BAB II

TINJAUAN PUSTAKA

2.1. Anatomi Telinga dan Organ Pendengaran

2.1.1. Anatomi Telinga Luar
Telinga luar terdiri dari aurikula (atau pinna) dan kanalis auditorius
eksternus, dipisahkan dari telinga tengah oleh membrana timpani. Telinga terletak
pada kedua sisi kepala kurang lebih setinggi mata. Aurikulus melekat ke sisi kepala
oleh kulit dan tersusun terutama oleh kartilago, kecuali lemak dan jaringan bawah
kulit pada lobus telinga. Aurikulus membantu pengumpulan gelombang suara dan
perjalanannya sepanjang kanalis auditorius eksternus. Tepat di depan meatus
auditorius eksternus adalah sendi temporal mandibular. Kaput mandibula dapat
dirasakan dengan meletakkan ujung jari di meatus auditorius eksternus ketika
membuka dan menutup mulut. Kanalis auditorius eksternus panjangnya sekitar 2,5 cm.
Sepertiga lateral mempunyai kerangka kartilago dan fibrosa padat di mana kulit
terlekat. Dua pertiga medial tersusun atas tulang yang dilapisi kulit tipis. Kanalis
auditorius eksternus berakhir pada membrana timpani. Kulit dalam kanal mengandung
kelenjar khusus, glandula seruminosa, yang mensekresi substansi seperti lilin yang
disebut serumen. Mekanisme pembersihan diri telinga mendorong sel kulit tua dan
serumen ke bagian luar tetinga. Serumen nampaknya mempunyai sifat antibakteri dan
memberikan perlindungan bagi kulit.

2.1.2. Anatomi Telinga Tengah

Telinga tengah merupakan rongga udara diisi dengan tulang temporal yang
terbuka ke udara luar melalui tuba estachius ke nasofaring dan melalui nasofaring
ke lingkungan luar. Tuba Eustachius ini biasanya tertutup, tetapi selama menelan,
mengunyah, dan menguap ia akan membuka, untuk menjaga tekanan udara pada
kedua sisi gendang telinga tetap sama. Tuba juga berfungsi sebagai drainase untuk
sekresi.

Membrana timpani terletak pada akhir kanalis aurius eksternus dan

menandai batas lateral telinga. Membran ini berdiameter sekitar 1 cm dan selaput
tipis normalnya berwarna kelabu mutiara dan translulen.Telinga tengah merupakan
rongga berisi udara merupakan rumah bagi osikuli (tulang telinga tengah)
 dihubungkan dengan nasofaring melalui tuba eustachii, dan berhubungan dengan
beberapa sel berisi udara di bagian mastoid tulang temporal.

Tiga tulang pendengaran, maleus, inkus, dan stapes, terletak di telinga

tengah. Manubrium (pegangan maleus) adalah melekat pada belakang membran
timpani. Kepala dari maleus melekat pada dinding telinga tengah, dan bagian
pendeknya melekat pada inkus, yang pada akhirnya berartikulasi dengan kepala
stapes. Plat kaki pada stapes terpasang oleh ligamentum melingkar pada dinding
jendela oval. Dua otot kerangka kecil, tensor timpani dan stapedius, juga terletak di
telinga tengah. Kontraksi membrane timpani akan menarik manubrium maleus
medial dan mengurangi getaran dari membran timpani; kontraksi terakhir menarik
kaki stapes dari stapes keluar dari jendela oval.

2.1.3. Anatomi Telinga Dalam

Telinga dalam tertanam jauh di dalam bagian tulang temporal. Organ untuk
pendengaran (koklea) dan keseimbangan (kanalis semisirkularis), begitu juga
kranial VII (nervus fasialis) dan VIII (nervus koklea vestibularis) semuanya
merupakan bagian dari komplek anatomi. Koklea dan kanalis semisirkularis
bersama menyusun tulang labirint. Ketiga kanalis semisi posterior, superior dan
lateral terletak membentuk sudut 90 derajat satu sama lain dan mengandung organ
yang berhubungan dengan keseimbangan. Organ akhir reseptor ini distimulasi oleh
perubahan kecepatan dan arah gerakan seseorang.
Labyrinth terdiri dari dua bagian, yang satu terletak dalam yang lainnya.
Labirin tulang adalah serangkaian saluran kaku sedangkan didalamnya terdapat
labirin membran. Di dalam saluran ini, dikelilingi oleh cairan yang disebut
perilymph, adalah labirin membran. Struktur membran lebih kurang serupa dengan
bentuk saluran tulang. Bagian ini diisi dengan cairan yang disebut endolymph, dan
tidak ada hubungan antara ruang yang berisi endolymph dengan ruangan yang
dipenuhi dengan perilymph.
Koklea berbentuk seperti rumah siput dengan panjang sekitar 3,5 cm dengan
dua setengah lingkaran spiral dan mengandung organ akhir untuk pendengaran,
dinamakan organ Corti. Di dalam lulang labirin, labirin membranosa terendam
dalam cairan yang dinamakan perilimfe, yang berhubungan langsung dengan
cairan serebrospinal dalam otak melalui aquaduktus koklearis. Labirin
membranosa tersusun atas utrikulus, sakulus, dan kanalis semisirkularis, duktus
koklearis, dan organan korti. Labirin membranosa berisi cairan yang dinamakan
endolimfe. Terdapat keseimbangan yang sangat tepat antara perilimfe dan
endolimfe dalam telinga dalam. Banyak kelainan telinga dalam terjadi bila
keseimbangan ini terganggu. Percepatan angular menyebabkan gerakan dalam
cairan telinga dalam di dalam kanalis dan merangsang sel-sel rambut labirin
membranosa. Akibatnya terjadi aktivitas elektris yang berjalan sepanjang cabang
vestibular nervus kranialis VIII ke otak. Perubahan posisi kepala dan percepatan
linear merangsang sel-sel rambut utrikulus. Ini juga mengakibatkan aktivitas
elektris yang akan dihantarkan ke otak oleh nervus kranialis VIII. Di dalam kanalis
auditorius internus, nervus koklearis (akustik), yang muncul dari koklea, bergabung
dengan nervus vestibularis, yang muncul dari kanalis semisirkularis, utrikulus, dan
sakulus, menjadi nervus koklearis (nervus kranialis VIII). Yang bergabung dengan
nervus ini di dalam kanalis auditorius internus adalah nervus fasialis (nervus
kranialis VII). Kanalis auditorius internus mem-bawa nervus tersebut dan asupan
darah ke batang otak.

Koklea
Bagian koklea dari labirin adalah tabung melingkar yang pada manusia
berdiameter 35 mm. Sepanjang panjangnya, membran basilaris dan membran
Reissner's membaginya menjadi tiga kamar (scalae). Skala vestibule dan skala
timpani berisi perilymph dan berkomunikasi satu sama lain pada puncak koklea
melalui lubang kecil yang disebut helicotrema. Skala vestibule berakhir pada
jendela oval, yang ditutup oleh kaki stapes dari stapes. Skala timpani berakhir pada
jendela bulat, sebuah foramen di dinding medial dari telinga tengah yang ditutup
oleh membran timpani fleksibel sekunder. Skala media, skala koklea ruang tengah,
kontinu dengan labirin membran dan tidak berkomunikasi dengan dua scalae
lainnya. Skala ini berisi endolymph.

Organ Korti
Organ korti yang terletak di membran basilaris, merupakan struktur yang
berisi sel-sel rambut yang merupakan reseptor pendengaran. Organ ini memanjang
dari puncak ke dasar koklea dan memiliki bentuk spiral. Ujung dari sel-sel rambut
menembus lamina, membran retikuler yang didukung Rod of Corti. Sel-sel rambut
yang diatur dalam empat baris: tiga baris sel rambut luar lateral ke terowongan
dibentuk oleh Rod of Corti, dan satu baris sel rambut dalam medial terowongan.
Ada 20.000 sel rambut luar dan sel-sel rambut 3500 masing-masing bagian dalam
koklea manusia. Meliputi sel rambut adalah membran tectorial tipis, kental, tapi
elastis di mana ujung rambut luar tertanam.
Pada koklea terdapat sambungan yang erat di antara sel-sel rambut dan sel-
sel phalangeal berdekatan. Sambungan ini mencegah endolymph dari mencapai
dasar sel. Namun, membran basilaris relatif permeabel untuk perilymph dalam
skala timpani, dan akibatnya, terowongan dari organ Corti dan dasar sel-sel
rambut bermandikan perilymph. Karena sambungan ketat yang serupa, hal ini juga
sama dengan sel-sel rambut di bagian lain dari telinga bagian dalam, yaitu
endolymph dibagian tengah, sedangkan basis mereka bermandikan perilymph.

Jalur Saraf
Dari inti koklea, impuls pendengaran keluar melalui berbagai jalur ke
colliculi inferior, pusat refleks pendengaran, dan melalui corpus geniculate medial
di thalamus ke korteks pendengaran. Informasi dari kedua telinga menyatu, dan
pada semua tingkat yang lebih tinggi sebagian besar neuron menanggapi input dari
kedua belah pihak. Korteks pendengaran primer, daerah Brodmann's 41, adalah di
bagian superior lobus temporal. Pada manusia, itu terletak di celah sylvian dan
tidak terlihat pada permukaan otak. Dalam korteks pendengaran primer, neuron
yang paling menanggapi masukan dari kedua telinga, tetapi ada juga strip dari sel-
sel yang dirangsang oleh masukan dari telinga kontralateral dan dihambat oleh
masukan dari telinga ipsilateral. Ada beberapa tambahan daerah menerima
pendengaran, seperti ada daerah menerima beberapa sensasi kutan. Daerah
asosiasi pendengaran berdekatan dengan area penerima primer pendengaran yang
luas. Bundel olivocochlear adalah bundel serat eferen terkemuka di setiap saraf
pendengaran yang timbul dari kedua ipsilateral dan kompleks olivary kontralateral
unggul dan berakhir terutama di sekitar basis dari luar sel-sel rambut organ Corti.

Kanalis Semisirkularis
Di setiap sisi kepala, kanal-kanal semisirkularis tegak lurus satu sama lain,
sehingga mereka berorientasi pada tiga ruang. Di dalam tulang kanal, kanal-kanal
membran tersuspensi dalam perilymph. Struktur reseptor, yang ampullaris crista,
terletak di ujung diperluas (ampula) dari masing-masing kanal selaput. crista
Masing-masing terdiri dari sel-sel rambut dan sel sustentacular diatasi oleh sebuah
partisi agar-agar (cupula) yang menutup dari ampula. Proses dari sel-sel rambut yang
tertanam di cupula, dan dasar sel-sel rambut dalam kontak dekat dengan serat-serat
aferen dari divisi vestibular dari syaraf vestibulocochlear.

Utrikulus dan Sakulus

Dalam setiap labirin membran, di lantai utricle, ada organ otolithic (makula).
Makula lain terletak pada dinding saccule dalam posisi semivertical. Macula
mengandung sel-sel sustentacular dan sel rambut, diatasi oleh membran otolithic di
mana tertanam kristal karbonat kalsium, otoliths. Otoliths, yang juga disebut
otoconia atau telinga debu, mempunyai panjang berkisar 3 - 19 μ. Prosesus dari
sel-sel rambut yang tertanam di dalam membran. Serat saraf dari sel-sel rambut
bergabung yang berasal dari krista di divisi vestibular dari syaraf
vestibulocochlear.

Jalur Saraf
Sel tubuh dari 19.000 neuron memasok krista dan maculas di setiap sisi
berada di ganglion vestibular. Setiap saraf vestibular berakhir dalam empat bagian
inti vestibular dan ipsilateral pada lobus flocculonodular dari otak kecil. Serat dari
utricle dan akhir saccule terutama di divisi lateral (inti Deiters'), yang
diproyeksikan ke sumsum tulang belakang, dan nantinya berakhir pada nukleus
descenden, yang diproyeksikan ke otak kecil dan formasi reticular. Inti vestibular
juga memproyeksikan ke thalamus dan dari sana ke dua bagian dari korteks
somatosensori primer

Sel Rambut
Struktur
Sel-sel rambut yang di telinga bagian dalam memiliki struktur umum. Setiap
tertanam dalam epitel terdiri dari pendukung atau sel sustentacular, dengan bagian
akhirnya berhubungan dengan neuron aferen. Memproyeksikan dari ujung apikal
adalah proses 30-150 berbentuk batang, atau rambut. Kecuali dalam koklea, salah
satu, kinocilium, adalah silia benar tetapi nonmotile dengan sembilan pasang
mikrotubulus keliling lingkaran dan sepasang pusat mikrotubulus (lihat Bab 1). Ini
adalah salah satu proses terbesar dan memiliki dipukuli akhir. kinocilium ini hilang
dalam sel-sel rambut dalam koklea pada mamalia dewasa. Namun, proses lainnya,
yang disebut stereocilia, yang hadir di semua sel-sel rambut. Mereka memiliki inti
yang terdiri dari filamen aktin paralel. aktin ini dilapisi dengan berbagai isoform
myosin. Dalam rumpun proses pada setiap sel, ada struktur yang teratur. Sepanjang
sumbu terhadap kinocilium itu, peningkatan stereocilia semakin tinggi; sepanjang
sumbu tegak lurus, semua stereocilia adalah ketinggian yang sama.
Respon Elektrik
Potensi selaput sel-sel rambut adalah sekitar -60 mV. Ketika stereocilia
didorong ke arah kinocilium, potensi membran menurun menjadi sekitar -50 mV.
Ketika bundel proses didorong dalam arah yang berlawanan, sel hyperpolarized.
Menggusur proses dalam arah tegak lurus terhadap sumbu ini tidak memberikan
perubahan potensial membran, dan menggusur proses dalam arah yang pertengahan
antara kedua arah menghasilkan depolarisasi atau hyperpolarization yang
proporsional dengan sejauh mana arah yang menuju atau jauh dari kinocilium.
Dengan demikian, rambut proses menyediakan mekanisme untuk menghasilkan
perubahan potensial membran yang proporsional dengan arah dan jarak bergerak
rambut.
Pembentukan Potensial Aksi pada Serabut Saraf Aferen
Seperti disebutkan di atas, proses proyeksi sel-sel rambut ke endolymph
sedangkan basis bermandikan perilymph. Pengaturan ini diperlukan untuk produksi
normal potensi generator. perilymph ini terbentuk terutama dari plasma. Di sisi lain,
endolymph terbentuk di media skala oleh vascularis stria dan memiliki konsentrasi
tinggi K + dan konsentrasi rendah Na +. Sel di vascularis stria memiliki konsentrasi
tinggi Na +-K + ATPase. Selain itu, tampak bahwa ada K electrogenic unik + pompa
di vascularis stria, yang menjelaskan kenyataan bahwa media skala yang elektrik
positif sebesar 85 mV relatif terhadap vestibule skala dan skala timpani.
Sangat halus proses yang disebut link ujung mengikat ujung stereocilium
setiap sisi tetangga yang lebih tinggi, dan di persimpangan di sana tampaknya
saluran kation mekanis sensitif dalam proses yang lebih tinggi. Ketika stereocilia
pendek didorong ke arah yang lebih tinggi, waktu buka dari kenaikan saluran. K +-
kation yang paling berlimpah di endolymph-dan Ca2 + masuk melalui saluran
tersebut dan menghasilkan depolarisasi. Masih ada ketidakpastian yang cukup
tentang peristiwa berikutnya. Namun, satu hipotesis adalah bahwa motor molekul di
 tetangga yang lebih tinggi langkah berikutnya saluran menuju dasar, melepaskan
ketegangan di link ujung. Ini menyebabkan saluran untuk menutup dan
memungkinkan pemulihan keadaan istirahat. Motor ternyata adalah berbasis myosin
(lihat Bab 1).
Depolarisasi sel rambut menyebabkan mereka untuk merilis neurotransmitter,
mungkin glutamin, yang memulai depolarisasi dari tetangga neuron aferen.
K + yang masuk ke sel-sel rambut melalui saluran kation mekanis sensitif
didaur ulang. Memasuki sel sustentacular dan kemudian melewati ke sel
sustentacular lain dengan cara sambungan ketat. Pada koklea, akhirnya mencapai
vascularis stria dan dikeluarkan kembali ke endolymph, melengkapi siklus.

2.2. Mekanisme Pendengaran

Mekanisme sampainya suara pendengaran dapat melalui 2 cara yaitu dengan air
condaction dan bone condaction.
1. Air conduction.
Gelombang suara dikumpulkan oleh telinga luar, lalu disalurkan ke liang
telinga , menuju gendang telinga dan kemudian gendang telinga bergetar untuk
merespon gelombang suara yang menghantamnya “kemudian” getaran ini
mengakibatkan 3 tulang pendengaran( malleus, stapes, incus ) yang secara
mekanis getaran dari gendang telinga akan disalurkan menuju cairan yang ada
di koklea. Getaran yang sampai ke koklea akan menghasilkan gelombang
sehingga rambut sel di koklea bergerak. Gerakan ini merubah energy mekanik
menjadi energy elektrik ke saraf pendengaran (auditory nerve, saraf VIII ( saraf
akustikus ) yang nantinya akan menuju ke pusat pendengaran di otak bagian
lobus temporal sehingga diterjemahkan menjadi suara yang dapat dikenal di otak

2. Bone conduction
Getaran suara berjalan melalui penghantar tulang yang menggetarkan tulang
kepala, kemudian akan menggetarkan perylimph pada skala vestibuli dan skala
tympani dan akhirnya getaran itu dikirim dalam bentuk impuls saraf ke saraf-
saraf pendengaran.
 Penghantaran melalui tulang dapat dilakukan dengan percobaaan rine,
sedangkan penghantaran bunyi melalui tulang kemudian dilan-jutkan melalui
udara dapat dilakukan dengan percobaan weber
Kecepatan penghantaran suara terbatas, makin tambah usia makin berkurang
daya tangkap suara atau bunyi yang dinyatakan antara 30 – 20.000 siklus/detik

2.3. Fisiologi Pendengaran

Secara umum, kenyaringan suara berhubungan dengan amplitudo gelombang

suara dan nada suara dengan berhubungan frekuensi (jumlah gelombang per unit
waktu). Semakin besar amplitudo, makin keras suara, dan semakin besar frekuensi,
semakin tinggi nada suaranya. Namun, pitch juga ditentukan oleh faktor-faktor kurang
dipahami lain selain frekuensi, dan frekuensi mempengaruhi kenyaringan, karena
ambang pendengaran lebih rendah di beberapa frekuensi dari yang lain.

Amplitudo dari gelombang suara dapat dinyatakan dalam perubahan tekanan

maksimum pada gendang telinga, tetapi skala relatif lebih nyaman. Skala desibel adalah
skala tertentu. Intensitas suara dalam satuan bels adalah logaritma rasio intensitas
suara itu dan suara standar. Sebuah desibel (dB) adalah 0,1 bel. Oleh karena itu,
intensitas suara adalah sebanding dengan kuadrat tekanan suara.
 Tingkat referensi standar suara yang diadopsi oleh Acoustical Society of America
sesuai dengan 0 desibel pada tingkat tekanan 0,000204 × dyne/cm2, nilai yang hanya di
ambang pendengaran bagi manusia rata-rata. Penting untuk diingat bahwa skala
desibel adalah skala log. Oleh karena itu, nilai 0 desibel tidak berarti tidak adanya
suara tapi tingkat intensitas suara yang sama dengan yang standar. Lebih jauh lagi, 0 –
140 decibel dari ambang tekanan sampai tekanan yang berpotensi merusak organ Corti
sebenarnya merupakan 107 (10 juta) kali lipat tekanan suara.

Frekuensi suara yang dapat didengar untuk manusia berkisar antara 20 sampai
maksimal 20.000 siklus per detik (cps, Hz). Ambang telinga manusia bervariasi dengan
nada suara, sensitivitas terbesar berada antara 1000 - 4000-Hz. Frekuensi dari suara
pria rata-rata dalam percakapan adalah sekitar 120 Hz dan bahwa dari suara wanita
rata-rata sekitar 250 Hz. Jumlah frekuensi yang dapat dibedakan dengan individu rata-
rata sekitar 2000, namun musisi yang terlatih dapat memperbaiki angka ini cukup.
Pembedaan dari frekuensi suara yang terbaik berkisar antara 1000 - 3000-Hz dan lebih
buruk pada frekuensi yang lebih tinggi atau lebih rendah.

Masking

Sudah menjadi pengetahuan umum bahwa kehadiran satu suara menurunkan

kemampuan individu untuk mendengar suara lain. Fenomena ini dikenal sebagai
masking. Hal ini diyakini karena perangsangan reseptor pendengaran baik secara
relatif ataupun secara absolut terhadap rangsangan lain. Tingkat dimana nada
memberikan efek masking terhadap nada lain tergantung dari frekuensinya.

Transmisi Suara

Telinga mengubah gelombang suara pada lingkungan luar menjadi potensial aksi
pada saraf-saraf pendengaran. Getaran diubah oleh gendang telinga dan tulang-tulang
pendengaran menjadi energi gerak yang menggerakkan kaki dari stapes. Pergerakan ini
akan memberikan gelombang pada cairan di telinga dalam. Getaran pada organ korti
akan menghasilkan potensial aksi di saraf-saraf pendengaran

Fungsi dari Membran Timpani dan Tulang-tulang Pendengaran

Dalam menanggapi perubahan tekanan yang dihasilkan oleh gelombang suara

pada permukaan eksternal, membran timpani bergerak masuk dan keluar. Membran itu
berfungsi sebagai resonator yang mereproduksi getaran dari sumber suara. Membran
akan berhenti bergetar segera ketika berhenti gelombang suara. Gerakan dari membran
timpani yang diteruskan kepada manubrium maleus. Maleus bergerak pada sumbu yang
melalui prosesus brevis dab longusnya, sehingga mentransmisikan getaran manubrium
ke inkus. Inkus bergerak sedemikian rupa sehingga getaran ditransmisikan ke kepala
stapes. Pergerakan dari kepala stapes mengakibatkan ayunan ke sana kemari seperti
pintu berengsel di pinggir posterior dari jendela oval. Ossicles pendengaran berfungsi
sebagai sistem tuas yang mengubah getaran resonansi membran timpani menjadi
gerakan stapes terhadap skala vestibuli yang berisi perilymph di koklea. Sistem ini
meningkatkan tekanan suara yang tiba di jendela oval, karena tindakan tuas dari maleus
dan inkus mengalikan gaya 1,3 kali dan luas membran timpani jauh lebih besar
daripada luas kaki stapes dari stapes. Terdapat kehilangan energi suara sebagai akibat
dari resistensi tulang pendengaran, tetapi dalam penelitian didapatkan bahwa pada
frekuensi di bawah 3000 Hz, 60% dari insiden energi suara pada membran timpani
diteruskan ke cairan di dalam koklea

Refleks Timpani

Saat otot-otot telinga tengah berkontraksi (m.tensor tympani dan m.stapedius),

mereka akan menarik manubrium mallei kedalam dan kaki-kaki dari stapes keluar. Hal
ini akan menurukan transmisi suara. Suara keras akan menginisiasi refleks kontraksi
dari otot-otot ini yang dinamakan refleks tympani. Fungsinya adalah protektif, yang
akan memproteksi dari suara keras agar tidak menghasilkan stimulasi yang berlebihan
dari reseptor auditori. Tapi, refleks ini memiliki waktu reaksi untuk menghasilkan
refleks selama 40-160 ms, sehingga tidak akan memberikan perlindungan pada stimulasi
yang cepat seperti tembakan senjata.

Konduksi Tulang dan Konduksi Udara

Konduksi gelombang suara ke cairan di telinga bagian dalam melalui membran

timpani dan tulang pendengaran, sebagai jalur utama untuk pendengaran normal,
disebut konduksi tulang pendengaran. Gelombang suara juga memulai getaran dari
membran timpani sekunder yang menutup jendela bulat. Proses ini, penting dalam
pendengaran normal, disebut sebagai konduksi udara. Jenis ketiga konduksi, konduksi
tulang, adalah transmisi getaran tulang tengkorak dengan cairan dari telinga bagian
dalam. konduksi tulang yang cukup besar terjadi ketika garpu tala atau benda bergetar
lainnya diterapkan langsung ke tengkorak. Rute ini juga memainkan peranan dalam
transmisi suara yang sangat keras

Perjalanan Gelombang

Pergerakan dari kaki stapes menghasilkan serangkaian perjalanan gelombang di

perilymph pada skala vestibuli. Sebagai gelombang bergerak naik koklea, yang tinggi
meningkat menjadi maksimum dan kemudian turun dari cepat. Jarak dari stapes ke titik
ketinggian maksimum bervariasi dengan frekuensi getaran memulai gelombang. suara
bernada tinggi menghasilkan gelombang yang mencapai ketinggian maksimum dekat
pangkal koklea; suara bernada rendah menghasilkan gelombang yang puncak dekat
puncak. Dinding tulang dari skala vestibule yang kaku, tapi membran Reissner adalah
fleksibel. Membran basilaris tidak di bawah ketegangan, dan juga siap tertekan ke dalam
skala timpani oleh puncak gelombang dalam skala vestibule. Perpindahan dari cairan
dalam skala timpani yang hilang ke udara pada jendela bundar. Oleh karena itu, suara
menghasilkan distorsi pada membran basilaris, dan situs di mana distorsi ini maksimum
ditentukan oleh frekuensi gelombang suara. Bagian atas sel-sel rambut pada organ Corti
diadakan kaku oleh lamina retikuler, dan rambut dari sel-sel rambut luar tertanam dalam
membran tectorial. Ketika bergerak stapes, kedua membran bergerak ke arah yang sama,
tetapi mereka bergantung pada sumbu yang berbeda, sehingga ada gerakan geser yang
lengkungan bulu. Rambut dari sel-sel rambut batin tidak melekat pada membran
tectorial, tetapi mereka tampaknya dibengkokkan oleh fluida bergerak antara membran
tectorial dan sel-sel rambut yang mendasarinya.

Fungsi dari Sel Rambut

Sel-sel rambut dalam, sel-sel sensoris primer yang menghasilkan potensial aksi
pada saraf pendengaran, dirangsang oleh pergerakan cairan pada telinga dalam.

Sel-sel rambut luar, di sisi lain, memiliki fungsi yang berbeda. Ini menanggapi
suara, seperti sel-sel rambut dalam, tapi depolarisasi membuat mereka mempersingkat
dan hiperpolarisasi membuat mereka memperpanjang. Mereka melakukan ini lebih dari
bagian yang sangat fleksibel dari membran basal, dan tindakan ini entah bagaimana
meningkatkan amplitudo dan kejelasan suara. Perubahan pada sel rambut luar terjadi
secara paralel dengan perubahan prestin, protein membran, dan protein ini mungkin
menjadi protein motor sel-sel rambut luar.
 Sel-sel rambut luar menerima persarafan kolinergik melalui komponen eferen dari
saraf pendengaran, dan asetilkolin hyperpolarizes sel. Namun, fungsi fisiologis dari
persarafan ini tidak diketahui.

Potensial Aksi pada Saraf-saraf Pendengaran

Frekuensi potensial aksi dalam satu serat saraf pendengaran adalah proporsional
dengan kenyaringan dari rangsangan suara. Pada intensitas suara yang rendah,
melepaskan setiap akson suara hanya satu frekuensi, dan frekuensi ini bervariasi dari
akson ke akson tergantung pada bagian dari koklea dari serat yang berasal. Pada
intensitas suara yang lebih tinggi, debit akson individu untuk spektrum yang lebih luas
dari frekuensi suara khususnya untuk frekuensi rendah dari yang di mana simulasi
ambang terjadi.

Penentu utama dari pitch yang dirasakan ketika sebuah gelombang suara
pemogokan telinga adalah tempat di organ Corti yang maksimal dirangsang. Gelombang
perjalanan yang didirikan oleh nada menghasilkan depresi puncak membran basilaris,
dan stimulasi reseptor akibatnya maksimal, pada satu titik. Seperti disebutkan di atas,
jarak antara titik dan stapes berbanding terbalik dengan nada suara, nada rendah
menghasilkan stimulasi maksimal pada puncak koklea dan nada tinggi memproduksi
stimulasi maksimal di pangkalan. Jalur dari berbagai bagian koklea ke otak yang
berbeda. Sebuah faktor tambahan yang terlibat dalam persepsi pitch pada frekuensi suara
kurang dari 2000 Hz mungkin pola potensi aksi pada saraf pendengaran. Ketika
frekuensi cukup rendah, serat-serat saraf mulai merespon dengan dorongan untuk setiap
siklus gelombang suara. Pentingnya efek volley, bagaimanapun, adalah terbatas;
frekuensi potensial aksi dalam serabut saraf diberikan pendengaran menentukan terutama
kenyaringan, bukan lapangan, dari suara.

Walaupun pitch suara tergantung terutama pada frekuensi gelombang suara,

kenyaringan juga memainkan bagian; nada rendah (di bawah 500 Hz) tampaknya nada
rendah dan tinggi (di atas 4000 Hz) tampak lebih tinggi dengan meningkatnya kekerasan
mereka. Jangka waktu juga mempengaruhi pitch sampai tingkat kecil. Pitch dari nada
tidak dapat dirasakan kecuali itu berlangsung selama lebih dari 0,01 s, dan dengan jangka
waktu antara 0,01 dan 0,1 s, naik pitch dengan meningkatnya durasi. Akhirnya, nada
suara kompleks yang mencakup harmonisa dari frekuensi yang diberikan masih
dirasakan bahkan ketika frekuensi primer (hilang pokok) tidak ada.
 Respon Saraf-saraf Pendengaran di Medula Oblongata

Respon dari neuron kedua dalam inti koklea terhadap suara rangsangan adalah
seperti pada serat saraf pendengaran. Frekuensi dengan intensitas rendah
membangkitkan tanggapan yang bervariasi dari unit ke unit, dengan peningkatan
intensitas suara, dan frekuensi yang respon terjadi menjadi lebih luas. Perbedaan utama
antara respon dari neuron pertama dan kedua adalah adanya "cut off" lebih tajam di
sisi frekuensi rendah di neuron meduler. Kekhususan ini lebih besar dari neuron orde
kedua mungkin karena semacam proses penghambatan di batang otak, tapi bagaimana
hal itu dicapai tidak diketahui.

Korteks Pendengaran Primer

Jalur impuls naik dari nukleus koklea bagian dorsal dan ventral melalui kompleks
yang unilateral maupun kontralateral. Pada hewan, ada pola yang terorganisasi pada
lokalisasi tonal dalam korteks pendengaran primer (area 41). Pada manusia, nada
rendah yang di arahkan pada daerah anterolateral dan nada tinggi pada posteromedial
di korteks pendengaran.

Area Lain yang Berhubungan dengan Pendengaran

Meningkatnya ketersediaan PET scanning dan MRI menyebabkan peningkatan

pesat dalam pengetahuan tentang daerah asosiasi auditori pada manusia. Jalur
pendengaran di korteks menyerupai jalur visual bahwa semakin kompleks pengolahan
informasi pendengaran bersama mereka. Hal yang menarik adalah bahwa meskipun
daerah pendengaran terlihat sangat sama pada kedua sisi otak, tetapi ada spesialisasi
pada masing-masing hemisfer. Sebagai contoh, daerah Brodmann's 22 berkaitan dengan
pemrosesan sinyal pendengaran yang berkaitan dengan pembicaraan. Selama
pemrosesan bahasa, jauh lebih aktif di sisi kiri daripada sisi kanan. Area 22 di sisi
kanan lebih peduli dengan melodi, nada, dan intensitas suara. Ada juga plastisitas besar
dalam jalur pendengaran, dan, seperti jalur visual dan somastatik, mereka dimodifikasi
oleh pengalaman. Contoh plastisitas pendengaran pada manusia adalah bahwa pada
individu-individu yang menjadi tuli sebelum kemampuan bahasa sepenuhnya
dikembangkan, melihat bahasa isyarat mengaktifkan daerah asosiasi pendengaran.
Sebaliknya, orang yang menjadi buta dalam awal hidup akan menunjukkan lokalisasi
suara yang lebih baik dibandingkan orang dengan penglihatan normal.
 Musisi memberikan contoh-contoh tambahan plastisitas pada kortikal. Pada
individu, ada peningkatan ukuran daerah pendengaran diaktifkan oleh nada musik.
Selain itu, pemain biola telah merubah somatosensori representasi dari wilayah yang
jari-jari mereka gunakan dalam memainkan instrumen mereka. Musisi juga memiliki
cerebellums lebih besar dari nonmusicians, mungkin karena belajar dalam gerakan jari
yang tepat.

Lokalisasi Suara

Penentuan arah dari mana suara berasal di bidang horizontal tergantung dari
pendeteksian perbedaan waktu antara datangnya stimulus dalam dua telinga dan
perbedaan konsekuensi dalam tahap gelombang suara pada kedua sisi, dan juga
tergantung pada kenyataan bahwa suara itu lebih keras di sisi paling dekat dengan
sumbernya. Perbedaan terdeteksinya waktu tiba suara, yang dapat lebih kecil dari 20
μs, dikatakan menjadi faktor yang paling penting pada frekuensi di bawah 3000 Hz dan
perbedaan kenyaringan yang paling penting pada frekuensi di atas 3000 Hz. Neuron di
korteks pendengaran yang menerima masukan dari kedua telinga merespon maksimal
atau minimal ketika waktu kedatangan stimulus pada satu telinga tertunda oleh periode
tertentu relatif terhadap waktu kedatangan di telinga yang lain. Periode ini tetap
bervariasi dari neuron ke neuron.

Suara yang datang dari langsung di depan individu berbeda dalam kualitas dari
mereka yang datang dari belakang karena masing-masing pinna dihadapkan sedikit ke
depan. Selain itu, pantulan dari gelombang suara akibat tidak ratanya permukaan pinna
sebagai suara bergerak ke atas atau bawah, dan perubahan dalam gelombang suara
merupakan faktor utama dalam mencari suara di bidang vertikal. Lokalisasi suara yang
terganggu secara mencolok diakibatkan oleh lesi pada korteks pendengaran.

Audiometri

Ketajaman pendengaran biasanya diukur dengan sebuah audiometer. Perangkat

ini menyajikan subjek dengan nada murni dari berbagai frekuensi melalui earphone.
Pada masing-masing frekuensi, intensitas ambang ditentukan dan diplot pada sebuah
grafik sebagai persentase dari pendengaran normal. Ini memberikan pengukuran yang
objektif derajat ketulian dan gambar dari berbagai tone yang paling terpengaruh.

Tuli
 Tuli klinis mungkin disebabkan gangguan transmisi suara di telinga eksternal atau
tengah (tuli konduksi) atau kerusakan pada sel-sel rambut atau jalur saraf (tuli saraf).
Kedua dapat dibedakan oleh sejumlah tes sederhana dengan garpu tala. Tes ini
dinamakan sesuai dengan nama untuk individu yang mengembangkannya. Pada tes
Weber dan tes Schwabach menunjukkan pentingnya efek masking dari kebisingan
lingkungan pada ambang pendengaran.

Di antara penyebab tuli konduksi adalah penyumbatan pada saluran pendengaran

eksternal akibat serumen atau benda asing, kerusakan tulang pendengaran, penebalan
gendang telinga dan juga infeksi telinga tengah berulang, serta kekakuan abnormal dari
stapes yang berhubungan dengan jendela oval. Antibiotik golongan aminoglikosida,
seperti streptomisin dan gentamisin menghambat saluran mechanosensitive di
stereocilia sel rambut dan dapat menyebabkan sel berdegenerasi, menghasilkan tuli
saraf dan abnormalitas fungsi vestibular. Kerusakan pada sel rambut luar akibat kontak
yang terlalu lama dengan kebisingan juga berhubungan dengan gangguan pendengaran.
Penyebab lainnya termasuk tumor dari saraf vestibulocochlear dan sudut
cerebellopontine (CPA), dan kerusakan pembuluh darah dalam medula. Presbycusis,
gangguan pendengaran yang berkaitan dengan penuaan, mempengaruhi lebih dari
sepertiga dari orang-orang yang berusia lebih dari 75 dan mungkin karena kehilangan
kumulatif bertahap dari sel-sel rambut dan neuron.

Tuli karena mutasi genetik terjadi pada sekitar 0,1% dari bayi yang baru lahir.
Dalam 30% kasus, dikaitkan dengan adanya kelainan pada sistem lainnya (tuli
sindromik), tetapi dalam 70% sisanya itu adalah kelainan-satunya yang jelas (tuli
nonsyndromic). Ada bukti bahwa ketulian nonsyndromic karena beberapa mutasi dapat
muncul lebih sering pada orang dewasa daripada anak-anak, sehingga insiden lebih
tinggi dari 0,1% dan diperkirakan 16% dari seluruh orang dewasa yang memiliki
gangguan pendengaran signifikan. Dalam beberapa tahun terakhir, sejumlah besar
mutasi yang menyebabkan tuli telah diuraikan. Hal ini tidak hanya telah menambah
pengetahuan tentang patofisiologi dari ketulian, namun karakterisasi produk normal
dari gen telah memberikan informasi berharga tentang fisiologi pendengaran. Sekarang
diperkirakan sekitat 100 atau lebih gen yang penting untuk pendengaran normal, dan
lokus dari ketulian telah ditemukan dalam semua kecuali lima dari 24 kromosom
manusia.
 Contoh menarik gen yang bemutasi pada kasus tuli adalah connexon 26. Defek ini
mempengaruhi fungsi connexons, yang diperkirankan mencegah daur ulang normal dari
ion K+ melalui sel-sel sustenacular. Mutasi dalam tiga miosin nonmuscle menyebabkan
ketulian. Miosin yang dimaksud adalah adalah myosin-VIIA, terkait dengan aktin dalam
proses rambut sel; myosin-Ib, yang mungkin bagian dari "adaptasi motor" yang
menyesuaikan ketegangan pada ujung sel rambut, dan myosin-VI, yang penting dalam
pembentukan silia normal. Tuli juga berhubungan dengan bentuk mutan dari α-tectin,
salah satu protein utama dalam membran tectorial.

Contoh tuli sindromik adalah sindrom Pendred, di mana protein transport sulfat
mutan menyebabkan tuli dan gondok. Contoh lain adalah salah satu bentuk dari
sindrom QT yang panjang dimana ada mutasi dari salah satu protein pengatur channel
K+, KVLQT1. Dalam striae vascularis, bentuk normal dari protein ini sangat penting
untuk menjaga K+ konsentrasi tinggi di endolymph, dan di jantung membantu
mempertahankan interval QT yang normal. Individu yang homozigot untuk KVLQT1
mutan akan tuli dan cenderung mengalami aritmia ventrikel dan kematian mendadak
yang menjadi ciri dari sindrom QT yang memanjang. Membran protein yang baru
ditemukan, membran Barttin yang bermutasi dapat menyebabkan tuli dan kelainan pada
ginjal sebagai manifestasi sindrom Bartter's.
 BAB III

PENUTUP

3.1 Kesimpulan

Mekanisme sampainya suara pendengaran dapat melalui 2 cara yaitu dengan air
condaction dan bone condaction. Gelombang suara dikumpulkan oleh telinga luar, lalu
disalurkan ke liang telinga , menuju gendang telinga dan kemudian gendang telinga
bergetar untuk merespon gelombang suara yang menghantamnya “kemudian” getaran ini
mengakibatkan 3 tulang pendengaran( malleus, stapes, incus ) yang secara mekanis
getaran dari gendang telinga akan disalurkan menuju cairan yang ada di koklea. Getaran
yang sampai ke koklea akan menghasilkan gelombang sehingga rambut sel di koklea
bergerak. Getaran suara juga berjalan melalui penghantar tulang yang menggetarkan
tulang kepala, kemudian akan menggetarkan perylimph pada skala vestibuli dan skala
tympani.Gerakan ini merubah energy mekanik menjadi energy elektrik ke saraf
pendengaran (auditory nerve, saraf VIII ( saraf akustikus ) yang nantinya akan menuju ke
pusat pendengaran di otak bagian lobus temporal sehingga diterjemahkan menjadi suara
yang dapat dikenal di otak.

Proses mendengar melalui proses konduksi dan transmisi. Konduksi gelombang suara
ke cairan di telinga bagian dalam melalui membran timpani dan tulang pendengaran,
sebagai jalur utama untuk pendengaran normal. Pada proses transmisi Telinga mengubah
gelombang suara pada lingkungan luar menjadi potensial aksi pada saraf-saraf
pendengaran. Getaran diubah oleh gendang telinga dan tulang-tulang pendengaran
menjadi energi gerak yang menggerakkan kaki dari stapes. Pergerakan ini akan
memberikan gelombang pada cairan di telinga dalam. Getaran pada organ korti akan
menghasilkan potensial aksi di saraf-saraf pendengaran.