Populações em paisagens

fragmentadas: da teoria das

ilhas aos modelos atuais de
metapopulação
 Principais tópicos

1. A teoria da biogeografia de ilhas

2. A teoria de metapopulações
 A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)

Esta teoria estava baseada em três observações:

1. Comunidades insulares são mais pobres em espécies do que as
comunidades continentais equivalentes (Sc > S1);
2. Esta riqueza aumenta com o tamanho da ilha;
3. Esta riqueza diminui com o aumento do isolamento da ilha.

(S1 > S3)

S3 S1

Sc
S4 (S2 > S4) S2
(S3 > S4) (S1 > S2)
 A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)

Esta teoria estava baseada também numa premissa:

1. As ilhas não funcionam como um sistema fechado:

(S1 > S3)

S3 S1
Sc
(S2 > S4)
S4 S2
(S3 > S4) (S1 > S2)
 A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)

Î Existe um equilíbrio dinâmico entre extinção e imigração

Taxa de imigração

Taxa de extinção
(espécies / tempo)
(espécies / tempo)

0 Se P
Chegada de uma Número de espécies
espécie nova na ilha
 A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)

Î Existe um equilíbrio dinâmico entre extinção e imigração

Taxa de imigração

Taxa de extinção
(espécies / tempo)
(espécies / tempo)

Se 0 P
Espécies com maior Predação e competição
capacidade de locomoção Número de espécies aumentam o risco de
chegam mais rapidamente extinção
 A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)

Î Este equilíbrio dinâmico depende da área da ilha.

pequena grande
Taxa de imigração

Taxa de extinção
(espécies / tempo)

(espécies / tempo)
0 Sepq Segrd P
Número de espécies
 A teoria da biogeografia das ilhas

Relação entre área de uma ilha e a taxa de extinção

Exemplo: riqueza de aves nas ilhas de Aland (Finlândia)

 A teoria da biogeografia das ilhas

Relação entre área de uma ilha e a taxa de extinção

Exemplo: riqueza de aves nas ilhas de Aland (Finlândia)

 A teoria da biogeografia das ilhas

Relação entre área de uma ilha e a taxa de extinção

• Área da ilha < Área mínima necessária para a sobrevivência

de uma determinada população;
• Redução da heterogeneidade do habitat;
• Intensificação das competições inter e intra específicas
devido à escassez de recursos;
• Extinções secundárias, devido ao desaparecimento de
espécies-chave;
• Aumento dos riscos de extinções estocásticas.
 A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)

Î Este equilíbrio dinâmico depende do isolamento da ilha.

Próxima
Taxa de imigração

Taxa de extinção
(espécies / tempo)

(espécies / tempo)
Longe

0 Selonge Seprox. P
Número de espécies
 A teoria da biogeografia das ilhas
Relação entre isolamento de uma ilha e a taxa de imigração
Exemplo: aves nas ilhas das Bahamas
 A teoria da biogeografia das ilhas

A teoria da biogeografia das ilhas

(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)

Î A riqueza de uma comunidade insular depende de

equilíbrio dinâmico entre as taxas de extinção e de imigração,
que, por sua vez, são influenciadas pela área e isolamento da
ilha.
Î Trata-se de uma teoria simples, sedutora, fácil de ser testada
(robusta aos testes?) e com muitas implicações práticas.
 A teoria da biogeografia das ilhas

A teoria da biogeografia das ilhas

Limites quando aplicada para habitats fragmentados

Î Não considera as diferenças entre espécies

Î Não houve tempo para ocorrer equilíbrio biogeográfico
Î Analogia fragmento com ilha é fraca;
Î Isolamento não é a melhor medida de espaçamento
Î Não considera a qualidade do habitat
 A teoria da biogeografia das ilhas
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967.)

Trata-se de uma teoria

simples, sedutora, fácil
de ser testada (robusta
aos testes?) e com muitas
implicações práticas.
 A teoria da metapopulações

O que é uma metapopulação ?

Conjunto de sub-populações isoladas espacialmente em

fragmentos de habitat e unidas funcionalmente por fluxos
biológicos.
 A teoria da metapopulações

O que é uma metapopulação ?

As populações locais correm risco de extinção:
existe uma dinâmica de extinções e recolonizações locais

Tempo 1 Tempo 2
Fragmentos
ocupados
Fragmentos
vazios
 A teoria da metapopulações
O que é uma metapopulação ?
• As duas premissas básicas da biologia de populações
segundo a abordagem de metapopulação:
1. as populações estão estruturadas em conjuntos
de populações reprodutivas locais;
2. a migração entre as populações locais tem uma
influência limitada na dinâmica local, permitindo
principalmente o restabelecimento de populações
locais extintas.
• Estas premissas contrastam com os modelos clássicos de
dinâmica de população que assumem uma estrutura de
população panmítica (onde todos os indivíduos têm a mesma
chance de interagir).
• A abordagem de metapopulação advem da necessidade de
considerar a posição dos indivíduos e das populações no espaço
(espacialização da dinâmica de populações).
 A teoria da metapopulações
O modelo clássico de Levins
O modelo de Levins (1969) assume que:
- há um grande número de manchas de habitat;
- todas as manchas são de mesmo tamanho
- todas as manchas têm o mesmo isolamento
- todas as manchas estão unidas por migração
- não considera-se o tamanho da população local
- considera apenas se uma mancha de habitat está
ou não ocupada

P = Proporção de fragmentos ocupados = 7 / 17

 A teoria da metapopulações
O modelo clássico de Levins
O modelo de Levins é uma forma simples de descrever a
dinâmica de ocupação das manchas de habitat (dp/dt).
Nesse modelo:
-o risco de extinção é considerado constante e igual
em todas as manchas = e
-a taxa de extinção no tempo t é então de: e . P
-a possibilidade de colonização é considerada
proporcional à proporção de manchas ocupadas
(fonte de colonizadores) = c . P
-a taxa de colonização no tempo t é de : c . P (1 – P)
Logo:
dP/dt = cP (1-P) – eP
 A teoria da metapopulações
O modelo clássico de Levins
dP/dt = cP (1-P) – eP

Quando a metapopulação atinge o equilíbrio numa determinada

proporção de fragmentos, P, dP/dt = 0, então:

cP (1-P) = eP
c (1-P) = e
c - cP = e
- cP = e - c
cP = c - e
P= (c - e) / c
P = 1 - e/c

A metapopulação deve se manter unicamente se e/c < 1, ou c > e

 A teoria da metapopulações

O modelo clássico de Levins

e / c < 1 ou c > e

Isso quer dizer que uma metapopulação tende a se extinguir na

medida que:
- o tamanho médio dos fragmentos diminui
- a densidade dos fragmentos diminui (aumento do
isolamento)
 A teoria da metapopulações
Um exemplo de metapopulação do tipo Levins:
The Glanville fritillary (Melitaea cinxia)
metapopulation

É uma espécie de
boborleta ameaçada de
extinção, que desapareceu
da Finlândia no final dos
anos 1970, e agora ocorre,
naquela região, apenas
nas ilhas de Aland e em
algumas ilhas ao redor.
 A teoria da metapopulações
Um exemplo de metapopulação do tipo Levins:
The Glanville fritillary (Melitaea cinxia)
metapopulation

- É uma das metapopulações mais bem estudadas (trabalhos

de equipe do Ilkka Hanski)
- A área de ocorrência na Finlândia é de 1200 km2 de terra,
numa região de 50 por 70 km2.
- Ela tem duas plantas hospedeiras (Plantago e Veronica)
que ocorrem em campos secos, que são os patches
potenciais de habitat para Melitaea cinxia.
- Há 1502 manchas de campos secos na área de ocorrência.
 A teoria da metapopulações

Um exemplo de metapopulação do tipo Levins:

The Glanville fritillary (Melitaea cinxia)
metapopulation

A pergunta inicial é de saber se a peristência da

espécie nestas condições de fragmentação está
condicionada pela dinâmica de metapopulações
ou pela dinâmica das populações locais.
 A teoria da metapopulações
Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation
Uma abordagem de metapopulação baseada no modelo
clássico de Levins parece ser útil quando 4 condições são
obedecidas:
1. O habitat ocorre em manchas distintas que podem
suportar populações reprodutoras da espécie.
2. Todas as populações locais apresentam um risco elevado
de extinção, inclusive as que ocorrem nos maiores
patches.
3. As manchas de habitat não podem ser demasiadamente
isoladas para impedir a recolonização (nem
próximas demais para formar uma única
população).
4. As populações locais não podem ter uma dinâmica
totalmente sincrônica (se isso ocoresse, a
metapopulação se extinguiria rapidamente)
 A teoria da metapopulações

Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation

1. O habitat ocorre em manchas distintas que podem

suportar populações reprodutoras da espécie.
• São os campos secos que ocorrem em pequenas manchas
nas ilhas de Aland.
• Tamanho médio das manchas : 0,13 ha
• Tamanho máximo das manchas: 6,8 ha
• n= 1502 patches
• As borboletas passam 60 a 80% do seu tempo de vida na
mancha natal, o que caracteriza um população local
(e não apenas um agregado de indivíduos)
 A teoria da metapopulações

Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation

2. Todas as populações locais apresentam um risco

elevado de extinção, inclusive as que ocorrem nos
maiores patches.
• Em 1994 havia 377 populações locais (para 1502 patches)
• A maior população tinha ca 500 borboletas.
• No caso de borboletas, há muitos casos de populações
com várias centenas de indivíduos que se
extinguiram em apenas alguns anos.
• Logo, nenhuma das populações de Melitaea cinxia pode
ser considerada estável.
 A teoria da metapopulações

Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation

3. As manchas de habitat não podem ser demasiadamente

isoladas para impedir a recolonização (nem próximas
demais para formar uma única população).

A distância média A distância média de

ao fragmento mais deslocamento pela
próximo entre os borboleta em migração é
patches é de 240 m de 590 m

A distância máxima de
A distância máxima deslocamento pela
é de 3870 m borboleta em
migração é de 3050 m
 A teoria da metapopulações

Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation

4. As populações locais
não podem ter uma
dinâmica totalmente
sincrônica (se isso
ocoresse, a metapo-
pulação se extinguiria
rapidamente)
 A teoria da metapopulações

Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation

Efeito da área e da densidade das manchas na proporção de
patches ocupados
 A teoria da metapopulações

Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation

Em conclusão
1. O estudo com a Melitaea cinxia evidenciou a importância
da área e densidade (isolamento) dos fragmentos na
proporção de patches ocupados.
2. Não há população local estável e desta forma a
manutenção de Melitaea cinxia depende de uma
dinâmica (não sincrônica) de extinções e
recolonizações, na qual as recolonizações têm que
superar as extinções locais.
 A teoria da metapopulações
O quão comun é o modelo de metapopulação de
Levins ?
A estrutura do tipo metapopulação de Levins parece ser o caso
de:
- 57 das 94 espécies de borboletas residentes da Finlândia
(com muita incerteza)
- Insetos florestais que vivem em microhabitats, como
tronco de árvores mortas (besouro)
- Daphnia em poças d’água em rochas;
- Anfíbios em brejos/lagoas
- Aves e pequenos mamíferos em paisagens tendo pequenos
bosques
São poucos os casos confirmados no campo, numa área e
num período de tempo suficientemente grandes.
 A teoria da metapopulações

Limites da aplicabilidade do modelo de Levins

As condições de existência de uma metapopulação clássica (tipo

Levins) são muito restritivas:
1. Fragmentos pequenos de tamanho e isolamento
semelhante;
2. Populações locais com dinâmicas totalmente
independentes;
3. Gama de migração estreita: grande o suficiente para
permitir recolonizações, mas não grande demais
para influir na dinâmica local.
 A teoria da metapopulações

Ampliação do conceito de metapopulação

Em 1997, o conceito de metapopulação foi ampliado para incluir

outros tipos de populações fragmentadas. As condições básicas
para existir uma metapopulação:
1. Existência de um espaço categórico (um mosaico e
não um gradiente);
2. Existência de manchas de habitats (favoráveis para a
espécie) que podem ser distingüidas da matriz (habitat vs
matriz).
3. As populações locais estão unidadas por migrações.
 A teoria da metapopulações

Ampliação do conceito de metapopulação

 A teoria da metapopulações

Ampliação do conceito de metapopulação

 A teoria da metapopulações

Ampliação do conceito de metapopulação

• As metapopulações apresentam um variedade de

estruturas que se organizam num contínuo
indo desdes populações em desequilíbrio às
“patchy populations”, ou do modelo de
Levins a um modelo de continente-ilha
• A dinâmica destas populações vaira muito,
havendo menor ou maior importância da
dinâmica local, ou das possibilidades de
recolonização.
• O modelo adequado deve ser utilizado para a
população em estudo.
 A teoria da metapopulações

Modelos de dinâmica de metapopulação

Nicholas Gotelli & Walter Kelley

A general model of metapopulation
dynamics
Oikos 68: 36-44
1993

A formulação geral de um modelo de metapopulação é:

dP/dt = C – E
C: colonização
E: extinção
dP/dt = g(P) (1-P) - h(P) P
 A teoria da metapopulações

Modelos de dinâmica de metapopulação

No modelo de Levins
A colonização depende dos recursos regionais (P) e a
extinção não

dP/dt = cP (1-P) - e P
e
onde:
c é uma constante de colonização
cP cP
e é uma constante de extinção e
cP
No equilíbrio: P= 1 – e/c e
 A teoria da metapopulações

Modelos de dinâmica de metapopulação

Modelo de Hanski (1982)
(= modelo de Levins efeito de resgate)
• Efeito de resgate: diminuição dos riscos de extinção devido a
um aumento no P
• A colonização e a extinção dependem de recursos regionais (P)

dP/dt = cP (1-P) - eP (1-P) e (1-P)

= cP (1-P) - eP + eP2 eP2
cP cP
No equilíbrio: c = e para qualquer P
se c > e então P tende a 1 cP
eP2
se c < e então P tende a 0
e (1-P)
 A teoria da metapopulações
Modelos de dinâmica de metapopulação
Modelo de Boorman & Levitt (1973)
(“source-sink metapopulation” “mainland-island metapopulation”)
• A colonização depende de uma fonte externa de propágulos (um
“continente”) e a extinção também é independente dos patches
vizinhos.
dP/dt = c (1-P) - eP c
e
No equilíbrio: P = c / (e+c)
se e= 0, P=1;
e c
se e>0, P<1
se c=0, P=0 e
se c=1, P<1 c
Análogo ao modelo de equilíbrio dinâmico de
MacArthur & Wilson (1967)
 A teoria da metapopulações
Modelos de dinâmica de metapopulação
Modelo de Gotelli (1991)
(É o modelo de Boorman & Levitt (1973) com “rescue effect”)
• A colonização depende de uma fonte externa de propágulos (um
“continente”) e a extinção dependente dos patches vizinhos.

dP/dt = c (1-P) - eP (1-P)

e (1-P) c
No equilíbrio: P = c /e eP2
se c > e, P= 1
se c<e, P<1 c
se c=0, P= 0 eP2
(modelo contraditório, pois se há influência
dos patches vizinhos na extinção, deveria e (1-P) c
haver também na colonização)
 A teoria da metapopulações
Modelos de dinâmica de metapopulação
A general metapopulation model (Gotelli & Kelley 1993)
dP/dt = g(P) (1-P) - h(P) P

g(P) = α + βP 1 colonização
α: contribuição de propágulos β
α
externos (p= 0)
β: indicador da força de colonização
0 P 1
h(P)= γ − δP 1 extinção
γ: medida intrínsica de extinção de γ
um fragmento
δ: “rescue effect” δ

0 P 1
 A teoria da metapopulações
Modelos de dinâmica de metapopulação
A general metapopulation model (Gotelli & Kelley 1993)
dP/dt = (α + βP) (1-P) - (γ − δP) P

No equilíbrio: 1 colonização
(β-δ) P2 + (γ+α-β) P - α = 0 β
α
α
γ
δP 0 1
P
βP βP
γ α 1 extinção
γ
βP δP
γ
α δ

0 P 1
 Principais tópicos

1. A teoria da biogeografia de ilhas

2. A teoria de metapopulações

3. A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem

 A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem

Está ocorrendo uma mudança de paradigma ?

 A teoria da metapopulações
Por que a ecologia de metapopulações é
importante ?
1. A fragmentação está levando à formação de
paisagens contendo apenas manchas pequenas de
habitat.
2. Populações pequenas são altamente susceptíveis de
serem extintas.
A persistência de espécies nestas paisagens depende
de uma dinâmica regional.

• A teoria das ilhas sempre considera que existe uma fonte

estável (continente) e está mais interessada na dinâmica
local.
•A análise da dinâmica de metapopulações permite
focalizar esta dinâmica regional.
 A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem

Está ocorrendo uma mudança de paradigma ?

Possíveis razões

1. Crescente descrença de extinções locais em massa (muitas

espécies permanecem em pequenos fragmentos).
2. Aplicação crescente da genética de populações na biologia da
conservação (problemas de endocruzamento, deriva
genética) Î maior atenção para populações e espécies.
3. Escala de análise: a biogeografia de ilhas foi muito voltada para
explicar padrões em escalas muito amplas (nacionais,
continentais), enquanto a teoria de metapopulações está
mais voltada para a escala de paisagem, onde ocorrem as
alterações e o manejo da paisagem.
Mas, premissas das duas teorias são muito semelhantes : não
há por que rejeitar uma e aceitar a outra.
 A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem

Teoria das ilhas Teoria de

metapopulação

Objeto de pesquisa Riqueza de Presença/ausência

espécies de uma espécie

Objeto de estudo Ilhas verdadeiras Fragmentos de

habitat

Principais fatores Área e isolamento Área e isolamento

considerados

Áreas fontes Continente Todos os

fragmentos
 A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem

Caminhando para uma paisagem mais real

Tamanho, forma, taxa de

qualidade do extinção
fragmento local

Conectividade da taxa de
paisagem recolonização