UNC – Canoinhas

Engenharia Florestal

MEF01

Melhoramento Florestal

Gisela Maria Pedrassani Andrejow

Msc. Silvicultura/Melhoramento Florestal

2011
Parte 1
1 INTRODUÇÃO ............................................................................................................................................3
1.1 O ambiente..................................................................................................................................................6
1.2 História de melhoramento florestal no mundo e no Brasil...........................................................................9
1.2.1 Estudos de Procedência. ............................................................................................................................9
1.2.2 Estudos de hibridação...............................................................................................................................11
1.2.3 Programas de melhoramento florestal (1930-1940)..................................................................................12
1.2.4 Melhoramento florestal depois da II Guerra Mundial.................................................................................13
1.2.4.1 Trabalho em equipe: .................................................................................................................................13
1.2.4.2 Treino adequado: ......................................................................................................................................13
1.2.4.3 Comunicação: ...........................................................................................................................................14
1.2.4.4 Combinação pesquisa x aplicação:...........................................................................................................14
1.2.5 Melhoramento florestal no Brasil...............................................................................................................14
2 CONCEITOS BÁSICOS ............................................................................................................................16
2.1 Terminologia em Genética e Melhoramento .............................................................................................16
2.2 Revisão de alguns conceitos de genética .................................................................................................19
2.2.1 Primeira lei de Mendel: .............................................................................................................................20
2.2.2 Segunda lei de Mendel (1866) ou Princípio da Segregação: ....................................................................20
2.2.3 Terceira lei de Mendel - Princípio da Distribuição Independente ..............................................................21
2.3 Desenvolvimento e Herança .....................................................................................................................22
2.4 Divisão celular...........................................................................................................................................23
2.4.1 Mitose .......................................................................................................................................................23
2.4.2 Meiose ......................................................................................................................................................24
3 BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO ................................................................................................................26
3.1 Fatores que afetam a reprodução .............................................................................................................26
3.2 Fenologia ..................................................................................................................................................27
3.2.1 Fenofases .................................................................................................................................................27
3.3 Processos de Floração .............................................................................................................................27
3.3.1 Floração ....................................................................................................................................................27
3.3.2 3.6 Fatores que influenciam o crescimento dos órgãos reprodutivos .......................................................28
3.3.3 Flores ........................................................................................................................................................28
3.3.4 Sistema reprodutivo ..................................................................................................................................28
3.3.5 Gimnospermas # Angiospermas ...............................................................................................................29
3.3.5.1 Androceu...................................................................................................................................................29
3.3.5.2 Gineceu.....................................................................................................................................................29
3.3.5.3 Perianto.....................................................................................................................................................29
3.3.5.4 Gimnospermas..........................................................................................................................................29
3.3.5.5 Angiospermas ...........................................................................................................................................30
3.3.6 Tipos de flores...........................................................................................................................................30
3.3.7 Tipos de vegetais quanto aos órgãos reprodutores ..................................................................................30
3.3.8 Polinização e fecundação .........................................................................................................................31
3.3.9 Tipos de fecundação.................................................................................................................................32
3.4 Polinização e dispersão de sementes.......................................................................................................32
3.4.1 Tipos de plantas quanto a polinização ......................................................................................................33
3.4.1.1 Polinização Abiótica ..................................................................................................................................33
3.5 Frutificação................................................................................................................................................33
3.6 Fases de desenvolvimento dos frutos:......................................................................................................34
3.6.1 Fatores que afetam o crescimento dos frutos ...........................................................................................34
3.6.1.1 Hormonais.................................................................................................................................................34
3.6.1.2 Nutricionais ...............................................................................................................................................34
3.6.2 Indicadores de maturação dos frutos ........................................................................................................34
3.7 Produção de sementes .............................................................................................................................34
3.8 Morfologia das Sementes .........................................................................................................................34
3.9 Fases do desenvolvimento da semente....................................................................................................35
3.9.1 Histodiferenciação / Embriogênese...........................................................................................................35
3.9.2 Maturação .................................................................................................................................................35
3.9.3 Dessecação ..............................................................................................................................................35
3.10 Coleta de sementes ..................................................................................................................................35
3.10.1 Época de coleta ........................................................................................................................................35
3.11 Formação da semente ..............................................................................................................................36

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1 INTRODUÇÃO

O Brasil possui uma ampla biodiversidade, porém, é reduzido o número de espécies

florestais nativas que têm o potencial pleno utilizado em programas de melhoramento
genético e manejo. Considerando a diversidade dos ecossistemas brasileiros, é
preciso que sejam estabelecidas estratégias para conhecimento das variações
genéticas e ambientais que considerem as demandas atuais e futuras de produtos da
floresta, tendo em vista o uso racional dos recursos florestais, em benefício dos
ecossistemas e do homem.
A intensa degradação da natureza que vem ocorrendo de forma crescente nas últimas
décadas requer a adoção imediata de ações de proteção e conservação. Por outro
lado, a conscientização do homem sobre a importância dos recursos naturais e a
necessidade de revegetação de áreas marginais ou degradadas, bem como a
expansão dos reflorestamentos comerciais com espécies de Eucalyptus e Pinus, tem
aumentado a demanda por sementes e mudas de alta qualidade de uma maneira
geral.
Deve-se enfatizar, entretanto, que a baixa disponibilidade de sementes e mudas,
aliada ao pouco conhecimento da silvicultura das espécies nativas, em particular, de
sementes que tenham algum grau de melhoramento genético, constituem restrições ao
reflorestamento com essas espécies, ao contrário do que acontece com as espécies
dos gêneros Eucalyptus e Pinus. Estas últimas apresentam programas de produção de
sementes e propágulos em diferentes níveis de melhoramento, chegando até mesmo a
materiais melhorados de terceira geração para algumas espécies.
A qualidade de uma floresta ou das árvores individualmente depende tanto da semente
quanto do manejo. As sementes devem ser vistas, tanto do ponto de vista fisiológico
como genético, pois é através delas que o potencial produtivo será passado à geração
seguinte, isto é, por meio do processo sexuado, o que normalmente se consegue
através dos programas de melhoramento genético.
Todos os seres vivos são o resultado da interação do seu genótipo com o meio
ambiente. Assim também as árvores são o resultado destes dois fatores. Isto é
representado pela equação: Fenótipo = Genótipo + Ambiente, também abreviado pela
fórmula: F = G+A. O fenótipo é algo que vemos, que podemos descrever, que
possivelmente podemos até medir. Se nos referirmos a uma árvore dizendo que tem a
altura de 21m, um diâmetro de 22 cm com casca a 1,30 m de altura a certa idade,
estamos realmente nos referindo a parte do seu fenótipo. A coloração escura das
folhas, outras características que descrevemos; todas se referem ao fenótipo. Em
animais ou no homem é da mesma forma. Uma pessoa alta ou baixa, de olhos de tal
cor, etc, toda esta descrição se refere ao fenótipo.
Por outro lado, não podemos ver a olho nu o seu genótipo, ou seja, suas constituições
genéticas, dadas por características genéticas que são herdadas, sendo codificadas
no DNA que fica no núcleo das células (mitocôndrias e cloroplastos também têm seu
próprio DNA, dito extranuclear). Naturalmente há possibilidades de analisar-se a
constituição genética quimicamente; estão sendo determinadas seqüências de bases
em genótipos de muitos seres vivos, inclusive já foram descritas para algumas
espécies de eucalipto, populus, seguramente virão mais espécies nesta seqüência.

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Mas um engenheiro florestal de imediato vê uma árvore, não pode dizer quase nada
sobre sua constituição genética.
O ambiente é mais fácil de se descrever do que o genótipo. Um ser longevo passa
anos crescendo, depois passa anos vivendo; durante este tempo o ambiente muda
constantemente. Para árvores costumamos resumir parte do ambiente com descrição
do tratamento dado em viveiro no plantio, do clima, dos solos, dos tratamentos
silviculturais. Estes todos se referem ao ambiente, que naturalmente é muito mais do
que só isto.
A árvore, e também todos os seres vivos, são pois o resultado da interação do
genótipo com o ambiente em que crescem ou se desenvolvem. Da mesma forma uma
criança desde o útero materno se desenvolve em certo ambiente, que varia de pessoa
para pessoa. Também o genótipo é diferente para cada uma delas, com exceção de
gêmeos univitelinos. A criança recebe determinada alimentação, é exposta aos mais
variados estímulos externos que moldam as suas reações, que lhe dão conhecimentos
e interesses dos mais variados, e estes não são uniformes para cada uma delas,
resultando então na variedade de pessoas que conhecemos, não só fisicamente
diferentes entre si, mas com formação diferente, com talentos diferentes, os quais
podem ou não ser mais ou menos desenvolvidos, de acordo com as oportunidades
que lhe foram dadas e que aproveitaram ou não.
Há, então, características que se herdam dos progenitores, e há outras que são
fornecidas pelo ambiente, tanto em árvores como em pessoas ou outros seres vivos.
Em suma, todos os seres vivos somos resultado da interação do genótipo que
recebemos dos pais, e do ambiente que nos moldou, tanto fisicamente,
emocionalmente, quanto racionalmente, etc.
O ambiente pode limitar o crescimento de uma árvore ou favorecê-lo. Adubação
correta para aquela espécie, clima adequado para ela, falta ou não de chuvas na
época necessária, todos moldam a árvore para crescer de acordo com o que permite o
seu genótipo e o ambiente. O genótipo também pode limitar o crescimento, ou seja,
uma árvore pode crescer só até determinada altura, por mais que se a adube e irrigue,
poderá não passar de certa altura, limitada que possa estar pelo seu genótipo.
Ao cultivar árvores, geralmente estamos interessados em produzir certa madeira, óleo
essencial, frutos, látex, resina ou outros produtos, quase sempre num período que
gostaríamos que fosse o mais curto possível, tivesse a qualidade que supomos ser a
melhor para satisfazer o mercado e ainda numa quantidade que faça valer a pena o
plantio e o investimento em terras, esforço, insumos, tempo, etc. Portanto tentamos
produzir a muda no viveiro, obedecendo as condições que cremos serem as mais
favoráveis para a mesma. Neste sentido o homem impõe os seus critérios, que em
geral não são os mesmos daqueles que a natureza impõe, quando deixada para atuar
por si só, ou seja, a árvore crescendo em seu ambiente natural sem interferência
humana, possivelmente numa floresta ou num campo cerrado ou outro ambiente.
Modificamos assim o ambiente de acordo com os nossos interesses, favorecendo as
espécies que possam ser interessantes para nós no momento do plantio, com vistas
ao futuro mercado, naturalmente. Através de técnicas silviculturais e manejo fazemos
com que a árvore possa produzir em quantidade e qualidade o produto que dela
esperamos em determinado espaço de tempo. Com estas técnicas estamos somente
nos atendo a manejar o ambiente da árvore, mas não o seu genótipo. Almejamos a

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produção, que faz parte do fenótipo. Se quisermos obter uma árvore que produza mais
e melhor, temos que trabalhar nos dois aspectos, não só favorecendo o ambiente para
determinadas árvores, mas também moldando o genótipo para nossas finalidades
produtivas. Trabalhando os dois fatores o resultado será muito maior do que pensando
apenas nas condições imediatas que necessita aquela espécie no ambiente em que a
plantamos ou no qual a manejamos.
O que faz as pessoas pensarem muito mais no ambiente do que no genótipo, é que o
ambiente dentro de certos limites é mais maleável, enquanto o genótipo não só é
invisível como em geral demora muito a poder ser trabalhado. Esta forma de pensar é
simplista, pois o genótipo do que plantamos já pode ser escolhido pela espécie
adequada, pela procedência de sementes mais adequada, por seleção e outras
técnicas que não levam gerações a serem feitas, desde que o material que se queira
escolher esteja disponível em várias qualidades, como sementes desta ou daquela
procedência, ou sementes selecionadas para determinada finalidade ou adaptação a
determinado ambiente. Muitas vezes o processo leva, sim, uma geração ou mais para
levar ao produto que desejamos, ou seja, uma árvore com determinada qualidade
genética.
Hoje as técnicas de melhoramento florestal já levaram a resultados assombrosos
economicamente, e há muito a ser obtido ainda, de maneira que já não está em
discussão se vale ou não a pena fazer melhoramento genético de árvores; sabemos
que vale a pena, sabemos que podemos conseguir resultados muito bons em até
relativamente curto espaço de tempo. O simples processo de seleção das sementes
adequadas, ou ainda a utilização de engenharia genética utilizando organismos
geneticamente modificados são uma forma de obter de imediato os benefícios de
melhoramento. É claro que todos estes processos passaram por trabalho anterior, que
por sua vez pode ter sido mais ou menos longo, dependendo de cada caso. Portanto,
temos que trabalhar o genótipo e ambiente para obter o melhor fenótipo possível, ou
seja, a melhor produção. Um engenheiro florestal que não conhece ou não usa das
técnicas de melhoramento, não está usando grande quantidade do potencial que
poderia usar, pois só trabalha com o ambiente. Trabalhar apenas com o genótipo seria
outro erro, há que trabalhar os dois fatores para se obter o melhor resultado possível.
Os processos de melhoramento genético em arvores e seu cultivo freqüentemente são
chamados de domesticação, à semelhança do que foi feito com animais (lobos,
galinhas bois) e plantas como trigo, milho, batata, arroz, etc.
Melhorar geneticamente uma espécie chama-se de domesticação. Assim temos
animais domésticos que produzem para o homem o que seus antepassados selvagens
faziam apenas ocasionalmente e não na quantidade e qualidade de hoje. Mas
espécies domesticadas também dependem do homem. As florestas sempre foram
consideradas parte da natureza sem interferência humana (o que e uma ilusão, já que
o homem influi em qualquer ambiente da terra, por mais afastado que possa estar).
Mas a dependência gera um perigo, pois se quisermos de novo deixar a espécie por
sua conta na natureza, talvez depois da domesticação já esta não possa sobreviver
sozinha.
Portanto é necessário também manter reservas genéticas em estado selvagem, não só
para a sobrevivência da espécie sem interferência humana, como também para
podermos voltar às plantas selvagens para obter genes que antes não conhecíamos

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ou que em outra ocasião não nos interessavam. Portanto, domesticar atende a
interesses imediatistas, mas conservar é uma responsabilidade muito maior. Neste
ponto podemos aprender muito dos agrônomos, que hoje tentam desesperadamente
às vezes, conservar in situ os genótipos originais das espécies cultivadas como milho,
tomate, batata, trigo, arroz, etc. Antes de chegar ao ponto de pôr em perigo as
variedades ou espécies ou procedências, temos de mantê-las no seu estado selvagem
e conservá-las assim. Isto está no interesse maior de todos os engenheiros florestais,
mas também de biólogos, agrônomos e ecólogos, pelas mais variadas razões.

1.1 O ambiente
O ambiente que o homem maneja está sujeito a mudanças cada vez mais drásticas. O
homem ocupa fisicamente mais e mais espaço na terra, pois se multiplica de forma
que põe em perigo cada vez mais o ambiente natural original.
O homem cultiva a terra, constrói cidades, asfalta superfícies do globo cada vez
maiores, impondo mais e mais restrições físicas e outras pela sua mera presença,
cada vez mais numerosa, agora (2006) estimada em 6,6 bilhões e meio de pessoas.
Cada ano adicionam-se a este número mais 80 milhões de pessoas, em outros seis
anos devemos atingir a marca dos 7 bilhões. Este crescimento não é uniforme; 98% do
crescimento se dá nos países em desenvolvimento. Assim o maior crescimento se
verifica na África ao sul do Saara, lá até 2050, dos atuais 757 milhões devem atingir
1,75 bilhões. Ao mesmo tempo na Europa a população encolhe por uma média de
900.000 habitantes ao ano. Na Alemanha uma mulher tem em média 1,3 filhos e em
2050 a população alemã passará dos atuais 82,4 milhões a 74,8. Estes dados terão
significado geopolítico muito grande. Um problema especial para o desenvolvimento é
dado pela incidência da AIDS, especialmente no sul da África. Naqueles países, quase
20% da população adulta está contaminada pelo vírus HIV, especialmente as pessoas
na fase produtiva da vida, deixando para trás velhos e crianças desamparadas. (Fonte:
Deutsche Stiftung Weltbevölkerung DSW internet de 9. 8. 2006) Ao mesmo tempo pela
nossa civilização queremos todos atingir certa qualidade de vida, propalada
especialmente através dos meios de comunicação. Assim os cultivos são cada vez
mais intensos, o homem invade áreas antes consideradas improdutivas ou
consideradas impróprias para a sobrevivência dele mesmo. Também se comunica
cada vez mais, viaja mais com todos os veículos disponíveis, poluindo muito neste
processo. A agricultura intensiva implica em mais uso de herbicidas, de fertilizantes, de
uso da água, do espaço, do corte de florestas. Todos estes fatores têm efeitos no resto
do ambiente; assim por exemplo fertilizantes são lixiviados para camadas mais
profundas, para dentro de lagos e cursos d água como também ao mar. Da mesma
forma os produtos que são utilizados como defensivos na agricultura ou outras
culturas, em outra parte podem não mais defender , mas agredir formas de vida
longínquas, por exemplo na água e na atmosfera. Outros resíduos industriais estão
poluindo o planeta em forma cada vez mais assustadora, levando a efeitos
indesejáveis e talvez não calculados anteriormente. Há efeitos não previstos, como
animais silvestres que não mais encontram seu habitat, invadindo o ambiente tomado
pelo homem e, inadvertidamente espalhando vírus perigosos nas populações humanas
e de animais domésticos, haja visto em exemplos recentes de disseminação como

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Ébola, Hanta-virus, Marburg, AIDS e outros, todos vindos de contatos não previstos
com animais selvagens. Outro efeito de invasão de doenças diretamente advindo da
invasão do homem em habitat selvagens e promiscuidade com estes animais é a
SARS e a gripe aviária.
O número por si só preocupante da população humana exige uma produção de
alimentos, celulose, produtos de uso doméstico, indumentária, educação, industriais,
de transporte, moradia, etc, que não há outra saída senão produzir intensivamente e
domesticando cada vez mais espécies animais e vegetais para atender a nossas
exigências imediatas de sobrevivência em massa. Entramos em ambientes antes
deixados à natureza só, que mantinham uma integridade mais original. No Brasil cita-
se o cerrado como uma região cultivada desde há poucas décadas, a região do Vale
do São Francisco, e especialmente a Amazônia e região do Pantanal. A presença
humana e seus efeitos fazem-se sentir cada vez mais nestas regiões, nem sempre
exploradas racionalmente. O mesmo efeito se faz sentir na África toda, na Ásia toda,
na antiga União Soviética e outros: o homem avança sobre a natureza para apoderar-
se dos bens disponíveis e depois tenta cultivar ou utilizar os recursos existentes,
renováveis e não renováveis igualmente. Os efeitos deste avanço podem ser mais ou
menos destrutivos, muitas vezes pondo em perigo a sobrevivência dos outros seres
que habitam essas regiões e a própria capacidade de regeneração do ambiente.
O aquecimento global, provocado pela emissão exagerada e constante, conseqüência
da industrialização da sociedade traz conseqüências imprevisíveis ao ambiente. Os
gases se acumulam nas camadas mais altas da atmosfera, evitando que a reflexão
dos raios solares que incidem sobre a superfície terrestre se difunda ao espaço. Com
isto, acumula-se calor dentro da atmosfera, como é o caso em estufas, daí o efeito ser
chamado efeito estufa . Por efeito desse aquecimento global o clima esta mudando
muito drasticamente em algumas regiões, provocando provavelmente por seus efeitos
mais calamidades como tufões, chuvas torrenciais repentinas em certas áreas,
desertificação crescente em outras e o derretimento cada vez maior das calotas
polares, em que especialmente a da Antártida armazena a maior parte de água doce
do planeta. Isto traz um aumento do nível dos oceanos, condenando muitas regiões
baixas ao desaparecimento.
Há estimativas dos aumentos de nível do mar, conforme o aumento de temperatura
(Friends of the Earth Press Release Oct. 13, 2006, internet). Desde a época pré-
industrial a temperatura já subiu 0,6 graus. Se continuar a esta taxa, até 2100 terá
subido a 4 graus centígrados.
Se a temperatura subir dois graus haverá diminuição drástica da produção agrícola,
que será um desastre especialmente para países pobres dependentes de agricultura
de subsistência. Falta de água e seca afetará especialmente países que não têm
acesso à água limpa. Haverá uma perda quase total de recifes de coral, doenças
tropicais como malária avançarão ao norte e ao sul; extinção provável de seres árticos
como urso polar.
Com três graus de subida: diminuição de produção de alimentos geral. Doenças
avançarão, como diarréia que deve avançar 6% na África. Extinção em grande
quantidade, colapso total do ecossistema amazônico, perda completa dos
ecossistemas boreais e alpinos.

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Aumento de 4 graus: Derretimento da capa de gelo antártico fará os níveis dos mares
subirem por 5 a 6 metros, levando a perda enorme de terra agriculturável e produzindo
milhões de refugiados. Apenas em Bangladesh 30 a 40 milhões de pessoas serão
deslocadas de suas áreas residenciais. Enormes regiões não terão mais produção
agrícola devido às mudanças climáticas.
Acima de 4 graus: Há uma chance de 50% de que o sistema de circulação dos
oceanos parará, parando correntes que aquecem e estabilizam o norte da Europa.
Outro efeito, através da acidificação da atmosfera, é a própria acidificação gradual das
águas dos oceanos. A água marinha, em constante contato com a atmosfera,
intercambiando gases com a mesma, também pelos efeitos de efluentes, aos poucos
se acidifica. Há muitos crustáceos e outros seres marinhos que dependem do
carbonato de cálcio para sobreviver. Assim as conchas, ostras, mas sobretudo corais e
muitos seres microscópicos dependem do carbonato de cálcio na sua estrutura,
freqüentemente entra no metabolismo interno, exudando o carbonato de cálcio que é a
base de sua carapaça externa. Com a acidificação do ambiente marinho, tal carapaça
não se forma bem ou é dissolvida, condenando à morte uma enorme gama de seres
do mar. As conseqüências já se fazem sentir em recifes de corais ao largo da Austrália
e outros países fortemente ligados à vida marinha para sua subsistência. Não há como
prever as conseqüências deste processo, de toda maneira altamente destrutivo.
Com todas as mudanças em curso, é difícil prever as conseqüências geo-
demográficas e geo-políticas, porém são conseqüências drásticas para toda
humanidade e para grande parte dos seres vivos do mundo. Uma possível maneira de
mitigar modestamente o problema, além da solução obvia de diminuir ou evitar a
emissão de gases de efeito estufa, seria fixar carbono de uma forma mais ou menos
permanente. Uma das melhores formas é com plantios de espécies florestais de rápido
crescimento. De qualquer maneira há mudanças cada vez maiores que o homem
impõe ao planeta.
Neste ambiente temos de produzir também produtos florestais sólidos, celulose para
papel e solúvel, produtos químicos, carvão vegetal e sub-produtos deles todos. Esta
produção tem de ser cada vez mais intensiva, na maioria dos casos a coleta na
natureza apenas não satisfaz a demanda, por exemplo do látex ou das castanhas do
Pará, passando-se a cultivos intensivos. O ambiente florestal então muda com o
tempo. As terras mais produtivas normalmente ficam para a produção de alimentos, já
seja através de vegetais ou animais. Terras mais marginais ficam para a produção
florestal, se é que já não foram anteriormente ocupadas para cultivos florestais. Mas
esta produção tem de ser bastante intensiva para atender à demanda industrial e de
consumo humano. O ambiente geral muda constantemente com os poluentes
presentes em todo lugar: ar, água, solo. Esta mudança também afeta as árvores,
naturalmente, só que muitas vezes não vemos imediatamente como é que o faz.
Bastante óbvias são no entanto as mudanças climáticas que estão trazendo
conseqüências surpreendentes e inesperadas ao globo todo nos seus lugares, até os
mais distantes e inesperados.
Por o ambiente ficar cada vez mais restrito e mudado para a produção florestal,
precisamos de técnicas cada vez mais adequadas para produzir racionalmente. As
técnicas já não podem apenas restringir-se a técnicas silviculturais ou de manejo; é
preciso lançar mão de métodos avançados de melhoramento florestal. Nestas

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considerações é importante não esquecer que de maneira geral estamos deteriorando
nossos ambientes de vida, que estamos aumentando assombrosamente em número, e
que precisamos produzir mais racionalmente e melhor, mas também precisamos
conservar cada vez mais a natureza, não só por razões românticas ou nostálgicas,
mas também pelo fato de que a natureza mantém indivíduos de muito valor na sua
biodiversidade que hoje desconhecemos, mas podem ser úteis no futuro e para o
futuro da humanidade; tal como sejam as reservas genéticas de árvores florestais e
outros organismos que vivem nos ambientes (e outros) que o homem vai ocupando,
muitas vezes desordenadamente. Se quisermos demonstrar nossa responsabilidade
em relação a gerações futuras, não é o suficiente usar técnicas mais apuradas de
produção, precisamos também conservar o que ainda resta na natureza. Os
argumentos para tal já deixaram há muito de ser vistos como meramente de capricho
de uns poucos românticos, mas são importantes para a própria sobrevivências das
gerações futuras.

1.2 História de melhoramento florestal no mundo e no Brasil

1.2.1 Estudos de Procedência.

Foi vendo que há diferenças nas procedências de sementes florestais que as pessoas
se deram conta que havia diferenças genéticas entre árvores florestais de uma ou
outra espécie. Coletando sementes de várias regiões, semeando-as num só lugar
depois, desta forma restringiu-se o ambiente de plantio e crescimento, de maneira que
se houvesse ainda diferenças entre as árvores oriundas de diferentes procedências, as
diferenças deveriam ser genéticas. Assim, na equação F=G+A; mantendo A
relativamente constante (plantio num só lugar), mas F variando (se houver diferenças
entre as procedências), deveria ter sido principalmente por influência de G; ou seja, do
genótipo.
Entre 1821 e 1850 o francês Philippe A. de Vilmorin coletou sementes de Pinus
sylvestris em mais de 30 regiões distintas na Rússia, Lituânia, Escócia, Alemanha e
França. Semeou as mesmas no arboreto de Barres, na École Nationale des Eaux et
Forêts de Nancy, muito famosa até hoje. Não plantou as mudas nos mesmos anos e
nem fez as repetições necessárias para ensaios estatísticos exigentes, porém as
diferenças eram marcantes para algumas origens, o que deixou claro que as árvores
oriundas de diferentes regiões eram diferentes geneticamente entre si, certamente em
conseqüência da pressão seletiva diferente em cada região, pois cada região tinha
características distintas de clima, solo e outros. Caracteres como forma do fuste, cor
de acícula e dos brotos mostraram ter influência genética. A partir de 1887 o austríaco
Cieslar estudou várias espécies centro-européias na Áustria, por procedências. Outros
se seguiram na Alemanha, Suíça, Suécia no início do século XX. A partir de então os
trabalhos de melhoramento florestal quase que sempre se iniciam por ensaios de
procedência, pelo menos quando se trata de estudar uma espécie ainda selvagem. Ou
seja, ensaios de procedência são geralmente os primeiros a serem feitos, pois dão
uma idéia da variação genética existente dentro da espécie.
Em 1907 a IUFRO (International Union of Forest Research Organizations União
Internacional das Organizações de Pesquisa Florestal), recém-fundada e muito ativa

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até hoje, obteve sementes de Pinus sylvestris de doze locais diferentes abrangendo
toda a área de ocorrência da espécie. As sementes foram distribuídas para estações
experimentais associadas à IUFRO na Alemanha, Rússia, Suécia, Holanda, Bélgica,
Áustria e Hungria. Houve alguns danos aos plantios na I Guerra Mundial (1914- 1918),
mas houve bons resultados também. Entre outros a procedência de Perm, Rússia,
sempre apresentava o crescimento mais lento, enquanto que a origem belga sempre
crescia mais rápido que as outras. Anteriormente a esses ensaios havia uma idéia
generalizada de que a melhor origem seria sempre a local, ficando claro deste
momento em diante que isto não era baseado em fatos comprovados. A origem local
claramente é a origem que pelos processos naturais foi selecionada para adaptação às
condições locais, mas pelos critérios de preferência humanos de maior crescimento,
produção, adaptação, pode não ser a melhor. Claramente devemos também conservar
origens locais, pois podem conter material genético importante, inicialmente não
reconhecido pelos critérios de seleção artificial como são feitos em determinada época.
Na América, a partir de 1911 Raphael Zon trabalhou com várias origens do oeste
americano, como Pinus ponderosa e Pseudotsuga menziesii. Especialmente nesta
última espécie obteve uma origem que se manifestava como sendo a melhor em
qualquer local que se a plantasse.
O conceito de ecótipo foi idealizado por Turesson em 1922. Ele demonstrou, em várias
espécies herbáceas, que havia diferenciações genéticas entre elas conforme o local
em que cresciam naturalmente, estas diferenciações, quando reconhecidas como
diferenças genéticas, foram chamadas de ecótipos. Os ecótipos, que também
podemos chamar de procedências, são geneticamente diferenciados de outros
ecótipos que evoluíram em outro local. Portanto a procedência local, normalmente,
mas nem sempre, tem a vantagem de ser adaptada às condições locais, pelo processo
de seleção natural.
Langlet, na Suécia, a partir de 1936, estudou 582 procedências suecas de Pinus
sylvestris e obteve dados para medir gradientes longitudinais e altitudinais para
algumas características como peso seco. Não houve, porém, repetições nos
delineamentos dele, e os resultados foram, em grande parte, esquecidos. A IUFRO, a
partir de 1937, começou outro grande ensaio de procedências em três espécies
européias de grande importância econômica: Pinus sylvestris, Larix decídua e Picea
abies. Foram coletadas sementes em muitos locais, e as sementes distribuídas em 40
locais diferentes na Alemanha, Áustria, Bélgica, Canadá, Dinamarca, Escócia, Estados
Unidos, França, Grã-Bretanha, Itália, Noruega, Polônia, Suécia, Suíça e Turquia.
Deveriam ter sido feitas repetições com parcelas de 200 árvores cada uma.
Houve alguns danos devido à II Guerra Mundial (1939-1945) e alguns plantios não
foram feitos de acordo com o plano original, mas os ensaios deram bons resultados,
demonstrando mais uma vez que realmente havia diferenças genéticas de acordo com
a origem das sementes.
Em 1938 foi feito um bom estudo de variação altitudinal em Pinus ponderosa
estabelecido no Instituto de Genética Florestal em Placerville na Califórnia. Semearam-
se sementes oriundas de 89 árvores que cresciam em altitudes de 30 a 2.300m na
Sierra Nevada e plantaram-se em três locais de altitude diferente. Interessante foi
notar que quase sempre a origem de altitude média era a melhor, o que nem sempre
acontece em outros ensaios.

10
1.2.2 Estudos de hibridação
A hibridação refere-se ao cruzamento entre dois indivíduos geneticamente diferentes
entre si. Neste sentido, é hibridação qualquer cruzamento entre indivíduos distintos, ou
seja, que não fazem parte de um clone. A hibridação feita em grande parte com milho,
que começou no início do século passado nos Estados Unidos depois da redescoberta
dos trabalhos de Gregor Mendel em 1900, é hibridação. Os experimentos inéditos do
monge agostinho Mendel com cruzamento em ervilhas (Pisum sativum) em Brünn,
República Checa, na segunda metade do século XIX também são exemplos de
hibridação. Podemos cruzar espécies distintas, como Eucalyptus grandis e Eucalyptus
urophylla. Neste caso nos referimos a hibridação interespecífica, ou seja, entre duas
espécies distintas. Temos também a hibridação intraespecífica, ou seja, dentro da
mesma espécie, como os exemplos citados acima para milho e ervilha. Nos exemplos
históricos em árvores, quando falamos em Estudos de hibridação , estamos falando de
hibridação interespecífica.
Na Alemanha começaram as tentativas de hibridação em árvores. Em 1877 ja se
faziam híbridos dentro do gênero Juglans e na Suécia, no início de 1800 produziram-
se híbridos entre espécies de Salix.
Nos Estados Unidos eram famosas as castanhas produzidas por Castanea dentata.
Com a introdução involuntária de um fungo virulento da Europa, as árvores nativas de
Castanea dentata começaram a ser dizimadas. A espécie Castanea mollissima da
China era resistente ao fungo, porém apresentava má qualidade de madeira. W. Van
Fleet, em 1909 começou a produzir híbridos interespecíficos entre ambos, encontrando
também alguma resistência ao fungo. Em geral o híbrido F1 entre as duas espécies é
susceptível ao fungo, de maneira que o importante era manter vivo o F1 para poder
cruzá-lo com outro F1 ou fazer o retrocruzamento com um dos pais. Estes trabalhos
recomeçaram com Clapper em 1928 e continuaram com A. H. Graves em 1930 no
Jardim Botânico de Brooklyn com algum êxito. A partir de 1924, Stout e Schreiner
começaram a produzir muitos híbridos de Populus num programa muito grande,
envolvendo muitas espécies. Em dois anos produziram 99 combinações diferentes.
Entendem-se bem os trabalhos de ambos, pois documentaram-nos muito bem. A partir
de 1937 estenderam seus trabalhos aos gêneros Fraxinus, Acer, Pinus e Picea.
Em 1924 o madeireiro James G. Eddy, grande explorador de sequóias, começou a
primeira estação experimental de melhoramento florestal. Inicialmente trabalhou com
os gêneros Eucalyptus, Quercus (carvalho) e a espécie Pseudotsuga menziesii,
chamada de Douglas fir nos países de língua inglesa. Eucalyptus camaldulensis, o
eucalipto de maior distribuição dentro do continente australiano, quando de origens do
oeste da Austrália, com clima mediterrâneo como o do oeste americano, adapta-se
bem naquela região, onde hoje também se encontra outra espécie oriunda de clima
mediterrâneo (chuvas de inverno): Eucalyptus globulus. Já no Brasil Eucalyptus
camaldulensis vem do leste da Austrália, com clima monsônico (chuvas de verão),
semelhante ao nosso. Logo decidiu-se no instituto de Placerville a trabalhar com o
gênero Pinus e foram trazidos para lá sementes de quase todos os Pinus existentes,
tanto em espécies quanto procedências. Até hoje tem-se lá talvez a maior coleção de
espécies de Pinus. A partir de 1940 a ênfase maior dos trabalhos no instituto foram
com hibridação em Pinus. H. von Wettstein na Áustria, começou a trabalhar com

11
hibridação de Populus a partir de 1930. Como a espécie é dióica (árvores distintas
para cada sexo) e no inverno perde as folhas ficando apenas com as gemas
reprodutivas e vegetativas, ele introduziu inovações na técnica de hibridação: no final
do inverno, ainda não havendo folhas nem flores nas árvores, coletava ramos
masculinos e femininos separadamente, colocava em jarras de água corrente dentro
de estufas separadamente por sexo, coletava o pólen na época correta, esperava a
abertura dos estigmas dos ramos femininos e aplicava o pólen da espécie desejada,
esperando apenas pela formação de sementes híbridas, que então coletava para seus
ensaios. Anteriormente a Von Wettstein os trabalhos eram mais penosos, trabalhava-
se sobre escadas subindo nas árvores (durante o inverno gelado daquela região
alpina) originais e com isolamento das flores femininas para evitar a interferência de
pólen de outras árvores que se difundia na atmosfera na primavera. A técnica de
coleta de galhos para hibridação não funciona para a maioria dos gêneros de árvores,
como Pinus spp., por exemplo. Seus trabalhos resultaram em muitos híbridos que
foram propagados vegetativamente (clonados) e utilizados em programas avançados
de mais hibridação.
A partir de 1930 sob a liderança de Carl Heimburger na Estação Experimental Florestal
de Petawawa em Ontario, Canadá, ainda foram produzidos muitos híbridos de Populus
para aquela região.

1.2.3 Programas de melhoramento florestal (1930-1940)

Os trabalhos feitos antes de 1930 sempre caíam na categoria de procedência ou de
hibridação. Entendeu-se que estas não eram as únicas linhas de pesquisa que
poderiam trazer resultados benéficos, e a partir desta época procurou-se englobar
ambas em trabalhos com cada espécie, e usar outras técnicas como seleção, bem
como incluir ainda áreas de atividade como fisiologia, nutrição, manejo e outras afins.
Um dos primeiros nomes associados aos programas mais amplos de melhoramento
florestal foi C. Syrach Larsen na Dinamarca. Começou a cruzar Larix decídua europeu
com a espécie Larix leptolepis do Japão, obtendo híbridos que apresentavam
heterose (vigor híbrido), ou seja, cresciam mais rápido do que ambas espécies
progenitoras. Ele não se limitava a produzir híbridos entre as duas espécies, como
selecionava bem os pais para melhor resultado. Fez estudos e aproveitou para seus
ensaios a variação natural que ocorre dentro de ambas espécies. Da mesma forma
trabalhou com híbridos entre Populus tremula e Populus tremuloides, com êxito
semelhante. Além dos híbridos F1 entre espécies, levou estes a F2 e a
retrocruzamentos (cruzamento do híbrido F1 com uma espécie progenitora, por
exemplo F1 de Larix leptolepis x Larix decidua cruzado com Larix leptolepis). Larsen
foi um dos pioneiros em melhoramento florestal no sentido que formou muitos
pesquisadores e professores de outros países e também escreveu o primeiro livro
sobre melhoramento florestal: Genetics in Silviculture . Syrach Larsen trabalhou na
Tailândia com teca (Tectona grandis) e publicou até em 1958 ainda trabalhos sobre
teca e que não perderam nada de sua importância.
Na Associação Sueca de Genética Florestal, a partir de 1936, começou-se a estudar
outros aspectos de melhoramento: os efeitos de endogamia e poliploidia em árvores.
Começaram-se a fazer bons ensaios de progênie (estudando os descendentes de uma
árvore ou de um cruzamento cada vez). O importante foi que começaram a usar-se

12
técnicas estatísticas para delineamento e avaliação de experimentos, o que levou a um
desenvolvimento muito grande na genética quantitativa, importante no melhoramento
florestal, especialmente.
A citologia de árvores florestais começou a ser estudada por Karl Sax no Arboreto
Arnold da Universidade de Harvard, na década de 1930. Hoje se estudam todas as
facetas do melhoramento florestal naquele arboreto.

1.2.4 Melhoramento florestal depois da II Guerra Mundial

Depois da Segunda Grande Guerra (1939-1945) houve um desenvolvimento explosivo
das ciências no mundo todo, e nisto foi acompanhado também pela genética florestal.
Houve o estabelecimento de grandes plantios florestais, especialmente nos Estados
Unidos e conheciam-se os conceitos de evolução orgânica de S. Wright, Th.
Dobzhansky e G. L. Stebbins, a estrutura do DNA, além dos métodos de estatística
experimental de Fisher; todos contribuindo para o desenvolvimento de melhoramento
florestal, especialmente nos Estados Unidos, Canadá e Europa.
Pode-se reconhecer quatro fatores que contribuíram para o desenvolvimento de
melhoramento florestal, que são:
1) trabalho em equipe;
2) treino adequado;
3) comunicação;
4) combinação pesquisa-aplicação.

1.2.4.1 Trabalho em equipe:

Especialmente nos Estados Unidos reconheceu-se que era importante trabalhar em
equipe, isto é: que o somatório do trabalho de dois pesquisadores em conjunto, pode
ser mais que a simples soma de seus trabalhos individuais. E trabalhando-se em
equipe mais ampla, que envolve por exemplo melhoristas, botânicos, dendrólogos,
biólogos, especialistas em nutrição florestal e manejo, por exemplo, pode-se conseguir
resultados bem mais completos do que isoladamente, de mais impacto e aplicação
prática. Nesta época começaram a surgir institutos de melhoramento florestal que
incluíam cientistas de outras áreas com os quais se relacionava o melhoramento
florestal. Os institutos mais conhecidos da época foram: Placerville na Califórnia,
Rhinelander em Wisconsin, Gulfport em Mississippi, todos nos Estados Unidos, ainda
Schmalenbeck na Alemanha, Suwon na Coréia do Sul. Placerville destaca-se pelos
seus trabalhos com Pinus spp., Rhinelander com Populus e Pinus, Schmalenbeck côn
espécies centro-européias e Suwon especialmente com a hibridação de Pinus rígida
com Pinus taeda, ambos originários dos Estados Unidos. Naturalmente hoje há muito
mais institutos ligados a pesquisa em melhoramento florestal em todo o mundo,
inclusive no Brasil.

1.2.4.2 Treino adequado:

O treino em universidades boas é considerado essencial para poder fazer boa
pesquisa, e este treino pôde ser obtido mais amplamente depois da segunda guerra
mundial.

13
1.2.4.3 Comunicação:
Depois do grande conflito mundial, foi mais fácil para os cientistas trocar idéias,
técnicas e conhecerem-se mutuamente, pois começaram a surgir novas organizações
e sociedades científicas que realizavam congressos e treinamento e publicavam seus
trabalhos em revistas científicas.

1.2.4.4 Combinação pesquisa x aplicação:

Foi um fator essencial para o desenvolvimento do melhoramento florestal, pois
havendo grandes plantações de espécies florestais, interesse das firmas
reflorestadoras em pesquisa, e o pesquisador necessitando de grandes áreas para
implantação de seus experimentos, houve uma coincidência de interesses que,
combinada, resultou em êxito em muita parte do mundo, com produção maior e de
melhor qualidade. Em geral os cientistas estão ligados a universidades ou instituições
de pesquisa que normalmente não podem dispor de áreas grandes, muitos menos de
mão de obra abundante e talvez com interesses mais amplos, incluindo talvez outros
tipos de pesquisas (não só na área florestal). Houve a formação de cooperativas –
universidades – empresas, como a do pioneiro de melhoramento florestal nos Estados
Unidos: Bruce J. Zobel.
Zobel começou a trabalhar no Texas, depois na Universidade da Carolina do Norte em
Raleigh, onde em 1956 fundou a cooperativa de melhoramento florestal, que se
dedicava a melhorar principalmente Pinus taeda (loblolly pine) e algo com Pinus elliottii
(slash pine) de grande importância no sudeste nos Estados Unidos, e no Brasil
também a partir de sua introdução no país, na mesma década. A cooperativa
congregava umas duas dezenas de empresas reflorestadoras e a universidade. Hoje a
cooperativa já congrega até empresas que trabalham em todo o mundo e com muito
mais espécies do que aquelas duas. O impacto da cooperativa fundada pelo Professor
Zobel foi tão exemplar que foi seguido por muitas outras universidades como as do
Texas e Flórida, entre outras. No Brasil o exemplo foi seguido pela ESALQ e Viçosa
primeiramente, depois por muitas outras, e também aqui este modelo foi coroado de
muito êxito.

1.2.5 Melhoramento florestal no Brasil

No Brasil Edmundo Navarro de Andrade, à procura de espécies adequadas
principalmente para dormentes na Companhia Paulista de Estradas de Ferro,
introduziu espécies de eucalipto nos anos que se seguiram a 1904. Foram plantadas
em lotes contíguos em Rio Claro, interior de São Paulo. Lá houve espécies que se
destacaram pelo crescimento, ainda que poucas realmente se prestassem para
dormentes. Ao colher sementes nos lotes de árvores de interesse, o crescimento das
árvores provenientes destas sementes raramente mostravam características tão boas
quanto nos plantios originais. Havia muito mais heterogeneidade do que dentro da
espécie escolhida para sementes. Gerações subseqüentes em geral eram mais
heterogêneas ainda. Foi só na década de 1960 que se reconheceu que o que estava
ocorrendo era uma grande hibridação, especialmente dentro do sub-gênero
Symphyomyrtus, que inclui espécies como: E. paniculata, E. alba, E. camaldulensis, E.
tereticornis, E urophylla, E. viminalis, E. botryoides, E. grandis, E. robusta, E. saligna e
outras. Na Austrália a maior parte das espécies são alopátricas (vivem em regiões

14
geográficas distintas). No Brasil foram plantadas juntas. Na Austrália em geral havia
épocas de floração distintas e restritas no tempo para cada espécie; no Brasil a
floração no novo ambiente ocorria em período muito mais amplo e os períodos de
floração em grande parte sobrepunham-se. Portanto houve ampla possibilidade de
hibridação dentro do gênero, e esta ocorria livremente. É possível também que na
Austrália cada espécie tivesse algum polinizador específico, aqui já não, talvez um
polinizador visitasse flores de espécies diferentes, levando o pólen de uma espécie a
outra e propiciando a aparição de híbridos. Tudo foi mais complicado ainda pelo fato
de ter-se introduzido E. urophylla do Jardim Botânico de Bogor, Indonésia, com o
rótulo errado de E. alba, uma espécie que ocorre na Austrália e Indonésia, enquanto E.
urophylla ocorre exclusivamente na Indonésia (Ilhas da Sonda: Ilhas de Flores, Alor
Wetar e Pantar). Ao tentar introduzir mais sementes do que estava rotulado como E.
alba no Brasil, chegavam sementes da Austrália que não correspondiam ao E. alba (na
verdade E. urophylla) conhecido no Brasil. A confusão talvez seja explicada pelo fato
de que nas Ilhas da Sonda ambas as espécies ocorrem naturalmente, mas E. alba em
menor altitude; do nível do mar a 700m de altitude, enquanto E. urophylla ocorre de
500m até 2.000 m. Portanto na faixa de 500 m a 700 m ambas aparecem juntas e
podem cruzar-se.
Depois de perceber que tínhamos problemas com hibridação na década de 1960,
foram feitas novas introduções de eucalipto da Austrália, mas também da antiga
Rodésia, hoje Zimbábue, bem como da República da África do Sul, que dispunham de
excelentes plantios especialmente de E. grandis e E. saligna, duas espécies que se
distinguiam também no Brasil pela sua taxa de crescimento e forma. Nessa época
havia incentivos fiscais concedidos pelo IBDF (hoje IBAMA) do governo brasileiro e
começaram a surgir grandes firmas de reflorestamento no Brasil, especialmente no sul
e sudeste do país. Houve principalmente dois nomes pioneiros associados ao início do
melhoramento florestal no Brasil, que naquela época estava ligado praticamente a
reintroduções de eucalipto. Os nomes foram Yone Penteado de Castro Pásztor no
Instituto Florestal em São Paulo, e Lamberto Golfari, italiano naturalizado argentino
que veio trabalhar no Brasil a convite da FAO. Os dois trataram independentemente
um do outro de introduzir ao país, com as devidas precauções de isolamento, as
espécies mais interessantes para nós. Golfari trabalhou muito com empresas e lançou
uma rede de ensaios muito bem estabelecida no PRODEPEF e fez estudos
importantes de comparação climática (déficit hídrico) das regiões de ocorrência das
espécies em seu país de origem e no Brasil, tanto em Minas Gerais quanto no
Nordeste, enquanto a Dra. Yone se limitou à sua área de atuação, o estado de São
Paulo, pois trabalhava para o Serviço Florestal do Estado de São Paulo. Deve-se citar
ainda Helmut Paulo Krug e outros, que introduziram o Pinus elliottii e Pinus taeda ao
Brasil ainda na década de 1950, com muito êxito. Também trabalharam no Serviço
Florestal do Estado.
Interessante foi que E. urophylla, tendo sido erroneamente chamado de E. alba, levou
a introduções de E. alba da Austrália, uma espécie de características totalmente
diferentes de E. urophylla, e de pouco interesse econômico para nós, apesar que se
cruzam na Indonésia, talvez daí tenha se originado a confusão. Logo se viu que o que
se tinha aqui e se desejava, foi E. urophylla. Novas introduções, plantios em massa
devido aos incentivos fiscais, interesse de empresas grandes, tudo levou a um

15
progresso muito grande na área de melhoramento florestal. Houve empresas como a
Aracruz Celulose que, com Edgard Campinhos Junior e Yara Ikemori à frente,
aplicando técnicas de reprodução vegetativa, seleção e hibridação, levou a grandes
plantios clonais que são importantes hoje para a produção de celulose do país. As
técnicas são usadas na maioria das empresas que plantam eucalipto no país, e hoje
são importantíssimas para a produção de divisas. Há, naturalmente, muitos nomes
associados a todos esses progressos, em várias empresas, na EMBRAPA, nas
universidades e estações experimentais, que não daria para mencionar algum,
deixando injustamente de fora tantos outros. No entanto cabe mencionar que o
progresso não foi apenas em melhoramento florestal, acompanhou também neste
progresso o manejo das plantações, nutrição e adubação de plantios, e vários outros
em que o Brasil pode se orgulhar de ser pioneiro e um dos países mais adiantados na
área.
Associações como as que congregam universidades e empresas têm também dado
sua grande contribuição.
Melhoramento florestal no Brasil já há muito não se restringe mais a estudos com
Eucalyptus spp. e Pinus spp., dois importantes gêneros exóticos, mas a várias
espécies nativas como seringueira, castanheira, algarrobeira e outras. Os estudos já
são muito sofisticados, como variações naturais por características fenotípicas ou
químicas, e também com organismos geneticamente modificados, estudo de DNA de
algumas espécies, e muito mais.

2 CONCEITOS BÁSICOS

Em se tratando de genética e melhoramento, alguns conceitos básicos são

indispensáveis ao bom entendimento dos diversos assuntos que serão discutidos
adiante. Portanto, serão apresentadas a seguir breves definições dos principais termos
relacionados à genética e ao melhoramento.

2.1 Terminologia em Genética e Melhoramento

• genética: é a ciência que trata das semelhanças e diferenças entre os indivíduos de
uma população. O ramo das ciências biológicas que estuda a herança e sua relação
com o ambiente .
• cromossomos: são unidades estruturais do núcleo celular, portadoras de genes,
apresentando em geral forma linear. O número é fixo para cada espécie.
• genes: são as unidades de herança situadas em locos fixos nos cromossomos,
podendo existir em uma série de formas alternativas chamadas alelos.
• alelo: é uma das alternativas de um par ou uma série de formas do gene. Os alelos
são alternativos na herança pelo fato de estarem situados no mesmo loco, em
cromossomos homólogos.
cromossomos homólogos: são cromossomos que emparelham durante o processo
de divisão celular (meiose), possuindo os mesmos genes dispostos em igual
seqüência.

16
• herança: refere-se à transmissão de características dos pais aos filhos. Ocorre no
processo de meiose.
• hereditariedade: o processo responsável pelas semelhanças entre pais e
descendentes
• dominância: manifestação total de um alelo sobre o outro quando em heterozigose
(completa, parcial ou sobredominância).
Exemplo: Aa (azul) x Aa (azul)
Filhos: AA – Azul, Aa – azul, aa - branco
• gene recessivo: refere-se aquele membro de um par de alelos que não é capaz de
expressar-se na presença do alelo dominante.
• haplóide: possui uma série completa de cromossomos (n).
• diplóide: possui duas séries completas de cromossomos (2n).
• poliplóide: possui mais de duas séries completas de cromossomos.
• F1: primeira geração resultante de um dado cruzamento.
• F2: segunda geração resultante do cruzamento de indivíduos da geração F .
1
• S1: primeira geração de auto-fecundação.
Portanto, F1, F2, S1 constituem conjuntos de indivíduos aparentados (irmãos).
• família S1: irmãos oriundos de auto-fecundação
• família de meio-irmãos (FMI): conjunto de indivíduos provenientes de uma mãe
conhecida e pais desconhecidos.
• família de irmãos-germanos (FIG): conjunto de indivíduos provenientes de mãe e
pai conhecidos.
• retrocruzamento: cruzamento de uma descendência (progênie) com um dos pais.
• cruzamento recíproco: cruzamento de um conjunto de indivíduos como machos e
fêmeas simultaneamente.
• alogamia: refere-se às espécies de reprodução cruzada;
• autogamia: refere-se às espécies de auto-fecundação;
ecológica e geralmente seus indivíduos apresentam características morfológicas
peculiares. A especiação edáfica é vista hoje como preeminente no grupo das
angiospermas (Fonte: Valois et al., 2005).
endogamia: refere-se ao cruzamento de indivíduos aparentados, tendo como
conseqüência a perda de vigor.
• heterose: é o vigor resultante do cruzamento de materiais genéticos distintos.
• epistasia: refere-se à dominância de um gene sobre o outro não alélico.
• freqüência gênica: trata-se da proporção entre a freqüência dos alelos alternativos
de um gene e a freqüência total de todos os alelos naquele loco.
• potencial genético: refere-se ao valor genético intrínseco total de uma população,
que pode ser explorado.
• carga genética: refere-se ao acúmulo de genes recessivos (deletérios) em uma
população até o limite da sua sobrevivência.
• genótipo: trata-se da constituição genética do indivíduo.
• fenótipo: é a expressão do indivíduo. É resultante do genótipo associado aos efeitos
ambientais. É o produto da interação da constituição genética e do ambiente, é a
expressão ou medida do que nós vemos
• plasticidade: capacidade de adaptação de um indivíduo devido a mudanças
fisiológicas internas.

17
• escape: indivíduo aparentemente resistente a pragas e doenças, ou outro fator, pela
ausência do agente naquele ambiente.
• população: conjunto de indivíduos de uma mesma espécie que apresentam uma
continuidade no tempo e uma capacidade de se cruzarem ao acaso, ou seja, de
trocarem alelos entre si.
• raça: população adaptada a um dado ambiente ecológico, que apresenta uma ou
mais características particulares.
• raça ecológica: população ou conjunto de populações com distribuição restrita e que
está estritamente adaptada às condições de um habitat local. Na prática, pode ser
difícil caracterizar uma população como ecótipo ou raça ecológica, especialmente na
ausência de testes de cultivo experimental. Veja ecótipo; genecologia (Fonte: Valois et
al., 2005).
• raça edáfica: população adaptada para as condições físicas e químicas do solo local.
Raças edáficas são uma modalidade de raça
• raça geográfica: população ou populações de uma espécie que ocorre(m) numa
determinada região geográfica da distribuição da espécie. Geralmente, são populações
alopátricas isoladas e que mostram uma diferenciação fenotípica para um ou mais
caracteres, habilitam-se como categoria taxonômica formal. Geralmente, a subespécie
em botânica corresponde à raça geográfica em zoologia (Fonte: Valois et al., 2005).
• raça local: forma antiga e primitiva de um cultivo agrícola, cultivada em sistemas
agrícolas tradicionais por agricultores, indígenas e populações rurais, e cuja evolução
é principalmente direcionada pela seleção artificial que o homem lhe impõe (Fonte:
Valois et al., 2005).
• recombinação gênica: formação de novas combinações de genes através dos
mecanismos de troca de partes e segregação durante a meiose no ciclo sexual de
organismos. O fenômeno de segregação dos cromossomos, com sua inclusão nos
gametas masculino e feminino, é o responsável por tornar esta variação genética
disponível para a fase posterior de fecundação; reorganização do sequenciamento de
genes e partes de cromossomos como resultado do sobrecruzamento ocorrido na
meiose (Fonte: Valois et al., 2005).
• recurso fitogenético: corresponde ao recurso genético vegetal. Veja recurso
genético (Fonte: Valois et al., 2005).
• recurso genético: variabilidade de espécies de plantas, animais e microrganismos
integrantes da biodiversidade, de interesse sócio-econômico atual e potencial para
utilização em programas de melhoramento genético, biotecnologia e outras ciências
afins (Fonte: Valois et al., 2005).
• regeneração: reprodução de um acesso para manutenção de sua integridade
genética. Na coleção base e coleção ativa é feita no campo quando as sementes
armazenadas perdem a viabilidade para cerca de 80% do poder germinativo inicial. Na
conservação “in vitro”, refere-se à transferência para casa de vegetação e/ou campo
das plântulas componentes do acesso com a finalidade de permitir o revigoramento
das mesmas. O intervalo de tempo entre uma regeneração e outra deve ser
determinado experimentalmente para cada espécie (Fonte: Valois et al., 2005).
• reprodução assexuada ou vegetativa: através de partes somáticas da planta,
normalmente ramos ou raízes, calos, enxertos ou outros órgãos ou tecidos assexuais.

18
Aquela que ocorre sem a participação de gametas, isto é, não acontece o fenômeno
de fertilização entre os gametas masculino e feminino
• reprodução sexuada: aquela que ocorre a participação de gametas, isto é, acontece
o fenômeno de fertilização entre os gametas masculino e feminino. Nas plantas os
órgãos sexuais são as flores, estróbilos ou esporos.
• monóica: planta em que há flores masculinas e femininas separadas no mesmo
indivíduo. Ex.: Pinus, milho.
• dióica: planta em que há flores de um só sexo em indivíduos. Ex: Araucárias da
América do Sul, Populus, Salix.
• hermafrodita: planta que apresenta flores perfeitas, isto é, que tem os dois sexos na
mesma flor. Ex: Eucalyptus, a maior parte das árvores tropicais.
• reserva genética: unidade dinâmica de conservação da variabilidade genética de
populações de determinadas espécies para uso presente e potencial. Tem a finalidade
de proteger em caráter permanente as espécies ou comunidades ameaçadas de
extinção, dispor de material genético para pesquisa e determinar a necessidade de
manejo das espécies-alvo, dentre outras (Fonte: Valois et al., 2005).
• reservatório gênico: totalidade dos genes presentes em uma determinada
população de um organismo de reprodução sexuada, em um determinado momento.
Geralmente, o conceito se aplica aos membros de populações de uma mesma espécie
com fertilidade comum maior devido ao relacionamento filogenético, mas situações
desviantes podem ocorrer com a fertilidade comum atingindo outras espécies e até
mesmo gêneros. O reservatório gênico de uma espécie cultivada é composto por três
níveis de trocas gênicas possíveis entre os participantes. O reservatório gênico
primário (GP1) compreende os estoques domesticados da cultura e as formas
parentais silvestres que lhe deram origem ou influenciaram sua formação. O
reservatório gênico secundário (GP2) compreende as espécies silvestres que cruzam
com a cultura principal e produzem prole, embora geralmente o processo se dê com
alguma dificuldade e os níveis de fertilidade sejam relativamente baixos. O reservatório
gênico terciário (GP3).compreende as espécies silvestres que só cruzam com a cultura
principal mediante tratamentos especiais, como fusão de protoplastos etc. Aqui, o
relacionamento genético é baixo e a progênie F1 é geralmente estéril (Fonte: Valois et
al., 2005).
• resistência completa: resistência de plantas a doenças que não proporciona
nenhum nível de reprodução do patógeno. Não é permanente, pois pode ser quebrada
(Fonte: Valois et al., 2005).
• resistência horizontal: resistência de plantas a doenças geralmente poligênica, não
diferencial e muito influenciada pelo meio ambiente, sendo as raças do patógeno
denominadas de agressivas (Fonte: Valois et al., 2005).
• resistência vertical: resistência de plantas a doenças geralmente oligogênica,
diferencial e pouco influenciada pelo meio ambiente, sendo as raças do patógeno
denominadas de virulentas (Fonte: Valois et al., 2005).

2.2 Revisão de alguns conceitos de genética

O monge agostinho Gregor Mendel (1822-1884), que tinha estudado história natural
em Viena, estabeleceu as bases da genética através de seus trabalhos no mosteiro
tranqüilo de Brünn, com ervilhas (Pisum sativum), a partir de 1857. Seus trabalhos

19
foram apresentados na Sociedade de História Natural de Brünn em 1865 e não
causaram nenhum impacto. Depois de vários anos após sua morte, foram
simultâneamente redescobertos por Tschermak na Áustria, de Vries na Holanda e
Correns na Alemanha em 1900 e de aí em diante a genética, de mãos dadas com os
novos conceitos de evolução de Darwin, progrediu rapidamente. Mendel morrera
dezesseis anos antes que seus trabalhos fossem redescobertos e se lhes desse a
importância devida.
Mendel examinou a herança de cada caráter separadamente, usando a grande
inovação que foi a contagem dos descendentes. Daí pôde deduzir o que são hoje
chamadas as leis de Mendel, sobre a herança. Depois de examinar um só caráter cada
vez, que levou à primeira lei e segunda lei, estudou dois ou mais caracteres ao mesmo
tempo, de onde derivou a terceira lei de Mendel.
A primeira lei de Mendel, que ele chamou de regra , freqüentemente é omitida dos
livros, que usam a segunda e terceira lei como se fossem a primeira e segunda.

2.2.1 Primeira lei de Mendel:

“Do cruzamento de duas linhagens homozigotas resulta um F1 homogêneo”.
Na época não se sabia da existência de genes, aos quais Mendel chamou de fatores .

2.2.2 Segunda lei de Mendel (1866) ou Princípio da Segregação:

“Cada caráter é condicionado por um par de fatores que se separam na formação dos
gametas, onde ocorrem em dose simples, isto é, puros.”
Em seus experimentos com ervilha, uma espécie em que normalmente ocorre a
autofecundação (significa que é essencialmente homozigota) o cruzamento de uma
planta de flores vermelhas com outra de flores brancas, pode ser assim representada:

BB x bb
(vermelha) (branca)

F1 Bb
(vermelha)

O gene para vermelho B é dominante sôbre o gene para côr branca b.

Cruzando-se duas plantas F1 entre si ou fazendo a autofecundação de uma delas,
obteve-se o F2 com as seguintes proporções:

Bb x Bb
(vermelha) (vermelha)

F2 1 BB (vermelha) 2 Bb (vermelha) 1bb (branca)

3 vermelhas : 1 branca

20
A explicação é: as vermelhas incluíam as heterozigotas Bb, como em F1; e em número
50% menor as vermelhas BB, homozigotas. Assim, vermelhas: 1 BB + 2 Bb.
As brancas estavam numa proporção de ¼ do total, ou seja 1bb.

Em F2 os fenótipos estavam na proporção de 3 vermelhas para 1 branca, e os

genótipos na proporção de 1 BB : 2 Bb : 1 bb.

Caso não houvesse dominância, como nas plantas vermelhas e brancas de Mirabilis
jalapa, a flor de maravilha, os resultados seriam:

Vermelha (BB) x (bb) branca

F1 (Bb) rosada

F2: 1 vermelha (BB) 2 rosadas (Bb) 1 branca (bb).

Portanto os fenótipos variam, aparecendo as flores rosadas no F1 e em metade das do

F2, além da branca e vermelha no F2, dando nesta geração as mesmas proporções
genotípicas que no exemplo com ervilhas de flores vermelhas e brancas.
A única diferença é que, por falta de dominância, os genótipos heterozigotos são
rosados neste caso, quando nas plantas de ervilha davam flores vermelhas, devido à
dominância.

2.2.3 Terceira lei de Mendel - Princípio da Distribuição Independente

pode ser enunciada como: “Os fatores para dois ou mais caracteres não se fundem no
híbrido, distribuindose independentemente para os gametas, onde se recombinam ao
acaso”.

Quando se estuda um par de caracteres, como nos exemplos anteriores, fala-se de

monohibridismo, ao tratar de dois pares, falamos de dihibridismo, podemos ter
também trihibridismo ou mais: polihibridismo.
Trabalhando com forma e côr de sementes ao mesmo tempo e nas mesmas plantas,
Mendel usou plantas que davam sementes amarelas e lisas e outras que produziam
sementes verdes e rugosas. Do cruzamento destas resultava:

(amarela lisa)VVRR x vvrr (verde rugosa)

F1 100% amarelas lisas(VvRr)

Já por autofecundação destas plantas ou cruzamento entre elas, obteve as seguintes

proporções de plantas:

amarelas lisas(VvRr) x amarelas lisas(VvRr)

F1 9 amarelas lisas - 3 amarelas rugosas - 3 verdes lisas - 1 verde rugosa

21
Separadamente dá a proporção de: 3 amarelas: 1 verde: 3 lisas : 1 rugosa.

A explicação genética está no seguinte:

(amarela lisa)VVRR x vvrr (verde rugosa)

F1 VvRr (amarela lisa)

Por autofecundação do F1 aparecem as seguintes combinações:

VR Vr vR vr
VR VVRR am lis VVRr am lis VvRR am lis VvRr am lis
Vr VVRr am lis VVrr am rug VvRr am lis Vvrr am rug
vR VvRr am lis VvRr am lis vvRR ver lis vvRr ver lis
vr VvRr am lis Vvrr am rug vvRr ver lis vvrr ver rug

Se contarmos as proporções, verificaremos que temos as seguintes:

9 amarelas lisas : 3 amarelas rugosas : 3 verdes lisas : 1 verde rugosa
Se fizéssemos um retrocruzamento do F1 com o progenitor recessivo verde rugoso,
obteríamos:
vr
VR VvRr am lis
Vr Vvrr am rug
vR vvRr ver lis
vr vvrr ver rug

Se contarmos as proporções, verificaremos que temos as seguintes:

1 amarelas lisas : 1 amarelas rugosas : 1 verdes lisas : 1 verde rugosa
O cruzamento mostra as proporções dos genes no F1, já que os gametas só se
combinam com genes recessivos do retrocruzamento com recessivo.
Vê-se que os fatores de dois ou mais alelos não se fundem, mas segregam
independentemente nos descendentes. Antes de Mendel se falava que os filhos
recebiam fluidos ou sangue dos pais (daí o têrmo puro-sangue , meio sangue , etc. até
hoje). Os fatores, hoje chamados de genes, não se fundiam no híbrido, aparecendo de
novo em gerações adiantadas em proporções bem definidas.

2.3 Desenvolvimento e Herança

Na reprodução sexuada cada individuo é iniciado pela união de duas células
especializadas chamadas de gametas (óvulo ou grão de pólen) que se fundem para
formar uma célula chamada de zigoto.
O individuo e cada célula de seu corpo é descendente da célula original, o zigoto, não
importando a complexidade que o indivíduo possa atingir. Portanto todas as células de
um indivíduo têm o mesmo número de cromossomos e a mesma constituição genética,
mesmo que as funções de cada célula possam ser totalmente diferentes. Pinus sp.

22
Tem 24 cromossomos em cada célula, Pseudotsuga menziesii tem 26, Populus sp.
tem 38, Eucalyptus sp. 22, etc.

2.4 Divisão celular

O processo de crescimento, reprodução e propagação das plantas está intimamente
associado à divisão celular e compreende duas situações uma denominada mitose e a
outra meiose.

2.4.1 Mitose
é o processo de divisão celular onde, a partir de um núcleo são originados dois outros
núcleos, cada um com o mesmo número de cromossomos e os mesmos genes do
núcleo que se dividiu. Ou ainda, considerando mitose seguida de citocinese (divisão
citoplasmática), de uma única célula são formadas outras duas, cada uma com o
mesmo número de cromossomos e os mesmos genes da célula que se dividiu. Em
decorrência deste mecanismo celular, todas as células, com possíveis exceções, que
compõem um eucarioto multicelular são idênticas, pois derivam de uma única célula
inicial, chamada célula-ovo ou zigoto.
A mitose compreende quatro fases:

Prófase: Os cromossomas se encurtam e sua duplicação se torna aparente; cada

cromossoma originando duas cromátides irmãs.
Metáfase: Os cromossomos alinham-se para uma posição ordenada na região
equatorial.
Anáfase: Os cromossomos originais e recentemente duplicados (as cromátides irmãs)
separam-se indo a polos opostos da célula.
Telófase: Os cromossomos alongam-se e a parede celular que separa as novas
células é formada.

A Figura 1 refere-se às fases da mitose, em uma célula de um organismo diplóide com

2n cromossomos, em que n é o número de diferentes cromossomos que a espécie
possui.

Figura 1: Representação do comportamento de um par de cromossomos homólogos,

bem como de um de seus genes, durante a mitose. (a) prófase, (b) metáfase, (c)
anáfase, e (d) telófase. (Fonte: Viana et al., 2003).

23
O resultado da divisão mitótica são duas células com a mesma constituição genética
da célula original. Como todas as células somáticas do organismo são formadas por
este processo, todas as células têm a mesma constituição genética, estejam elas em
galhos, folhas, raízes, câmbio ou outro tecido. Por isso todos os galhos de uma mesma
árvore têm a mesma constituição genética. A reprodução vegetativa por enxertia ou
estaquia reproduz geneticamente o mesmo individuo que a árvore original. Portanto,
no pomar clonal, as árvores (ramets) que são provenientes de estaquia de uma árvore
mãe (ortet), todas têm o mesmo genótipo, formando em conjunto um só clone.
A hereditariedade e a transmissão de qualidades genéticas de pais a descendentes e
o processo de divisão nuclear pelo qual isto ocorre chama-se meiose. A meiose é uma
forma de divisão celular em que, à diferença da mitose, o complemento cromossômico
é dividido ao meio. Este tipo de divisão permite que haja a reprodução sexual. A
redução do número cromossômico é necessária, pois o zigoto recebe metade de sua
constituição genética de cada progenitor. Se não houvesse redução cromossômica,
cada geração teria duas vezes o número de cromossomos da geração anterior. A
redução cromossômica é tal, que cada célula ovo (óvulo) ou grão de pólen recebe um
tipo de cada cromossomo, (nunca dois cromossomos de um só progenitor e nenhum
cromossomo do outro).

2.4.2 Meiose
é o processo de divisão celular em que tem como produto final a formação de gameta,
tanto em animais como vegetais superiores. Nas espécies diplóides e naquelas com
número par de conjuntos cromossômicos, uma célula se divide, originando quatro,
cada uma com metade do número de cromossomos da célula que se dividiu. Por
reduzir à metade o número de cromossomos nos gametas, garante a manutenção do
número de cromossomos nestas espécies. Compreende duas divisões nucleares e,
pelo menos, uma divisão citoplasmática.

24
As fases da meiose I são:
Prófase I: Os cromossomos se encurtam e os homólogos juntam-se e pareiam-se
ponto por ponto. A duplicação evidencia-se.
Metáfase I: Os pares cromossômicos mudam de um arranjo casualizado a uma
posição ordenada na região equatorial.
Anáfase I e Telófase I: Pares semelhantes separam-se, com um de cada tipo de
cromossomo locomovendo-se a pólos opostos da célula. A distribuição de membros
(cromossomos filhos) de cada par é ao acaso. A parede célula é em geral formada
durante o final da telófase I.

As fases da meiose II são:

Prófase II e metáfase II: Os cromossomos de cada nova célula novamente se alinham
na região equatorial, após terem passado pela prófase II e, as mesmas mudanças
descritas para a prófase.
Anáfase II: As cromátides irmãs se separam e movimentam-se a pólos opostos das
células.
Telófase II: Paredes celulares são formadas ao mesmo tempo que certos outros
desenvolvimentos para formar quatro células novas (gametas). Estas têm agora
metade do número original de cromossomos, mas todas têm um cromossomo de cada
tipo.

25
Figura 2 - Representação diagramática das possíveis fases da meiose. (a) leptóteno,
(b) zigóteno, (c) paquíteno, (d) diplóteno, (e) diacinese, (f) metáfase I, (g) anáfase I, (h)
telófase I, (i) prófase II, (j) metáfase II, (k) anáfase II e (l) produtos meióticos, após
telófase II. (Fonte: Viana et al., 2003).

3 BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO

A biologia da reprodução integra aspectos sobre a forma de polinização, sistema

reprodutivo, fenologia, padrão de dispersão de frutos e sementes e mecanismos de
estabelecimento de uma espécie.

3.1 Fatores que afetam a reprodução

Características ambientais (solo, água, clima);
Características autoecológicas (monóicas e dióicas / maturação ovário-pólen);
Maturidade da planta;
Exposição da copa;
Vigor da árvore e competição;
Hereditariedade;
Polinizadores;
Pragas e doenças.

26
3.2 Fenologia
A Fenologia é a ciência que estuda a relação entre fatores climáticos e os ciclos dos
seres vivos.
A Fitofenologia estuda como as variáveis meteorológicas afetam as manifestações
periódicas ou estacionais das plantas como a floração, maturação dos frutos, brotação
e queda de folhas, etc.
O conhecimento da fenologia das espécies é essencial para a coleta de sementes na
época correta.

3.2.1 Fenofases
São as diferentes fases cíclicas na vida das plantas, representadas por:
Floração, polinização, frutificação, dispersão de frutos e sementes, crescimento
vegetativo, período de descanso (hibernação).

Fases do desenvolvimento das plantas

Fase juvenil – varia com fatores genéticos e ambientais;
Fase adulta vegetativa – máximo incremento anual;
Fase adulta reprodutiva – o crescimento diminui;
Senilidade – crescimento diminui consideravelmente E a reprodução diminui ou cessa.

3.3 Processos de Floração

• Por que produzir flores?
• Fatores ambientais que levam à floração (fotoperiodismo, temperatura)
• Fatores endógenos (hormônios, status energético)
• Estrutura floral (processos endógenos)
• Funcionamento em rede

3.3.1 Floração
A floração representa o término do ciclo de vida nas plantas anuais ou bianuais e nas
perenes marca o final de mais um ciclo de crescimento.
Inicia com a diferenciação de estruturas vegetativas em botões florais e termina com a
fecundação do óvulo pelo grão de pólen.

27
3.3.2 3.6 Fatores que influenciam o crescimento dos órgãos reprodutivos
Genéticos, interações entre genéticos e ambientais, radiação solar, duração do
período luminoso – fotoperíodo, temperatura, hormônios e nutrientes, umidade.

3.3.3 Flores
As plantas seguem padrões de florescimento quanto à quantidade de flores e
sazonalidade.
É afetado (quanto à intensidade ou quantidade de flores produzidas) pelo tempo
transcorrido desde o último florescimento, pelas condições sanitárias, nutricionais e
estágio vital da árvore e pelas condições climáticas (fotoperíodo, temperatura e
umidade, principalmente).
Ex: Adubação nitrogenada antes do florescimento pode reduzir a intensidade do
mesmo por desviar os hidratos de carbono usados no florescimento para o
crescimento vegetativo; calor fora de época pode induzir o início do florescimento, mas
seguida de geada fará cessar e, na época apropriada, o número de flores poderá ser
reduzido em relação ao padrão normal.

3.3.4 Sistema reprodutivo

A semente é formada a partir da flor que é constituída por duas partes, uma estéril
formada por cálice e corola e a outra reprodutora formada pelos estames e pelos
carpelos. O cálice e a corola são considerados organismos de proteção da flor e
podem estar adaptados para favorecer a polinização ou atrair polinizadores bióticos
pela cor ou por apresentar estruturas especiais como néctar, por exemplo.
Os estames em conjunto constituem o androceu e os carpelos, livres ou unidos
constituem o gineceu. Nos estames são formados os grãos de pólen e no gineceu os
carpelos distinguem-se em ovário, onde são produzidos os óvulos. Do óvulo fecundado
desenvolve-se a semente que, nas angiospermas, está constituída no interior do fruto
resultante do desenvolvimento dos ovários.
A estrutura e a disposição dos estames, carpelos, pétalas e sépalas da flor podem
definir o tipo de polinização e se uma planta é autógama ou alógama.
O cálice, a corola, o androceu e o gineceu, que são os conjuntos formados por peças
iguais, são denominados de verticilos florais.

28
Figura 3: Partes constituintes da flor completa. (Fonte: www.herbario.com.br) .

3.3.5 Gimnospermas # Angiospermas

Os elementos fundamentais são o Androceu e o Gineceu;

3.3.5.1 Androceu
É o órgão reprodutor masculino da flor, constituído por um ou mais estames, estes são
constituídos de filete e antera; é na antera que se encontram os grãos de pólen.

3.3.5.2 Gineceu
É órgão feminino, constituído pelo pistilo, composto pelo ovário, estilete e estigma. No
ovário se encontram os óvulos e dentro destes as células germinativas, que serão
fecundadas pelo grão de pólen.

3.3.5.3 Perianto
É um elemento complementar e têm função de proteger os elementos fundamentais,
constituído pelas pétalas e pelas sépalas, que formam um cálice, essas estruturas são
folhas modificadas.

3.3.5.4 Gimnospermas
Flores femininas apresentam óvulos nus, polinização é feita pelo vento, semente só
pode ser acompanhada por uma quantidade limitada de reservas nutritivas,
geralmente são plantas dióicas (um só sexo em cada planta).

29
3.3.5.5 Angiospermas
Vegetais mais evoluídos, órgãos de reprodução mais complexos, fecundação se dá em
ovário fechado, mais reservas nutritivas para a muda

3.3.6 Tipos de flores

Conforme possuam um ou os dois sexos, as flores podem ser:

Monóclinas (hermafroditas) quando possuem os dois sexos;

Díclinas quando os sexos são encontrados em flores diferentes

Figura 4: Distribuição dos órgãos reprodutores na flor. (Fonte: www.herbario.com.br) .

3.3.7 Tipos de vegetais quanto aos órgãos reprodutores

Monóicos ou hermafroditas quando os dois sexos são encontrados num mesmo
indivíduo, numa mesma flor (monóclina) ou em flores deferentes (diclinas).

Dióicos ou unissexuados, por outro lado, possuem apenas um sexo em cada planta
e suas flores só podem ser diclinas.

30
Figura 5: Disposição dos órgãos reprodutivos nos indivíduos. (Fonte:
www.herbario.com.br).

Monóicas: apresentam simultaneamente flores unissexuadas masculinas e femininas;

ex: Pinus; predomínio em espécies de florestas temperadas;

Dióicas: quando a árvore apresenta flores ou estróbilos, ou apenas masculinos, ou

apenas femininos, ex: Araucaria;

Hermafrodita: a planta apresenta flores hermafroditas; predomínio em espécies de

florestas latifoliadas;

Polígamas: a planta apresenta flores hermafroditas e unissexuadas.

3.3.8 Polinização e fecundação

Polinização é o ato da transferência de grãos de pólen de uma flor para o estigma de
outra flor, ou para o seu próprio estigma. Pode-se dizer que a polinização é o ato
sexual das plantas espermatófitas. A polinização é a transferência do grão de pólen de
um estame a um carpelo. Se a transferência for para uma mesma flor ou em uma flor
da mesma planta, tem-se auto-polinização; se for para flor de outra planta, tem-se
polinização cruzada.
A polinização ocorre quando o pólen é transferido para o estigma do ovário
(angiospermas) ou para os cones ovulares (gimnospermas), com subseqüente
crescimento do tubo polínico até atingir o óvulo ou o arquegônio e posterior união dos
gametas.
Do ponto de vista da estrutura reprodutiva, as espécies vegetais podem ser divididas
em dois grupos, dependendo de serem, predominantemente, autopolinizadas ou
autofecundadas, classificadas como autógamas ou de serem, em grande parte, de
polinização e fecundação cruzada, classificadas como alógamas.

31
3.3.9 Tipos de fecundação
Autógamas, autopolinizadas ou autofecundadas
Autogamia ou polinização direta – pólen é recebido no estigma da mesma flor.

Alógamas, de polinização e fecundação cruzada

Alogamia ou polinização indireta – polinização se faz entre flores diferentes.

Mecanismos
morfológicos
e
fisiológicos
para impedir

Hercogamia Heterostilia Incompati-

bilidade
Dicogamia 1.Longestilia genética
2.Brevestilia
1.Protandria 3.Medistilia

Dicogamia - estames e do gineceu amadurecem separadamente;

Hercogamia - proteção morfológica da flor;

Heterostilia - estiletes e filetes de tamanho diferente;

I
ncompatibilidade genética - gametas da flor são incompatíveis.

3.4 Polinização e dispersão de sementes

A produção de sementes é um evento decorrente da polinização e dos fatores
ecológicos envolvidos nesta etapa da reprodução, tendo impacto direto sobre a
quantidade e qualidade da semente obtida. O agente polinizador é o responsável pelo
transporte do pólen. Assim, seu comportamento, hábitos e exigências serão
determinantes de como se dará o fluxo gênico, via pólen na população (Aguiar et al.,
1993).
A formação da semente é o resultado da união dos gametas masculinos e femininos, e
isso se dá pela transferência do grão de pólen, por algum meio, dos estames (parte
masculina) para os pistilos (parte feminina) seguido pelo processo da fertilização. O
agente polinizador tem papel fundamental no momento da transferência do pólen,

32
existem basicamente dois tipos de polinizadores, os bióticos (animais) e os abióticos
(vento).
De acordo com Aguiar et al. (1993), a discussão sobre a polinização nas espécies
florestais deve considerar que as espécies tropicais são na maioria hermafroditas e
polinizadas por agentes bióticos e as coníferas são, em geral, monóicas (Pinus) ou
dióicas (Araucaria) e polinizadas pelo vento (abiótico).
Outro fator abiótico que influencia a polinização é a falta de sincronia entre o período
de dispersão do pólen e o período em que as flores femininas se encontram
receptivas.
Na polinização biótica as espécies vegetais são polinizadas por animais que são
atraídos, especialmente por seus recursos florais como néctar, pólen e óleos. Sendo
assim, os agentes polinizadores mais conhecidos são as abelhas, as borboletas, os
morcegos, os beija-flores.
Dias (1988), citando outros autores, relaciona estudos realizados com árvores
brasileiras polinizadas por vetores de vôo curto (moscas, abelhas) que possuem
sementes dispersas a pequenas distâncias e ocorrem de forma agrupada nas matas.
Espécies arbóreas polinizadas por vetores de longo alcance (morcego, vento) por sua
vez, apresentam dispersão de sementes mais ampla e ocorrem de forma mais
dispersa.
Quanto maior a distância da árvore mãe, maior é a chance de estabelecimento devido
a menor competição e riscos de predadores.

3.4.1 Tipos de plantas quanto a polinização

3.4.1.1 Polinização Abiótica

Plantas Anemófilas, Plantas Hidrófilas, + comum nas gimnospermas
As espécies tropicais são na maioria hermafroditas e polinizadas por agentes bióticos.
Os fatores abióticos tanto podem funcionar como agentes polinizadores (vento) quanto
afetar o transporte de pólen por outros agentes, como por exemplo, dias úmidos e de
baixa luminosidade solar reduzem a ação de insetos em geral.

Zoofilias
Cantarofilia, Psicofilia, Falenofilia, Ornitofilia, Melitofilia, Quiropterofilia, Miofilia
(moscas).

3.5 Frutificação
Após a fecundação, o ovário transforma-se em fruto e os óvulos em sementes.
Com algumas variações, a frutificação também é afetada pelos seguintes fatores:
tempo transcorrido desde a última frutificação, condições sanitárias e nutricionais,
estágio vital da árvore e condições climáticas (temperatura e umidade).
A maturação dos frutos representa a seqüência de mudanças físico-químicas que
ocorrem no fruto e que determinam que este apresente uma cor, sabor e textura que o
tornam apto para consumo ou dispersão.

33
3.6 Fases de desenvolvimento dos frutos:
Diferenciação dos tecidos; Crescimento; Maturação e Senescência.

3.6.1 Fatores que afetam o crescimento dos frutos

3.6.1.1 Hormonais
A polinização estimula o crescimento do fruto; auxinas e giberelinas presentes no
pólen afetam este processo; a presença de sementes afeta o desenvolvimento do
fruto, devido a quantidade de substâncias de crescimento que estas contêm em
comparação com os tecidos que as rodeiam;

3.6.1.2 Nutricionais
A formação dos frutos demanda grande quantidade de nutrientes que se originam das
reservas da planta-mãe.

3.6.2 Indicadores de maturação dos frutos

Principais indicadores: tamanho, forma e cor dos frutos são os mais importantes. A
cor do fruto é o indicador mais usado pelos fruticultores e é um dos mais importantes
para os silvicultores, mas exige treinamento e experiência para detectar alterações de
cor.

Outros indicadores: consistência, textura e cor da polpa; aroma e textura da casca;

conteúdo de açúcar, ácidos, clorofila e carotenóides; facilidade de desprendimento do
pedúnculo; número de dias desde a floração plena; degustação dos frutos comestíveis.

3.7 Produção de sementes

Está relacionada com duas fases referentes às plantas:
Fase de desenvolvimento da planta e Fase fenológica.

3.8 Morfologia das Sementes

O tegumento é uma espécie de casca que protege a semente, sua porção mais
externa é denominada de testa e a camada mais interna de tegma.
A amêndoa é constituída pelo embrião e pelo endosperma, entretanto há casos em
que não há o endosperma, apenas o embrião.
O endosperma é um tecido onde se encontram as substância de reservas acumuladas
durante o processo de maturação da semente.
No embrião encontram-se todas as estruturas que irão formar a futura árvore: radícula,
caulículo, cotilédones e gêmula (folhas).

34
3.9 Fases do desenvolvimento da semente

3.9.1 Histodiferenciação / Embriogênese

- intensa divisão e diferenciação celular, formação dos tecidos que vão constituir o
embrião e o endosperma. No final da fase cessa a mitose.

3.9.2 Maturação
- expansão celular e alocação de substâncias para os tecidos de reserva. Há
aumento da matéria seca da semente em desenvolvimento. No final da fase, há
máximo acúmulo de matéria seca e a ocorre a maturidade fisiológica da semente.

3.9.3 Dessecação
- há aumento da taxa de desidratação e ruptura das conexões da semente com a
planta-mãe.
Diminui o metabolismo. No final da fase, a semente está em estágio ótimo para a
colheita, beneficiamento e dispersão.
É uma FASE IMPORTANTE para a semente adquirir plena capacidade de suportar
níveis baixos de água nos seus tecidos, conservando o poder germinativo

3.10 Coleta de sementes

Inicia sempre com material selvagem; Usa-se equipamentos especiais; Seleciona-se
matrizes com as características desejadas, de procedências que apresentam
condições ambientais semelhantes ao local onde serão cultivadas. Vigorosas, sadias e
maduras; Copa bem formada e longa; Tronco reto, longo e sem ramificações (para
madeira); Suficientemente distantes para serem geneticamente diferentes.

3.10.1 Época de coleta

Na maioria das espécies florestais, é efetuada inicialmente a colheita dos frutos e,
posteriormente, a extração das sementes.
Para definição do ponto de maturidade fisiológica, os parâmetros referentes aos frutos
devem ser relacionados com a qualidade fisiológica das sementes.
A velocidade da maturação dos frutos e sementes varia muito entre espécies e mesmo
entre árvores da mesma espécie, havendo diferenças entre locais e anos, por
influência das condições climáticas.
O período em que os frutos estão maduros geralmente é bastante amplo, mas os
primeiros frutos e sementes que caem, na maioria das vezes, são inviáveis.
Grande número de espécies produzem frutos de natureza deiscente que se abrem
ainda presos à árvore, para facilitar a dispersão natural de sementes.
Ao verificar que os frutos iniciaram o amadurecimento, é necessário efetuar vistorias
periódicas.
Geralmente, o início da deiscência é o melhor momento de colheita.

35
3.11 Formação da semente
A semente constitui o mecanismo de propagação sexuada das plantas, fundamental
na obtenção de novos tipos genéticos e na formação das mais diferentes estruturas
genéticas populacionais. Entretanto, sua integridade física e fisiológica são
fundamentais para que possa atender aos princípios genéticos, razão porque será
tratada inicialmente, independentemente do seu significado genético.
As sementes das angiospermas são formadas basicamente pelo tegumento e embrião
(cotilédones + eixo embrionário) e um terceiro componente denominado endosperma,
às vezes ausente. Do ponto de vista funcional, elas são constituídas por casca, tecido
de reserva e tecido meristemático (eixo embrionário), cada parte apresentando
funções específicas. Estas partes da semente resultam de diversas modificações nos
componentes do óvulo, ocorridas durante o seu desenvolvimento pós-fecundação. O
óvulo ou megasporângio é o precursor da semente. Para que se entenda melhor esse
fato alguns processos devem ser considerados.

Para que sejam desenvolvidos estudos básicos visando a utilização das espécies
nativas em programas de melhoramento e, ou de conservação genética ex situ, é
muito importante que se tenha acesso a informações sobre a biologia reprodutiva da
espécie, especialmente no que diz respeito à forma de polinização e dispersão de
sementes. Hamrick (1983), citado por Dias e Kageyama (1991), relaciona a efetividade
da distância do vôo do polinizador com a distribuição da variação genética entre e
dentro de populações de espécies arbóreas polinizadas por animais, sugerindo
padrões de variação próximos aos das espécies autógamas, para aquelas cujos
polinizadores são de vôos curtos; até padrões similares aos das espécies alógamas,
com dispersão de pólen pelo vento, para aquelas que têm polinizadores de vôos
longos.
O sistema de reprodução é um dos fatores mais decisivos para que a variabilidade
genética individual seja mantida. De acordo com Borges et al. (2005),
populações de indivíduos que apresentam fecundação cruzada têm maiores
possibilidades de aumentar a variabilidade genética sem adição de genes novos (por
mutação, por exemplo) do que populações de indivíduos com auto-fecundação.
Embora a maioria das espécies florestais sejam predominantemente alógamas, existe
uma grande diversidade de sistemas reprodutivos. Assim, existem espécies monóicas
alógamas, monóicas de sistema reprodutivo misto, monóicas autógamas e dióicas, que
são obrigatoriamente alógamas (Bawa, 1974 e 1975).

36