LA COCLEA Fisiowoein v Parowocts Hamlet Saarex & Ricard & Vell xtores {© Baiciones Trice 2001, Monee, Uruguay EL SISTEMA EFERENTE Y SUS ACCIONES SOBRE EL INGRESO DE INFORMACION AUDITIVA Ricardo A. Velluti Neurofisiologia. Departamento de Fisiologia. Facultad de Medicina. Universidad ce la Republica, Montevideo, Uruguay rvelluti@fimed.edu.uy 1. Intropucciox El sistema sensorial auditivo se compone de milltipies cont neuronales con profusas intercomuntcaciones a diversos niveles ¢ clalmente entre la corteza auditiva y otras regiones neocorticales, Funcionalmente esta complejidad est4 en la base de los variados rocesamientos que realiza tales como la discriminacion de las frecuencias de sonidos, su intensidad y ia localizacion de una fuente sonora n= espacio, ademas de participar en funciones superiores como el aprendizale ¥ desarrolio dei habla en ios humanos, dei canto en las aves, de ia musica, i. e., de la comunicacion en general. La complejidad del sistema auditivo de mamiferos comienza en e! receptor y se extiende ~a través del nervio auditivo- en el nucleo coclear desde donde parten fibras que se provectan bilateralmente a! complejo ollwar superiory. direc:a o indirectamente, al coliculo interior contralateral Elcoliculo inferior es un nucleo donde. de una u otra forma. se process tude la informacion ascendente. Desde alli parten conexiones hacia el nucles geniculado medial y e! nuiclee auditivo reticular. ambos en el tdlamo. para legar finalmente s ias diversas zonas audiuvas corticaies Esta va alerente presenta, ademas. conexiones con la formacion reticulada inespecifica vi coliculo superior y et vermis cerebeioso, El sisteme auditiv> pose. en paralelo con la via ascendente clasice. un conjunto de neuronas que desde la corteza auditiva proyecian sus axones hacia la peritena. un sistema eferente (descendents), Luege de su desde la corteza estableciendo multiples contactos sinapticos, termina en los origenes dvi haz olivo-coclear que lega hasta el receptor esableciendo.so VEL sinapsis con las células ciliadas externas y las fibras de las primeras neuronas cuyos axones conforman el nervio auditivo. 2. EL SISTEMA AUDITIVO AFERENTE (ASCENDENTE) Un esquema de las vias y estaciones sinapticas mas importantes del sistema auditivo ascendente se muestra ena Figura 1. La primera neurona, localizada en el ganglio de Corti, envia sus axones formando el nervio auditivo, parte del Vill par craneal. Este n2rvio termina haciendo sinapsis, con las segundas neuronas localizadas centralmente en las distintas zonas del nuicleo coclear, en la region bulbo-pontina. Recordemos que el 95 % de las fibras que componen el nervio auditivo provienen de las eélulas ciliadas internas [véase en este mismo libro el tratajo de Pedemonte & Narins). Ficura (. Esquema general de las vias auditivas ascendentes. (Modifieado de Saldaiia &STEMA EFERENTE Y SUS ACCIONES SOBRE EL INGRESO DE INFORMACION AUDVA 51 La via auditiva se describié usando diversos métodos de estudio a lolargo Ge la historia: lesiones y degeneraciones celulares, tinciones intracelulares con sustancias trazadoras, deoxiglucosa marcada, etcétera, y tambien uutilizando métodos de registro electrofisiologicos. Los potenciales provoca. dos ("evoked potentials’) en el gato, que se reproducen en la Figura 2. son un ejemplo. Con electrodos de registro colocados en varios micleos y en la corteza, se pueden obtener las respuestas bioeléctricas ~cambios en los Potenciales de membrana-de las neuronas auditivas para conformar lo que definimos como un potencial provocado. Estas respuestas deben ser promediadas para su observacion. Las diferencias en sus formas y sobre todo el tiempo de latencia -mas alejado del receptor se registra con mayor latencia~ reproducen cuidadosamente la via anatémica. dado que la acti dad iniciada en el receptor v el nervio auditivo por un estimulo ingresa al sistema nervioso central (SNC) en forma ordenada. ascendiendo nucleo por nucleo, Coneza cerebral auativa Geniculado mecial Coliculo rnfenor Olva supenor Nucies |_ coclear Figura 2. Potenciaies provocados auditwos. Registros directos de los nticleos ¥ c auditiva en el gato. Se observa el aumente de ia latencia a los picus a inedida gue asciende en la via. La linea vertical muestra el momento de estimilacton auitiva Celie) Cal. 200 ms: 20 us. (Modificado de Galambos & vellut. 1868.La form: ambién es invadida por informacion sensorial a través de floras colateraies de ias vias sensoriales en general y en particular la auditiva, Funcionaimente esta region participa enviando informacion de manera difusa v también organizadamente hacia los centros de procesamien~ to supenores. Por ete ia formacion reticulada talamica se describe un nucleo audive bien definié, el reticular auditivo. conectado con otras regiones taldmicas y la corteza auditiva (Guillery et al... 1998) ‘Elecerebelo es otro centro de procesamiento. La informacion auditiva que recibe el cerebelo ~potenciales provocados en el vermis de rata (Lorenzo et i., 1975)-integrada con senaies visuales y somestesicas y en coordinacién con la actividad del coliculo superior, permitira controlar los movimientos Ge cabeza implicados en la busqueda de una fuente sonora en el espacio. Sin embargo. el cerebelo posee seguramente otras funciones en relacion con ja audicion. Se han descrito influencias originadas en el cerebelo que se expresan modificando las sefiales auditivas en la céclea (Velluti & Crispino. 179), La eu! ‘= periaqueductal también influye en la actividad unitaria dei nucleo coclear (Pedemonte et al.. 1990). ‘Como verzmos mas adelante se ha establecido que tanto los potenciales provocados como la actividad neuronal unitaria registrados en diversos puntos de 1a via auditiva, muestran cambios relacionados con distintas Eituaciones fisiologicas como el ciclo de sueno-vigiha. como resullady del ocest de ony en esiados atencionales especiales. Por otra parte 2! estimulas cléciricamente la corteza auditiva las respuestas al sonido se aiteran en civersos nucieos. Se puede asumir que todos los cambios citados ‘Se deben, al menos en parte, a las acciones del complejo sistema eferente, ancle 3. SISTEMA AUDITIVO EFERENTE (DESCENDENTE) Enisten varus mecanismos can los cuales el SNC controla y/o modula la entrada de las seniales auditivas. Ejemplos de ellos son: 1, El control de movimientos de las orejas (en mamiferos inferiores). 2. Movimientos de los ntisculos del oido medio. 5. Acciones sobre las células ciliadas externas del ‘organo de Cort. 4. Acciones sobre las aferentes primarias del nervio auditivo, 5. Acciones en cada nucleo de la via auditiva, “Como esta organizado el sistema eferente? Existen dos propuestas al respecte, «une que sostiene la existencia de tres circuitos interconectados y retroalimentados: i, Corteza-talamo-mesencéialo. ii. Mesenceiais-complejo olivar superior-mucieo coclear. iit. Complejo oliwar superior coclear coclea. Otra posicion apoya la idea de una cadena descender [Spancler & Warr. 1991) Cn date experimental posibilidad de prod: blivocociear por estimulaciones en regiones mas aitas dei sisteme «uditive {Desmedt. 1975). Siendo la complejidad del sistema tan grande es dificil sostener Solo Una posicion Va que, por otra parte. ambas posibilidadesEL SISTEMA EFERENTE Y SUS ACCIONES SOBRE Ei 2.3,28. 2 1\7 MACON AUDEN Corteza Auditiva} etcusr temice | ‘genioulaa mec! Colcuo interior sustancie are penecueauctal cerebeis lemriscolateret complejo olvar WWE ET" Vobeg) ne nate nee Figura 3. Esquema general de las vias eferentes (descendentes), { | 3.1 Bferencias desde la corteza auditiva Se describen dos sistemas corticales de salida. uno comunicado con #! nucleo geniculado medial y otro, que posee una distribucién mas amplia. se provecta al coliculo inferior. nuicleos talamicos no auditivos, el cuerpo estriado y la region latero-dorsal pontina (Spangler & Warr, 1991), Los axones descendentes desde la corteza hacia el coliculo inferior terminan en las regiones dorsales. laterales y también centrales de este nuicieo (Fave-Lund. 1985: Saldana et al.. 1996: Saldafia & Merchan. 1992) Los resultados publicados por Saldana et al. (1996) muestran que 1 distribucién de las fibras descendentes en el coliculo inferior inervan zona= amplias aue exceden el nucleo central especificamente auditivo Escasos datos han sido lacion con ios efecios de! corteza auditiva sobre la actividad del nucleo geniculado medial (Amato » al.. 1969). Acciones de ia corteza auditwa primaria, estimuladaeléetnicamente sobre ei genicuiado fueron puestas de manifiesto por Sauerland et a. (1972), demostrando la existencia de incrementos en la excitabilidad Presinapuca en este nucleo, fenomeno capaz de modular la llegada de Informacién auditiva a la corteza.as veuTT “Aunque se conoce poco sobre la fisiologia de la parte rostral del sistema eferente, Mitani et al, (1983) con registro intracelular. hallaron potenciales excitatorios e inhibitorios en neuronas del coliculo inferior como conse~ Guencia de la estimulacién eléctrica ipsilateral de la corteza auditiva; 10 mismo fue demostrado para el nucleo central y dorsal del coliculo inferior con registros extracelulares (Svka & Popelar, 1984: Sun et al. 1989). Torterolo et al. (1998) describieron la existencia de acciones corticales bilaterales sobre la actividad de una misma neurona auditiva det coliculo inferior. Esto sugiere la posi’vlidad de procesamientos mas complejos que incluirian la integracion de ia informacion ascendente mas las acciones cferentes de ambas cortezas auditivas sobre una misma neurona colicular. 3.2 Coliculo inferior Este miicleo pose multip.es conexiones con la corteza lo que crea una gran capacidad de procesarriento en paralelo de la informacion auditiva. Desde el coliculo inferior se provectan fibras descendentes hacia la olive superior yel micleo coclear (Huffman & Henson, 1990; Saldana ctl. 1996). La proyeceion hacia la oliva termina en las neuronas que dan origen al sistema ollovococlear, esto es, conecta estructuras superiores con la region nao periférica del sistema e’mrente (Faye-Lund, 1986) 3.3 El sistema olivocociear Origenes y destinos. Anztomia El micleo coclear y la cécl2a reciben inervacion eferente a través del haz olivococlear. Este haz de fbras. que fue observado primeramente en elacion con el niicleo coclear por Held (1893) v Lorente de No (1933). es fnalmente deserito por Rasmussen (1946: 1960). Primariamente las fibras eferentes se dividieron en un haz cruzado y otro directo pero. la complejidad ide sus origenes descrita posteriormente en el complejo olivar superior. ‘cambiaron la idea original. Actualmente se admite la existencia de. a) un sistema medial y bj. un sistema lateral (Guinan, 1996), E1 sistema medial ‘cuyas neuronas se encuentran en la oliva superior medial de uno y otro lado. envia suis axones a las células cilladas externas. El sistema lateral. con sus heuronas ubicadas en la periferia de la oliva superior lateral. spst y contralaterales, hace sinapsie con las fibras aferentes de las pri neuronas ubicadas en ei ganglio de Cort (Figura 4), Owra diferencia anatom: a importante entre las fibras eferentes mediales ¥ laverales es que las mnediales son mielinizadas er: tant que las fibras iaferales sor: amteli (Warr, 1992). Funciones del sistema eferente Galambos {1956} demostr® la capaciddad del haz olivococlear para dismi- nuir la amplitud o abolir a! psvencial de accion compuesto del nervio auditiv. betimulando eléetricamente cn el pise del IV ventriculo: este haz de fibras eferentes produce entonces u recidn de la ampli icho peEL SISTEMA EFERENTE Y SUS ACCIONES SOBRE ELINGRESO DE INFORMACION AUDA &5 Vv Ventriculo : Haz_Olive-Coclear Nicieo \Cosieer ted > Neuronas Eferentes Lateraies Eferentes Laterales Mediales ‘al Aferente <——A 2 Eferentes GABA Eroicos ? Figura 4. Esquema del haz olivo-coclear medial y lateral. (Modificado de Liberman. 2996 (OSL. oliva superior lateral: |. célula ciladas internas. E.células ctladas externas la cual es proporcional a la intensidad de la estimulacién eléctrica v a la intensidad del sonido. Posteriormente, Fex (1962: 1967) demostro con Tegistros unitarios. que este efecto correspondia a un proceso inhibitors » observ6 que las microfonicas cocleares aumentaban su amplitud durante la estimulacion eléctrica en el piso del IV ventriculo. Por otra parte, desputs de la inveccion sistémica de benzodiazepinas. se pudo observar un cambio inverso (Velluti & Pedemonte, 1986). mientras que el potencial compuesto de! nervio aumentaba las microfénicas disminuian en amplitud. Fue postulada entonces, una accién central sobre neuronas GABA-érgicas (posiblemente sobre neuronas peri-olivares eferentes) que determinarian finalmente las acciones en el receptor ¥ el nervio. Como experimento control. la iny periférica. directa en la céclea de dichas sustancias no produj) efectos, El sistema eferente medial Con registros de una sola fibra del nervio, se observa que la reduceio dela descarga aferente es transitoria vsélo sc inhibe parte de los potenciaies de accion de la fibra estimulada por sonido. siendo mas evidente cuando = Sonido estimulante es de baja intensidad. Estas acciones sobre ei potencia, del nervio auditivo y las fibras ind:viduales aparecen como consecuencia ce las acciones del sistema medial. Los efectos en las curvas de sintonia ce Abras del nervio auditivo, antes y después de estimuiar el sistema efere: medial. se muestran en la Figura 5. produciéndose un incremente86 veuun umbral (Guinan & Gifford, 1988). Ademds, la estimulacién localizada del sistema medial deprime la onda N, del potencial de accion compuesto del nervio auditivo tanto ipsilateral como contralateral. Ademas de inhibir N,. ja estimulacién eléctrica del sistema eferente medial también afecta la microfénica coclear aumentando su amplitud (Efecto Galambos-Fex’). Aungue el incremento en la amplitud de la microfonica coclear por accién del sistema eferente puede aparecer como anémalo, cuando otros efectos son inhibitorios, el aumento de la amplitud de la microfénica coclear ha sido explicado. transitoriamente. por las propiedades bioeléctricas de la céclea. 90 a8 SPL 70 50 j 30) j 10. 03 10 3.0 10 kHz Figura 5, Se muestran dos curvas de sintonia de dos fibras del nerio auditivo. Los trazos _gruesos corresponden al estimule sonoro solamente. Las t2z0s finos corresponden # las ccurvas de sintonia luego de la esummulacion en ei piso del 1V ventricula (estimulacii preponderante del sistema medial. Se puede apreciar el aumenta del umbral cuando se festimula eléctricamente el sistema eferente, (Modifieado de Guinan & Gifford, 1988.) E] sistema eferente lateral No existen evidencias directas de las posibles acciones del sistema eferente lateral. Las fibras que lo componen son amielinicas y por Io tant> pemie ¥ es técnicamente m1 al registro de st acuividad. Se han realizado inyecciones iontoforéticas de los posibles neuro:ransmisores con los que esie si actuaria. Se ata de acetilcolina y sustancias GABA-érgicas. En el caso de la primera es probable que su accién sei la de estimular jas fibras aferentes y en el casc de las GABA-érgicas lo contrano. disminuir la respuesta laferente. De todas maneras los datos zc:uales son provisorios y no permtenEL SISTEMA EFERENTE Y SUS ACCIONES SOBRE EL INGRESO DE INFORMACION AUOTTTVA 87 luna delinicior: pr-nada y inal. Lesiones de este sistema (Liberman, 1990). indicarian un eiecto excitador sobre las fibras aferentes radiales del nervio auditivo, Atin se desconocen las acciones de las eferentes laterales GABA- ergicas, 4, ADAPTACIONES A LOS CAMBIOS Modificacién de! estado mecanico de la céclea Laciectro-mu:.uuad., vapacidad de provocar “movimientos” -contraccio- nes y elongaciones- de las células ciliadas externas (Brownell et al., 1985) permite que este sistema controle los desplazamientos de la membrana basilar. imfluvendo asi en la mecanica coclear y por lo tanto en el proceso de transduccion y en ia sensibilidad del sistema receptor propiamente dicho constituido por las células ciliadas internas. Esta capacidad de cambiar la sensibilidad del sisiema es ¢! “amplificador coclear”. De acuerdo con Robles & Ruggero (2001). “amplificador coclear es un proceso de retroalimentacion positiva q sensibilidad de la respuesta de la membrana basilar a estimuios de baja intensidad”. Son muy escasos los datos experimentales d= los efectos del sistema eferente sobre aspectos mecanicos de la membrana basilar. Las emisiones otoactisticas Son sonidos :ciectables en e} canal auditivo producidos por la céclea (Kemp. 1978). Una sere de experimentos indicaron las influencias del sistema eferente medial sobre las emisiones otoactsticas que nos brinda informacién indirecta acerca de 1a motilidad de la membrana basilar. Los productos de distarsién de las emisiones otoactisticas. son tonos produci- dos en ia cociea pur distorsion en respuesta a la estimulacion con dos tonos f1 y {B. de diferentes frecuencias. La onda generada a la frecuencia de distorsion, debida a no linealidades que probablemente se localizan en la ‘membrana basiler. se propaga en ambas direcciones desde su origen en el punto de maxima respuesta a {2. La estimulacién eferente disminuye los productos de distorsion de jas emisiones otoactisticas; no obstante. algunas veces los incrementa (Mountain. 1980: Siegel & King, 1982). Los efectos del sistema eferente medial sobre las emisiones otoacuisticas parecen indicar que éste produce :in cambio mecanico en la céciea, « bajos niveles de sonido estimuiante. la cepresion del movimiento de la membrana basilar. por estimulacion dei sistema medial eferente. aparece como e! mecanisme Gominanie s raves aei cusi se ejercen influencias sobre jas celulas cilia internas. Esto cambia ia sensibilidad del receptor y por lo tanto puede cambiar las descargas en las fibras aferentes que forman el nervio auditivo y que se originan. e1 95 %, de las células ciliadas internas, El mecanismo por el cual el sisteme eferente modificaria la vibracién coclear seria la electro: motilidad de las células ciliadas externas, sin embargo, recientemente. se ha postulads un mecanisme celular adicional, Se trata de la existencia de88 VELLUM movimientos activos de los cilios de las células c.liadas. que podnian Contribuir en el incremento de la sensibilidad dei sistema y. posiblememte. ser parte del origen de las emisiones otoacuisticas (Martin & Hudspeth, 1999). 5. CONTROL DE LA ENTRADA AUDITIVA. PROCESAMIENTOS Y COMPORTAMIENTO Una hipétesis muy general se puede proponer en relacion con las acciones eferentes de todos los sistemas sensoriales y del auditivo en particular. Esta sostiene que una continua adecuacién entre el SNC y el imundo exterior e interior (el cuerpo), se puede lograr snicamente @ través Ge sistemas (receptores. vias aferentes ¥ eferentes que consiantemen' puedan acompasarse con los répidos cambios que estas relaciones implican (velluti, 1997: Velluti et al., 2000). Por ejemplo, un ruido de alta intensidad rusco, los ruidos masticatorios, etcétera. deberan controlarse para prote- geral sistema, Otros ruidos fisiol6gicos. c, g.. como los circulatortos (Vellutt tt al., 1994), son obviamente bloqueados sin llegar a constituir una percepcién consciente, postulandose esta como otra funcién del sistema eferente auditivo, 5.1 Relacion con procesos atencionaies “Acciones del sistema olivococlear fueron prop or Bufo et al (1966) demostrando que la amplitud del potencial de accion compuesto y. en forma paralela, las microfénicas cocleares disminuyen cuando un ‘animal en vigilia es sometido a un estimulo repetido de baja intensidad. igual a si mismo por un largo periodo. produciéndose entonces un proceso de habituacidn (vease Figura 5 del trabajo de Pedemonte & n este inismo libro). En el mismo sentido, Oatman (1971. 1976) aporta datos que telacionan la actividad del sistema eferente con procesos atencionales: Cuando un animal de experimentacion esta realizando una tarea visual. la amplitud del potencial del nervio auditivo muestra una disminucion. 5.2 El ciclo de vigilia-suenio Datos experimentales derivados de! estudio de la entrada al sistem: auditivo a nivel del receptor y de la primera neurona, describen que potencial de accion compuesto y Ia microfénice cociear varian sus amplitu- Ges en relacién con los cambios en el ciclo vigtl:a-sueno también en forma paraiela (Figura 6: Vellut et al., 1989), Estudianae .2 acuvidad unttaria de: fnicleo coclear ventral y la eliva super latera! en ei ciclo vigiia-sueho. Gescribimos cambios en la frecuencia d= descarga neuronal -aumientos ¥ disminuciones- posibiemente en relacion con el procesamiente y/e redistribucion de la informacion ascendente. Finalmente, todo re: auditive muestra variaciones cuantitauvas de ja acuvidad neuronal nita- fa curante el steno, ¢. g.. en ej colicuie inferior. «n ei nucleo geniculadeEL SISTEMA EFERENTE Y SUS ACCIONES SOBRE EL INGRESO DE INFORMACION AUDTIWA 59 medial y en la corteza primarta (Pena et al., 1992: Pedemonte et al., 1994. Morales-Cobas et ai.. 1995; Penta et al., 1999; Velluti et al.. 2000; deline et al.. 2000). Los cambios observados estudiando la actividad neuronal unitaria sehalan a estos efectos como muy probables consecuencias de acciones cferentes. Estos fendmenos son dinamicos y reciprocos. Por ejemplo, Guando se lesionan ambas cécleas en animales de experimentacién. el ciclo Gc suetio-vigilia también se a'tera (Pedemonte et al., 1996: Cutrera et al. 2000). Podriamos. entonces, atribuir al sistema eferente una funcion Ginamica muy general que seria la adecuacion funcional de los receptores ¥ nticleos auditivos al estado actual del SNC, despierto o dormide thm ly Sueho Lento neh hr Suef Paradojico Atelihin——i A | Figura 6, Potenciales microfénicos cocleares (MC] y potenciales de accin compuestos de! Refele auditivo (en el ciclo vigia-suero, Registrados simultaneamente amoos poten, ‘Gales aumentar. su ampltud durante el suefo lento para decrecer nusraimene ones paraddjico,La estimulacion sonora uede baja intensidad de 85aB SPL Cal, Soa eae 200 nV: N...50uV. Tone de 1 kHz. Clic. 0.2 ms, (Modifcado de Vellut: et al. 1980) 6. Concuusiones os experimentos que han mostrado cambios opuestos entre las amplitu- Ges del potencial del nervio auditivo y las microfonicas cocleares won fotos aquellos en los que ‘2 estimu.acion del sistema fue artificial. electrea o farmacolégica (eenzadiazepinas'. En aquellos otros en los cuales se reaistre ‘Gemanera fisiologica, ios cambios observados en ambos potenciales siempre fueron paraleios en sus amplitudes, e. g.. en el ciclo vieiia-sueno Velluts er al.. 1989) y en los cambios obtenidos por habituacion (Buno et al.. 1966)90 | yew En general. las funciones globales cel sistema eferentey en particular del olivocociear en el procesamiento auditivo no son bien conocidas atin. Por lo tanto las principales hipétesis planteadas serian: ‘a, mejorar la deteccion de una sefial enmascarada en un ruido. b. modificar el estado mecanico de la céclea a través de la suma de los movimientos de las células ciliadas externas mas los movimientos de los Glos, cambiando asi el amplificador coclear y posiblemente influyendo en. las emisiones otoacusticas, c. proteger de un posible dafo cociear por muidos iniensos y eliminar muidos internos, id, finalmente, es el sistema a través del cual el SNC ejerce sus acciones sobre la entrada auditiva vel procesamiento a distintos niveles. es decir que establece una sintonia entre el sistema auditivo y el estado actual del SNC. REFERENCISS ‘Amato G.. Lagrutta V. & Enia F. (1969) ‘The control exerted by the auditory cortex on the activity of the medial geniculate body and inferior folliculus. Arch Sci Biol (Bologna) 53: 291-315. Brownell W.E., Bader C. R.. Bertrand D. & ‘de Ribaupierre Y. (1989! 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