COMPARACION EN LA EFICIENCIA DE ENRAIZAMIENTO ENTRE ESQUEJES Y ESTACAS DE FEIJOA ACCA SELLOWIANA, EN SUSTRATOS CON Y SIN HUMUS, APLICANDO DIFERENTES

CONCENTRACIONES DE AUXINAS

JUAN SEBASTIAN RAMOS MONCALEANO 20062010026

Proyecto de semestre para la materia de fisiologa vegetal

Profesor FAVIO LOPEZ BOTIA

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSE DE CALDAS FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES PROYECTO DE INGENIERIA FORESTAL AREA DE FISIOLOGIA VEGETAL BOGOTA, D.C. 2008

INTRODUCCION Desde hace mucho tiempo el hombre ha tratado de encontrar nuevas metodologas en cuanto a la propagacin de especies vegetales, las cuales permitieran mejorar el cultivo de especies, ayudando a una disminucin en el trabajo, el tiempo, los costos y el espacio; garantizando el desarrollo de especies adecuadas a las necesidades de quien las cultive. Es entonces donde aparece la propagacin asexual de especies vegetales, la cual nos garantiza obtener individuos genticamente invariables, provenientes de una planta madre la cual ha sido previamente seleccionada por su excelente desarrollo y optimas condiciones. En este proyecto se trabajara con una especie frutal de la familia Myrtaceae conocida comnmente como la feijoa Acca sellowiana. Lo que se pretende con este proyecto es comparar entre dos tipos diferentes de propagacin asexual, una de ellas es la propagacin por medio de esquejes, y la otra es la propagacin por medio de estacas, observando cual de las dos tcnicas responde de mejor manera. Para inducir el enraizamiento tanto las estacas como la de los esquejes se usaron diferentes concentraciones de auxinas (AIA), hormonas encargadas principalmente de la dominancia apical e inductoras de races adventicias, a dems de esto se agrego al sustrato humus de lombriz en una de las parcelas, para comparar si este intervena de algn modo en el enraizamiento de tanto las estacas como de los esquejes.

JUSTIFICACION En este proyecto se observara principalmente el efecto de las auxinas en el enraizamiento de tanto estacas como esquejes de Acca sellowiana, haciendo una comparacin entre estas dos tcnicas de propagacin asexual, determinando cual de las dos es de mayor eficiencia, a dems de esto se trataran algunas muestras con humus de lombriz, para observar si un sustrato abonado favorece el proceso de enraizamiento de tanto las estacas como los esquejes. El inters por encontrar una tcnica que sea de gran eficacia en cuanto al desarrollo de plntulas, la cual nos brinde un ahorro al mximo de tiempo, costos, y espacio, viene desde muchos aos atrs, y es de comprender el inters en esta clase de tcnicas ya que en la vida profesional en el manejo de grandes cultivos para grandes producciones de plantas un ahorro en tiempo, costo y espacio es de gran ayuda, haciendo de esto un cultivo mucho ms productivo el cual nos deje ms ganancias en el menor tiempo posible, con los mejores resultados posibles, que es lo que nos brinda la propagacin asexual de especies vegetales, dndonos la oportunidad de obtener resultados en menor tiempo, a bajos costos, sin mayor trabajo y en un espacio ms reducido, a dems de darnos la ventaja de manejar una planta madre, lo que es de gran ayuda ya que al obtener los nuevos individuos ya sabemos qu clase de individuos vamos a obtener ya que en esta clase de tcnicas no va haber una variacin gentica lo que es de gran importancia ya que de esta manera se conocen los requerimientos nutricionales, climticos y ms que todo sabemos el fenotipo de los futuros individuos lo que hace de estas tcnicas una opcin de tener el mayor rendimiento posible. Ya se sabe que la propagacin asexual de plantas es una opcin con grandes ventajas, pero lo que este proyecto pretende es demostrar cul tcnica de propagacin asexual es de mayor eficacia, entre propagacin por estacas y esquejes, para de esta manera llegar a tener un mximo aprovechamiento en la propagacin de especies vegetales.

HIPOTESIS El uso de auxinas con fines de enraizamiento, debera mostrar mejores resultados en las porciones ms jvenes como lo son los esquejes que en porciones un poco ms maduras como las estacas; si las porciones vegetales tanto como estacas y esquejes se encuentran en un sustrato con buen contenido de materia orgnica en este caso buen contenido de humus, deben obtenerse mejores resultados.

MARCO TEORICO DESCRIPCION DE LA ESPECIE Familia: Myrtaceae Sinnimos: Acca sellowiana (O.Berg.)Burret Nombre comn: Feijoa, guayabo del brasil. Lugar de origen: Amrica tropical, Brasil y Norte de Argentina. Etimologa: Feijoa, en honor de Silva Feijoa, botnico brasileo del siglo XIX. Sellowiana, en memoria de Friedrich Sellow (1789-1831), naturalista y viajero alemn que colect plantas en Brasil y Uruguay. Descripcin: Arbolito de hasta 6 m de talla, frecuentemente no pasando de porte arbustivo. Corteza de color gris-plido, spera o algo escamosa. Hojas coriceas, opuestas, enteras, pecioladas, ovaliformes o elpticas, de 4-6 cm de longitud y 2,53,5 cm de anchura, de color verde oscuro en el haz y blanco-tomentosas en el envs. Mrgenes algo revolutos. Flores de unos 3,5 cm de dimetro, solitarias o en grupos de 2-4 en las ramillas terminales. Cliz con 4 spalos blancos y corola con 4 ptalos creos, curvados, de color blanco en el exterior y rosados por el interior. Estambres numerosos de color rojo muy salientes. Frutos carnosos,

ovoides, de 3-3,5 cm de dimetro, de color verde oscuro tintados de rojo, fragantes, comestibles. Cultivo y usos: Como ejemplar aislado o formando grupos. Cultivada en zonas tropicales y subtropicales por su fruto comestible de fragante aroma que proporciona estimadas jaleas y mermeladas. Tiene crecimiento algo lento. Gusta de suelos ricos y exposicin soleada. Soporta algo el fro.

ASPECTOS GENERALES DE LA PROPAGACIN ASEXUAL Naturaleza e importancia La propagacin asexual consiste en la reproduccin de individuos a partir de porciones vegetativas de las plantas y es posible porque en muchas de stas los rganos vegetativos tienen capacidad de formar nuevas races y las plantas de raz pueden regenerar un nuevo tallo. Las hojas pueden regenerar nuevos tallos y races. Un tallo y una raz (o dos tallos), cuando se les combina de modo adecuado por medio de injerto, forman una conexin vascular continua. Se puede tener plantas nuevas partiendo de una sola clula. Parece que cualquier clula viva de una planta tiene toda la informacin gentica necesaria para regenerar al organismo o completo. A veces, en especial en forestera se emplea el trmino "ortet" para referirse a la planta de lo que se ha tomado la unidad vegetativa que se propaga, llamada "ramet". La propagacin vegetativa o asexual se utiliza para producir una planta que posea el mismo genotipo que la planta madre (planta donadora) y esto es posible porque todas las clulas de una planta poseen la informacin necesaria y/o suficiente para reproducir la planta entera (Hartmann et al., 1992).

En la multiplicacin por estacas solo es necesario que un nuevo sistema de races adventicias se desarrolle, ya que la estaca posee yemas con aptitud potencial para desarrollar nuevos vstagos (Hartmann et al., 1992). Las races adventicias son de dos tipos: races preformadas y races de herida (inducidas). Las races preformadas se forman naturalmente durante los primeros periodos de desarrollo del vstago, pudiendo emerger antes de la realizacin de estacas o permaneciendo en dormicin hasta que se realicen las mismas y sean colocadas en condiciones ambientales favorables. Las races de herida desarrollan slo despus que la estaca es cortada, por efecto de la herida producida en la preparacin de la misma. Estas races, son consideradas como formadas de novo (nueva formaciin)(Davies y Hartmann, 1988) RAZONES PARA EMPLEAR LA PROPAGACIN ASEXUAL La propagacin asexual reproduce clones. Esa propagacin implica la divisin autntica de las clulas, en la cual, hay una duplicacin ntegra del sistema cromosmico y del citoplasma asociadas de la clula progenitora, para formar dos clulas hijas. En consecuencia, las plantas propagadas vegetativamente reproducen, por medio de la rplica del DNA, toda la informacin gentica de la planta progenitora. Por esto, las caractersticas especficas de una planta dada son perpetuadas en la propagacin de un clon. El proceso de reproduccin asexual tiene importancia especial en Horticultura porque la composicin gentica (genotipo) de la mayora de los cultivares de los frutales y de las plantas ornamentales ms valiosas, es generalmente heterocigota y las caractersticas que distinguen a esos tipos se pierden de inmediato al propagarlos por semilla. La propagacin asexual es indispensable en la reproduccin de cultivares que no producen semillas viables, como algunas bananas, la higuera, los naranjos y las vides.

En algunas especies la propagacin es ms fcil, ms rpida y ms econmica por medios vegetativos que por semillas. La semilla de Cotoneaster tiene condiciones complejas de latencia pero las estacas con hojas enraizan rpidamente y en gran proporcin. Las plntulas de algunas especies crecen ms lentamente que las estacas enraizadas. Algunas plantas cultivadas a partir de semilla tienen un perodo juvenil largo y durante ese tiempo la planta no slo puede dejar de florear y fructificar, sino tambin mostrar otras caractersticas morfolgicas inconvenientes, (ejemplo, tener espinas) que no se presentan cuando la propagacin se hace con material vegetativo en estado adulto. Por otra parte, puede resultar til mantener indefinidamente ese estado juvenil para facilitar la propagacin de estacas difciles de enraizar. PROPAGACION CON ESQUEJES El esquejado es un mtodo de reproduccin vegetativa que permite obtener nuevos ejemplares a partir de trozos de plantas ya establecidas. Es por tanto un mtodo con el que se obtienen duplicados exactos de la planta madre. Este sistema es muy usado en muchas especies por su facilidad, su probabilidad de xito, y por que las plantas obtenidas son mayores que las que obtendramos inicialmente de una semilla. As mismo, es el nico mtodo para multiplicar hbridos estriles que no se pueden reproducir por semillas.

Cualquiera que sea el tipo de esqueje debe de tomarse de plantas sanas (las enfermedades se transmiten fcilmente) y de partes jvenes de la planta. Hay especies que deben esquejarse todos los aos, pues soportan mal el invierno y pierden su esttica de un ao para otro. Esto sucede, por ejemplo con begonias, coleos y geranios. En estas plantas conviene, pues, protegerlas del fro en invierno, e inmediatamente comience la primavera hacer esquejes de las mismas.

Existen varios tipos de esqueje, que se clasifican en funcin de la parte de la planta que se use para tal fin. Los ms comunes son los de tallo, que a su vez se clasifican en esquejes de madera blanda, semileosa o leosa, segn sea su grado de lignificacin. El medio adecuado para esquejar es una mezcla al 50 % de turba de jardn y arena. Otra frmula muy usada propone una parte de marga, dos de turba y tres de arena gruesa. Algunas especies ni siquiera necesitan tierra para enraizar: basta con poner los tallitos cortados en un recipiente con agua y esperar a que emitan races, entonces se podrn trasplantar a la tierra. En cualquier caso no es necesario el empleo de abonos. S que es aconsejable el uso de hormonas de enraizamiento (se compran en tiendas de jardinera), cuya misin es acelerar la produccin de races en el esqueje. Por otra parte, las condiciones necesarias para un correcto esquejado implican luz, calor (de 20 a 25 C) y humedad constante (tanto ambiental como en el suelo). Es conveniente aadir algn fungicida general para evitar la aparicin de hongos.

En principio un esqueje de tallo deber tener al menos dos nudos: El inferior enterrado, de donde nacern las races; y el superior al aire, que producir hojas y yemas. Si las hojas del esqueje son grandes conviene cortarlas por la mitad antes de enterrarlo, para minimizar el consumo energtico de estas. En general, los tallos de donde se tomen los esquejes no deben haber producido flores. Los esquejes tomados de brotes laterales enrazan ms rpido que los tomados del tallo principal. Es conveniente antes de tomar un esqueje que la planta madre est bien hidratada, por ello se recomienda regarla unas horas antes, y realizar la operacin del esquejado a horas no muy calurosas. Si se ha empolvado con hormonas la base del esqueje la mejor manera de introducirlo en la tierra sin que los polvos se eliminen, es hacer previamente un agujero con un lpiz o similar en el sustrato e introducir all el esqueje apretando la tierra en los laterales a continuacin. Los polvos de hormonas se adhieren mejor a la base del tallo si este lo hemos humedecido primero. Se facilita el arraigo si se pela un poco la corteza de la parte del tallo que vaya a enterrarse antes de aadirle las hormonas.

Una vez plantados conviene ir eliminando las hojas que vayan amarilleando. El mejor sntoma para saber si nuestros esquejes han arraigado es la reanudacin del crecimiento. Se pueden plantar de uno en uno en macetas pequeas y agruparlas todas en el mismo lugar para facilitar su control y cuidados. Esto adems permite un mayor grado de humedad. Tambin se pueden plantar en cajoneras o recipientes que contengan varios esquejes a la vez. Taparlos con cubetas o plsticos transparente es muy importante para mantener la humedad ambiental. Una vez enraizados deben pasar aproximadamente un mes en un lugar protegido y fresco, bien regados y controlados, para luego poder ya trasplantarlos a su lugar definitivo. Para los esquejes de tallo, segn donde se realice el corte, existen varios tipos: - Nodular.- El corte se da en un entrenudo, suprimiendo las hojas inferiores, y dejando el pice del tallo intacto. Muy usado para fucsias, geranios y plantas herbceas. - Internodular.- Igual que el anterior, pero suprimiendo el pice con un segundo corte. Se emplea en clemtides, madreselva, etc. - Con taln.- Se trata de realizar el corte en la insercin de una rama lateral con el tallo principal, dejando que el esqueje se lleve un trozo de la corteza del tallo principal. Bueno para romero, rosas, lamo, sauce, rododendros, acebos y arbustos perennes en general. - Apical.- Se toman de los pices de tallos laterales, y se suelen colocar en sustrato arenoso y a la sombra. Ideal para claveles, lilas, camelias, veigelas, etc.

PROPAGACIN POR ESTACAS En la propagacin por estacas, una parte del tallo, de la raz o de la hoja se separa de la planta madre, se coloca bajo condiciones ambientales favorables y se le

induce a formar races y tallos, produciendo as una nueva planta independiente, que en la mayora de los casos es idntica a la planta de la cual procede.

Importancia: Este es el mtodo ms importante para propagar arbustos ornamentales. Las estacas tambin se usan ampliamente en la propagacin comercial en invernadero de muchas plantas con flores de ornato y se usa en forma comn para propagar diversas especies de frutales. Ventajas: y Se pueden iniciar muchas plantas en un espacio limitado, partiendo de unas pocas plantas madres. y Es poco costoso, rpido y sencillo, no necesitando de las tcnicas especiales que se emplean para el injerto. y No tienen problemas por incompatibilidad entre patrn e injerto o por malas uniones de injerto. y La planta progenitora suele reproducirse con exactitud sin variacin gentica. Tipos de Estacas Las estacas casi siempre se hacen de las porciones vegetativas de la planta, como los tallos modificados (rizomas, tubrculos, cormos y bulbos), las hojas o las races. Se pueden hacer diversos tipos de estacas, que se clasifican de acuerdo con la parte de la planta de la cual proceden: y Estacas de tallo:

o De madera dura (Especies caducifolias) o Siempreverdes de hojas angostas o De madera semidura o De madera suave o Herbceas.

y y y

Estacas de hoja Estacas con hoja y yema Estacas de raz.

Muchas plantas pueden propagarse con resultados satisfactorios por medio de varios de tales tipos de estacas. El ejemplar usado depende de las circunstancias especficas, emplendose de ordinario el menos costoso y el ms fcil. Si la planta especfica que se desea propagar enraza bien por estacas de madera dura en un vivero a la intemperie, se prefiere este mtodo por su sencillez y bajo costo. En algunas especies las estacas de raz tambin son satisfactorias, pero puede ser difcil de conseguir este material en cantidades grandes. En especies ms difciles de propagar, es necesario hacer que enracen estacas con hojas, lo cual requiere instalaciones ms costosas y complicadas. Al escoger material para estacas es importante usar plantas madres que estn libres de enfermedades, que sean moderadamente vigorosas y productivas y de identidad conocidas. Las plantas madres enfermas o daadas por heladas o sequas, que han sido desfoliadas por insectos o enfermedades, que han quedado achaparradas por fructificacin excesiva o que han tenido un desarrollo exuberante y demasiado vigoroso, deben evitarse.

Una prctica recomendable para el propagador es el establecimiento de bloques de plantas progenitoras como fuente del material a multiplicar, donde se

mantengan plantas madres libres de parsitos, uniformes y fieles al tipo, en las condiciones nutritivas adecuadas para lograr el mejor enraizamiento de las estacas tomadas de ellas. Estacas de Tallo Este es el tipo ms importante de estacas y puede dividirse en cuatro grupos, de acuerdo con la naturaleza de la madera usada: de madera dura, de madera semidura, de madera suave y herbceas. En la propagacin por estacas de tallo se obtienen segmentos de ramas que contienen yemas terminales o laterales, con la mira de que al colocarlas en condiciones adecuadas, produzcan races adventicias y, en consecuencia, plantas independientes. El tipo de madera, el perodo de crecimiento usado para hacer las estacas, la poca del ao en que se obtengan y otros factores pueden ser de mucha importancia para asegurar el enraizamiento satisfactorio de algunas plantas. La informacin concerniente a esos factores se da aunque parte de ese conocimiento puede conseguirse en la prctica misma de propagar plantas. Estacas de madera dura (Especies Caducifolias) Este es uno de los mtodos de propagacin ms fcil y menos costoso. Las estacas de madera dura son fciles de preparar, no son fcilmente perecederas, de ser necesario, pueden enviarse a distancias largas y no requieren equipo especial durante el enraizado. Las estacas se preparan en la estacin de reposo (fines del otoo, el invierno, o comienzos de la primavera), de madera del crecimiento de la estacin anterior (de un ao), aunque en algunas especies, como la higuera, el olivo, semeruco y

algunas variedades de ciruelos se usan estacas de dos o ms aos. Las estacas con madera dura con ms frecuencia se usan en la propagacin de plantas leosas caducifolias, aunque es posible propagar ciertas especies siempre verdes de hoja ancha, como el olivo, por medio de estacas de madera dura sin hojas. El material de propagacin para estacas de madera dura debe obtenerse de plantas madres sanas, y moderadamente vigorosas y que crezcan a plena luz. No se debe seleccionar madera de crecimiento exuberante con entrenudos anormalmente largos o de ramas pequeas y dbiles que crezcan en el interior de la planta. La madera ms conveniente es aquella de tamao y vigor moderados. Las estacas deben tener almacenada una amplia provisin de materias alimenticias para nutrir a las races y tallos en desarrollo hasta que sean capaces de hacerlo por s mismos. De ordinario, las puntas de las ramas tienen pocos alimentos almacenados y se descartan. Las mejores estacas se obtienen de la parte central y basal. Las estacas de madera dura varan considerablemente en longitud: de 10 a 75 cm. Las estacas largas, cuando se van a usar como patrones para rboles frutales, una vez que han enraizado, permiten que se injerten en ellas mismas las yemas varietales en vez de hacerlo en ramas ms pequea que salgan de la estaca original. En una estaca se incluyen cuando menos dos nudos. El corte basal, de ordinario se hace justo debajo de un nudo y el corte superior de 1.5 a 3 cm arriba de otro nudo. Sin embargo, al preparar estacas de tallo de plantas con entrenudos cortos, por lo general, se presta poca atencin a la posicin del corte basal, especialmente cuando se preparan y cortan juntas cantidades grandes de estacas, muchas a la vez, con una sierra de cinta o con una cizalla para papel. El dimetro de las estacas vara entre 1.5 y 2.5 o aun 5 cm, dependiendo de la especie. Se pueden preparar tres tipos de estacas:

El tipo de mazo El tipo con taln La estaca simple

El tipo mazo incluye una pequea porcin de la madera ms vieja, mientras que la estaca con taln se le deja slo una seccin an ms pequea y la estaca simple se prepara sin incluir nada de la madera vieja. En operaciones en gran escala, la plantacin de las estacas se ha mecanizado. AUXINAS El nombre auxina significa en griego "crecer" y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongacin. La Auxina es miembro de un grupo de hormonas vegetales; son sustancias naturales que regulan muchos aspectos del desarrollo vegetal. El nombre auxina significa en griego "crecer" y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongacin. El cido indolactico (IAA) es la forma predominante, sin embargo, evidencia reciente sugiere que existen otras auxinas indlicas naturales en plantas. La Auxina es miembro de un grupo de hormonas vegetales; son sustancias naturales que se producen en las partes de las plantas en fase de crecimiento activo y regulan muchos aspectos del desarrollo vegetal. Afectan al crecimiento del tallo, las hojas y las races y al desarrollo de ramas laterales y frutos. Las auxinas influyen en el crecimiento de estos rganos vegetales estimulando la elongacin o alargamiento de ciertas clulas e inhibiendo el crecimiento de otras, en funcin de la cantidad de auxina en el tejido vegetal y su distribucin. Aunque la auxina se encuentra en toda la planta, las ms altas concentraciones se localizan en las regiones meristemticas en crecimiento activo. Se le encuentra tanto como molcula libre o en formas conjugadas inactivas. Cuando se

encuentran conjugadas, la auxina se encuentra metablicamente unida a otros compuestos de bajo peso molecular. Este proceso parece ser reversible. La concentracin de auxina libre en plantas vara de 1 a 100 mg/kg peso fresco. En contraste, la concentracin de auxina conjugada ha sido demostrada en ocasiones que es sustancialmente ms elevada. Una caracterstica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad exhibida en su transporte a travs de la planta. La auxina es transportada por medio de un mecanismo dependiente de energa, alejndose en forma basiptala desde el punto apical de la planta hacia su base. Este flujo de auxina reprime el desarrollo de brotes axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo de esta forma la dominancia apical. El movimiento de la auxina fuera de la lmina foliar hacia la base del pecolo parece tambin prevenir la abscisin. VALORACIN DE LAS AUXINAS Los trabajos de Thimann pusieron de manifiesto que las auxinas se encuentran en la planta en tres formas una de fcil extraccin por mtodos de difusin, otro algo ms difcil de extraer que requiere el empleo de solventes orgnicos y, por ltimo, una tercera forma de auxina cuya extraccin requiere mtodos enrgicos, como puede ser hidrlisis con NaOH o el empleo de enzimas proteolticos. De aqu surgi el concepto de auxina ligada, de tal forma que sta sera la auxina fisiolgicamente activa, mientras que la auxina que se extrae por difusin sera el exceso que se encuentra en equilibrio con la auxina combinada. El hecho de que la auxina se encuentra bajo diferentes formas hace pensar que la auxina combinada puede encontrarse en dos o ms formas activas unindose la molcula de AIA a pptidos de cadena suficientemente larga para hacerla insoluble o asociada formando glicsidos. FUNCION DE LAS AUXINAS

En algunos tejidos las auxinas controlan la divisin celular, como sucede en el cambium. Si a tallos decapitados de Coleus se les aplica AIA, el nmero de elementos de xilema que se forman es proporcional a la cantidad de AIA aplicado. El desarrollo de las tcnicas de cultivo de tejidos fue posible gracias a la accin de las auxinas sobre la divisin celular. Asi, un trozo de zanahoria colocado en un medio de cultivo sin auxinas sufre unas cuantas divisiones y se muere, pero si se aade AIA a una concentracin de 10-6M se dividen las clulas de forma rpida y puede durar muchos aos. En otros casos, es necesaria la presencia de otras hormonas para garantizar una divisin celular continuada. Sin embargo, conviene llamar aqu la atencin sobre los cultivos de tejidos adaptados; son aquellos cultivos que, tras varias transferencias en un medio con auxinas, se hacen frgiles y semitransparentes a la vez que son capaces de sintetizar su propia auxina. El proceso de rizogensis est ntimamente ligado con la divisin celular, siendo prctica normal en horticultura y, sobre todo, en los viveros, aplicar auxinas a los esquejes para favorecer el enraizamiento. Hay otros muchos procesos de correlacin, como la dominancia apical e inhibicin del crecimiento de yemas laterales; inducen el desarrollo del sistema radicular y areo; inducen el crecimiento de los frutos (biosntesis de etileno, cuaje y maduracin); estimulan la formacin de flores, frutos (partenocrpicos en ocasiones), races y semillas; fototropismo o procesos de abscisin o cada de los frutos en que tambin las auxinas juegan un papel importante. IMPORTANCIA DE LAS AUXINAS El efecto de la auxina sobre las clulas vegetales es importante para controlar las funciones llamadas tropismos. Se llama tropismo a la respuesta de una planta a estmulos externos y causa el cambio de la direccin de crecimiento; los tropismos se materializan en inclinaciones, giros o curvaturas del tallo. Cuando una planta de interior se coloca en una ventana soleada, parece inclinarse hacia la luz; esta

respuesta al estmulo luminoso se llama fototropismo. Se cree que la luz destruye la auxina del tallo y provoca as un desequilibrio, de manera que la concentracin de la hormona es mayor en la cara no iluminada. Al recibir ms auxina, las clulas de este lado ms oscuro se alargan ms que las del soleado y hacen que la planta se incline hacia la luz. El geotropismo es la respuesta de la planta a la gravedad. Si una planta en crecimiento se coloca de lado, el tallo tiende a curvarse hacia arriba y las races hacia abajo. Como en el caso del fototropismo, esto se debe a un desequilibrio en la distribucin de la auxina. Cuando la planta est horizontal, la fuerza de la gravedad hace que la auxina se desplace hacia la parte inferior del tallo. Al contrario que en el tallo, en las races la auxina inhibe el alargamiento de las clulas; por tanto, las de la cara superior se alargan ms y la raz se curva hacia abajo.

El cido indolactico, la auxina ms comn, se suele formar cerca de los brotes nuevos, en la parte superior de la planta, y fluye hacia abajo para estimular el alargamiento de las hojas recin formadas. Los cientficos han obtenido compuestos qumicos, llamados estimulantes del crecimiento, basados en las auxinas naturales. Estas sustancias sintticas, que se aplican en forma de aerosol o de polvo, se usan para frenar el brote de los ojos o yemas de las patatas almacenadas, para destruir las malas hierbas de hoja ancha y para evitar la cada prematura de frutos y ptalos de flores. Las sustancias de crecimiento se usan tambin para obtener frutos sin semillas, como tomates, higos y sandas, y para estimular el crecimiento de las races en los esquejes. BIOSNTESIS DE LAS AUXINAS Existe informacin suficiente para demostrar que el AIA se sintetiza a partir de triptfano. Esta transformacin pueden llevarla a cabo microorganismos e incluso se puede producir una conversin oxidativa, cuando el triptfano se encuentra en

presencia de peroxidasas y de radicales libres. Las vas de sntesis del AIA se basan en la evidencia obtenida a partir de la presencia de intermediarios y su actividad biolgica y el aislamiento de enzimas capaces de convertir in vivo estos intermediarios en AIA. Queda por definir en qu rgano o tejido se lleva a cabo la biosntesis de las auxinas en condiciones naturales. Aunque se han realizado diversos estudios sobre la distribucin de la auxina en la planta, hay que hacer notar que lo que se mide en un momento dado es el balance entre sntesis, metabolismo y transporte, tanto de entrada como de salida. Tambin conviene aadir que el hecho de que un rgano sea capaz de sintetizar AIA a partir de triptfano slo nos dice que ese sistema dispone de la maquinaria necesaria para realizarlas en las condiciones del experimento. Mediante distintas lneas de evidencia se ha podido llegar a sugerir cules son los rganos o tejidos ms probables en llevar a cabo la sntesis de AIA en la planta. Sin duda, en el pice del coleptilo de las gramneas se sintetiza AIA. Como ya hemos visto, el mximo contenido de esta hormona se localiza en el pice y puede establecerse un gradiente hacia la base. Se han hecho objeciones a esta hiptesis, como que la auxina que hay en el pice no se sintetiza in situ, sino que procede de las semillas y es transportada al pice a donde se desplaza por el xilema. Esto se apoya en que en lquidos de gutacin de coleptilos decapitados se detecta AIA. Sin embargo, la capacidad de los coleptilos para convertir Ctriptofano en AIA hace pensar que los coleptilos son capaces de sintetizar su propia auxina. En tallos de diferentes especies se ha encontrado AIA, as como en cambium, xilema y floema de Acer, Fraxinus y Populus. Se piensa que el AIA del tallo est en trnsito procedente de otros lugares de sntesis, aunque algo puede sintetizarse in situ y, probablemente, esta capacidad ser mayor en tallos jvenes.

La produccin de auxina se sugiere que puede estar ligada al cambium de tal forma que la autlisis del contenido celular de clulas de xilema en diferenciacin libera triptfano que es convertido en AIA. En hojas se ha encontrado AIA y parece que su contenido decrece con la edad, aunque puede haber un nuevo aumento en tejido senescente, probablemente a causa del aumento de triptfano como consecuencia de la proteolisis. Si se aade C-triptfano a hojas, stas son capaces de transformarlo en AIA, aunque sean ms eficientes las hojas ms jvenes. Hay que considerar la posibilidad de que los elevados niveles de AIA que se miden en tejidos jvenes pueden ser consecuencia de la presencia de sustancias protectoras que eviten su oxidacin, y no de una elevada actividad biosinttica. Las semillas en desarrollo son un importante centro de produccin de AIA, como se ha demostrado en semillas de maz, que alcanzan su mximo cuando an estn como leche y, al madurar, el AIA forma steres con el mio-inositol. En vulos de algodn tambin se han medido cantidades elevadas de AIA. En frutos, el contenido en AIA aumenta tras la polinizacin alcanzndose un mximo; as, en fresas se pasa de 3.6 mg de AIA a 127 mg de AIA por frutos a los 12 das de la polinizacin e iguales mximos se encuentran en manzanas, uvas, tomates y otros. En races se ha detectado AIA, aunque ms bien parece que procede de las partes areas. Se ha visto que en races de maz, hay ms en la estela que en el crtex y ms contenido an en la cofia. Se puede concluir que los lugares ms importantes de sntesis de auxina son: las hojas jvenes en expansin, el tejido cambial, los ovarios inmaduros y semillas en desarrollo. Sin embargo, otros tejidos tambin tienen la capacidad de sintetizar AIA (hojas maduras, tallos y races).

Se ha propuesto una hiptesis basada en que los lugares de sntesis activa de auxina estn asociados con la muerte de las clulas, ya sea durante la diferenciacin vascular, la digestin del endospermo o la senescencia de las hojas. Segn esto, el triptfano es el factor limitante para la sntesis de auxinas y el nivel del triptfano en clulas vivas es normalmente demasiado bajo para que haya sntesis. Al morir la clula se libera triptfano mediante autlisis de las protenas, lo que hace que aumente la concentracin de triptfano y pueda llevarse a cabo la sntesis de AIA. TRANSPORTE DE LAS AUXINAS Una hormona se caracteriza por moverse en un organismo vegetal desde un punto de sntesis hasta su lugar de accin. A pesar de algunas objeciones, est claro que existe un movimiento de las auxinas a travs del organismo; este desplazamiento de un lugar a otro se denomina transporte de la auxina, aunque los mecanismos que participan en este proceso no sean totalmente conocidos. El transporte de auxinas ha sido medido y estudiado en diferentes tipos de tejidos y de estos estudios ha podido llegarse a la conclusin de que la velocidad de transporte es: y y Independiente de la longitud del tejido. Independiente de la concentracin de auxina en el bloque donador, lo que a su vez nos indica que no se trata de un proceso de difusin. y Vara con la edad y tipo de tejidos, es mayor en coleptilos de maz a 25C (15 mm x h-1) que en races (5 mm x h-1). En coleptilos vara del pice (parte joven) a la base (parte vieja). y Tambin est influido por la temperatura; as, el AIA en segmentos de races se desplaza con una velocidad de 0.2 mm x h-1 a 1C y de 8 mm x h-1 a 31C.

La peculiaridad ms notable del transporte auxnico es que se realiza de forma polar, es decir, en un segmento de tallo ir siempre en direccin basiptala, en un segmento de raz ir en direccin aceoptala (se desplazara hacia el pice de la raz). La polaridad del transporte de auxina fue puesta de manifiesto por Went en coleptilos de avena. Posteriormente se demostr en otros tejidos, tanto de tallos como de races. En plantas intactas, la direccin del movimiento depende de la zona de aplicacin de la hormona, y se desplaza desde el lugar de aplicacin (fuente) hasta el lugar de consumo (sumidero). As, si se aplica una auxina en hojas adultas, ir a donde vayan los productos de la fotosntesis que esa hoja exporta a travs del floema. Existen trabajos que apoyan la presencia de auxinas en la corriente transpiratorias del xilema. CATABOLISMO AUXINICO La concentracin de auxina en las plantas puede regularse no slo por su tasa de sntesis y la velocidad de transporte hacia y desde el rgano que se considere, sino por los mecanismos de inactivacin; de hecho, est claramente demostrado que el AIA es inactivado fcilmente por casi todos los tejidos vegetales. A veces la inactivacin del AIA puede lograrse mediante conjugacin del AIA con otras molculas como azcares o aminocidos. Se ha detectado en plantas el cido indol-3-acetil L-asprtico. En ciertos casos cuando se aplica AIA exgeno se detecta indol-3-acetil glucosa. El catabolismo del AIA puede realizarse mediante dos vas: la oxidacin descarboxilativa de la cadena lateral y la oxidacin en las posiciones 2 y 3 del anillo indlico sin descarboxilacin. RECEPTORES DE LAS AUXINAS Las plantas, aunque carecen de sistema nervioso, poseen, al igual que los animales, un sistema hormonal de comunicacin a larga distancia mediante el cual

las clulas diana traducen la seal hormonal en una respuesta especfica. Aunque se desconoce cules son los mecanismos que regulan esta transmisin se piensa que pueden parecerse a los que funcionan en los animales. Estos receptores son protenas que se unen de forma especfica y reversible a la seal qumica; tras realizarse la unin experimentan un cambio conformacional, pasando de una forma inactiva a una forma activa, poniendo en marcha un programa molecular que conduce a la respuesta caracterstica. La bsqueda de receptores para auxinas en plantas se ha basado en el estudio de dos respuestas caractersticas: la proliferacin de callos e induccin de races o tallos regulado por el balance auxinas / citoquininas y la elongacin del coleptilo o secciones de tallo. En callos desarrollados a partir de mdula de tabaco se encontr que existan tres clases de protenas que actuaban como receptores, perfectamente distinguibles por su capacidad de ligamiento y su localizacin. Dos de estas protenas estaban ligadas a membranas y localizadas en el plasmalema, una de ellas presenta a pH 4 elevada afinidad con el cido naftilftalmico (NPA), un potente inhibidor sinttico del transporte de AIA: ligara el AIA en la zona del plasmalema que limita con el citoplasma y lo transportara a travs de la membrana al apoplasto. La otra protena tiene una afinidad mayor por el AIA 10-7 M a pH 5 y no liga NPA, se localiza en la parte exterior de la membrana plasmtica, dada la elevada concentracin de auxinas necesaria para la induccin de races en el callo de mdula de tabaco y la baja afinidad de esta protena por las auxinas naturales podra estar implicada en el proceso de regeneracin radicular. En fracciones solubilizadas de tejidos homogeneizados se localiza una tercera protena citoplsmica / nuclear a muy baja concentracin, con elevada afinidad por el AIA 2.5 nM a pH 7.5, superior a la de las protenas de membrana, la existencia de esta protena hace pensar que jugara un papel anlogo al que explica el mecanismo de accin de las hormonas esteroides en clulas animales: la auxina

controlara directamente la actividad transcripcional en el ncleo al acoplarse con el receptor citoplsmico / nuclear. En coleptilos de maz se han buscado receptores que ayudarn a explicar la respuesta ms caracterstica de las auxinas, es decir, la elongacin celular, llegndose a la evidencia de que existen tres fracciones membranosas con capacidad de ligar auxinas. Estas fracciones son el retculo endoplsmico, el tonoplasma y la membrana plasmtica. Para el receptor del retculo endoplsmico la constante de afinidad frente a ANA es 0.5-0.7 M y la afinidad del receptor frente a varias auxinas y compuestos relacionados guarda bastante paralelismo con la actividad promotora del crecimiento de los mismos. A pesar de que en los coleptilos de maz el retculo endoplsmico es el receptor mayoritario en el control de la accin de la auxina sobre el crecimiento, en el caso de clulas de callo de mdula de tabaco ya hemos visto que no se localiza ningn receptor en RE, por tanto no puede generalizarse que ste receptor localizado en el RE sea el punto central para la accin de las auxinas. HORMONAGRO Regulador fisiolgico en polvo, a base de cido naftalenactico, para aplicacin directa, que acta estimulando la actividad fisiolgica de la planta, que acta sobre los puntos de crecimiento activo en diferentes procesos. Es un activador enzimtico que afecta la divisin celular, promoviendo la emisin radical en las plantas por transplantar o en plantas ya sembradas. Es un poderoso estimulante hormonal, diseado para inducir la formacin de un sistema radicular ms fuerte en una amplia gama de especies vegetales. Es empleado para la propagacin asexual por medio de estacas, para el enraizamiento de acodos y esquejes y para estimular la formacin de macollas. El ingrediente activo de es un fitorregulador hormonal, con actividad auxnica horizontal, que ejerce su accin en forma anloga a otros compuestos homlogos,

como el cido indol butrico (AIB) y/o el cido indol actico (AIA), pero con mayor versatilidad y eficiencia que estos, ya que estimula el metabolismo de la planta en diversos eventos fisiolgicos adems del enraizamiento, brindando mayor energa y vigor, y presentando menores tasas de degradacin. Diversos pruebas de campo en cultivos de arroz de riego en distintas zonas del pas, han demostrado que el empleo oportuno en aspersiones foliares entre los 12 y 15 das del periodo vegetativo del cultivo con las primeras aplicaciones de plaguicidas, en dosis de 500 g por hectrea, mejora sustancialmente el macollamiento de las plantas, permitiendo una mejor recuperacin de la intoxicacin generada por las aplicaciones de herbicidas. Con el empleo de hormonagro dentro del programa de manejo integrado de los cultivos, se obtienen los siguientes beneficios: y y y y y y Es un activador enzimtico que promueve la divisin celular Promueve la emisin de races Mantiene las semillas en estado de germinacin latente Promueve la floracin y la fructificacin Evita cada de frutos Promueve la emisin de races en esquejes y estacas

USOS: Es un poderoso estimulante que permite la formacin de un mayor sistema radicular en las plantas. Es empleado para la propagacin asexual por medio de estacas, para el enraizamiento de acodos y esquejes. Recomendado para promover la emisin de races en estacas cuando se utiliza este mtodo asexual de propagacin vegetativa, introduciendo la parte inferior de la estaca humedecida dentro del polvo, en tal forma que el producto se adhiera a la superficie del corte de sta. Posteriormente se procede a la siembra.

Tambin es recomendado para tratar estacas de plantas ornamentales y frutales. Su uso se puede ampliar a todas aquellas especies en las cuales el mtodo de propagacin vegetativa es el enraizamiento. No es txico para las plantas de cultivo, siempre y cuando sea aplicado siguiendo las recomendaciones del Asistente Tcnico, en las dosis recomendadas. Para una mayor precisin sobre cultivos, dosis y pocas de aplicacin, debe consultarse a un Ingeniero Agrnomo Asistente Tcnico. Es compatible en mezcla con la mayora de los productos para aplicacin foliar, fertilizantes, fungicidas e insecticidas existentes en el mercado. No tiene accin corrosiva sobre los equipos de aplicacin. Sin embargo, se recomienda realizar pruebas de compatibilidad previas a la mezcla por interaccin entre ingredientes activos o calidad de aguas. La mezcla con otros productos debe usarse inmediatamente despus de su preparacin. Se recomienda emplear el equipo de proteccin y aplicacin adecuados. Se emplea impregnando la base de los esquejes o estacas ligeramente con el producto. Tambin puede emplearse en solucin, para aspersiones foliares o a las estacas, a razn de 20 a 30 gramos por cada 20 litros de agua de solucin. Para la propagacin asexual por medio de estacas, para enraizar acodos y esquejes, datos recientes indican que las aplicaciones foliares o terminales de las sustancias de crecimiento fomentan eficazmente el enraizamiento. Las races que surgen luego de aplicaciones foliares de los reguladores de crecimiento contenidos en hormonagro, son de origen similar a las producidas normalmente por la planta. HUMUS Materia orgnica en descomposicin que se encuentra en el suelo y procede de restos vegetales y animales muertos. Al inicio de la descomposicin, parte del carbono, hidrgeno, oxgeno y nitrgeno se disipan rpidamente en forma de agua, dixido de carbono, metano y amonaco, pero los dems componentes se

descomponen lentamente y permanecen en forma de humus. La composicin qumica del humus vara porque depende de la accin de organismos vivos del suelo, como bacterias, protozoos, hongos y ciertos tipos de escarabajos, pero casi siempre contiene cantidades variables de protenas y ciertos cidos urnicos combinados con ligninas y sus derivados. El humus es una materia homognea, amorfa, de color oscuro e inodora. Los productos finales de la descomposicin del humus son sales minerales, dixido de carbono y amonaco. Al descomponerse en humus, los residuos vegetales se convierten en formas estables que se almacenan en el suelo y pueden ser utilizados como alimento por las plantas. La cantidad de humus afecta tambin a las propiedades fsicas del suelo tan importantes como su estructura, color, textura y capacidad de retencin de la humedad. El desarrollo ideal de los cultivos, por ejemplo, depende en gran medida del contenido en humus del suelo. En las zonas de cultivo, el humus se agota por la sucesin de cosechas, y el equilibrio orgnico se restaura aadiendo humus al suelo en forma de compost o estircol. Se llama HUMUS a la materia orgnica degradada a su ltimo estado de descomposicin por efecto de microorganismos. En consecuencia, se encuentra qumicamente estabilizada como coloide; el que regula la dinmica de la nutricin vegetal en el suelo. Esto puede ocurrir en forma natural a travs de los aos o en un lapso de horas, tiempo que demora la lombriz en "digerir" lo que come. El HUMUS se obtiene luego de un proceso, cercano a un ao, en que la lombriz recicla a travs de su tracto intestinal la materia orgnica, comida y defecada, por otras lombrices. Hay que resaltar que un alto porcentaje de los componentes qumicos del humus son proporcionados, no por el proceso digestivo de las lombrices, sino por la actividad microbiana que se lleva a cabo durante el periodo de reposo que ste tiene dentro del lecho.

OBJETIVOS Objetivo general Determinar cual tcnica de propagacin asexual de especies vegetales, entre propagacin por esquejes y propagacin por estacas muestra mejores resultados en cuanto a capacidad de enraizamiento. Objetivos especficos y Observar la influencia que tiene el uso de hormonas como las auxinas, en el proceso de enraizamiento. y Establecer si la presencia de humus en el suelo ayuda al desarrollo de races tanto en estacas como en esquejes.

METODOLOGIA Obtencin de esquejes y estacas y Ubicacin de la especie Acca sellowiana para extraccin de esquejes y estacas objeto de estudio.

Obtencin de esquejes de 5 cm en promedio, con presencia de dos nudos. (el corte de los esquejes se hizo por debajo del tercer nudo, corte en diagonal, dejando as lugar para el desarrollo de las races y dejando la yema apical en el esqueje)

Obtencin de estacas de 15 cm en promedio, con presencia de tres nudos en cada estaca (el corte de las estacas se hizo por debajo del cuarto nudo en la parte basal, corte en diagonal, mientras que el parte apical se hizo nicamente corte de la yema apical con un corte recto)

Tanto los esquejes como las estacas estuvieron en agua por un tiempo de 24 horas antes de ser puestas en la respectiva cama de estudio.

Preparacin del sustrato y rea de trabajo y y Se conto con un rea de trabajo de 188 cm de longitud por 66 cm de ancho. El sustrato usado fue una mezcla de tierra negra y cascarilla de arroz en proporciones de 75% y 25% respectivamente. y Se hizo una desinfeccin del sustrato con Basamid G. en proporcin de 35 ml para toda el rea de trabajo. y Luego de tener el sustrato desinfectado se procedi a hacer la divisin del rea en 10 parcelas, 5 parcelas para los esquejes y 5 para las estacas. y se determino como se trabajara cada parcela haciendo aplicaciones de: 4000 pm, 2000 pm y 1000 pm de auxinas, testigo y una parcela con humus a la que se aplicaran 1000 pm de auxinas. y Se hizo una distribucin aleatoria de las parcelas de la siguiente manera: esquejes 4000 pm de 2000 pm de 1000 pm de T E S T I G O 1000 pm de 1000 pm de 4000 pm de estacas 1000 pm de 2000 pm de T E S T I G O

auxina auxina auxina + humus

auxina auxina + Humus

auxina auxina auxina

Plantacin de esquejes y estacas y y Se ubicaron 7 esquejes y 7 estacas por parcela. Se les aplico sellante tanto a las estacas como a los esquejes en las yemas axilares y en la parte apical de las estacas. y Se cubri el area de trabajo con plstico para evitar cualquier tipo de contaminacin y para crear un ambiente optimo de humedad y temperatura.

Control de estacas y esquejes y y Se hicieron controles semanales. Se hicieron riegos controlados semanales.

RESULTADOS

Despus de constantes seguimientos a tanto los esquejes como a las estacas, los esquejes, empezaron a mostrar signos de muerte, tomando un color grisceo y tornndose plidos.

Luego de mes y medio de seguimiento se empez a observar que las estacas estaban arrojando datos muy interesantes, empezaron a salir algunos rebrotes.

Despus de monitorear de cerca la evolucin de estos rebrotes, se observo que aproximadamente 15 das despus de la aparicin de stos, los rebrotes se fueron marchitando y muriendo poco a poco hasta desparecer del todo.

Se contino con el seguimiento y se observo que empez a aparecer en las parcelas donde se aplico el humus unas manchas blancas y que el sustrato comenz a tomar una coloracin verde para nada normal.

Los resultados obtenidos a lo largo del trabajo fueron sorprendentes; ningn esqueje mostro resultados, todos murieron, de las estacas que mostraron presencia de rebrotes, la parcela que mostro el mayor ndice de rebrotes fue la del testigo, lo cual es de extrema rareza, siendo la nica parcela a la que no se le aplico ningn tipo de hormona ni fertilizante, luego de observar el estado del suelo en las parcelas a las que se le agrego humus, y que el porcentaje de rebrotes fue muy poco, aunque fue el de mayor velocidad, es difcil llegar a concluir que fue lo que paso.

CONCLUSIONES y Segn los resultados obtenidos la mejor tcnica para propagacin asexual vegetativa en este caso fue por medio de estacas, ya que por lo menos se obtuvieron resultados satisfactorios. y No se comprob la eficiencia de las auxinas en el proceso de enraizamiento, ya que tanto las estacas a las que se les aplico diferentes concentraciones de auxinas como las que no fueron tratadas con auxinas mostraron resultados de rebrotes, siendo el mayor porcentaje de rebrotes en las estacas sin auxinas. y Puede que el humus ayude a acelerar el proceso de enraizamiento, ya fue lo que se observo el trabajo, un aumento en la velocidad de aparicin de rebrotes, pero puede que un exceso en la cantidad aplicada al sustrato fue lo que produjo ese color verde y manchas blancas que se observaron. y No se obtuvieron los resultados esperados ya que los rebrotes que aparecieron se pueden llamar falsos rebrotes, ya que son producto de las reservas energticas que tiene la estaca, aunque pocas estacas demostraron enraizar, se pudo obtener datos reveladores sobre esta experiencia.

BIBLOGRFIA

Hartmann, H.T.; D.E. Kester and F.T. Davies. Plant Propagation. Principles and Practices. Fifth Edition. 1992.

Salisbury F./ Ross C. (1994). Fisiologa Vegetal. Editorial Iberoamericana. Mexico.759 pp.

Sivori M. / Caso O. (1980). Fisiologa Vegetal. Editorial Hemisferio Sur. Argentina 681pp.

Hartmann, H.T.,D.E.Kester, F.T.Davies,Jr.,and R.L..Geneve.1,997. Plant Propagatin: Principles and Practices.6ta edicin., Pretince Hall. Englewood cliffs,N.J. Pg:20-24, 357-361,289-291.

J. Azcon-Bieto y M. Talon. Madrid.1,996. Fisiologa y bioqumica Vegetal. 1ra ediciN. EDIGRAFOS.pg: 285-299.

Barcello Coll Juan. Madrid.1995.Fisiologia Vegetal 7 edicin. Ediciones PIRAMIDE pg:354-357.

Bidwell r.g.s. Mxico.1,993. Fisiologia Vegetal .1 edicin. AGT editor S.A. PG Control Hormonal del Desarrollo de Planta. Pg: 599-608

Rojas Gardueas Manuel. Mxico 1,993. Control hormonal del Desarrollo de las Plantas. Pg:28-33.

Jos Aguayo, Johanna Silva, Mario Palma, Claudio Valenzuela. Gua de Laboratorio "Reguladores de Crecimiento ". Universidad de Concepcin Argentina.

Ortega Sandoval. Principio de propagacin de plantas. Email 019960166[arroba]lamolina.edu.pe

Rojas Gardueas Manuel. Mxico 1,972. Bioqumica. Ediciones Mc. Graw Hill. pg: 155-159

www.colinagro.com.co/Herramientas/download2/hormonagro%201.pdf -