AULA I - Microrganismos Rizosfera e Ecologia

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Microrganismos
MICROBIOTA DO Microbiologia é o “estudo dos microrganismos, um
SOLO grande grupo de seres vivos capazes de existirem
como células únicas ou em agrupamentos em que
cada célula é um indivíduo”.
E SEUS PRINCIPAIS
PROCESSOS Autonomia: cada célula microbiana é independente
quanto a seus processos vitais de obtenção de
energia, crescimento e reprodução.
Todos os microrganismos têm estrutura celular:
PROCARIOTOS e EUCARIOTOS
MICRORGANISMOS DO SOLO SOLO COMO HÁBITAT
O solo constitui um sistema muito dinâmico e

organizado e representa um excelente meio para
Funções: a sobrevivência e proliferação de uma variedade
Decomposição de organismos representada por componentes
Ciclagem de nutrientes macro e microscópicos
FBN
Fotossíntese
Controle biológico
Interações: ... micorriza
1
DENSIDADE E BIOMASSA DE ORGANISMOS DO SOLO

COMPONENTES DA BIOTA DO SOLO
ORGANISMOS QUANTIDADE ESTIMADA PROCARIOTOS:
(NO / m 2) Biomassa (g / m 2)
• BACTÉRIAS:
ACTINOMICETOS
BACTÉRIAS 1013
- 1014 50
CIANOBACTÉRIAS
FUNGOS 1010 - 1011 100
NEMATÓIDES 108 - 1010 10 EUCARIOTOS:
PROTOZOÁRIOS 1010 9
• FUNGOS
ALGAS 1010 1
• ALGAS
L. DE COLEÓPTEROS 10 - 103 • MACROFAUNA: ANELÍDEOS, TÉRMITAS, FORMIGAS
LARVAS DE DÍPTEROS 10 - 103 • MESOFAUNA: ÁCAROS, COLÊMBOLOS
MINHOCAS 102 50 • MICROFAUNA: PROTOZOÁRIOS, NEMATÓIDES
TÉRMITAS 102 - 105 4
FORMIGAS 102 - 105 0,5
ARACHNIDA 10 0,5 Morfologia e fisiologia variam bastante entre espécies
Taxonomia destes grupos sofre mudanças contínuas
(Moreira e Siqueira, 2002, modificado)
CLASSIFICAÇÃO DOS ORGANISMOS

(Woese et al., 1990 e Cavalier-Smith, 1993)
IMPÉRIOS:
1. BACTERIA
2. EUCARYOTA
• DOMÍNIO 1/REINO 1: ARCHAEBACTERIA

• DOMÍNIO 2/REINO 2: BACTERIA OU EUBACTERIA
• DOMÍNIO 3: EUCARYA
Distância
evolutiva • REINO 3: ARCHAEZOA (?)
• REINO 4: PROTOZOA
• REINO 5: CHROMISTA
• REINO 6: PLANTAE
• REINO 7: FUNGI
• REINO 8: ANIMALIA
2
BACTÉRIAS PROTOZOÁRIOS (<0,2 mm)
Ø Procarióticas = grupo mais numeroso do solo Ø Alta diversidade morfológica e de hábitos

alimentares.
Ø Rápido crescimento e decomposição de vários
substratos Ø Vida livre (a maioria) ou associados a outros seres
vivos.
Ø Participação na ciclagem de nutrientes
Ø Higrófilos - água para atividade metabólica.
Ø Transformações bioquímicas específicas:
nitrificação/desnitrificação, oxidação/redução de S Ø Condições desfavoráveis: cistos (estádio inativo).
Ø Fixação Biológica de N2 Ø Descritas 30.000 espécies vivas e muitos fósseis.
Ø Ação antagônica aos patógenos Ø Protozoários de vida livre: alimentam-se de

substâncias orgânicas dissolvidas e de outros animais,
Ø Produção de substâncias de crescimento vegetal podem ser predadores (de bactérias, leveduras, de
(RBPCP) outros protozoários, esporos de fungos e algas) =
equilíbrio biológico do solo !
ALGAS FUNGOS
Ø ALGAS VERDES (as mais abundantes no solo) Ø Eucarióticos, a maioria com formas filamentosas
Ø ALGAS VERMELHAS Ø Células ou estruturas de repouso (esporos) e hifas
• Distribuição ampla: sobre ou no solo; lama, areia, Ø Quimiorganotróficos: saprófagos, parasitas e

neve e presas a plantas ou animais. simbiontes*
simbiontes*
Ø Aeróbios obrigatórios
• São os principais microrganismos
fotossintetizantes que vivem no solo (alta Ø Representam 70 a 80% da biomassa microbiana
luminosidade, umidade e baixa acidez).
Ø Presença: teor de M.O., pH (5,5) e umidade
* Micorriza
3
INTRODUÇÃO
Crescimento vegetal em: sistemas naturais e agrícolas
MICROBIOLOGIA
DA MICRORGANISMOS RIZOSFÉRICOS
RIZOSFERA •
•
atividade nos ciclos biogeoquímicos de nutrientes
transformações da matéria orgânica
• influência no enraizamento
• produção de substâncias promotoras de crescimento
• absorção de nutrientes
• proteção vegetal contra estresses, etc
RIZOSFERA (Hiltner, 1904).
Volume de solo ao redor de raízes onde o

crescimento bacteriano é estimulado.
Esquema
Na prática: como separar a rizosfera.
Esfera de maior atividade física, química e biológica
4
ATIVIDADE FÍSICA
EFEITO RIZOSFÉRICO*
Ação agregante sobre as partículas do solo
A penetração das raízes no solo afeta a aeração
Alteração do potencial hídrico Microrganismos Relação R:S
Bactérias 23:1
ATIVIDADE QUÍMICA 12:1
Fungos Exemplo:
Precipitação/acúmulo de sais 7:1
Actinomicetos Rizosfera
Variações no pH
Protozoários 2:1 de trigo
Alteração da relação O2/CO2 (respiração)
Algas 0,2:1
Produtos orgânicos diversos (mucigel, exsudatos)
Sinais moleculares, fatores de crescimento (Extraído de Siqueira e Franco, 1988)
ATIVIDADE BIOLÓGICA
Colonização radicular: 7 a 15% do rizoplano
* Influência das raízes sobre os microrganismos
(Superfície ativa da raiz ≠ superfície de contato) Densidade de propágulos na rizosfera
Proliferação e atividade de microrganismos
Ecossistema microbiano complexo (efeito rizosférico) Densidade de propágulos no solo adjacente
(Foster et al., 1983)
Compostos comumente encontrados na rizosfera Carbono fotoassimilado

Fluxo de foto-
Aminoácidos: todos os de ocorrência natural assimilados na 60% da fotossíntese
rizosfera.
Ácidos orgânicos: acético, butírico, cítrico, fumárico, lático, Raízes
glicólico, oxálico, propiônico, tartárico, valérico, etc. 50% 50%
Carboidratos: arabiose, frutose, glicose, maltose, sacarose, Crescimento Respiração
desoxiribose, galactose, manose, rafinose, xilose,
oligossacarídeos, etc.
Exsudatos Mucigel Tecidos CO2
Derivativos de ácidos nucléicos: adenina, citidina, guanina,
uridina
Vitaminas: biotina, colina, inositol, ácido nicotínico, Matéria orgânica do solo
pantotênico, piridoxina e tiamina
Decomposição
Enzimas: amilase, invertase, fosfatase, protease
Microrganismos Compostos livres
Outros compostos: auxinas, glutamina, glicosídeos, ácido
cianídrico, peptídeos, saponinas, ácidos fenólicos,
escopaletina, dióxido de carbono, álcool, etc.
CO2 CO2 Siqueira, 1993.
5
Plantas podem estimular/inibir a atividade microbiana!

Micorriza: absorção de P além da zona de depleção. IMPORTANTE
RAIZ
RIZOBACTÉRIAS PROMOTORAS DE CRESCIMENTO (RBPC)
Azotobacter, Acetobacter, Antagonismo

Zona de Produção de SPC
Bacillus, Pseudomonas,
depleção Azospirillum, Agrobacterium, ...
(P)
Micélio RIZOBACTÉRIAS DELETÉRIAS DE CRESCIMENTO (RBDC)

de FMs Enterobacter, Klebsiella, Arthrobacter, Pseudomonas, ...
NO3- NH4+
P Substâncias tóxicas Raízes

OH- H+ HCN, H2S, ácidos, Germinação de
etanol, compostos fenólicos sementes
pH pH difusão
Alguns efeitos dos microrganismos rizosféricos: Efeitos dos exsudatos sobre alguns patógenos no solo
Nutricionais
Ciclos biogeoquímicos Patógeno Principal efeito DIRETO ( + )

Mineralização da matéria orgânica nutrientes
Fusarium spp. Germinação estimulada por açúcares
Nitrificação e desnitrificação
Sclerotium spp.1 Germinação estimulada por exsudatos
Solubilização de fosfatos e micronutrientes
Pythium spp. Exsudatos têm efeito quimiotáxico
Imobilização temporária de nutrientes
Phytophtora Zoosporos com quimiotaxia específica
Redução do sulfato e elementos como Fe e Mn Rhizoctonia solani Estimula o crescimento
Fixação Biológica de N2 Verticillium spp. Germinação é estimulada
Micorriza
Não nutricionais
Produção de vitaminas, hormônios, enzimas ...
Raízes laterais Efeitos no florescimento
Elongação radicular Efeitos na frutificação
Pêlos radiculares Ação antagônica a patógenos
(Azospirillum)
6
MANEJO DOS MICRORGANISMOS DA RIZOSFERA Modificação da população rizosférica
Manipulação da pop. presente (condições-solo/planta)

Principais enfoques
Introdução de microrganismos específicos inoculação
Patologia vegetal Microbiologia e nutrição

Devem ser capazes de:
germinação dos propágulos simbiontes Disponibilidade, aquisição e uso de nutrientes pela planta
solubilizadores
colonização do hospedeiro mineralizadores Supressão de doenças (efeito controle biológico)
efeito agregante
Produção vegetal pela liberação microbiana de SPC
ação antagonista
RBPC
Azotobacter, Acetobacter, Bacillus, Pseudomonas,
RBDC
Azospirillum, Trichoderma, rizóbio, fungos MAs...
Característica estrutural do solo

ECOLOGIA E
• Fase sólida - partículas inorgânicas (areia
ATIVIDADE silte e argila) e orgânicas.
MICROBIANA NO SOLO • Estabilização das partículas - agregados

• Estrutura - tamanho e arranjo espacial -
sólidos e poros
Diâmetro ou espessura dos constituintes do solo

Ecologia microbiana do solo:
Estuda as relações entre os microrganismos do Areia - 50-2000µm Bactéria - 0,5-1,0 µm
solo e seus hábitats e adaptação ao ambiente
Silte - 2-50 µm Fungos - 0,3-10 µm
Argila - <2 µm Pêlos radiculares - 10-14 µm
7
Arranjo espacial dos microrganismos em relação às

Microbiota do solo partículas do solo (Lynch, 1983)
Íon metálico
• Relação intensa com o solo.
• Dificilmente estão na solução do solo.
Areia
• Ocupam 0,5% do espaço poroso - maioria Bactéria
- -
em dormência ou mortos. Argila - -
-
-
-
-
M+ -
- - -
- - -
- + - - -
Silte - -
-
- -
- -
• Ativos: 15 a 30% bactérias;

2-10% fungos. Hifa fúngica
O microambiente do solo Diversos fatores regulam a atividade microbiana

nos microambientes do solo:
Proteína + - UMIDADE (água)

- SUBSTRATO(alimento)
s - Fatores de crescimento - Temperatura
da
ici
+ +
s t - Nutrientes minerais - Radiação solar
Pe +
Célula - AERAÇÃO
Antibióticos NO2- + - Interações células x
microbiana - Composição da solução
colóides
NH4+ do solo
+ + - Mineralogia do solo
Mg2+ - pH
NO3- Ca2+ H+
Al3+
Argila a - Interações entre microrganismos
’águ
Colóide
lmed
orgânico Fi - Interações microrganismos-plantas
- Atividades antropogênicas
8
Substratos Fatores de crescimento (FC)
Natureza fortemente heterotrófica das populações Substâncias orgânicas requeridas em pequenas

microbianas do solo - elevada demanda por quantidades (1 mg a 100 mg/L), que são
substratos orgânicos. essenciais ou estimulantes para o
crescimento dos microrganismos.
Tipos de substratos carbonáceos presentes no solo: Exemplos: vitaminas, aminoácidos, purinas,

• resíduos complexos de plantas, animais e pirimidinas, etc.
microrganismos,
• produtos da transformação de resíduos,
Principais fontes de FC: excreções de raízes e
• materiais sintetizados pelo homem. microrganismos, resíduos orgânicos .
Nutrientes minerais Umidade (água)
Função:
• Afeta o metabolismo intracelular, a turgidez,
• componentes estruturais do protoplasma, o movimento de nutrientes, produtos tóxicos
e a aderência aos colóides.
• fontes de energia para os quimiolitotrróficos,
• doadores de elétrons para fotolitotróficos e
quimiolitotróficos. • “Déficit” hídrico - estruturas de resistência a
seca, aumento da esporulação, alteração de
outros fatores (salinidade, aeração).
Deficiência de minerais pode afetar:
• síntese de enzimas,
• Geralmente, a atividade é ótima perto de -
• parede celular, DNA e RNA, 0,01MPa e decresce quando o solo torna-se
• mobilidade, interações simbióticas, etc. alagado ou mais seco
9
Radiação solar
Temperatura
• Efeito direto sobre algas, cianobactérias e
bactérias fotossintetizantes na superfície do
• Afeta a velocidade das reações fisiológicas e solo.
a maioria das características físico-químicas
do ambiente.
• Efeito indireto através das plantas sobre os
microrganismos - efeito rizosférico.
• Microrganismos do solo apresentam Aeração

diferentes termotolerâncias: de -12 a 110oC.
• Crítica para a densidade e atividade
microbiana (aeróbios, anaeróbios facultativos
• Maioria das espécies possui uma faixa de
e obrigatórios).
tolerância próximo de 30oC (mesotérmicos).
• A concentração de CO2 no solo é > que na

atmosfera (10-100x) - respiração das raízes e
dos microrganismos.
pH
Mineralogia do solo
Medição do pH - predição da capacidade do solo de
suportar as reações microbianas.
• Influência sobre os atributos físico-químicos
• nitrificação - reação pH sensível - pH < 6 do solo (pH, aeração, CTC)
• diversas enzimas - pH dependente (membranas)
• Doenças: sarna da batata - pH 5,5 e 6 • Interação direta com as células bacterianas
Maioria das bactérias - pH 4 - 9

• Formação de agregados argila-bactéria
acidófilas - pH 1-6 (Thiobacillus),
basófila moderada -Nitrosomonas (pH 7,3 - 9,6)
• Interferência no comportamento e processos
Fungos - acidófilos moderados - pH 4 - 6 microbianos: nitrificação, decomposição,
conjugação bacteriana, crescimento, etc.
10
PRINCIPAIS TIPOS DE METABOLISMO

ADAPTAÇÃO E SELEÇÃO DE POPULAÇÕES ENCONTRADOS NOS MICRORGANISMOS DO
MICROBIANAS SOLO (Neves, 1992)
TIPO FONTE DE FONTE DE DOADOR DE EXEMPLO

Difícil interpretar as interações - fatores de ENERGIA CARBONO ELETRON
estresse raramente atuam independentemente.
FOTOLITO- LUZ CO2 H2S, H2O, PLANTAS
TRÓFICOS So, H2 ALGAS
CIANOBACTÉRIAS
Efeitos aditivos - multiplicativos
FOTORGANO- LUZ SUBSTÂNCIA SUBSTÂNCIA BACTÉRIAS
TRÓFICOS ORGÂNICA ORGÂNICA ALGAS
• Comunidade microbiana - alta plasticidade...
QUIMIOLITO- SUBSTÂNCIA CO2 SUBSTÂNCIA BACTÉRIAS
• Seleção - adaptação a hábitats diversos TRÓFICOS MINERAL MINERAL
NITRIFICADORES
Thiobacillus
• Homeostase
QUIMIORGA- SUBST. SUBST. SUBST. PROTOZOÁRIOS
NOTRÓFICOS ORGÂNICA ORGÂNICA ORGÂNICA FUNGOS
BACTÉRIAS
INTERAÇÕES ENTRE ORGANISMOS Interações entre espécies:

Microhábitat: células de diferentes espécies que se (0) sem efeito, (+) positivo, (-) negativo
interagem. Interação A B
NEUTRALISMO 0 0
Interações POSITIVAS ou NEGATIVAS
POSITIVAS:
NEUTRALISMO (ausência de interação): raro no solo ! COMENSALISMO + 0
- requerimento nutricional muito específico PROTOCOOPERAÇÃO + +
MUTUALISMO + +
SIMBIOSE: associação permanente ou prolongada entre
organismos diferentes e caracterizada por contato
NEGATIVAS:
físico, troca de metabólitos e de nutrientes, integração
COMPETIÇÃO - -
morfológica e fisiológica e regulação funcional entre os
AMENSALISMO - 0
parceiros. PARASITISMO - +
PREDAÇÃO - +
11
INTERAÇÕES POSITIVAS: INTERAÇÕES NEGATIVAS:
COMENSALISMO: (A) é beneficiada e (B) não é afetada.

COMPETIÇÃO: concorrência por fatores vitais.
Ex.: produção de FC (vitaminas), destoxicação, quebra Ex.: fontes de C, nutrientes, FC, O2, água, espaço, etc.
de substratos complexos, etc. Mecanismos: crescimento rápido, enzimas, germinação
rápida.
PROTOCOOPERAÇÃO: (A) e (B) são beneficiadas,
AMENSALISMO: habilidade de excretar produtos que
embora sem obrigatoriedade.
afetam o desenvolvimento de outra.
Ex.: FC uma a outra, N em troca de C, etc. Ex.: toxinas, antibióticos, ácidos, NH4+, NO3-, CN-, CO2,
etc.
MUTUALISMO: (A) e (B) são beneficiadas, modo
obrigatório. A ausência prejudica a ambas. PARASITISMO: (A) é prejudicada e (B-parasita) é
beneficiada.
Ex.: líquens (fungos e algas ou fungos e cianobactérias)
Ex.: Fungos parasitando outros fungos e bactérias como
Bdellovibrio parasitando outras bactérias.
PREDAÇÃO: relação mais dramática entre organismos. EFEITOS DAS INTERAÇÕES

Uma espécie é fonte de alimento de outra (comum).
ENTRE MICRORGANISMOS
Ex.: Protozoários e nematóides predando bactérias,
esporos e micélio de fungos. • Decomposição e mineralização da matéria

orgânica do solo e de xenobióticos;
Predação X Parasitismo !
• Controle biológico;
Predação: • Equilíbrio ecológico;
• Efeitos negativos sobre os indivíduos • Sucesso ou falha da inoculação.
• Efeitos positivos sobre populações: mais ativas ou
versáteis para escapar desta interação negativa.
12
• Favorece a nutrição e produção de plantas;

ENTRE MICRORGANISMOS E A FAUNA DO SOLO
• Atua na ciclagem de nutrientes;
• Decomposição e mineralização da matéria
orgânica do solo e ciclagem de nutrientes; • Reduz impacto adverso da agricultura
intensiva sobre o meio ambiente;
• Controle biológico.
• Reduz estresses bióticos e abióticos;
ENTRE MICRORGANISMOS E RAÍZES (+)
• Reduz a necessidade de insumos.
• Influencia a disponibilidade e absorção de
nutrientes; ENTRE MICRORGANISMOS E RAÍZES (-)
• Estimula a produção de substâncias • Doenças: perdas na produção;

reguladoras do crescimento vegetal;
• Inviabiliza o cultivo em áreas infestadas.
• Atua na sanidade das plantas.
EFEITOS ANTROPOGÊNICOS
Atividade humana – atributos químicos e físicos
Comunidade biológica
Adubação, calagem, colheita, práticas de cultivo
Plantio direto – convencional - queima

Preparo do solo com grade pesada em sistema
convencional
13
Início do plantio direto

Plantio direto
Biomassa microbiana: parte da matéria orgânica constituída pelos

organismos vivos com volume menor que 5 x 103 µm3, englobando
microrganismos e alguns animais (nematóides).
Expressa em µg de C por grama de solo seco
14

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Todos os microrganismos têm estrutura celular:

MICRORGANISMOS DO SOLO SOLO COMO HÁBITAT

O solo constitui um sistema muito dinâmico e

DENSIDADE E BIOMASSA DE ORGANISMOS DO SOLO

CLASSIFICAÇÃO DOS ORGANISMOS

• DOMÍNIO 1/REINO 1: ARCHAEBACTERIA

BACTÉRIAS PROTOZOÁRIOS (<0,2 mm)

Ø Procarióticas = grupo mais numeroso do solo Ø Alta diversidade morfológica e de hábitos

Ø Fixação Biológica de N2 Ø Descritas 30.000 espécies vivas e muitos fósseis.

Ø Ação antagônica aos patógenos Ø Protozoários de vida livre: alimentam-se de

Ø ALGAS VERMELHAS Ø Células ou estruturas de repouso (esporos) e hifas

• Distribuição ampla: sobre ou no solo; lama, areia, Ø Quimiorganotróficos: saprófagos, parasitas e

Crescimento vegetal em: sistemas naturais e agrícolas

RIZOSFERA (Hiltner, 1904).

Volume de solo ao redor de raízes onde o

Na prática: como separar a rizosfera.

Esfera de maior atividade física, química e biológica

(Foster et al., 1983)

Compostos comumente encontrados na rizosfera Carbono fotoassimilado

Plantas podem estimular/inibir a atividade microbiana!

Azotobacter, Acetobacter, Antagonismo

Micélio RIZOBACTÉRIAS DELETÉRIAS DE CRESCIMENTO (RBDC)

P Substâncias tóxicas Raízes

Ciclos biogeoquímicos Patógeno Principal efeito DIRETO ( + )

MANEJO DOS MICRORGANISMOS DA RIZOSFERA Modificação da população rizosférica

Manipulação da pop. presente (condições-solo/planta)

Patologia vegetal Microbiologia e nutrição

Característica estrutural do solo

MICROBIANA NO SOLO • Estabilização das partículas - agregados

Diâmetro ou espessura dos constituintes do solo

Arranjo espacial dos microrganismos em relação às

• Dificilmente estão na solução do solo.

• Ativos: 15 a 30% bactérias;

O microambiente do solo Diversos fatores regulam a atividade microbiana

Proteína + - UMIDADE (água)

Substratos Fatores de crescimento (FC)

Natureza fortemente heterotrófica das populações Substâncias orgânicas requeridas em pequenas

Tipos de substratos carbonáceos presentes no solo: Exemplos: vitaminas, aminoácidos, purinas,

Nutrientes minerais Umidade (água)

• Microrganismos do solo apresentam Aeração

• A concentração de CO2 no solo é > que na

Maioria das bactérias - pH 4 - 9

PRINCIPAIS TIPOS DE METABOLISMO

TIPO FONTE DE FONTE DE DOADOR DE EXEMPLO

INTERAÇÕES ENTRE ORGANISMOS Interações entre espécies:

INTERAÇÕES POSITIVAS: INTERAÇÕES NEGATIVAS:

COMENSALISMO: (A) é beneficiada e (B) não é afetada.

PREDAÇÃO: relação mais dramática entre organismos. EFEITOS DAS INTERAÇÕES

esporos e micélio de fungos. • Decomposição e mineralização da matéria

Predação: • Equilíbrio ecológico;

• Efeitos negativos sobre os indivíduos • Sucesso ou falha da inoculação.

• Efeitos positivos sobre populações: mais ativas ou

versáteis para escapar desta interação negativa.

• Favorece a nutrição e produção de plantas;

• Estimula a produção de substâncias • Doenças: perdas na produção;

Atividade humana – atributos químicos e físicos

Adubação, calagem, colheita, práticas de cultivo

Plantio direto – convencional - queima

Início do plantio direto

Biomassa microbiana: parte da matéria orgânica constituída pelos

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