Bacteroides Bacteroides es un gnero de bacterias Gram-negativas con forma de bacilo.

Las especies de Bacteroides son anaerobias, no forman endosporas y pueden ser mviles o inmviles, dependiendo de la especie.1 El ADN tiene un contenido GC del 40-48%. Inusualmentre en las bacterias, las membranas de Bacteroides contienen esfingolpidos. Tambin contienen cido mesodiaminopimlico en su capa de peptidoglicano. La especie tipo es B. gingivalis. Bacteroides son normalmente comensales, constituyendo el principal componente de la microbiota gastrointestinal, 2 vaginal y bucal en los mamferos. En el intestino del husped juegan un papel importante en el procesamiento de las 10 molculas complejas en otras ms simples. Se han encontrado concentraciones tan altas como 10 -1011clulas por 3 gramo de heces humanas. Pueden tambin crecer en azcares simplescuando estn disponibles, pero su principal fuente de energa son los polisacridos de origen vegetal. Patognesis Las especies Bacteroides tambin benefician a sus huspedes evitando que otros potenciales patgenos colonicen el tracto digestivo. Algunas especies (B. fragilis, por ejemplo) son patgenos oportunistas de los humanos, causando infecciones en la cavidad peritoneal, gastrointestinal y apendicitis mediante la formacin de abscesos. Son capaces de inhibir la fagocitosis e inactivar los antibiticos betalactmicos.4Aunque las especies Bacteroides son anaerobias, toleran el oxgeno y por lo tanto pueden sobrevivir en la cavidad abdominal. Bacteroides es generalmente resistente a una amplia variedad de antibiticos, tales como betalactmicos y aminoglicsidos, y muchas especies han adquirido recientemente resistencia a la eritromicina y a la tetraciclina. Este alto nivel deresistencia antibitica produce una gran preocupacin, pues Bacteroides podra transferir esta resistencia a otras especies bacterianas ms patgenas.5 B. fragilis Bacteroides fragilis es un anaerobio obligado del tracto digestivo. Ocasiona el 90% de las infecciones anaerobias peritoneales. B. fragilis es generalmente susceptible a una combinacin de metronidazol, carbapenema e inhibidores beta-lactamo/beta-lactamasa. Esta bacteria tiene un alto nivel de resistencia inherente a la penicilina. Actualmente tampoco se recomienda la lincomicina ni laclindamicina por el alto nivel de resistencia que est adquiriendo (>30% en algunos estudios).

Bacteroides spp. cultivadas anaerbicamente en placas con agar sangre.

Clasificacin cientfica Dominio: Filo: Clase: Bacteria Bacteroidetes Bacteroidetes

Orden: Familia: Gnero:

Bacteroidales Bacteroidaceae Bacteroides Castellani & Chalmers 1919

Especies B. B. B. B. B. B. B. B. B. B. B. B. B. etc. acidifaciens distasonis gracilis fragilis oris ovatus putredinis pyogenes stercoris suis tectus thetaiotaomicron vulgatus

MANIFESTAClONES CLNICAS: las especies de Bacteroides y Prevotella de la cavidad bucal pueden causar sinusitis crnica, otitis media crnica, infeccin dental, absceso periamigdalino, adenitis cervicales, infeccin del espacio retrofarngeo, neumona por aspiracin, abscesos y empiema pulmonares o neumona necrosante. Se recuperan especies del aparato digestivo en pacientes con peritonitis, absceso intraabdominal, enfermedad inflamatoria plvica, infeccin de heridas posoperatorias o infecciones vulvovaginales y perianales. Las infecciones de partes blandas consisten en gangrena bacteriana sinrgica y fascitis necrosante. La invasin del torrente sanguneo a partir de la cavidad bucal o el aparato digestivo puede provocar absceso cerebral, meningitis, endocarditis, artritis u osteomielitis. El compromiso de la piel comprende onfalitis en los recin nacidos, celulitis en el lugar de aplicacin de monitores fetales, mordeduras de seres humanos, infeccin de quemaduras c ercanas a la boca o el recto y escaras de decbito. Las infecciones neonatales como conjuntivitis, neumona, bacteriemia o meningitis son raras. La mayora de las infecciones por Bacteroides son polimicrobianas.

ETIOLOGA: los microorganismos Bacteroides y Prevotella asociados con enfermedad en seres humanos son, en su mayora, bacilos gramnegativos, anaerobios facultativos, no formadores de esporas, pleomorfos. Las especies de Bacteroides y Prevotella producen enzimas que participan en la patogenia de la enfermedad.

EPIDEMIOLOGA: las especies de Bacteroides y Prevotella forman parte de la flora normal de la boca, el aparato digestivo y el aparato genital femenino. Los miembros del grupo Bacteroidesfragilis predominan en la flora del aparato digestivo; los miembros de los grupos Prevotella melaninogenica (antes Bacteroides melaninogenicus) y Prevotella oralis (antes Bacteroides oralis) son ms comunes en la cavidad bucal. Estas especies causan infeccin como oportunistas, a menudo despus de una alteracin de la barrera fsica del organismo y junto con otras especies endgenas. La transmisin endgena se produce por aspiracin, derramamiento a partir del intestino o lesin de superficies mucosas por traumatismo, ciruga o quimioterapia. La lesin mucosa y la granulocitopenia predisponen a la infeccin. Excepto en infecciones secundarias a mordeduras de seres humanos no hay evidencia de transmisin interpersonal. El perodo de incubacin es variable y depende del inculo y el lugar comprometi o, pero suele ser de 1 a 5 das. d

PRUEBAS DIAGNSTICAS: se requieren medios de cultivo anaerobios para recuperar especies de Bacteroides y Prevotella. Debido a que las infecciones suelen ser polimicrobianas tambin se deben obtener cultivos aerobios. Un olor ptrido sugiere infeccin anaerobia. Se recomienda utilizar un tubo de transporte anaerobio o una jeringa sellada para recoger las muestras clnicas. Los laboratorios de referencia disponen de pruebas diagnsticas rpidas, como la reaccin en cadena de la polimerasa y la hibridacin in situ fluorescente.

Advertencia: El Tratamiento sirve slo de referencia para especialistas, es posible que existan errores de transcripcin, Por ningn motivo se automedique. Consulte a su Mdico. TRATAMIENTO: cuando es factible se deben drenar los abscesos; los abscesos que comprometen encfalo, hgado y pulmones se pueden resolver con tratamiento antibitico eficaz. Hay que practicar desbridamiento quirrgico de las lesiones necrosantes de partes blandas. La eleccin del antibitico o los antibiticos se basa en las pruebas de sensibilidad in vitro previstas o conocidas. Por lo general las infecciones por Bacteroides de la boca y el aparato respiratorio son sensibles a penicilina G, ampicilina y penicilinas de amplio espectro, como ticarcilina o piperacilina. La clindamicina es activa contra casi todos los aislamientos bucales y respiratorios de Bacteroides y Prevotella, y algunos especialistas la recomiendan como frmaco de eleccin para infecciones anaerobias de la cavidad bucal y los pulmones. Ciertas especies de Bacteroides y casi el 50% de las de Prevotella producen betalactamasa. Para tratar estas infecciones a veces es til el empleo de una penicilina betalactmica activa contra Bacteroides combinada con un inhibidor de la betalactamasa (ampicilina-sulbactam, amoxicilina-cido clavulnico, ticarcilina-cido clavulnico o piperacilina-tazobactam). Por lo general las especies de Bacteroides del aparato digestivo son resistentes a la penicilina G, pero son prede ciblemente sensibles al metronidazol, el cloramfenicol y, algunas veces, la clindamicina. Ms del 80% de los aislamientos es sensible a cefoxitina, ceftizoxima, linezolid e imipenem. No cabe confiar en la eficacia de la cefuroxima, la cefotaxima ni la ceftriaxona. Advertencia: El Tratamiento sirve slo de referencia para especialistas, es posible que existan errores de transcripcin, Por ningn motivo se automedique. Consulte a su Mdico.

AISLAMIENTO DEL PACIENTE HOSPITALIZADO: se recomiendan precauciones universales.

MEDIDAS DE CONTROL: ninguna.

Bacteroides 1. Enfermedades causadas: Habitual en infecciones y abscesos mixtos

fragilis: endgenos.

2. Patogenia: Forma parte de FN del colon. No es particularmente patognico, pero causa infeccin cuando se introduce en un rea extraintestinal a travs de la ciruga o un traumatismo perforante, o heridas con falta de riego sanguneo. La cpsula de naturaleza polisac rida le protege de la fagocitosis. 3. Inmunidad: Bacteroides causa infecciones oportunistas. La integridad normal del tracto GI es suficiente para impedirlas. 4. Epidemiologa: Infeccin nosocomial aislada o relacionada con traumatismo. No se considera c ontagiosa porque es endgena. 5. Diagnstico: a) Cultivo anaerbico de la herida o absceso para 1) colonias caractersticas, 2)bacilos gramnegativos. b) GLC de los productos metablicos produce perfil caracterstico. c)Olor ftido. 6. Control: a) El mejor control es infeccin. c) Antibiticos para limitarla. la precaucin durante la ciruga. b) Drenaje quirrgico de la

Tetraciclina: Asesino, Afrodisaco, Agent Provocateur, Coregrafo por Merry

Bacteroides (c) www.sourcemolecular.com

Fuente

molecular

fragilis. Corporacin

La primera vez que utiliza clnicamente, la tetraciclina fue eficaz contra los miembros del gnero Bacteroides , gramnegativos anaerobios que componen el 20-30% de la poblacin bacteriana del colon. Aunque por lo general un buen comportamiento, Bacteroides son patgenos oportunistas capaces de causar infecciones potencialmente mortales si el colon est perforado.Ahora, prcticamente todos los Bacteroides son aislados clnicos resistentes a la tetraciclina, y todos los resistentes de Bacteroides contienen un transposn conjugativo (CTN) que lleva el gen de resistencia. CTNS promover el apareamiento y la transferencia de su propio de un husped a otro, a veces a una especie diferente o gnero, a veces incluso cruzando la brecha positiva gramnegativos / gramo. CTN-DOT, portador de un gen de resistencia a la tetraciclina y se ha extendido entreBacteroides especies en el colon humano. Tambin lleva un opern formado por tres genes reguladores. La exposicin

breve e B t i tienen epartament e ransporte a los bajos niveles e tetraciclina estimula la expresi n e este opern regulacin ~ veces.Esta respuesta se activa la escisin la transmisin e genes ue lleva a un aumento e . veces en traslados.As, no slo la tetraciclina seleccionar las bacterias resistentes, ue estimula el apareamiento la transferencia de resistencia a nuevos uspedes. uy inteligente, de una molcula! Pero eso no es todo lo ue acen estos genes reguladores. e acuerdo con un reciente informe , estos genes tambin afectan a la transcripcin de los genes de los cromosomas de acogida.En otras palabras, un elemento de entrada mvil por ejemplo, puede tener "un efecto bastante importante en la expresin de genes en un recipiente" de la clula. P genes upregulate 6 genes de acogida, algunos aumentando veces.Al ated. os genes downregulated incluye varios genes igual ue muchos genes fueron significativamente downregul identificables, pero los investigadores no observaron ningn patrn coherente. a mayora de los genes upregulated son de funcin desconocida y los efectos de su regulacin al al a no se detectaron.Sin embargo, uno de los efectos crptico ue se tradujo en la movili acin y traslado. se inform: la induccin de numerosos genes de un

etraciclina estructura

Estos efectos requieren los genes reguladores la exposicin a la tetraciclina. os autores pregunt por qu la tetraciclina es la seal para un sistema de regulacin sofisticados.Sealan que la tetraciclina se ha utili ado como un antibitico clnica slo por un tiempo muy corto, sin duda por las normas de la evolucin.Por supuesto, la tetraciclina ha sido producido por actinomicetos mucho ms, peroB t i , siendo los anaerobios obligados, generalmente no se activa en los mismos ambientes que los actinomicetos aerbicos. os investigadores a favor de una hiptesis ms interesante: la tetraciclina podra ser slo un sustituto para el inductor real, que es un compuesto fenlico planta S en B t i transferencia slo cuando las que se asemeja a una parte de la molcula de tetraciclina. clulas de su compaero en una superfi ie slida. Por lo tanto, podra ser til para saber cuando su anfitrin ha c hecho contacto con una partcula de plantas en el colon.El problema con esta hiptesis, admiten, es que an no han encontrado un compuesto. . Sonar una nota de la preocupacin, lo autores observaron que las discusiones sobre las consecuencias de un s tratamiento con antibiticos se centran en "las posibles interrupciones en la estructura de la poblacin de la microflora bacteriana y la mayor seleccin de cepas resistentes uestros h allazgos sugieren otro motivo de preocupacin, la exposicin a un antibitico podra provocar cambios en la expresin gentica en algunas bacterias intestinales, con consecuencias an desconocidas ".

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Clasificacin cientfica Dominio: Filo: Clases y rdenes Clase Bacteroidales Clase Flavobacteriales Clase Sphingobacteriales Bacteroidetes Flavobacteria Sphingobacteria Bacteria acteroidetes

Las bacteroidetas ( acteroidetes) son un filo de bacterias con amplia distribucin en el medio ambiente, incluyendo el suelo, sedimentos, agua de mar y el tracto digestivo de los animales. El grupo incluye tres clases. La clase Bacteriodetes es con diferencia la ms estudiada e incluye el gnero Bacteroides, un organismo abundante en las heces de animales de sangre caliente incluyendo los seres humanos, y Porphyromonas, un grupo de bucalhumana. Los miembros del organismos que habita en la cavidad gnero Bacteroides son patgenos oportunistas. Las otras dos clases de Bacteroidetes raramente son patgenas para los seres humanos. Especies representativas de las clases Flavobacteria y Sphingobacteriason Flavo acterium mizutaii y Sphingo acterium antarcticum, respectivamente. El investigador Jeffrey Gordon y sus colegas descubrieron que los seres humanos y los ratones obesos tienen una flora intestinal con un porcentaje ms bajo de bacterias Bacteroidetes y ms alto de Firmicutes. Sin embargo, se desconoce si Bacteroidetes previene la obesidad o que simplemente esta flora intestinal es seleccionada por las condiciones intestinales de los no obesos.

Gnero Bacteroides Pertenecen a este Gnero una gran variedad de especies ubicadas en el GrupoBacteroides fragilis (B. fragilis, B. caccae, B. distansonis, B. eggerthii, B. merdae, B. ovatus, B. stercoris, B. uniformis, B. vulgatus), aisladas con frecuencia en infecciones de importancia clnica en el ser humano. Estas especies forman parte de la microflora autctona del tracto gastrointestinal, pero raramente se encuentran en boca 3 . En cavidad bucal solo tienen inters las especies, B. capillosus, B. heparinolyticus, y B. forsythus, que frecuentemente habitan en el surco gingival. Estas especies se caracterizan por ser bacilos pleomrficos, anaerobios estrictos, inmviles, no esporulados, no fermentativos y no crecen en bilis. Su crecimiento in vitro es difcil, sin embargo, el desarrollo de sus colonias en 1,3 placas de agar sangre es favorecido por la presencia de N -acetilmuramato, hemina y vitamina K . Estas especies aunque se incluyen en el Genero Bacteroides, no pertenecen al Grupo fragilis, ya que no cumplen con todas las 3 caractersticas que definen el mismo, siendo su situacin taxonmica incierta y aun esperan por su reclasificacin . B. forsythus, se ha asociado frecuentemente con periodontitis refractaria. Al parecer, su virulencia est relacionada con la produccin de neuraminidasas y enzimas tripsicas con especificidad sobre protenas con residuos de arginina

Morfologa: Movilidad: Habitat: abundante B. Respiracin:anaerobios Factores de virulencia:

Gnero

acteroides pleomrficas. mvil sanas. gingival. estricto. forsythus )

en proteasas

heces. forsythis->surco inespecficas y

53%

personas

neuroamidasas( acteroides

P P Q

Clnica: periodontitis refractarias ( B. forsythus ) Especies: Especie de referencia es Bacteroides fragilis (coloniza intestino, no existe en cavidad oral). Cavidad oral: B. forsythus, B. gracillis, B. ureolyticus.

Bacterifagos de Bacteroides fragilis Descripcin general El gnero bacteriano Bacteroides habita en el aparato digestivo humano en cantidades mayores que E. coli: las heces pueden contener de 109 a 1010 Bacteroides por gramo, pero tan slo contienen 10 a 108 E. coli por gramo. Las bacterias del gnero Bacteroides se inactivan rpidamente por la concentracin de oxgeno ambiental, pero los bacterifagos de Bacteroides son resistentes a las condiciones desfavorables. Hay dos grupos de fagos de B. fragilis que se utilizan como indicadores para la evaluacin de la calidad del agua. Uno es un grupo limitado de fagos que utiliza especficamente como hospedador la cepa HSP40 de B. fragilis. Este grupo de fagos tiene la propiedad nica de encontrarse exclusivamente en heces humanas y no en las de otros animales. Al parecer, las concentraciones de estos fagos en aguas residuales son relativamente bajas y estn prcticamente ausentes en algunas regiones geogrficas. Los fagos de B. fragilis HSP40 forman parte de la familia Siphoviridae y tienen colas flexibles sin capacidad contrctil, ADN bicatenario y cpsides de un dimetro de hasta 0 nm. El segundo grupo de fagos de Bacteroides utilizados como indicadores es el de los que utilizan la cepa RYC205 de B. fragilis como hospedador. Este grupo abarca una gama sustancialmente ms amplia de fagos, los cuales estn presentes en las heces del ser humano y de muchos otros animales. La concentracin de estos fagos en las aguas residuales es, por lo general, sustancialmente mayor que la de los fagos de B. fragilis HSP40. Valor como indicador Los bacterifagos de Bacteroides se han propuesto como posible ndice de contaminacin fecal debido a su asociacin especfica con la materia fecal y su excepcional resistencia a las condiciones ambientales. En particular, los fagos de B. fragilis HSP40 se encuentran exclusivamente en heces humanas. Se ha comprobado que el fago B40-8, un representante tpico del grupo de los fagos de B. fragilis HSP40, es ms resistente a la inactivacin por cloro que el virus poliomieltico tipo 1, el rotavirus de los simios SA11, el colifago f2, E. coli y Streptococcus faecalis. Parece que los fagos de la cepa RYC205 de Bacterioides fragilis son tambin relativamente resistentes a la desinfeccin. Entre las limitaciones de los fagos de B. fragilis como indicadores cabe mencionar que son relativamente escasos en medios de aguas residuales y contaminadas, sobre todo los fagos de B. fragilis HSP40. Se han detectado virus entricos humanos en aguas de consumo que dieron resultados negativos en los anlisis convencionales de fagos de B. fragilis HSP40. Debido a las limitaciones de los bacterifagos de Bacteroides, es mejor reservar su utilizacin para

investigaciones de laboratorio, estudios preliminares y, posiblemente, pruebas de validacin. No son adecuados para el monitoreo operativo o de verificacin (incluida la vigilancia). Fuentes y prevalencia En algunas partes del mundo alrededor del 10 al 20% de las personas secretan fagos de Bacteroides fragilis HSP40; por consiguiente, su presencia en aguas residuales es sustancialmente menor que la de los colifagos somticos e, incluso, que la de los colifagos de ARN F-especficos. Se ha notificado un recuento medio de 7 fagos de B. fragilis HSP40 por litro en un ro contaminado con aguas residuales, pero parece que en algunas partes del mundo no se detectan fagos de B. fragilis HSP40 en las aguas residuales. Los fagos que utilizan a B. fragilis RYC205 como hospedador son excretados en grandes cantidades y su distribucin parece ser ms universal. Por trmino medio, ms del 25% de las personas excretan estos fagos. En un estudio de medios acuticos se comprob que la cantidad de fagos de B. fragilis HSP40 superaba a la de virus entricos citopatgenos por un factor de apenas cinco, por trmino medio. En teora, cabra esperar que las aguas residuales contuvieran cantidades de fagos de B. fragilis mayores que las detectadas; esta discrepancia podra deberse a que no se mantuvieron condiciones suficientemente anaerobias durantelos anlisis en placa. La mejora de los mtodos de deteccin podra conducir a que se registrasen cantidades mayores de fagos de B. fragilis en aguas residuales y en medios acuticos contaminados. Aplicacin en la prctica Los mtodos de deteccin de fagos de B. fragilis presentan la desventaja de ser ms caros y complicados que los de los colifagos. Los costes aumentan por la necesidad de utilizar antibiticos para la seleccin, y de incubar los cultivos y anlisis en placa en condiciones completamente anaerobias. Los resultados de los anlisis en placa suelen estar disponibles en alrededor de 24 h, mientras que los de los colifagos tardan unas 8 h. Relevancia de su presencia en el agua de consumo La presencia de fagos de B. fragilis en agua d consumo es una e prueba slida de contaminacin fecal, as como de fallos en los procesos de tratamiento y desinfeccin del agua. Adems, la presencia de fagos de B. fragilis HSP40 es un indicador poderoso de contaminacin fecal de origen humano. Sin embargo, los fagos de B. fragilis estn presentes en cantidades relativamente bajas en aguas residuales, medios acuticos contaminados y sistemas de abastecimiento de agua de consumo, por lo que la ausencia de fagos de B. fragilis en aguas de consumo tratadas no confirma la ausencia de agentes patgenos como virus entricos o protozoos parsitos.

Infecciones en humanos por bacterias anaerobias del gnero Bacteroides: actualizacin en aspectos taxonmicos, bioqumicos, inmunolgicos, patognicos y clnicos Carlos Quesada-Gmez Laboratorio de Investigacin en Bacteriologa Anaerobia, Centro de Investigacin en Enfermedades Tropicales y Facultad de Microbiologa, Universidad de Costa Rica RESUMEN Solicitud de sobretiros: Dr. Carlos Quesada-Gmez. Laboratorio de Investigacin en Bacteriologa Anaerobia, Centro de Investigacin en Enfermedades Tropicales, Facultad de Microbiologa, Universidad de Costa Rica. E-mail: carlos.quesada@ucr.ac.cr. Recibido: el 2 de julio de 2010. Aceptado para publicacin: el 30 de agosto de 2010 Las bacterias anaerobias ms frecuentemente aisladas a partir de muestras clnicas se clasifican en el gnero Bacteroides. En esta revisin, se pretende realizar una actualizacin breve sobre los cuadros clnicos asociados con cepas de este gnero, la epidemiologa de sus infecciones, los principales factores de virulencia y mecanismos patognicos descritos para este grupo bacteriano, generalidades acerca de su aislamiento, identificacin, caracterizacin y taxonoma y una pequea descripcin sobre el manejo teraputico. Adems, se aportan aspectos novedosos sobre la inmunologa del hospedero y la interaccin de estas bacterias con el humano. Con esta contribucin, se espera brindar fundamentos tericos para que los profesionales en salud e investigadores latinoamericanos consideren a las bacterias del gnero Bacteroides en sus diagnsticos presuntivos; asimismo, incentivar el desarrollo de la bacteriologa anaerobia clnica en Amrica Latina. Palabras clave: Bacteroides, infecciones anaerobias, flora normal, patognesis ABSTRACT Infections caused by anaerobic bacteria of the genus Bacteroides: Update on the taxonomy, biochemical, immunological, pathogenic and

clinical aspects The anaerobic bacteria most frequently isolated from clinical samples were classified in the genus Bacteroides. This review aims to conduct a brief update on clinical strains associated with this bacteria, the infections epidemiology, virulence factors and pathogenic mechanisms described for this bacterial group, their isolation, identification, characterization and the current taxonomy, a brief description of the therapeutic management. In addition, it provides novel aspects on the immunology and th hoste interaction of these anaerobic bacteria with the humans. With this contribution is expected to provide theoretical foundations for health professionals and researchers in Latin America consider the Bacteroides genus in presumptive diagnoses and encourage the development of clinical anaerobic bacteriology in Latin America. Key words: Bacteroides, anaerobic infection, normal flora, pathogenesis INTRODUCCIN Las bacterias anaerobias son un grupo conformado por organismos que no requieren oxgeno molecular para llevar a cabo sus actividades metablicas; la presencia de este elemento provoca efectos txicos que impiden su crecimiento, pues al carecer de las enzimas necesarias para Este artculo est disponible en http://www.revbiomed.uady.mx/pdf/rb102125.pdf 89

Vol. 21, No. 2, mayo-agosto de 2010 Revisin90 Revista Biomdica la degradacin de radicales libres, los productos de las diferentes reacciones del oxgeno con la materia orgnica provocan su muerte (1). En los ltimos aos, la atencin e importancia que se ha brindado a este grupo de bacterias ha aumentado por diversas razones, entre las que

Rev Biomed 2010; 21:89-9

destacan: su prevalencia como flora normal del ser humano, su reconocimiento como agentes etiolgicos en una amplia variedad de infecciones, los procedimientos especiales que se requieren para su aislamiento e identificacin, la dificultad del manejo teraputico de las infecciones que provocan y el aumento en la resistencia de este grupo de bacterias contra muchos de los agentes antimicrobianos que se utilizan en su tratamiento (2-4). Uno de los aspectos ms importantes de este grupo bacteriano radica en su predominio como flora bacteriana normal del ser humano, llegando a superar ampliamente a los aerobios en algunas reas del cuerpo. Sus reservorios principales son: la cavidad oral, el tracto respiratorio superior, la piel, el tubo digestivo y el tracto genital. La gran cantidad de microorganismos anaerobios encontrados en el cuerpo humano los lleva a ser una causa comn de infecciones de origen endgeno, las cuales, en muchos casos, son serias y presentan alto grado de mortalidad (4). En su mayora, los anaerobios se comportan como patgenos oportunistas, causando infecciones cuando se rompe el equilibrio homeosttico entre el hospedero y dichos microorganismos. Factores como intervenciones quirrgicas, traumatismos, tumores, isquemia, necrosis o cualquier proceso patolgico que reduzca localmente el potencial de oxidorreduccin de algn tejido pueden debilitar las barreras cutneas y mucosas. Cuando se rompen estas barreras, se permite la diseminacin de anaerobios a sitios diferentes de los que colonizan y, consecuentemente, el establecimiento del proceso infeccioso; esto explica por qu las infecciones por bacterias anaerobias se localizan, generalmente, cerca de superficies mucosas (1). Las bacterias anaerobias se relacionan con una gran cantidad de cuadros clnicos que pueden

afectar cualquier sitio anatmico, incluyendo sistema nervioso central, cavidad oral, cabeza y cuello, trax, abdomen, pelvis, piel y tejidos blandos. En los ltimos aos, los cambios en la taxonoma y la descripcin de nuevas bacterias anaerobias han sido muy importantes. A continuacin se presenta un resumen de una actualizacin de los gneros clnicamente ms importantes en humanos: Bacilos Gram negativos: Bacteroides, Parabacteroides, Prevotella, Porphyromonas,

Fusobacterium, Bilophila, Tannerella, Sutterella, Alistipes, Dialister (5-11,23). Cocos Gram positivos: Anaerococcus, Peptoniphilus, Parvimonas y Peptostreptococcus (12-14). Bacilos Gram positivos esporulados: Clostridium (15). Bacilos Gram positivos no esporulados:

Actinomyces, Propionibacterium, Eubact e r i um , B i f i d o b a c t e r i um, Eggerthella, Collinsella, Mobiluncus, Actinobaculum, Olsenella, Varibaculum, Mogibacterium, Dorea (1 -24). Cocos Gram negativos como el caso de Veilonella y Megasphera (3,24,25).

CARATERSTICAS BIOQUMICAS Y TAXONMICAS DEL GNERO Bacteroides El gnero Bacteroides representa uno de los ms importantes entre las bacterias anaerobias desde el punto de vista clnico. Los organismos pertenecientes a este gnero han despertado gran inters, debido a que son los ms frecuentemente aislados de infecciones por anaerobios en el ser humano, relacionndose con gran cantidad de cuadros clnicos en diferentes sitios anatmicos. Adems, han desarrollado gran cantidad de factores de virulencia y son los que muestran mayores tasas de resistencia contra los antimicrobianos (4,2 ). La primera especie perteneciente al gnero Bacteroides sp. fue descrita en 1898 como Bacillus fragilis, para luego ser reclasificada en 1919 como Bacteroides fragilis. Posteriormente, por muchos Quesada-Gmezaos, el gnero Bacteroides sp. represent un grupo heterogneo conformado por bacilos Gram

negativos, anaerobios obligados, pleomrficos, asociados al hospedero y que no podan ser asignados a ningn otro gnero (27). Con el advenimiento de nuevas tcnicas de anlisis filogentico, fue posible redefinir este grupo bacteriano y se dividi en tres gneros: Bacteroides, Prevotella y Porphyromonas (28,29). En las ltimas dcadas, la taxonoma del gnero ha sido sometida a diversas modificaciones. Actualmente, las bacterias pertenecientes al gnero Bacteroides se definen como bacilos anaerobios, Gram negativos, resistentes a la bilis, con un contenido de guanina-citosina entre 40 y 48%, sacarolticos, cuyos productos metablicos finales son el succinato y el acetato, principalmente. En este momento, se incluyen ms de veinte especies en el gnero (30). Tradicionalmente y para efectos de estudio, se han agrupado diez de estas especies dentro del grupo Bacteroides fragilis, esto porque presentan caractersticas bioqumicas, morfolgicas e implicaciones clnicas similares; estas especies son: B. fragilis, B. caccae, B. distasonis, B. eggerthii, B. ovatus, B. merdae, B. stercoris, B. thetaiotaomicron, B. uniformis y B. vulgatus (29). Sin embargo, en el ao 200 se propuso que las especies B. distasonis y B. merdae fueran reclasificadas en un nuevo gnero, Parabacteroides (30,31); no obstante, en el presente trabajo dichas especies se analizan junto con las dems pertenecientes al gnero Bacteroides y al grupo B. fragilis, debido a que el anlisis del patrn de resistencia contra los antibiticos se ha realizado durante muchos aos como un nico gnero, lo que facilita su comparacin. Adems, su gran similitud en cuanto a comportamiento ante los agentes antimicrobianos permite un manejo conjunto, pues para efectos prcticos, las implicaciones teraputicas en las infecciones por estas especies son generalmente las mismas que para el resto de las especies del gnero. En adelante, al mencionar al gnero Bacteroides se incluye, por sus caractersticas semejantes, al gnero Parabacteroides sp. Bacteroides COMO FLORA NORMAL

El mayor nmero de bacterias que habitan el cuerpo humano, como flora normal, se encuentra en el colon; aqu se pueden hallar aproximadamente 10 11 bacterias/mL, donde los anaerobios superan a los aerobios en una proporcin de 1000:1 y, entre aqullos, las bacterias pertenecientes al gnero Bacteroides sp. son las que dominan (2,4). Es en este sitio anatmico donde su papel como flora normal adquiere mayor importancia (30). Varias especies del gnero, particularmente B. thetaiotaomicron, poseen una gran cantidad de enzimas que les permiten degradar una amplia variedad de polisacridos (32). En este proceso se generan y liberan carbohidratos simplificados, vitaminas y aminocidos que pueden ser utilizados por otros microorganismos; de esta manera, el metabolismo de las especies de Bacteroides sirve como fuente de nutrientes para otras bacterias intestinales, lo que contribuye al establecimiento de la flora normal en este sitio anatmico (30,33). Aunado a esto, se ha demostrado que la fermentacin de carbohidratos, llevada a cabo por especies de Bacteroides sp., produce un conjunto de cidos grasos voltiles que son reabsorbidos a nivel del intestino grueso y constituyen una proporcin importante de los requerimientos energticos diarios del hospedero (34). Diferentes estudios han demostrado que existen cepas intestinales de Bacteroides capaces de modular la funcin de los enterocitos, controlando, por ejemplo, la expresin de diversos genes asociados con la absorcin de nutrientes, fortalecimiento de la mucosa intestinal, produccin de factores angiognicos y de defensinas con actividad antibitica contra un amplio rango de bacterias y otros microorganismos (35-37). Ad em s , e l g n e r o B a c t e ro i d e s s p . cumple

diversas funciones en relacin con la estimulacin del sistema inmune. Por ejemplo, los polisacridos zwitterinicos de la cpsula de B. fragilis son importantes en la activacin de los linfocitos T CD4+ y en el desarrollo de la respuesta inmune T dependiente (30). 91 Infecciones por bacterias anaerobias Vol. 21, No. 2, mayo-agosto de 2010Revista Biomdica Bacteroides COMO PATGENO Los aspectos descritos anteriormente demuestran la importancia que tienen como flora normal las bacterias pertenecientes al g n e r o B a c t e ro i d e s s p . Sin embargo, estos microorganismos pueden encontrarse como agentes etiolgicos en mltiples infecciones importantes por su morbilidad y mortalidad (4). La transformacin de un microorganismo comensal en uno patgeno puede deberse a la adquisicin de genes que codifican para factores de virulencia. Los principales factores de virulencia presentes en anaerobios incluyen: habilidad de adhesin e invasin de tejidos, produccin de toxinas, sntesis de enzimas histolticas, produccin de superxido dismutasa y catalasa, factores procoagulantes y los constituyentes de la superficie bacteriana como los polisacridos capsulares y lipopolisacridos. La mayora de estos factores pueden encontrarse en diferentes especies del gnero, siendo B. fragilis la especie en que se han descrito ms factores de virulencia, lo que correlaciona con el hecho de que, a pesar de que no sea la especie ms prevalente como flora normal, es la especie del gnero que ms frecuentemente se asla de infecciones en el ser humano (2,4,38). FA C TO R E S D E V I R U L E N C I A E N

Bacteroides La adhesin de las bacterias a las clulas epiteliales es el primer paso para la colonizacin o la infeccin. Se ha observado que la unin de B. fragilis y B. ovatus a las clulas intestinales est mediada por estructuras tipo pili (39). Adems, se ha descrito la presencia de fimbrias peritricas y adhesinas tipo lectina en algunas cepas de B. fragilis (30,40). En cuanto a la evasin del sistema inmune, se ha demostrado en B. fragilis la produccin de cidos grasos de cadena corta que pueden inhibir la actividad bactericida de los neutrfilos, as como la capacidad de esta bacteria de interactuar con macrfagos peritoneales induciendo actividad procoagulante y deposicin de fibrina, lo que dificulta la eliminacin de los microorganismos infectantes (4). Los polisacridos capsulares de B. fragilis se consideran el factor de virulencia ms importante de este microorganismo. Estos componentes presentan caractersticas zwitterinicas y estn directamente relacionados con la formacin de abscesos intraabdominales (41,42). Bacteroides tiene la capacidad de producir una amplia variedad de enzimas; entre stas, se pueden citar la hialuronidasa y la condroitin sulfatasa, importantes para la degradacin de la matriz extracelular del hospedero; otras como neuroaminidasa, colagenasa, fibrinolisina y heparinasa (39). Tambin, cabe citar las hemolisinas, relacionadas con la capacidad de ciertas bacterias patgenas de utilizar el grupo heme como fuente de hierro, a partir de glbulos rojos que han sido destruidos (43). Las cepas enterotoxignicas de B. fragilis producen una metaloproteinasa termosensible dependiente de zinc, tambin conocida como fragilisina, que se ha asociado con enfermedad diarreica en animales, nios pequeos y adultos; adems, se cree que puede tener importancia en infecciones extraintestinales (30,44,45). PRINCIPALES INFECCIONES ASOCIADAS CON Bacteroides El gnero Bacteroides sp. constituye el grupo de patgenos anaerobios ms importante

en infecciones humanas; estas bacterias, al igual que la gran mayora de anaerobios, se asocian frecuentemente con infecciones polimicrobianas, principalmente intraabdominales (4 ). Las infecciones que involucran especies de Bacteroides sp. presentan tasas de morbilidad y mortalidad bastante significativas (2 ). La s di s t int a s e spe c i e s de Bacteroides, especialmente B. fragilis, son las ms frecuentemente aisladas de infecciones intraabdominales, incluyendo abscesos intraperitoneales y viscerales y peritonitis causados por la alteracin de la integridad de la mucosa intestinal, ya sea por cirugas, ruptura de un divertculo, apendicitis o cncer de colon. Adems de B. fragilis, otras especies del gnero frecuentemente aisladas de infecciones 92 Revista Biomdica Quesada-Gmez93 intraabdominales son: B. thetaiotaomicron, B. distasonis y B. vulgatus (39,4 ). En cuanto a las infecciones en tracto genital femenino, las especies de Bacteroides sp. se encuentran ocasionalmente en cultivos vaginales; la especie B. fragilis se ha aislado de abscesos en la glndula de Bartolino y en las trompas de Falopio e, incluso, se ha reportado como el nico aislamiento de la placenta de un feto en un caso de aborto espontneo a mitad de gestacin (30,47). Se han encontrado especies del gnero Bacteroides infectando heridas, tejido subcutneo y abscesos del rea rectal (lceras de decbito y abscesos perisacrales) o que se originan de la flora intestinal (48). Adems, son las especies de anaerobios que se aslan con mayor frecuencia en casos de osteomielitis de huesos largos, despus de trauma o fractura o relacionada con enfermedad vascular perifrica, lceras de decbito, osteomielitis de los

huesos craneales y faciales y osteomielitis plvica despus de ciruga (1,3,4,2 ,29,30,45,4 ). Los casos de bacteriemias causadas por bacterias anaerobias son poco frecuentes; cuando ocurren, en la mayora de las veces, el agente etiolgico pertenece al gnero Bacteroides. Las fuentes ms importantes de bacteriemias asociadas con estos microorganismos son las cirugas y las enfermedades intestinales (2 ,47). Asimismo, en las pericarditis, cuando se involucran anaerobios, las especies de Bacteroides son predominantes, probablemente por diseminacin va sangunea a partir de lesiones del tracto gastrointestinal (30). Los cuadros de meningitis, raramente, se asocian con bacterias anaerobias; cuando es as, B. fragilis es la especie que se ha aislado con ms frecuencia. En contraste, es usual encontrar especies de Bacteroides y otros bacilos anaerobios Gram negativos a partir de abscesos cerebrales (39). Se ha demostrado que las cepas de B. fragilis enterotoxignicas son capaces de producir casos de diarrea acuosa autolimitada, principalmente en nios (49), y se han relacionado con casos de diarrea asociada a antibiticos (50). Adems, estas cepas as como otras especies del gnero se han relacionado con el desarrollo de enfermedades inflamatorias del intestino (51,52). En los recin nacidos, la exposicin a la flora normal de la vagina puede contribuir al desarrollo de infecciones por anaerobios; en esta poblacin, son importantes los casos de celulitis, neumona por aspiracin y bacteriemia relacionadas con diferentes especies de Bacteroides. En infecciones peditricas, los aislamientos de Bacteroides se asocian a sepsis intraabdominales, infecciones en huesos y articulaciones y bacteriemias, principalmente (48).

MANEJO CLNICO DE LAS INFECCIONES POR BACTERIAS ANAEROBIAS El manejo de las infecciones por anaerobios es complicado; esto debido al crecimiento lento de dichos microorganismos, lo que retrasa su identificacin en el laboratorio, as como a la naturaleza polimicrobiana de la mayora de estas infecciones y al aumento en la resistencia de las bacterias anaerobias contra los agentes antimicrobianos. La recuperacin del paciente en una infeccin causada por estas bacterias depende de una accin rpida y adecuada, que incluye aspectos como la neutralizacin de toxinas, la prevencin de la proliferacin bacteriana en el sitio de infeccin y el impedimento de su diseminacin sistmica. Lo anterior se logra por medio de acciones como el drenaje y debridacin de tejidos, eliminacin de obstrucciones, mejoramiento de la circulacin en el rea afectada, mejoramiento de la oxigenacin del tejido y la utilizacin de antimicrobianos apropiados (2-4). Para la eleccin del o los agentes antimicrobianos adecuados en una infeccin por anaerobios, se deben tomar en cuenta varios aspectos: las sustancias seleccionadas deben presentar buena actividad contra todos los microorganismos involucrados en la infeccin; adems, se debe procurar que el antimicrobiano escogido induzca poca o ninguna resistencia, que alcance la concentracin adecuada en el sitio de infeccin, que presente niveles mnimos de toxicidad y que tenga la maInfecciones por bacterias anaerobias Vol. 21, No. 2, mayo-agosto de 2010Revista Biomdica 94 yor estabilidad y longevidad posibles. Cuando se conoce el patgeno involucrado, la eleccin de los agentes antimicrobianos es ms sencilla; sin embargo, en el caso de las bacterias anaerobias, por su lento crecimiento, se debe esperar mucho

tiempo para contar con una identificacin definitiva. Por esta razn, muchos pacientes son tratados empricamente con base en los agentes etiolgicos ms frecuentemente involucrados en el proceso infeccioso para ser tratado y, si se cuenta con los datos, segn los patrones de resistencia estudiados en el centro mdico en el que el paciente es atendido. Afortunadamente, las especies de anaerobios asociadas con infecciones en humanos, as como sus patrones de resistencia, tienden a ser predecibles; no obstante, es necesario tomar en cuenta que la resistencia de las bacterias anaerobias contra estas sustancias ha venido en aumento durante las ltimas dcadas. Se han observado altas tasas de resistencia contra antibiticos como penicilina G y ciprofloxacina (53); adems, en varios estudios se ha demostrado la disminucin de la actividad de mltiples agentes utilizados usualmente en estas infecciones, tal es el caso de la clindamicina, cefoxitina y cefotetn (54); asimismo, se han encontrado cepas resistentes o con sensibilidad disminuida ante los antimicrobianos que presentan una mayor actividad contra microorganismos anaerobios, como el metronidazol y el imipenem, por citar algunos ejemplos (2 ,55). Aunado a lo anterior, las bacterias anaerobias poseen resistencia intrnseca contra algunos agentes antimicrobianos; tal es el caso de los aminoglicsidos, ya que estas drogas necesitan, para su ingreso a la clula, un sistema de transporte de electrones dependiente de oxgeno o nitrato que no existe en los anaerobios (4). Otros antibiticos que presentan poca actividad contra anaerobios son los monobactmicos y las primeras quinolonas (29). Los aspectos mencionados anteriormente dificultan la eleccin apropiada de agentes antimicrobianos para ser utilizados como terapia emprica en infecciones

por anaerobios. CONCLUSIONES El conocimiento de los agentes etiolgicos anaerobios involucrados en procesos infecciosos contribuye al xito teraputico en estas patologas, pues se ha demostrado que la sensibilidad a los antimicrobianos vara segn los diferentes grupos de bacterias anaerobias, siendo las especies del gnero Bacteroides las que presentan una mayor resistencia. Por ello, el cultivo y el estudio rutinario de bacterias anaerobias en muestras clnicas y la actualizacin profesional en el campo de la bacteriologa anaerobia clnica son indispensables para un correcto y exitoso manejo clnico de los pacientes, no slo en los hospitales costarricenses, sino tambin en otros hospitales de la regin latinoamericana. Con esta revisin, se pretende brindar fundamentos tericos para que los profesionales e investigadores en salud de Amrica Latina consideren a las bacterias del gnero Bacteroides en sus diagnsticos presuntivos; asimismo, incentivar estudios ms profundos y exhaustivos sobre la prevalencia de estas infecciones y sobre la resistencia contra los antibiticos en cada pas de nuestra regin. REFERENCIAS 1. Rodrguez-Cavallini E, Quesada-Gmez C. Bacteriologa anaerobia: principios clnicos y diagnstico de laboratorio. 1a ed. San Jos, Costa Rica: Lara Segura & Asociados; 2008. p. 132. 2. Finegold S. Anaerobic bacteria. En: Principles and Practice of Infectious Diseases. 5a ed. EUA: Churchill Livingstone; 2000. p. 2519 37. 3. Jousimies-Somer HR, Summanen P, Citron DM, Baron EJ, Wexler HM, Finegold S. Wadsworth KTL: Anaerobic Bacteriology Manual. a ed. Los Angeles, EUA: Star Company; 2002. p. 287. 4. B ro o k I . Anaerobic infections: Diagnosis and management. 1a ed. EUA: Informa Healthcare Inc.; 2008. p. 417.

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Bacterias que comen carne es causada por una familia de bacterias. El ms destacado Staphylococcus aureus es, Vibrio vulnificus, Clostridium perfringens y Bacteroides fragilis. Es una de las formas ms dolorosas y mortales de la infeccin bacteriana conocida por la humanidad Cada ao, ms y ms personas mueren por esta infeccin bacteriana, que rpidamente se le mata por septicemia o celulitis. Esto ocurre tan rpido, pero es curable si se trata pronto en el hospital a travs de los antibiticos agresivos. Por lo general es algo que se adquiere en el agua como el ocano, o en pantanos o piscinas de natacin de edad.

Bacteroides fragilis

Bacteroides fragilis en proceso de divisin celular