INSTITUTO POLITCNICO NACIONAL

LA ARQUITECTURA DE LAS PLANTAS, SU DIVERSIDAD Y LA MANIPULACIN EN

CONDICIONES AGRONMICAS, EN RELACIN CON LOS ATAQUES DE PLAGAS Y
PATGENOS.
E. Costes & P. E. Lauri & S. Simon & B. Andrieu
RESUMN
Los rasgos arquitectnicos de las plantas han sido reportados en el impacto de las plagas
y enfermedades, es decir, los atacantes, la incidencia en varios cultivos y para
proporcionar potencialmente una alternativa, aunque parciales, soluciones para limitar las
aplicaciones qumicas. En este trabajo, presentamos los principales conceptos de anlisis
de la arquitectura de planta que pueden ser utilizados para la investigacin de las
interacciones de las plantas con el desarrollo atacante. Se revisa brevemente cmo el
crecimiento, la ramificacin y la reiteracin primaria permite que la planta desarrolle su
estructura 3D cuyas propiedades pueden permitir (o no) para escapar o sobrevivir a los
ataques. Diferentes escalas se consideran: 1. los rganos, en la naturaleza, forma y
posicin pueden influir sobre las plagas y el ataque de los patgenos y el desarrollo, 2. la
forma individual de la planta, especialmente la distribucin espacial de las hojas en el
espacio que determina el microclima dentro de la planta y la distribucin disparada, las
conexiones topolgicas que influyen en la propagacin dentro de la planta de los
atacantes y 3. La poblacin de plantas, en las que la densidad y la disposicin espacial
afectan a los gradientes del microclima dentro de la copa y pueden dar lugar a diferentes
riesgos de propagacin de planta a planta. Una escala individual, se muestra cmo el
crecimiento, ramificacin y floracin rasgos se combinan para conferir a cada especie
vegetal un modelo arquitectnico intrnseco. Sin embargo, estos rasgos varan
cuantitativamente entre genotipos dentro de la especie. Adems, se analiza la forma en
que se pueden modular a lo largo ontogenia de la planta y por las condiciones
ambientales, que aqu se considera en sentido amplio, es decir, incluyendo las
condiciones climticas y las manipulaciones de los seres humanos. Ejemplos de
diferentes especies de plantas con diferentes tipos de arquitectura, en particular, para el
trigo y la manzana, se proporcionan para dibujar una visin completa de las posibles
estrategias de proteccin de plantas que podran beneficiarse de la planta de rasgos
arquitectnicos, su variabilidad gentica, as como su plasticidad a las condiciones
ambientales y manipulaciones agronmicas. Las asociaciones entre especies y / o
genotipos que tienen diferente susceptibilidad y forma tambin podra abrir nuevas
soluciones para mejorar la tolerancia a plagas y enfermedades a escala de toda la
poblacin.
INTRODUCCIN
Los rasgos arquitectnicos de plantas que han sido reportados al impacto de plagas y
enfermedades, en lo sucesivo, los atacantes, incidencia en varios cultivos y para
proporcionar potencialmente y una alternativa, aunque parciales, y soluciones para limitar
las aplicaciones qumicas. El impacto de los rasgos arquitectnicos propaga a travs de
varias escalas espaciales: 1. los rganos, en los que la naturaleza, y dar forma a la

superficie de influencia interacciones planta-atacante a nivel del tejido, 2. la forma de la

planta y la topologa que influyen en la propagacin dentro de la planta de los atacantes y
parte del microclima, y 3. la poblacin de las plantas, en el que la densidad y la
organizacin espacial determinan planta para la propagacin de plantas atacadas, as
como el microclima. La importancia relativa de los rasgos y las escalas depende del
atacante y las especies de plantas, especialmente su tamao, tiempo de vida, tipos
arquitectnicos y morfolgicos (anuales, bi-anuales, perennes y / o hierbas, arbustos,
lianas, rboles) y el cambio de Seno dimensiones y tipos de rganos que se producen
durante su ontogenia. El anlisis de plantas arquitectnicas se refiere a la descripcin y
comprensin de la organizacin de la central y de los cambios estructurales las horas
extraordinarias. Inicialmente dedicar a los rboles de los bosques tropicales, anlisis
arquitectnico se ha aplicado con xito a una serie de especies templadas, incluidas las
plantas anuales. Esta disciplina analiza la aparicin repetida de nuevos rganos y tejidos
de Apical, axilares y meristemos secundarios, motivados tanto por procesos internos y
externos (condiciones ambientales). A pesar de que la naturaleza repetitiva y
descentralizada de la organognesis planta confiere una gran plasticidad a las plantas, su
arquitectura est muy bien organizada en toda la ontogenia y en diferentes escalas: los
fitmeros (incluyendo la hoja, su entrenudo subtiende y los meristemos axilares adjunta)
que aparecen en la serie dentro de ejes, la posicin relativa de los laterales a lo largo de
los ejes principales en sucesivas rdenes de ramificacin, as como el proceso de
reiteracin. Aqu, un breve repaso de los principales procesos que intervienen en la
construccin de arquitectura de la planta se centra en su participacin en el desarrollo y la
difusin atacante. De hecho, arquitectura de la planta y el desarrollo atacante estn
estrechamente relacionados, tanto por procesos dinmicos y efectos recprocos: la planta
constituye el hbitat atacante y / o lo hace con los recursos, por lo tanto, limitar sus
condiciones de vida y el desarrollo; por el contrario, el atacante puede afectar el
crecimiento vegetal y la arquitectura a travs del consumo de savia, la reduccin de rea
foliar, eliminacin de pices, etc. Al considerar el impacto de los aspectos estructurales
sobre el desarrollo del atacante, rasgos arquitectnicos han sido investigados a travs de
conceptos tales como la planta intersectorialidad, la heterogeneidad y su complejidad del
hbitat adems la conectividad, es decir, los contactos directos entre las plantas
individuales. Terminamos esta revisin por un breve resumen sobre la cuantificacin y
modelado de arquitectura de la planta en relacin con las complejas interacciones planta
atacada.
Los procesos elementales responsables de la construccin de la arquitectura de
planta.
Los resultados de crecimiento primario de la divisin celular y el alargamiento en
meristemos apicales, en el rodaje de hoja y puntas de las races. En el meristemo apical
cortos (SAM), primordios foliares se inician con un intervalo de tiempo prcticamente
estable, llamado el plastocrono. La iniciacin tiene lugar en determinadas posiciones
alrededor de la parte central de la SAM, lo que resulta, en particular, y casi estable
insercin azimutal de las hojas de todo el rodaje. El ngulo de divergencia entre hojas
consecutivas se llama filotaxis y puede mostrar diferentes configuraciones dependiendo
de la especie y tipo de eje (por ejemplo, espiral o filotaxi descusado). En follajes densos,
como los cultivos anuales o de volmenes dentro de rboles, orientacin de las hojas
puede diferir significativamente de la insercin inicial de la hoja, debido a la reorientacin
activa durante el crecimiento, por ejemplo, para la intercepcin de la luz. Mientras
primordios foliares se desarrollan, las secciones de tallo entre hojas sucesivas alargadas
dar a luz a entrenudos y nuevos tejidos meristemticos se constituy en la axila de

peciolos de las hojas. El tiempo entre las apariciones de dos hojas sucesivas, se llama el
filocrono y en la mayora de las especies es ms largo que el plastocrono. Filocrono y
elongacin de los entrenudos, que define la distancia entre hojas sucesivas, son los dos
componentes clave de la tasa de crecimiento de los brotes. En una escala de tiempo ms
prolongado, tal como una estacin de crecimiento, el crecimiento puede ser continuo o
rtmica, es decir, que se caracteriza por perodos de cese crecimiento primario entre los
perodos de crecimiento activo. Caractersticas principales del crecimiento (fillotaxi,
filocrono, ritmicidad, tasa de elongacin, determinadas contra indeterminada) y su
combinacin definen las distancias geomtricas y topolgicas entre los rganos dentro de
un eje. Tambin contribuyen a la capacidad de un rodaje para escapar de los atacantes
que se desarrollan y difundir desde un sitio inicial de la infeccin / infestacin en la planta.
En particular, las tasas relativas de la emisin de la hoja, la hoja y la extensin de los
entrenudos, por una parte, y la tasa de infestacin / infeccin por el otro planta usada o
marcada de escape posible. Este escape puede ser vista como una carrera entre
crecimiento de las plantas y la dispersin atacante para los atacantes foliares, o el flujo de
fuente-sumidero combinado a una dilucin de virus. Debido a que las hojas jvenes y
tiernas suelen ser los ms susceptibles a los atacantes, el tiempo de desarrollo y su
morfologa definitiva influyen en el perodo de susceptibilidad a los patgenos y la hoja de
la apetencia por los insectos, como lo demuestra la resistencia ontognica de la sarna del
manzano causada por Venturia inaequalis. Hay un amplio espectro de morfologa de las
hojas, con diferentes formas, simetra, compuestas de follaje o no, nerviacin, etc. Sin
embargo, una de las principales caractersticas de las hojas para la interaccin con
patgenos es sin duda el mismo de la estructura de la superficie. La presencia y el grosor
de una cutcula pueden proteger las hojas de la penetracin de patgenos. Por el
contrario, la presencia de pelos, tricomas, domatia y cualquier estructura compleja del
rea foliar es probable que se modifiquen las interacciones de plagas y enemigos
naturales y tambin aumenta los recursos alimenticios alternativos, tales como granos de
polen o esporas de hongos atrapados en los pelos. Por otra parte, las propiedades
fisiolgicas de las hojas, por ejemplo los (N) contenido en azcar, agua y nitrgeno,
constituyen un recurso que los atacantes necesitan para su propio desarrollo. En muchas
especies de plantas, morfologa de las hojas y las propiedades fisiolgicas cambian
durante la ontogenia de la planta. Los cambios en la morfologa de las hojas se hacen
referencia como heteroblastos aumentan la complejidad de las relaciones entre la planta y
sus atacantes y afectan a la variacin dentro de la planta en la susceptibilidad de la hoja a
lo largo del tiempo de los atacantes.
Los resultados de crecimiento secundario de divisin de las clulas del cambium que
dan a luz a floema secundario hacia el exterior del tallo y al xilema secundario y madera
hacia el interior. El crecimiento secundario tiene un papel importante en el crecimiento del
dimetro de los ejes en gimnospermas y plantas dicotiledneas. Como consecuencia de
ello, su dinmica es de gran importancia para la determinacin de la forma de brotes y su
evolucin en el tiempo. De hecho, la carga progresiva de brotes debido a la formacin de
la madera, el peso de los rganos laterales, tales como hojas, frutos y ramas, conduce a
la flexin o la cada de los ejes y contribuye a la geometra de plantas en 3D. Esto
conduce a modificaciones de distancias geomtricas entre rganos durante una
temporada y del microclima dentro de rboles, por lo tanto, afectar indirectamente la
accesibilidad de rganos de la planta-atacadas.
La ramificacin se corresponde con el desarrollo de brotes axilares que salen de la
actividad de meristemos axilares y es responsable del alto nivel de complejidad estructural
de las plantas poliaxiales en comparacin con las plantas monoaxiales. Este proceso

permite que las plantas poliaxiales para agrandar su ocupacin de espacio, que muestra
una amplia gama de organizacin topolgica y geomtrica. Una gran variabilidad de las
estrategias de ramificacin se ha observado en las plantas que implica diferentes horarios
y / o ubicaciones para el desarrollo axilar del meristemo. Muchas investigaciones en
proceso de ramificacin se han centrado en la dominancia apical y el letargo de las
yemas. La dominancia apical se define como el control ejercido por el pice del brote en la
excrecencia de las yemas axilares. Se trata de mecanismos mediados por correlativos
auxinas, citoquininas y estrigolactonas y el estado nutricional de las yemas axilares. Su
consecuencia morfolgica es la inhibicin de las yemas axilares durante la estacin de
crecimiento que se forman. En las plantas anuales, la dominancia apical es siempre
parcial y combinado con los efectos ambientales. En las plantas perennes, as, algunos
brotes axilares pueden desarrollar durante la estacin de crecimiento en la que se forman,
la produccin de los llamados brotes silptico. Adems, en las plantas perennes y en
climas caracterizados por un perodo fro, todas las yemas entran en latencia durante el
otoo y el invierno. Excepto en el caso del desarrollo silptico, yemas axilares desarrollan
despus de haber pasado por estas etapas de latencia (paradormancia, endodormancia y
ecoletargo) que dan a luz a la llamada prolptico (o retrasada) o se dispara. Su fase final
de desarrollo depende en gran medida de la posicin a lo largo del brote del brote
portador: entre las configuraciones que se han observado, los ms comunes son
acrotonio y basitonio.
La reiteracin se alcanza a los ms altos niveles de complejidad en la organizacin de
plantas en 3D cuando se produce el proceso de reiteracin. Segn la definicin del viejo
hombre y, a diferencia de ramificacin consecutivo que consiste en el desarrollo de
nuevas categoras de ejes con caractersticas morfolgicas precisas una reiteracin "se
repetir de manera ms o menos precisa la misma secuencia del desarrollo como el de la
planta madre". Diversas clases de reiteraciones se han distinguido (Fig. 1). Cuando la
reiteracin emerge progresivamente de un sistema de derivacin existente, sin un
aumento del orden de ramificacin, la reiteracin es calificada como silptico. El proceso
subyacente puede implicar una diferenciacin del potencial de crecimiento del meristemo
terminal, a travs del fenmeno de la "metamorfosis". Por el contrario, la aparicin de
sistemas reiter a partir de yemas latentes de ramificacin a travs de un aumento del
orden de ramificacin se denomina como reiteracin prolptico. Por otra parte, hay
iteracin puede ser adaptable, i.e.in respuesta a las condiciones favorables, o traumtica,
i.e.in respuesta a la poda u otra manipulacin traumtica. La reiteracin existe en la
mayora de las plantas, excepto en algunas gimnospermas por ejemplo en el gnero
Pinus. En las plantas anuales monocotiledneas, por ejemplo en el trigo, el arroz o el
sorgo, que constituye el principal proceso de ramificacin a travs de macollamiento que
conduce a una planta ms complejo constituido por varios ejes equivalentes, entre los que
puede ser difcil de distinguir entre el eje principal y timn. Macollaje es un componente
principal de la produccin de cereales y una ventaja clave para compensar los daos
causados por los atacantes. En efecto, cualquiera que sea el proceso que conduce al
desarrollo de nuevos brotes, ramificacin secuencial y la repeticin, la capacidad de las
plantas para generar ejes y nueva de multiplicar su estructura les da una gran capacidad
de adaptacin a las condiciones ambientales y de traumas. Esta capacidad es crucial para
escapar de los herbvoros (incluyendo plagas, sino tambin mamferos como cabras) y los
ataques de patgenos o para compensar despus daado mediante la promocin del
desarrollo de las partes sanas. La ramificacin y la repeticin tambin contribuir a la
capacidad de las plantas para recuperar o incluso reforzar sus defensas despus de los
ataques. Dado que tanto la ramificacin y la reiteracin afectar el "caminar" vas de
bsqueda de alimento plagas en busca de los (nuevos) recursos dentro de una rama o un

rbol, la complejidad de ramificacin derivado de pedidos altos de ramificacin disminuye

la tasa de colonizacin y, por tanto, disminuye el plazo de rama o rbol de la infestacin
por plagas en fecha tan reciente que se muestran los fidos (Dysaphis plantaginea) en
manzanos. En los rboles del bosque, la complejidad estructural tambin altera los
patrones de alimentacin de los herbvoros y los efectos de las tasas de depredacin. De
hecho, todos los organismos permanente o temporal presente en la planta (por ejemplo,
los atacantes de plantas sino tambin sus antagonistas) se ven afectados por la
arquitectura de planta que limita de localizacin de recursos y las vas.
La floracin de transicin es un paso clave en el desarrollo de la arquitectura de la
planta. Los mecanismos genticos y fisiolgicos responsables de la floracin de transicin
en SAM han sido ampliamente estudiado en la planta modelo Arabidopsis thaliana.
Implican factores endgenos tales como el equilibrio hormonal y factores ambientales,
especialmente la temperatura y la luz (tanto fotoperiodo y la calidad de la luz). El nmero
de nodos desarrollados es tambin un posible componente arquitectnico de transicin
floracin SAM, a travs de informacin acumulada sobre las distancias de un vrtice de
las races. A pesar de que existen diferencias fundamentales entre las plantas anuales y
perennes en su vida til, aparece el control gentico subyacente de la induccin de la
floracin y formacin de los rganos florales que se conserva ms o menos entre ellos.
Floracin ocurrencia fuertemente impactos sobre y se correlaciona con el desarrollo
vegetativo en funcin del perodo de induccin y la ubicacin dentro de la planta de los
meristemos florales. En plantas con floracin terminal, la diferenciacin irreversible de la
SAM en flores e inflorescencias provoca un crecimiento determinado (aviso de que
crecimiento determinado tambin puede resultar de SAM muerte o diferenciacin en un
rgano especializado (zarcillo, la columna vertebral, etc. Esto se observa en A. thaliana, y
muchas especies de cultivos, en el que el filocrono y el perodo de transicin de floracin
determinan el nmero de fitmeros desarrollados en los ejes de floracin. En especies
policrpicas, tales como el manzano, floracin terminal puede ser seguido por una
ramificacin simpodial. En las plantas con floracin axilar (que puede tener o no un
crecimiento indeterminado), floracin es parte del patrn de ramificacin: dependiendo de
si hay varios axilar, o un solo, brote (s), y cmo muchos de ellos pueden florecer en cada
nodo, se han observado diferentes combinaciones y estructuras disparar. Esto es
especialmente cierto en la familia Rosaceae en el que las especies que pertenecen a los
gneros Prunus o Malus proporcionan una gama de floracin y patrones de ramificacin.
Flores y frutas constituyen rganos de eleccin para los atacantes de la planta. Durante la
floracin, muchas angiospermas tienen una estrategia reproductiva notable para atraer a
los polinizadores. Sin embargo, los polinizadores no son estriles y patgenos en el aire
tambin se pueden introducir en nctar. Teniendo en cuenta nctar es un medio rico en la
que los microorganismos pueden crecer, el bajo nivel de infecciones notificadas del
gineceo, se ha atribuido a las propiedades particulares de este fluido biolgico complejo
que contiene compuestos atractivas, tales como los flavonoides y las protenas, pero
tambin tiene la funcin potencial de inhibir crecimiento microbiano. Como se ha discutido
previamente para el atractivo de la hoja y el papel en la adquisicin de recursos, muchas
frutas y semillas son atractivos y planta favor dispersin por los animales, pero tambin
son objetivos para los atacantes y por lo tanto incluyen un nmero de protenas
implicadas en la defensa de las plantas al estrs abitico y bitico.
Gradientes morfogenticos
La corta morfologa, la cantidad de crecimiento y la ramificacin, as como la naturaleza
de los rganos desarrollados (por ejemplo vegetativa o reproductiva) dependen en gran

medida de la fase de desarrollo de la planta y la ontogenia. A pesar de que todava hay un

debate sobre la naturaleza progresiva o brusca de los cambios que ocurren durante la
ontogenia, fases temporales discretas son con frecuencia distinguidos durante el
desarrollo de ambas plantas anuales y perennes. Ya sea anual o perenne, la capacidad
de una planta para reaccionar a los daos por la promocin del desarrollo nuevo rgano,
ya sea por el crecimiento, la ramificacin y la repeticin se espera que dependen en gran
medida de su etapa de desarrollo. En las plantas de cultivo, la ontogenia se refiere a
muchos aspectos de rganos desarrollados durante un ciclo de crecimiento. Las
caractersticas morfolgicas y cuticulares de las hojas, la longitud internodal, la
probabilidad de ramificacin y el nmero de fitmeros de ramas o tallos muestran
gradientes a lo largo de la sesin de marcados, con un cambio brusco entre los rganos
que crecen en la fase juvenil en comparacin con aquellos que crece en la fase de
madurez. En el maz, el carcter sexual de la inflorescencia apical (hombre / mujer)
depende de la posicin del eje. Estos cambios se han demostrado que se correlaciona
con la cantidad de reguladores del crecimiento tales como giberelinas que estn
presentes durante el desarrollo de rganos. Los cambios graduales tambin estn
relacionados con cambios en las condiciones ambientales y nutricionales, la combinacin
de los cambios estacionales a los vinculados con el desarrollo del dosel. Como
consecuencia, la plasticidad de la planta (vase ms adelante) est estrechamente
relacionadas con la planta ontogenia. En las plantas perennes, ontogenia se refiere a
patrones complejos que se desarrollan a lo largo de aos: los cambios en las
caractersticas morfolgicas de las entidades de plantas han sido reportados en un
nmero de especies forestales y de rboles frutales, por ejemplo el nmero de fitmeros y
laterales por unidad de crecimiento (GU) o de ramas anual, la proporcin relativa de la
hoja frente a la detencin de la biomasa. Los gradientes morfogenticos tambin implican
la aparicin y la recurrencia de la floracin. La primera aparicin de floracin define el final
de la fase juvenil y el comienzo de la fase madura. En manzanos, fase juvenil vegetativa,
vegetativo y adultos fases reproductivas se ha demostrado que se suceden a travs de
patrones complejos de dependencias entre unidades crecimiento vegetativo y la floracin.
Estos patrones resultado, al menos en parte, de la periodicidad de ocurrencia de
fructificacin dentro de la estructura de rbol, que se refiere como cojinete bienal en
muchos rboles frutales. Sin embargo, el patrn de variacin de las ocurrencias de
floracin es a menudo ms complejo que una simple sucesin de "apagado" y "en" aos,
ya que recientemente se ha descrito en el rbol del manzano. En un contexto ecolgico o
bosque, la variacin en la produccin de frutos y semillas se ha demostrado que sigue un
patrn plurianual y que se correlaciona con la variacin de las poblaciones atacadas. Esto
ha llevado a la hiptesis de la depresin del mstil, que considera que dos factores
selectivos favorecen la evolucin de la arboladura: aumento de la eficiencia de la
polinizacin en especies polinizadas por el viento, y la saciedad de alimentadores de
semillas.
La diversidad de la arquitectura de la planta y modelos arquitectnicos
La observacin de la actividad del meristemo area en muchas especies llev Hall y
compaeros de trabajo para proponer una clasificacin de las arquitecturas vegetales en
modelos arquitectnicos que dan cuenta de la diversidad de todas las plantas superiores
a travs de un nmero limitado de patrones de desarrollo, definidos en toda la planta y las
escalas de los ejes. La clasificacin general de los modelos de arquitectura tambin
proporciona un marco conceptual para la arquitectura analizar de la planta y ha dado lugar
a observaciones precisas de las dinmicas de desarrollo, en toda la escala del rbol.
Estas investigaciones se basan en el postulado de que cada especie presenta su propio y

definido genticamente arquitectura. En otras palabras, los cinco criterios morfolgicos

(crecimiento, la ramificacin, la diferenciacin morfolgica y de orientacin de los ejes, la
ubicacin de floracin son propiedades intrnsecas de cada especie, y corresponden a un
potencial gentico que puede ser modulada, pero no totalmente modificados por las
condiciones ambientales. La evidencia de la variacin gentica de los rasgos
arquitectnicos de una especie determinada se ha puesto de manifiesto por los estudios
que han comparado diferentes cultivares y por la descripcin de mutantes para los rasgos
morfolgicos. Por otra parte, el determinismo gentico de los rasgos arquitectnicos de la
planta ha sido demostrado por estudios sobre la segregacin de las poblaciones que se
han realizado en modelos de plantas, tanto para plantas anuales y perennes. El hecho de
que los rasgos arquitectnicos son heredadas por los descendientes abre nuevas vas
para programas de seleccin con el objetivo de seleccionar las plantas que tienen
propiedades geomtricas y / o estructurales ms adecuados con el fin de tolerar daos.
La arquitectura de las races y su impacto en la defensa de las plantas contra los
atacantes
Las races son cruciales para el suministro de agua y nutrientes para las plantas y para su
anclaje en el suelo. Raz de actividad impactos tanto el desarrollo area de la planta y el
estado fsico-qumica y biolgica de la tierra circundante. En particular, la estructura del
sistema de races juega un papel importante en funciones de sumidero y de
almacenamiento, la deposicin y la excrecin de compuestos bioqumicos y de asociacin
con organismos simbiticos. Debido a la ausencia de marcadores morfolgicos a lo largo
de los ejes de raz que hace difcil el acceso a los sistemas de races, su anlisis de la
arquitectura se ha iniciado en un perodo posterior de las partes areas. Entre las
numerosas limitaciones del suelo que pueden afectar fuertemente el desarrollo de races,
contenido de agua ha sido el rasgo ms a menudo considerado han ilustrado los
principales factores genticos y ambientales que conducen al desarrollo de la raz y
funciones de sistema, as como su gran plasticidad en funcin de las limitaciones del
suelo. Estudios recientes y las revisiones han puesto de manifiesto que las races juegan
un papel activo en la defensa de las plantas contra los ataques, mediante la deteccin del
ambiente del suelo, a travs de la sealizacin de races y brotes y por constituir una
reserva dinmica de rebrote. Este papel est estrechamente vinculada a las interacciones
debajo y por encima de tierra despus de ataques que estn mediadas por las plantas y
se producen entre los miembros de las comunidades complejas que estn asociadas con
una especie de planta dada. Estas interacciones pueden ser de naturaleza antagnica,
sinrgico o neutral para uno, varios o todos los miembros. Root Derivado toxinas
vegetales son aspectos clave de estas interacciones de plantas de tierra encima y por
debajo, y se han descrito un nmero de ellos despus de ataques de plantas, tales como
la nicotina y diferentes alcaloides. Otro aspecto de por encima de por debajo del suelo
interacciones corresponde a la capacidad de la raz para constituir rganos de reserva
para asimilados despus de ataque de la planta, que se ha demostrado en numerosas
especies como el maz, raigrs o lamo. Por otra parte, varios ejemplos han demostrado
que las races no son solamente receptores pasivos de productos de almacenamiento,
pero puede cambiar su fuerza fregadero despus de un ataque de la hoja.
La plasticidad arquitectnica
A pesar de que los rasgos arquitectnicos son caractersticas intrnsecas de cada especie
en particular, si las condiciones ambientales, anuales o perennes, entre ellos, las
condiciones y manipulaciones realizadas por los seres humanos abiticos biticos,

pueden modular el desarrollo individual. Esto genera una gran variabilidad en la

arquitectura de la planta, como resultado de la plasticidad de los procesos subyacentes: el
crecimiento puede detenerse antes o despus, de ramificacin se puede reducir en
nmero y su naturaleza puede cambiar. Dimensiones y forma de rganos pueden ser
moduladas en consecuencia.
El efecto de las condiciones ambientales
Las condiciones ambientales, especialmente la temperatura, la luz, la lluvia y sus cambios
en curso con el calentamiento global tienen la capacidad de modular muchos procesos de
desarrollo tales como la floracin (y el nmero de rganos desarrollados con anterioridad
a esta transicin), la ramificacin, tropismos o dimensiones de rganos, y fenologa. La
temperatura es responsable de la vernalizacin en las semillas de plantas anuales, y para
parar el crecimiento y el letargo de las yemas de plantas perennes. Despus de plntulas
o de desborre, temperaturas influyen disparar la tasa de crecimiento primario. Estos
efectos se han descrito ampliamente y han llevado a la utilizacin de tiempo trmica como
unidad de tiempo para la representacin dinmica de la planta o el desarrollo de brotes en
diferentes condiciones de temperatura. El uso de tiempo trmico sin embargo supone que
la respuesta a la temperatura es lineal, lo que es aceptable slo para una gama limitada
de condiciones de temperatura. Por lo que el uso de tiempo de calendario, junto con las
funciones de respuesta de temperatura no lineales es un enfoque ms general, que es
particularmente apropiado para los gradientes de temperatura modelizacin y / o que
abarca diferentes formas de vida, tales como plantas y sus atacantes, con funciones de
respuesta de temperatura especfica. El papel de la luz en la morfognesis es mltiple y
las interacciones entre la luz y la arquitectura de la planta son particularmente compleja
debido a los impactos mutuos. Los impactos de luz en la arquitectura de planta se llevan a
cabo a travs de una serie de vas, incluyendo la disponibilidad de carbono y N como
unidades de luz de carbono (a travs de la fotosntesis) y la adquisicin N (a travs de la
transpiracin impulsado flujo del xilema de nitrato y compuestos N). Por el contrario,
dentro de la copa, la posicin 3D de los rganos de la planta modifica el ambiente luz de
sus vecinos. Por otra parte, la cantidad y calidad de la luz impactan directamente en la
formacin de rganos, en particular, las hojas donde la estructura difiere fuertemente
entre las condiciones de sombra y no iluminadas. A partir de entonces, la funcin principal
de las hojas, especialmente la fotosntesis y la transpiracin dependen de la luz
interceptada altamente. Estas funciones, a su vez influyen en la capacidad de la planta
para mantener su crecimiento y apoyar la N costes de su mantenimiento y estructura de
carbono. Adems, las plantas son capaces de percibir el cambio cualitativo luz,
especialmente el rojo: rojo lejano (R: A) Relacin y modular su arquitectura en
consecuencia para competir por la luz. Se ha demostrado que R: La seal FR promocin
de la competencia entre las plantas regula a la baja las defensas de las plantas contra los
atacantes.
El efecto de manipulaciones por los seres humanos
Por el contrario a las condiciones ambientales que son slo escasamente controlados ni
resultantes de estrategias elaboradas, gestin de la planta por los seres humanos se lleva
a cabo con objetivos precisos, en particular, para optimizar el rendimiento. Diversas
tcnicas utilizadas para manipular las plantas, en el cambio de la espacial y los arreglos
temporales de los rganos de la planta tambin puede afectar a la dinmica de los
atacantes. Riego y fertilizacin tienen efectos evidentes y conocidos en el crecimiento con

un aumento del crecimiento vegetativo, tanto para tallos y hojas, ms o menos

proporcional a una dosis de N y hasta un umbral determinado. Fertilizacin y riego
permiso de aumentar la productividad de los cultivos. El nitrgeno y el agua son
componentes esenciales necesarios para la divisin celular y la expansin, y para la
fotosntesis. Un efecto comn de ambos es promover el crecimiento vegetativo de las
plantas de hoja y tallo vez mayor extensin y disparar ramificacin y creando as la
condicin de un dosel denso, con una mayor produccin, sino tambin lo que representa
una mayor cantidad de sustrato para plantas atacantes. Por otra parte N y el agua son
tambin elementos necesarios directamente por los atacantes de la planta. La fertilizacin
puede resultar en un mayor contenido de N de las hojas, sobre todo cuando se hace en
las ltimas etapas de desarrollo de la planta, es decir, cuando se reduce la plasticidad. La
riqueza de la hoja de N es, por ejemplo estrechamente relacionado con la cantidad de
esporas producidas por lesiones de xido. En general, los cultivos fertilizados son
considerados como ms favorable al desarrollo de la enfermedad. Esto se suele atribuir a
tanto un mayor contenido de la hoja N y una mayor densidad de la hoja que aumentar los
contactos entre las hojas y favorecen la persistencia de agua sobre la superficie del
rgano despus de lluvias. De hecho se requiere la presencia de agua lquida para la
germinacin de una serie de hongos y algunos de ellos, tal como Septoria spp., Tambin
utilizarlo para propagar de hoja en hoja. As que adems el efecto indirecto a travs del
desarrollo dosel es probable que el agua de riego por aspersin trado tambin puede
favorecer directamente el desarrollo de la enfermedad. Por anuales, fechas de siembra se
eligen para adaptar los ciclos biolgicos de las plantas a las condiciones climticas, por
ejemplo, para obtener floracin y la cosecha antes de las altas temperaturas del verano, o
para las plntulas jvenes se escapen las heladas de primavera. Cambio de fecha de
siembra tambin cambia las condiciones de la carrera entre las plantas y sus patgenos.
Por ejemplo, en invierno de trigo, la siembra temprana se lleva a cabo para fortalecer
establecimiento de las plantas antes del invierno. Sin embargo, tambin puede favorecer
algunas enfermedades tales como Septoria spp., Debido a la conjuncin de condiciones
otoales hmedos que favorecen el desarrollo de hongos mientras fungicidas son poco
eficaz a bajas temperaturas con el desarrollo del cultivo vegetativo alta que favorece el
desarrollo inicial de las epidemias. Las fechas de siembra, especialmente en las especies
sensibles a la duracin del da, tambin cambian la filocrono y el nmero de hojas por
brote. En el invierno de trigo, una siembra temprana promueve un mayor nmero de
fitmeros vegetativas pero el nmero de entrenudos por un largo plazo sin cambios y la
tasa de emergencia de la hoja es ms bajo. Esto favorece la propagacin de Septoria spp.
De la hoja en hoja durante la extensin del tallo en primavera. Finalmente se conocen
primeras proyecciones para aumentar el riesgo de epidemias de Septoria en trigo de
invierno. En las plantas perennes, ms all de las especies y el rbol de cultivar hbito,
formacin rbol puede modificar fuertemente rasgos arquitectnicos. El fruto del rbol es,
sin duda, la perenne que es el ms manipulados: patrones enanizantes se utilizan para
controlar el desarrollo de la parte area y promover el ingreso anticipado en la produccin,
mientras que la poda y formacin se practica ampliamente para optimizar la forma del
rbol y la regularidad de la produccin. De hecho, la formacin rbol constituye un
potente, pero todava en estudio, la palanca para modular el desarrollo atacantes dentro
del rbol. Sin embargo, el trabajo de investigacin de mezcla fisiologa de las plantas y la
patologa o la entomologa y hacer frente a las interacciones entre la estructura y los
atacantes planta est poco desarrollada a escala fina y gruesa, respectivamente).
Mediante la eliminacin de partes de la estructura de rbol, la formacin y la poda de
rboles modifican las condiciones ambientales de los atacantes a travs de varios
procesos entrelazados. Se han verificado varios mecanismos que son ms o menos
relevantes en funcin del atacante considera:

1. La modificacin del microclima dentro del rbol que la humedad impactos hoja, y afecta
potencialmente a diversas enfermedades.
2. Dirigir eliminacin de vegetativo infectado o infestado y los rganos reproductivos a
travs de la partida o adelgazamiento de cortes de piezas de brotes.
3. El aumento de la tasa de crecimiento de los brotes y la longitud final que afectan
directamente a los recursos disponibles.
4. La longitud del perodo de crecimiento que afecta a la duracin del perodo cuando los
rganos sensibles estn presentes en el rbol. Este mecanismo es especialmente cierto
en el caso de la resistencia ontognica de rganos a la infeccin / infestacin.
5. Ms recientemente, un efecto directo de la topologa de rbol se ha evidenciado en la
manzana: infestacin de fidos, lo que disminuye significativamente cuando el grado de
ramificacin aumenta. En este ltimo caso, la hiptesis es que este rasgo arquitectnico
influye directamente en la localizacin de recursos y el acceso a causa de ms complejas
vas dentro de la planta.
De los individuos a las poblaciones y diseo de parcelas
Adems de las manipulaciones en la escala de planta individual, una serie de opciones
agrotcnicas se realiza generalmente en las escalas de poblacin y de campo. En
particular, la densidad de plantacin se sabe que afecta el desarrollo de los atacantes en
ambos cultivos anuales y perennes. Como bien documentado de plantas anuales y
perennes, plantas vecinas causan respuestas fenotpicas drsticas sobre todo a nivel
arquitectnico. La tasa de difusin del atacante est relacionada con la distancia, la
accesibilidad y / o la conectividad entre los rganos de recursos, (es decir, los contactos
directos entre las plantas individuales) junto a otros parmetros fisiolgicos tambin
afectadas por la densidad de plantas. Los mismos parmetros tambin afectan a los
enemigos naturales, como se ejemplifica: diferentes estructuras de comportamiento
parasitoide en la vegetacin experimental (hierba) que difieren en la densidad de plantas,
la altura y la conectividad. El cultivo en asociacin (o cultivos mixtos) de diferentes
variedades o especies es un antiguo mtodo que permite la reduccin de pesticidas y
fertilizantes, que fue utilizado anteriormente cuando las entradas no estaban disponibles o
escasa. Es una prctica bien establecida en la agricultura de subsistencia, especialmente
en las regiones tropicales. En pocas palabras, la fuente de la ganancia viene de
complementariedades y diferencias entre especies o variedades en su captacin y
utilizacin de los recursos, su resistencia gentica a los ataques, el alojamiento de
enemigos atacantes. Una estabilidad adicional puede venir de crecimiento compensatorio
de algunos componentes en la mezcla de cultivo, cuando las condiciones son favorables
para algunos de ellos. A pesar de la dificultad para automatizar las tareas necesarias para
crecer y asociaciones de plantas de cosecha ha limitado su uso en sistemas de cultivos
industrializados, estas asociaciones estn recuperando el inters con la preocupacin por
la sostenibilidad de la produccin de la planta con dificultades prcticas relacionadas con
las mezclas de plantas han sido sobreestimado, mientras que una mejor resistencia a los
ataques es una ventaja probada de los sistemas mixtos. Sin embargo, muchos otros
aspectos son propensos a estar involucrados e interactuar para determinar el rendimiento
que puede ser aumentado o deprimido en comparacin con los estndares de los
sistemas agronmicas. Anlisis de los resultados obtenidos con las mezclas de cereales,
han confirmado la tendencia general hacia un aumento del rendimiento, y han demostrado

que la asociacin de las variedades que se diferencian en (1) el rendimiento de

produccin (2) la resistencia a enfermedades y (3) la supresin de malezas fueron los
principales factores que determinan la ganancia. La revisin tambin se describe los
beneficios de los sistemas de cultivos mltiples para mejorar los servicios globales de
productividad y de los ecosistemas, como la supresin de plagas. Por ejemplo, los
tomates de cultivo intercalado y lentejas disminuye la infestacin de tomate por diversas
plagas. Una preocupacin principal es por lo tanto decidir qu caractersticas de los
cultivares y especies a ser cultivadas deben asociarse para promover sinergias y evitar la
competencia desequilibrada que dara lugar a la supresin de un componente por otro. La
arquitectura de las especies, que regula altamente cmo van a compartir recursos en el
espacio y el tiempo, es una de las caractersticas ms importantes. En las plantas
perennes, la eleccin del diseo y la trama asociaciones son cruciales debido a su
impacto a largo plazo sobre la produccin. En los rboles de caf, un estudio
epidemiolgico sobre la enfermedad del fruto del caf (CDB), causada por Colletotrichum
kahawae, destac que la poda de mantenimiento, la eliminacin de las bayas
momificados, y cultivos mixtos con plantas de sombra son prcticas culturales que crean
condiciones medioambientales que limitan el desarrollo del CDB. En particular, los rboles
de caf ubicadas bajo la sombra de rboles frutales fueron significativamente menos que
los que atacaron situado en plena luz del sol. Del mismo modo, huertos de rboles
frutales son hbitats heterogneos que comprenden filas de rboles, una capa de hierba
en los callejones o como vegetacin del bosque, y en ocasiones la presencia de plantas
de compaa. Tal heterogeneidad espacial afecta a cmo las plagas y patgenos
localizados su planta husped o llegan a un rgano susceptible, respectivamente.
Tambin aumenta los recursos alternativos para la mayora de los enemigos naturales,
pero las limitaciones de los patrones de captura de la presa y el parasitismo, con efectos
positivos o negativos en funcin de la capacidad de alimentacin del enemigo natural y la
escala espacial. Adems, para aumentar la diversidad gentica de huertos actuales
generalmente plantado con un clon, la mezcla de varios cultivares que difieren en plagas y
susceptibilidad a la enfermedad, pero tambin difieren en su direccin arquitectnica
temporal podra ayudar a limitar el desarrollo atacantes. Por ltimo, debido a los efectos
mediada por las plantas afectan tanto a los atacantes y los enemigos naturales, tales
perspectiva merece ser considerada en un marco ms general de la huerta re-diseo, la
maximizacin de ambos procesos y de arriba hacia abajo de fondo para el control de los
atacantes.
La contribucin de los enfoques de cuantificacin y modelado
Desde los aos de 1980, el desarrollo de herramientas computacionales y la aplicacin
progresiva de los conceptos arquitectnicos de plantas agronmicas han hecho hincapi
en la necesidad de cuantificar y simulacin de desarrollo de la arquitectura de la planta.
Las simulaciones han surgido despus de la aparicin y el lenguaje L-Systems y el
desarrollo en el contexto de simulacin de crecimiento de las plantas. Un gran nmero de
sistemas de simulacin se han desarrollado hasta el momento, que se han clasificado en
los modelos descriptivos, ya sea impulsado por la actividad del meristemo o aproximacin
geomtrica de arriba hacia abajo, y los modelos reactivos. Esta ltima categora tambin
incluye los ms recientes modelos de plantas estructurales funcionales (FSPM, para una
definicin reciente). Sin embargo, cualquiera que sea la categora del modelo, lo que
representa organizacin de la central observada, a diferentes escalas y ms ontogenia de
la planta, sigue siendo una dificultad real que ha hecho necesario el desarrollo de los
anlisis cuantitativos y estadsticos. La propuesta de una formacin matemtica, que se
benefician de los conceptos de anlisis arquitectnico se desarroll anteriormente, ha

permitido la captura de organizacin de la central en bases de datos. Esta consiste en la

representacin de la organizacin multi-escala de plantas en grficos de rboles multiescala (MTG) y las codifica mediante un mtodo genrico, pero flexible, diseado por los
usuarios finales para cada planta y aplicacin. MTGs tambin permiten atribuir variables
cuantitativas a las entidades de la planta. Una atencin especial se ha dedicado a la
integracin en MTG de coordenadas en 3D y ngulos que se perciben en diferentes
entidades de la planta, especialmente las hojas, durante las operaciones de digitalizacin
3D. Los grficos de rbol, secuencias o variables a continuacin, se pueden extraer de
MTG, que se analizaron adicionalmente con herramientas dedicadas, tales como los
disponibles en el mdulo de VPlants y la plataforma de OpenAlea. El anlisis de
secuencia con los modelos de Markovian han revelado patrones, regularidades y
dependencias entre las entidades adyacentes en una amplia gama de aplicaciones tales
como la cuantificacin de los patrones de ramificacin en los cultivares de manzana, con
diferentes patrones, y para la descomposicin de la varianza de la longitud anual de
rodaje en componentes ontogenticos, climticos e individuales en los rboles del
bosque. Un fondo metodolgico bastante similar se ha aplicado a sistemas de races
donde el anlisis cuantitativo tambin ha explorado diferentes mtodos. Entre ellos, las
tcnicas de digitalizacin y la tomografa de rayos X se han utilizado con xito para
recoger estructuras de la raz en 3D, incluyendo la geometra y la topologa, el segundo
que tiene la ventaja de ser no destructiva. Tambin se han propuesto las variables
especficas para sistemas de races para caracterizar la geometra de la raz, por ejemplo,
la longitud de la zona no ramificada parte superior. La combinacin de mtodos de
medicin y la exploracin de la estructura de la raz con las hiptesis en las normas de
desarrollo de la raz ha permitido el modelado de crecimiento de las races y la
arquitectura. Hoy en da, el modelado 3D de la planta se ha dado cuenta de un nivel
bastante alto de logros en la simulacin de la dinmica de la arquitectura de la planta
utilizando mtodos estadsticos o modelos empricos instalados en las mediciones de
campo. Dichos modelos se pueden utilizar para investigar una serie de procesos en las
interacciones planta-ambiente, varios de ellos que son claves para la planta-patgeno
interacciones: el clima, la interceptacin de hojaldre lluvia y salpicaduras, la deposicin de
plaguicidas. La construccin de modelos mecnicos tambin ha dado lugar a una mejor
comprensin de la plasticidad ambiental de las plantas anuales, por ejemplo para
ramificacin, distribucin N, patrn de tamao de los rganos y los modelos 3D en parte
mecanicistas se han utilizado para probar hiptesis acerca de los mecanismos
subyacentes. Sin embargo, slo estamos en las primeras etapas de la construccin FSPM
que integrara a lo largo del ciclo anual del cultivo de la gama de regulaciones ambientales
requeridas para simular de manera mecnica las plantas se comportan como los reales.
En cultivos perennes, modelos estocsticos de estimacin de bases de datos de
arquitectura se han integrado en FSPM para varias especies frutales. Estos enfoques,
mediante la mezcla de los modelos mecanicistas y estocsticos, tienen la capacidad de
simular la heterogeneidad espacial y la variacin en los aos que definen el "laberinto" los
atacantes se enfrentarn. En estos casos, una vez ms, todava hay enormes esfuerzos
para desplegar para recoger y analizar grandes conjuntos de datos y proporcionar una
visin global y cuantificada de los efectos de diferentes prcticas agronmicas climticos
o sobre el desarrollo del rbol y la plasticidad. Tambin, en escala de trazado, los modelos
de mezcla patrones espaciales y temporales de despliegue de resistencia de las plantas y
los atacantes en diferentes escenarios de la distribucin espacial y la resistencia gentica
frente a la separacin paradigma tambin han surgido recientemente, pero sin tener en
cuenta la organizacin de plantas en 3D. El uso de modelos 3D de desarrollo de la planta
en interfase con los atacantes es bastante recientemente y es un campo cientfico en el
desarrollo activo. Los modelos son propensos a permitir la integracin de las diferentes

fuentes de complejidad, para combinarlos y simular desarrollo de las plantas en diferentes

situaciones climticas o de ataque y compara los resultados del modelo con las
observaciones. Sin embargo en la actualidad, los pocos modelos en 3D de plantas que
han sido vinculados a la dispersin de patgenos o movimiento de insectos son los
modelos estructurales que simulan esencialmente el curso temporal de la estructura en
3D, con pequeos aspectos funcionales. La simulacin con esos modelos, en los que los
rasgos arquitectnicos y / o escenarios climticos varan han demostrado ser tiles para
investigar cmo el complejo de tiempo y espacio-dinmica de la estructura de cultivos
modular una epidemia, y la identificacin de los perodos crticos en el ciclo de crecimiento
o rasgos crticos que favorecen la propagacin de patgenos o promover el escape de la
enfermedad. En el proyecto ECHAP y los modelos 3D de plantas se utilizan con los
modelos de dispersin de patgenos y la deposicin de plaguicidas para investigar cmo
optimizar simultneamente plantas rasgos arquitectnicos y estrategias de aplicacin de
plaguicidas. De hecho, rasgo por rasgo anlisis es muy difcil llevar a cabo a travs de
experimentos, ya que incluso cuasi plantas isognicas difieren en rasgos mltiples debido
a las evaluaciones en el funcionamiento de la planta. En el otro extremo, el poder de
simulaciones de modelos sigue obstaculizada por la dificultad para predecir la plasticidad
arquitectnica en respuesta a las condiciones ambientales, o la variacin en el valor
nutritivo de los tejidos de la planta y su efecto en el ciclo de patgeno. As, los esfuerzos
mencionados anteriormente hacia la incorporacin de los aspectos ms funcionales en
modelos de planta debe dar lugar a una gama mucho ms amplia de aplicaciones de
estos enfoques, finalmente, que permiten anticipar las consecuencias de las decisiones
tcnicas o cambios ambientales. Al mismo tiempo, parece prometedora para introducir en
estos enfoques ms detallados modelos del ciclo de patgenos y su interaccin con las
propiedades del tejido (cutcula, el contenido de C y N) y pesticidas.
CONCLUSIN
Por ltimo, tanto los aspectos nutricionales y estructurales determinan el xito de difusin
del atacante. La presencia de un atacante puede no tiene ningn impacto en la planta o
en un rgano, si este ltimo no es receptivo en ese momento. De hecho, no slo la
densidad de la hoja (aspecto espacial), pero tambin se disparan y la dinmica de
crecimiento de la hoja (aspecto temporal) y, por lo tanto, la presencia de rganos
susceptibles durante un cierto perodo de tiempo, son determinantes para el xito de los
ataques. A lo largo de este trabajo, hemos demostrado que la descomposicin de
arquitectura de la planta en los procesos elementales, y teniendo en cuenta los aspectos
topolgicos, geomtricas y temporales, puede proporcionar un lienzo para el anlisis de
las interacciones entre arquitectura de la planta y los atacantes. Sin embargo, las
interacciones son numerosas y complejas: entre los procesos endgenos y su control
gentico, entre los procesos determinados genticamente y factores ambientales, entre la
planta y el atacante dinmica del desarrollo, entre los efectos de la arquitectura de la
planta en los dos atacantes y los enemigos naturales de las plagas y dependiendo
agronmica condiciones (Fig. 2). En resumen: (1) una alta tasa de crecimiento es
probable que permitir que las plantas carrera del desarrollo atacante y mantener la
infestacin / infeccin por debajo de un umbral aceptable, pero por el contrario una alta
tasa de crecimiento tambin mantiene rganos aparentemente jvenes que pueden ser
ms atractivo y / o susceptibles a atacantes; y (2) las condiciones agronmicas, tales
como el riego, la fertilizacin, la formacin del rbol de plantas perennes y diseo de
parcelas, todo ello contribuye a modificar la arquitectura de la planta y la susceptibilidad
de rganos a los atacantes, por ejemplo, a travs de su efecto sobre la duracin del
perodo de crecimiento en el caso de las especies de plantas se presentan resistencia

ontognica, y tambin modificar el desarrollo atacante, por ejemplo a travs de

microclima, fuente de alimento, y el efecto sobre los enemigos naturales. En vista de la
complejidad del genotipo x ambiente x prcticas interacciones agrotcnicas, los
determinantes de la plasticidad arquitectnica de plantas parecen ser poco conocidos y
todava de una manera muy cualitativa. Por otra parte, varios niveles de organizacin de
plantas y diferentes escalas de tiempo estn implicados en las interacciones planta
atacante. Por lo tanto, el desarrollo de nuevos conocimientos cornisa es altamente
deseable y podra contribuir a la aparicin de estrategias innovadoras para limitar la
infestacin de plantas atacante. Debido a la complejidad de los procesos, el nmero de
escalas para ser considerado, el entrelazado de los niveles espaciales y temporales, y la
existencia de efectos antagonistas a largo plazo y / o, se requieren puntos de vista de
integracin basados en mtodos de modelizacin. Un gran campo de la investigacin est
an por desarrollar para la representacin de las interacciones de plantas y el atacante.
En particular, los modelos deterministas faltan que nos permitira predecir el
comportamiento de las marquesinas heterogneas y habra una gua para la eleccin o la
cra de los rasgos que se asocia. Una gran lnea de investigacin por lo tanto solo se abri
y debe ser ampliada en los prximos aos, la mezcla de enfoques multidisciplinarios para
la concepcin de nuevos mtodos de modelizacin y de hacer frente a la complejidad de
la arquitectura de la planta en 3D y los procesos relacionados a planta-atacante.