Estados de actividad encefélica: sueno; ondas cerebrales; epilepsia; psicosis APiTuLO 59 ‘Todos nosotros somos conscientes de los muchos estados diferentes de actividad encefillica, como el sueno, la vigilia, la excitacién extrema, ¢ incluso Jos diferentes estados de énimo, como la risa, la de- presién y el miedo. Todos estos estados son el re- sultado de diversas fuerzas activadoras 0 inhibido- ras generadas habitualmente dentro del propio encéfalo. En el Capitulo 58 comenzamos una des- cripci6n parcial del tema al exponer los diferentes sistemas capaces de activar grandes zonas 0 éreas aisladas del encéfalo. En este capitulo presenta- ‘mos una breve revision de lo que se conoce sobre otros estados concretos de actividad enceféllica, co- menzando por el suefio. SUENO El suefio se define como un estado de inconscien- cia del que la persona despierta ante estimulos sensitivos o de otro tipo, Debe distinguirse del coma, un estado de inconsciencia del que la perso- na no se despierta. Existen muchas fases del sue- Ao, desde el suefio muy ligero al suefio muy profun- do; los investigadores del suefio dividen también el suefio en dos tipos totalmente diferentes con propie- dades distintas, tal y como se indica a continuacién. DOs TIPOS DE SUENO. En el transcurso de la noche, una persona atraviesa fases de dos tipos de suefio que se alternan uno con otro. Estos tipos se denominan: 1) suefio de ondas lentas debido a que, como veremos més adelante, las ondas cerebrales son muy grandes pero también muy lentas, y 2) sue- Rio con movimientos oculares répidos (MOR 0 REM = rapid-eye-movement) debido a que en este tipo de suefio los ojos se mueven répidamente a pesar de que la persona continie dormida. La mayor parte del suefio de cada noche corres- ponde al tipo de ondas lentas; es el suefio tranquilo que la persona experimenta en la primera hora después de haber permanecido despierta muchas horas. Por su parte, el suefio REM tiene lugar en forma de episodios y ocupa aproximadamente el 25% del suetio de un adulto joven; cada episodio reaparece por lo regular cada 90 minutos. Este tipo de suefio noes tan tranquilo, y se suele asociar con ‘suefios vividos, como veremos mas adelante. Suefio de ondas lentas La mayorfa de nosotros comprende las caracteris- ticas del suetio profundo de ondas lentas si recuerda la ultima vez que estuvo despierta mas de 24 horas y el sueio profundo que tuvo durane la primera hora tras irse a dormir. Este suefo es extremada- mente reposado y se asocia con un descenso del tono vascular periférico y de otras muchas funciones ve- getativas del organismo. Ademés, la presién arte- rial, la frecuencia respiratoria y la tasa de metabo- lismo basal disminuyen entre un 10 y un 30%. Aunque el suefio de ondas lentas se denomina a menudo «suefio sin suefios», durante el suetio de ondas lentas se suefia, y a veces incluso se tienen pesadillas. La diferencia entre los suefios del sue- ‘Ao de ondas lentas y los del suefio REM reside en 831832 Tratado de fisiologia médica que los del suefio REM comportan més actividad muscular, mientras que habitualmente se olvidan Jos suefios del suefio de ondas lentas. Es decir, du- rante el suefio de ondas lentas no se consolidan los sueftos en la memoria. Suefio REM (suefio paradéjico, suefio desincronizado) En una noche de suefio normal, cada 90 minutos aparecen periodos de suefio REM de entre 5 y 30 minutos de duracién. Si la persona esté profunda- mente dormida, los perfodos de sueio REM se acortan o incluso faltan. Por otra parte, a medida que la persona va descansando a lo largo de la no- che, se incrementa mucho la duracién de los perio- dos REM. El suefio REM retine varias caracteristicas im- portantes: 1, Habitualmente se asocia con ensofiacién ac- tiva y movimientos musculares activos del cuerpo. 2.” Despertar a la persona mediante estimulos sensitivos resulta mas dificil que durante el suefio de ondas lentas, y, sin embargo, las personas sue- len despertarse por si solas por la mafiana en un periodo de suefio REM. 3. El tono muscular de todo el cuerpo esta muy disminuido, es decir, las reas medulares de con- trol motor estan fuertemente suprimidas. 4, La frecuencia cardfaca y respiratoria se tor- nan irregulares, como es earacteristico del estado de ensohacién. 5. A pesar de la inhibicién extrema de los musculos periféricos, se producen movimientos médsculares irregulares, aparte de los movimientos oculares répidos. 6. Elcerebro se encuentra muy activo durante el suefio REM, y el metabolismo cerebral general puede aumentar hasta un 20%. También el elec- troencefalograma (EEG) muestra un patrén de on- das cerebrales similar al de la vigilia. Este tipo de suefo se conoce también como suerio paradéjico; ‘ya que parece una paradoja que una persona perma- nezea dormida a pesar de tanta actividad cerebral. En resumen, el suefio REM es un tipo de suefio en el cual el cerebro esta bastante activo. Sin em- argo, la actividad cerebral no se canalizaen la di- reccién adecuada para que la persona sea plena- mente consciente de su entorno y por tanto se encuentra, en realidad, dormida. Teorias basicas sobre el suefio SE CREE QUE EL SUENO ESTA PRODUCIDO POR UN PROCESO INHIBIDOR ACTIVO. Una de las pri- meras teorias del suefio proponia que las éreas exci- tadoras altas del tronco encefillico, el sistema reticu- lar activador, se fatigaban a lo largo del dia de vigi- lia y, por tanto, se inactivaban. Esta se denomina teorfa pasiva del suefio, Un experimento importan- te cambié este punto de vista por la creencia actual de que el suerio probablemente esta producido por un proceso inhibidor activo. Se descubrié que la sec- cién del tronco enceféllico por la regién protuberan- cial media crea un cerebro cuya corteza nunca duer- me, En otras palabras, parece existir un centro del suefio debajo del nivel protuberancial medio que in- hibe otras partes del cerebro. neurohumorales, y mi que producen suefio. Un papel especifico posible de ia serotonina La estimulacién de varias zonas especificas del cerebro puede producir un suefio de caracteristicas parecidas al natural. Algunas de estas éreas son las siguientes: 1. El drea més lamativa, cuya estimulacién produce un suefio casi natural son los nucleos del rafe en la mitad inferior de la protuberancia y en el bulbo. Se trata de una fina lamina de ‘neuronas especiales localizadas en la linea media. Las fibras nerviosas de estos nticleos se extien- den localmente por la formacién reticular del tronco y suben al télamo, el hipotélamo, la ma- yoria de las dreas del sistéma Iimbico e incluso la neocorteza cerebral. Ademés, descienden a la médula espinal, terminando en las astas posterio- res, donde inhiben las sefiales dolorosas aferen- tes, como se mencioné en el Capitulo 48. También se sabe que muchas terminaciones de las fibras de estas neuronas del rafe secretan serotonina. Cuando se administra a un animal un férmaco bloqueador de la sintesis de serotonina, con fre- cuencia el animal no puede dormir durante varios dias, Por eso, se ha propuesto que la serotonina es una sustancia transmisora asociada con la géne- sis del suefio. 2. La estimulacién de algunas zonas del niicleo del fasciculo solitario, que es la regién sensitiva del bulbo y de la protuberancia para las sefiales sensitivas viscerales que penetran en el cerebro a través de los nervios vagos y glosofaringeos, tam- bién promueve el sueno. Esto no ocurriré si se han destruido los micleos del rafe. Por tanto, quizé es- tas sefiales acttien excitando los niicleos del rafe y el sistema de la serotonina. 3. La estimulacin de varias regiones del dien- céfalo propicia también el suetio; entre ellas se en- cuentran: 1) la parte rostral del hipotdlamo, sobre todo la zona supraquiasmatica, y 2) algin area ocasional de los niicleos difusos del télamo.Estados de actividad encefalica: suefio; ondas cerebrales; epilepsia; psicoss 833 (Pero existe un problema grave con la teorfa se- rotoninérgica del suefio: las concentraciones san- guineas de serotonina son menores durante el sue- 7o que durante la vigilia. Por eso, se busca ahora alguna otra sustancia promotora del sueno dife- rente [o ademas] de la serotonina pero atin asocia- da al sistema del rafe del tronco encefilico.) LAS LESIONES DE LOS CENTROS PROMOTORES DEL SUENO INDUCEN UN ESTADO DE INTENSA VIGI- LANCIA. Lesiones localizadas en los nticleos del rafe pueden llevar a un estado de acusada vigilia, Asi ocurre también con las lesiones bilaterales del la porcién supraquiasmética mediorrostral del hi- potélamo anterior. En ambos casos, los nuicleos re- ticulares excitadores del meseneéfalo y de la parte alta de la protuberancia parecen liberarse de la in- hibicién, lo que explica la intensa vigilia, De hecho, a veces lesiones del hipotdlamo anterior inducen tal estado de vigilia, que el animal muere realmen- te de agotamiento. OTRAS SUSTANCIAS TRANSMISORAS POSIBLES RELACIONADAS CON EL SUENO. Los experimen- tos han demostrado que el liquido cefalorraquideo, y también la sangre y la orina, de animales mante- nido despiertos durante varios dias, contiene una sustancia o sustancias que provocan el suefio si se inyectan en el sistema ventricular de otro animal. Una sustancia candidata es el péptido muramilico, sustancia de bajo peso molecular que se acumula en el liquido cefalorraquideo y en la orina de ani- males que permanecen despiertos varios dias. Cuando se inyectan unos microgramos de esta sus- tancia hipnética en el tercer ventriculo, se produce un suefio casi natural a los pocos minutos, y el ani- mal puede permanecer dormido durante varias ho- ras. Otra sustancia con efectos hipnéticos similares es un nonapéptido aislado de la sangre de animales durmientes. Todavia se ha extraido un tercer factor del suefio de los tejidos neuronales del tronco encefé- lico de animales mantenidos despiertos durante va- rios dias, aunque se ignora su estructura molecular. Por tanto, es posible que con la vigilia prolonga- dase acumulen en el troneo encefélico y en el Ifqui- do cefalorraquideo uno o mas factores inductores del sueio. POSIBLE CAUSA DEL SUENO REM. No se sabe por qué el suerio de ondas lentas se interrumpe pe- riédicamente por el suefio REM. Sin embargo, los férmacos que remedan la accién de la acetileolina aumentan la frecuencia del suefio REM. Por eso, se ha propuesto que las grandes neuronas secreto- ras de acetilcolina de la parte superior de la forma- cién reticular del troneo encefélico pueden, a tra- vés de sus extensas fibras eferentes, activar muchas porciones del cerebro. Esto podria expli- car, en teorfa, el exceso de actividad de determina- das regiones del cerebro durante el sueio REM, in- ¢luso aunque las seftales no se canalizaran de la forma apropiada como para causar la percepeién consciente caracteristica de la vigilia, El ciclo de suejio y vigilia Hasta este momento se han identificado tan sélo las éreas neuronales, los transmisores y los mecanis- mos relacionados con e suefio, pero no se ha explica- do el funcionamiento ciclico y reciproco del ciclo sue- fo-vigilia. Todavia no existe ninguna explicacion. Asf pues, dejaremos volar libremente nuestra imagi- nacién y sugeriremos estos posibles mecanismos de génesis del ritmo del ciclo suefo-vigilia. Cuando los centros del suefio no estén activados, la desinhibicion de los micleos reticulares activa: dores del mesencéfalo y de la parte alta de la pro- tuberancia induce una activacién espontanea de esta regién. Esto, a su voz, activa la corteza cere- bral y el sistema nervioso periférico, y ambos en- vian numerosas sefiales de retroaccidn positiva a estos mismos micleos reticulares activadores para excitarlos todavia mas. Una vez iniciada la vigilia, ésta tiende de manera natural a autoperpetuarse por retroaccién positiva, Sin embargo, si el cerebro permanece activado durante muchas horas, hasta las mismas neuro- nas del sistema activador se fatigaran. En conse- cuencia, el ciclo de retroaceién positiva entre los niicleos reticulares mesencefillicos y la corteza se desvanece y los efectos hipnéticos de los centros del suefio asumen el mando, lo que leva a una transici6n répida del estado de vigilia al de sueno. Cabria proponer que durante el suefio, las neuro- nas excitadoras del sistema reticular activador se tornan cada vez més excitables debido al reposo pro- longado, mientras que las de los centros del suetio se vuelven menos excitables por su hiperactividad, con lo que se establece un nuevo periodo de vigilia. Esta teoria general puede explicar las transicio- nes répidas del suefto a la vigilia y de la vigilia al suefio, asf como el despertar, el insomnio que ocu- rre cuando la mente est muy ocupada con un pen- samiento, la vigilia derivada de la actividad fisica corporal, y otras muchas situaciones que afectan al estado de énimo personal para generar el suefio 0 la vigilia. Efectos fisioldgicos del suefio El suefio cumple dos grandes efectos fisiol6gicos: primero, sobre el propio sistema nervioso y, segun- do, sobre otros sistemas funcionales del cuerpo. Los efectos sobre el sistema nervioso parecen con diferencia los més importantes debido a que toda persona con una seccién medular por el cuello no padece ningtin efecto nocivo debajo del nivel de I seccién que pueda atribuirse al ciclo de suetio y gilia; es decir, la falta de este ciclo de sueno-vigilia en cualquier punto del sistema nervioso central debajo del cerebro no causa ningiin dafio en los ér- ganos ni tampoco trastornos funcionales.