•Consiste en un conjunto de estructuras de membrana que forma parte del elaborado sistema de membranas interno de las células. Se encuentra más desarrollado cuanto mayor es la actividad celular. •La unidad básica es el sáculo, que consiste en una vesícula o cisterna aplanada. •Cuando una serie de sáculos se apilan, forman un dictiosoma. •Además, pueden observarse toda una serie de vesículas más o menos esféricas a ambos lados y entre los sáculos. •El conjunto de todos los dictiosomas y vesículas constituye el aparato de Golgi. •El dictiosoma se encuentra en íntima relación con el retículo endoplásmico, lo que permite diferenciar dos caras: la cara cis, más próxima al retículo, y la cara trans, más alejada. •En la cara cis se encuentran las vesículas de transición , mientras que en la cara trans, se localizan las vesículas de secreción. •El aparato de Golgi procesa, almacena, selecciona y transporta las proteínas y los lípidos a la membrana, a los lisosomas y a las vesículas secretoras.
•Todas las proteínas sintetizadas por la célula
para la exportación siguen la siguiente ruta: •ribosomas --> •retículo endoplásmico rugoso --> •vesículas de transporte --> •aparato de Golgi --> •vesículas secretoras --> exterior •Las proteínas y los lípidos destinados para el uso interno de la célula también pasan por el aparato de Golgi.
•El transporte a lo largo del aparato de Golgi tiene
lugar de la siguiente manera:
1) Los ribosomas, desplazándose a lo largo del
retículo endoplásmico rugoso (RER) van creando la proteína, adicionando los aminoácidos. 2) La proteína sintetizada es englobada en una vesícula de transporte que se liberada en un extremo del RER y tomada por la cisterna cis del aparato de Golgi.
3) La vesícula de transporte se fusiona con el
aparato de Golgi y atraviesa las cisternas medias, en donde es procesada.
4) Al llegar a la cisterna trans, se forma una
vesícula secretora que es excretada de la célula por exocitosis o fusionada en un lisosoma. •Las vesículas de transporte constituyen vehículos para llevar materiales de un orgánelo a otro.
•Algunas de ellas se denominas vesículas
revestidas porque contienen una cubierta de una proteína fibrosa, la Clatrina.
•El papel de esta proteína sería la de la facilitar
la fusión de una vesícula a otra más grande. LOS LISOSOMAS
•Los lisosomas tienen una estructura muy sencilla,
semejantes a vacuolas, rodeados solamente por una membrana.
•Contienen gran cantidad de enzimas digestivas
(hidrolíticas y proteolíticas) que degradan todas las moléculas inservibles para la célula.
•Los lisosomas se forman a partir del RER y
posteriormente, las enzimas son empaquetadas por el Complejo de Golgi. Se diferencian dos clases:
a) Lisosomas primarios: están recién formados y no han
encontrado todavía substrato para la digestión. Sólo contienen enzimas hidrolíticas, son muy pequeños (0,05-0,5 um de diámetro). y se corresponden a vesículas emanadas de la cara trans del complejo de Golgi. Son de contenido denso y homogéneo.
b) Lisosomas secundarios: contienen materiales en
digestión en su interior, muestran contenido heterogéneo y mayor tamaño. •Existen en todas las células animales; pero no se han demostrado en células vegetales, en las que los fenómenos de digestión celular están parcialmente asumidos por la vacuola vegetal.
•Además de digerir cualquier sustancia que ingrese del
exterior, ingieren restos celulares viejos para digerirlos también. •Se les denomina "bolsas suicidas" porque si se rompiera su membrana, las enzimas encerradas en su interior , terminarían por destruir a toda la célula.
•Aunque normalmente la membrana del lisosoma es
impermeable a estos enzimas, el hecho de que los enzimas requieran un pH ácido para una actividad óptima protege al citoplasma contra las lesiones que se pudieran producir en caso de fuga. •Las enzimas proteolíticas funcionan mejor a pH ácido y, para conseguirlo la membrana del lisosoma contiene una bomba de protones que introduce H+ en la vesícula.
•Como consecuencia de esto, el lisosoma tiene un pH
inferior a 5.0.
•Las enzimas lisosomales son capaces de digerir bacterias y
otras sustancias que entran en la célula por fagocitosis, u otros procesos de endocitosis. •Hasta ahora se han identificado unas 40 enzimas diferentes que degradan proteínas (proteasas), ácidos nucleícos (nucleasas: DNAasa y RNAasa), glúcidos (glucosidasas y lisozima), ésteres de sulfato (arilsulfatasas), lípidos (lipasas y fosfolipasas) o fosfatos de moléculas orgánicas (fosfatasas).
•No todas las enzimas están presentes en cada lisosoma,
la más común es la fosfatasa ácida. •Los productos de la digestión son tan pequeños que pueden pasar la membrana del lisosoma volviendo al citosol donde son recicladas.
•Los lisosomas también utilizan sus enzimas para
reciclar los diferentes organelos de la célula, englobándolos, digiriéndoles y liberando sus componentes en el Citosol.
•De esta forma los orgánulos de la célula se están
continuamente reponiendo. •El proceso de digestión de los organelos se llama autofagia. Por ejemplo, las células hepáticas se reconstituyen por completo una vez cada dos semanas.
•Otra función de los lisosomas es la digestión de detritus
extracelulares en heridas y quemaduras, preparando y limpiando el terreno para la reparación del tejido. PEROXISOMAS
•Son organelos parecidos a los lisosomas pero de menor
tamaño.
•Reciben su nombre por contienen enzimas oxidantes de
numerosas compuestos orgánicos como alcohol, fenol y otras sustancias tóxicas que puedan entrar con la sangre.
•Este tipo de oxidación es muy importante en el hígado
donde los Peroxisomas detoxifican sustancias potencialmente tóxicas. El Peroxisoma LOS RIBOSOMAS
•Los ribosomas son partículas esféricas que contienen
RNA-ribosómico (rRNA) y proteínas ribosomales y que reciben su nombre por su alto contenido en ácido ribonucleico.
•Estructuralmente, el ribosoma consta de dos
subunidades, una de doble tamaño que la otra.
•Funcionalmente, el ribosomas es el lugar de síntesis de
las proteínas. Estructura del Ribosoma •Algunos ribosomas se encuentran libres en el citoplasma, mientras que otros se encuentran asociados al retículo endoplásmico rugoso.
•Los primeros sintetizan proteínas que son utilizadas en el
interior de la célula (como la actina que es incorporada al citoesqueleto o el citocromo C, que es enviado a las mitocondrias)
•Los segundos sintetizan proteínas que serán incorporadas
a la membrana citoplasmática o exportadas. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
•Está formado por una red de membranas que forman
cisternas, sáculos y tubos aplanados.
•Delimita un espacio interno llamado lumen del
retículo y se halla en continuidad estructural con la membrana externa de la envoltura nuclear.
•Se pueden distinguir dos tipos de retículo:
El Retículo Endoplasmático Rugoso (R.E.R.)
•Presenta ribosomas unidos a su membrana.
•En el se realiza la síntesis proteica.
•Las proteínas sintetizadas por los ribosomas, pasan al
lumen del retículo y aquí maduran hasta ser exportadas a su destino definitivo.
•El RE rugoso sirve para el almacenamiento temporal de
las proteínas nacientes que serán posteriormente glicosiladas. El Retículo Endoplásmico Liso (R.E.L.)
•Carece de ribosomas y esta formado por túbulos
ramificados y pequeñas vesículas esféricas.
•En este retículo se realiza la síntesis de lípidos.
•En el retículo de las células del hígado tiene lugar la
detoxificación, que consiste en modificar a una droga o metabolito insoluble en agua, en soluble en agua, para así eliminar dichas sustancias por la orina. •En las células musculares, el retículo sarcoplásmico (análogo del RE liso) libera los iones Ca++ necesarios para la contracción muscular. ENDOCITOSIS Y FAGOCITOSIS
•Endocitosis es la vía mediante la cual las células captan
macromoléculas, sustancias particuladas y, en casos especiales, otras células.
•La sustancia que va a ser ingerida, es rodeada
progresivamente por una pequeña porción de la membrana plasmática, que primero se invagina y luego se estrangula formando una vesícula intracelular que contiene el material ingerido.
•Este proceso requiere ATP.
•En función del tipo de vesículas que se forman, se pueden distinguir dos tipos de endocitosis:
- Pinocitosis: ("bebida de la célula"), implica la
ingestión de fluidos y de solutos vía pequeñas vesículas (<150 nm de diámetro). - Fagocitosis: ("comida de la célula") ingestión de grandes partículas tales como microorganismos o restos celulares, mediante grandes vesículas llamadas fagosomas (> 250 nm de diámetro). •Aunque la mayoría de las células eucarióticas ingieren continuamente fluidos y solutos por Pinocitosis, las grandes partículas son ingeridas principalmente por células fagocíticas especializadas.
•Prácticamente, todas las células eucarióticas ingieren
continuamente zonas de su membrana plasmática en forma de pequeñas vesículas pinociticas (o endocíticas) que posteriormente retornan a la superficie de la célula. •La velocidad a la que se internaliza la membrana plasmática en este proceso de Pinocitosis varía de un tipo celular a otro, pero normalmente es bastante elevada (p.ej., en macrófagos el 100% en media hora).
•Dado que el área de la superficie y el volumen celular
no varían durante este proceso, está claro que toda la membrana que desaparece por endocitosis se ha de ir añadiendo por exocitosis (proceso contrario a la endocitosis). EXOCITOSIS
•Es el proceso inverso a la endocitosis y es utilizado para
que la célula vierta al exterior diversas sustancias (enzimas, hormonas, etc.).
•Mediante la exocitosis se libera al exterior el contenido de
unas vesículas intracelulares especiales, que se fusionan con la membrana plasmática. •El proceso más representativo es la secreción celular. •Hay dos tipos: a) Secreción constitutiva: Es realizada por todas las células eucarióticas de modo continuo; mediante vesículas procedentes de la cara trans del complejo de Golgi, que se fusionan a la membrana plasmática.
•Corresponde a sustancias que van destinadas al medio
extracelular. •Se incorporan a la matriz extracelular, o difunden al fluido extracelular para alimentar o transmitir mensajes a otras células, o a la propia superficie celular como receptores de superficie (vesículas cubiertas de coatómero). b) Secreción regulada: Funciona sólo en células especializadas en secreción (células secretoras), y únicamente cuando la célula es estimulada por una señal extracelular, generalmente un mensajero químico, que se une a los receptores de membrana y genera cambios intracelulares.
•Las células secretoras producen grandes cantidades
de productos (como hormonas, mucus, enzimas digestivos, etc.), que son almacenados en vesículas secretoras hasta su liberación (vesículas cubiertas de Clatrina). La endocitosis y el transporte asociado a vesículas
•La mayoría de las células animales superiores se nutren
por difusión y transporte activo a través de la membrana.
•Sin embargo, algunos materiales que deben penetrar son
demasiado voluminosos para poder atravesar la membrana plasmática y son introducidos por endocitosis (fagocitosis o Pinocitosis). •El proceso se inicia con la formación de una vesícula de endocitosis, que al adentrarse en el citoplasma, entra a formar parte de una red de túbulos y vesículas, conocida como compartimiento endosomal.
•A medida que este compartimiento se adentra aún más
en la célula, disminuye el pH en su interior, y pasa a denominarse compartimiento endosomal periférico, interno o tardío. •Más en profundidad, el compartimiento endolisosomal, ya es verdaderamente un compartimiento lisosómico que contiene hidrolasas ácidas.
•En él vierten sus enzimas los lisosomas primarios,
emanados del complejo de Golgi, para proceder a la degradación de las sustancias incorporadas por endocitosis sin que las enzimas salgan al citoplasma. Mecanismos de recambio de membranas
•La membrana plasmática se encuentra en un continuo
proceso de reciclaje (ciclo endocítico-exocítico).
•De ella se invaginan vesículas con contenidos necesarios
para el metabolismo de las células, lo que supone una pérdida de membrana, y con ella se fusionan vesículas procedentes del citoplasma (principalmente del complejo de Golgi), lo que supone una recuperación de membrana. •Los polipéptidos de membrana de alto peso molecular se renuevan cada 2-5 días, mientras que los de bajo peso molecular lo hacen cada 7-13 días.
•Los lípidos se renuevan cada 3-5 días.
•Los lípidos, glicoproteínas y las proteínas integrales y
periféricas externas se sintetizan en el retículo endoplasmático (liso para los lípidos y rugoso para las proteínas). •A través del complejo de Golgi, forman vesículas de exocitosis que se unen a la membrana plasmática, incrementando su superficie.
•Las proteínas periféricas internas se sintetizan en
ribosomas libres y van por el citoplasma hasta unirse a la membrana plasmática.