moléculas de celulosa y, por consiguiente, cuando un haz de rayos X se hace incidir sobre un bloque de celulosa una gran parte del haz lo atraviesa pero parte de los rayos chocan contra los atomos y grupos de dtomos y son dispersados o difractados. Las ondas luminosas difractadas aparecen como reflexiones de las ondas inciden- tes y, cuando el haz de rayos X choca contra el material cristalino en un Angulo apropiado, las ondas dispersadas en diferentes puntos se refuerzan mutuamente y queda difractado un haz potente. Por comodidad, los haces difractados suelen denominarse reflexiones. Son reflexiones de dtomos y gru- pos de dtomos, que cuando son captados en una placa fotogrdfica dejan en ella un diseiio de difraccién. Con la obtencién de tales disefios de difraccién desde varios lados del mismo bloque de celulosa puede determinarse Ja con- figuracién tridimensional de los grupos moleculares de celulosa. Puesto que las distancias entre los puntos del espacio enrejado de Ja ce- lulosa varfan en planos diferentes, puede decirse que Jas partes constitu- yentes del mismo estan distribuidas anisotrépicamente, es decir, ordenadas La membrana celular 67membrai membrana secundaria de tres capas motéculas de celulosa Fig. 3-6. Interpretacién de Ja estructura de fa membrana. La fibra (A) tiene una membrana se- cundaria de tres capas (8). En un fragmento de la capa central de esta membrana (C) las macrofibrillas (en blanco) constan de numerosas microfibrillas (en blanco en D) de celulosa entremezcladas con microporosidades (en negro) que contienon compusstos no celulésicos, Las microfibrillas estén formadas por haces de moléculas de celulosa, parcialmente dispuestas en reticulos tridimensionales ordenados, las micelas (E). Las micelas son cristalinas debido al es- paciado regular de los restos de glucosa (F). Estos restos estén conectados por enlaces f-14- glucosidicos. 68 Anatomia vegetalde forma diferente en diferentes direcciones. Esta anisotropia queda expre- sada por ciertas propiedades de la celulosa. Por ejemplo, cuando se la in- duce a que se hinche, se expande con mucha mis fuerza en la direccién perpendicular al eje longitudinal del reticulo o de las cadenas moleculares que en los planos paralelos a dicho eje; 0, cuando la luz se hace pasar a través de la celulosa, ésta es afectada de forma variable, segiin la direccién en que choca contra el reticulo, En otras palabras, la celulosa muestra aniso- tropfa éptica y de dilatacién. Las substancias épticamente anisétropas presentan Ja doble refraccién o birrefringencia. Estos términos se refieren a la manera como Ja luz que pe- netra en un material anisdtropo es desviada (refractada) de su curso original. Cuando un haz de luz incide oblicuamente sobre tales substancias, la parte de haz que penetra (la otra parte es reflejada) es desviada no como simple haz, sino formando dos haces refractados en diferente grado. Cuando el an- gulo formado por los dos haces refractados es grande, se dice que el material es fuertemente birrefringente. La birrefringencia de una substancia puede ponerse facilmente de manifiesto mediante su efecto sobre la luz polari zada. Como es bien sabido, la luz polarizada es aquella que vibra en un solo plano. Un método para utilizar la luz polarizada consiste en dos prismas cristalinos, o polaroides, uno de Jos cuales, el polarizador, produce la luz po- larizada, y el otro, el analizador, ayuda al observador a determinar si cl objeto iluminado por la Inz procedente del polarizador tienc algtin efecto sobre esta luz. Si en ausencia de cualquier objeto se gira 90° el analizador con respecto al polarizador, no pasa luz a través del sistema. Se dice entonces que los dos prismas estén cruzados. Un objeto isétropo no tiene accién sobre la luz polarizada; por consi- guiente, cuando se interpone entre los prismas cruzados, el campo del mi- croscopio permanece obscuro (laminas medias en lim. 7, B). Si se substituye la substancia isétropa por otra birrefringente, resulta que en ciertas orien- taciones Ja luz incidente queda afectada de forma que atraviesa el analizador y el objeto aparece brillante (membranas primarias y parte de Jas secunda- rias en la lam. 7, B). Como ya se indicé anteriormente, las substancias birrefringentes difrac- tan un haz de luz en dos. Estos haces estan polarizados segtin planos per- pendiculares entre si. Cuando el material birrefringente situado entre los dos prismas cruzados de un sistema de polarizacién esta orientado de tal manera que ninguno de sus planos de polarizacién coincide con el plano de polari- zacién del polarizador, el rayo procedente de este tiltimo se resuelve en dos componentes perpendiculares entre si. Los planos de estos rayos componentes no estén exactamente cruzados con respecto al analizador y, por consiguiente, mbas vibraciones son parcialmente transmitidas por el analizador, por lo que el objeto analizado aparece iluminado sobre fondo obscuro. Cuando uno La membrana celular 69u otro de los planos de polarizacién del material esté alineado con el plano de polarizacién de la luz incidente, no pasa luz a través del analizador, dando lugar al fendmeno de extincién (capa central de las membranas secundarias en la kim, 7, B). En este caso el material no revela su anisotropia. En la ce- lulosa la méxima iluminacién (mayor birrefringencia) se da cuando Ja Juz pasa perpendicularmente al eje longitudinal de las cadenas moleculares, En cambio, paralelamente a este eje, la luz no resulta afectada por la celulosa, que permanece obscura entre los prismas cruzados (Chamot y Mason, 1938). Crganizacién de la membrana Los agregados cristalinos de las moléculas de celulosa se denominan co- minmente micelas o cristalitos (Wardrop, 1962). Antiguamente se crefa que las micelas eran unidades individuales dispuestas ordenadamente en un ma terial intermicelar. Este coucepto (y el término micela) fue introducido por Niigeli en el siglo xix (Roelofsen, 1959). Actualmente las micelas son consi- deradas como regiones cristalinas en haces de celulosa, separadas lougitudi- nalmente por regiones amorfas, es decir, regiones de ordenacién molecular menos perfecta (fig. 3-6, E). Los cordones micelares (o fibrillas clementales) estan rodeados por celu- Josa paracristalina, es decir, celulosa con moléculas orientadas en la direc- cién de la microfibrilla pero no dispuestas en un orden tridimensional. Los espacios entre los cordones micelares constituyen espacios intermicelares. En- tre las microfibrillas y Jas macrofibrillas se suceden intersticios cada vez mas grandes. Asf, el sistema fibrilar de Ja celulosa esta entrecruzado con un sis- iema do capilares de varios tamafios. Estos capilares estin Henos de agua y de los componentes amorfos no celulésicos de que se ha tratado al estudiar la composicién quimica de Ja membrana Una notable demostracién de la relacién cvtre los sistemas microfibrilar y microcapilar puede hacerse en membranas muy lignificadas, En tales mem- branas es posible climimar Ja ligniua y dejar ua matriz coherente de cclu- Josa; e, inversamente, es posible elimivar la celulosa y dejar uma matriz coherente de lignina. Las dos matrices aparecen como imiigenes positivas y uegutivas del disefio original estructural (Bailey, 1954). Si bien Jos inters- ticios de Ia matriz celulésica estin Henos de substancias diversas, las mem- branas celulares son porosas, como lo demuestra el paso de substancias a través de ellas. EI sisterna amorfo es una matriz continua tridimensional en la cual esta embebido el sistema fibrilar. Las opiniones estén divididas con referencia a la estién de si las microfibrilias de celulosa son o no son anastomédsicas dentro de la membrana (Roelofseu, 1959). Siu embargo, existen pruebas evidentes de que en las membranas primarias en las que la celulosa ocupa um pequeiio « 70 Anatomia vegetvolumen las microfibrillas se encuentran bastante espaciadas entre si (War- drop, 1962). Otro aspecto que se conoce todavia insuficientemente es la na- turaleza de la interaccién entre los componentes de la matriz y la celulosa en la membrana (Setterfield y Bayley, 1961), pero se supone que la lignina esta unida quimicamente a los polisacdridos (Brown, 1961). Orientacién de las microfibrillas Como ya se indicé previamente, el grado de birrefringencia de las dis- tintas capas de la membrana, puesto de manifiesto mediante el microscopio polarizante, viene dado por la orientacién de las cadenas moleculares de ce- lulosa respecto al rayo de luz incidente. Puesto que los ejes longitudinales de las cadenas moleculares y Jos de las microfibrillas son aproximadamente paralelos, el grado de birrefringencia puede servir para determinar Ja orien- tacién de las microfibrillas. Ademds, la orientacién fibrilar puede ser estu- diada mediante la observacién de las reticulaciones (lim. 8, A) y estriaciones capa interior Cia | esa LTO com (RR contrales ani eM S em Maa Lai IDLD membrana secundaria copa exterior membrana primaria 3-7, Estructura de la membrana en 1a fibra del algodén. A, segmento telescopizado y, seccién transversal de la fibra mostrando Ia relacién espacial de las distintas capas y la orientacién de tas microfibrillas en las mismas. C, la membrana primaria tiene una estructura micropilar reticulada, ta capa exterior de la membrana secundaria combina la orientacién re- ticulada con la paralela de las microfibrillas, y la primera capa central de la membrana secun- daria tiene una estructura micropilar predominantemente paralela, (Seguin Berkley, Textile Res. Jour. 18, 1948.) La membrana celular 74(lam. 9, C) visibles al microscopio y la orieutacién de los planos de hidrolisis determinada por la actividad enzimatica de ciertos hongos (lim. 10, A), 0 bien induciendo la formacién de cristales en las porosidades alargadas de la ma- triz de celulosa, en donde los cristales se orientan paralelamente a las fibrillas y son visibles al microscopio (Bailey, 1954, 1957 a). Finalmente, el microscopio electrénico permite ver las propias microfibrillas. En general, los disefios formados por las microfibrillas son muy variables. Varian en los distintos arboles, en las diferentes partes de un Arbol, en las distintas células de un mismo tejido, en las diferentes capas de una misma célula y en las diferentes laminas de una misma capa. En las membranas celulares con tres capas, como las de ciertos vasos, traqueidas y fibras lefio- sas, la orientacién fibrilar de las capas interna y externa varia entre Ja trans- versal y la espiral, siendo las espiras de poca inclinacién, y en la capa central Ja orientacién fibrilar fluctia entre la longitudinal y la espiral relativamente escarpada, En la fibra de algodén la mayor parte de la membrana secundaria consta de microfibrillas orientadas en dangulo de 45° o menos respecto al eje longitudinal de Ja fibra (fig. 3-7; Hock, 1942). En las sucesivas laminas de Ia fibra de lino, las espiras estan enrolladas en direcciones opuestas (Anderson, 1927). En las células traqueales con espesamientos secundarios anulares, es- pirales y escalariformes, las regiones cristalinas de estos espesamicutos se orientan segiin circunferencias horizontales (Frey-Wyssling, 1948). Aunque la inclinacién de las espiras de las microfibrillas varia en las membranas secun- darias de las diferentes células y entre las capas de la misma membrana, dentro de una determinada capa las microfibrillas son casi siempre paralelas entre s{ y siempre paralelas a la superficie de la célula. Puede decirse, por tanto, que las membranas secundarias tienen textura paralela (fig. 3-’ nas 10, B y 12, B; Frey-Wyssling, 1959). kami- Otras particularidades estructurales de las membranas La presencia 0 ausencia de membranas secundarias, el espesor relativo de las membranas primarias y secundarias y la diferenciacién de la membrana secundaria en tres 0 mas capas son causa de las mis notables variaciones en el aspecto de las capas, Ademas, las membranas secundarias, particular- mente la capa central ancha, presentan diversas estructuras mas groseras que la red microfibrilar. En las células cortadas normalmente al eje longitudinal, las configuraciones mas comunes son: disposicién concéntrica de las capas (fig. 3-7), laminaciones radiales y ramificadas, y combinaciones de las lami- naciones radiales y concéntricas. Algunas de estas disposiciones de las la- minas vienen determinadas por la distribucién de los constituyentes no celu- lésicos de las membranas, pero muchas configuraciones especificas se deben a variaciones en densidad y porosidad de las diferentes partes de la matriz 72 Anatomia vegetalcelulésica. En muchas células traqueales y en las fibras del xilema las partes mas densas de las membranas tienen mis fibrillas por unidad de volumen y estén mas fntimamente unidas que las fibrillas de las partes porosas (Bailey, 1954). En la fibra de algodén la Jaminacién concéntrica se ha relacionado con la sucesién de dias y noches. Cada veinticuatro horas se forman una la- mina compacta y muy birrefringente y otra porosa y débilmente anisétropa. Si las fibras de algodén se desarrollan bajo iluminacién continua no se for- man estas capas circulares (Hock, 1942). A veces la disposicién en capas concéntricas viene determinada por dis- continuidades reales en la matriz de celulosa. En las fibras del lefio de algu- nas gimnospermas, en las fibras gelatinosas de dicotiledéneas y en ciertas esclereidas y fibras de floema, se aprecian capas de material verdaderamente anisdtropo en la celulosa (Bailey y Kerr, 1935). Algunas fibras de floema pa- recen no tener material de unién entre las liminas concéntricas de celulosa, las cuales pueden ser por este motivo facilmente separadas unas de otras (lm. 26, A; Anderson, 1927). Las traqueidas del lefio de las gimnospermas presentan a menudo en Ja membrana secundaria una capa interna estriada de forma espiral (lim. 9, C). Un tema algo discutido relativo a la estructura de la membrana secun- daria es la naturaleza de la fina capa de material que tapiza la membrana por el lado del Iumen en muchas células traqueales y fibras (Frey-Wyssling, 1959; Wardrop y otros, 1959). Esta capa es muy resistente al dcido sulfirico y a menudo presenta excrecencias verruciformes de dimensiones micros- cépicas 0 submicroscdpicas (lim. 13, C). Se forma durante las etapas finales de la lignificacién de la membrana secundaria y parece que deriva de los restos del contenido protoplasmitico de la célula (Liese, 1963). El esculpido de la membrana, que es responsable del tapizado de las puntuaciones en ciertas dicotiledéneas parece ser andlogo a esas excrecencias (Coté y Day, 1963). PROPIEDADES DE LAS MEMBRANAS Las membranas celulares presentan grados distintos de plasticidad (pro- piedad de los cuerpos de quedar permanentemente deformados después de experimentar cambios de forma o tamaiio), elasticidad (capacidad de recobrar el tamaiio y forma iniciales después de la deformacién), y fuerza de tension en relacién a su composicién quimica y a su estructura microscépica y sub- microscépica. La plasticidad de las membranas se pone de manifiesto me- diante su extensién permanente en ciertos estadios del crecimiento de las células en volumen (30 % 0 mis en las células del mesofilo) en respuesta a cambios de turgencia (Frey-Wyssling, 1959). La fuerza de tensién es carac- La membrana celular 73teristica de las células mecinicas, particularmente de las fibras extraaxilares de las monocotiledéneas y dicotiledéneas. Algunas de las diferencias que se presentan entre las membranas respecto a sus propiedades dpticas y otras propiedades fisicas, se hallan en correlacién con la orientacién de las microfibrillas. Por ejemplo, las membranas o capas de membranas en las cuales las microfibrillas esté orientadas paralelamente al eje longitudinal de la célula, no muestran anisotropfa en las secciones transyersales y no se contraen longitudinalmente; por el contrario, las mem- branas con las microfibrillas orientadas perpendicularmente al eje longitudinal de la célula presentan fuerte birrefringencia en Jas secciones transvet y se contraen longitudinalmente al secarse (Bailey, 1954). Debido a su abundancia en Jas membranas celulares, Ja celulosa influye naturalmente mucho en las propiedades de éstas. En cuanto a las demas. substancias, unas refuerzan el efecto de Ja celulosa mientras otras pueden disminuirlo. La fuerza de tensién es una de las propiedades mas caracteris- ticas de la celulosa. La lignina, en cambio, aumenta la resistencia de las membranas a la presién y evita que Jas fibrillas de celulosa se doblen (Frey- Wyssling, 1959). sales FORMACION DE LAS MEMBRANAS Formacién de la membrana durante la divisién celular El proceso de la divisién somitica de 1m protoplasto en dos protoplasts hijos, puede clasificarse en dos etapas: la divisién del nticleo o mitosis (ca- riocinesis) y la divisién de la parte extranuclear del protoplasto 0 citocinesis En las células provistas de membrana, la nueva membrana se forma durante la citocinesis Las divisiones del uicleo y de la eélula pucden presentarse una inme- diatamente después de la otra, de forma que la mitosis y la citocinesis se- mejen tm mismo fendmeno; o bien, los dos procesos pueden quedar mis distanciados en el tiempo. Las ordinarias divisiones somiticas que caracte- rizan el crecimiento vegetativo de los meristemos, muestran usualmente es- trecha relacién entre las divisiones nuclear y celular. Por el contrario, los dos fenémenos estin ampliamente separados en la formacién del polen y del endospermo de muchas angiospermas, y en el desarrollo del gametafito fo- menino y del proembrién en las gimnospermas. La separacién entre Jos nuevos protoplastos, cuando se hace evidente, se designa como placa celular. Sia la divisién nuclear sigue inmediatamente la citocinesis, la placa celular se forma en el plano ccuatorial de un huso fibroso, el fragmoplasto, que se extiende entre los dos grupos de cromosomas 74 Anatomia vegetaldurante Ja anafase de la mitosis (lim. 4, E-G). Estos grupos forman los ni- cleos en la telofase y el fragmoplasto se ensancha en el plano ecuatorial y toma la forma de tonel. Cuando la placa celular se manifiesta en la parte media de plano ecuatorial del fragmoplasto, las fibras de éste desaparecen de este plano pero permanecen evidentes en los bordes, hasta que la placa celular se forma en ellos. Si el didmetro a lo largo del cual la célula se divide es tan corto que el fragmoplasto, después de una ligera dilatacién, aleanza las membranas orien- tadas perpendicularmente al pland de divisién, el fragmoplasto permanece unido a los dos nticleos durante la citocinesis. Pero si este didmetro es mis largo que el fragmoplasto en su tamaiio inicial, el fragmoplasto se extiende lateralmente hasta ponerse en contacto con las membranas celulares, perma- neciendo completamente separado de los nticleos. Visto lateralmente, este frag- moplasto se presenta como constituido por dos grupos de fibras desconectados de los nitcleos pero unidos entre si por la placa celular, que acompafia en cl proceso de extensién lateral (fig. 3-9, A). Visto de frente, el fragmoplasto tiene aspectos diversos que dependen del tamaiio y forma de las células en divisién y también de la posicién de los nicleos. EI desarrollo del fragmoplasto y de la placa celular dentro de Ja cavidad celular es especialmente notable en las células muy alargadas, por ejemplo, en las células fusiformes del cambium que se dividen longitudinalmente. El proceso de la formacién de la placa celular en tales células se presenta muy dilatado en el tiempo y en el espacio y se halla claramente disociado del fené- meno de la mitosis nuclear (Bailey, 1920b; cap. 6). E} fragmoplasto y el huso mitético tienen estructura quimica proteindcea (Olszewska, 196la,b; Shimamura v Ota, 1956). La naturaleza fibrosa del fragmoplasto ha sido reconocida en material vivo (Sitte, 1962) y en algunas micrograffas electrénicas (Sato, 1959); en otras el fragmoplasto parece rela- cionarse con elementos del reticulo endoplasmatico (Porter y Machado, 1960), © con los dictiosomas (Whaley y Mollenhauer, 1963), 0 con elementos micro- tubulares (Ledbetter y Portcr, 1963). Las fibras fragmoplasmiticas que apa- recen en los bordes de la placa celular son denominadas a veces quinoplas- mosomas, término que refleja la antigua idea de la existencia de un tipo especial de citoplasma fibroso activo, el quinoplasma (Bailey, 1920b). El examen de la formacién de la placa celular ha sido erréncamente in- terpretado por algunos investigadores, lo cual, a su vez, ha conducido a ideas erréneas respecto al ntimero de niicleos en las células somiticas ordina Estos datos erréneos han sido revisados y corregidos por varios investigadore: (Bailey, 1920a; Wareham, 1936). La citocinesis no se halla limitada a las células meristematicas de proto- plasto denso. Algunas de las mismas células meristemiaticas estan altamente vacoladas; ademis, se sabe que ciertas células con vacuolas muy desarro- La membrana celular 75ladas del tejido fundamental se dividen activamente durante el crecimiento de raices, tallos, hojas y frutos de plantas superiores. La interpretacién del desarrollo del fragmoplasto en células vacuoladas es complicada por el hecho de que la placa celular se presenta en la regién primitivamente ocupada por Ja vacnola. Es posible observar. sin embargo, que durante Jos inicios de la placa celuler Fig. 3-8. Divisién de células muy vacuoladas. Dibujos correspondientes a !a seccién de medula Joven de Ligustrum, dispuestos para demostrar las etapas sucesivas del proceso. A, célula en reposo. 8, nucleo en la profase, localizado en medio de fa célula. C, nucleo al principio de la anafase; el huso mitético se relaciona loteralmente con el citoplasma parietal mediante una capa citoplasmétic: agmosoma. D, nticleos hijos en la telofase: el huso en forma de tonel situado entre los dos nucleos es el fragmoplasto; la placa celular aparece en el plano ecuatorial. E, la placa celular alcanza una de las membranas de la célula madre, F, la divisién celular ha terminado y la placa celular ocupa la posicién del fragmosoma. (Todos los dibujos, 940.) profase de la divisién nuclear, es decir, mucho antes de comenzar la cito- cinesis, el nicleo pasa a ocupar una posicién que corresponde a la futura placa ecuatorial del huso mitético y esti rodeado por citoplasma denso. Una capa de este citoplasma se extiende hasta las paredes que estén orientadas en angulo recto con el futuro plano de divisién. Forma una placa citoplas- mitica, que Sinnott y Bloch (1941) denominaron fragmosoma. El fragmosoma constituye un medio vivo en el que se desarrollan cl fragmoplasto y Ja placa celular (fig. 3-8). Los estndios realizados sobre esta fase de la divisién en vida indican que la acumulaciéu de citoplasma en toro al nicleo se halla asociada con una interrupcién en cl movimiento de las particulas en corrientes citoplasmaticas y con un aparente aumento de la densidad del citoplasma 76 Anatomia vegetal(Jones y otros, 1960). El retorno-a la libre circulacién en el citoplasma solo se produce una vez completada la citocinesis Si la placa celular no se forma inmediatamente después de la divisién nuclear, el fragmoplasto puede formarse mas tarde. A veces no se forma el fragmoplasto, y en vez de ello Ja célula se divide mediante el proceso llamado por estrangulacién. Tal divisién ha sido descrita en las plantas inferiores y en el polen y endospermo de las superiores. Consiste en la formacién de una hendidura en el protoplasto que partiendo de la membrana avanza hacia el interior hasta dividir el protoplasto en dos 0 mas células. La formacién de la placa celular ha sido estudiada en material vivo y fija- do y con microscopios dpticos y electrénicos (Becker, 1938; Porter y Machado, 1960; Sitte, 1962). Parece bien establecido que se acumulan substancias en estado semifluido formando vesiculas —que, segiin algunos autores (Whaley y Mollenhauer, 1963), proceden de los dictiosomas— en el plano ecuatorial dcl fragmoplasto y escinden el protoplasto en dos (ldm. 5, C). Las dos nuevas superficies citoplasmaticas se convierten en partes de las membranas proto- plasmiticas (ectoplasto, lam, 4,1) de las dos nuevas células. En la division semifluida del plano ecuatorial existen substancias pécticas. Estas substancias se consideran como las generadoras de la nueva lamina media. La depo- sicién de celulosa a ambos lados de dicha lamina media, exteriormente a las nuevas membranas protoplasmaticas, es revelada por la aparicién de una doble refraccién, que puede observarse antes de que la placa celular se una a las membranas de la célula en divisién (Frey-Wyssling, 1956). No sélo se deposita celulosa en la placa celular sino todo alrededor de los protoplastos hijos (fig. 3-9, A-C). Fenémenos basicamente similares deben producirse en la divisién celular por formacién de una hendidura en la membrana. Asf pues, la separacién que se manifiesta entre los dos protoplastos her- manos en la citocinesis sufre diferentes cambios fisicos y quimicos durante la divisién celular. No hay acuerdo en cuanto al momento en que la sepa- racién visible debe lamarse placa celular. El término no tiene, por tanto, definicién precisa y sirve actualmente sdlo para designar la primera estruc- tura visible que delimita los dos protoplastos hermanos. Crecimiento de las membranas Al considerar el mecanismo del crecimiento de las membranas, es preciso distinguir entre crecimiento en superficie y crecimiento en espesor. El primer proceso es mucho més dificil de explicar que el segundo. El crecimiento en espesor es particularmente claro en las membranas secundarias, pero también es comtin en las primarias (de acuerdo con la clasificacién de Kerr y Bailey, 1934). Tiene lugar mediante la sucesiva acumulacién de material, capa a capa, esto es, mediante el proceso conocido con el nombre de aposicién. Pero la La membrana celular 77intercalacién de nuevas particulas entre Jas existentes en la membrana, esto es, la intususcepcidn, no estd excluida necesariamente durante el espesamiento (Roelofsen, 1959). E] crecimiento de las membranas por aposicién es usualmente centripeto, es decir, de fuera adentro. A veces, sin embargo, el crecimiento puede ser ceutrifugo, 0 sea en direccién contraria a la cavidad celular. El crecimiento centripeto es caracteristico de las células que constituyen tejidos, mientras que el crecimiento centrifugo es un tipo especializado de crecimiento com- probado en granos de polen y esporas. En tales estructuras el crecimiento centrifugo determina la formacién de prominencias caracteristicas en la exina (la membrana exterior). El contenido mds o menos degenerado de las células del tapete (cap. 18) que rodean la espora en desarrollo, parecen estar rela- cionadas con Ja formacién de la exina (Roelofsen, 1959). membrane de la lula madre fragmoplaste placa celular lamina media membrana if ¢avided situada entre — espacins intercelulares aaa éluia hija Jas membranas de Fig. 3-9. Esquemas relativos al ajuste entre las membranas celulores, nueva y vieja, después de la division de la eélula. A, placa celular. B, las dos membranas primarias, unidas por Si substancia intercelular, ocupan la posicién de la placa; tas membranas primarias de las células hijas quedan adosadas al lado interno de 1a membrana primaria de la célula madre. C y D, las células hijas se han desarrollado verticalmente y la membrana de la célula madre se ha esti- rado y roto a nivel de la nueva membrana que separa los dos protoplastos hijos, Esto permite la unién de las [éminas intercelulares, la nueva y la vieja. E-G, establecimiento de la continuidad entre la viela y la nuova lamina media mediante la formacién de un especio intercelular: E, aparicién de una cavidad entre las membranas hijas y la membrana madre: F, disolucion de la membrana de {a célula madre en la porcién contigua a la cavidad; G, la cavidad entre las membranas se ha transformado en un espacio intercelular. ada 78 Anatomia vegetal