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7 Semestre Veterinaria

Reproduccin y
obstetricia
veterinaria I
Curso 2015-2016

Alba PM

TEMA 2.- ENDOCRINOLOGA DE LA


REPRODUCCIN
Con el trmino endocrinologa de la reproduccin nos referimos al efecto que producen las hormonas
reproductivas sobre glndulas endocrinas. El rgano principal de todos los procesos reproductivos es el
hipotlamo. Est formado por diversos ncleos localizados en el encfalo, en la regin del tercer
ventrculo, que van a producir determinadas hormonas hipotalmicas. Dichas hormonas hipotalmicas
se muestran en el cuadro siguiente.
GnRH

Pptidos de cadena corta

GHRH

Bajo peso molecular

GHIH

Rpido catabolismo

TRH

Clulas diana: adenohipfisis

PIF (Dopamina)

Liberacin pulstil

CRH

En el caso del proceso que nos ocupa la hormona es la GnRH, la hormona liberadora de gonadotropinas,
y su rgano diana lo encuentran en la hipfisis. Todas las hormonas hipotalmicas son pptidos de
cadena corta y de bajo peso molecular. Todas las hormonas llegarn a la adenohipfisis casi ntegras. Si
incrementa la frecuencia de pulsos de liberacin de la GnRH regular procesos como el inicio de la
pubertad, el inicio de la estacin reproductiva... Este es un mecanismo fisiolgico muy importante para
la regulacin de la reproduccin.
LA HIPFISIS
Glndula pituitaria, de secrecin interna, que no solo elabora hormonas de accin especfica, sino que
ejerce control sobre otras glndulas. Tiene dos porciones o estructuras anatmicas, de orgenes
embriolgicos diferentes: un lbulo anterior tambin conocido como la Adenohipfisis, y un lbulo
posterior o Neurohipfisis. La adenohipfisis es de naturaleza epitelial, tiene 5 tipos epiteliales, se trata
de epitelio farngeo (bolsa de Rathke) mientras que el lbulo posterior es tejido nervioso puesto que es la
prolongacin del hipotlamo, que hace que las sustancias que son secretadas por este lbulo se
consideren neurohormonas.
ADENOHIPFISIS Y HORMONAS ADENOHIPOFISARIAS
Deriva de la cavidad oral primitiva. Es una estructura glandular que no est conectada anatmicamente
con el hipotlamo, sino que se relaciona a travs del sistema porta HPOTALAMO-HIPOFISARIO
(importante red de capilares sanguneos), va humoral, es decir que la actividad secretora de esta
glndula est regulada nerviosamente por la actividad neurosecretora del hipotlamo. Los cinco tipos

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celulares de la adenohipfisis se denominan segn el tipo de hormonas que producen. Las hormonas
encuentran el receptor de la clula en la que actan en la membrana plasmtica de la clula diana.
La GnRH por va sangunea encuentra su receptor en la membrana de las clulas gonadotropas y,
en respuesta a un pulso de GnRH, liberan un pulso de FSH (folculo estimulante)y LH
(luteinizante)
HORMONA HIPOTALMICA

CLULAS ADENOHIPOFISARIAS

HORMONA ADENOHIPOFISARIA

GNRH

Clulas gonadotropas

FSH y LH

TRH

Clulas tirotropas

TSH

CRH

Clulas corticotropas

ACTH

PIF (DOPAMINA)

Celulas lactotropas

Prolactina

GHRH Y GHIH

Clulas somatotropas

GH

SISTEMA PORTA HIPOTLAMO-HIPOFISARIO

Forma de comunicacin entre el hipotlamo y la hipfisis, unidos por un circuito sanguneo, reunidas en
una vena (porta) que lleva las hormonas secretadas en el hipotlamo a la hipfisis. Este sistema es
unidireccional (hipotlamo hipfisis) y las seales normales del hipotlamo son descifradas por la
hipfisis.

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Como las hormonas hipotalmicas son pptidos muy pequeos, para que no se degraden en circulacin
sistmica, se utiliza esta red vascular que distribuye la sangre antes de entrar en adenohipfisis por la
parte inferior de hipotlamo. Recoge directamente la secrecin de los axones hipotalmicos,
prcticamente ntegra. Esta red de capilares, que vasculariza totalmente las clulas de la hipfisis,
permite que la secrecin de la glndula llegue prcticamente sin ninguna degradacin.
NEUROHIPFISIS

Es una prolongacin neural del piso del encfalo. Es parte del sistema nervioso, formado por neuralgias
y terminaciones nerviosas de los axones que provienen de los ncleos supraptico y paraventricular que
la conectan anatmicamente con el hipotlamo, relacionndose con el va nerviosa. Sirve como depsito
y centro de liberacin de Oxitocina y vasopresina (ADH) que son sintetizados por el ncleo supraptico y
paraventricular del hipotlamo (clulas secretoras). La neurohipfisis no tiene un sistema especial y las
hormonas que produce son liberadas directamente a la circulacin general.
EJE HIPOTALMICO-HIPFISIS-GONADAS
GnRH

FSH

Ovarios

LH

Testculos

EJE HIPOTLAMO-HIPFISIS-OVARIOS
En las hembras existen dos centros hipotalmicos secretores de GnRH:
Centro tnico: los ncleos neuronales producen GnRH de manera continua. Los machos solo
tienen este centro. El centro tnico se puede entender como grifo mal cerrado que gotea siempre
y de vez en cuando produce algn pico.
Centro cclico: se limita a producir una oleada muy grande antes de la ovulacin. Grifo cerrado
que de repente se abre y produce oleada

El centro tnico situado en el hipotlamo libera GnRH que en la hipfisis dar lugar a la FSH y la LH las
cuales en los ovarios producirn la ovognesis y la produccin de hormonas esteriodes (estrgenos y
progesterona).

PRODUCCIN DE HORMONAS QUE MANTIENEN FUNCIONALIDAD DE TRACTO


REPRODUCTIVO Y LA GESTACIN

FSH: glicoprotena compuesta por dos subunidades, comn a la FSH, LH y TSH, y la especifica
en su actividad biolgica. El periodo de vida media es de +/- 2.5 horas. FSH regula el desarrollo,
el crecimiento, la maduracin puberal, y los procesos reproductivos del cuerpo. FSH y LH actan
de forma sinrgica en la reproduccin. Esta hormona que induce el crecimiento folicular,
encuentra sus receptores en la membrana de las clulas de la granulosa. Les induce a la apoptosis
y estas clulas se empiezan a dividir muy activamente. El folculo empieza a crecer y se produce
una laguna de lquido llamado antro folicular. El folculo ovrico est formado por el ovocito,
rodeado por capa llamada zona pelcida, unas cuantas capas de clulas de la granulosa, las cuales
son las encargadas de mantener viable el ovocito (son como clulas nodrizas) y las capas de la
teca externa y externa. Cuando el folculo es pequeo no tiene antro.
LH: encuentra sus receptores en las clulas de la teca y entre esta hormona y la FSH, inducen la
sntesis de hormonas. La LH hace que las clulas de la teca interna transformen colesterol, en el
citosol celular, en testosterona (sntesis de andrgenos). Esta testosterona ser captada por las
clulas de la granulosa, las cuales por orden de la FSH transforman la testosterona en estradiol.
Cuantas ms clulas de la granulosa y de la teca haya, ms cantidad de estradiol ser formado.

En la foto podemos apreciar un folculo maduro en


el cual el antro esta relleno de fluido folicular, que
ocupa casi todo el folculo. Las clulas de la
granulosa tapizan todo el interior del folculo. En
donde se unen las clulas de la granulosa y las que
rodean al ovocito, que se llaman clulas del cmulo,
se forma una conexin que es imprescindible y solo
se rompe un poco antes de la ovulacin.

Cuando el estradiol es lo suficientemente elevado en sangre y en el fluido folicular, las FSH van a inducir
la presencia de receptores para la LH en las clulas de la granulosa. Si el estradiol supera un umbral
activar el ciclo cclico (Es un feedback positivo). Este es casi el nico mecanismo de feedback positivo
que existe. Si no hay oleada preovulatoria de LH no se producir la ovulacin Una vez el ovocito es
expulsado del folculo en esta estructura se forma el cuerpo lteo, el cual produce progesterona.

La regulacin del eje Hipotlamo Hipfisis - Gonadotropinas ocurre casi completamente por feedback
negativo. El incremento de liberacin de FSH y LH inhibe la secrecin de GnRH, lo que se llama ciclo
corto. Evita una estimulacin excesiva tanto de la hipfisis como de los ovarios. En el momento en que la
GnRH alcanza mayor concentracin se va a producir mayor liberacin de FSH y LH y, cuando estas dos
hormonas estn en el pico alto van a inhibir a la GnRH y disminuye la concentracin de las tres hormonas.
Cuando vuelven a bajar las gonadotropinas, vuelve a disminuir el feedback negativo y aumenta su
liberacin. Tambin participan los esteroides ovricos. Mientras ocurre el crecimiento folicular se
produce ms cantidad de estradiol y mientras el folculo est creciendo (est inhibiendo el sistema
hipotlamo hipfisis y este contribuye al feedback negativo de las gonadotropinas). Cuando el estradiol
supera el umbral deja de ser negativo y estimula el ciclo cclico. Cuando el cuerpo lteo produce
progesterona esta ya se encarga de hacer feedback negativo. El estradiol siempre inhibe el ciclo tnico,
que siempre est regulado de forma negativa por los esteroides ovricos y las gonadotropinas. La
Inhibina es una protena aislada de extractos testiculares y tambin en el lquido folicular. Su funcin
principal es inhibir la
secrecin de la gonadotrofina
FSH. Tiene relacin con la
testosterona. Est producida
en las clulas de Sertoli en
testculo y en los folculos
antrales (granulosa) en los
ovarios. Las inhibinas realizan
control sobre hipotlamo e
hipfisis, frenando la sntesis
de FSH. Tiene dos acciones
principales, el control en la
secrecin de FSH y una accin
paracrina en el desarrollo
folicular.

ACCIN DE LAS GONADOTROPINAS

FSH

Crecimiento folicular

FSH y LH (accin sinrgica)

Produccin de estrgenos

Pico de LH

Maduracin del ovocito


Ovulacin

LH (secrecin tnica)

Formacin del cuerpo lteo y


produccin de progesterona

ESTRGENOS: ESTRONA, 17--ESTRADIOL, ESTRIOL


El 17--estradiol es el ms importante desde el punto de vista de funcionalidad. Las funciones principales
de los estrgenos son:
1. SNC: hay dos ncleos los cuales se llaman centros compartimentales que se encargan de
estimular un comportamiento especfico. El 17--estradiol estimula el celo en un momento
sincrnico con la ovulacin. Los estrgenos tendrn que superar cierto umbral para que el
centro cclico pueda ser activado por el estradiol y a la vez inducir el celo.
2. Tracto genital: en general actan sobre los tejidos blandos que forman la vagina, el cuello del
tero Inducen la formacin de nuevos capilares sanguneos y una mayor vascularizacin
del tracto genital. Tambin produce vasodilatacin, un aumento de la permeabilidad e
hipertermia. Durante el estro el tejido tracto genital estar muy vascularizado.
3. Huesos: favorecen la actividad osteoblstica y la fijacin de calcio en los huesos. Osificacin
de la epfisis de huesos largos. Estimula la asimilacin de calcio.
4. tero: en general durante la fase de estro inducirn un fenmeno de hiperplasia e hipertrofia
en el epitelio de la mucosa vaginal. Su importancia depender de la especie. El significado
biolgico es proteger la mucosa vaginal durante la fase de monta natural. Causa la
hipertrofia e hiperplasia de endometrio y miometrio, e induce la existencia/generacin de
receptores de oxitocina y prostaglandina-F2 para potenciar el efecto. Incrementan la
actividad contra el miometrio
5. Cuerpo lteo: depende de la especie. En algunas tendrn efecto luteoltico, en otras el efecto
ser luteotrfico y en otras no tendr ningn efecto.
6. Glndula mamaria: en la glndula mamaria actuaran sobre el sistema de conductos y
provocaran la induccin de la multiplicacin de las clulas de estos conductos favoreciendo
su multiplicacin y ramificacin. De forma general una concentracin muy grande de
progesterona inducir el desarrollo de la glndula (lbulo-alveolar) para asi poder secretar la
leche despus del parto gracias a la prolactina.
7. Caracteres sexuales secundarios: tienen una actividad muy importante sobre los caracteres
sexuales secundarios propios de las hembras como por ejemplo la secrecin feromonas, la
diferencia entre la postura de miccin del macho y de la hembra, etc.

ESTEROIDES OVRICOS: PROGESTERONA


La progesterona est producida principalmente por el cuerpo lteo pero en muchas especies tambin es
producida por la placenta. Las glndulas adrenales tienen capacidad para producir pequeas cantidades
de estrgenos y progesterona.
1. SNC: es importante en algunas especies en las que es necesario el estmulo previo de la
progesterona para que luego en el siguiente estro los estrgenos sean capaces de inducir
comportamiento de estro. En las ovejas las cuales son una especie con reproduccin estacional
que comienzan a ciclar en invierno (das cortos). En esa primera ovulacin, despus del verano,
normalmente no suele ir acompaada de signos de celo (ovulacin silente) y no est receptiva al
macho porque esos niveles de estradiol elevados a pesar de que quieren estimular a los centros
compartimentales, no lo consiguen porque necesitan el estmulo previo del cuerpo lteo de la
ovulacin anterior porque la progesterona tiene efecto de preestimulacin del SNC para que en
el siguiente ciclo la hembra se muestre receptiva.
2. Justo despus de la fecundacin regula la apertura del itsmo y unin UT (tero tubrica) para
permitir el paso de los embriones al tero. La fecundacin se produce en el oviducto
concretamente en la ampolla de este.
3. Una vez que el cuerpo lteo est a plena funcionalidad prepara al endometrio para recibir al
embrin y es la hormona indispensable para mantener la gestacin porque hace:
Sobre el crvix o cuello del tero: induce que est cerrado para que no suban bacterias.
Al miometrio (msculo liso): le incrementa el potencial umbral para que las fibras
musculares lisas puedan contraerse y con ello estar relajado.
Al endometrio: a las glndulas endometriales (son fundamentales para dar de comer a
los embriones una vez que entran en el tero y todava no hay placenta) secretan leche
uterina.
En todas las especies de mamferos que existen la progesterona es la hormona
indispensable para el mantenimiento de la gestacin.
4. De forma sinrgica con los estrgenos induce desarrollo glndula mamaria. Favorece
crecimiento unidades secretoras de leche. Mientras no tiene lugar el parto produccin de leche
estar inducida.

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5. En prcticamente todas las especies bloquea la ovulacin e inhibe el estro. Centro cclico y Centro
tnico
OTRAS HORMONAS QUE PARTICIPAN EN LA REPRODUCCIN DE LA HEMBRA
Hipofisarias
Prolactina: clulas lactotrofas de la adenohipfisis
Oxitocina: neurohormona
Placenta
eCG: gonadotropina corinica equina muy parecida a la FSH
hCG: gonadotropina corinica humana actividad biolgica parecida a la LH
Lactgeno placentario por la placenta de los rumiantes induce la lactognesis
Relaxina producida la placenta y cuerpo lteo de gestacin que induce la relajacin del
canal del parto
PROLACTINA
Tiene efecto de produccin de leche, causando lactopoyesis en todas las especies. No hay ninguna
hormona hipotalmica que la induzca pero el PIF (Dopamina) la mantiene a raya. Los factores
indirectos que la estimulan son los esteroides ovricos, la tiroxina, la GH, la insulina, el cortisol, factores
de crecimiento, etc. Tambin en algunas especies funciona como si fuese la LH, es decir, tiene un efecto
luteotrfico. Otro efecto es que acta sobre el SNC dando lugar al comportamiento maternal instintivo.
Si inhibimos la secrecin de prolactina y oxitocina la madre no mostrar ese comportamiento maternal.
OXITOCINA
La oxitocina se genera en la neurohipfisis y en
algunas especies tambin en el cuerpo lteo. Sus
funciones dependen de si se trata de la
neurohipofisaria o de la del cuerpo lteo. La
oxitocina neurohipofisaria provoca la contraccin
del msculo liso en respuesta a un estmulo
nervioso. Durante la lactacin el ternero estimular
receptores sensoriales en el pezn y la informacin
nerviosa se trasladar a la mdula espinal donde se
producir un arco reflejo y pasar de las neuronas
aferentes al hipotlamo, transportndose en
vesculas con oxitocina y, en la neurohipfisis, ser
liberada en sangre al abrirse las vesculas. Tiene un
efecto muy importante en el oviducto durante fase
de estro (para que la oxitocina tenga el efecto de
contraccin ha de tener receptores que son
inducidos por el estradiol) puesto que favorece
transporte de los gametos. Sobre el tero favorece
el transporte de espermatozoides, pero

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bsicamente es hormona responsable de la salida de las cras durante el parto. Sobre la glndula mamaria
provoca la eyeccin de la leche. CUIDADO NO CONFUNDIR EFECTO OXITOCINA (CAUSA EYECCION
DE LA LECHE) Y PROLACTINA (INDUCE FORMACION LECHE). La oxitocina del cuerpo lteo tiene un
efecto luteoltico indirecto. Cuando lleva mucho tiempo trabajando induce la liberacin de oxitocina, la
cual estimula la secrecin de Prostaglandinas en el endometrio que favorecen luteolsis.
HORMONAS PLACENTARIAS
Normalmente entre los estrgenos que puede producir la placenta el ms comn suele ser el sulfato de
estrona pero en general tiene el efecto de los estrgenos. En varias especies produce progesterona o
progestgenos.
eCG: es una glicoprotena secretada por las copas endometriales del tero equino, en las clulas
trofoblsticas producida aproximadamente a partir de los 25-30 das de gestacin. Tiene una vida
media ms larga que FSH, puesto que se trata de una molcula ms grande y ms difcil de
metabolizar (6 das aproximadamente). Tiene efecto superestimulante del crecimiento folicular
lo cual es necesario porque hace que en el ovario se formen los cuerpos lteos necesarios que
producen la progesterona necesaria para mantener gestacin en la yegua.
hCG: sintetizada en el embrin y en la placenta de las mujeres. Tiene bsicamente un efecto
luteotrfico, antiluteoltico y tambin puede regular sistema inmune materno. En los test de
embarazo se identifica esta hormona. La produce el trofoblasto del embrin desde estadios muy
tempranos del desarrollo. Se produce en cantidades suficientes para ser excretada en orina.
En rumiantes se produce Lactgeno placentario el cual es muy similar a la prolactina y la GH.
Relaxina: es una hormona que aparece en todas las especies y es producida por la placenta y el
cuerpo lteo de gestacin. Su funcin principal es producir la relajacin del canal del parto
cuando se aproxima este momento mediante, haciendo que se relaje el colgeno. En porcino
tiene una accin mamognica muy importante siendo esta, la principal hormona mamognica
de la cerda.
PROSTAGLANDINAS
Hormonas secretadas por muchos tejidos del organismo con accin paracrina cuyo nombre viene porque
se aislaron inicialmente de glndulas sexuales accesorias. Una caracterstica especfica es que tienen una
media muy corta. Son sintetizadas a partir del cido araquidnico. Las asociadas a la reproduccin son la
PGE2 y la PGF2. Tienen un papel fundamental en el mecanismo
fsico de la ovulacin puesto que provocan la rotura de la pared
folculo. La funcin ms importante de la PGF2 es la lisis del cuerpo
lteo (es la sustancia luteoltica por excelencia). Adems tambin
tienen efecto uterotnico que favorece la contraccin de la
musculatura lisa.
Si la PGF2 se liberase desde el endometrio a la sangre
mediante un ciclo de circulacin sangunea a pulmonar se
degradaran las prostaglandinas sin llegar a producir su
efecto, por eso se secretan en el endometrio,

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concretamente en las glndulas endometriales, y van a ser recogidas por capilares venosos que
confluyen en cada cuerno en la vena uterina, la cual estar anastomosada de ramas de art ovrica
y, a favor de gradiente de concentracin (muy liposolubles), son transportadas hacia la arteria
ovrica e irn al ovario correspondiente para causar la lisis del cuerpo lteo.
EJE HIPOTLAMO-HIPFISIS-TESTCULOS
En machos no hay centro cclico hipotalmico secretor de GnRH puesto que durante el desarrollo fetal se
produce la defeminizacin del hipotlamo porque, en la hembra el ovario fetal empieza a producir
estradiol que se unir en sangre a un factor protena que no entra en centro cclico y, por defecto se
desarrolla. En el macho el testculo no produce estradiol sino que produce testosterona y la protena
grande no se une a esta, con lo cual atraviesa barrera hematoenceflica y se transforma a estradiol el cual
destruye centro cclico hipotalmico. No le hace falta al macho puesto que la produccin de gametos es
continua por eso basta el centro tnico el cual produce GnRH de manera continua que induce la
formacin de las gonadotropinas hipofisarias (FSH y LH) que se encargan de la produccin de gametos.
Las gonadotropinas en el testculo encontrarn su receptor en una clula distinta.

El parnquima de los testculos est formado por compartimentos diferentes:


Tbulos seminferos clulas de sertoli que estimulan espermatognesis
Tejido intersticial clulas de Leydig cuya funcin es la de producir testosterona
La FSH llega a las clulas de sertoli y se fija en su receptor de membrana induciendo la espermatognesis.
Necesita la FSH para la diferenciacin clulas a espermatozoides. A travs de la testosterona las clulas
de sertoli se encargan de producir inhibina y estradiol (retrocontrol negativo). Las clulas de sertoli
producen una protena ligante de andrgenos (ABP) que capta la testosterona de la circulacin general
mantenindola a concentraciones 300 veces por encima para que tenga lugar la diferenciacin de los
gametos. La LH tiene receptores en el tejido intersticial de las clulas de Leydig e induce la formacin de
testosterona a travs del colesterol. Si pinchamos testosterona intramuscular a un animal en los tbulos
seminferos la concentracin ser menor. La regulacin de la funcin espermatognica sigue un proceso
de retrocontrol negativo.

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TESTOSTERONA
Hay dos tipos de testosterona la local y la circulante.
La local es la que se localiza en los tbulos seminferos encargndose de la espermatognesis.
La testosterona circulante es la que va a ser necesaria para mantener otras funciones del
organismo. Mantiene la funcionalidad de las glndulas sexuales accesorias (DHT) las cuales
contribuyen a formar el plasma seminal. La testosterona se transforma en dihidrotestosterona
mediante una enzima llamada 5--reductasa, manteniendo las glndulas activas. Se encarga de
los caracteres sexuales secundarios, tiene efecto anabolizante. Tiene influencia sobre el
comportamiento sexual y la lbido como puede ser la capacidad de identificar las hembras en celo
o el deseo de monta. Tiene un efecto de retrocontrol sobre el hipotlamo y la hipfisis, junto con
el estradiol y la inhibina. En los machos no existe ningn tipo de retrocontrol positivo, solo en las
hembras
TABLA RESUMEN RECEPTORES Y CLULAS
Como estas clulas proceden de las mismas clulas precursoras con lo cual tendrn funciones similares.
Clulas de la Granulosa (Folculo
ovrico)

Receptores
para la FSH

Capacidad para
producir estradiol e
inhibina

Receptores
para LH

Capacidad para
producir
testosterona a partir
del colesterol

Clulas de sertoli (tbulo seminfero)


Clulas de la teca interna (Folculo
ovrico)
Clulas de Leydig (tejido intersticial)

Funcin principal:
GAMETOGNESIS

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GLNDULA PINEAL
Integra la informacin fotoperidica
(registra las horas de luz y oscuridad a lo
largo del ao) y la transmite al eje
hipotalmico hipfisis. Regula o ajusta
la actividad reproductiva a una estacin
del ao en concreto. Est localizada en
un nivel superior al hipotlamo, entre los
hemisferios cerebrales como una
estructura ovoide de pequeo tamao.
Secreta melatonina solo durante las
horas de oscuridad y, cuando la luz incide
en la retina le llegara la informacin por
el nervio ptico y la glndula dejara de producir la melatonina. La melatonina regula la actividad de los
ncleos hipotalmicos secretores de GnRH, regulando la frecuencia y amplitud de los pulsos de esta
hormona. Tiene un efecto especialmente importante en especies de reproduccin estacional.
Prcticamente todas las especies son estacionales es decir, se regula la actividad cclica de manera que
el parto coincida siempre en las estaciones ms favorables para que sobreviva la cra. En pequeos
rumiantes, en los cuales la gestacin dura 5 meses, las hembras salen en celo en octubre o noviembre
para permitir que estos nazcan en primavera.
REPRODUCTORAS DE DAS LARGOS: YEGUA, GATA
Estas especies comienzan a tener los ciclos cuando los das son largos y las noches cortas. La melatonina,
en estas especies, se encarga de inhibir la actividad gonadal y disminuye la frecuencia y amplitud de los
pulsos de GnRH y de gonadotropinas. Durante la estacin reproductiva la melatonina se encuentra en
concentraciones basales.

REPRODUCTORAS DE DAS CORTOS: OVEJA, CABRA


La melatonina estimula la actividad gonadal y aumenta la frecuencia y amplitud de los pulsos de GnRH y
de gonadotropinas. Durante la estacin reproductiva la melatonina se encuentra en concentraciones
elevadas.

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ESTACIN NO REPRODUCTIVA: ANESTRO ESTACIONAL

FOTOPERIODO
Para determinar si un fotoperiodo es corto o largo debemos de fijarnos en el fotoperiodo anterior. El
ejemplo es claro, si tenemos un fotoperiodo de 12 horas de luz y 12 de oscuridad, si el anterior ha sido de
16 horas de luz y 8 de oscuridad durante varias semanas, el ejemplo ser que se trata de un fotoperiodo
corto. Si por el contrario el anterior era de 8 horas de luz y 16 de oscuridad, nos encontramos ante un
fotoperiodo largo.

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TEMA 3.-OVOGNESIS Y FOLICULOGNESIS


Las dos funciones principales del ovario son la produccin de ovocitos fecundables y la produccin de
hormonas. Se llevaran a cabo en el folculo ovrico. El crecimiento folicular en casi todas las especies
tiene lugar en la corteza ovrica. Durante el desarrollo embrionario, se generan las clulas primordiales
germinales en el embrin no diferenciado (sexo no
determinado). Estas migran colonizando las crestas gonadales
y esto, es el primordio que dar lugar o bien, al ovario en la
hembra o bien a los testculos en macho. Durante ese periodo
fetal, cuando en el embrin existe la ausencia del cromosoma Y
se originar la hembra. Las clulas germinales primordiales
colonizan y provocan sucesivas mitosis dando una
diferenciacin y produciendo las ovogonias (clulas precursoras
de los ovocitos). Las ovogonias inician la meiosis que se detiene
en la primera profase. Esta clula detenida se conoce como
ovocito primario. Una vez se forman se detienen y, hasta que se
produce el momento del nacimiento de la hembra, sigue el
proceso de multiplicacin pero cuando nace esos ovocitos son
de todos los que dispondr durante toda su vida.
OVOGNESIS: FORMACIN DE UNO O DE VARIOS VULOS FECUNDABLES
La ovognesis es el proceso de origen de los ovocitos u vulos. Comienza en la etapa fetal, en la cual se
originan ovogonias (2n) a partir de las clulas germinales primordiales, estas se dividen mitticamente y
se transformaran en ovocitos, los cuales inician la meiosis, detenindose en estado de diplotene (profase
1) a los 80 das del periodo fetal (+/-). Son rodeados por clulas foliculares (pregranulosa), el individuo en
este estado tiene ovocitos primarios (2n), estos se encuentran en un nmero fijo al nacer. En la pubertad,
cuando se produce el pico preovulatorio de LH, el ovocito primario reinicia la Meiosis, hasta la metafase
II, pasndose a llamar ovocito secundario (n). Se forma tambin el corpsculo polar, en este estado se
produce la ovulacin, permaneciendo as hasta la fecundacin con la que se completar la meiosis y se
transformara en ovulo. Se podra decir que cuando llega la pubertad es cuando comienza la ovognesis
propiamente dicha.

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MEIOSIS
Tenemos que tener en cuenta que se trata de una nica meiosis con una primera y segunda divisin. La
profase 1 es una fase muy larga que se detendr en diplotene y, el resto de la meiosis ocurrir cuando
tenga lugar la ovulacin. El ovocito primario es una clula diploide mientras que el ovocito secundario es
una clula haploide.

FOLCULOS PRIMORDIALES
Es el ovocito primario, en fase de diplotene, rodeado por una capa
simple de clulas de la granulosa. El folculo tiene un metabolismo
muy ralentizado por eso se conoce como folculo en reposo. Son
los que estn presentes en el nacimiento. No se conoce que seal
es la que hace que se inicie el desarrollo, espontneamente un
grupo de folculos se inicia.

FOLCULOS PRIMARIOS
Estos folculos son los que se forman cuando se inician los
primordiales. Estn formados por una capa simple de clulas de la
granulosa. Estos aceleran su metabolismo por eso hay un
crecimiento rpido del ovocito. Este ovocito sigue siendo primario
puesto que sigue en la fase de diplotene. Se inicia la formacin de
la zona pelcida que es una capa proteica formada por protenas,
glucoprotenas, cido hialurnico Se interpone entre la
membrana plasmtica del ovulo y la membrana de la capa de
clulas de la granulosa. Tampoco se conoce la seal que hace que
se inicien.

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FOLCULOS SECUNDARIOS
Son folculos preantrales. Se forma un antro relleno de
fluido que es muy pequeo. Es un poco ms que folculo
secundario pero no llega a antral. Se atresian hasta que
llega la pubertad y crecen. Se produce un crecimiento
lento del ovocito. Las clulas de la granulosa se
multiplican activamente por mitosis disponindose en
varias capas. La zona pelcida est presente y se forman
las tecas. Este desarrollo es independiente de las
gonadotropinas puesto que ocurre espontneamente
durante la etapa prepuberal de la hembra.
La zona pelcida es una capa celular formada por
protenas. Tiene una estructura con forma como de una malla dejando poros que permitirn que las
prolongaciones de la granulosa contacten con el vulo, es decir, no impide la comunicacin celular. Las
ZP son prolongaciones de la granulosa que le administran

sustancias al vulo para que contine con su desarrollo.


FOLCULO TERCIARIO (ANTRAL)
Es la etapa en la que el ovocito primario alcanza su tamao
mximo. Se produce una expansin y multiplicacin de las
clulas de la granulosa y las tecas estn totalmente
desarrolladas. Se forma el antro y dentro de este se encuentra
el fluido folicular. Solo ocurrir en la hembra pber puesto
necesita disponibilidad de las gonadotropinas. Se cree que la
seal es la FSH induciendo una mitosis muy activa de las
clulas de la granulosa y generando ms fluido folicular
(trasudado del suero modificado o incrementado por las
clulas de la granulosa).

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FOLCULO MADURO O DE GRAAF


Se trata del folculo preovulatorio puesto que est en su estado final de desarrollo. El ovocito sigue
siendo primario y en la fase de diplotene puesto que este se mantiene estable durante toda la fase de
ciclognesis.
Teca interna: no tiene capacidad de
secrecin de hormonas, es ms bien
tejido fibroso. Membrana basal de la teca
externa

Clulas del cmulo: rodean al vulo.


Necesitan estar en contacto directo con
las clulas de la granulosa, que aportan
sustancias necesarias para el vulo.

Es un ovario de vaca. El folculo maduro va


creciendo y va a ir desarrollndose
protruyendo sobre la superficie del ovario.
Si lo palpamos notaremos como una
vescula. La yegua es la corteza del ovario.

FLUIDO FOLICULAR
Inicialmente se trata de un mero trasudado, pero luego est formado por distintos componentes. Entre
ellos estn:
Hormonas
Esteroides: principalmente estradiol pero puede haber testosterona en pequeas
cantidades.
Gonadotropinas
Prostaglandinas

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Protenas
Enzimas
Carbohidratos: la glucosa es la principal fuente nutritiva de los folculos en crecimiento.
Las funciones de este fluido son el crecimiento folicular, regulndolo, proporcionar funcionalidad a las
clulas de la granulosa y el desarrollo y viabilidad del ovocito, mantenindolo y hacindolo posible.
ETAPAS OVOGNESIS
Durante la etapa prepuberal el centro tnico no es capaz de inducir suficiente cantidad de GnRH para
producir gonadotropinas con lo cual el crecimiento folicular es independiente de las gonadotropinas. Se
producen ovocitos primario, secundarios, preantrales y posteriormente atresia puesto que, al no tener
las gonadotropinas, degeneran y desaparecen. En la pubertad, al comenzar la funcionalidad del centro
tnico, hay una mayor secrecin de gonadotropinas. El crecimiento de los folculos antrales provoca una
elevada secrecin de estradiol. El folculo preovulatorio es un ovocito primario en fase de diplotene pero
en el momento que se produce un pico de LH, al superarse el umbral para el centro cclico, continua la
meiosis siendo, el ovocito que participa en la ovulacin, un ovocito secundario en metafase II. La meiosis
no se reinicia hasta que ocurre el pico de LH puesto que existen unos inhibidores de la meiosis (OMIs)
secretados por la granulosa. Su aporte, se interrumpe cuando las clulas del cumulo se disocian de la
granulosa. El ovulo quedar flotando en el folculo pero solo durante unas horas (24 horas
aproximadamente) y en esas horas es cuando se disocia la granulosa del cmulo y se interrumpe el aporte
de OMIs.