Águas, Peixes e Pescadores Do São Francisco Das Minas Gerais

GUAS, PEIXES E PESCADORES DO SO FRANCISCO DAS MINAS GERAIS
ORGANIZADORES:
HUGO PEREIRA GODINHO ALEXANDRE LIMA GODINHO
ORGANIZADORES: HUGO PEREIRA GODINHO ALEXANDRE LIMA GODINHO
APOIO:
Copyright 2003 by Hugo Pereira Godinho & Alexandre Lima Godinho (Org.) Todos os direitos reservados Disponvel em: www.sfrancisco.bio.br COORDENAO Cludia Teles REVISO Cludia Teles CAPA Pescador profissional do So Francisco descansa aps jornada frustrada de trabalho. Em tempos no muito distantes, seria comum ver no fundo do barco, peixes nobres que, atualmente, so raros. FOTO DA CAPA Alexandre L. Godinho PROJETO GRFICO, DIAGRAMAO E PRODUO Eduardo Magalhes Salles IMPRESSO E ACABAMENTO SOGRAFE Editora e Grfica Ltda
EDITORIAL
Elaborada pela Biblioteca da Pontifcia Universidade Catlica de Minas Gerais A282 guas, peixes e pescadores do So Francisco das Minas Gerais / Organizadores: Hugo Pereira Godinho, Alexandre Lima Godinho. Belo Horizonte: PUC Minas, 2003. 468p. ISBN 85-86480-14-2 Bibliografia. 1. Peixes de gua doce So Francisco, Rio, Bacia Identificao. 2. Peixes So Francisco, Rio, Bacia Reproduo. I. Godinho, Hugo, Pereira. II. Godinho, Alexandre Lima. III. Pontifcia Universidade Catlica de Minas Gerais. CDU: 597(815.1) Bibliotecria: Eunice dos Santos CRB 6/1515
Sumrio
Foreword/Prefcio .................................................................................................. 9 Nota taxonmica ................................................................................................... 9 Introduo Breve viso do So Francisco Alexandre Lima Godinho Hugo Pereira Godinho ............................................................................................. 15 Captulo 1 Aspectos geoecolgicos da bacia hidrogrfica do So Francisco (primeira aproximao na escala 1:1 000 000) Heinz Charles Kohler .............................................................................................. 25 Captulo 2 Sensoriamento remoto de trs lagoas marginais do So Francisco Aristteles Fernandes de Melo Albert Bartolomeu de Sousa Rosa Athadeu Ferreira da Silva Srgio dos Anjos Ferreira Pinto ................................................................................. 37 Captulo 3 Dinmica mineral na interface terra-gua no alto So Francisco Maria Tereza Candido Pinto Liu-Wen Yu Francisco Antnio Rodrigues Barbosa ........................................................................ 51 Captulo 4 Limnologias fsica, qumica e biolgica da represa de Trs Marias e do So Francisco Edson Vieira Sampaio Cristiane Machado Lpez ........................................................................................ 71
Captulo 5 A comunidade zooplanctnica no reservatrio de Trs Marias e no trecho do So Francisco a jusante Cristiane Machado Lpez Edson Vieira Sampaio .............................................................................................. 93 Captulo 6 Zooplncton de uma lagoa marginal do alto So Francisco Paulina Maria Maia-Barbosa Rosa Maria Menendez Eneida Maria Eskinazi-SantAnna Maria Teresa Candido Pinto .................................................................................... 105 Captulo 7 Superfcie de ovos de peixes Characiformes e Siluriformes Elizete Rizzo Hugo Pereira Godinho ............................................................................................. 115 Captulo 8 Ontognese larval de cinco espcies de peixes do So Francisco Hugo Pereira Godinho Jos Enemir dos Santos Yoshimi Sato ........................................................................................................... 133 Captulo 9 Parasitos de peixes da bacia do So Francisco Marilia de Carvalho Brasil-Sato .............................................................................. 149 Captulo 10 Ictiofauna de trs lagoas marginais do mdio So Francisco Paulo dos Santos Pompeu Hugo Pereira Godinho ............................................................................................. 167 Captulo 11 Dieta e estrutura trfica das comunidades de peixes de trs lagoas marginais do mdio So Francisco Paulo dos Santos Pompeu Hugo Pereira Godinho ............................................................................................. 183 Captulo 12 Alimentao de espcies de peixes do reservatrio de Trs Marias Jos Henrique Cantarino Gomes Jos Roberto Verani .................................................................................................. 195
Captulo 13 Padres reprodutivos de peixes da bacia do So Francisco Yoshimi Sato Nelsy Fenerich-Verani Alex Pires de Oliveira Nuer Hugo Pereira Godinho Jos Roberto Verani .................................................................................................. 229 Captulo 14 Reproduo induzida de peixes da bacia do So Francisco Yoshimi Sato Nelsy Fenerich-Verani Hugo Pereira Godinho ............................................................................................. 275 Captulo 15 Parmetros reprodutivos de peixes de interesse comercial na regio de Pirapora Nilo Bazzoli ........................................................................................................... 291 Captulo 16 Cheia induzida: manejando a gua para restaurar a pesca Alexandre Lima Godinho Boyd Kynard Carlos Barreira Martinez ......................................................................................... 307 Captulo 17 Impacto a jusante do reservatrio de Trs Marias sobre a reproduo do peixe reoflico curimat-pacu (Prochilodus argenteus) Yoshimi Sato Nilo Bazzoli Elizete Rizzo Maria Beatriz Boschi Mrio Olindo Tallarico de Miranda ......................................................................... 327 Captulo 18 Pesca nas corredeiras de Buritizeiro: da ilegalidade gesto participativa Alexandre Lima Godinho Marcelo Fulgncio Guedes de Brito Hugo Pereira Godinho ............................................................................................. 347
Captulo 19 A importncia dos ribeires para os peixes de piracema Alexandre Lima Godinho Paulo dos Santos Pompeu ......................................................................................... 361 Captulo 20 As desovas de peixes no alto-mdio So Francisco Luz Fernanda Jimnez-Segura Alexandre Lima Godinho Miguel Petrere Jr. .................................................................................................... 373 Captulo 21 Conhecimento local, regras informais e uso do peixe na pesca do alto-mdio So Francisco Ana Paula Grinfski Th Elisa Furtado Madi Nivaldo Nordi ........................................................................................................ 389 Captulo 22 Marias e Janurias: mulheres de pescadores do So Francisco Maria Ins Rauter Mancuso Norma Felicidade Lopes da Silva Valencio ................................................................ 407 Captulo 23 A precarizao do trabalho no territrio das guas: limitaes atuais ao exerccio da pesca profissional no alto-mdio So Francisco Norma Felicidade Lopes da Silva Valencio Alessandro Andr Leme Rodrigo Constante Martins Sandro Augusto Teixeira de Mendona Juliano Costa Gonalves Maria Ins Rauter Mancuso Isabel Mendona Silvana Aparecida Felix ........................................................................................... 423 Captulo 24 Impactos das atividades tursticas sobre a vida dos pescadores profissionais do So Francisco Silvana Aparecida Felix ........................................................................................... 447 Lista dos autores..................................................................................................... 459
Foreword
Brian Harvey President, World Fisheries Trust 204-1208 Wharf St. Victoria, B.C. Canada V8W 3B9
Prefcio
Brian Harvey Presidente, World Fisheries Trust 204-1208 Wharf St. Victoria, B.C. Canada V8W 3B9
ir Richard Francis Burton was one of the extraordinary figures of the second half of the nineteenth century. Some know of him as a scholar and linguist, others as the legendary British explorer whose travels took him deep into Africa in search of the source of the Nile river, and to the heart of the Arab world, to Mecca (which he penetrated in full disguise, as an Arab trader). He is perhaps best known as translator of the Arabian Nights and, most famously, of the classic Hindu erotic manual, the Kama Sutra. Burton was above all a wanderer and a great observer, and what many people dont realize is that he spent part of his remarkable career in Brazil, as Her Majestys consul. He and his wife lived in Santos, on the Atlantic coast, and when the administrative life bored and tired him (as it usually did), he set out to do some exploring on his own. And on this occasion he chose to visit not the better-known Amazon, but the So Francisco. Burton was a relentless collector of information, and by the time he had been in Brazil a year he already knew that for geographic variety, beauty, ethnographic interest and a challenge to his skills of naviga-
ir Richard Francis Burton foi uma das extraordinrias figuras da segunda metade do sculo 19. Alguns o conhecem como um estudioso e lingista, outros como o legendrio explorador britnico cujas viagens o levaram ao interior da frica procura da nascente do rio Nilo, e ao corao do mundo rabe, Meca (na qual ele entrou inteiramente disfarado de mercador rabe). Todavia, ele melhor conhecido como o tradutor de Noites rabes e, mais famoso ainda, pela traduo do clssico manual ertico hindu o Kama Sutra. Acima de tudo, Burton foi um viajante e grande observador e, o que muitas pessoas no imaginam, que ele passou no Brasil parte de sua carreira notvel como cnsul de Sua Majestade. Ele e esposa viveram em Santos, na costa atlntica, e quando sua vida administrativa o entediava e o cansava (como freqentemente acontecia), partia para algumas prprias exploraes. Numa dessas ocasies, ele escolheu visitar no o mais conhecido Amazonas, mas o So Francisco. Burton foi um coletor incansvel de informaes e, um ano aps estar no Brasil, ele j sabia que dos pontos de vista geogrfico, da
tion and endurance, nothing could beat the great river that arose in the highlands of Minas Gerais and wound through the Atlantic forest, savannas, caatingas and canyons nearly 3000 kilometrer to the Atlantic. He knew about its source in the diamond fields of the Serra de Canastra, how it flowed through the savannas of Minas Gerais and the parched serto of Bahia, how it was the site of the earliest European colonization of Brazil, and how its people suffered from drought and flood. He would certainly not have been the least surprised, thirty years after his voyage, by the extraordinary rise and fall of Canudos, the community in Bahia whose brief flowering and eventual doom owed as much to the desperate poverty of the region as to politics or religion. Much has changed along the So Francisco since 1867, when Burton travelled by canoe from Sabar to the sea, but the importance of the river for Brazilians has not. It is still Velho Chico, the river of national unity, and the book that Hugo and Alexandre Godinho have assembled here is the report of another kind of voyage, one of scientific investigation and patient listening to the stories of the people who live along the river and wrestle a living from it. The So Francisco of Burtons time has been dammed, vast artificial lakes have nearly obliterated the cataract at Paulo Afonso he described as The Niagara of Brazil, water has been extracted for agriculture and polluted by industry, and national plans for revitalization even contemplate a massive diversion of the river. The twenty-four chapters of this book report on the So Francisco of today, how it is affected by these changes, and how its people are responding. The authors describe
beleza, de interesses etnogrficos e como desafio s suas habilidades de navegao nada poderia suplantar o grande rio que nascia nas montanhas de Minas Gerais e coleava pela mata atlntica, cerrados, caatingas e gargantas por quase 3.000 km at o Atlntico. Ele conhecia acerca de suas cabeceiras nos campos diamantferos da serra da Canastra, de como ele corria atravs dos cerrados de Minas Gerais e no serto ressecado da Bahia, de como ele foi stio das primeiras colonizaes europias no Brasil, e como seu povo sofreu em razo das secas e enchentes. Ele certamente no teria se surpreendido, 30 anos aps sua viagem, com a extraordinria ascenso e queda de Canudos, a comunidade baiana cujo breve desabrochar e eventual destruio deveram-se tanto pobreza desesperadora da regio quanto poltica ou religio. Muito tem se modificado ao longo do So Francisco desde 1867, quando Burton viajou de canoa de Sabar at o mar, mas no a importncia do rio para os brasileiros. Ele ainda o Velho Chico, o rio da unidade nacional, e este livro que Hugo e Alexandre Godinho organizaram o relato de um outro tipo de viagem o da investigao cientfica e o do ouvir paciente as histrias do povo que vive ao longo do rio e luta para retirar dele sua sobrevivncia. O So Francisco dos tempos de Burton tem sido barrado, vastos lagos artificiais quase suprimiram a catarata de Paulo Afonso que ele descreveu como a Nigara brasileira, a gua tem sido extrada para agricultura e poluda pela indstria, e planos nacionais de revitalizao ainda contemplam desvio macio do rio. Os 24 captulos deste livro descrevem o So Francisco de hoje, como ele
the physical characteristics of the river basin, the habits of its extraordinary variety of fishes, and the impacts of modern development on species whose remarkable spawning migrations are still being charted. They discuss the different kinds of fisheries on the river and its reservoirs, their collapse in the face of development, and the options for sustainable management. And, for perhaps the first time in such a work, the authors include not only biologists and geographers but also sociologists who describe the lives of the people who fish the river. The Godinhos, father and son, share a passion for the So Francisco that has resulted in an extraordinary book. The journey they invite the reader to take with them is a long one, like the river itself, but like all journeys to remarkable places, it will leave the traveller forever changed.
afetado por essas mudanas e como seu povo responde. Os autores descrevem as caractersticas fsicas da bacia, os hbitos de sua extraordinria variedade de peixes, e os impactos do desenvolvimentismo moderno nas espcies cujas notveis migraes reprodutivas esto ainda sendo catalogadas. Eles discutem os diferentes modelos de pesca no rio e reservatrios, seu colapso decorrente do desenvolvimento e as opes de manejo sustentvel. E, possivelmente, pela primeira vez, dentre os autores incluem-se no apenas bilogos e gegrafos mas tambm socilogos que descrevem a vida dos povos que pescam no rio. Os Godinho, pai e filho, compartilham uma paixo pelo So Francisco que resultou num livro extraordinrio. A jornada que eles convidam o leitor a participar longa, tal como o prprio rio, mas como toda viagem a lugares singulares, ela deixar o viajante mudado para sempre.
Nota taxonmica
Em vrios captulos, os autores basearam-se em Britski et al. (1988)1 para a identificao dos peixes. Em razo das sucessivas revises e atualizaes sistemticas da ictiofauna brasileira, suas denominaes tm, por via de conseqncia, se alterado ao longo do tempo. Por essa razo, os organizadores deste livro optaram em seguir as denominaes registradas em Check list of the freshwater fishes of South and Central America, de Reis et al. (2003),2 no que se refere aos peixes da bacia do So Francisco. Na tabela abaixo, encontram-se listadas as principais diferenas entre Britski et al. (1988) e Reis et al. (2003) relativas aos peixes citados neste livro. A grafia brandtii foi mantida no texto tal como em Britski et al. (1988).
Nomenclatura de Bristki et al. (1988)

Acestrorhynchus lacustris (Reinhardt, 1874) Astyanax bimaculatus lacustris (Reinhardt, 1874) Astyanax eigenmanniorum Bergiaria westermanni (Reinhardt, 1874) Brachychalcinus franciscoensis (Eigenmann, 1929) Brycon lundii Reinhardt, 1874 Cheirodon piaba Ltken, 1874 Cichlasoma sanctifranciscense Conorhynchus conirostris (Valenciennes, 1840) Creatochanes affinis (Gnther, 1864) Curimata elegans Steindachner, 1875 Curimatella lepidura Eigenmann & Eigenmann, 1889 Eigenmannia virescens (Valenciennes, 1847) Gymnotus carapo Linnaeus, 1758 Hemigrammus marginatus Ellis, 1911 Holoshestes heterodon Eigenmann, 1915 Hoplerythrinus unitaeniatus Hoplias cf. lacerdae Ribeiro, 1908 Hyphessobrycon santae Leporellus vittatus (Valenciennes, 1849)
Nomenclatura em Reis et al. (2003)

Acestrorhynchus lacustris (Ltken, 1875) Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) Astyanax eigenmanniorum (Cope, 1894) Bergiaria westermanni (Ltken, 1874) Orthospinus franciscensis (Eigenmann, 1914) Brycon orthotaenia Gnther, 1864 Serrapinnus piaba (Ltken, 1875) Cichlasoma sanctifranciscense Kullander, 1983 Conorhynchos conirostris (Valenciennes, 1840) Bryconops affinis (Gnther, 1864) Steindachnerina elegans (Steindachner, 1874) Curimatella lepidura (Eigenmann & Eigenmann, 1889) Eigenmannia virescens (Valenciennes, 1842) Gymnotus carapo Linnaeus, 1758 Hemigrammus marginatus Ellis, 1911 Serrapinnus heterodon (Eigenmann, 1915) Hoplerythrinus unitaeniatus (Agassiz, 1829) Hoplias lacerdae Miranda-Ribeiro, 1908 Hyphessobrycon santae (Eigenmann, 1907) Leporellus vittatus (Valenciennes, 1850)
continua...
Britski, H. A.; Y. Sato & A. B. S. Rosa. Manual de identificao de peixes da regio de Trs Marias: com chaves de identificao para os peixes da bacia do So Francisco. 3. ed. Braslia: Cmara dos Deputados/ Codevasf, 1988. 115p. 2 Reis, R. E.; S.O. Kullander & C. J. Ferraris Jr. (org.). Check list of the freshwater fishes of South and Central America. Porto Alegre: EDIPUCRS, 2003. 742p.
... continuao
Nomenclatura de Bristki et al. (1988)

Leporinus elongatus Valenciennes, 1849 Leporinus reinhardti Ltken, 1874 Leporinus taeniatus Ltken, 1874 Lophiosilurus alexandri Steindachner, 1876 Megalamphodus micropterus Myleus micans (Reinhardt, 1874) Pachyurus squamipinnis Agassiz, 1829 Parauchenipterus galeatus (Linnaeus, 1766)* Pimelodella cf. vittata (Kryer, 1874) Pimelodus fur (Reinhardt, 1874) Pimelodus maculatus Lacpde, 1803 Poecilia hollandi Prochilodus affinis Reinhardt, 1874 Prochilodus marggravii (Walbaum, 1792) Pseudopimelodus zungaro (Humboldt, 1833) Pseudoplatystoma coruscans (Agassiz, 1829) Pterygoplichthys etentaculatus (Spix, 1829) Rhinelepis aspera Agassiz, 1829 Roeboides xenodon (Reinhardt, 1849) Salminus brasiliensis (Cuvier, 1817) Salminus hilarii Valenciennes, 1849 Serrasalmus brandtii Reinhardt, 1874 Serrasalmus piraya (Cuvier, 1820) Synbranchus marmoratus Tetragonopterus chalceus Agassiz, 1829
*
Nomenclatura em Reis et al. (2003)

Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1836) Leporinus reinhardti Ltken, 1875 Leporinus taeniatus Ltken, 1875 Lophiosilurus alexandri Steindachner, 1877 Hyphessobrycon micropterus (Eigenmann, 1915) Myleus micans (Ltken, 1875) Pachyurus squamipennis Agassiz, 1831 Trachelyopterus galeatus (Linnaeus, 1766) Pimelodella vittata (Ltken, 1874) Pimelodus fur (Ltken, 1874) Pimelodus maculatus La Cepde, 1803 Pamphorichthys hollandi (Henn, 1916) Prochilodus costatus Valenciennes, 1850 Prochilodus argenteus Agassiz, 1829 Pseudopimelodus charus (Valenciennes, 1840) Pseudoplatystoma corruscans (Spix & Agassiz, 1829) Pterygoplichthys etentaculatus (Spix & Agassiz, 1829) Rhinelepis aspera Spix & Agassiz, 1829 Roeboides xenodon (Reinhardt, 1851) Salminus brasiliensis (Cuvier, 1816) Salminus hilarii Valenciennes, 1850 Serrasalmus brandti (Ltken, 1875) Pygocentrus piraya (Cuvier, 1819) Synbranchus marmoratus Bloch, 1795 Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz, 1829
Segundo Britski (comunicao pessoal), o gnero Parauchenipterus foi colocado como sinnimo de Trachelyopterus por Carl J. Ferraris Jr. em tese no publicada. No entanto, o estudo em andamento de Alberto Akama, ps-graduando da Seo de Peixes do Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo, mostra que o nome Parauchenipterus galeatus dever prevalecer. (Os organizadores agradecem as sugestes atenciosamente dadas pelo Prof. Dr. H. Britski).
BREVE VISO DO SO FRANCISCO
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Introduo
BREVE
VISO DO
SO FRANCISCO
Alexandre Lima Godinho Hugo Pereira Godinho
m 4 de outubro de 1501, dia de So Francisco, Amrico Vespcio descobriu a foz de um rio na costa do nordeste brasileiro que viria a ser batizado em homenagem ao santo protetor dos animais. A data real do descobrimento do So Francisco , todavia, ainda sujeita a discusses (Kohler, Cap. 1 deste volume). O rio nasce no Parque Nacional da Serra da Canastra, no sudoeste do Estado de Minas Gerais, correndo, primeiramente, em sentido geral sul-norte e depois leste-oeste (Fig. 1 do Cap. 1). Sua bacia drena reas dos Estados de Minas Gerais, Bahia, Pernambuco, Alagoas e Sergipe e o Distrito Federal, alm de cortar trs biomas: Cerrado, Caatinga e Mata Atlntica. Com 645 mil km2 (Cap. 1 deste volume), sua bacia de drenagem cobre 7,6% do territrio nacional. Na classificao mundial o 34 rio de maior vazo (mdia anual de 2.800 m3.s-l) e, com seus 2.900 km, o 31 em extenso (Welcomme, 1985), ressaltando-se que a literatura registra extenses variando entre 2.624 e 3.200 km (Barbosa, 1962) . A populao do vale, em 1999, era de pouco mais de 15,5 milhes de habitantes (Codevasf, 2003). Metade desta localizava-se no Estado de Minas Gerais, onde esto inseridos 36,8% da bacia (Cetec, 1983). Vrias cidades e vilarejos floresceram ao longo de suas margens, sendo Juazeiro (BA) e Petrolina (PE), com quase 200 mil habitantes cada, os maiores conglomerados urbanos ribeirinhos. Considerando-se todo o vale, Belo Horizonte (MG), com 2,9 milhes de habitantes, a maior. Seus maiores afluentes so: Paraopeba, das Velhas, Paracatu, Urucuia, Corrente e Grande. Os afluentes da margem esquerda, entre as cidades da Barra (BA) e Penedo (AL), e os da margem direita, da Bahia at Propri (SE), so temporrios (Paiva, 1982). Cerca de
Godinho, A. L. & H. P. Godinho. Breve viso do So Francisco, p. 15-24. In: H. P. Godinho & A. L. Godinho (org.). guas, peixes e pescadores do So Francisco das Minas Gerais. Belo Horizonte: PUC Minas, 2003. 468p.
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Godinho, A. L.; Godinho, H. P.
70% da vazo descarregada no mar proveniente de Minas Gerais (Planvasf, 1989). As maiores vazes so observadas no vero e as menores, no inverno. Em So Romo, distante 1.837 km da foz, as cotas mais elevadas ocorrem de dezembro a fevereiro quando atingem quase 8 m e as menores de junho a outubro, quando descem para pouco menos de 2 m. As principais usinas hidreltricas, em rea alagada ou potncia, encontram-se na calha principal do rio. Apenas uma, Trs Marias, foi construda no seu tero superior, enquanto as demais (Sobradinho, Itaparica, Moxot, o complexo de Paulo Afonso e Xing) encontram-se no tero inferior. Em conjunto, elas tm capacidade de gerao de 7.902 MW, mas que inundaram cerca de 6.250 km2 de terras frteis em sua maioria. O reservatrio de Sobradinho, com 4.214 km2, est entre os maiores espelhos dgua artificiais da terra. Entre a barragem de Trs Marias e o reservatrio de Sobradinho, numa extenso de cerca de 1.050 km, o rio flui livre de barramentos, apresenta extensas vrzeas, particularmente a jusante da foz do rio Paracatu, e recebe a grande maioria dos principais afluentes. A bacia tradicionalmente dividida em quatro segmentos: alto, mdio, submdio e baixo. O alto compreende da nascente at Pirapora, numa extenso de 630 km; o mdio, com 1.090 km, estende-se de Pirapora at Remanso; o submdio de Remanso at a cachoeira de Paulo Afonso (onde encontra-se o complexo hidreltrico de Paulo Afonso) com 686 km de comprimento e, finalmente, o trecho mais curto com 274 km o baixo, que se estende de Paulo Afonso at a foz (Paiva, 1982). O alto curso caracterizado por guas rpidas, frias e oxigenadas; o mdio por ser rio de planalto, com menor velocidade e sujeito a grandes cheias; o submdio est praticamente barrado e o baixo, por ser trecho de plancie, mais lento e encontra-se sob influncia marinha (Sato & Godinho, 1999). Pouco mais de um tero da bacia encontra-se no Estado de Minas Gerais. Os afluentes da margem direita, principalmente o Paraopeba e o das Velhas, devido ao maior desenvolvimento econmico das regies de drenagem, como a Grande Belo Horizonte, so os mais intensamente poludos e degradados. O Paraopeba recebe esgotos domsticos e defluentes de mineradoras do Quadriltero Ferrfero. A bacia do rio das Velhas, a mais densamente povoada, tem suas principais fontes poluidoras localizadas nas cabeceiras, onde recebe a maior parte dos esgotos domstico e industrial de Belo Horizonte, alm de resduos minerrios (Alves & Pompeu, 2001). Os efeitos da poluio se fazem sentir ao longo de todo o rio, com gua de baixa qualidade e episdios freqentes de mortandade de peixes (Alves & Pompeu, 2001). Os afluentes da margem esquerda, embora situados em reas menos povoadas, vm experimentando crescente presso antrpica com o desenvolvimento da agricultura de cerrado. No obstante, a se encontra uma das reas mais bem preservadas de Minas Gerais. Possuindo os ltimos grandes remanescentes preservados do Cerrado mineiro, toda bacia
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do Urucuia foi indicada como rea prioritria para a conservao da biodiversidade do Estado (Costa et al., 1998). Excludas as espcies didromas (aquelas que migram entre o mar e a gua doce), so registradas cerca de 158 espcies de peixes de gua doce para a bacia (Britski et al., 1988; Sato & Godinho, 1999; Alves & Pompeu, 2001), mas novas espcies tm sido descritas com freqncia. Sete espcies, todas importantes para a pesca, foram consideradas por Sato et al. (Cap. 13, deste volume) como provavelmente migradoras de longa distncia: curimat-pacu (Prochilodus argenteus), curimat-pioa (Prochilodus costatus), dourado (Salminus brasiliensis), matrinch (Brycon orthotaenia), piau-verdadeiro (Leporinus obtusidens), pir (Conorhynchos conirostris) e surubim (Pseudoplatystoma corruscans). Vrias espcies de peixes foram introduzidas na bacia e hoje apresentam populaes estabelecidas. A grande maioria dessas ocorreu ao longo da ltima dcada no rastro do desenvolvimento aqcola. A presena de tucunar (Cichla spp.), corvina (Plagioscion squamosissimus), carpa (Cyprinus carpio), bagre-africano (Clarias gariepinnus), tambaqui, (Colossoma macropomum), tilpia (Oreochromis sp. e Tilapia sp.), entre outras, mencionada por Sato & Godinho (1999). Dezoito das 32 espcies de peixes presumivelmente ameaadas de extino no Estado de Minas Gerais ocorrem no So Francisco (Lins et al., 1997). Entre essas, destacam-se: cascudo-preto (Rhinelepis aspera), pir, surubim, matrinch e dourado. No processo de reviso da lista oficial da fauna ameaada de extino no Brasil, que culminou em seminrio realizado ao final de 2002, o pir foi indicado como vulnervel. Sato & Godinho (no prelo) sugerem que a fauna de peixes migradores sanfranciscanos apresenta diferentes status de conservao ao longo da bacia. Assim, ela est relativamente estvel no segmento que se estende da foz do rio Abaet entrada da represa de Sobradinho, incluindo os rios Urucuia, Carinhanha, Corrente e Grande. Ela se encontra vulnervel no trecho do rio So Francisco, a montante da represa de Trs Marias, e nos rios Abaet, Paracatu e Pandeiros. Ela est, ainda, ameaada nos rios Par, Paraopeba, das Velhas, Verde Grande e no baixo So Francisco, a jusante da barragem de Xing. Seu status de conservao crtico na represa de Trs Marias e no segmento do rio limitado pelas represas de Sobradinho e Xing. A calha principal do rio So Francisco, a jusante da represa de Trs Marias, juntamente com os baixos cursos dos principais afluentes desse trecho, foram considerados como reas prioritrias para a conservao da biodiversidade do Estado de Minas Gerais devido riqueza de peixes, presena de espcies endmicas de peixes, reproduo de peixes de piracema e/ou por ser ambiente nico no Estado (Costa et al., 1998). As principais recomendaes para essas reas foram: manejo das descargas da represa de Trs Marias, manuteno
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do regime de cheias, manuteno do trecho ltico, criao de unidade de conservao, manejo dos recursos pesqueiros e recuperao da qualidade da gua. Outros trechos da poro mineira da bacia tambm foram indicados como reas prioritrias, tais como os rios Paraopeba e Cip.
A PESCA E SUA IMPORTNCIA SOCIOECONMICA

Historicamente, o rio So Francisco foi uma das principais fontes brasileiras de pescado. Ele fornecia peixes suficientes para alimentar sua populao ribeirinha e para atender ao mercado de outras regies do Nordeste e do Sudeste do Brasil. A pesca era tambm uma das importantes fontes geradoras de recursos para sua populao ribeirinha. Pescadores desportivos, provavelmente aos milhares, dirigiam-se anualmente s margens do rio. Centenas de estabelecimentos comerciais, como hotis, restaurantes, clubes de pesca, peixarias e lojas, obtinham na pesca sua fonte principal ou secundria de recursos. A receita gerada pela pesca pode ter atingido dezenas de milhes de reais por ano. Alm disso, o rio provia protena animal farta para milhares de ribeirinhos. Embora de reconhecida importncia, a pesca no So Francisco nunca foi regularmente quantificada. Menezes (1956) compilou diversas publicaes sobre a pesca que a era realizada at a primeira metade do sculo 20. Vrias dessas publicaes mostram como era magnfica a pesca, tanto que Moojen (1940) considerou que a piscosidade do So Francisco tinha feio de milagre. Certamente, a abundncia de peixes no passado rendeu fama ao rio. Mesmo assim, o cuidado com a pesca foi negligenciado e, conseqentemente, inexistem sries histricas de estatsticas pesqueiras para a bacia. Quantificaes espordicas da produo pesqueira foram feitas em vrias oportunidades, algumas das quais so descritas abaixo e outras podem ser lidas em Sato & Godinho (no prelo). Segundo a Sudepe/Codevasf (1980), cerca de 6.500 pescadores profissionais atuavam no rio So Francisco em 1977-1978, auferindo baixos rendimentos, vivendo sob o domnio de intermedirios, com baixo nvel de escolaridade e no contando com assistncia tcnica. Apenas cerca de 2.000 deles estavam devidamente registrados em colnias de pescadores existentes ao longo do rio. Estimou-se em 26.500 t.ano-1 a produo de pescado para aquele perodo, sendo que mais da metade era oriunda da represa de Sobradinho. A produo mdia, estimada no perodo de safra, foi de 126,9 kg.pescador-l.semana-1 e no perodo de entressafra, de 31,3 kg.pescador-l.semana-1 (Sudepe/Codevasf, 1980). Vinte e seis mil pescadores atuavam no vale do So Francisco em 1985, segundo estimativas da Planvasf (1989), sendo que 62% desse total eram registrados em colnias de
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pescadores e 7,7% deles atuavam na represa de Sobradinho. A produo de pescado do vale para aquele ano foi estimada em 26.100 t. Menezes (1956) estimou a produo de pescado em 2.543,4 t, para 1951, e em 1.790,7 t, para 1954, em 29 municpios ao longo do rio. Na segunda metade da dcada de 1980, cerca de 2.400 pescadores profissionais encontravam-se associados s colnias de pescadores no trecho mineiro do So Francisco, quando apenas 1/3 deles exercia exclusivamente a atividade, pois essa no era mais capaz de propiciar condies mnimas para seu sustento (Miranda et al., 1988). A grande maioria dos pescadores era analfabeta. Os petrechos de pesca mais empregados eram a rede de espera, anzol, tarrafa e rede de caceia. Eles utilizavam principalmente barcos de madeira a remo. O pescado era mantido fresco ou conservado em gelo. Dentre os diversos peixes de importncia para a pesca no So Francisco, o surubim um dos destaques. Na colnia de pesca de Pirapora, ele representou 86% do pescado desembarcado no segundo semestre de 1986 (Godinho et al., 1997). O surubim, alm da grande estima popular, tambm o mais valioso e um dos mais apreciados pelos pescadores desportivos e para a culinria local.
O COLAPSO E A REABILITAO DA PESCA

Apesar da ausncia de estatstica pesqueira consistente, a pesca no So Francisco mostra sinais evidentes de queda. O rendimento dos pescadores do barco da Colnia de Pescadores de Pirapora caiu de 11,7 kg.pescador-l.dia-1 em 1987 (Godinho et al., 1997) para 3,1 kg.pescador-l.dia-1 em 1999 (Fundep, 2000). Outro testemunho desse declnio a deteriorao da infra-estrutura de pesca ocorrida na cidade de Pirapora ao longo da dcada de 1990 conseqncia clssica do colapso dos estoques pesqueiros. Manchetes sobre o problema so freqentes em jornais de grande circulao, sendo voz corrente entre os ribeirinhos. Devido ao colapso pesqueiro, vrias espcies de peixes comerciais e desportivas foram includas na lista da fauna presumivelmente ameaada de extino no Estado de Minas Gerais (Lins et al., 1997), algumas delas consideradas em extino a montante da barragem de Trs Marias (Sato et al., 1987). Outros segmentos socioeconmicos tambm tm sido atingidos pela reduo da produo pesqueira. Embora no existam estatsticas a respeito, afirma-se que apenas no Estado de Minas Gerais havia cerca de, pelo menos, 350.000 pescadores desportivos, boa parte dos quais freqentava o rio So Francisco. Hoje esses pescadores deslocam-se para pesqueiros mais longnquos e dispendiosos, acarretando prejuzos rede de infra-estrutura de bens e servios ligados pesca.
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A pesca de subsistncia praticada pelas populaes ribeirinhas, relevante do ponto de vista social, tem sido tambm atingida. Face situao generalizada de desemprego que ocorre ao longo do So Francisco, a pesca de subsistncia adquire importncia ainda maior, pois a exclusiva fonte protica para muitos dos ribeirinhos. Vrias causas podem ser atribudas queda na pesca do So Francisco, tais como poluio, uso inadequado do solo, normas pesqueiras imprprias, sobrepesca, destruio de habitat e barramento. Certamente, a importncia de cada uma delas varia no tempo e no espao, embora possam atuar simultaneamente num mesmo local. Com certeza, a falta de uma estatstica pesqueira dificulta estabelecer com segurana a causa ou as causas mais importantes do declnio da pesca no rio So Francisco. A reabilitao da pesca consiste na aplicao de mtodos que levem sua recuperao, atravs de aes curativas que se focalizam nas causas da debilitao. As principais tcnicas de reabilitao so: restaurao de habitats, manejo hidrolgico, biomanipulao, controle da poluio, repovoamento, educao ambiental, legislao, manejo da pesca e reflorestamento (Cowx, 1994). As experincias brasileiras em restaurao pesqueira so ainda muito incipientes. As estratgias mais usualmente utilizadas no pas so o repovoamento e o controle da pesca atravs de atos de normalizao (Agostinho, 1992). No trecho entre a barragem de Trs Marias e a represa de Sobradinho, a falta de cheias de maior intensidade que caracteriza a hidrologia do So Francisco, a partir de 1992, foi apontada como um dos fatores mais provveis no colapso da pesca em Pirapora (Fundep, 2000). O manejo hidrolgico do rio para restabelecer seu contato com as lagoas marginais tem sido sugerido por vrios autores (Costa et al., 1998; Carolsfeld & Harvey, no prelo; Sato & Godinho, no prelo) e sua aplicao foi analisada por Godinho et al. (Cap. 16 deste volume). As barragens hidreltricas produzem forte impacto negativo na pesca (Godinho & Godinho, 1994) e esto entre as principais causas do declnio da pesca em rios de muitos pases. A regularizao do regime hidrolgico de um rio por meio de barragens geralmente reconhecida como uma das formas mais devastadoras de degradao do habitat de guas interiores. O barramento pode modificar o regime hidrolgico natural e a qualidade da gua, de modo a afetar negativamente as condies de jusante. Mudanas ocorrem nos habitats de desova, em reas de abrigo e nos gatilhos do ciclo de vida (Petts, 1989), como aquele que desencadeia a desova. O segmento a jusante torna-se regulvel de acordo com as necessidades de gerao de energia hidreltrica, atenuando as grandes cheias. Vrzeas, antes alagveis, deixam de receber gua, comprometendo o seu papel de berrios de jovens de peixes migradores. A instalao de um regime hidrolgico favorvel , portanto, uma importante forma de restaurao do habitat (Swales, 1994). Alm disso, as barragens constituem uma barreira intransponvel na rota migratria dos peixes de piracema, que so os
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mais valiosos do ponto de vista pesqueiro, reduzindo seu sucesso reprodutivo. A nova situao no segmento de montante da barragem tambm dramtica para a pesca. Todavia, seus efeitos dependem da posio geogrfica da barragem na bacia hidrogrfica. A pesca predatria pode tambm produzir forte impacto negativo nos estoques pesqueiros. Equipamentos e mtodos inadequados ou ilegais so tradicionalmente utilizados por parte dos pescadores. As limitaes legais impostas poca, ao tamanho e quantidade do pescado capturado tambm no so respeitadas por todos. Por outro lado, a carncia de informaes essenciais sobre a pesca e sobre os peixes impede o estabelecimento de normas de pesca mais adequadas. Dentre as tcnicas disponveis para normalizao da pesca esto: poca de defeso, tamanho mnimo de captura, santurios, limite de captura, restries do esforo e de petrechos de pesca (Templeton, 1995). Por ltimo, mas no menos importante, o avano das fronteiras agroindustriais e dos aglomerados urbano-industriais produz impactos que se somam aos anteriormente discutidos. O repovoamento uma das estratgias mais usadas para a reabilitao pesqueira, embora envolva riscos relativos eficincia do programa quanto aos seus resultados, preservao do pool gentico e possibilidade de introduo de doenas, alm de outros aspectos ecolgicos e econmicos (Hickley, 1994). Quando empregado isoladamente, atua como medida mitigadora de curto prazo e no atinge as causas da debilitao da pesca (Cowx, 1994). As trs principais recomendaes para o uso de repovoamento so: manter a produo face explorao intensiva, mitigar ou compensar impactos negativos e aumentar a produo de um dos componentes do sistema aqutico (Welcomme, 1989). Segundo esse autor, no existem dvidas de que o repovoamento tornar-se- cada vez mais importante como ferramenta para o manejo de rios, para a manuteno de estoques altamente explorados ou de espcies que, de outra forma, se extinguiriam. No rio So Francisco, a Codevasf (Companhia de Desenvolvimento dos Vales do So Francisco e Parnaba) vem, periodicamente, realizando repovoamentos na regio de Trs Marias com espcies nativas, desde os meados da dcada de 1980. Avaliaes quantitativas sistemticas sobre o desempenho dessa medida ainda no esto disponveis. Todavia, relatrios mostram que o matrinch, por exemplo, considerado extinto localmente, tem sido capturado em nmeros crescentes, desde quando se iniciou seu repovoamento (Sato & Godinho, no prelo). A normalizao uma ferramenta usada em conjunto com outras prticas de reabilitao, tais como manipulao da populao (repovoamento) ou do habitat (manejo hidrolgico). Seu propsito proteger ou incrementar a pesca para benefcio dos usurios. Ela protege as populaes de peixes da sobrepesca, distribui a captura entre os pescadores e prov o pescador de uma expectativa de pescaria bem-sucedida (Noble & Jones, 1993).
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Em relao ao controle da pesca na bacia, normas reguladoras so constantemente editadas pelos rgos ambientais. Essas normas indicam os petrechos, tamanhos e quantidades permitidos, alm das reas e pocas proibidas. Tais normas tm sido, todavia, estabelecidas em bases empricas e, nesse caso, tambm, avaliaes sobre sua eficincia no esto disponveis.
CONSIDERAES
FINAIS
neste cenrio de complexidade e beleza ambiental, de falta de peixe, de carncia de informao, de excluso social, de necessidade de aes e polticas pblicas, entre tantos outros pontos, que os captulos deste livro esto ambientados. Fica evidente que a restaurao e a conservao dos recursos pesqueiros do So Francisco devem constituir aes prioritrias das pessoas e instituies que se dedicam aos seus peixes e aos seus pescadores. Quando isso acontecer, poderemos ter esperana de ver, talvez ainda em nossa gerao, a volta do peixe em quantidade e qualidade suficientes para o benefcio dos muitos que neles tm seu principal meio de vida e a alegria de outros tantos que deles fazem o seu lazer.
REFERNCIAS
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ASPECTOS GEOECOLGICOS DA BACIA HIDROGRFICA DO SO FRANCISCO (PRIMEIRA APROXIMAO NA ESCALA 1:1 000 000)
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Captulo 1
ASPECTOS
DO
GEOECOLGICOS DA BACIA HIDROGRFICA
SO FRANCISCO (PRIMEIRA APROXIMAO NA ESCALA 1:1 000 000)

Heinz Charles Kohler
ps breve enquadramento histrico-geogrfico, enfocar-se- o tema deste captulo sob as ticas terica e metodolgica da geoecologia, atravs de descrio da bacia do rio So Francisco (Fig. 1) em pequena escala (1:1 000 000). Trata-se de anlise baseada em dados secundrios, isto , aqueles que j esto disponveis na literatura. Alm das concluses geradas por essa anlise, tambm apresentada opinio do autor sobre a importncia e atualidade do tema.
ENQUADRAMENTO
HISTRICO
Sir Richard Burton (1821-1890), notvel explorador e orientalista britnico, em sua obra Exploration of the highlands of the Brazil, traduzido em portugus (Burton, 1977), relata:
O autor de Notcias do Brasil (1589) informa-nos que as tribos, outrora numerosas e agora extintas, dos caets, tupinambs, tapuias, as amorpiras, ubirajaras e amazonas naturalmente havia tambm amazonas que viviam nas margens desse rio, o chamavam de Par, o mar. Os antigos exploradores portugueses desceram a costa de calendrio em punho, e, assim, o So Francisco (de Borja) deve seu nome ao santo jesuta a quem consagrado o dia 10 de outubro. Varnhagen atribui a honra pequena esquadra de cinco caravelas que, comandada por Joo da Nova e tendo a bordo como piloto e cosmgrafo Vespcio, partiu de Lisboa em meados de maio de 1501. (Burton, 1977, p. 167)
Kohler, H. C. Aspectos geoecolgicos da bacia hidrogrfica do So Francisco (primeira aproximao na escala 1:1 000 000), p. 25-35. In: H. P. Godinho & A. L. Godinho (org.). guas, peixes e pescadores do So Francisco das Minas Gerais. Belo Horizonte: PUC Minas, 2003. 468p.
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Kohler, H. C.
Figura 1. Bacia do rio So Francisco.
Tanto o dia quanto o ano de batismo do rio So Francisco so contraditrios, na literatura histrica da poca. Vasconcelos (1999b, p. 13) confirma a origem do nome, porm atribui o comando da frota a Gonalo Coelho, que teria partido de Lisboa em junho de 1503 e fundeado na barra do grande rio em 4 de outubro do mesmo ano. Varnhagen (1981, p. 68) atribui essas incorrees mudana do calendrio gregoriano em 1582. Segundo o mesmo autor (1981, p. 83), o aniversrio de batismo do rio So Francisco deveria ser comemorado no dia 14 de outubro. O nome teria sido dado pelo florentino Amerigo Vespucci, em 1501. Vasconcelos (1999a, p. 49) relata, ainda, as peripcias da primeira expedio ao penetrar nos sertes do So Francisco, partindo de Porto Seguro em maro de 1554. A expedio comandada por Spinosa dirigiu-se ao Jequitinhonha, tomando o rumo nordeste at a Serra de Gro-Mogol, seguindo em linha reta at a barra do Manga e a do Pandeiros. Barreto (1995) refere-se expedio de Spinosa da seguinte maneira:
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Assim foi que, em fins de 1553 ou princpio de 1554, logo depois que Tom de Sousa passou o governo de sua Capitania para Duarte da Costa, ao passo que era estabelecida a povoao de S. Paulo (25 de janeiro), o castelhano Francisco Bruza Spinosa, por ordem de Duarte da Costa, atirava-se aos descobrimentos com a primeira expedio que partiu da Bahia e penetrou os sertes mineiros, em busca das famosas esmeraldas que tanto falavam os ndios Tupinaki, por compreenderem a importncia que os portugueses davam a tais pedras. Essa expedio, segundo a narrativa feita pelo padre Aspilcueta Navarro, que dela fez parte, depois de muito andar, chegou a um rio grande (o Jequitinhonha), alongou-se por uma dilatada serra onde nasce o rio das Ourinas (rio Pardo). Da seguiu at descobrir um rio caudalosssimo (o S. Francisco), do qual retrocedeu exausta e dizimada, depois de cruentas lutas contra os selvagens e contra toda e multifria agresso da natureza bravia. Spinosa, o primeiro desbravador destas plagas de Minas, se no logrou grande xito em sua ousada tentativa, em compensao deixou o seu nome indelevelmente ligado aos primrdios da histria de nossa civilizao. E o Navarro foi o primeiro que pisou as terras de Minas, batizando mineiros e combatendo antropfagos; e o que ergueu a primeira cruz em territrio mineiro, nessa entrada. Foi tambm o primeiro gegrafo, cronista e naturalista de Minas, descrevendo alguns dos nossos rios e montanhas, fauna e os aborgenes. (Barreto, 1995, p. 79-81)
Rocha (1940) descreve a ocupao do baixo vale sanfranciscano por Garcia dAvila, membro da comitiva de Tom de Souza, que aportou Bahia em 29 de maro de 1549 como Governador Geral da Colnia designado por D. Joo III:
Garcia dAvila, Guedes de Britto e seus sucessores espalham em fins do seculo XVI e por todo seculo XVII os seus curraes pelas margens do So Francisco e nas de seus affluentes, de l se propagando pelos sertes nordestinos de Pernambuco, Cear, Goyz, Rio Grande do Norte, Parahyba, e Maranho. Foi assim o valle do So Francisco o conductor do desbravamento e aproveitamento economico da maior parte do territorio nacional. Na phase assucareira da Colonia, quando o Brasil detinha o sceptro do fornecimento de assucar do mundo civilizado, era o gado originario do valle do grande rio quem abastecia de carne a populao lavradora do litoral, accionava as engenhocas ou transportava canna nos pesados carros coloniais para as proximidades das moendas. Por occasio da descoberta de ouro do seculo XVIII j o valle do So Francisco se achava repleto de gado, com varias villas florescendo e aldeiamentos protectores installados para reduzir os selvicolas. Em 1700, Manuel Vianna, procurador de D. Isabel Guedes de Britto, filha do primitivo sesmeiro de 160 leguas do rio So Francisco, Antonio Guedes de Britto, era pessoa influente, cuja boa ou m vontade pesava seriamente sobre a sorte dos trabalhadores das minas, suspendendo os fornecimentos dos productos do creatorio a seu cargo ou das lavouras das ilhas e vasantes, cujos cereaes abasteciam os garimpeiros. (Rocha, 1940, p. 3)
Fica claro o papel da ocupao do So Francisco pelo norte. Pelo sul, mais de cem anos depois da expedio de Spinosa, os sertes do So Francisco so desbravados pelos bandeirantes paulistas, sobretudo pela assombrosa arrancada da bandeira comandada por Ferno Dias Paes (1672-1681), que alcana o So Francisco atravs dos seus afluentes Paraopeba e das Velhas.
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Kohler, H. C.
Marchando contra a natureza selvagem, a bandeira de Ferno Dias atravessou a serra da Mantiqueira pela garganta do Emba (hoje Cruzeiro), at atingir o rio dos Mortos, em Ibituruna, onde fundou o primeiro arraial, prximo confluncia daquele rio com o Grande. Da, tomou direituras para o lado do Paraopeba, atravessou esse rio, fundou o arraial de Santana do Paraopeba (hoje Bonfim). Rumou em seguida para as bandas de Lagoa Santa, fundando o arraial de S. Joo do Sumidouro (hoje Lapinha), nas margens do rio das Velhas, lugar que os ndios denominaram de Anhanhonhacaura (gua parada que some no mato). (Barreto, 1995, p. 84)
Em 1690, o adjunto e sucessor de Ferno Dias, o capito Matias Cardoso de Almeida, funda nas margens do grande rio, logo acima de Itacarambi, o arraial de seu nome, fixando a era da conquista. Em 1711, o paulista Joo Leite da Silva Ortiz, sobrinho neto de Ferno Dias, registra a Sesmaria do arraial do Curral del Rei, futuro stio de Belo Horizonte. Trata-se do primeiro entreposto de comrcio de gado proveniente do serto mineiro e baiano; na dita fazenda teve plantas e criaes de que sempre pagou dzimo e situou gado vacum, tudo em utilidade da fazenda real e convenincia dos mineiros (Barreto,1995, p. 98). Estava consolidado o papel do So Francisco, o velho Chico, de rio da integridade nacional! Podemos afirmar que os sculos XVII e XVIII foram os da conquista e colonizao da bacia do So Francisco. J o sculo XIX, cujo marco inicial a instalao da famlia real no Rio de Janeiro, consolida a importncia do rio So Francisco para a integrao nacional. No por acaso, D. Joo VI encarrega os engenheiros Lias e Halfeld de estudar a viabilidade de ampliar sua navegao. Data igualmente dessa poca, a descoberta do So Francisco pelos naturalistas europeus que realizam os primeiros trabalhos de cunho analtico, no s enfatizando o potencial da regio, mas tambm incluindo a caracterizao dos problemas e mazelas j ento observados. Em 1801, o naturalista Dr. Jos Vieira do Couto, em sua memria sobre a Capitania de Minas Gerais, faz o seguinte prognstico para a regio:
Eras viro em que os povos correro em chusma sobre estas ribanceiras; estes altos barrancos cortados to a prumo, e to formosamente fingindo caes, sero um dia decorados de frutferos jardins; numerosas povoaes branquejaro por estas ribeiras; vozes alegres retumbaro onde hoje s reina um profundo silencio, de vez em quando somente interrompido de feios roncos de tigres ou de agudos gemidos de tristonhas aves que aqui bordejam; tu sers, oh! Formoso rio de So Francisco, verdadeiramente o coelo gratissimus animis. Tu ters emfim conhecido e apreciado o Triptolemo que deva ahi ensinar a lavrar e embellezar a terra, criar commercio, desterrar a ferocidade e fazer a vida deiletosa e feliz. Este Triptolemo, teu deus e teus amores, se me no engano, j tenha nascido; j em boa hora empunhe o sceptro e sobre ti lance os seus magestosos resguardos. (Rocha, 1940, p. 1)
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Hoje, 200 anos depois, e no obstante tal prognstico, somos forados a parafrasear Rocha (1940): cada vez se tornam mais longinquas as realizaes prophetizadas pelo naturalista illustre, que antevia possibilidades inumeras no valle fecundo, factor geographico predominante da unidade do Brasil. So vrios os motivos pelos quais tais prognsticos ficaram longe de ser confirmados. As interferncias de interesses polticos e econmicos constituem bons exemplos. Thri (1980, p. 1.010) atribui o subdesenvolvimento do vale do So Francisco sua caracterstica de rio de serto. As tentativas de valorizao, segundo o mesmo autor, tm seu incio na dcada de 40, motivadas por razes polticas. Sir Richard Burton (1821-1890) culpava seus patrcios, que na iminncia de atrarem negcios para sua prspera indstria de knowhow de instalao de vias frreas, no viam com bons olhos a navegabilidade dos rios (Burton, 1977). J a partir de meados do sculo XX, poderamos responsabilizar os polticos que implantaram o rodoviarismo, ampliando as redes de estradas de rodagem e trazendo a indstria automobilstica para o Brasil. Atualmente, est claro que a maior parte dos homens pblicos no se interessa por investimentos a longo prazo, que no tm retorno eleitoral imediato, como o caso das obras de infra-estrutura. Tal tendncia bem ilustrada pelo trmite do Projeto de Transposio do rio So Francisco, que foi abortado, no por estudos cientficos que certamente o inviabilizariam, mas exclusivamente por falta de caixa ($) e caixa (gua).
CARACTERSTICAS GERAIS DA BACIA DO RIO SO FRANCISCO

A bacia hidrogrfica do rio So Francisco (Fig. 1), em seu sentido amplo, de recepo, transporte e deposio de toda drenagem superficial e subterrnea, abrange uma rea de 645.067,2 km, contida aproximadamente entre as coordenadas de 13-21 Lat. S e 36-48 Log. W Gr. Trata-se da terceira bacia hidrogrfica do Brasil, e a primeira contida inteiramente em territrio brasileiro, segundo o mesmo critrio. O rio So Francisco nasce no Chapado dos Zagaias, nos altos orientais da Serra da Canastra, por volta da cota de 1.450 m (Cetec, 1983). Percorre 3.160 km rumo norte, atravessando os Estados de Minas Gerais e Bahia. A partir da altura de Sobradinho (BA) toma curso leste, perfazendo a divisa entre Bahia e Pernambuco e entre Sergipe e Alagoas, at a foz. Seus principais tributrios da margem direita nascem nos macios serranos das serras das Vertentes e do Espinhao e os da margem esquerda nos altos chapades do oeste mineiro, leste goiano e tocantinense. Ao norte do rio Grande (BA), a grande maioria dos tributrios intermitente. O maior trecho tecnicamente navegvel encontra-se entre as cidades de
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Pirapora (MG) e Juazeiro (BA), numa extenso de 1.371 km. As vazes mxima e mnima (no perodo entre 1929/98), calculadas em Juazeiro (BA), situaram-se, respectivamente, entre 6.531 m/s e 1.150 m/s (IBGE, 1999). O potencial hidroenergtico total de 92.522,8 GWh, dos quais 54.713,8 GWh (IBGE, 1999) encontram-se em operao nas usinas de Itaparica (PE), Moxot (AL), Paulo Afonso IV (BA), Sobradinho (BA) e Trs Marias (MG), perfazendo uma rea total inundada de 5.856,2 km (IBGE, 1999).
OS PRINCPIOS TERICO-METODOLGICOS DA GEOECOLOGIA

A Geografia tem por objetivo o estudo da geosfera, espao de interao da litosfera, atmosfera, hidrosfera e biosfera. Numa analogia com as artes cnicas, a geografia forneceria o script de um ato da pea do teatro global, representada no espao (geosfera) e em determinado momento (tempo) pelo homem. Dessa forma, a Geosfera deve ser compreendida como o palco de todas as atividades humanas histricas (e pr-histricas), em diferentes cenrios espao-temporais. considerada como meio ou o ambiente que contm os aspectos abiticos e biticos, responsveis pela dinmica do globo terrestre. A escola alem de Geografia denomina de Landschatskologie ou Geoecologia, a disciplina que estuda a geosfera, tida como interdisciplinar, transdepartamental e aplicada (Leser, 1978; Mosimann, 2000). Esse palco interativo, vivo, produto jamais acabado da dinmica existente entre os diferentes processos geolgicos, geomorfolgicos, pedolgicos, hidrolgicos, climatolgicos e biolgicos, incluindo os antrpicos. Assim, entende-se por geoecologia o estudo integrado dos processos fsico-qumicos e biolgicos que atuam num determinado trato do espao terrestre (geosfera), num certo momento ou intervalo de tempo. Nota-se estreita relao entre esses parmetros (tempoespao), pois quanto maior a rea abrangida, mais antigos so os processos que a controlam; inversamente, quanto menor a poro enfocada, mais jovens tendem a ser os que nela atuam (Cailleux & Tricart, 1956; Silva, 1999; Kohler, 2001). A geomorfologia, que estuda a forma, a gnese e a dinmica dos relevos terrestres, essencialmente geoecolgica. A ossatura (estrutura) de qualquer relevo a rocha (litosfera). Por outro lado, os processos responsveis pela esculturao de sua forma, propriamente dita, so de duas naturezas distintas: os endgenos, que so diretamente relacionados energia interna do planeta, e que so responsveis pelo movimento das placas litosfricas, petrognese, orognese, abertura dos oceanos, terremotos, vulcanismo, isostasia etc.; e os exgenos, que so os associados energia externa do globo (sobretudo solar), e que contro-
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lam os fenmenos climticos, atmosfricos e hidrolgicos. A interao desses processos exgenos com o substrato rochoso resulta nos fenmenos erosivo-deposicionais e pedogenticos que so, por sua vez, induzidos pela presena da flora e da fauna (biosfera, onde est inserida a antroposfera) promovendo a evoluo do modelado, que s poder ser compreendido mediante anlise integrada e multidisciplinar da geosfera, no espao e no tempo. Fato notvel que surge desse tipo de anlise e que se torna claro que a idade da rocha no tem necessariamente relao direta com a idade do relevo por ela sustentado. Alis, no Brasil, sobretudo em sua poro oriental, os fenmenos geomorfolgicos s comeam a ser definidos a partir da Reativao Wealdeniana ou Mesozica (Almeida, 1967), ocorrida a partir do fim do Jurssico e incio do Cretceo (por volta de 130 Ma.). Sumariando, a concepo metodolgica geral da geoecologia se traduz numa abordagem que caminha sempre no sentido do geral ao especfico, compreendendo a realizao de anlises em escalas progressivamente maiores, na medida em que o enfoque das observaes vai de um passado remoto rumo aos tempos presentes. Esse conceito reverte-se de importncia fundamental na anlise geoambiental, pois de acordo com o grau da escala que so definidas as tcnicas mais adequadas a serem empregadas. Por esse motivo iniciamos a primeira aproximao utilizando pequena escala de trabalho que, confortavelmente, contemple toda rea da bacia, permitindo uma viso mais regional das caractersticas que lhe atriburam sua configurao, tal como pode ser vista hoje. A escala escolhida foi a de 1:1 000 000.
O CENRIO GEOECOLGICO EM PEQUENA ESCALA (1:1 000 000)

Para a proposta de uma anlise geoecolgica da bacia hidrogrfica do rio So Francisco, a escala de anlise espacial ser da totalidade de sua rea (645.067,2 km2), num enfoque de 1:1 000 000 (pequena escala). Nessa escala de abordagem sero utilizados os produtos de sensores remotos orbitais que consistem em imagens multiespectrais, portanto, obtidas pela reflectncia dos diferentes comprimentos de ondas de radiao electromagntica, incluindo o ultravioleta, o visvel, o infravermelho, bem como imagens de radar baseadas em microondas. Cartas temticas, nessa escala, iro contemplar: a geologia, a geomorfologia, a pedologia, a biodiversidade, o clima, o uso e a ocupao do solo, alm de uma carta especfica do regime hidrolgico, no s quantitativa, mas, sobretudo, qualitativa e de gerenciamento de seus mananciais. Ser montado um banco de dados que viabilize a anlise geossistmica integrada, conforme preconizado por Monteiro (2000), mediante a utilizao de tcnicas digitais (geoprocessamento), em ambiente de um Sistema de Informao Geogrfica (SIG).
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A anlise e a interpretao desses documentos certamente nos mostraro, de forma inequvoca, um rio tipicamente de planalto, contido numa bacia alongada para o norte, limitado ao sul pelas serras da Canastra e das Vertentes, constituindo o divisor de guas entre as bacias do rio Paran e do So Francisco. A oeste, limita-se com a serra Mata da Corda e dos altos chapades do leste goiano e tocantinense; a leste com a serra do Espinhao que, na concepo de von Eschwege, constitui uma espinha dorsal que liga as serras do Quadriltero e da Chapada Diamantina, estendendo-se at o norte da Bahia. Os afluentes que tm suas nascentes nos altos da serra do Espinhao e adjacncias, nas cotas acima de 1.400 m, contribuem com maior fluxo dgua e tambm com grande diversidade de elementos qumicos lixiviados dos minerais oriundos das rochas dos supergrupos: rio das Velhas, Minas, Espinhao e Grupo Macabas, que tm idades ao redor de 2,5 bilhes de anos. J os afluentes da margem esquerda so oriundos dos altos chapades aplainados, recobertos por arenitos cretceos do Grupo Urucuia, com idades entre 95 e 65 milhes de anos. Entretanto, quase a totalidade da bacia sanfranciscana, incluindo o prprio rio, desenvolve-se sobre as rochas do Grupo Bambu, constitudas por metassedimentos horizontalizados de calcrios, dolomitos e metapelitos, depositados num mar raso, durante o Proterozico Superior (1 000 570 milhes de anos). A calha e a vrzea do So Francisco desenvolvem-se sobre sedimentos quaternrios (2 milhes de anos) que recobrem os metassedimentos do Grupo Bambu. A idade e a gnese do cenrio atual da bacia do So Francisco aliceram-se na estrutura geolgica (litosfera), cujas rochas datam do Arqueano e Proterozico Inferior (at 1,8 bilhes de anos). No entanto, a configurao da bacia mais jovem, remontando suas origens reativao Mesozica (Almeida, 1967), h cerca de 130 milhes de anos, quando a dinmica crustal (distenso) inicia a abertura do Oceano Atlntico Sul, separando o continente africano do sul-americano, fragmentando o antigo continente Gonduana. Em funo desse fenmeno, a placa Sul-americana, agora com o novo assoalho ocenico incorporado, colide com a placa ocenica do Pacfico, ocasionando a orognese Andina, alm de soerguimentos e subsidncias localizadas. Esse contexto tectnico de muita mobilidade crustal o responsvel pela megaconfigurao do relevo atual, que composto por cenrios de serras e chapadas que, por sua vez, alojam as depresses intermontanas e interplanlticas brasileiras. A partir desse evento, nasce a bacia intermontana e interplanltica semirida do So Francisco que, mediante a fora erosiva de seus rios, sob diferentes regimes hidrolgicos (em funo das mudanas e oscilaes climticas, sobretudo cenozicas), entalha e modela o cenrio atual. A morfologia do rio So Francisco apresenta perfil diversificado que, segundo critrios geomorfolgicos de sua calha e da vrzea (com diques marginais, bancos de areias, ca-
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nais de enchentes com lagoas temporrias e perenes etc.) pode ser dividida em sete segmentos: 1 de suas nascentes, na cota aproximada dos 1.400 m, at a cota dos 650 m, na confluncia do rio Ajudas numa extenso de 100 km; 2 da at o reservatrio de Trs Marias; 3o da barragem de Trs Marias at Pirapora; 4 de Pirapora at a confluncia do rio Carinhanha; 5 da at o reservatrio de Sobradinho; 6 da barragem de Sobradinho at Paulo Afonso; 7 da at a foz. A cobertura pedolgica da bacia apresenta os principais tipos e ordens de solos j mapeados no Brasil (IBGE, 1999). Os climas, segundo a classificao de Kppen, enquadram-se nas categorias de clima tropical mido (Aww), clima seco com chuvas no vero (BSw), clima temperado chuvoso (Cwa) e clima subtropical de altitude. Segundo AbSber (1971), a bacia do So Francisco pode ser englobada nos domnios morfoclimticos brasileiros do Cerrado, constitudos por chapades tropicais interiores e da Caatinga, formada por depresses intermontanas e interplanlticas semi-ridas, alm de uma faixa de transio no diferenciada. Os tipos vegetacionais foram definidos pelo IBGE (1999) em Cerrado, Caatinga e Florestas Tropicais Subcaduciflia e Caduciflia. Segundo Costa et al. (1998), a bacia contm os biomas da Mata Atlntica, do Cerrado e da Caatinga. As diversidades abitica e bitica do espao ocupado (ambiente) pela bacia sanfranciscana revelam a complexidade do estudo, que somente poder ser compreendido quando analisado em escalas maiores. Metodologicamente, o quadro geral dever ser ampliado de maneira paulatina por vises mais particulares, possibilitando um retorno pequena escala, no sentido de inferir a dinmica atual, permitindo diagnsticos futuros e auxiliando no gerenciamento sustentvel da bacia como uma nica entidade. Estudos detalhados de sees transversais dos leitos maior e menor do rio So Francisco requerem estudos locais que no permitem generalizaes para o rio em sua totalidade. Cada caso especfico, cuja anlise permitir compreender a dinmica fluvial do rio So Francisco como um todo. Podemos concluir que a bacia sanfranciscana apresenta relevo condicionado pela estrutura geolgica (litosfera), retrabalhado pela dinmica fluvial (hidrosfera), processo este impulsionado pela sucesso de climas (atmosfera) e ocupado por uma biodiversidade (biosfera) adaptada s condies abiticas que, num momento, j no Quaternrio, acolhe o homem (antroposfera).
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CONSIDERAES
FINAIS
A bacia do rio So Francisco, com rea maior que a soma das reas de Portugal e Espanha, situada numa faixa intertropical de sul para norte, apresenta diversidades bitica e abitica nicas, verdadeiro desafio para qualquer estudioso da regio. Se considerarmos a ausncia de estudos especficos, a bacia torna-se vasto laboratrio de pesquisa sem-par. Desde pocas histricas, o rio So Francisco vem sofrendo impactos ambientais introduzidos pelo homem. No seu trecho navegvel, as gaiolas e barcos a vapor dizimam a mata ciliar, ocasionando alargamento de seu leito e conseqente abaixamento de suas guas. Atualmente, o homem moderno vem construindo grandes barragens, cujos extensos lagos no so adequadamente monitorados; a agricultura ribeirinha rouba suas guas que, quando voltam ao seu leito, vm impregnadas de agrotxicos que poluem seu curso, matando a biodiversidade nele existente. A pesca predatria, utilizando redes e armadilhas, dizimou seus cardumes. Estudos de recarga de seu aqfero so inexistentes. A regio pobre, sem fora poltica. Tentamos, neste trabalho, mostrar o pouco-caso dos rgos governamentais para com o outrora rio da integrao nacional. Hoje, quando se festejam os 500 anos de explorao desordenada pelo homem civilizado, o So Francisco apresenta um cenrio ambiental doente, com cicatrizes de difcil cura. Os naturalistas do sculo XIX deixaram um legado cientfico muito maior do que os pesquisadores da era do tomo e da informtica do sculo XX. Cabe gerao do atual sculo reverter esse vergonhoso quadro. A metodologia proposta, mediante estudos multidisciplinares, possibilita a anlise dos ambientes bitico e abitico da bacia, visando preserv-los, bem como garantir a alimentao das geraes futuras, trazendo alegria e sade para os moradores de suas margens. Qui, os prognsticos do Dr. Jos Vieira do Couto, nos idos de 1801, venham a se concretizar.
REFERNCIAS
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SENSORIAMENTO REMOTO DE TRS LAGOAS MARGINAIS DO SO FRANCISCO
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Captulo 2
SENSORIAMENTO
REMOTO DE TRS LAGOAS
MARGINAIS DO
SO FRANCISCO
Aristteles Fernandes de Melo Albert Bartolomeu de Sousa Rosa Athadeu Ferreira da Silva Srgio dos Anjos Ferreira Pinto
importncia das lagoas marginais que se formam ao longo de plancies de inundao do rio So Francisco, em decorrncia da dinmica do escoamento fluvial, destacada em vrios captulos deste livro. Essas lagoas, reguladas pela alternncia das cheias do rio, so responsveis pela reposio anual dos estoques pesqueiros, especialmente das espcies migradoras ou de piracema (vide captulos 10, 13, 15 e 16). Para preservar esse importante habitat, que vem sendo degradado pela ao irregular do homem, torna-se fundamental conhecer a evoluo temporal dos fenmenos ali ocorrentes. Essas informaes orientaro prticas conservacionistas e de manejo para esses ambientes de indiscutvel importncia ecolgica. Para caracterizar e mapear a rede de drenagem e seus elementos, bem como subsidiar a anlise da dinmica fluvial, necessrio dispor de tcnicas e ferramentas que possibilitem a coleta de informaes em curto espao de tempo e de forma repetitiva. Atendendo a essas necessidades, destacam-se as tcnicas de sensoriamento remoto, em particular no nvel orbital, que permitem levantar dados e monitorar alvos que ocorrem na superfcie terrestre. Como exemplo de sua aplicao, pode-se indicar o acompanhamento de eventos de cheias em plancies fluviais, mapeando-se a evoluo do extravasamento das guas de inundao e, no perodo de vazante, o mapeamento e monitoramento das lagoas marginais existentes.
Melo, A. F.; A. B. S. Rosa; A. F. Silva & S. A. F. Pinto. Sensoriamento remoto de trs lagoas marginais do So Francisco, p. 37-50. In: H. P. Godinho & A. L. Godinho (org.). guas, peixes e pescadores do So Francisco das Minas Gerais. Belo Horizonte: PUC Minas, 2003. 468p.
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Melo, A. F.; Rosa, A. B. S.; Silva, A. F.; Pinto, S. A. F.
O presente captulo apresenta resultados do projeto-piloto desenvolvido pela Codevasf/Braslia em trs lagoas marginais: Cajueiro, Juazeiro e Curral-de-vara, do mdio rio So Francisco, localizadas no norte do Estado de Minas Gerais (Codevasf, 2000). Seu objetivo geral foi avaliar as correlaes entre dados de imagens de satlites e dados de campo (de radiometria, de ictiofauna e de limnologia) das lagoas marginais mencionadas. Seus objetivos especficos foram: utilizar imagens digitais TM/Landsat e HRV/Spot para caracterizao e mapeamento do uso do solo e cobertura vegetal na plancie fluvial e em seu entorno imediato; estabelecer metodologia de classificao digital de imagens para monitoramento de lagoas marginais; aplicar metodologia de medies radiomtricas de campo em alvos aquticos e correlacion-las com dados contidos em imagens de satlite, visando caracterizao do comportamento espectral das lagoas marginais. As informaes aqui apresentadas resumem, tambm, as atividades de campo realizadas em setembro de 1994, maro de 1995, outubro de 1995 e maro de 1996. Assim, correlacionaram-se os dados obtidos em imagens de satlite e de radiometria de campo com os de ictiofauna (nmero de espcies e biomassa) e de limnologia (clorofila total).
SENSORIAMENTO REMOTO APLICADO CARACTERIZAO E AO MAPEAMENTO DE CORPOS DGUA

Devido sua operacionalidade e disponibilidade, os produtos de sensoriamento remoto em nvel orbital vm sendo amplamente utilizados na obteno de dados de alvos terrestres, em leque diversificado de objetivos temticos, incluindo aqueles voltados rea de recursos hdricos. So inmeros os trabalhos realizados envolvendo tcnicas de sensoriamento remoto para avaliao dos recursos hdricos terrestres em seus diferentes aspectos. No cenrio internacional, destacam-se as publicaes editadas pela Nasa (1973), Deutsch et al. (1979) e Salomonson (1983), que disponibilizam importantes informaes nessa rea. Deve-se indicar tambm as revistas Photogrammetric Engineering & Remote Sensing e International Journal of Remote Sensing, que tm publicado inmeros trabalhos tcnico-cientficos nessa rea temtica. No Brasil, destacam-se os trabalhos pioneiros de Herz (1977) e de Sausen (1981). O primeiro utilizou imagens do satlite Skylab para caracterizar a circulao da gua na lagoa
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dos Patos (RS). Por outro lado, Sausen (1981) estudou o reservatrio de Trs Marias, alto rio So Francisco, com imagens MSS/Landsat, para analisar a disperso da pluma de sedimentos em suspenso e indicar possveis reas de fornecimento de material sedimentar no entorno daquele reservatrio. Destacam-se tambm os trabalhos de Novo (1983) em segmentos do vale do rio Doce, Novo et al. (1981) e Niero et al. (1984) desenvolvidos em plancies de inundao do rio Amazonas, avaliando situaes de vazante e de cheias normais e excepcionais. Nessa mesma linha, Pinto et al. (1985), utilizando imagens do Landsat, avaliaram situaes de cheias (perodo 1976 a 1981) na plancie de inundao do rio Paran entre os estados de So Paulo e Mato Grosso do Sul, com indicao das reas mais crticas em termos de riscos inundao. Tambm deve-se salientar os trabalhos de Florenzano et al. (1988) que mapearam reas submetidas inundao na bacia do rio Parnaba, com imagens TM/Landsat, e de Silva et al. (1990) que utilizaram dados obtidos por imagens Landsat para calibrar modelo matemtico na caracterizao do fluxo de inundao na plancie aluvial do rio So Francisco. Nesse ltimo trabalho, analisaram-se as cheias de 1979, 1983 e 1985 daquele rio, no trecho compreendido entre o norte de Minas Gerais e o sul da Bahia. Com referncia caracterizao da turbidez e da qualidade de gua por sensoriamento remoto orbital, as imagens mais adequadas so aquelas que compreendem as bandas da faixa espectral da luz visvel. No caso dos Landsat 1 a 3, so as imagens nas bandas MSS 4 e 5, para os Landsat 5 e 7, so as bandas TM 1 a 3, e XS 1 e 2 para o sistema HRV/Spot. Para deteco de vegetao aqutica que se desenvolve cobrindo a superfcie da lmina dgua, a banda espectral no infravermelho prximo (bandas TM4/Landsat e XS3/Spot) a mais adequada devido alta reflectncia da vegetao nessa faixa espectral. Trabalhos tm sido desenvolvidos em laboratrio para melhor caracterizar o comportamento espectral da gua. Nesse sentido, pode-se exemplificar, no Brasil, as pesquisas desenvolvidas por Mantovani (1992 e 1993) e Mantovani & Novo (1996) indicando o forte efeito da matria orgnica dissolvida na reduo do fator de reflectncia bidirecional da gua na faixa do visvel. Esses autores mostraram, tambm, que no infravermelho prximo ocorre aumento da reflectncia devido ao aumento de concentrao daquele material. Relataram, ainda, que a baixa reflectncia da gua, a atenuao atmosfrica e a largura espectral das bandas dos atuais sistemas sensores orbitais so as grandes limitaes para estudos da matria orgnica dissolvida. Mantovani & Novo (1996) concluram que as bandas deveriam ser centradas em torno de 400, 570 e 800 nm, com largura inferior a 20 nm por banda. No campo, Novo & Leite (1996) realizaram pesquisas no reservatrio de Barra Bonita (SP), onde amostras de gua foram coletadas ao mesmo tempo da passagem do satlite TM-Landsat 5, com finalidade de calibrar os dados e gerar modelo emprico estimativo da
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superfcie total de distribuio de pigmentos de clorofila. Utilizando as bandas TM 1, TM 2, TM 3 e TM 4, examinaram o grau de correlao linear entre as variveis limnolgicas (opticamente ativas ou no) e as variveis espectrais; os resultados obtidos foram considerados, pelos autores, como estatisticamente significativos. Deve-se salientar que, para entendimento da dinmica do fornecimento de materiais para os corpos dgua, necessrio mapear o uso e a cobertura dos solos, analisando a estrutura da paisagem do entorno. Com isso, possvel estabelecerem-se relaes com a quantidade de slidos totais em suspenso em corpos dgua, conforme salientam Sausen (1981) e Refosco (1996). Fatos que merecem ateno, considerando-se as condies de enchimento das lagoas marginais, so as alteraes antrpicas impostas paisagem, especialmente em termos de retirada de matas ciliares para a implantao de reas de cultivo e pastagem. Atravs das imagens Landsat, utilizando-se especialmente as bandas TM2 a TM4, pode-se elaborar anlise qualitativa dos diferentes alvos correspondentes a corpos dgua. Numa composio colorida multiespectral falsa-cor, com a combinao de bandas TM e cores dos tipos TM2-azul, TM3-verde e TM4-vermelho, a vegetao terrestre ou a aqutica, com vigor de fitomassa, apresenta matizes vermelhos (Florenzano et al., 1988; Palombo & Pereira, 1992). Extraindo dessas imagens valores de nveis digitais (nveis de cinza), Palombo & Pereira (1992) obtiveram resultados com preciso e rapidez no monitoramento de infestaes de macrfitas em reservatrios artificiais, e atravs desse estudo separaram com sucesso Pistia stratiotes (alface-dgua) e Eichhornia crassipes (aguap). O que se observa num corpo dgua, atravs dos diversos sistemas sensores, a radincia emergente, que resulta do espalhamento causado pelos elementos em suspenso na zona euftica. Todo corpo dgua apresenta certa quantidade de partculas em suspenso que podem ser inorgnicas ou orgnicas. O fitoplncton constitui o segundo maior elemento responsvel pelo espalhamento da luz na gua e, nesse caso, o que chama a ateno so os dois picos de absoro da clorofila, um no azul e outro no vermelho (Pereira, 1993).
REA DE ESTUDO
A rea de estudo situa-se entre as coordenadas geogrficas de 15 00 00 e 15 15 00 de latitude sul e 43 30 00 e 44 15 00 de longitude oeste, nas imediaes do Projeto Jaba, Jaba (MG) e do municpio de Itacarambi (MG). Estudaram-se trs lagoas marginais: Cajueiro e Juazeiro (localizadas margem direita) e Curral-de-vara ( margem esquerda) do rio So Francisco.
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Esse local faz parte da regio do semi-rido nordestino, apresentando clima quente, regime trmico estvel e alto poder evaporante. As estaes anuais no so bem definidas, sendo as variaes mais caractersticas padronizadas por longos perodos de seca e perodos de chuva desordenados, concentrados no final da primavera e vero, muitas vezes intercalados com veranicos. A temperatura mdia anual superior a 22 C, sendo registrada no ms mais frio temperatura superior a 18 C. As chuvas so responsveis pelo processo de enchimento das lagoas marginais, juntamente com o transbordamento das guas do rio So Francisco, por ocasio de suas cheias. A vegetao est subordinada aos climas predominantes na rea, sendo tambm influenciada pelos fatores: relevo (altitude), solos e antrpicos. representada por formaes florestais (pereniflia, subcaduciflia e caduciflia), caatinga e campos (de vrzea e antrpico). As espcies vegetais mais caractersticas so constitudas por elementos de porte arbreo alto e denso, com rvores que alcanam 15 a 30 metros de altura, sendo o embar ou barriguda exemplo de espcie tpica. A caatinga encontrada ao longo dos cursos dgua, em reas mal drenadas constitudas por planossolos e solos aluviais. formada por arbustos e raras rvores baixas, espalhadas, espinhosas e entrelaadas. A geologia regional compe-se pela litoestratigrafia do Grupo Bambu, associada a grande sistema de carstificao, recobertos por sedimentos areno-argilosos e, na calha do rio So Francisco, por aluvies arenosos. O Grupo Bambu assume o contexto mais importante na rea de estudo, devido sua dimenso de exposio. Os solos predominantes so os cambissolos, latossolos vermelhos (vermelhos-escuros) e os aluviais de textura mdia, que so desenvolvidos, na sua maioria, sobre rochas do Pr-Cambriano e depsitos sedimentares. Sobre as rochas pertencentes ao Pr-Cambriano, no Grupo Bambu (que compreende litologicamente calcrios, dolomitos, margas, siltitos etc.), ocorrem os cambissolos, que apresentam o horizonte C carbontico. Esses localizam-se em reas de relevo plano e suavemente ondulado e, geralmente, esto associados aos latossolos. Por sua vez, os latossolos so correlacionados s coberturas sedimentares e so caracterizados como latossolos vermelho-escuros eutrficos. Nesses solos, so encontradas grandes ocorrncias de campos com murundus, que so elevaes do terreno, com altura variando de 1 a 2 metros e 5 a 10 metros de dimetro, trazendo grandes transtornos agricultura mecanizada por necessitarem de medidas corretivas de elevados custos. Em relao aos aspectos socioeconmicos, nenhum dos municpios da microrregio possui sistema pblico de esgoto sanitrio. O abastecimento de gua, embora presente em todas as sedes municipais e principais povoados, no atinge a zona perifrica das cidades e nem a zona rural. Os municpios apresentam, ainda, um quadro geral de carncias com alta taxa de mortalidade infantil, subnutrio, baixa expectativa de vida, analfabetismo e
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nvel de escolaridade baixo, alm de falta de habitao. A economia regional baseia-se na agropecuria e na agricultura irrigada, representando cerca de 90% do valor da produo. Os principais produtos bsicos de subsistncia so milho, feijo e algodo.
ABORDAGEM METODOLGICA
Os principais materiais e equipamentos utilizados no desenvolvimento dos trabalhos foram: imagens HRV/Pan Spot 3, rbita ponto K 718/380, passagens de: 23/9/94, 4/6/ 95, 28/10/95 e 25/9/96, todas adquiridas no formato digital (CD-Rom), nas bandas Pan, XS1, XS2 e XS3; imagens TM-Landsat 5, WRS 219/70 D, bandas TM1, TM2, TM3, TM4, TM5, TM6 e TM7 nas passagens de: 28/2/92, 25/9/94, 25/4/95, 2/10/95, 21/12/95, 6/ 1/96 e 25/3/96, 4/6/97 e 19/5/98 no formato digital; radimetro manual Exotech, modelo 100BX, com quatro canais disponveis para quaisquer bandas espectrais no intervalo entre 0,4 a 1,1 m. Esse equipamento acompanhado de placa padro de reflectncia, mastro com 4 m de altura e gravador de dados Polycorder.
LEVANTAMENTO DE DADOS DE CAMPO

As campanhas de radiometria de campo foram realizadas nos perodos de 25 a 29/ maro/94, 26 a 29/setembro/94, 2 a 5/outubro/95 e 26 a 29/maro/96, nas proximidades das passagens de aquisio das imagens orbitais HRV/Spot e TM/Landsat. As campanhas objetivaram a aquisio de dados espectrais de diferentes tipos de gua (limpa e trbida) e de vegetao aqutica (aguap), a coleta de informaes de apoio classificao digital e interpretao das imagens, bem como observaes para dar subsdios s correlaes entre informaes de natureza biolgica e fsico-qumica. Os dados radiomtricos da gua foram obtidos com os equipamentos instalados em barco e as mdias transformadas em fator de reflectncia, conforme Codevasf (2000). Os dados de nmero, biomassa e riqueza de espcies de peixes utilizados neste trabalho foram fornecidos por Pompeu & Godinho (cap. 10 deste livro).
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TRATAMENTO E ANLISE DAS IMAGENS ORBITAIS

Para possibilitar anlise multitemporal, baseada em padres espectrais, utilizou-se metodologia aplicada por Brondzio & Moran (1993) para fazer a correo atmosfrica nas imagens de diferentes pocas de aquisio. O geo-referenciamento das imagens foi realizado utilizando-se a base cartogrfica da Codevasf, escala de 1:50 000, e cartas topogrficas do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatstica IBGE, escala de 1:100 000. O registro das imagens foi executado com base no sistema de projeo cartogrfica UTM. Todas as imagens foram equalizadas e realadas, o que favoreceu o processo de mosaicagem, produzindo adequada qualidade grfica. A anlise das imagens foi conduzida com o suporte de classificao digital supervisionada, considerando-se especialmente os padres de reflectncia dos alvos de interesse, traduzidos em termos de nmeros digitais (valores de nveis de cinza nas bandas em preto e branco). Nesse procedimento, foram utilizadas as imagens HRV Spot nas bandas 1, 2 e 3 e as bandas TM Landsat 3, 4 e 5 e, para o mapeamento final, foram utilizados, tambm, os dados de verificao de campo. Os polgonos referentes s informaes temticas mapeadas foram posteriormente submetidos a procedimentos de vetorizao para o processo de edio cartogrfica. Nesse processo de edio, foram tambm introduzidas informaes complementares para a preparao dos documentos cartogrficos finais, sendo obtidos os seguintes mapas temticos: a) mapa de ocorrncia de corpos dgua, na escala de 1:200 000, mostrando duas formas de enchimento das lagoas marginais: a primeira por grandes cheias do rio So Francisco e a segunda por alimentao da drenagem lateral; b) mapa de uso do solo correspondente s quatro fases de campo nas escalas de 1:50 000 e 1:75 000, indicando o processo de degradao ocorrido na rea prxima s trs lagoas pesquisadas. Atravs das imagens multispectrais Landsat e Spot, foram tambm realizadas aquisies de dados quantitativos com a finalidade de se obter informaes referentes ao comportamento espectral de alvos de interesse contidos naquelas imagens, conforme suas bandas. Como as imagens so de pocas diferentes, associadas, portanto, a condies ambientais variadas, foi necessrio submet-las s correes dos efeitos da atmosfera e do ngulo de elevao solar. Essa equalizao de imagens foi conduzida conforme Palombo & Pereira (1992).
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PROCEDIMENTO ESTATSTICO
Elegeram-se as seguintes variveis: a) clorofila a (Cla), nmero de peixes coletados (N), biomassa de peixes coletados (B) e riqueza de peixes (R); b) profundidade do disco de Secchi; c) dados digitais de radiometria das leituras de campo, nas bandas I, II, III, e IV (TM1 a TM4); d) dados de nveis de cinza extrados das imagens das bandas 1, 2, 3 e 4 (IM1 a IM4). Para a anlise estatstica, utilizaram-se os procedimentos de correlao e anlise de componentes principais (ACP). A partir da matriz de dados das variveis fsicas, qumicas e biolgicas, calculou-se a correlao (para cada lagoa) entre essas variveis (P > 0,05).
MAPEAMENTO DA PLANCIE FLUVIAL E DAS LAGOAS MARGINAIS

As classificaes temticas das imagens de 1994 at 1998 (Fig. 1, ver encarte) so apresentadas em mapas (Fig. 2, ver encarte). As classificaes apresentaram resultados compatveis com os levantamentos de campo. A retirada da mata de galeria e da mata indiferenciada (mata do Jaba) para transform-las em, respectivamente, campo indiferenciado e cultivos irrigados, foi a alterao antrpica mais importante registrada. Outro processo antrpico importante foi a retirada de material lenhoso, empobrecendo a mata de galeria, que passou de densa para rala. O processo de desmatamento mais intensivo ocorreu com a implantao dos projetos governamentais de irrigao na regio e a diviso de grandes reas para atender reforma agrria. O solo exposto teve variaes devido a problemas de seca na regio. A Figura 3 (ver encarte) caracteriza o mapa dos sistemas de lagoas, definidos como conjuntos de lagoas marginais que so alimentados de duas formas. A primeira feita atravs do sistema Karst por meio de vasos comunicantes e/ou atravs de enchentes do rio So Francisco, cujos exemplos so, respectivamente, os sistemas Curral-de-vara e Cajueiro. A outra forma ocorre atravs da contribuio dos afluentes. Exemplos desse ltimo sistema so Mocambinho, Comprida e Sossego (alimentadas pelo crrego Serraria). A Tabela 1 ilustra a rea ocupada pela lmina dgua e pela vegetao aqutica nas lagoas Curral-de-vara, Cajueiro e Juazeiro em diferentes passagens do TM/Landsat.
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Tabela 1. rea (ha) ocupada pela lmina dgua e pela vegetao aqutica nas lagoas Curral-de-vara, Cajueiro e Juazeiro em diferentes passagens do TM/Landsat.
Lagoa Curral-de-vara Set/94 Mar/95 Out/95 Mar/96 Cajueiro Set/94 Mar/95 Out/95 Mar/96 Juazeiro Set/94 Mar/95 Out/95 Mar/96 gua Vegetao aqutica 0,0 0,0 0,0 0,0 22,6 22,6 11,4 11,4 17,2 1,7 0,0 3,1 Vegetao aqutica + gua 31,7 31,7 25,3 25,2 70,6 69,6 33,6 33,6 53,7 26,0 0,0 52,3
31,7 31,7 25,3 25,2 48,0 47,0 22,2 22,2 36,5 24,3 0,0 49,2
CORRELAES ENTRE VARIVEIS E ANLISE DE COMPONENTES PRINCIPAIS

Lagoa Juazeiro Atravs da anlise de matriz de correspondncia, IM1 no apresentou correlao significativa com TM2, TM3, TM4, N e B; por outro lado, Cla no apresentou correlao significativa com IM1, IM2; Secchi no apresentou correlao significativa com R, IM4, IM3 e IM1; R no apresentou correlao significativa com IM1 e Secchi. Os autovalores explicaram 146% da variabilidade, sendo esta percentagem alcanada no stimo componente. Os dois primeiros eixos explicaram 105,3% da variabilidade total dos dados (68,6% no primeiro eixo e 36,7% no segundo eixo). Valores acima de 100% podem ser explicados pela falta de alguns dados. Dos pontos de vista espectral e ptico, o eixo 1 influenciado por TM1, TM2 e IM4, que esto correlacionados positivamente com B e negativamente com IM2, Secchi, R, N, IM3 e TM3. O eixo 2 influenciado positivamente por IM3, IM4, TM1, TM2 e TM4, que esto correlacionados positivamente com N e R e negativamente com Cla, Secchi, B e IM2.
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Lagoa Cajueiro Pela matriz de correspondncia (|r|>0,256), nenhuma varivel se correlacionou simultaneamente com todas as outras; IM1, IM2, IM4, Cla e N apresentaram o maior nmero de correlaes significativas; Cla no se correlacionou com IM3 e Secchi e TM3 no se correlacionaram com N e TM2. Os autovalores explicaram 122% da variabilidade dos dados, sendo a percentagem alcanada no dcimo-segundo componente. Os dois primeiros eixos explicaram 102,4% da variabilidade (71,02% no eixo 1 e 31,38% no eixo 2). Novamente, dos pontos de vista espectral e ptico, o eixo 1 influenciado por TM1, TM2, IM4 e IM3, que esto correlacionados positivamente com Secchi e negativamente com TM3, TM1, Cla, N e R. O eixo 2 influenciado por TM1, TM2 e IM1, que esto correlacionados positivamente com Secchi e N e negativamente com R, B, TM3 e TM1. Lagoa Curral-de-vara Atravs de anlise da matriz de correspondncia, TM1, TM2, TM3 e TM4 no se correlacionaram com nenhuma outra varivel e nem entre si (r = 0,0); no ocorreram correlaes significativas entre as seguintes variveis: IM3 e IM4; IM4 e Secchi; Secchi e N; Secchi e B; e Cla e N. Os autovalores explicaram 150,4% da variabilidade total dos dados, sendo esta percentagem alcanada no nono componente. Os dois primeiros eixos explicaram 95,81% da variabilidade (64,34% no primeiro eixo e 30,47% no segundo). O eixo 1 influenciado por Cla e Secchi, que esto correlacionados positivamente com TM1, TM2, TM3 e TM4 (correlaes fracas) e negativamente com IM1, IM2, IM3, B, N e R. O eixo 2 influenciado por IM4 que se correlacionou positivamente com IM1 (correlao fraca).
ANLISE CONTEXTUAL DA REA DE ESTUDO

Ocupao da rea O mapa de uso do solo mostra ntido processo de degradao nas reas de mata ciliar, com ocorrncias de pastagens prximas lagoa Curral-de-vara e lagoa Juazeiro. Em poca de grandes cheias, essas reas ficam totalmente alagadas. Outro ponto de forte degradao corresponde estrada localizada no centro da rea prxima lagoa Juazeiro. Ela
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aparece como solo exposto e foi construda sobre um dique. Na implantao do aterro empregou-se material local, resultando em grandes buracos. Esse aterro constitui barragem impeditiva comunicao entre as lagoas da rea. O problema pode ser resolvido restituindo-se as ligaes antigas para permitir o livre fluxo de gua, j que a estrada encontra-se desativada. Comportamento hidrolgico do rio So Francisco As variaes dos nveis dgua do rio So Francisco, registradas nas imagens dos anos de 1994, 1995 e 1996, demonstram sua importncia para a sobrevivncia das lagoas marginais. Apesar de fazer parte de importante sistema, a lagoa Juazeiro encontrava-se, na segunda campanha de campo, com baixo volume de gua, indicativo de que em pouco tempo estaria seca. Tal situao foi observada na campanha seguinte. Em que pese o recebimento de gua do rio So Francisco por deslocamento de fluxo subterrneo horizontal, as profundidades das lagoas tambm so pontos fundamentais para caracterizar suas perenidades. Lagoas com profundidade acima de 4 m tm mais chances de sobreviver estiagem prolongada. Lagoas com profundidades abaixo de 2 m, ao contrrio da situao anterior, sofrem muito com esse estado climtico. Elas tm sua lmina dgua reduzida a nvel inadequado sobrevivncia da fauna e flora aquticas. Anlises espectromtricas A avaliao dos dados espectrais foi prejudicada pelas limitaes de largura de faixa espectral do radimetro utilizado nesse trabalho. As curvas radiomtricas, obtidas nas duas campanhas, apresentaram forte absoro na faixa inferior a 500 nm e acima de 600 nm. Na faixa de 500 a 600 nm, observaram-se picos de reflectncia na maioria das curvas obtidas. Esse fenmeno foi citado por Froidefond et al. (1993), relatando que esses picos, especialmente na faixa de 550 nm a 580 nm, so registrados em pontos de maior profundidade para locais com dominncia de fundo arenoso. Esse fato tambm pde ser observado nas curvas espectrais obtidas para os setores amostrados nas lagoas de porte maior, na rea de estudo. Isso um indicativo de que as lagoas devem ser analisadas separadamente, considerando-se as diferentes condies de material de fundo. Quanto aos aguaps, observaram-se duas situaes distintas na faixa do infravermelho prximo: onde ocorreu grande densidade dessa macrfita aqutica, a reflectncia ficou prxima a 0,6; em locais de menor densidade e em setores prximos s margens das lagoas, a reflectncia situou-se em torno de 0,2.
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Correlao entre as bandas de radiometria Os resultados mostraram a inexistncia de correlao significativa, no nvel de 90% de probabilidade, entre as interaes das diversas bandas espectrais. O fato deve-se diferena da resposta espectral dos diversos alvos. Correlao entre as imagens das diversas bandas As melhores correlaes apresentadas foram IM2*IM3, IM2*IM4 e IM3*IM4. As bandas IM2*IM3 normalmente apresentam boa correlao. Os resultados de IM2*IM3 e IM2*IM4 referem-se gua limpa da lagoa Cajueiro. A boa performance obtida deve-se a fatores variados, tais como, composio homognea da gua, presena de poucos slidos em suspenso e gua de aspecto incolor. Em razo disso, h uma resposta espectral homognea nas bandas em questo, propiciando boas correlaes. Correlao entre imagem e radiometria de campo A baixa correlao entre TM1 e IM2 deve-se grande disperso (espalhamento da radiao) sofrida pela imagem da banda TM1. Os dados radiomtricos TM1, TM2 e TM3 relacionaram-se bem com as imagens IM2, IM3 e IM4, com respostas espectrais de leituras de alvos bem representativas. Por outro lado, as correlaes envolvendo TM4 e IM1 com os demais dados espectrais no foram significativas. O fenmeno deve-se ao fato de, nessa banda, ocorrer forte absoro de luz em razo da gua ser muito limpa, havendo uma reflectncia prxima de zero. Correlao espectromtrica com variveis limnolgicas e biolgicas Os valores de disco de Secchi correlacionaram-se bem com as faixas espectrais de TM1, TM2, TM3, IM2, IM3 e IM4. Clorofila a (Cla) correlacionou-se bem com as bandas TM2 e TM3. Embora a lagoa Cajueiro apresentasse valores de disco de Secchi caractersticos de gua limpa e de baixa densidade de componentes da cadeia alimentar, o teor de Cla presente considervel, indicado pela correlao TM3*Cla, o que explica a baixa correlao entre TM1 e TM3 com Secchi. As melhores correlaes espectrais com variveis biolgicas de fauna foram: (Biomassa)*(TM1, TM3, TM4 e IM4), (Nmero de peixes capturados)*(IM2) e (Riqueza)*TM2, IM2 e IM3. As relaes satisfatrias obtidas mostraram a interdependncia dessas variveis biolgicas com as respostas espectrais.
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De um modo geral, no contato com a lmina de gua, a radiao eletromagntica incidente sempre absorvida desde o visvel at o infravermelho. Porm, observa-se aumento de energia refletida quando h materiais em suspenso ou flutuantes, que podem ser fitoplnctons, partculas minerais ou vegetao flutuante (macrfitas).
REFERNCIAS
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DINMICA MINERAL NA INTERFACE TERRA-GUA NO ALTO SO FRANCISCO
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Captulo 3
DINMICA
MINERAL NA INTERFACE TERRA-GUA NO ALTO
SO FRANCISCO
Maria Tereza Candido Pinto Liu-Wen Yu Francisco Antnio Rodrigues Barbosa
s reas alagveis, reconhecidas internacionalmente como wetlands ou terras midas, so zonas de transio entre ecossistemas tipicamente terrestres e aquticos (Junk, 1982; Junk, 1993; Mitsch & Gosselink, 1993; Mitsch, 1994; Roggeri, 1995). Em conseqncia, constituem ecossistemas complexos, definidos por unidades geomorfolgicas especficas que lhes confere uma fisionomia particular, capaz de originar os diferentes tipos de substratos e micro-habitats nos quais se inserem as unidades ecolgicas que contm. Dentre os diversos tipos de reas alagveis, sobressaem as plancies aluvionares localizadas ao longo de grandes rios, definidas como reas periodicamente inundadas pelo transbordamento de seus corpos dgua (rios e lagoas marginais). Os alagamentos sazonais que a ocorrem, caracterizados pelo pulso de inundao, em conseqncia da precipitao pluvial e da variao do nvel da gua do lenol fretico, criam condies fsico-qumicas particulares nos ecossistemas aquticos e no solo do entorno (Junk et al., 1989; Mitsch & Gosselink, 1993), com reflexos nas caractersticas limnolgicas e no padro da ciclagem biogeoqumica entre os diversos habitats terrestres e aquticos no seu interior (Bonetto et al., 1984; Thomaz et al., 1991; Camargo & Esteves, 1995). Durante o vero, a lmina de gua que se estende sobre o solo nesses ambientes acopla, atravs de um litoral mvel, os canais principais dos rios aos lagos e lagoas marginais. Cria, assim, entre eles, durante um ciclo anual, uma via de ciclagem de matria e um fluxo
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Pinto, M. T. C.; Yu, L-W.; Barbosa, F. A. R.
de energia entre as fases terrestre e aqutica do sistema, o que acaba por sustentar alta produtividade e, conseqentemente, a biodiversidade do ambiente. A vitalidade dos rios nesses ambientes, em termos de funes ecolgicas, depende, portanto, dos aportes energticos e de nutrientes de sua plancie de inundao, via alagamentos da regio marginal, lixiviao de material orgnico e de minerais contidos no solo, cujos mecanismos acham-se descritos em Krusche (1989) e Pinto (1992) na plancie de inundao do rio Mogi-Guau, SP, em Vazzoler et al. (1997) na plancie aluvional do rio Paran e em Silva & Esteves (1995) e Girard & Pinto (2000) para os sistemas alagveis do Pantanal Mato-grossense. Recentemente, Barbosa et al. (1999) demonstraram esses mecanismos, em especial, a importncia das dimenses longitudinal, vertical e lateral, ao proporem a manuteno do contnuo fluvial ao longo de uma cascata de reservatrios no alto e mdio rio Tiet. Para a bacia do rio So Francisco, informaes similares ainda hoje so incipientes e reportam-se aos estudos feitos por Pinto (1996) e Boschi (2000) nos segmentos do rio localizados a montante e a jusante da represa de Trs Marias, respectivamente. Frente a tal fato, o conjunto das informaes contidas neste trabalho prope-se a fornecer dados que possam subsidiar os estudos relativos dinmica biogeoqumica dos ecossistemas que compem a interface terra-gua da plancie de inundao no alto So Francisco, com vistas sua aplicao em projetos de uso sustentado na regio. As amostras de gua do rio e da lagoa foram coletadas na subsuperfcie e preservadas em caixas de isopor com gelo at seu processamento no Laboratrio de Limnologia do + ICB/UFMG, onde foram quantificados os teores de NH4, segundo Koroleff (1976); NO3 2e PO4, conforme Mackereth et al. (1978); NO2 e PT, segundo Strickland & Parsons (1968) e slica solvel reativa, de acordo com Golterman & Clymo (1969). As quantificaes de + + Ca2 e Mg2 foram obtidas por complexao com EDTA, enquanto para os teores de K+ foi utilizada fotometria de chama, seguindo-se a rotina do Laboratrio de Qumica Analtica do ICEX/UFMG. Para o pH e para a condutividade eltrica foram utilizados, respectivamente, potencimetro e condutivmetro de campo. A profundidade mxima e a penetrao de luz foram medidas com disco de Secchi e a temperatura da gua em ambos os sistemas (rio e lagoa) com o auxlio de termmetro com bulbo de mercrio. As estratgias metodolgicas adotadas para a coleta das amostras de gua do solo do entorno, tais como precipitao pluvial, gua de infiltrao (20 cm de profundidade) e dinmica de alagamento, seguiram o proposto por Pinto (1992). Para o escoamento superficial do solo foi adotado o procedimento citado em Hurni (1979). As quantificaes das espcies qumicas das amostras de gua seguiram o mesmo mtodo proposto para a gua da lagoa e do rio. A fertilidade do solo foi obtida atravs da rotina analtica do Laboratrio de Solos da Universidade Federal de Viosa.
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O MEIO FSICO
rea de estudo A lagoa Feia e o segmento do rio So Francisco adjacente a ela situam-se no municpio de Lagoa da Prata, entre as coordenadas geogrficas 19 e 20 de latitude Sul e 45 e 46 de longitude Oeste de Greenwich, na regio da bacia hidrogrfica reconhecida como alto So Francisco (Fig. 1).
Figura 1. Mapa com a localizao da lagoa Feia e do rio So Francisco, no municpio de Lagoa da Prata (MG).
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Geologicamente, a regio acha-se representada pelas coberturas detrticas e aluvionares do grupo Bambu. Os solos predominantes so o Latossolo Vermelho-Amarelo, Latossolo Vermelho Escuro e Cambissolo, que, na plancie de inundao na qual a lagoa se insere, so substitudos por solos Hidromrficos, formados por areias finas, argilas slticas laterizadas e cascalhos (Cetec, 1983). O relevo da regio plano e ondulado, com formas intermedirias levemente onduladas (Ruralminas, 2000), provenientes da Depresso Sanfranciscana (Cetec, 1983). A cobertura vegetal dominante o cerrado com suas diferentes feies fisionmicas: campo cerrado, cerrado e campo limpo (Ruralminas/Igam, 1997). Entremeados a ela, observam-se extensas reas de pastagem e de plantios de cana-de-acar, cujo cultivo, na regio, acha-se favorecido pela topografia plana do relevo, entre cotas altimtricas de 600 a 800 m. Estritas e esparsas faixas de matas ciliares secundrias acompanham a regio ribeirinha do rio So Francisco e de seus tributrios de pequeno porte, em ambas as margens. No entorno da lagoa, o solo acha-se recoberto por gramneas que cedem espao a talhes isolados de espcies arbustivas e arbreas da vegetao local, resistentes ao alagamento do solo. Na zona litoral, so observados pequenos bancos de macrfitas emergentes e flutuantes. Precipitaes anuais de 1.300 a 1.700 mm e temperaturas mdias anuais de 19 C determinam o clima tropical mido da regio, com duas estaes climticas definidas por um vero chuvoso entre outubro e maro e um inverno seco, compreendido no perodo de abril a setembro (Cetec, 1983). Valores totais e mdias mensais dos parmetros climticos da regio, no perodo de estudo, encontram-se na Figura 2. Hidrodinmica da plancie de inundao O papel desempenhado pelos nveis da gua na manuteno da estrutura e funcionamento dos diferentes ecossistemas presentes nas plancies sazonalmente alagveis permite que se conclua pela ao preponderante do regime hidrolgico no funcionamento dos meios fsico e bitico nesses ambientes. A hidrodinmica que se instala no sistema, determinada pelo regime de chuvas que incidem na bacia de drenagem durante o vero, associada s caractersticas do substrato, tais como tipos de solos, topografia, presena ou ausncia de cobertura vegetal, ocasiona o alagamento do solo, em conseqncia do transbordamento dos corpos dgua a presentes (rios, lagoas marginais e canais de conexo). A recorrncia e a magnitude interanuais do alagamento determinam o regime de seca e de inundao sob o qual organismos e meio fsico subsistem, levando o pulso de inundao, principal agente desencadeador dos processos ecolgicos nesses ambientes, a representar o fator-chave para o seu entendimento (Junk et al., 1989; Mitsch & Gosselink, 1993).
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Figura 2. Valores totais de insolao e mdias mensais de temperatura e umidade relativa do ar na regio de Lagoa da Prata, no perodo de dezembro de 1994 a dezembro de 1995. Fonte: Estao Meteorolgica de Bambui, V Disme (MG).
O volume diferenciado das precipitaes que incidem em Lagoa da Prata cria uma sazonalidade climtica na regio, caracterizada por uma estao chuvosa entre os meses de outubro a maro, seguida por estao seca, de abril a setembro, acompanhada pela variao da vazo do rio So Francisco, cujos registros podem ser verificados pela hidrgrafa mdia mensal do ano em estudo (Fig. 3). A anlise da hidrgrafa para o ano amostral concorda com os valores obtidos para as sries anuais do rio So Francisco (Iguatama, Estao 40050000/Aneel) e revela um hidro-
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Figura 3. Variao mensal da vazo mdia do rio So Francisco, da precipitao pluvial total e da profundidade mxima da lagoa Feia, no perodo de dezembro de 1994 a dezembro de 1995.
perodo curto, de aproximadamente trs meses, entre a fase de subida e descida da gua, o que permite classific-la como monomodal, segundo critrios adotados por Junk & Welcomme (1990). Ainda que transbordamentos laterais dos corpos dgua, durante o perodo de estudo, no fossem observados nas margens do rio So Francisco, nos tributrios e nas lagoas marginais, a maior hidratao do sistema rio-plancie de inundao, no vero, pode ser percebida atravs do aumento dos nveis de gua no prprio rio, na lagoa Feia e no canal de comunicao entre eles. Apesar de mantido seco ou com uma lmina mnima de gua durante o inverno, o canal volta a conect-los (rio e lagoa) nessa poca do ano. Da mesma forma, a variao do nvel do lenol fretico revela maior hidratao do solo no entorno da lagoa (Fig. 4), expressa pela lmina de gua de 20 cm que ultrapassa seu limite e a se mantm, entre os meses de maro e abril, favorecida pelas maiores incidncias da precipitao nos meses precedentes (janeiro e fevereiro) e pelo escoamento superficial. Com a diminuio das precipitaes, o recuo da gua do lenol lidera a dinmica hdrica na regio marginal da lagoa, cujos nveis atingiram seus valores mais baixos, provavelmente em decorrncia do predomnio da evapotranspirao que passa a dominar o ciclo hdrico, determinando o fim da infiltrao, do escoamento do solo e, conseqentemente, do recuo da gua do lenol. A curta durao do hidroperodo, sua conformao em sino e seus valores mximos so controlados pelo tamanho e a forma da bacia de drenagem e pelo padro anual da precipitao (Garcez, 1967; Suguio & Bigarella, 1979; Mitsh et al., 1988, Junk et al., 1989). A eles se associam o relevo, a textura e o grau de saturao em gua do solo na determinao da velocidade do deflvio. Solos de granulao fina, em especial os argilosos,
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Figura 4. Variao do nvel de gua do lenol fretico no solo do entorno da lagoa Feia, no perodo de dezembro de 1994 a dezembro de 1995.
favorecem sua m drenagem durante o vero (Etherington, 1983), em contraposio aos arenosos, que apresentam boa capacidade de infiltrao. A seqncia das etapas do ciclo hidrolgico que compem o movimento ascendente e descendente do lenol fretico, evidenciadas no solo do entorno da lagoa Feia, permite que tambm se faa, para essa regio da bacia hidrogrfica do rio So Francisco, a identificao das diferentes fases que compem o alagamento das plancies aluviais de ambientes tropicais.
HIDROQUMICA NA INTERFACE TERRA-GUA

Caractersticas limnolgicas dos ecossistemas aquticos As lagoas marginais adjacentes aos rios mendricos das plancies alagveis so de tipos variados e tm sua estrutura fsica definida pelo grau de conexo com o canal principal e pela hidrodinmica da bacia que as contm (Junk, 1984; Junk et al., 1989; Mitsch & Gosselink, 1993). A lagoa Feia situada margem direita do rio So Francisco, na zona rural de Lagoa da Prata, liga-se a ele por um estreito canal, que atua como um agente integrador direto dos processos biticos e abiticos entre os dois sistemas e o solo da plancie, controlados pelas variaes climticas locais. Tal correlao percebida pelas caractersticas limnolgicas de ambos, rio e lagoa. O nvel da gua na lagoa varia com a hidratao do ambiente, apresen-
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tando-se com valores mximos durante o vero (4 m), em conseqncia dos aumentos da precipitao local e da vazo do rio So Francisco (Fig. 3), para o que contribui o canal de conexo entre ambos. Durante a estao seca, sua manuteno se faz atravs do lenol fretico que a mantm com aproximadamente 2,5 m no seu ponto de maior profundidade. Nessa poca do ano, o canal de ligao pode atuar como um agente secundrio para a manuteno da lmina dgua da lagoa, dependendo do volume de gua que contenha. Inversamente profundidade, a transparncia da gua menor durante a estao chuvosa (Fig. 5), quando o aporte de sedimentos dissolvidos e em suspenso, provenientes do rio e do escoamento superficial do solo do entorno, turvam suas guas. Comportamento semelhante citado por Peres & Senna (2000) e Nogueira et al. (2000) na plancie de inundao do rio Mogi-Guau.
Figura 5. Variao mensal da penetrao de luz na lagoa Feia (A), da temperatura da gua do rio So Francisco e da lagoa Feia (B), no perodo de dezembro de 1994 a dezembro de 1995.
Por ser rasa, a temperatura da gua na lagoa Feia acompanha os valores da temperatura atmosfrica, com diferenas trmicas de at 10 C entre o vero e o inverno (Fig. 5). Tal sazonalidade tambm pode ser observada no rio So Francisco, cujos valores, entretanto, so mais baixos. Comportamento semelhante relatado por Peres & Senna (2000) para
Temperatura (oC)
Profundidade (m)
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uma das lagoas marginais da plancie de inundao do rio Mogi-Guau, no Estado de So Paulo, a qual se mantm ligada por estreito canal. De acordo com Esteves (1998) e Henry (1995), oscilaes trmicas de sistemas aquticos rasos tropicais acompanham as oscilaes atmosfricas, e so determinadas pela radiao solar e ao dos ventos, atuando em conjunto com os pulsos de inundao, para a manuteno da sazonalidade medida nas plancies alagveis (Thomaz et al., 1997). Tanto a lagoa quanto o rio caracterizam-se pelo teor neutro ou levemente alcalino de suas guas, com pequenas diferenas entre os dois ambientes, porm, liderados pela lagoa durante o perodo amostral (Fig. 6). A tendncia demonstrada pelo predomnio da alcalinidade durante o vero, coincidindo com as fases de maior hidratao da plancie, em detrimento do perodo de estiagem (seca), quando as guas se tornam levemente cidas em ambos os sistemas (lagoa e rio), pode estar relacionada ao processo de decomposio da matria orgnica, carreada para os corpos dgua pelos diferentes componentes do ciclo hidrolgico no local.
Figura 6. Variao mensal do pH (A) e da condutividade eltrica (B) da lagoa Feia e do rio So Francisco, no perodo de dezembro de 1994 a dezembro de 1995.
Condutividade (S/cm)
pH
60
Quanto aos teores de sais totais expressos atravs da condutividade eltrica, lagoa e rio apresentam comportamento semelhante e praticamente estveis na maior parte do ano, com valores mdios em torno de 80 mS/cm na lagoa e 60 mS/cm no rio. O aumento da condutividade ao longo da estao chuvosa (dezembro/94 a maro/95) em ambos sistemas revela o aporte e o acmulo de ons nos corpos dgua, atravs de material carreado pelas chuvas e pelo escoamento superficial do solo, como tambm foi observado por Silva & Esteves (1995) no Pantanal Matogrossense e por Thomaz et al. (1997), em um segmento da plancie de inundao do alto curso do rio Paran. Dinmica mineral nos ecossistemas aquticos e no solo do entorno Os movimentos dos nutrientes e da gua nas plancies sazonalmente alagveis so controlados por uma combinao de fatores fsicos e biolgicos da bacia hidrogrfica que as contm. Na regio marginal dos rios, os fluxos dos minerais acham-se intimamente ligados aos pulsos de inundao, cuja dinmica reflete as interaes existentes entre os tipos de solos, as estruturas geomorfolgicas e as precipitaes que incidem no local (Junk et al., 1989; Mitsch & Gosselink, 1993). Essas ltimas, por sua vez, atravs do volume, periodicidade, composio qumica e grau de acidez, refletem aes antrpicas exercidas nas diferentes reas da bacia hidrogrfica, cujo produto final termina por ser depositado nas cotas mais baixas do relevo, localizadas no solo do entorno dos corpos dgua (rios e lagoas). No trajeto percorrido pela gua da chuva, desde sua entrada na bacia at sua sada via leito do canal principal de drenagem, aps percorrer os anteparos naturais (vegetao e solo) e artificiais (construes) da paisagem, a gua tem sua composio qumica alterada devido aquisio de ctions e nions lixiviados dessas superfcies (Parker, 1983; Ovale, 1985). A variao da acidez das precipitaes que incidem em Lagoa da Prata (Fig. 7), na regio do entorno da lagoa Feia e do segmento do rio So Francisco adjacente a ela, reflete aes antrpicas exercidas pelas prticas agrcolas locais. Tais prticas so expressas pela presena de material em suspenso na atmosfera, proveniente dos insumos agrcolas, da queima de canaviais e da asperso com aeronave de maturador qumico sobre os plantios de cana-deacar, procedimentos normalmente utilizados na regio para esse tipo de prtica econmica. As regies em que tais prticas so adotadas caracterizam-se por eliminar para a atmosfera ons H+, SO42- e NO3-, o que confere um carter cido precipitao pluvial (Johnson et al., 1982). Ao percorrer a superfcie do solo na forma de escoamento superficial e de infiltrao, o pH da gua tende a se estabilizar em torno de valores neutros (7,0) o que reflete a capacidade de tamponamento do mesmo, efetuado pela troca inica entre a gua da chuva e os
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Figura 7. Variao mensal do pH (A) e condutividade eltrica (B) das amostras de gua da precipitao pluvial (P), escoamento superficial (Es), infiltrao (I) e lenol fretico (lf ) no solo do entorno da lagoa Feia e do rio So Francisco, no perodo de dezembro de 1994 a dezembro de 1995.
ctions adsorvidos s argilas (Johnson et al., 1982), acrescidos das espcies qumicas provenientes da matria orgnica em decomposio no local. Comportamento semelhante demonstrado pelo lenol fretico, cujo carter levemente cido nos perodos de maior precipitao, durante o vero do ano amostral, decorre da contaminao dos coletores desse tipo de amostra pelas fezes do gado que pastoreia a regio. Entre os compartimentos do sistema, a maior acidez, entretanto, percebida na gua de escoamento superficial do solo, cujos valores oscilam em torno de 6,6, demonstrando o carter levemente cido de suas camadas mais superficiais frente aos insumos agrcolas a depositados. De modo geral, a variao do pH acompanha o comportamento da precipitao no seu trajeto pelo solo do entorno da lagoa Feia e do rio So Francisco, com valores mximos e mnimos coincidentes entre ambos, exceo feita ao perodo de transio entre o fim da estao chuvosa e o incio da seca (abril), em que ela se apresenta cida (pH = 4,2). Mas, chama a ateno, a acidez medida nos diferentes compartimentos da bacia (solo, subsolo e lenol fretico) localizados no entorno dos corpos dgua (lagoa e rio), associada disponibilidade dos ons a presentes, e de sua troca com a gua da chuva, que os lixivia, favorecida pelos volumes da precipitao que incide na regio.
Condutividade (S/cm)
pH
62
A presena dos ons lanados ao solo pela ao antrpica tambm se faz sentir nos registros dos sais totais, medidos atravs da condutividade eltrica nos compartimentos estudados. Os maiores registros encontrados na gua de infiltrao (123 mS/cm, mdia do perodo), seguidos pelos de escoamento superficial (em torno de 74 mS/cm), confirmam tal fato e suas oscilaes acompanham as variaes da precipitao (Fig. 7). Concentraes salinas mais baixas e estveis so encontradas na gua do lenol fretico, cujos valores mdios (50 mS/cm) so intermedirios aos das camadas superiores do solo (escoamento e infiltrao) e aos da precipitao pluvial, para a qual os registros foram os menores (21 mS/cm, aproximadamente). Os teores de nutrientes nessa poro da bacia hidrogrfica revelam compartimentalizaes espacial e temporal do ambiente, determinadas pelo ciclo hidrolgico local, com a ordenao decrescente: solo > rio > lagoa para a maioria das espcies qumicas quantificadas, exceo feita ao clcio e ao magnsio que levam ordenao: solo > lagoa > rio (Tab. 1 a 8). A compartimentalizao temporal se faz com o predomnio da estao chuvosa sobre a seca. No solo, as camadas superficiais (escoamento superficial e infiltrao) predominam sobre sua poro mais profunda (lenol fretico). Prximos aos valores do lenol fretico encontram-se os da precipitao pluvial para as quantificaes de slica, clcio, magnsio e potssio. Assim como para o pH, chamam a ateno os altos teores das espcies nitrogenadas e fosfatadas medidos nesse compartimento do sistema (precipitao), durante o perodo amostral, em conseqncia da contaminao atmosfrica gerada no local pela presena de partculas slidas e gasosas em suspenso (Parker, 1983; Ovalle, 1985) provenientes das prticas agrcolas adotadas na regio, conforme discutido anteriormente. Da mesma forma, os altos teores medidos nos ambientes aquticos (lagoa e rio), durante o vero, refletem as entradas dos elementos pela precipitao e pelo escoamento superficial no seu trajeto em direo s cotas mais baixas do relevo enriquecido pelos insumos agrcolas lanados em diferentes pontos da bacia, acrescidos de urina e fezes do gado e da matria orgnica vegetal (gramneas) em diferentes fases de decomposio sobre o solo nas proximidades da rea de estudo. A essas fontes de enriquecimento mineral nos compartimentos do sistema (solo, lagoa e rio) durante o vero, soma-se a deposio seca (dry fallow), que ocorre na regio no perodo de estiagem, o que se faz sentir diretamente nas camadas superiores do solo, atravs das quantificaes medidas na gua de infiltrao. A reduo dos valores no lenol fretico revela as trocas inicas ocorridas entre as partculas do solo e a gua de infiltrao no seu trajeto em direo s camadas mais profundas. Para os demais ons (Ca2+, Mg2+, K+) e slica, as altas concentraes verificadas na gua de escoamento superficial e infiltrao refletem a fertilidade do solo do entorno da lagoa (Tab. 9), cuja lixiviao para as camadas mais profundas depende da razo de percola-
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Tabela 1. Mdias mensais das concentraes de NH4+ (g/L) na lagoa Feia, rio So Francisco e nas amostras de gua da precipitao e do solo do entorno, no perodo de dezembro de 1994 a dezembro de 1995.
Tabela 2. Mdias mensais das concentraes de NO3- (g/L) na lagoa Feia, rio So Francisco e nas amostras de gua da precipitao e do solo do entorno, no perodo de dezembro de 1994 a dezembro de 1995.
Local de coleta Dez Lagoa 3 Rio Estao chuvosa 31
Dez Lagoa Rio Escoamento Infiltrao Lenol Precipitao Jan/95 Fev Mar
Estao chuvosa Jan/95 101 74

Abr
Estao seca Mar Abr Mai Jun <8 104 161 29 24 27
Estao chuvosa Ago 12 Set <8

Dez
Fev 39 60
Mai
Jul 19
Out
Out <8 302 * 2.471 1.492
Nov 8 190
Dez <8 119
Ecossistema aqutico
Local de coleta
<8 <8 <8 2Estao seca 53 157

Jun Jul
105 Estao chuvosa 130 638

Nov
Solo do entorno Ago Set 185 9 *39 486
Escoamento Infiltrao 31 220 Lenol 271 149 Precipitao
156 92 476133 26 10
94
230 529 Ecossistema aqutico
4.160 5.517 4.507 9.322 612 153 249 221
524 62 6.880 3.871 85 47 4.916 84 43 63 11 142 * 30 <8 18 92 <8Solo do entorno <8 79

271 () o evento no ocorreu 456 1.748
18 3 14 325 118 99 14 8.5728 2.721

349 1.206 168
(*) amostra no coletada 1.226 258
161 125 542 86 206 mensais das concentraes de PO42- (g/L) na lagoa Feia, rio So Francisco e nas 748 1.714 gua da precipitao e* do solo do entorno, no perodo de dezembro de 1994 a dezem715 * 1438 1.936 1.970 620 323 440 497 935 amostras de 159 de 184 12 14 144 1.037 584 263 bro 1995. 180 545 655 Tabela 567Mdias 3.
() o evento no ocorreu
(*) amostra no coletada
Local de coleta Dez Lagoa Rio Escoamento Infiltrao Lenol Precipitao 11 1 15 51
Estao chuvosa Jan/95 5 3 482 174 99 34 Fev 4 17 180 3 25 Mar 5 8 773 1.443 * 50 Abr 4 3 Mai 3 3
Estao seca Jun 4 3 1176 55 Jul 4 6 9 Ago 8 6 7 Set 15 12 28 466
Estao chuvosa Out 9 15 665 103 12 254 Nov 6 7 536 41 4 63 Dez 5 6 532 75 157 58
Ecossistema aqutico
Solo do entorno 1.499 1177 1.498 9 788 * 69
64
Tabela 4. Mdias mensais das concentraes de PT (g/L) na lagoa Feia, rio So Francisco e nas amostras de gua da precipitao e do solo do entorno, no perodo de dezembro de 1994 a dezembro de 1995.
Local de coleta Dez Lagoa Rio Escoamento Infiltrao Lenol Precipitao 21 30 295 21 Estao chuvosa Jan/95 9 42 513 315 266 47 Fev 14 53 535 29 44 Mar 7 21 1.071 1.736 * 90 Abr 12 Mai 17 5 Estao seca Jun 6 15 Jul 8 9 83 Ago 10 9 76 Set 21 28 78 1.217 Estao chuvosa Out 15 22 Nov 9 19 Dez 27 29 702 211 289 131
Ecossistema aqutico
Solo do entorno 2.264 2.284 1.624 2.368 218 1.184 * 345 78 2.078 1.252 602 49 760 110 21 304
Tabela 5. Mdias mensais das concentraes de Ca2+ (mg/L) na lagoa Feia, rio So Francisco e nas amostras de gua da precipitao e do solo do entorno, no perodo de dezembro de 1994 a dezembro de 1995.
Local de coleta Dez Lagoa Rio Escoamento Infiltrao Lenol Precipitao 21 11 18 6 Estao chuvosa Jan/95 16 11 5 14 16 3 Fev 13 8 14 5 3 Mar 14 13 5 14 * 8 Abr 16 10 8 21 16 6 Mai 16 11 8 42 8 Estao seca Jun 14 13 8 6 5 Jul 19 13 8 Ago 21 14 8 Set 11 13 6 8 Estao chuvosa Out 13 8 19 37 8 5 Nov 16 11 10 24 6 5 Dez 18 13 14 21 8 5
Ecossistema aqutico
Solo do entorno
Tabela 6. Mdias mensais das concentraes de Mg2+ (mg/L) na lagoa Feia, rio So Francisco e nas amostras de gua da precipitao e do solo do entorno, no perodo de dezembro de 1994 a dezembro de 1995.
Local de coleta Dez Lagoa Rio Escoamento Infiltrao Lenol Precipitao 3 0 2 1 Estao chuvosa Jan/95 4 8 0 3 2 1 Fev 3 2 4 2 0 Mar 7 3 2 6 * 0 Abr 5 6 6 7 2 2 Mai 7 5 1 9 * 0 Estao seca Jun 2 3 2 2 2 Jul 0 2 2 Ago 3 5 4 Set 6 6 4 1 Estao chuvosa Out 2 5 6 4 1 1 Nov 2 1 6 7 2 3 Dez 3 2 4 8 3 1
Ecossistema aqutico
Solo do entorno
() O evento no ocorreu
65
Tabela 7. Mdias mensais das concentraes de K+ (mg/L) na lagoa Feia, rio So Francisco e nas amostras de gua da precipitao e do solo do entorno, no perodo de dezembro de 1994 a dezembro de 1995.
Local de coleta Dez Estao chuvosa Jan/95 Fev Mar Abr Mai Estao seca Jun Jul Ago Set Estao chuvosa Out Nov Dez
Ecossistema aqutico Lagoa Rio Escoamento Infiltrao Lenol Precipitao 2 1 0 0 * 0 5 18 3 1 1 2 * 15 1 1 2 1 4 18 * 1 1 1 28 24 2 1 1 1 34 22 * 0 1 0 17 4 * 1 0 4 1 2 3 3 10 1 3 29 19 3 3 1 1 20 20 4 1 2 2 18 19 3 1
Solo do entorno
Tabela 8. Mdias mensais das concentraes de slica (mg/L) na lagoa Feia, rio So Francisco e nas amostras de gua da precipitao e do solo do entorno, no perodo de dezembro de 1994 a dezembro de 1995.
Local de coleta Dez Lagoa Rio Escoamento Infiltrao Lenol Precipitao 3 4 6 <0,5 Estao chuvosa Jan/95 1 4 4 8 4 <0,5 Fev 5 1 1 1 <0,5 Mar 2 3 2 4 <0,5 Abr 3 3 3 * 5 1 Mai 2 3 6 * 1 Estao seca Jun 3 5 3 3 Jul 2 5 3 Ago 2 5 4 Set 2 2 1 <0,5 Estao chuvosa Out 2 3 6 4 <0,5 <0,5 Nov 3 4 5 6 1 <0,5 Dez 3 5 4 11 2 <0,5
Ecossistema aqutico
Solo do entorno
Tabela 9. Caractersticas fsico-qumicas do solo sob gramnea, coletado no entorno da lagoa Feia e do rio So Francisco durante a estao seca e chuvosa.
Data da coleta 23/11/94 13/12/94 09/01/95 20/04/95 24/08/95 17/11/95 12/12/95
(1)
pH (H2O) 5,6 6,1 6,5 6,6 5,8 6,1 6,8
Carbono orgnico (%) 2,65 2,26 2,26 3,27 1,71 2,10 2,14
Potencial redox (Eh/mv) 449 445 436 440 483 290 287
K
3
(mg/dm ) 0,9 1,1 1,1 1,2 2,2 1,5 1,5 89 183 72 76 97 58 66
Al 0,2 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0
Teor trocvel 3 (cmolc/dm ) Ca Mg H+Al 4,5 7,7 7,4 6,1 6,6 7,7 6,2 0,3 0,7 0,7 1,0 1,1 0,5 0,8 5,7 2,4 3,3 3,0 1,8 1,2 2,4
CTC 5,24 8,83 8,33 7,35 8,05 8,32 7,16
V (%) 46,9 78,6 71,6 71,0 81,5 87,4 74,9
(2)
(1)
(1) Estao chuvosa (2) Estao seca CTC = Capacidade de troca catinica V = Saturao de bases
66
o do elemento, de sua concentrao e da fora com que se liga fase slida (Raij, 1981; Santos, 1989). Da mesma forma, ao conter valores superiores ou iguais aos medidos na gua que entra (precipitao) e percola pela bacia (escoamento e infiltrao), o lenol fretico demonstra o grande pool de reserva em que se constitui, concordando com o que se verifica em solos sujeitos a alagamentos sazonais, devido ao tipo de ciclagem mineral (aberto) que apresentam (Mitsch & Gosselink, 1993). Na lagoa e no rio, o enriquecimento mineral se faz pelo aporte dos elementos, atravs do escoamento superficial do solo, via preferencial de entrada nesses ambientes, seguida da precipitao pluvial e do lenol fretico, devido ao seu movimento ascendente durante o vero, perodo em que a bacia hidrogrfica encontrase no seu maior grau de hidratao.
CONSIDERAES
FINAIS
Os altos teores medidos, tanto nos ecossistemas aquticos como no solo do entorno, revelam o grau de contaminao ambiental na regio de Lagoa da Prata, na qual se inserem a lagoa Feia e o segmento do rio So Francisco adjacente a ela. Duas fontes de fornecimento de substncias lideram o enriquecimento mineral dos ambientes terrestres e aquticos: 1) adubos e substncias de maturao, acrescidos das cinzas provenientes das queimadas de canaviais, e 2) os excrementos (fezes e urina) do gado que pastoreia o solo, no local de estudos. A ocorrncia de precipitaes cidas no incio da estao chuvosa (perodo das enchentes) e no perodo de estiagem (estao seca) reflete a contaminao do solo e da atmosfera pelos minerais, cuja ciclagem biogeoqumica pelos diferentes compartimentos do sistema se faz em sincronia com o ciclo hidrolgico caracterstico da regio. A essa dinmica se associa a das guas que lixiviam o solo na forma de escoamento e infiltrao que, da mesma forma, apresentam carter cido na sua reao. Frente a tal fato, as maiores quantificaes dos minerais so obtidas durante o vero, perodo que coincide com a maior hidratao do ambiente, em detrimento da estao seca, que revela resultados um pouco menos elevados.
Agradecimentos Os autores agradecem Prefeitura Municipal de Lagoa da Prata, na pessoa do prefeito, Prof. Jos Octaviano Ribeiro, e Eng. Florestal Marlia Queiroz de Resende Nogueira, presidente da AASF (Associao Ambientalista do Alto So Francisco), pelo apoio logsti-
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co concedido durante a fase de campo do trabalho; ao Prof. Dr. Eduardo Dias, chefe do Departamento de Solos da UFV, e ao Eng. Agr. Jairo A. de Oliveira, pelas anlises de solo; ao Sr. Jos Roberto, proprietrio da terra na qual se insere a Lagoa Feia, pela permisso para o uso do local durante a fase de obteno dos dados; ao Prof. Dr. Ramn Cosenza, exDiretor do Instituto de Cincias Biolgicas/UFMG, pelo apoio logstico concedido para as viagens a campo e ao CNPq, pela bolsa de Recm-Doutor concedida Dra. Maria Tereza Cndido Pinto.
REFERNCIAS
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LIMNOLOGIAS FSICA, QUMICA E BIOLGICA DA REPRESA DE TRS MARIAS E DO SO FRANCISCO
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Captulo 4

Edson Vieira Sampaio Cristiane Machado Lpez
barragem de Trs Marias foi construda no perodo de 1957 a 1960 com objetivos de regularizao do rio So Francisco, aumento do tirante dgua para a navegao, controle de cheias, irrigao, aumento da potncia da usina de Paulo Afonso e produo de energia eltrica. Ela est localizada no alto So Francisco (S 18o 12 51 W 45o 15 51), apresenta rea aterrada de 2.700 m de extenso e altura mxima de 75 metros. Quando atinge a cota mxima, a rea de inundao da represa de 1.050 km2 e o volume da ordem de 21 x 109 m3, com profundidades que vo alm de 60 m no corpo principal. Vazes recentes revelam tempo de residncia, variando de 142 a 372 dias em 1997 e de 253 a 355 dias em 1998. O reservatrio caracteriza-se pelo aspecto dendrtico e pela ausncia de macrfitas aquticas. Com exceo do vero de 1997, h alguns anos o reservatrio de Trs Marias no verte gua. Conseqentemente, o rio So Francisco, a jusante, recebe gua apenas das regies mais profundas do reservatrio, pois a entrada da tomada dgua encontra-se a poucos metros acima do leito original do rio. O rio So Francisco na rea de estudo (Fig. 1) recebe, alm da vazo turbinada, as guas de dois tributrios principais, o rio Abaet e o rio de Janeiro. O So Francisco apresenta margens ocupadas por vegetao ciliar em extenses que variam de 0 a aproximadamente 50 m de largura. Os locais onde as matas ciliares esto ausentes foram ocupados por pastagens, plantaes em pequena escala e habitaes ribeirinhas. A cerca de 1 km da
Sampaio, E. V. & C. M. Lpez. Limnologias fsica, qumica e biolgica da represa de Trs Marias e do So Francisco, p. 71-92. In: H. P. Godinho & A. L. Godinho (org.). guas, peixes e pescadores do So Francisco das Minas Gerais. Belo Horizonte: PUC Minas, 2003. 468p.
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Sampaio, E. V.; Lpez, C. M.
barragem de Trs Marias, na margem direita do rio, encontra-se a usina Companhia Mineira de Metais que produz, principalmente, derivados de zinco e de cido sulfrico. Diferentemente do reservatrio de Trs Marias, florescimentos esparsos de Eichornia azurea podem ser observados nas margens do rio.
Figura 1. rea de estudo do trecho dos rios So Francisco, Abaet e de Janeiro, com a indicao dos locais de coleta a jusante da represa de Trs Marias.
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Visualmente, o rio Abaet apresenta sempre guas mais turvas (marrons) que os rios So Francisco e de Janeiro, devido minerao e lixiviao de reas desmatadas. O rio de Janeiro mais estreito e com velocidade menor da corrente que o So Francisco e Abaet. Sua gua esverdeada e o fluxo lento chegam a dar a impresso de guas paradas durante o perodo de estiagem. Dados da Cemig revelam que o rio So Francisco, sob influncia do reservatrio de Trs Marias, apresenta, na maior parte do ano, vazo maior que o rio Abaet. Nos perodos de maior precipitao (novembro a fevereiro), o rio Abaet pode apresentar em alguns dias maior vazo que o rio So Francisco. De acordo com Panoso et al. (1978) e Antunes et al. (1982), o clima da regio, considerando a classificao de Kppen, do tipo Aw, tropical de savana com inverno seco, temperatura mdia do ms mais frio superior a 18 C. Dados meteorolgicos da ltima dcada indicam que a precipitao em Trs Marias maior de novembro a janeiro e menor de junho a agosto (Fig. 2).
Figura 2. Valores mdios mensais da precipitao em Trs Marias (MG) para o perodo de janeiro de 1989 a outubro de 1999. Fonte: Companhia Energtica de Minas Gerais Cemig.
Na represa de Trs Marias, vrios estudos limnolgicos foram desenvolvidos, visando ao conhecimento dos mecanismos principais que controlam a estrutura e a funo desse ecossistema. Dentre esses, destacamos os de Esteves et al. (1982, 1984a, 1984b, 1985), sobre caracterizao limnolgica geral do reservatrio, os de Ishii et al. (1984a, 1984b, 1984c, 1987), sobre ciclagem de carbono, nitrognio e fsforo, e as dissertaes de Bezerra (1987), sobre ciclo do nitrognio, e de Moreno (1987), sobre ciclo do fsforo, alm de vrios estudos no publicados sobre o comportamento de algumas variveis limnolgicas, citados em Esteves (1998).
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Dando continuidade caracterizao limnolgica do reservatrio de Trs Marias, estudos complementares tiveram incio no comeo de 1996, financiados pelo convnio entre a Companhia de Desenvolvimento dos Vales do So Francisco e do Parnaba (Codevasf) e a Companhia Energtica de Minas Gerais (Cemig). Por esse mesmo convnio, foram tambm estudados aspectos limnolgicos dos primeiros 35 km do rio So Francisco a jusante de Trs Marias. Resultados desses estudos foram apresentados em reunies cientficas (Sampaio et al., 1997; Lpez & Sampaio, 1997), na forma de relatrios (Codevasf/Cemig 1997, 1998, 1999a, 1999b, 1999c e 1999d) e captulo de livro (Lpez & Sampaio, Cap. 5 deste volume). No presente captulo so apresentados os dados relativos s limnologias fsica, qumica e biolgica de Trs Marias e do So Francisco. Os dados utilizados so provenientes de coletas realizadas no reservatrio de Trs Marias, durante 1998, com periodicidade mensal, e de quatro amostragens realizadas em diferentes pocas de 1998, nos rios So Francisco, Abaet e de Janeiro. Os dados de dureza da gua apresentados foram obtidos em duas pocas do ano de 1996, em trs braos do reservatrio. As coletas no reservatrio de Trs Marias foram efetuadas nas proximidades da barragem (1813 S, 4515 W), englobando diferentes profundidades da superfcie ao fundo. Nos ambientes lticos, as coletas foram efetuadas na subsuperfcie da gua, em 10 locais no rio So Francisco, em um no rio Abaet e em outro no rio de Janeiro (Fig. 1). A transparncia da gua dos locais de coleta foi determinada atravs da visibilidade do disco de Secchi. Para determinaes de temperatura, condutividade eltrica, pH, e concentrao de oxignio dissolvido, foi utilizado o aparelho verificador de qualidade da gua, da marca Horiba (modelo U-10). As medidas de alcalinidade foram obtidas a partir do mtodo titulomtrico, conforme descrito em Golterman et al. (1978). A determinao da dureza da gua foi feita atravs de titulometria das amostras com EDTA 0,02 N em meio alcalino, utilizando-se negro de ericromo T como indicador. A metodologia utilizada para determinao de nutrientes foi a descrita por Golterman et al. (1978) para nitrito, Mackereth et al. (1978) para nitrato, Koroleff (1976) para amnia, Strickland & Parsons (1960) para fosfato inorgnico e fosfato total dissolvido, e Valderrama (1981) para determinaes de fsforo total e nitrognio total, todas espectofotomtricas. As formas de carbono inorgnico, CO2 total, CO2 livre, ons bicarbonato e carbonato foram determinadas a partir das medidas de temperatura, pH, condutividade eltrica e da alcalinidade da gua da represa, conforme recomendaes de Mackereth et al. (1978). As concentraes de clorofila a foram obtidas atravs da tcnica espectofotomtrica, segundo a metodologia descrita em Nush (1980). A extrao dos pigmentos foi feita atravs do aquecimento dos filtros, utilizando-se como solvente etanol 80% a 75 oC. As metodologias utilizadas para a anlise de materiais em suspenso foram as gravimtricas descritas em Teixeira et al. (1965).
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VARIVEIS LIMNOLGICAS BSICAS

Transparncia da gua Vrios fatores podem afetar a penetrao de luz em reservatrios. A transparncia depende, primariamente, dos efeitos combinados da cor da gua (devido s substncias dissolvidas), turbidez mineral e presena de algas (Straskraba et al., 1993). Durante perodos de chuvas intensas, ocorre o aumento da entrada de partculas em suspenso que aumentam a atenuao de luz, podendo mudar a composio da luz (Tundisi et al., 1993). O reservatrio de Trs Marias apresenta penetrao de luz maior no perodo seco e menor no chuvoso. Valores de profundidade do disco de Secchi, obtidos prximo barragem, indicam maior transparncia da gua nos meses de julho a setembro e menor em maio, outubro e dezembro (Fig. 3). A variao da transparncia da gua explicada pelo aumento da quantidade de partculas em suspenso nos meses mais chuvosos (outubro a maro), quando materiais alctones so lanados pelos rios no reservatrio, e o decrscimo na quantidade de partculas, atravs de escoamento e sedimentao, nos meses mais secos. O decrscimo de transparncia em maio foi atribudo ao aumento na quantidade de partculas no ribeiro Borrachudo, o qual desemboca lateralmente barragem e tem influncia mais imediata na quantidade de materiais em suspenso lanada no corpo principal do reservatrio prximo usina.
Figura 3. Variao mensal da transparncia da gua (valores da profundidade do disco de Secchi) no reservatrio de Trs Marias prximo barragem durante 1998.
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Turbidez Estudos realizados por Ishii (1987) no reservatrio de Trs Marias revelaram baixos valores de turbidez (< 10 mg SiO2) ocorrendo de julho a novembro, e valores mais elevados (> 100 mg SiO2) entre dezembro e maro, principalmente nas camadas mais profundas. Os estudos conduzidos pelo convnio Codevasf/Cemig encontraram valores variando de 0 a 1 UNT no inverno e de 1 a 67 UNT no vero, com maiores valores ocorrendo nas camadas do meio e do fundo. No rio So Francisco, a jusante, foram registrados valores de turbidez variando de 0 at mais de 1.000 UNT. Valores baixos ocorreram durante os perodos de estiagem e valores mais elevados, nos perodos de maior precipitao, principalmente no rio Abaet e na margem esquerda do rio So Francisco, aps o encontro com o Abaet. Temperatura Segundo Straskraba et al. (1993), a temperatura da gua em reservatrios pode ser afetada por muitas caractersticas do reservatrio e da bacia de drenagem. Essas caractersticas so: elevao, rea superficial, profundidade, exposio superficial ao vento, condies hidrometeorolgicas, profundidade da sada e manipulao da gua no reservatrio. De acordo com Ford (1990), processos dinmicos de mistura em reservatrios resultam de interaes e variaes de radiao solar, ventos fortes, afluxo, defluxo, operaes de hidreltrica etc. Ventos fortes podem misturar camadas dgua. Variaes horizontais podem ocorrer e resultam de aquecimento diferencial, afluxo ou mistura. O aquecimento diferencial ocorre quando volumes menores de gua nas reas rasas, prximas ao litoral ou em regies da cabeceira, aquecem e esfriam mais rapidamente do que a gua de regies mais abertas. Na regio tropical, a presena de estratificao trmica na gua instvel e est sujeita s modificaes das condies climticas, principalmente ao ritmo diurno da temperatura do ar e aos ventos (Henry, 1981). O reservatrio de Trs Marias apresenta estrutura trmica varivel, podendo ocorrer polimixia durante perodos curtos mesmo nos meses mais quentes nos braos mais rasos. Pode ocorrer desestratificao nos braos mais profundos apenas no inverno. Na regio da barragem, as temperaturas mximas (31,1 C) ocorreram na superfcie durante o vero e as mnimas (21,4 C) ocorreram no inverno, nas camadas do fundo. Henry (1999) considera a amplitude de variao anual de temperatura no reservatrio de Trs Marias como uma das mais baixas dentre vrios reservatrios brasileiros. Nos estudos de Esteves et al. (1985), Bezerra (1987), Ishii (1987) e Moreno (1987),
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o reservatrio de Trs Marias foi classificado como monomtico quente (uma circulao anual de inverno). Esses autores estudaram-no durante o perodo de um ano e observaram a ocorrncia de estratificaes trmicas nos meses de novembro a fevereiro, em quatro estaes amostrais no eixo principal. Padro semelhante foi verificado por ns em 1998 nas proximidades da barragem, com estratificao trmica nos meses de janeiro a maro e de setembro a dezembro, e com desestratificao trmica de maio a julho (Fig. 4). Sampaio et al. (1997), no entanto, detectaram estratificao e desestratificao no perodo de 24 horas em um dos braos do reservatrio. Para regies mais profundas, pode-se esperar que ocorram estratificaes estveis durante o ano, com homeotermia no inverno, enquanto que nos braos e em regies menos profundas podem ocorrer estratificaes e desestratificaes em intervalos de tempos mais curtos.
Temperatura (oC)
Temperatura (oC)
0 4 8 Profundidade (m) 0 4 8 Profundidade (m) 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 0

Oxignio dissolvido (mg.L-1)
oxignio dissolvido temperatura
23 24 25 26 27 28 29
23
24 25 26
27 28 29
12 16 20 24 28 32 36 40 44 48
temperatura
oxignio dissolvido
0 1 2 3 4 5 6 7 8 1
Oxignio dissolvido (mg.L-1)
Figura 4. Perfis de temperatura (C) e de concentraes de oxignio dissolvido (mg.L-1) durante perodo de (A) estratificao (maro de 1998) e (B) isotermia (julho de 1998), na regio da barragem do reservatrio de Trs Marias.
1 2 3 4 5 6 7 8 -1 Oxignio dissolvido (mg.L )
O desenvolvimento de padro de circulao do tipo monomtico quente est associado s condies de vales profundos, sem ao do vento, enquanto que o desenvolvimen-
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to de padro polimtico devido combinao da ao do vento com a morfometria do corpo dgua. No entanto, fatores estruturais, como a posio da entrada da tomada dgua das turbinas e a elevao da barragem, podem contribuir para o estabelecimento de padres trmicos (Tundisi et al., 1993). Em estudo envolvendo 23 reservatrios brasileiros da regio sudeste, Tundisi (1981) concluiu que a maioria polimtica. Arcifa et al. (1981), estudando oito reservatrios brasileiros, classificaram trs deles como monomticos quentes e cinco como polimticos. Seqncias de estratificao e desestratificao podem ser importantes nos ciclos biogeoqumicos. A estratificao trmica durante o dia forma barreira fsica (diferena de densidade) para os nutrientes acumulados no hipolmnio, impedindo sua volta zona euftica. Com a estratificao, pode ocorrer decrscimo da concentrao de oxignio dissolvido no hipolmnio e a formao de barreira qumica, devido s condies anxicas favorecerem a complexao e a precipitao de vrios nutrientes (Esteves et al., 1985), principalmente fsforo (Moreno, 1987). A temperatura da gua do rio So Francisco e de seus tributrios a jusante da barragem foi estudada de 1996 a 1998. No So Francisco, as temperaturas variaram de 28,5 C no vero a 22,6 C no inverno. Os rios Abaet e de Janeiro apresentaram temperaturas mais elevadas que o So Francisco na maior parte do ano, com exceo do ms de maio. A temperatura mais alta dos tributrios contribuiu para aumentar a temperatura do So Francisco, aps suas desembocaduras. No vero de 1998, as temperaturas mais elevadas do rio Abaet e do ponto sob sua influncia no So Francisco foram explicadas, alm do fator sazonalidade, pela grande quantidade de partculas em suspenso nesses locais. O rio de Janeiro apresentou, nessa mesma poca, valores elevados de temperatura, mais devido ao barramento provocado pelas guas do rio So Francisco do que pela quantidade de materiais em suspenso na gua. No inverno (agosto), quando as temperaturas foram mais baixas, o clima influenciou mais a temperatura do rio Abaet, pois a quantidade de materiais em suspenso na gua era elevada. No rio de Janeiro, o barramento provocado pelo So Francisco contribuiu para conteno das guas e, conseqentemente, pelo aumento da temperatura da gua nessa mesma poca do ano. Potencial hidrogeninico (pH) No reservatrio de Trs Marias, os valores de pH variaram de levemente cido (4,99, no hipolmnio) a levemente alcalino (7,30, no epilmnio). Normalmente, ocorreu decrscimo no pH da superfcie para o fundo na coluna dgua, podendo variar centsimos ou
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dcimos de unidade a cada metro. Nos meses de maio e junho de 1998, os perfis de pH nas proximidades da barragem apresentaram inflexo negativa, com valores decrescendo com a profundidade na camada superficial e aumentando novamente nas camadas do fundo. Os valores de pH mais elevados na superfcie podem ter sido devido atividade fotossinttica do fitoplncton, a qual decresce nas camadas do fundo na maior parte do ano, dada menor penetrao de luz nessas regies. O aumento de pH nas camadas de fundo, por sua vez, pode ser explicado pela migrao do fitoplncton para as camadas inferiores ou acidificao das guas superficiais pela chuva. Sazonalmente, os maiores valores de pH ocorreram durante o perodo de chuvas, provavelmente tambm relacionados maior atividade fotossinttica. Em 1983, a maior diferena entre o pH da superfcie e do fundo foi de 1,30 (Ishii, 1987), enquanto que em 1998 foi de 1,89. A autora sugere que o declnio de pH nas profundidades maiores tambm pode ter sido causado pela atividade microbiana durante a decomposio da matria orgnica, contribuindo para o aumento do CO2 total e alterando o equilbrio do sistema de CO2, reduzindo o pH. Moreno (1987) obteve valores de pH, variando de 5,7 a 7,8 na gua intersticial do sedimento do reservatrio. No rio So Francisco a jusante, os valores de pH variaram de 5,55 no vero a 6,89 no inverno. Os valores de pH observados no rio So Francisco foram comumente menores que os valores mdios observados para a coluna dgua no reservatrio de Trs Marias. Valores maiores de pH do rio So Francisco em relao a Trs Marias foram observados no inverno, o que pode se atribudo homogeneizao da coluna dgua e maior penetrao de luz. Valores maiores de pH ocorreram normalmente no Abaet enquanto que os menores no rio de Janeiro. Atividades fotossintticas podem elevar o pH da gua, como ocorrido no inverno no rio Abaet, quando foram observadas elevadas concentraes de clorofila a. No rio de Janeiro, valores mais baixos de pH ocorreram pela maior concentrao de carbono inorgnico na forma livre e pela contribuio das guas de veredas para sua formao. Oxignio dissolvido De acordo com Cole & Hannan (1990), os processos de fotossntese e respirao so os principais fatores que afetam a distribuio de oxignio dissolvido em reservatrios, alm da temperatura, fluxo dgua, morfometria e vento. Em lagos tropicais, ocorre forte dficit de oxignio dissolvido no hipolmnio, independente do padro de estratificao da coluna dgua e do nvel de biomassa fitoplanctnica (Esteves, 1998). As concentraes de oxignio dissolvido no reservatrio de Trs Marias oscilaram de 0 mg.L-1 at quase 8 mg.L-1, variando conforme a profundidade e a poca do ano. Os perfis foram comumente do tipo clingrado positivo nos meses mais quentes, enquanto que no
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inverno pouca variao foi observada entre as concentraes da superfcie e do fundo (Fig. 4). Em estudos anteriores, Esteves et al. (1985) tambm verificaram a ocorrncia de perfil de oxignio do tipo clingrado, com camadas inferiores anxicas no eixo principal do reservatrio. Notadamente, os perfis de oxignio dissolvido esto relacionados aos perfis trmicos, como evidenciado por Moreno (1987). Codevasf/Cemig (1997) obtiveram, durante coleta nictemeral em um dos braos do reservatrio, perfis de concentraes de oxignio dissolvido do tipo clingrado, tanto no perodo chuvoso quanto na estiagem, com menores concentraes no fundo durante o perodo chuvoso, embora no tenha ocorrido anoxia nessa camada. A jusante do reservatrio, em 1998, as concentraes de oxignio dissolvido variaram de 1,89 mg.L-1, no vero, a 7,76 mg.L-1, no inverno. O Abaet e o de Janeiro apresentaram concentraes mais elevadas do que o So Francisco. Os menores valores do oxignio dissolvido comumente ocorreram nos meses mais quentes no rio So Francisco, prximo sada das turbinas, devido estratificao trmica do reservatrio e captao de gua das turbinas, que feita no fundo da represa. As maiores concentraes de oxignio dissolvido e os valores mais constantes ao longo do rio no inverno so explicadas pela circulao das guas do reservatrio de Trs Marias e pela temperatura mais baixa no perodo, a qual aumenta a solubilidade desse gs no ambiente aqutico. As concentraes do oxignio dissolvido foram maiores em 1997 do que em 1998. Condutividade eltrica Os valores normalmente obtidos na represa de Trs Marias so relativamente baixos devido pobreza em ons dos solos da regio (Esteves et al., 1985), indicando que mesmo o aporte de materiais alctones nas cheias no eleva a condutividade eltrica das guas. Ishii (1987) obteve valores de condutividade variando de 22 a 55 S.cm-1 na coluna dgua e Moreno (1987) obteve valores entre 102 a 294 S.cm-1 na gua intersticial do sedimento. Na regio da barragem de Trs Marias, os valores de condutividade variaram de 38 a 68 S.cm-1 em 1998, no apresentando padro definido na coluna dgua, embora valores mais elevados tenham ocorrido prximo ao sedimento ou prximo aos principais rios formadores do reservatrio (rios So Francisco e Paraopeba). Esses valores de condutividade esto na mesma faixa obtida por Esteves et al. (1985) e Ishii (1987), sugerindo que o corpo principal do reservatrio no apresentou aumento significativo de condutividade eltrica durante os ltimos anos. Corpos dgua eutrofizados culturalmente tendem a apresentar valores mais elevados de condutividade eltrica. Reservatrios mais ricos em nutrientes apresentam valores
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normalmente acima de 100 S.cm-1, mesmo na coluna dgua. No reservatrio de Barra Bonita, por exemplo, Tundisi & Matsumura-Tundisi (1990) observaram aumentos de at 400 S.cm-1 associados ao aumento do tempo de residncia do reservatrio e diminuio da vazo. Quando comparada a cinco reservatrios estudados por Tundisi et al. (1991), construdos em srie no estado de So Paulo, impactados antropicamente e localizados em trs provncias geolgicas distintas, a represa de Trs Marias apresentou menores valores de condutividade e menores concentraes de fsforo, slica e nitrognio, principalmente. No rio So Francisco, a condutividade eltrica variou de 41 a 64 S.cm-1 durante 1998. No rio Abaet, tributrio da margem esquerda, ocorreram valores mais elevados. No rio de Janeiro, tributrio da margem direita, ocorreram valores mais baixos. No rio So Francisco, os valores mais elevados de condutividade ocorreram aps o encontro com o Abaet e os menores valores, aps o encontro com o de Janeiro. Valores de condutividade eltrica mais elevados no rio Abaet e no ponto sob sua influncia no rio So Francisco so provavelmente devidos maior concentrao de ons do Abaet, decorrentes de atividades mineradoras. O rio de Janeiro formado por guas de veredas tropicais, que normalmente apresentam baixos valores de condutividade e pH, embora possam conter concentraes expressivas de nitrognio. Alcalinidade e dureza Os maiores valores de alcalinidade total obtidos em 1998 na represa de Trs Marias foram num local sob influncia do rio So Francisco (0,63 meq.L-1) e, os menores, em local sob influncia do rio Paraopeba (0,30 meq.L-1). Os perfis de alcalinidade normalmente no exibiram padro definido, ou seja, no mostraram variao sazonal e nunca apresentaram valores constantes (homogneos) na coluna dgua. Embora valores elevados tenham ocorrido nos meses chuvosos, na maior parte do ano, os maiores valores foram observados nas camadas mais profundas. Estudos realizados por Ishii (1987) indicaram alcalinidade oscilando entre 0,20 e 0,45 meq.L-1, com maior contedo de CO2 livre do que de ons bicarbonato. Os valores de alcalinidade obtidos mais recentemente para a represa de Trs Marias (bem como para o rio So Francisco, a jusante) foram levemente maiores que os observados anteriormente por aquela autora, indicando capacidade tampo devido a bicarbonatos. Todavia, as regies mais profundas da represa podem apresentar maior contedo de CO2 livre que de HCO3-, reforados pelos menores valores de pH obtidos no fundo. Embora alcalinidade e dureza sejam amplamente relacionadas, no reservatrio de Trs Marias, em 1996, ocorreram perfis distintos dessas duas variveis em alguns casos.
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Particularmente em alguns braos do reservatrio, determinaes de dureza classificam suas guas como moles, com valores variando de 16,01 a 20,10 mg.L-1 de CaCO3. No rio So Francisco, a jusante do reservatrio, em 1998, a alcalinidade variou de 0,32 a 0,63 meq.L-1. O rio Abaet apresentou os maiores valores de alcalinidade, enquanto que os menores ocorreram no rio de Janeiro, demonstrando maior capacidade do Abaet de neutralizar cidos do que os rios So Francisco e de Janeiro, em razo dos resultados obtidos de alcalinidade e de concentraes de ons bicarbonato. Carbono inorgnico Os estudos conduzidos em 1998 demonstraram, com poucas excees, que CO2 livre (H2CO3) foi a forma de carbono inorgnico predominante nas camadas do fundo do reservatrio. Os ons bicarbonato (HCO3-), embora em concentraes relativamente baixas, predominaram nas camadas superficiais em vrios meses e em toda coluna dgua em julho. Maiores concentraes de carbono inorgnico (CO2 total) ocorreram normalmente nas camadas mais profundas e foram observadas em dezembro (584,86 mg.L-1). Deve-se ressaltar que os valores das concentraes de CO2 total decresceram no decorrer do ano e foram menores nos meses de julho a setembro. As concentraes de ons bicarbonato mantiveram-se relativamente constantes na coluna dgua, enquanto que as concentraes de CO2 livre, na maior parte do ano, aumentaram com a profundidade. As concentraes de ons CO2-3 foram normalmente mais baixas do que 0,01 mg.L-1. Anteriormente, Ishii (1987) havia obtido mdia mxima de 30,45 mg.L-1 para a concentrao de carbono inorgnico, com distribuies de CO2 livre e CO2 total exibindo padres semelhantes, tanto verticalmente quanto sazonalmente. Carbono orgnico Na represa de Trs Marias, os estudos feitos por Ishii (1987) detectaram carbono orgnico detrital (COD) somente nas guas intersticiais do sedimento. As baixas concentraes de COD devem-se baixa produtividade primria fitoplanctnica, como conseqncia das baixas concentraes de nutrientes, alta taxa de decomposio e reciclagem de compostos lbeis do COD por atividade microbiolgica e excreo dos organismos, favorecidos pela temperatura da gua, pH e condies de oxigenao constantes. De acordo com a autora, menores valores de carbono orgnico particulado na coluna dgua ocorrem no perodo de seca e maiores, no perodo de chuva, sendo o maior valor mdio obtido de 324,6 g COP.L-1, com maiores concentraes no hipolmnio.
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Nutrientes Os primeiros estudos sobre nutrientes na represa de Trs Marias foram realizados entre 1982 e 1983 por Esteves et al. (1985). Esses autores observaram aumento da concentrao de fsforo total e nitrognio orgnico total durante o perodo de chuvas (novembro a fevereiro) e ressaltaram a importncia da contribuio alctone para a dinmica de nutrientes da represa. Posteriormente, estudos realizados por Bezerra (1987) no detectaram nitrato e amnio. A autora obteve valor mdio para nitrognio total Kjeldahl de 780 g.L-1 para a coluna dgua, 740 g.L-1 para a interface sedimento-gua e 9.580 g.L-1 para a gua intersticial, sendo a concentrao no sedimento 1.444 vezes superior quela observada na coluna dgua. Em estudo dos braos do reservatrio nos perodos de chuvas e de estiagem de 1996, Sampaio et al. (1997) detectaram baixas concentraes de nitrato. As maiores concentraes desse nutriente, observadas no ms mais frio, estiveram possivelmente relacionadas com o abaixamento do reservatrio e a circulao de inverno. importante salientar que os valores obtidos nos braos do reservatrio para nitrognio total foram abaixo da concentrao mdia obtida por Bezerra (1987) para nitrognio Kjeldahl total. Junto barragem do reservatrio, em 1998, concentraes relativamente elevadas dos compostos nitrogenados (i.e., nitrito, nitrato e amnia) ocorreram em janeiro, abril, julho e de agosto a novembro (Fig. 5), principalmente nas camadas do fundo. As concentraes de ons amnio obtidas foram menores que as de nitrato. Maior concentrao de ons amnio foram observadas em janeiro, agosto e setembro. As concentraes de formas nitrogenadas foram relativamente mais elevadas durante o perodo de homogeneizao, com predomnio de nitrato, o que esteve provavelmente relacionado com o abaixamento do reservatrio, circulao da coluna dgua e oxigenao das camadas mais profundas. No reservatrio de Trs Marias, durante 1998, esperava-se encontrar aumento de nutrientes nos meses mais chuvosos, proporcionado por entradas alctones dos tributrios da bacia. A oxigenao de toda a coluna dgua no inverno deve contribuir para a complexao do nitrognio particulado, gerando maiores concentraes de nitrato, principalmente no fundo do reservatrio. Os ons amnio, forma primria da decomposio de compostos nitrogenados, so mais facilmente assimilados pelo fitoplncton que o nitrato (Goldman & Horne, 1983), razo que talvez explique as baixas concentraes obtidas em 1998 e em estudos anteriores. De acordo com Esteves (1998), os estudos existentes no evidenciaram nenhum
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Figura 5. Concentraes mensais de nutrientes no reservatrio de Trs Marias durante 1998: (A) mdia da soma de nitrito, nitrato e amnio; (B) mdia de nitrognio total; (C) mdia da soma de fosfato inorgnico e fosfato total dissolvido e; (D) mdia de fsforo total.
padro definido da distribuio de nitrato na coluna dgua de lagos tropicais, mas essa distribuio fortemente influenciada pela atividade de bactrias nitrificantes e desnitrificantes. Esteves et al. (1985) e Moreno (1987) obtiveram menores concentraes de fsforo no inverno, concomitantemente com a oxigenao de toda a coluna dgua, possivelmente devido precipitao desse elemento. A represa de Trs Marias apresenta elevada taxa de sedimentao que, juntamente com camadas menos oxigenadas no hipolmnio, pode tornar o fsforo no disponvel e complexado ao sedimento (Moreno, 1987). Ainda de acordo com Moreno (1987), as concentraes de fsforo solvel (fosfato inorgnico e fosfato dissolvido) na gua da represa de Trs Marias so muito baixas, com a parcela principal do fsforo total complexada a partculas minerais (micelas de argila). Esse autor registrou concentraes de fsforo de 2 a 30 g.L-1 na coluna dgua e de 1,3 a 2,9 mg.g-1 no sedi-
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mento. Ele observou tambm que a taxa de sedimentao do fsforo variava de 0,72 a 3,95 mg.m-2.dia-1, o que pode fazer com que a coluna dgua torne-se pobre em fsforo e o sedimento seja o depsito principal desse nutriente. Tendncia geral observada para lagos tropicais o aumento da concentrao das formas de fsforo com a profundidade no perodo de estratificao trmica (Esteves, 1998). As concentraes de formas fosforadas no reservatrio de Trs Marias, em geral, no aumentaram com a profundidade, no perodo de estratificao trmica de 1998. Todavia, em alguns meses, maiores concentraes de fsforo foram verificadas no fundo do reservatrio. Maiores concentraes de fosfato inorgnico (solvel) ocorreram no incio e no fim do ano (perodo de chuva), apesar da frao total de fsforo ter apresentado maiores concentraes nos meses mais secos (Fig. 5). Os valores das concentraes de fsforo total da represa de Trs Marias foram bastante semelhantes aos obtidos para o lago Dom Helvcio (MG), que foi caracterizado como monomtico quente (Matsumura-Tundisi & Tundisi, 1995). No rio So Francisco e seus tributrios, os resultados de nutrientes obtidos em 1998 foram semelhantes aos obtidos em 1997. Particularmente, no ms de novembro, ocorreram aumentos expressivos de nitrito, nitrato, fosfato e nitrognio e fsforo particulados. Os aumentos nas concentraes de nutrientes foram relacionados ao perodo de maior precipitao, com drenagem de materiais das regies agrcolas e urbanas para o ecossistema, provocando aumento da matria orgnica. ons Estudos feitos por Bezerra (1987), Ishii (1987) e Moreno (1987), em quatro pocas distintas na represa de Trs Marias, revelaram, de uma maneira geral, maiores concentraes dos ons Ca2+, seguido de Na+, Mg2+, K+, Cl-, Al3+ e Fe3+. Embora no tenha obtido relao entre a variao da concentrao inica e o perodo chuvoso, Ishii (1987) sugere que valores mais elevados no fundo podem estar associados atividade microbiolgica do sedimento com liberao de ons para a coluna dgua. Nos sedimentos da represa, Moreno (1987) obteve maior abundncia de ons Fe+2, seguido por Al, Si, Ca, Mn e Mg. Segundo Bezerra (1987), Trs Marias apresenta concentraes inicas baixas, demonstrando menores valores quando comparado com outros lagos e reservatrios brasileiros. De acordo com os trs autores citados, outros ons, tais como SO42-, Mn2+, Zn2+, Cu2+, Pb2+ e Ag+ estiveram abaixo do limite de deteco.
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Clorofila a O reservatrio de Trs Marias, quando comparado a outros reservatrios brasileiros, apresenta concentraes de clorofila a relativamente baixas (Tab. 1).
Tabela 1. Concentrao de clorofila a em reservatrios brasileiros, inclusive Trs Marias, MG.
Reservatrio Trs Marias/barragem Trs Marias/barragem Trs Marias/brao Jovial Trs Marias/ brao Indai Trs Marias/brao So Baslio Jacar-Pepira SP Barra Bonita SP Promisso SP Lobo (Broa) SP Pari SP Estreito SP Ilha Solteira SP Jupi PR Taquaral SP Segredo PR Parano DF Bacia So Francisco So Francisco So Francisco So Francisco So Francisco Tiet Tiet Tiet Tiet Paranapanema Grande Paran Paran Inhumas Iguau Paranaba Clorofila a -1 (g.L ) 1,50 a 2,93 b 3,07 b 2,68 b 2,78 c 1,71 c 9,87 c 8,62 d 10,05 c 2,68 c 1,26 c 2,04 c 3,26 e > 1000 d 4,50 d 56,90
c
Estado trfico (clorofila a) Oligotrfico Mesotrfico Mesotrfico Mesotrfico Mesotrfico Oligotrfico Eutrfico Eutrfico Eutrfico Mesotrfico Oligotrfico Oligotrfico Mesotrfico Hipereutrfico Mesotrfico Hipereutrfico
Fonte Esteves et al. (1985) Presente estudo, Codevasf/Cemig (1999b) Sampaio & Lpez (1997) Codevasf/Cemig (em preparao) Presente estudo, Codevasf/Cemig (1997) Presente estudo, Codevasf/Cemig (1997) Claro (1981) Tundisi & Matsumara-Tundisi (1986) Tundisi & Matsumura-Tundisi (1986) Matheus & Tundisi (1988) Tundisi & Matsumura-Tundisi (1986) Tundisi & Matsumura-Tundisi (1986) Tundisi & Matsumura-Tundisi (1986) Tundisi & Matsumura-Tundisi (1986) Matsumura-Tundisi et al. (1986) Thomaz et al. (1997) Castelo-Branco (1991)
a: mdia mensal da coluna dgua durante 1998; b: mdia para julho e outubro de 1996, e fevereiro de 1997, durante variao nictemeral; c: mdia para quatro pocas do ano, com uma coleta em cada poca; d: mdia anual mensal; e: obtido durante florescimento de cianofceas.
Entre 1983 e 1984, a maior concentrao mdia anual obtida foi de 2,13 g.L-1 (Ishii, 1987). Estudos realizados pelo convnio Codevasf/Cemig nas proximidades da barragem, em 1998, obtiveram a maior concentrao de clorofila a (10,04 g.L-1) em agosto e a menor concentrao (0,35 g.L-1) em janeiro, ambas no fundo do reservatrio. Em mdia, a clorofila a total obtida foi de 2,93 g.L-1, sendo 1,02 g.L-1 de clorofila a ativa e 1,92 g.L-1 de feofitina. Assim como observado anteriormente por Ishii (1987), no foi detectado padro definido de distribuio vertical dessas concentraes. As maiores concentraes de clorofila a no corpo principal do reservatrio, prximo barragem, foram obtidas na poca de seca, perodo com temperaturas mais baixas, decrscimo na pluviosidade e maior transparncia dgua. Contrariamente, foi na poca de seca que as menores concentraes de clorofila a foram detectadas nos braos do reservatrio. Essa diferena pode ser explicada pelo alto contedo de nutrientes (principalmente nitrognio) obtido no corpo do reservatrio nesse perodo. Os resultados de clorofila a obtidos nos braos da represa de Trs Marias so tpicos de ambientes pobres em nutrientes e com baixa produo primria. A concentrao mdia
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obtida para trs braos (2,67 g.L-1) foi prximo concentrao mdia anual obtida por Ishii (1987) e maior que a obtida por Esteves et al. (1985). De acordo com Nush (1980), o contedo de feopigmentos em guas naturais pode ser maior do que a concentrao de clorofila. Os feopigmentos, como produtos de degradao, podem contribuir com a absorbncia da clorofila durante perodos de declnio de florescimento de algas, perodos de herbivoria pelo zooplncton, em camadas hipolimticas de gua e nas regies superiores da zona euftica durante perodos de alta irradiao. Esteves et al. (1985) classificaram o reservatrio de Trs Marias como oligotrfico (a partir de valores mdios para a coluna dgua). Os resultados obtidos nos braos da represa em 1996 e 1997 e na barragem em 1998 indicam leve aumento na concentrao de clorofila a em Trs Marias. Materiais em suspenso Os materiais em suspenso nas guas do reservatrio de Trs Marias e do rio So Francisco, a jusante, so principalmente constitudos de material de origem inorgnica. De acordo com Bezerra (1987) e Moreno (1987), o material sedimentado na represa de Trs Marias constitudo de fraes minerais argilosas com cerca de 8,6% de matria orgnica. As concentraes obtidas de slidos totais suspensos na regio da barragem durante 1998 variam de 0,38 a 27,00 mg.L-1, embora em alguns locais a montante e prximo ao sedimento possam ocorrer valores bastante elevados. Os estudos realizados por Ishii (1987) registraram valores de sston total crescentes com a profundidade do reservatrio. Na regio da barragem, durante 1998, maiores concentraes de materiais em suspenso foram obtidas comumente no fundo do reservatrio. Maiores valores ocorreram de fevereiro a abril e em agosto. Em alguns meses, nas camadas superficiais, ocorreu predomnio de material orgnico, todavia, em concentraes relativamente baixas. Na maior parte do ano de 1998, nas camadas mais profundas, ocorreu predomnio de material inorgnico. De modo geral, na coluna dgua, observaram-se maiores concentraes de materiais em suspenso nos meses de janeiro a abril e menores nos meses de maio a dezembro. Calijuri & Tundisi (1990) obtiveram, durante o vero, no reservatrio eutrofizado de Barra Bonita (SP), valores mximos de materiais em suspenso de 10,30 mg.L-1. Por outro lado, no reservatrio oligomesotrfico do Lobo (SP), no inverno, eles registraram 3,19 mg.L-1. Tais valores so menores que os obtidos na represa de Trs Marias. No rio So Francisco, a jusante, as concentraes de materiais em suspenso atingiram 400 mg.L-1 e estiveram associadas maior precipitao do ms de novembro. O rio
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So Francisco, aps o encontro com o rio Abaet, apresentou maiores concentraes de materiais em suspenso. Produo primria do fitoplncton Ishii (1987) registrou produo primria mxima nas camadas superficiais da zona euftica (entre 0 e 5 m), diminuindo com a profundidade, com maiores atividades fotossintticas ocorrendo no perodo da manh. Ela obteve maior (17,13 mg C.m-3.d-1) e menor (0,009 mg C.m-3.d-1) valores de taxa de produo primria em maio. Outra caracterstica importante observada foi a ausncia de inibio fotossinttica na superfcie, o que muito comum em regies tropicais e foi explicada pela autora como conseqncia de melhor adaptao das espcies fitoplanctnicas intensidade luminosa. Os perfis obtidos por Ishii (1987), em quatro pocas, exibiram grandes diferenas entre eles e entre perodos do dia. Maiores valores de produo primria do fitoplncton foram atribudos maior disponibilidade de nutrientes na coluna dgua. Os baixos valores de taxa de assimilao fotossinttica obtidos sustentam a hiptese que a produo primria limitada por nutrientes inorgnicos na represa de Trs Marias, principalmente fosfatos.
Agradecimento Ao Convnio Codevasf/Cemig, pelo apoio financeiro.
REFERNCIAS
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A COMUNIDADE ZOOPLANCTNICA NO RESERVATRIO DE TRS MARIAS E NO TRECHO DO SO FRANCISCO A JUSANTE
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Captulo 5
COMUNIDADE ZOOPLANCTNICA NO
RESERVATRIO DE TRECHO DO
SO FRANCISCO
TRS MARIAS
E NO
A JUSANTE
Cristiane Machado Lpez Edson Vieira Sampaio
zooplncton, devido sua posio intermediria entre os diferentes nveis trficos da cadeia alimentar dos ecossistemas aquticos, representa um elo alimentar importante, uma vez que a maior parte dos peixes se alimenta do plncton pelo menos durante o perodo inicial de sua vida (Telvin & Burgis, 1979; Sipaba-Tavares & Rocha, 2001). A composio e a abundncia das comunidades zooplanctnicas podem ser influenciadas por uma srie de fatores fsicos, qumicos e biolgicos (Hutchinson, 1967). Os fatores considerados mais importantes como controladores da composio e abundncia do zooplncton so: a temperatura, a disponibilidade de alimentos, o regime de chuvas, a competio e a predao por vertebrados e invertebrados. De acordo com Matsumura-Tundisi (1999), nos lagos naturais do vale do rio Doce, todos formados por processos similares, o nmero total de espcies zooplanctnicas variou de 7 a 8, para Rotifera, 5 a 6 para Cladocera e 2 a 3 para Copepoda, enquanto no caso de reservatrios, esse nmero geralmente bem mais elevado, principalmente para o grupo dos Rotifera. Segundo Rocha et al. (1999), a composio em nmero de espcies para cada reservatrio geralmente varia de 20 a 60 para Rotifera, 5 a 10 para Copepoda e 10 a 20, tanto para Cladocera, como para Protozoa.
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Lpez, C. M.; Sampaio, E. V.
A variao do nmero de taxa especfico nas guas doces brasileiras tem sido bastante ampla, podendo estar relacionada a fatores do prprio ambiente (tempo de colonizao, grau de trofia, qualidade do alimento, presso de predao, temperatura, concentrao inica) ou a outros fatores interferentes, como a incluso ou no das espcies da zona litornea (poucas vezes amostrada) e tambm o grau de conhecimento do pesquisador (Rocha et al., 1999). De acordo com Hynes (1970), o zooplncton de curso dgua constitudo por organismos de ambientes lnticos que toleram condies impostas pelos rios. Comparado com lagos, o fitoplncton em rios relativamente mais abundante que o zooplncton e os organismos normalmente predominantes do fitoplncton so as diatomceas, enquanto que os do zooplncton so os rotferos (Ward, 1994). Os estudos para obteno de informaes acerca da composio e abundncia das populaes zooplanctnicas do reservatrio de Trs Marias iniciaram-se em 1996 (Lpez & Sampaio, 1997), com o intuito de auxiliar na deteco de possveis entradas de matria orgnica e de nutrientes pelos tributrios. O plncton atua como bioindicador nesses casos, j que suas comunidades respondem s alteraes ambientais com mudanas na composio e na abundncia, e vrias espcies podem ser utilizadas como indicadores de trofia. Neste trabalho procurou-se contribuir para o conhecimento da composio e da abundncia zooplanctnica na bacia do alto rio So Francisco, em um sistema lntico (o reservatrio de Trs Marias) e trs sistemas lticos (rio So Francisco, e seus tributrios, Abaet e de Janeiro) no trecho a jusante do reservatrio de Trs Marias. O rio So Francisco, alm da vazo defluente turbinada, proveniente do reservatrio de Trs Marias, recebe guas de dois tributrios principais rio Abaet e rio de Janeiro, que tm foz localizada a cerca de 25 e 35 km da barragem, respectivamente. O rio Abaet apresenta sempre guas mais turvas do que o rio So Francisco e o rio de Janeiro, devido lixiviao em reas desmatadas ou minerao. O rio de Janeiro apresenta, visualmente, corrente com menor velocidade que a dos rios So Francisco e Abaet. Apresenta tambm menor largura que os dois ltimos, e sua gua esverdeada d a impresso de guas paradas durante o perodo de estiagem. As diferenas bsicas nas caractersticas dos trs rios, alm das diferenas nas caractersticas fsicas e qumicas da gua e no bloqueio parcial dos rios de menor porte (Abaet e de Janeiro) pelo rio So Francisco, contribuem para diferentes composies e abundncias em cada ambiente. O zooplncton do reservatrio de Trs Marias foi avaliado durante os perodos de chuva (fevereiro) e de estiagem (agosto) de 1998. O zooplncton do rio So Francisco a jusante da barragem de Trs Marias e de seus dois principais tributrios, Abaet e de Janeiro, foi avaliado durante o perodo chuvoso (janeiro) de 1997.
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Selecionaram-se sete estaes amostrais para desenvolvimento dos estudos no reservatrio de Trs Marias (Fig. 1) e sete a jusante, sendo cinco no rio So Francisco, uma no rio Abaet e uma no rio de Janeiro (para localizao das estaes de jusante, vide Fig. 2 do Cap. 4 deste volume).
Figura 1. Mapa da represa de Trs Marias e seus principais rios formadores, com as estaes amostrais de zooplncton, localizadas entre 1823 1855S e 4510 4525W. Estaes amostrais: 1 Jovial, 2 Indai, 3 Sucuri, 4 Encontro, 5 Rio So Vicente, 6 Rio So Francisco, 7 Rio Paraopeba.
COMPOSIO E ABUNDNCIA DO ZOOPLNCTON

O componente animal do plncton de gua doce constitui um conjunto diverso de organismos com representantes de quase todos os grupos taxonmicos. Os organismos verdadeiramente planctnicos esto distribudos por trs grupos principais dominantes: os Rotifera, os Cladocera e os Copepoda (Wetzel, 1981).
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A comunidade zooplanctnica limntica do reservatrio de Trs Marias, nas sete estaes amostrais, foi composta por, pelo menos, 40 taxa: 10 de cladceros, 6 de coppodos, 21 de rotferos e 3 de protozorios (Tab. 1). Copepoda foi o grupo dominante, seguido por Rotifera, Cladocera e Protozoa (Fig. 2). A maior densidade de organismos foi observada no perodo de chuva (fevereiro/98) e a maior riqueza zooplanctnica, no perodo de seca (setembro/98).
Figura 2. Abundncia relativa dos principais grupos zooplanctnicos encontrados no reservatrio de Trs Marias nos perodos de (a) chuva e (b) seca de 1998 (mdia para sete locais de amostragem).
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Tabela 1. Abundncia relativa das espcies zooplanctnicas encontradas no reservatrio de Trs Marias, durante os perodos de chuva (fevereiro) e seca (setembro) de 1998.
Txon
Cladocera
Chuva
Seca
Alona guttata Sars, 1862 Bosmina hagmanni Stingelin, 1904 Bosmina tubicen Brehm, 1953 Bosminopsis deitersi Richard, 1895 Ceriodaphnia cornuta Sars, 1886 Ceriodaphnia silvestrii Daday, 1902 Daphnia laevis (Birge, 1878) Diaphanosoma fluviatile Hansen, 1899 Ilyocryptus spinifer Herrick, 1882 Moina minuta Hansen, 1899
Copepoda
Notodiaptomus isabelae (Wright, 1936) Thermocyclops minutus (Lowndes, 1934) Thermocyclops decipiens Paracyclopes fimbratus Mesocyclops longisetus (Thibaud, 1914)
Harpacticoida Rotifera
0-1% 1-5% 5-10%
Brachionus caudatus (Barrois & Daday, 1894) Brachionus dolabratus Harring, 1915 Brachionus falcatus (Zacharias, 1898) 10-30% Brachionus patulus (Mller, 1786) 30-40% Collotheca sp. > 40% Conochilus coenobasis (Skorikov, 1914) Conochilus unicornis Rousselet, 1892 Filinia opoliensis (Zacharias, 1898) Filinia terminalis (Plate, 1886) Hexarthra intermedia brasiliensis Hauer, 1953 Keratella americana Carlin, 1943 Keratella cochlearis (Gosse, 1851) Keratella lenzi Hauer, 1953 Lecane luna (Mller, 1776) Macrochaetus sp. Polyarthra sp. Ptygura libera Myers, 1934 Sinantherina sp. (colnias) Trichocerca capucina (Wierzejski & Zacharias, 1893) Trichocerca cilindrica chattoni (Beauchamp, 1907)
Bdelloidea Protozoa
Arcella catinus Penard, 1890 Arcella vulgaris Ehrenberg 1830 Difflugia sp.
Legenda
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Copepoda Uma diferena fundamental entre Copepoda e os demais grupos dominantes do zooplncton de gua doce que eles passam por uma srie de metamorfoses antes de atingirem a fase adulta. No curso de seu desenvolvimento, mudam paulatinamente seu modo e capacidade de locomoo e de obteno de alimento. Como o grupo possui vida mais longa, as distintas geraes podem se desenvolver sob uma seqncia semelhante de condies ambientais (Margalef, 1983). Os Copepoda de vida livre constituem elo essencial nas cadeias alimentares aquticas. Eles ocupam posio intermediria entre bactrias, algas, protozorios e predadores planctnicos, especialmente peixes. Habitam quase todos os tipos de gua e constituem frao importante da biomassa zooplanctnica (Okano, 1994). Os Copepoda, em todos locais de amostragem, estiveram basicamente representados pelo Cyclopoida Thermocyclops minutus, principalmente por suas fases larvais de nuplios e copepoditos. A contribuio desse grupo para a abundncia total do zooplncton foi acima de 40% (Tab. 1). As ordens presentes de Copepoda foram Calanoida, Cyclopoida e Harpacticoida. Calanoida esteve representado pela famlia Diaptomidae e Cyclopoida pela Cyclopidae. O hbito alimentar de Thermocyclops minutus foi motivo de controvrsia, tendo sido considerado por muitos autores como herbvoro. Atualmente, o gnero considerado como onvoro, uma vez que se alimenta raptorialmente, perseguindo tanto colnias de algas quanto zooplncton de pequeno porte (nuplios e copepoditos). Vrios estudos confirmaram que a herbivoria, juntamente com o hbito raptorial, capacita Thermocyclops minutus para capturar grandes partculas como colnias de Microcystis aeruginosa, Microcystis robusta, Botryococcus braunii e Aphanocapsa pulchra (Matsumura-Tundisi et al., 1997). De acordo com esses autores, populaes de Thermocyclops minutus podem sobreviver muito bem alimentando-se de colnias de Microcystis aeruginosa, apesar da evidncia de que essa Cyanophyceae possui atividade txica para outras espcies zooplanctnicas. Populaes de Thermocyclops minutus tm sido encontradas associadas s populaes da espcie congenrica, Thermocyclops decipiens, em vrios reservatrios brasileiros (Matsumura-Tundisi et al., 1981; Reid & Pinto-Coelho, 1994; Tundisi & Matsumura-Tundisi, 1994; Silva, 1998; Henry & Nogueira, 1999; Guntzel, 2000). Em guas oligotrficas, T. minutus mais freqente, em guas eutrficas substituda por T. decipiens e, em condies de mesotrofia, essas duas espcies alternam-se sazonalmente (Rocha et al., 1995). O largo espectro alimentar de Thermocyclops minutus e as caractersticas oligomesotrficas do reservatrio de Trs Marias contriburam para que ele alcanasse abundncia e dominncia, na maioria das estaes amostrais estudadas nesse reservatrio.
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Outras espcies de Cyclopoida, tais como Thermocyclops decipiens, Mesocyclops longisetus e Paracyclops fimbriatus, tambm foram observadas no reservatrio de Trs Marias, todavia em densidades bastante baixas. Rotifera De acordo com Wetzel (1981), sabe-se que o sucesso dos organismos governado por condies fisiolgicas individuais, limites comportamentais, e por variveis ambientais fsicas e biticas que agem sobre eles. Segundo Dumont (1980), as estratgias reprodutivas dos rotferos so orientadas de forma a maximizar a disperso atravs da partenognese, de estgios resistentes estiagem e digesto, da rpida maturao dos indivduos e do tempo de gerao curto. Devido a esses fatores, os Rotifera tornaram-se organismos cosmopolitas. Eles compem-se de espcies oportunsticas, apresentando altas taxas de crescimento intrnseco sendo consideradas r-estrategistas (McArthur, 1972), cujo desenvolvimento favorecido em ambientes instveis. Dentre os rotferos planctnicos, existem espcies perenes e espcies estacionais. Essas caractersticas so fundamentais para definir a composio da comunidade num transcurso de tempo (Wetzel, 1981). Eles no possuem alimentao especializada e assim desenvolvem grandes populaes transitrias (Allan, 1976). Blancher (1984) observou que, em lagos oligotrficos e mesotrficos da Flrida, os rotferos representam de 20 a 37% do zooplncton total, enquanto que nos lagos eutrficos, de 70 a 98%. No Brasil, de acordo com Rocha et al. (1995), os rotferos dominam, em densidade e nmero de espcies, o zooplncton da maioria dos lagos, lagoas e reservatrios. No reservatrio de Trs Marias, os rotferos obtiveram a segunda maior densidade total de organismos. Eles atingiram maiores abundncias em locais sob influncia de importantes tributrios, tais como os rios So Francisco, Paraopeba e Sucuri. Os rotferos identificados pertenciam a 10 famlias: Brachionidae (8 taxa), Collothecidae (1), Conochilidae (2), Flosculariidae (2), Hexarthridae (1), Lecanidae (1), Philodinidae (1), Synchaetidae (1), Testudinellidae (2) e Trichocercidae (2). Quando num ambiente h mais de uma populao dominando a comunidade, os picos de abundncia de cada espcie ocorrem em pocas diferentes. Tal fato foi verificado no reservatrio de Trs Marias, onde as espcies Hexarthra intermedia brasiliensis, Brachionus patulus, Ptygura libera, Keratella americana e Conochilus coenobasis atingiram as maiores abundncias alternadamente nas diferentes estaes amostrais, em ambos os perodos de estudo. Trabalhos relativos estrutura das comunidades planctnicas tm mostrado que am-
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bientes eutrofizados apresentam predominncia de rotferos sobre crustceos (Gannon & Stemberger, 1978; Blancher, 1984; Orcutt & Pace, 1984; Matsumura-Tundisi et al., 1990). Essa dominncia numrica, porm, tem sido verificada tambm em ambientes no eutrficos (Matsumura-Tundisi & Tundisi, 1976, Matsumura-Tundisi et al., 1990), conduzindo idia de que a abundncia de rotferos esteja relacionada no s ao estado trfico do sistema, mas a outros fatores, tais como a natureza e origem dos ambientes e a produo e competio interespecfica por alimentos. Cladocera Os Cladocera estiveram representados por seis famlias: Bosminidae e Daphnidae (trs taxas cada) e Chidoridae, Sididae, Moinidae e Ilyocryptidae (um txon cada). As espcies tipicamente planctnicas, Bosminopsis deitersi, Moina minuta, Ceriodaphnia cornuta e Bosmina hagmanni, foram numericamente as mais abundantes (Tab. 1), embora no tenham predominado sobre os coppodos e rotferos na represa de Trs Marias. Protozoa Os protozorios, representados pelas famlias Arcellidae e Difflugidae, foram pouco representativos numericamente no reservatrio de Trs Marias, aparecendo apenas no perodo chuvoso. De acordo com Fenchel (1987), os protozorios nanoplanctnicos so os principais responsveis pelo consumo de bactrias suspensas na coluna dgua. Juntamente com os protozorios microplanctnicos, consomem tambm frao considervel de produtores primrios. Os protozorios representam importante fonte de alimento para os metazorios planctnicos, pois esto dentro da variao de tamanho de partculas que muitos organismos planctnicos retm, tais como os coppodos. Tanto a dinmica populacional como a produtividade dos protozorios so muito pouco conhecidas. Embora correspondam geralmente a uma frao muito pequena do zooplncton, tanto em nmero como em biomassa, por vezes os protozorios podem constituir componente significativo da produtividade zooplanctnica (Pace & Orcutt, 1981).
O ZOOPLNCTON DO RIO SO FRANCISCO

O zooplncton do rio So Francisco a jusante da barragem de Trs Marias e de seus dois principais tributrios, Abaet e de Janeiro, durante o perodo chuvoso de 1997, esteve
101
representado por 41 taxa, sendo 26 de rotferos, 8 de protozorios, 4 de cladceros, 2 de coppodos e 1 de nematoda. As maiores densidades totais de organismos foram observadas mais nos tributrios do que no prprio So Francisco. O aumento do nvel do rio no perodo chuvoso, reduzindo a contribuio dos tributrios, associado ao acrscimo da vazo vertida pela barragem, favoreceu o aumento da concentrao de organismos nos tributrios. Os dois tributrios apresentaram temperaturas da gua mais altas do que a gua do prprio rio So Francisco. Isso, provavelmente, por conterem maior nmero de partculas em suspenso, menor velocidade de corrente e as guas do rio So Francisco serem oriundas do hipolmnio do reservatrio, apresentando temperaturas mais baixas que as encontradas em guas superficiais. Grupos de algas aderem a essas partculas em suspenso, podendo aumentar, assim, o recurso alimentar em ambos tributrios. A estrutura da comunidade zooplanctnica do rio So Francisco, a jusante da barragem, semelhante quela do reservatrio de Trs Marias, com grande parte dos taxa ocorrendo nos dois ecossistemas, indicando forte influncia do reservatrio sobre o rio. A flutuao da densidade do zooplncton, observada entre os perodos de amostragem, sugere influncia da sazonalidade das chuvas sobre a comunidade, associada s caractersticas lticas do ambiente e maior energia hidrodinmica, no favorecendo o estabelecimento de Thermocyclops minutus, espcie predominante encontrada no reservatrio. Tem-se demonstrado que a abundncia e a biomassa do zooplncton em rios de regies temperadas so muito mais baixas do que em lagos com concentraes comparveis de nutrientes e clorofila (Pace et al., 1992; Thorp et al., 1994). De acordo com Basu & Pick (1996), em rios de regies temperadas, a biomassa zooplanctnica est mais correlacionada com o tempo de residncia da gua do que com concentraes de clorofila a e fsforo. Pace et al. (1992) sugerem que espcies menores do zooplncton, tais como rotferos e bosmindeos, so favorecidas em rios devido aos seus ciclos de vida curtos, o que reduz o impacto da perda por adveco. A dominncia numrica dos rotferos explicada tambm pelo fato desses organismos apresentarem melhor adaptao s severas condies impostas pelo rio, com fortes correntes, turbulncia e escassez alimentar. O maior nmero de taxa de rotferos, em relao aos demais grupos registrados no rio So Francisco, demonstrou a influncia do ciclo hidrolgico sobre a estrutura da comunidade zooplanctnica, corroborando resultados de outros sistemas aquticos brasileiros (Cetec, 1990, Landa & Ferreira, 1995; Espndola et al., 1996; Nunes et al., 1996; Cetec, 1998).
Agradecimento Ao Convnio Codevasf/Cemig, pelo apoio financeiro.
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REFERNCIAS
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ZOOPLNCTON DE UMA LAGOA MARGINAL DO ALTO SO FRANCISCO
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Captulo 6
ZOOPLNCTON
MARGINAL DO ALTO
DE UMA LAGOA
SO FRANCISCO
Paulina Maria Maia-Barbosa Rosa Maria Menendez Eneida Maria Eskinazi-SantAnna Maria Teresa Candido Pinto
s plancies de inundao dos grandes rios, juntamente com lagos, canais e reas periodicamente inundadas a elas associadas, constituem um tipo importante de habitat nas regies tropicais. So ecossistemas bastante produtivos, com alta diversidade de espcies e que apresentam padres sazonais bem marcados, definidos principalmente pela inundao anual dos rios, que promove a troca de nutrientes e organismos entre os habitats (Junk et al., 1989). Dentre os subsistemas formados, destacam-se as lagoas marginais, tambm conhecidas como lagoas de vrzea, que geralmente ocupam as depresses dos canais e apresentam comunicao constante ou intermitente com o rio principal e canais secundrios. Por apresentarem oscilaes acentuadas do nvel de suas guas, responsveis pela organizao e desorganizao peridicas das comunidades, so considerados como centros ativos de evoluo (Margalef, 1983, 1997). A maior parte das reas de inundao em todo o mundo j sofreu algum tipo de alterao por atividades humanas (Welcome, 1985). No Brasil, essas alteraes esto ligadas, principalmente, s atividades agropecurias desenvolvidas nas vrzeas, extrao de minrio e retirada de areia do fundo dos rios, ao desmatamento, aos assentamentos urbanos e ao represamento dos rios para gerao de energia eltrica. O conhecimento da biodiversidade desses ambientes torna-se primordial para a sua conservao e seu manejo adequado. Entretanto, poucas comunidades tm sido efetivamente analisadas, destacando-se a de pei-
Maia-Barbosa, P. M.; R. M. Menendez; E. M. Eskinazi-SantAnna & M. T. C. Pinto. Zooplncton de uma lagoa marginal do alto So Francisco, p. 105-113. In: H. P. Godinho & A. L. Godinho (org.). guas, peixes e pescadores do So Francisco das Minas Gerais. Belo Horizonte: PUC Minas, 2003. 468p.
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Maia-Barbosa, P. M.; Menendez, R. M.; Eskinazi-SantAnna, E. M.; Pinto, M. T. C.
xes, como uma das mais estudadas (Sato et al., 1987; Agostinho et al., 1997; Hahn et al., 1997; Nakatani et al., 1997). O zooplncton desempenha papel importante no metabolismo dos ecossistemas aquticos, principalmente com relao ciclagem de nutrientes e ao fluxo de energia. O conhecimento da estrutura e da dinmica dessa comunidade, ao longo do tempo, permite compreender os mecanismos que podem favorecer a ocupao, recolonizao ou expanso de espcies capazes de responder de forma favorvel s flutuaes do meio. O rio So Francisco apresenta grande nmero de lagoas de vrzea; apenas em um trecho de 130 km a montante da represa de Trs Marias foram cadastradas 81 lagoas, sendo 53 temporrias e 28 permanentes (Sato et al., 1987). Apesar de sua importncia ecolgica, as comunidades zooplanctnicas das lagoas marginais do rio So Francisco tm sido pouco estudadas, destacando-se os trabalhos de Dabs (1995, 2001), Neumann-Leito & Nogueira-Paranhos (1989) e Sampaio & Lpez (2000). Neste captulo, so apresentadas as primeiras informaes sobre a comunidade zooplanctnica da lagoa Feia, as quais contribuiro para ampliar o conhecimento da biodiversidade dos ambientes de inundao integrantes do rio So Francisco.
REA DE ESTUDO
A lagoa Feia (Fig. 1) localiza-se no municpio de Lagoa da Prata (MG), na poro alta da bacia hidrogrfica do rio So Francisco, conectando-se a este pela margem esquerda, atravs de estreito canal (IBGE, 1969). Diversos tipos de solos ocorrem na regio, com predomnio do Latossolo. No entorno da lagoa so encontrados solos hidromrficos formados por areias finas, argilas laterizadas e cascalhos das coberturas detrticas e aluvionares do grupo Bambu (IBGE, 1969). O clima da regio tropical mido, com temperaturas mdias anuais de 19 C e precipitaes anuais da ordem de 1.300 a 1.700 mm, o que determina a existncia de duas estaes climticas, caracterizadas por vero chuvoso de outubro a maro e inverno seco, compreendido entre os meses de abril a setembro (Cetec, 1983). A vegetao dominante da regio o cerrado, entremeado por extensas reas de pastagem e de plantios de cana-de-acar (IBGE, 1969; Cetec, 1983). A lagoa um sistema raso, com profundidade mxima de 4m, e valores de transparncia da gua variando entre 1,2 e 2,8m. As oscilaes temporais da profundidade da coluna dgua so determinadas, principalmente, pelo aporte sazonal das guas do rio So Francisco. Suas guas so normalmente alcalinas (pH entre 5,9 a 7,7), com temperaturas
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Figura 1. Localizao da rea estudada.
variando entre 21 e 31 oC, e condutividade entre 35 e 92 mS/cm (Pinto et al., Cap. 3, neste volume).
METODOLOGIA
UTILIZADA
As coletas de zooplncton foram realizadas nos meses de outubro de 1994 e maio, novembro e dezembro de 1995, em um ponto fixo da regio limntica, abrangendo perodos sazonais de seca e chuva. Para a obteno das amostras quantitativas, foram efetuados arrastos verticais com rede de plncton de 68 m de abertura de malha, integrando toda a coluna dgua, sendo o volume filtrado determinado atravs da profundidade do arrasto.
108
As amostras foram coradas com rosa de Bengala e fixadas com formol neutro a 4%. A densidade zooplanctnica foi obtida atravs da anlise de subamostras em cmara de Sedgwick-Rafter (1ml). Para o clculo da diversidade de espcies, foi utilizado o ndice de Shannon (1949).
ZOOPLNCTON
Quarenta e nove espcies compem o zooplncton da lagoa Feia, destacando-se Rotifera, com 31 txons, e Protozoa, com 11 txons. Copepoda e Cladocera apresentam um reduzido nmero de txons (Tab. 1)
Tabela 1. Densidade (org.m-3), diversidade de espcies (bits. ind.-1) e equitabilidade do zooplncton na lagoa Feia (P = presena registrada apenas na anlise qualitativa).
Perodo Organismo P ROTOZOA Arcella di scoides A. vulgaris Centropyxis aculeata Cucurbitella sp. Difflugia sp. D. acuminata D. corona D. obl onga Euglypha cili ata Lesquereusia modesta Suiadifflugia sp. Subtotal R OTIFERA Anuaeropsis sp. Bdelloidea Brachionus angularis B. dolabratus B. falcatus B. macracanthus B. rubens Collotheca sp. Colurella sp. Conochilus sp. Dicranophorus sp. Filinia sp. Gastropus hyptomus Hexarthra brasiliensis Keratella americana K. cochlearis K. lenzi Out (1994) Mai (1995) Nov (1995) Dez (1995) P 10,0 60,0 30,0 60,0 690,0 10,0 20,0 10,0 10,0 10,0 10,0 20,0 790,0 10,0 10,0 130,0 140,0 10,0 110,0 10,0 110,0 10,0 10,0 50,0 770,0 10,0 70,0 140,0 3.420,0 11.460,0 210,0 2.070,0 990,0 6.930,0 11.240,0 290,0 (continua...) P 560,0 70,0 P 30,0 260,0
150,0
P 630,0 380,0 P P 70,0 280,0 70,0
290,0
60,0 330,0 P
30,0 P 90,0 260,0
120,0
4.640,0 30,0 110,0 P P 220,0 110,0
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Tabela 1. Densidade (org.m-3), diversidade de espcies (bits. ind.-1) e equitabilidade do zooplncton na lagoa Feia (P = presena registrada apenas na anlise qualitativa).
(concluso)
Perodo Organismo Out (1994) Mai (1995) 40,0 10,0 110,0 660,0 60,0 1.010,0 610,0 80,0 P 20,0 20,0 10,0 10,0 10,0 3.200,0 90,0 10,0 10,0 110,0 P 280,0 280,0 70,0 10.690,0 11.320,0 83.890,0 1,92 0,45 51.160,0 560,0 3.910,0 210,0 Nov (1995) P 140,0 30,0 60,0 P 16.420,0 520,0 990,0 60,0 Dez (1995)
Keratella tropica Lecane leontina Lecane bul la Macrochaetus sp. Notommata sp. Polyarthr a sp. Pompholyx sulcata Synchaeta longipes Trichocerca tricocerca Trichocerca capucina Trichocerca pusilla Trichocerca similis Testudinella sp. Trichotria tetractis Subtotal C LADOCERA Bosminopsis deitersi Bosmina sp. Diaphanosoma birgei Moina minuta Subtotal C OPEPODA Thermocyclops minutus Ergasylus sp. Notodiaptomus sp. Copepodito Cyclopoida Copepodito Calanoida Nupl ios Subtotal Total Diversidade de espcies Equitabilidade
6.330,0 330,0 30,0
71.940,0 P
40.270,0 470,0 200,0 60,0 730,0
360,0
80,0 280,0 80,0 2.440,0 2.880,0 9.720,0 2,47 0,58
10,0 120,0 20,0 1.110,0 1.260,0 5.450,0 3,48 0,66
580,0 30,0 960,0 30,0 18.840,0 20.440,0 61.730,0 2,69 0,57
As espcies encontradas na lagoa coincidem, em sua maioria, com a listagem apresentada por Dabbs (1995) para outras lagoas marginais da mesma bacia, sugerindo ausncia de grandes alteraes na composio do zooplncton. Rotifera, grupo predominante em riqueza de espcies, apresenta como principais gneros Keratella (4 espcies), Brachionus (5) e Trichocerca (4). Esses gneros, reconhecidamente dominantes em regies tropicais (Vsquez & Rey, 1989; Lansac-Tha et al., 1997; Bozelli, 2000), so tambm considerados abundantes em outras lagoas marginais do rio So Francisco (Dabs, 1995). A maioria dos txons identificada planctnica ou semiplanctnica, ocorrendo, tambm, espcies li-
110
torneas comumente associadas vegetao aqutica como Trichocerca spp., Brachionus rubens, Macrochaetus sp., Lecane leontina, Notommata sp., Colurella sp., Trichotria tetractis e Gastropus hyptomus. A ocorrncia dessas espcies nas reas limnticas das lagoas de inundao principalmente durante as chuvas, pode ser explicada pela lavagem da vegetao litornea, em razo do maior fluxo de gua. Dentre as tecamebas, o gnero Difflugia foi o mais representativo em nmero de espcias (4) e Cucurbitella em densidade (mximo de 690,0 org.m-3). Esses gneros so tambm encontrados em abundncia na plancie de inundao do rio Paran (Lansac-Tha et al., 1997). Embora os pro-tozorios de gua doce sejam pouco estudados, podem dominar o zooplncton, contribuindo de forma significativa para a produtividade dos ambientes (Wetzel, 1975); alm disso, constituem um importante componente da estrutura trfica dos ecossistemas lacustres (Arndt, 1993). Cladocera, representado por apenas quatro espcies, e Copepoda (principalmente pelas formas naupliares) constituem grupos pouco significativos na lagoa, em termos de riqueza de espcies.
DENSIDADE
ZOOPLANCTNICA
Com relao densidade zooplanctnica (Tab. 1), valores mais elevados foram observados no perodo de chuva, com variaes registradas de 83.890 org.m-3 (novembro/95) a 5.450 org.m-3 (maio/95). Nesse perodo, um maior aporte de nutrientes e material alctone, associado a uma decomposio acentuada de macrfitas pelas altas temperaturas pode contribuir para um enriquecimento da biota. O padro de organizao e desorganizao peridico, imposto pelas oscilaes do nvel dgua, favorece os mecanismos de interao entre as espcies (competio, predao etc) e o fluxo gnico, determinando as alteraes sazonais na estrutura das comunidades (Brandorff & Andrade, 1978; Margalef, 1997; MaiaBarbosa, 2000). Rotifera e Copepoda constituem os grupos mais representativos em termos de densidade na lagoa (Fig. 2). Entre os rotferos, Polyarthra sp. e Keratella cochlearis destacam-se pelas elevadas densidades, enquanto para Copepoda, as formas naupliares so mais representativas. Bosminopsis deitersi constitui a espcie mais abundante dentre os Cladocera, apesar das baixas densidades observadas para esse grupo. Essa espcie tambm tem sido freqentemente registrada em outros ambientes lnticos de plancies de inundao, representando, muitas vezes, a espcie dominante (Paggi & Paggi, 1990; Bozelli, 2000). Protozoa, especialmente amebas testceas, tem sido apontado como um dos grupos
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Figura 2. Densidade dos diferentes grupos zooplanctnicos (org.m-3) na lagoa Feia.
mais abundantes do zooplncton de plancies de inundao (Velho et al., 1999). As densidades obtidas para protozorios na lagoa Feia, provavelmente, esto subestimadas em funo da utilizao de rede de plncton com abertura de malha de 68 m, que no permite a coleta adequada desses organismos. A diversidade de espcies do zooplncton na lagoa Feia (Tab. 1) pode ser considerada baixa (entre 1,92 e 3,48 bits.ind.-1), com equitabilidade entre 0,45 e 0,66, diferindo da caracterizao dos ecossistemas de plancies de inundao que apresentam, em geral, alta diversidade de espcies (Junk et al., 1989). Entretanto, novos estudos, abrangendo diferentes compartimentos espaciais da lagoa Feia, podem complementar as informaes obtidas at o momento, auxiliando na descrio dos processos e comunidades representadas neste ecossistema. Estas informaes podem contribuir decisivamente para que os ambientes de inundao do rio So Francisco sejam mais conhecidos, favorecendo a implementao de medidas adequadas de conservao e manejo que preservem o habitat das espcies que utilizam esses ecossistemas para o desenvolvimento do seu ciclo vital.
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SUPERFCIE DE OVOS DE PEIXES CHARACIFORMES E SILURIFORMES
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Captulo 7

Elizete Rizzo Hugo Pereira Godinho
studos sobre biologia de ovos de peixes so de grande interesse por fornecerem subsdios para a compreenso da fisiologia dessa clula germinativa, tendo em vista a preservao de gametas, a conservao da ictiofauna e o aprimoramento de tcnicas de cultivo. Amostras de ictioplncton, freqentemente, apresentam ovos de vrias espcies de peixes, cuja identificao difcil no nvel de espcie ou mesmo de gnero. Os critrios usualmente utilizados, isto , dimetro, colorao e envoltrios so, s vezes, insuficientes para sua identificao. Anlises ao microscpio eletrnico de varredura (MEV) mostram que a organizao ou arranjo da superfcie dos ovos varia entre as espcies (Riehl & Patzner, 1998; Rizzo, 2001). Esse tipo de anlise pode auxiliar no reconhecimento dos ovos, trazer informaes sobre reas de desova e sobre a disperso dos mesmos. De acordo com Riehl (1993), existem quatro critrios necessrios identificao dos ovos de peixes ao MEV: estrutura da superfcie; distncia entre os poros da zona radiata; dimetro dos poros e morfologia da micrpila. A ictiofauna da bacia do rio So Francisco compreende 152 espcies de peixes conhecidas: 70 Characiformes, 70 Siluriformes, 8 Perciformes, 2 Cyprinodontiformes, 1 Synbranchiformes e 1 Clupeiformes (Sato & Godinho, 1999). Parmetros da biologia de seus ovos, isto , dimetro, cor, adesividade, presena de capa gelatinosa, espessura do crion, espessura do espao perivitelino, dimetro e volume do ovo hidratado foram analisados recentemente em 15 Characiformes e 8 Siluriformes (Sato, 1999). Padres de superf-
Rizzo, E. & H. P. Godinho. Superfcie de ovos de peixes Characiformes e Siluriformes, p. 115-132. In: H. P. Godinho & A. L. Godinho (org.). guas, peixes e pescadores do So Francisco das Minas Gerais. Belo Horizonte: PUC Minas, 2003. 468p.
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Rizzo, E.; Godinho, H. P.
cie de ovos recm-desovados e as relaes desses padres com grau de adesividade foram determinados para 18 Characiformes e 7 Siluriformes do rio So Francisco (Rizzo et al., 2002). Esses estudos mostram que as caractersticas do ovo esto relacionadas aos padres de comportamento reprodutivo das espcies e acompanham a filogenia. Relaes filogenticas entre diferentes grupos de peixes foram propostas por alguns autores, baseando-se nas caractersticas ultra-estruturais de espermatozides (Jamieson, 1991; Mattei, 1991) e da superfcie de ovos (Mooi et al., 1990; Britz et al., 1995; Britz, 1997).
TIPOS DE OVOS
Em relao gravidade especfica, os ovos de peixes podem ser pelgicos ou demersais. Ovos pelgicos tm algumas caractersticas que permitem sua flutuao (Braum, 1978): 1) uma ou mais gotas de leo no vitelo; 2) espao perivitelino aumentado ou alto contedo de gua no vitelo; 3) aumento do dimetro do ovo devido capa gelatinosa do crion. Ovos da maioria dos peixes de gua doce so demersais, isto , possuem gravidade especfica maior do que a da gua. Em cultivo, ovos de espcies submetidas desova induzida, tais como curimats Prochilodus costatus e P. argenteus, dourado Salminus brasiliensis, piau-branco Schizodon knerii e piau-verdadeiro Leporinus obtusidens depositam-se no fundo das incubadoras quando se corta o fluxo de gua sendo, ento, classificados como demersais (Sato et al., 1996a, b, c, 1997, 2000). Na natureza, ovos de peixes migradores dependem da correnteza para manterem-se na coluna dgua do rio para oxigenao e disperso. Ovos pelgicos so comuns em espcies marinhas, sendo os reprodutores pelgicos considerados ancestrais na escala evolutiva de telesteos (Balon, 1984). Quanto adesividade, ovos de peixes podem ser livres ou apresentar vrios graus de adesividade, de acordo com a espcie (Lamas, 1993; Sato, 1999). Ovos adesivos aderem entre si formando massas e/ou se ligam a diferentes substratos, quando liberados em gua. Ovos livres mantm-se individualizados na gua. Em algumas espcies, os ovos so fracamente adesivos durante a hidratao ps-ovulatria, mas tornam-se individualizados sob leve agitao. Anlises de padres de comportamento reprodutivo de Characiformes e Siluriformes mostram relao entre migrao reprodutiva e grau de adesividade do ovo (Sato, 1999). Assim, de acordo com esse mesmo autor, ovos de espcies migradoras so livres ou no adesivos, numerosos, pequenos (0,8-1,6 mm de dimetro), possuem grande espao perivitelino (0,3-1,4 mm de largura), desenvolvimento embrionrio rpido (17-22 h a 23-24 oC) e no esto sujeitos a cuidado parental. Por outro lado, ovos de espcies no migradoras ou sedentrias, geralmente, apresentam algum grau de adesividade, possuem tamanhos vari-
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veis, de pequeno a grande (1,0-3,0 mm de dimetro), espao perivitelino geralmente menor (0,2-0,7 mm de largura), so menos numerosos, a durao da embriognese varia de acordo com o grau de adesividade (de 16-29 h nos ovos fracamente adesivos a 41-46 h nos fortemente adesivos a 23-24 C) e podem estar sujeitos a cuidado parental (Sato, 1999). Baseando-se nos substratos de desova, os peixes so classificados em cinco grupos ecolgicos (Kryzhanovsky, 1948 apud Braum, 1978): 1) litfilos, que desovam em pedras ou cascalhos, como os salmondeos; 2) psamfilos, que desovam na areia; 3) fitfilos, que desovam entre plantas, s quais os ovos aderem, incluindo a maioria dos ciprindeos; 4) pelagfilos, que liberam ovos no adesivos na coluna de gua; esses peixes tm alta fecundidade para compensar a alta mortalidade dos ovos e incluem vrios grupos de peixes marinhos de importncia econmica; e 5) ostracfilos que depositam seus ovos dentro das conchas de moluscos, atravs de ovipositor. As espcies migradoras da bacia do rio So Francisco como dourado S. brasiliensis, matrinch Brycon orthotaenia, curimats P. costatus e P. argenteus, surubim Pseudoplatystoma corruscans so pelagfilas, enquanto as sedentrias desovam em substratos variados, dependendo do grupo. Assim, as piranhas cujos ovos aderem s plantas submersas so fitfilas (Leo, 1996); pacam Lophiosilurus alexandri e trairo Hoplias cf. lacerdae que, em condies de cultivo, constroem ninhos em tanques de fundo de areia, so psamfilos enquanto cascudo-preto Rhinelepis aspera e Franciscodoras marmoratus so litfilos, pois, provavelmente, desovam em regies com pedras ou cascalhos (Sato, 1999).
ESTRUTURA DA SUPERFCIE DOS OVOS

Ovos de peixes so revestidos por matriz extracelular complexa, que constitui elo de interao do ovo com o meio ambiente e protege o embrio em desenvolvimento de injrias fsicas e de microorganismos patognicos (Hart, 1990). Essa matriz constituda de trs componentes principais, cada qual formando arranjos diferentes na superfcie dos ovos, de acordo com a espcie. Zona radiata O componente bsico da superfcie, a zona radiata ou zona pelcida, envolve os ovos
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de todos os vertebrados e apresenta peculiaridades prprias em cada grupo. Nos peixes telesteos, a zona radiata tem como caracterstica a presena de poros ou canais dispostos radialmente na superfcie do ovo, sendo por isso denominada zona radiata (Fig. 1A e 1B). Esses canais, que permitem trocas de gases e nutrientes do ovo com o meio, so formados durante ovognese, concomitantemente, com a formao da zona radiata, sendo ocupados por prolongamentos dos ovos e/ou microvilos das clulas foliculares (Fig. 1C). Ao final da maturao ovocitria, esses prolongamentos retraem-se e o ovcito separa-se progressivamente dos envoltrios foliculares, deixando os poros-canais abertos (Fig. 1D e 1E). Quando completamente desenvolvida, a zona radiata apresenta-se, geralmente, dividida em camadas, predominando dupla estratificao na maioria das espcies (Bazzoli, 1992). A camada interna, em contato com a membrana ovocitria , geralmente, a mais espessada, confere proteo mecnica ao embrio, e constituda de protenas e glicoprotenas homlogas s macromolculas da zona radiata de mamferos (Brivio et al., 1991; Bonsignorio et al., 1996; Murata et al., 1997; Scapigliati et al., 1999). A camada externa que se apresenta na superfcie do ovo aps a desova geralmente fina, de composio qumica varivel entre as espcies e apresenta glicoprotenas neutras ou cidas que podem estar associadas a mucosubstncias (Tab. 1).
Tabela 1. Espessura (m) e natureza qumica das camadas da zona radiata e da capa gelatinosa em ovos recm-desovados de quatro espcies de telesteos da bacia do rio So Francisco.
ZRI = camada interna da zona radiata; ZRE = camada externa da zona radiata; CG = capa gelatinosa; GNE = glicoprotenas neutras; GNE/GCA = predominncia de glicoprotenas neutras sobre glicosaminoglicanos carboxilados; GSU/ GNE = predominncia de glicosaminoglicanos sulfatados sobre glicoprotenas neutras.
Especializaes Em ovos do lambari Astyanax bimaculatus, a zona radiata apresenta dobras ou pregas que circundam a micrpila e que podem facilitar o acesso de espermatozides regio micropilar, durante a fertilizao (Fig. 2A). Alm da zona radiata, a superfcie dos ovos de algumas espcies de telesteos apresenta especializaes associadas sua camada externa, as quais tm forma e tamanhos variados (Fig. 2B a 2D). Essas especializaes filamentos, vilos, glbulos ou protuberncias
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Figura 1. Morfologia da zona radiata em ovos de peixes de gua doce. A) Estriaes transversais ao microscpio de luz; B) Poros-canais das camadas interna (ZRI) e externa (ZRE) ao microscpio de varredura; C) Prolongamentos (seta) das clulas foliculares (CF) e do ovcito (OV) preenchem os poros-canais durante maturao ovocitria; D-E) Poros-canais abertos em ovos recm-ovulados. A S.brasiliensis, 630 X; B B. orthotaenia, 3.400 X; C A. bimaculatus, 17.120 X; D P. argenteus, 3.880 X; E S. brasiliensis, 5.670 X.
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Figura 2. Histologia da superfcie de ovos recm-ovulados. A) Pregas radiais da zona radiata (ZR) em torno da micrpila (M); B) Filamentos (F); C) Vilos (V); D) Glbulos (G); E-F) Capa gelatinosa (CG) fina (E) ou espessa (F). A A. bimaculatus lacustris, 270 X; B Acestrorhynchus, 770 X; C H. cf. lacerdae, 650 X; D S. knerii, 680 X; E P. corruscans, 700 X; F L. alexandri, 590 X.
so comuns em ovos adesivos como do trairo H. cf. lacerdae, do piau-branco S. knerii, dos peixes-cachorro Acestrorhynchus lacustris e A. britskii, sendo, provavelmente, estruturas de ancoragem dos ovos ao substrato (Rizzo et al., 2002).
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Capa gelatinosa Camada de aspecto gelatinoso, a fresco, que recobre a zona radiata. Em cortes histolgicos, a capa gelatinosa apresenta-se clara e pouco corada por mtodos de rotina (Fig. 2E e 2F). Quando submetida anlise histoqumica, apresenta reao positiva ao PAS e/ou ao Alcian Blue, devido presena de substncias mucosas em sua composio. Esse envoltrio comum em ovos de Siluriformes, e raro dentre os Characiformes. Ocorre tambm em Perciformes, Cypriniformes, Cyprinodontiformes (Riehl & Patzner, 1998), em peixes cartilaginosos como os esturjes (Cherr & Clark, 1985) e em ovos de anfbios. Dentre os Siluriformes, sua ocorrncia foi relatada em vrios gneros como Pimelodella e Trachycorystes (Ihering & Azevedo, 1936a, b), Rhamdia (Godinho et al., 1978; Espinach Ros et al., 1984; Sato, 1999), Silurus, Ictalurus e Chrysichthys (Legendre et al., 1996), Conorhynchos, Franciscodoras, Lophiosilurus, Pimelodus, Pseudopimelodus, Pseudoplatystoma e Rhinelepis (Sato, 1999) e Paulicea (Rizzo, 2001). Nos Characiformes, esse envoltrio foi observado em ovos de Astyanax bimaculatus (Sato, 1999). A capa gelatinosa sofre mudanas fsico-qumicas aps a desova e contato com a gua, adquirindo propriedades adesivas que possibilitam sua ligao vegetao, a objetos submersos e entre si (Laale, 1980), tal como ocorre nos ovos do pacam e nos do cascudo-preto. No entanto, essa cobertura tambm ocorre na superfcie de ovos no adesivos, tais como os do Silurus lithophilus (Kobayakawa, 1985 apud Riehl & Appelbaum, 1991), do surubim e do mandi-amarelo Pimelodus maculatus (Sato, 1999; Rizzo et al., 2002). Assim, a relao entre a adesividade do ovo e a capa gelatinosa necessita, ainda, ser melhor esclarecida. A capa gelatinosa tem tambm forte ao aglutinadora de espermatozides, conforme observado durante a fertilizao de ovos do surubim (Rizzo et al., 1998). Essa reao parece ser decorrente da presena de lectinas substncias que apresentam afinidade por carboidratos (Nosek et al., 1984). A interao das lectinas da capa gelatinosa com carboidratos da membrana de espermatozides retm os mesmos na superfcie do ovo, podendo atuar como barreira polispermia.
PADRES DE SUPERFCIE DOS OVOS DE CHARACIFORMES

Nos Characiformes, os padres de superfcie tm relao com o grau de adesividade dos ovos (livres, pouco adesivos e adesivos) e com os grupos sistemticos. Em geral, ovos de espcies pertencentes ao mesmo gnero ou famlia apresentam padres de superfcie similares (Tab. 2).
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Tabela 2. Arranjos ultra-estruturais da superfcie de ovos de Characiformes da bacia do So Francisco.
ZR = zona radiata.
Padres dos ovos livres Dois padres de superfcie ocorrem em ovos livres de Characiformes da bacia do rio So Francisco: 1) zona radiata lisa com poros-canais simples e, 2) rede fibrilar recobrindo a zona radiata. Zona radiata lisa constitui o arranjo menos complexo da superfcie de ovos de peixes de gua doce analisados ao MEV (Riehl & Patzner, 1998; Rizzo, 2001). No plo animal, a densidade dos poros-canais aumenta em direo micrpila e seus dimetros tornam-se variveis (Fig. 3A). No plo vegetativo do ovo, os poros-canais apresentam-se regularmente espaados e seus dimetros so similares (Fig. 3B). Rede fibrilar uma delicada camada constituda por fibrilas, visualizadas microscopia eletrnica em ovos de P. costatus (Rizzo & Bazzoli, 1993) e em outros Prochilodus, ocorrendo tambm em Leporinus e Salminus. Ela pouco densa no plo animal, em torno da micrpila, deixando os poros-canais da zona radiata expostos na superfcie da regio micropilar (Fig. 3C). No plo vegetativo, a rede fibrilar mais desenvolvida e recobre a zona radiata (Fig. 3D). Em ovos pelagfilos de carpas chinesas, a fina camada de fibrilas que recobre a zona radiata logo aps a desova, desintegra-se durante hidratao do ovo, deixando somente resduos fibrilares aps 2 a 4 h (Mikodina & Makeyeva, 1980). Em Fundulus heteroclitus, fibrilas de ancoragem retm espermatozides supranumerrios durante a fertilizao e podem tambm auxiliar na preveno polispermia (Kuchnow & Scott, 1977).
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Figura 3. Padres de superfcie de ovos livres. A-B) zona radiata lisa com poros-canais simples nos plos animal (A) e vegetativo (B); C-D) Rede fibrilar nos plos animal (C) e vegetativo (D). A T. guentheri, 3.120 X; B R. quelen, 6.380 X; C P. costatus, 1.870 X; D P. argenteus, 6.030 X.
Padres dos ovos adesivos Apresentam arranjos especiais na superfcie, dependendo do grupo sistemtico (Tab. 2): zona radiata com poros-canais hexagonais; filamentos; vilos; glbulos. Esses padres so, geralmente, similares em espcies pertencentes ao mesmo gnero. Ovos de Serrasalmus brandtii e de outros serrasalmneos apresentam zona radiata muito desenvolvida e dividida em trs camadas (Rizzo & Bazzoli, 1991; Bazzoli, 1992). Nessas espcies, a camada externa apresenta organizao de poros-canais semelhante a fa-
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vos de mel, comparada ao sistema corinico de ovos de insetos, facilitando a aerao dos mesmos durante desenvolvimento embrionrio (Wourms & Sheldon, 1976). Nessas espcies, os poros-canais tm grande dimetro, contorno geralmente hexagonal, estando dispostos lado a lado, sem espaos entre si (Fig. 4A e 4B). Esse padro parece ser caracterstico de ovos de piranhas, ocorrendo em Serrasalmus spilopleura (Barreto, 2001) e Pygocentrus (= Serrasalmus) nattereri (Wirz-Hlavacek & Riehl, 1990). Padro similar foi tambm observado nos ovos do pacu da bacia Amaznica Myleus ou Myloplus sp. (Rizzo, 2001). microscopia eletrnica de transmisso, filamentos, vilos e glbulos apresentam-se como apndices eletrodensos da zona radiata externa. Dispem-se ao longo de toda superfcie do ovo, mas, tornam-se mais curtos, achatados e/ou irregulares em direo micrpila. Filamentos so estruturas finas e alongadas (Fig. 4C); vilos so espessos e curtos (Fig. 4D), enquanto glbulos so circulares, achatados ou no (Fig. 4E e 4F). A organizao dessas especializaes pode variar, dependendo da espcie: glbulos formam fileiras no plo animal com disposio radial micrpila e dispem-se em espiral no plo vegetativo em Bryconops cf. affinis ou apresentam disposio irregular em S. knerii. Podem, ainda, se apresentar espaados entre os poros-canais da zona radiata, como nos ovos de H. cf. lacerdae ou formar arranjos compactos, sem espaamentos entre si como nos Acestrorhynchus. Os glbulos de superfcie de ovos de S. knerii so similares s massas eletrodensas associadas zona radiata dos ovcitos vitelognicos de Schizodon nasutus, da bacia do Paran (Benjamin, 1996). Padres dos ovos pouco adesivos Ovos pouco adesivos de Astyanax bimaculatus lacustris, Curimatella lepidura e Triportheus guentheri apresentam padro nico de superfcie constitudos por zona radiata lisa com poros-canais simples, semelhantes aos dos ovos livres.
PADRO DE SUPERFCIE DOS OVOS DE SILURIFORMES

Diferentemente dos Characiformes, ovos de Siluriformes da bacia do rio So Francisco apresentam padro nico de superfcie capa gelatinosa sobre a zona radiata, independente do grupo analisado e do grau de adesividade do ovo (Tab. 3). Ao microscpio eletrnico, a capa gelatinosa pouco eletrodensa, translcida e constituda de densa trama de fibrilas (Fig. 5A a 5D). A espessura e a distribuio da capa gelatinosa na superfcie dos ovos varia entre os Siluriformes: fina em toda superfcie, fina e concentrada no plo animal, espessa em toda a superfcie, espessa e distribuda em massas irre-
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ZRE
Figura 4. Padro de superfcie de ovos adesivos de Characiformes. A-B) Poros-canais hexagonais na zona radiata externa (ZRE), em arranjo semelhante a favos de mel; C) Filamentos; D) Vilos; E-F) Glbulos regulares (E) ou irregulares (F). A S. brandtii, 1.190 X; B S. brandtii, 3.060 X; C Acestrorhynchus, 2.380 X; D H. cf. lacerdae, 3.080 X; E B. cf. affinis,1.250 X; F S. knerii, 1.190 X.
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Tabela 3. Caractersticas da capa gelatinosa ao MEV, na superfcie de ovos recm-desovados de Siluriformes da bacia do rio So Francisco.
Figura 5. Capa gelatinosa (CG) na superfcie de ovos de Siluriformes. A) Aspecto translcido, P. corruscans, 80 X; B) Capa gelatinosa sobre a zona radiata, P. corruscans, 3.190 X; C) Densa trama de fibrilas na capa gelatinosa de L. alexandri, 1.870 X; D) Capa gelatinosa na regio micropilar (M) em ovo de R. quelen, 3.190 X.
gulares nos plos animal e vegetativo. Em ovos de R. quelen, a capa gelatinosa concentra-se em torno da micrpila.
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Em ovos livres como os do surubim P. corruscans, a capa gelatinosa , aparentemente, mais fina e pouco resistente aos processamentos para anlises histolgica e ultra-estrutural. Ovos adesivos, como os do pacam L. alexandri, possuem capa gelatinosa mais espessa que se preserva melhor aps processamento microscpico (Rizzo et al., 2002). Aps hidratao, a capa gelatinosa torna-se mais difusa em ovos livres do que nos adesivos, sugerindo que, provavelmente, ela seja mais resistente nesses ltimos. Cherr & Clark (1985) e Groot & Alderdice (1985) tambm verificaram que esse envoltrio pode ser extrado durante processamento das amostras ou por simples frico dos ovos.
SUPERFCIE DA REGIO MICROPILAR

Ovos de peixes apresentam, no plo animal, aparelho micropilar (Fig. 6A), que permite o acesso do espermatozide fertilizante diretamente membrana ovocitria, sem a ocorrncia de reao acrosmica, como ocorre na maioria dos vertebrados (Redding & Patio, 1993). A micrpila apresenta forma de funil, sendo constituda de vestbulo e de canal micropilar na maioria dos peixes telesteos (Fig. 6B). O vestbulo uma invaginao da zona radiata no qual se aloja o corpo da clula micropilar durante maturao ovocitria. O canal micropilar contm prolongamento dessa clula que atravessa o restante da zona.
Figura 6. Aparelho micropilar em ovo de P. costatus. A) Vista do plo animal, onde localiza-se a micrpila (seta), 110 X; B) Micrpila em forma de funil apresentando vestbulo (V) e canal micropilar (c), 2.260 X; Encarte clula micropilar que veda a micrpila durante maturao ovocitria.
128
Quatro padres de aparelho micropilar em peixes de gua doce foram caracterizados por Ricardo et al. (1996), baseando-se no comprimento e dimetro do vestbulo e do canal micropilar. Os mesmos autores verificaram que espcies pertencentes mesma famlia, em geral, apresentam o mesmo padro de aparelho micropilar. Em torno da micrpila, arranjos peculiares ocorrem em ovos de alguns Characiformes e Siluriformes: pregas radiais e disco micropilar. As pregas radiais, caractersticas dos ovos do lambari A. bimaculatus lacustris (Fig. 7A), tambm ocorreram em outros caracdeos dos gneros Astyanax, Oligosarcus e Roeboides (Rizzo, 2001). O disco micropilar uma faixa circunscrita de aspecto mucoso que se dispe em torno da micrpila dos ovos da pirambeba S. brandtii e do cascudo-preto R. aspera (Fig. 7B). Seu aspecto ao MEV similar ao do disco adesivo de ovos do bagre Clarias gariepinus (Riehl & Appelbaum, 1991) e da piranha P. nattereri (Wirz-Hlavacek & Riehl, 1990). Ele , tambm, observado em ovos de S. spilopleura. Nessas espcies, a sincronizao do comportamento de machos e fmeas no momento da desova adquire maior importncia, uma vez que o acesso micrpila parecer ser limitado ou bloqueado aps adeso do ovo ao substrato (Riehl & Appelbaum, 1991).
Figura 7. Arranjos especiais da regio micropilar. A) Pregas radiais micrpila, A. bimaculatus lacustris, 1.920 X; B) Disco micropilar ou adesivo circundando a micrpila, R. aspera, 1.010 X.
A superfcie do vestbulo varia entre as espcies, podendo apresentar-se lisa na maioria das espcies, com pregas, lamelas, poros-canais ou capa gelatinosa. Em algumas espcies, um espessamento da zona radiata contorna o vestbulo, formando borda que refora a
129
estrutura micropilar, sendo sua espessura varivel nos diferentes telesteos. Assim, a superfcie da regio micropilar pode apresentar caractersticas que so espcies especficas. Agradecimentos Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Trs Marias da Codevasf e ao seu Diretor, Yoshimi Sato, pelo fornecimento dos ovos dos peixes e apoio logstico. Ao CNPq/ PADCT-Ciamb III Proc. n. 62.0088/98-2 e Fapemig, pelo suporte financeiro.
REFERNCIAS
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ONTOGNESE LARVAL DE CINCO ESPCIES DE PEIXES DO SO FRANCISCO
133
Captulo 8
ONTOGNESE
LARVAL DE CINCO ESPCIES
DE PEIXES DO
SO FRANCISCO
Hugo Pereira Godinho Jos Enemir dos Santos Yoshimi Sato
conhecimento da ontognese de larvas de peixes brasileiros escasso, especialmente das espcies de piracema, sendo seu estudo importante para o conhecimento da histria de vida inicial e para taxonomia e larvicultura. O presente captulo descreve a morfologia de larvas das seguintes espcies: dourado Salminus brasiliensis (Cuvier, 1816); piau-verdadeiro Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1836); curimat-pioa Prochilodus costatus Valenciennes, 1850; curimat-pacu Prochilodus argenteus Agassiz, 1829 e surubim Pseudoplatystoma corruscans (Spix & Agassiz, 1829), espcies nativas da bacia do rio So Francisco. As larvas descritas neste estudo foram oriundas de desova induzida, realizada na Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Trs Marias, da Codevasf, Trs Marias (MG). Os eventos ontognicos e a morfometria larval foram registrados em laboratrio, diariamente at a absoro quase total do saco vitelino. Registrou-se, tambm, diariamente, o comportamento natatrio das larvas. O termo larva utilizado segundo Woynarovich & Horvth (1983), compreendendo peixes cujo perodo de vida se estende desde a ecloso at a absoro quase total do saco vitelino e o enchimento da bexiga gasosa. Esse perodo corresponde ao estdio de pr-flexo (Ahlstrom & Ball, 1954) ou de protolarva (Arajo-Lima et al., 1993).
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134
Godinho, H. P.; Santos, J. E.; Sato, Y.
DOURADO (Fig. 1-3)

Dia 1 Seis horas ps-ecloso (PE), as larvas apresentam corpo alongado, transparente e com cromatforos dendrticos na regio da cabea. Nessa regio, evidenciam-se as fossetas olfatrias, as vesculas enceflicas e ticas, rgo adesivo cutneo (em posio rostral), esboos de arcos branquiais, rima bucal e olhos circulares, com camada epitelial da retina em incio de pigmentao. No corpo, observam-se mimeros, notocorda, saco vitelino repleto de glbulos de vitelo individualizados e, contornando a regio caudal, a nadadeira embrionria. Dia 2 As larvas apresentam cromatforos dendrticos na cabea, poro cranial do saco vitelino, parede da cavidade celmica e regio ps-anal. A boca est aberta, em posio terminal e com dentes cnicos. Os oprculos, esboos das nadadeiras peitorais e a bexiga natatria mostram-se evidentes. Com essa idade, elas tm 51 mimeros. Dia 3 As larvas exibem maior pigmentao corporal e o rgo adesivo torna-se dorsal. A retina est pigmentada e o saco vitelino est ausente em algumas larvas, enquanto em outras mostra-se em fase final de reabsoro. Comportamento natatrio Dia 1 Com seis horas PE, as larvas apresentam ativos movimentos verticais em direo superfcie da gua e descem passivamente. Quando em repouso, elas permanecem deitadas, lateralmente, no fundo da cuba utilizada para o estudo e formam grupos de 3 a 15 larvas dispostas em crculo e com a extremidade ceflica voltada para o centro do grupo. Dia 2 As larvas apresentam movimentos ativos verticais, horizontais e oblquos. Em repouso, elas permanecem deitadas, lateralmente, no fundo da cuba, dispersas ou formam grupos de 3 a 6 larvas com a extremidade ceflica voltada para o centro. Outras larvas mantm-se flutuando na superfcie da gua, obliquamente, atravs do rgo adesivo. Dia 3 As larvas mantm-se dispersas e ativas por toda a coluna dgua. Em repouso, elas permanecem deitadas, lateralmente, no fundo, sem formarem grupos ou flutuam na superfcie, obliquamente, atravs do rgo adesivo. Com essa idade, elas praticam canibalismo.
PIAU-VERDADEIRO (Fig. 4-8)

Dia 1 As larvas do piau-verdadeiro, imediatamente aps a ecloso, apresentam
135
3
Figuras 1 a 3. Desenho esquemtico de larvas do dourado, vista lateral. Figura 1. Dia 1: 1 = vesculas enceflicas, 2 = olho, 3 = rgo adesivo cutneo, 4 = cromatforo dendrtico, 5 = vescula tica com dois otlitos, 6 = mimero, 7 = notocorda, 8 = nadadeira embrionria, 9 = intestino, 10 = saco vitelino, 11 = corao, 12 = esboo de arco branquial, 13 = rima bucal. Figura 2. Dia 2: 14 = dentes, 15 = fosseta olfatria, 16 = esboo da nadadeira peitoral, 17 = intestino pregueado, 18 = oprculo. Figura 3. Dia 3: 19 = lngua, 20 = olho com retina pigmentada, 21 = bexiga gasosa, 22 = raios mesenquimais da nadadeira caudal.
corpo alongado, transparente e despigmentado. Na regio ceflica, evidencia-se a mcula ceflica, alm das fossetas olfatrias e as vesculas enceflicas e ticas. A notocorda evidente e com 34 a 38 mimeros. O saco vitelino ventral, tem forma oval e est repleto de glbulos de vitelo individualizados. A nadadeira embrionria contorna a regio caudal.
136
Figuras 4 a 8. Desenho esquemtico de larvas do piauverdadeiro, vista lateral. Figura 4. Dia 1: 1 = mcula ceflica, 2 = olho, 3 = vescula enceflica, 4 = vescula tica com dois otlitos, 5 = mimero, 6 = notocorda, 7 = nadadeira embrionria, 8 = saco vitelino, 9 = corao.
Figura 5. Dia 2:10 = fosseta olfatria, 11 = intestino.
Figura 6. Dia 3: 12 = rima bucal, 13 = olho com retina pigmentada, 14 = nadadeira peitoral, 15 = bexiga gasosa, 16 = cromatforo dendrtico.
Figura 7. Dia 4: 17 = boca subterminal, 18 = oprculo, 19 = raios mesenquimais da nadadeira caudal, 20 = esboo de arcos branquiais.
Figura 8. Dia 5: 21 = boca terminal, 22 = nadadeira peitoral com raios mesenquimais.
137
Dia 2 As larvas continuam transparentes e as bordas rostrais da regio ocular mostram-se pigmentadas por cromatforos dendrticos. Em algumas larvas, a regio cranial do saco vitelino clara e, aparentemente, desprovida de grnulos de vitelo cujo significado desconhecido. Dia 3 As larvas apresentam cromatforos dendrticos nas regies cranial e caudal do saco vitelino, acompanhando a regio do tubo digestivo e ps-anal. A camada epitelial da retina mostra-se pigmentada. A rima bucal est delimitada e esboos dos arcos branquias, da bexiga gasosa e das nadadeiras peitorais so evidentes. Dia 4 As larvas mantm o mesmo padro de pigmentao corporal, porm, a mcula ceflica est em posio dorsal. Apresentam boca aberta, em posio subterminal e os oprculos protegem as cavidades branquiais. Dia 5 Os cromatforos dentrticos continuam com o mesmo padro de distribuio na superfcie corporal. A boca tem posio terminal, os arcos branquiais exibem protruses lamelares. O saco vitelino est em fase final de reabsoro. Comportamento natatrio Dia 1 As larvas, imediatamente aps a ecloso, permanecem, em sua maioria, em decbito lateral e dispersas no fundo da cuba. Movimentam-se pouco e, quando o fazem, progridem ativamente em sentido vertical, em direo superfcie da gua e descem, passivamente, em direo ao fundo. Dia 2 As larvas mantm-se com movimentos ativos verticais em direo superfcie. A descida ao fundo da cuba continua passiva. Quando em repouso, elas permanecem dispersas em decbito lateral. Dia 3 As larvas continuam dispersas e, em repouso, mantm-se em decbito lateral. Apresentam movimentos ativos horizontal e vertical em direo superfcie dgua. A descida passiva e com a extremidade ceflica direcionada para o fundo da cuba. Dia 4 As larvas nadam ativamente nos sentidos horizontal, vertical e oblquo. Movimentos passivos foram observados somente durante a descida ao fundo da cuba. Em repouso, permanecem isoladas e em decbito lateral. Dia 5 As larvas nadam ativamente em todos os nveis da coluna dgua e, em repouso, permanecem no fundo da cuba em decbito ventral.
CURIMAT-PIOA (Fig. 9-12)

Dia 1 Aps a ecloso, as larvas apresentam corpo alongado e transparente. Na re-
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Figuras 9 a 12. Desenho esquemtico de larvas do curimat-pioa, vista lateral. Figura 9. Dia 1: 1 = fosseta olfatria, 2 = olho, 3 = vescula enceflica, 4 = vescula tica com dois otlitos, 5 = mimero, 6 = notocorda, 7 = nadadeira embrionria, 8 = saco vitelino, 9 = corao.
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Figura 10. Dia 2: 10 = rima bucal, 11 = cromatforo dendrtico, 12 = intestino.
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Figura 11. Dia 3: 13 = boca subterminal, 14 = olho com retina pigmentada, 15 = nadadeira peitoral, 16 = bexiga gasosa, 17 = raios mesenquimais da nadadeira caudal, 18 = esboo de arcos branquiais.
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Figura 12. Dia 4: 19 = boca terminal, 20 = nadadeira peitoral com raios mesenquimais, 21 = oprculo.
gio ceflica, evidenciam-se fossetas olfatrias e vesculas enceflicas e ticas, estas ltimas, com dois otlitos em cada. A notocorda percorre o corpo longitudinalmente e o saco vitelino ventral com glbulos de vitelo individualizados. A nadadeira embrionria contorna a regio caudal do corpo. Dia 2 As larvas apresentam cromatforos dendrticos na regio do intestino e do
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saco vitelino. Elas apresentam rima bucal, esboos da bexiga gasosa, da nadadeira peitoral e com 38 a 43 mimeros. Dia 3 As larvas exibem cromatforos dendrticos, alm daqueles das regies citadas anteriormente, circundando as regies das vesculas ticas e da regio cardaca. A retina mostra-se pigmentada. A boca encontra-se aberta e tem posio subterminal. Os arcos branquiais apresentam protruses lamelares e esto parcialmente recobertos pelos oprculos. Dia 4 A pigmentao corporal das larvas mantm-se como nos estdios anteriores, porm, com maior intensidade. A boca tem posio terminal. O saco vitelino regride e as nadadeiras peitorais e a nadadeira caudal apresentam raios mesenquimais. Comportamento natatrio Dia 1 As larvas, imediatamente aps a ecloso, apresentam movimentos ativos verticais em direo superfcie da gua e, em seguida, descem ao fundo, passivamente. Quando em repouso, permanecem dispersas no fundo da cuba e em decbito lateral. Dia 2 As larvas continuam com movimentos ativos ascendentes em direo superfcie da gua e descem passivamente. Em repouso, permanecem dispersas no fundo da cuba em decbito lateral. Dia 3 As larvas nadam nos sentidos horizontal, vertical e oblquo. Quando em repouso, permanecem dispersas no fundo da cuba em decbito lateral. Dia 4 As larvas nadam em todos os nveis da coluna dgua e em repouso permanecem em decbito ventral.
CURIMAT-PACU (Fig. 13-16)

Dia 1 As larvas do curimat-pacu, imediatamente aps a ecloso, apresentam corpo alongado, transparente e despigmentado. Na regio ceflica evidenciam-se as fossetas olfatrias e as vesculas enceflicas e ticas com dois otlitos. A nadadeira embrionria inicia-se na poro caudal do saco vitelino, contorna a regio caudal do corpo e se direciona crnio-dorsalmente at o nvel do saco vitelino. Notocorda e mimeros esto evidentes ao longo do corpo. O saco vitelino ventral com projeo caudal e est repleto de glbulos de vitelo individualizados. Dia 2 As larvas apresentam cromatforos dendrticos na regio cranial do saco vitelino e na parede da cavidade celmica. Elas tm 42 a 43 mimeros. Rima bucal e esboos de arcos branquiais e da nadadeira peitoral mostram-se evidentes.
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Figuras 13 a 16. Desenho esquemtico de larvas do curimat-pacu, vista lateral. Figura 13. Dia 1: 1 = fosseta olfatria, 2 = olho, 3 = vescula enceflica, 4 = vescula tica com dois otlitos, 5 = mimero, 6 = notocorda, 7 = nadadeira embrionria, 8 = saco vitelino, 9 = corao.
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Figura 14. Dia 2: 10 = rima bucal, 11 = nadadeira peitoral, 12 = raios mesenquimais da nadadeira caudal, 13 = cromatforo dendrtico, 14 = intestino, 15 = esboo de arco branquial.
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Figura 15. Dia 3: 16 = boca subterminal, 17 = olho com retina pigmentada, 18 = bexiga gasosa, 19 = oprculo.
16
Figura 16. Dia 4: 20 = boca terminal, 21 = nadadeira peitoral com raios mesenquimais.
Dia 3 As larvas exibem retina pigmentada, a boca est aberta e tem posio subterminal. Os arcos branquiais apresentam protruses lamelares e os oprculos recobrem parcialmente a cavidade branquial. As nadadeiras peitorais e a nadadeira caudal apresentam raios mesenquimais.
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Dia 4 As larvas apresentam corpo com maior intensidade de pigmentao e a boca tem posio terminal. Comportamento natatrio Dia 1 As larvas, imediatamente aps a ecloso, apresentam movimentos ativos verticais em direo superfcie da gua, s vezes, no a atingindo. Em seguida, descem ao fundo, passivamente. Em repouso, permanecem dispersas no fundo da cuba e em decbito lateral. Dia 2 As larvas mantm-se dispersas, com movimentos ativos verticais em direo superfcie da gua e descem, passivamente, ao fundo da cuba. Em repouso, permanecem dispersas no fundo da cuba em decbito lateral. Dia 3 As larvas nadam nos sentidos horizontal, oblquo e vertical. Em repouso, permanecem isoladas em decbito lateral no fundo da cuba. Dia 4 As larvas nadam em todos os nveis da coluna dgua. Poucas larvas, quando em repouso, permanecem em decbito lateral, enquanto a maioria mantm-se em decbito ventral.
SURUBIM (Fig. 17-20)

Dia 1 As larvas do surubim, imediatamente aps a ecloso, apresentam corpo alongado e superfcie corporal despigmentada e transparente. As fossetas olfatrias e as vesculas enceflicas e ticas com dois otlitos esto evidentes. A notocorda evidente ao longo do corpo e as larvas apresentam 38 a 43 mimeros. O saco vitelino ventral, contm glbulos de vitelo individualizados e apresenta uma mcula negra em cada extremidade. A nadadeira embrionria inicia-se na extremidade caudal do saco vitelino, contorna o pednculo caudal e direciona-se crnio-dorsalmente at o nvel do saco vitelino. Dia 2 As larvas apresentam cromatforos puntiformes na regio rostral da cabea, na regio cardaca, na poro terminal do intestino e na poro ps-anal do corpo. A poro central da retina est pigmentada. Os barbilhes maxilares so pequenos brotos na face lateral da cabea. A rima bucal est delimitada. Dia 3 As larvas apresentam barbilhes maxilares e mentonianos dirigidos caudalmente. A boca est aberta e tem posio subterminal. Os arcos branquiais apresentam esboos de lamelas branquiais e os oprculos recobrem parcialmente as cavidades branquiais. Dia 4 Os barbilhes maxilares atingem comprimento at o nvel do nus e os mentonianos so menores; ambos apresentam borda ventral serrilhada e o restante da superfcie
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Figuras 17 a 20. Desenho esquemtico de larvas do surubim, vista lateral. Figura 17. Dia 1: 1 = fosseta olfatria, 2 = olho, 3 = vescula enceflica, 4 = vescula tica com dois otlitos, 5 = mimero, 6 = notocorda, 7 = nadadeira embrionria, 8 = mcula caudal do saco vitelino, 9 = saco vitelino, 10 = corao.
17
18
Figura 18. Dia 2: 11 = rima bucal, 12 = cromatforo puntiforme, 13 = barbilho maxilar, 14 = intestino.
19
Figura 19. Dia 3: 15 = boca subterminal, 16 = esboo de arco branquial, 17 = barbilho mentoniano.
20
Figura 20. Dia 4: 18 = boca terminal, 19 = mesenquimais da nadadeira caudal.
liso. A boca tem posio terminal e o saco vitelino est em fase final de reabsoro. As mculas negras continuam evidentes. A nadadeira caudal mostra raios mesenquimais. Comportamento natatrio Dia 1 As larvas, imediatamente aps a ecloso, quando em repouso, permanecem
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em decbito lateral e dispersas no fundo da cuba. Em atividade, nadam no sentido vertical, em direo superfcie, s vezes, no a atingindo. A descida suave e passiva em direo ao fundo da cuba. Dia 2 As larvas continuam dispersas e, em repouso, mantm-se em decbito lateral. Apresentam movimentos ativos horizontal e vertical em direo superfcie dgua. A descida suave e passiva com a extremidade ceflica direcionada para o fundo da cuba. Dia 3 As larvas esto dispersas e nadam ativamente nos sentidos horizontal, oblquo e vertical. Os movimentos de descida at o fundo da cuba so passivos e de cabea para baixo. Em repouso, permanecem isoladas e, em decbito lateral, no fundo da cuba. Dia 4 As larvas nadam em todos os nveis da coluna dgua. Aparentemente, os barbilhes maxilares e mentonianos auxiliam no equilbrio corporal. Quando em repouso, permanecem isoladas e em decbito ventral, no fundo da cuba.
CARACTERSTICAS MORFOLGICAS TEIS PARA A IDENTIFICAO DAS LARVAS

As medidas dirias, em comprimento padro, das larvas estudadas neste captulo esto na Tabela 1. O sumrio dos eventos registrados durante a ontognese das larvas de peixes est na Tabela 2. Cromatforos Uma descrio pormenorizada de cromatforos de larvas de peixe importante, pois eles so carter taxnomico utilizado em identificao da espcie (Simon & Vondruska, 1991; Meijide & Guerrero, 2000). Todas as espcies estudadas neste captulo apresentam cromatforos dendrticos, tal como descrito em outras espcies neotropicais (Arajo-Lima et al., 1993, Nascimento & Arajo-Lima, 1993), exceto no surubim, que possui cromatforos puntiformes. Orgo adesivo cutneo A presena de rgo adesivo cutneo tem sido relatada em vrios caraciformes (Astyanax: Azevedo & Vieira, 1938; Brycon orthotaenia: Sato et al., 1997a; Salminus maxillosus: Morais Filho & Schubart, 1955; Hoplias: Ihering & Azevedo, 1936b; Azevedo et al., 1938; Steindachnerina elegans: Azevedo et al., 1938; Azevedo & Vieira, 1939; Sato et al., 1997b) e em perciformes (Cichla ocellaris: Fontenele, 1950; Geophagus brasiliensis: Azevedo et al.,
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Tabela 1. Medidas de larvas de cinco espcies de peixes da bacia do rio So Francisco (mdia desvio padro, mm).
Espcie Idade (dia) 1 2 3 1 2 3 4 5 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 Comprimento padro 3,7 0,14 6,2 0,30 7,1 0,27 2,6 0,13 3,8 0,30 4,2 0,26 5,6 0,19 5,9 0,18 3,1 0,34 3,8 0,31 5,9 0,26 6,1 0,29 3,2 0,04 4,2 0,13 5,9 0,22 6,0 0,18 3,3 0,07 3,9 0,06 3,9 0,11 5,5 0,33 Comprimento do saco vitelino 1,3 0,05 1,1 0,10 ... 1,0 0,04 1,0 0,04 0,9 0,06 0,8 0,06 ... 1,3 0,17 1,2 0,14 1,1 0,09 ... 1,3 0,03 1,2 0,06 1,0 0,06 ... 1,0 0,03 0,7 0,04 0,7 0,04 ... Altura do saco vitelino 0,9 0,12 0,6 0,06 ... 0,7 0,05 0,6 0,06 0,5 0,04 0,3 0,04 ... 0,7 0,09 0,6 0,06 0,5 0,03 ... 0,6 0,03 0,5 0,03 0,5 0,04 ... 0,6 0,06 0,5 0,02 0,3 0,06 ...
S. brasiliensis L. obtusidens
P. costatus
P. argenteus
P. corruscans
... = valor no registrado.
Tabela 2. Eventos registrados durante a ontognese das larvas de cinco espcies de peixes da bacia do rio So Francisco.
Espcie Evento Taxa de crescimento (horas/mm) Absoro quase total do vitelo (dia) Glbulos de vitelo individualizados Mimeros (n) Tipo de cromatforos Incio de pigmentao da retina (dia) rgo adesivo Mcula ceflica Mculas vitelnicas Esboo nadadeira peitoral (dia) Esboo de bexiga gasosa (dia) Esboo de barbilhes maxilares (dia) Esboo de barbilhes mentonianos (dia) Esboo de arcos branquiais (dia) Diferenciao de oprculos (dia) Abertura da boca (dia)
S. L. brasiliensis obtusidens
0,080 3 P 51 De 1 P A A 2 2 A A 1 2 2 0,034 5 P 34-38 De 2 A P A 3 3 A A 3 4 4
P. costatus
0,041 4 P 38-43 De 2 A A A 3 2 A A 2 3 3
P. argenteus
0,038 4 P 42-43 De 2 A A A 2 3 A A 2 3 3
P. corruscans
0,030 4 P 38-43 Pu 2 A A P ... ... 2 3 2 3 2
De = dentrtico; Pu = puntiforme; A = ausente; P = presente; ... = no registrado.
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1938; Cichlasoma dimerus: Meijide & Guerrero, 2000). Larvas de dourado foram as nicas a apresentar essa estrutura. Dependendo da estratgia utilizada pela larva, o rgo pode adaptar-se a diferentes funes. Nas espcies sedentrias, como C. dimerus, o rgo ajuda a prevenir a disperso pelas correntes e facilita o cuidado parental (Meijide & Guerrero, 2000). Por outro lado, em espcies migradoras, tais como o dourado, ele tem papel importante na disperso larval por aderir superfcie da gua, podendo, assim, a larva ser conduzida pela correnteza. Durao do saco vitelino O perodo de absoro do saco vitelino vital para a larva, pois, nesse perodo, o sistema digestivo larval ainda se encontra em diferenciao. O perodo de absoro varia entre as larvas neotropicais de 2,5 dias em Rhamdia quelen (Ihering & Azevedo, 1936b) a 8,8 dias em Hoplias malabaricus (Matkovic & Pisan, 1989). O saco vitelino das larvas do dourado permaneceu at o terceiro dia e, nas larvas do piau-verdadeiro, at o quinto dia. Enquanto que nas larvas do curimat-pioa, curimat-pacu e nas do surubim, a absoro quase total do vitelo foi registrada no quarto dia. Diferenciao da boca e pigmentao da retina De acordo com Lasker et al. (1970), a formao da boca e a pigmentao da retina das larvas de Sardinops caerulea ocorrem quase simultaneamente, uma vez que esses dois eventos esto intimamente relacionados primeira alimentao. Nossos dados sugerem que nas larvas das espcies piscvoras (dourado e surubim) a abertura da boca ocorre mais cedo do que nas outras espcies. O incio da pigmentao da retina ocorre em tempos diferentes entre as espcies. Assim, no primeiro dia, apenas as larvas do dourado exibiram incio de pigmentao. No segundo dia, observou-se incio de pigmentao da retina nas larvas do piau-verdadeiro, curimat-pioa, curimat-pacu e surubim. A pigmentao da retina ecloso registrada por Allison (1974) e Arago (1981), enquanto Matkovic & Pisan (1989), Arajo-Lima (1991) e Economou et al. (1991) mencionam que a pigmentao dessa estrutura ocorre aps a ecloso. Esboos de bexiga gasosa e das nadadeiras peitorais O desenvolvimento dessas duas estruturas importante aquisio na organognese das larvas de telesteos, pois elas facilitam o equilbrio e o direcionamento na coluna dgua.
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As larvas do dourado, curimat-pioa e do curimat-pacu mostraram esboo de bexiga gasosa no segundo dia, tal como registraram Morais Filho & Schubart (1955) para Salminus maxillosus. As larvas do piau-verdadeiro, curimat-pioa e curimat-pacu exibiram essa estrutura no terceiro dia, semelhantemente aos achados de Arajo-Lima (1985) e Cardoso & Ferreira (1988) para outras espcies. Nas larvas do surubim, essa estrutura no foi evidenciada durante o perodo de estudo. Matkovic & Pisan (1989) relatam que as larvas de peixes ao eclodir j apresentam esboos de nadadeiras peitorais. As larvas do presente trabalho exibiram essa estrutura algum tempo aps a ecloso, com exceo das larvas do surubim. As larvas do piau-verdadeiro apresentaram essa estrutura no terceiro dia. Com essa mesma idade, Silva et al. (1981) evidenciaram esboos de nadadeiras peitorais em Colossoma macropomum. Comportamento natatrio Segundo Woynarovich & Horvth (1983), o comportamento das larvas recm-eclodidas pode diferir entre as espcies. Algumas nadam verticalmente em direo superfcie dgua e depois vo ao fundo; outras, movem-se ocasionalmente ou continuamente. As larvas descritas no presente trabalho, imediatamente aps a ecloso, permaneceram a maior parte do tempo de observao em decbito lateral. Possivelmente, esse comportamento seja devido ao peso do saco vitelino e ausncia de nadadeiras e da bexiga gasosa. Ocasionalmente, elas apresentavam movimentos ativos verticais em direo superfcie dgua e desciam passivamente. Essas observaes esto de acordo com as de Azevedo & Vieira (1938), Azevedo et al. (1938), Azevedo & Gomes (1942) para larvas de outras espcies. As larvas do dourado organizavam-se em grupos no fundo da cuba, semelhantemente s larvas de Lophiosilurus alexandri (Assis & Godinho, 1990). Com o avanar da idade, as larvas mantinham os movimentos ativos em sentido vertical na coluna dgua. Com a reduo do saco vitelino e com o surgimento da bexiga gasosa e das nadadeiras peitorais, elas passaram a se deslocar nos diferentes nveis da coluna dgua.
Agradecimento Estao de Hidrobiologia e Piscicultura da Codevasf, Trs Marias (MG), pelo fornecimento das larvas.
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PARASITOS DE PEIXES DA BACIA DO SO FRANCISCO
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Captulo 9
PARASITOS
DE PEIXES DA BACIA DO
SO FRANCISCO
Marilia de Carvalho Brasil-Sato
o apresentar a fauna parasitria de peixes de um sistema hdrico importante como a bacia do rio So Francisco, deve-se ressaltar a contribuio cientfica de Travassos et al. (1928) que, interessados na biogeografia dos helmintos e com o potencial zoontico de parasitos, deixaram expressa na sua obra sobre a fauna helmintolgica dos peixes de gua doce do Brasil, a importncia dos estudos biolgicos antes dos investimentos puramente comerciais da piscicultura. Ostrensky & Boeger (1998), de forma simples, esclarecem aos produtores rurais os principais critrios na escolha das espcies a serem produzidas e o manejo profiltico para uma boa produo, sem interferncias desastrosas como a presena de parasitos, dentre outros fatores. Segundo esses autores, a piscicultura uma atividade que cresce cerca de 30% ao ano no Brasil, mas preciso que os produtores se enquadrem nas leis de mercado, pois a oferta e a procura determinam o preo nesse mercado, a reduo dos custos passa a ser a chave para vencer a competio pelos lucros e o amadorismo perde rapidamente espao para o profissionalismo. A pesquisa sobre a ictioparasitologia da bacia do So Francisco, em desenvolvimento na regio de Trs Marias (MG), visa a contribuir para o seu conhecimento nos ambientes rio e represa. Este estudo poder contribuir tambm para a piscicultura de peixes nativos. A comparao qualitativa da fauna parasitria de peixes do rio So Francisco, com os dados inventariados do rio Mogi-Guau por Kohn & Fernandes (1987), e do rio Paran, por Pavanelli et al. (1997), objetivou destacar a potencialidade biogeogrfica de algumas espcies de helmintos.
Brasil-Sato, M. C. Parasitos de peixes da bacia do So Francisco, p. 149-165. In: H. P. Godinho & A. L. Godinho (org.). guas, peixes e pescadores do So Francisco das Minas Gerais. Belo Horizonte: PUC Minas, 2003. 468p.
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Brasil-Sato, M. C.
LEVANTAMENTO DA PARASITOFAUNA ICTICA

O levantamento baseado na literatura cientfica existente sobre as espcies de parasitos de peixes da bacia do So Francisco revelou registros de helmintos (Digenea, Cestoda, Nematoda e Acanthocephala) em hospedeiros Characiformes e Siluriformes provenientes da Bahia (Barra) e de Minas Gerais (Lassance, Trs Marias e Pirapora). Digenea Travassos (1922a) registrou Prosthenhystera obesa (Diesing, 1850) de salmondeos (sic) do vale do So Francisco e ressaltou a existncia de abundante material de dourado de Lassance, Minas Gerais. Travassos (1922b), numa nota, citou esse digentico em Salminus brevidens (Cuvier, 1819) mas no forneceu a procedncia do hospedeiro. Travassos et al. (1928) indicaram a presena de P. obesa em S. brevidens de Lassance. Kohn et al. (1997) registraram a ocorrncia de P. obesa em S. maxillosus Valenciennes, 1840, de Lassance e de Pirapora, Minas Gerais, em S. brevidens do Rio Grande, Barra, Bahia e de Pirapora e em Pseudoplatystoma corruscans (Spix & Agassiz, 1829) de Pirapora, Minas Gerais. Como S. maxillosus e S. brevidens das localidades citadas constituem S. brasiliensis, seguindo Britski et al. (1988) e Sato (1999), P. obesa constituiu at ento o nico digentico registrado em S. brasiliensis. Travassos (1959) encontrou trematdeos em 12% dos espcimes examinados de Lophiosilurus alexandri Steindachner, 1877, constituindo o nico registro de parasitismo nesse hospedeiro. Cestoda Rego & Gibson (1989) encontraram plerocercides encistados no tegumento de Choanoscolex abscissus (Riggenbach, 1896), cestides proteocefaldeos parasitos de P corruscans . provenientes do rio So Francisco, Pirapora, Minas Gerais e do rio Grande, Barra, Bahia. Rego & Pavanelli (1990) redescreveram Monticellia coryphicephala (Monticelli, 1891), utilizando espcimes de S. brevidens do rio So Francisco, Pirapora, Minas Gerais. Segundo Sato (1999), a denominao S. brevidens foi utilizada em trabalhos mais antigos, mas constitui o txon nominal S. brasiliensis na bacia do rio So Francisco. Nematoda Travassos et al. (1928) descreveram Neocucullanus neocucullanus de um hospedeiro
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caracdeo proveniente da bacia do rio das Velhas, Lassance, Minas Gerais, localizao que foi confirmada por Kohn & Fernandes (1987) aps equvoco desse registro por Vicente et al. (1985). Travassos (1959) registrou nematides em L. alexandri, alm dos trematdeos referidos para esse hospedeiro. Costa (1963) encontrou espcimes de Rondonia rondoni Travassos, 1920 na Coleo Helmintolgica do Instituto Oswaldo Cruz, proveniente de pacu no determinado do rio Grande, Barra, Bahia, coletados por Mario Ventel, em 1957. Travassos & Kohn (1965) comentaram sobre a ocorrncia de R. rondoni para o rio So Francisco e Vicente et al. (1985) listaram os hospedeiros desses nematides, incluindo Myleus sp. de diferentes localidades, entre elas rio Grande, Barra, Bahia. De acordo com Britski et al. (1988), as espcies de pacus da bacia do So Francisco so representadas pelo gnero Myleus Mller & Troschel, 1844 e o registro recente de R. rondoni em Myleus micans (Ltken, 1875) por Brasil-Sato et al. (2000c) corrobora esse fato. Pinto et al. (1974) registraram Procamallanus (S.) inopinatus Travassos, Artigas & Pereira 1928 do intestino de piau no determinado, proveniente do rio Grande, Barra, Bahia e encontraram tambm Procamallanus (Spirocamallanus) sp. em Conostome conirostris (Valenciennes, 1840) do rio So Francisco, Pirapora, Minas Gerais. Vicente et al. (1985) inventariaram a fauna de nematides do Brasil e listaram essa ltima espcie de parasito e respectivo hospedeiro provenientes do rio Grande, provavelmente por equvoco. Seguindo Britski et al. (1988), Conostome conirostris citada neste captulo como Conorhynchos conirostris (Valenciennes, 1840). Costa et al. (1991) propuseram Travassosnema e descreveram T. travassosi de Acestrorhynchus lacustris (Ltken, 1875) da represa de Trs Marias, Minas Gerais. Moreira et al. (1991) descreveram Spirocamallanus freitasi de Bergiaria westermanni (Ltken, 1874), Pimelodus maculatus La Cepde, 1803 e Pimelodus sp. da represa de Trs Marias, Minas Gerais. Moreira et al. (1994) redescreveram S. inopinatus de Leporinus piau Fowler, 1941, L. taeniatus Ltken, 1875, L. reinhardti Ltken, 1875, Schizodon knerii (Steindachner, 1875) e Serrasalmus brandtii (Ltken, 1875), e descreveram Spirocamallanus saofranciscensis de Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz, 1829 e A. lacustris. Moreira (1994) realizou um levantamento de nematides de peixes da represa de Trs Marias, o qual constitui o trabalho mais amplo realizado para esse grupo de parasitos. Acanthocephala Brasil-Sato & Pavanelli (1998) descreveram Neoechinorhynchus pimelodi de Pimelodus
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Brasil-Sato, M. C.
maculatus do rio So Francisco, Trs Marias, Minas Gerais. Esse registro foi seguido de uma anlise sobre aspectos reprodutivos do parasito em relao ao tamanho e sexo dos hospedeiros e em relao aos perodos de seca e cheia influenciados pelo nvel de precipitao pluviomtrica na regio (Brasil-Sato & Pavanelli, 1999). Esse artigo constituiu o ponto de partida para o conhecimento sobre aspectos relacionados ecologia do parasitismo dos peixes do So Francisco. Alm dos helmintos referidos, foram registrados vrios parasitos representantes de Ciliophora, Myxozoa, Crustacea (Copepoda, Isopoda, Branchiura) e Hirudinea. Na Tab. 1 esto apresentadas as espcies de parasitos registradas nos peixes Characiformes e na Tab. 2 aquelas registradas nos Siluriformes e Perciformes da bacia do So Francisco. Peixes coletados na represa e no rio So Francisco, na regio de Trs Marias (MG), a partir de 1995, foram identificados de acordo com Britski et al. (1988) e necropsiados no Laboratrio de Ictiologia da Estao de Hidrobiologia e Piscicultura da Companhia de Desenvolvimento dos Vales do So Francisco e do Parnaba (EPT/Codevasf ). Os procedimentos parasitolgicos seguiram coleta, fixao, conservao, processamento e preparaes de lminas permanentes dos parasitos, atravs de tcnicas indicadas por Amato et al. (1991), Thatcher (1991) e Eiras et al. (2000). Termos ecolgicos adequados para uso em parasitologia seguiram a proposta de Bush et al. (1997). Foram examinados 668 peixes, sendo 275 de 18 espcies de Characiformes e 393 de sete espcies Siluriformes. Do total, 449 (67%) estavam parasitados por pelo menos uma espcie de parasito, sendo 138 (31%) Characiformes e 311 (69%) Siluriformes. Nematoda foi o grupo mais prevalente, seguido por Monogenea, Copepoda e Cestoda. Todos ocorreram em representantes de Characiformes e Siluriformes, sendo que Cestoda prevaleceu entre os peixes representantes de Pimelodidae. Prevalncia mais elevada tambm foi registrada para nematides e cestides por Pavanelli et al. (1997) nos peixes do rio Paran. Esses autores justificaram a predominncia de nematides pela disponibilidade de vrios organismos invertebrados (hospedeiros intermedirios) para servirem de alimento aos peixes no ambiente aqutico, garantindo a transmisso de diferentes espcies desse grupo de helminto. Pavanelli et al. (1997) identificaram mais de 30 espcies de proteocefaldeos, sendo que a maioria das espcies foi registrada nos pimeloddeos. Segundo esses autores, peixes de menor porte infectados por larvas de cestides proteocefaldeos so utilizados por peixes piscvoros, em especial os pimeloddeos, justificando tal resultado. Monogenea e Copepoda tm no ciclo vital monoxeno, justificado seu registro entre os mais prevalentes dentre os peixes analisados.
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Tabela 1. Espcies de parasitos de hospedeiros Characiformes da bacia do So Francisco.

Hospedeiro/Parasito (continua...) Referncia
CHARACIDAE Tetragonopterinae Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819) Nematoda Moreira (1994) Contracaecum sp. Spirocamallanus saofranciscensis Moreira, Oliveira & Costa, 1994 Moreira (1994); Moreira et al. (1994) Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz, 1829 Nematoda Contracaecum sp. Moreira (1994) Heterotyphlum sp. Moreira (1994) Spirocamallanus saofranciscensis Moreira (1994); Moreira et al. (1994); Vicente & Pinto (1999) Bryconinae Brycon sp. Nematoda Neocucullanus neocucullanus Travassos, Artigas & Pereira, 1928 Travassos et al. (1928); Kohn & Fernandes (1987) Triportheinae Triportheus guentheri (Garman, 1890) Nematoda Spirocamallanus saofranciscensis Moreira (1994); Moreira et al. (1994) Larvas de Spirocamallanus sp. Moreira (1994) Acestrorhynchinae Acestrorhynchus britskii Menezes, 1969 Nematoda Contracaecum sp. Heterotyphlum sp.
Moreira (1994) Moreira (1994)
Acestrorhynchus lacustris (Ltken, 1875) Nematoda Contracaecum sp. Heterotyphlum sp. Travassosnema travassosi Costa, Moreira & Oliveira, 1991 Spirocamallanus saofranciscensis
Moreira (1994) Moreira (1994) Costa et al. (1991); Moreira (1994); Vicente & Pinto (1999) Moreira (1994); Moreira et al. (1994); Vicente & Pinto (1999)
Salmininae Salminus brasiliensis (Cuvier, 1816) Monogenea Rhinoxenus bulbovaginatus Boeger, Domingues & Pavanelli, 1995 Brasil-Sato et al. (2000a); Tavares & Brasil-Sato (2000) Digenea Prosthenhystera obesa (Diesing, 1850) Travassos (1922a, b); Travassos et al. (1928); Travassos & Kohn (1965); Kohn et al. (1997); Brasil-Sato et al. (2000a); Brasil-Sato (2002)
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Brasil-Sato, M. C.

(continuao...) Hospedeiro/Parasito Referncia Brasil-Sato (2002) Brasil-Sato (2002) Brasil-Sato et al. (2000a) Moreira (1994) Moreira (1994) Brasil-Sato et al. (2000a) Rego & Pavanelli (1990) Brasil-Sato et al. (2000a)
Bellumcorpus major Kohn, 1962 Neocladocystis intestinalis (Vaz, 1932) Nematoda Contracaecum sp. Heterotyphlum sp. Eustrongylides sp.
Cestoda Monticellia coryphicephala Monticelli, 1891 Branchiura Argulus sp. Serrasalminae Myleus sp. Nematoda Rondonia rondoni Travassos, 1920
Travassos et al. (1928); Costa (1963) Brasil-Sato et al. (2000a) Brasil-Sato et al. (2000a, c) Brasil-Sato et al. (2000a, c) Travassos & Kohn (1965); Vicente et al. (1985); Brasil-Sato et al. (2000a, c)
Myleus micans (Ltken, 1875) Myxozoa Henneguya sp. Digenea Dadaytrema oxycephala Diesing, 1836 Travassosinia dilatata Daday, 1907 Nematoda Rondonia rondoni
Serrasalmus brandtii (Ltken, 1875) Nematoda Moreira (1994) Contracaecum sp. Spirocamallanus inopinatus Travassos, Artigas & Pereira, 1928 Moreira (1994); Moreira et al. (1994); Vicente & Pinto (1999) Pygocentrus piraya (Cuvier, 1819) Nematoda Spirocamallanus inopinatus Copepoda Brasergasilus sp Rhinergasilus sp Isopoda Braga sp.
ERYTHRINIDAE Hoplias cf. lacerdae Miranda-Ribeiro, 1908 Nematoda Contracaecum sp. Heterotyphlum sp. Branchiura Dolops sp.
Moreira (1994) Araujo & Brasil-Sato (2000) Araujo & Brasil-Sato (2000) Brasil-Sato et al. (2000a)
Moreira (1994) Moreira (1994) Brasil-Sato et al. (2000a)
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(concluso...) Hospedeiro/ Parasito Referncia
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) Digenea Metacercrias de Ithioclinostomum sp. Nematoda Larvas de Eustrongylides sp.
ANOSTOMIDAE Leporinus sp. Nematoda Procamallanus (Spirocamallanus) sp.
Brasil-Sato et al. (2000a) Brasil-Sato et al. (2000a)
Pinto et al. (1974); Vicente et al. (1985) Marinho et al. (2000) Moreira (1994) Brasil-Sato et al. (2000a) Moreira (1994); Moreira et al. (1994)
Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1836) Copepoda Ergasilus sp. Nematoda Contracaecum sp. Spirocamallanus inopinatus Spirocamallanus sp. Leporinus piau Fowler, 1941 Copepoda Ergasilus sp. Leporinus reinhardti Ltken, 1875 Nematoda Spirocamallanus inopinatus Leporinus taeniatus Ltken, 1875 Nematoda Contracaecum sp. Spirocamallanus inopinatus Schizodon knerii (Steindachner, 1875) Nematoda Spirocamallanus inopinatus
CURIMATIDAE Steindachnerina elegans (Steindachner, 1874) Nematoda Travnema travnema Pereira, 1938
Rodrigues et al. (2000)
Moreira (1994); Moreira et al. (1994); Vicente & Pinto (1999) Moreira (1994) Moreira (1994); Moreira et al. (1994); Vicente & Pinto (1999) Moreira (1994); Moreira et al. (1994)
Moreira (1994)
Curimatella lepidura (Eigenmann & Eigenmann, 1889) Nematoda Travnema araujoi Fernandes, Campos & Artigas, 1983 Cosmoxynema vianai Travassos, 1948 Cosmoxynemoides aguirrei Travassos, 1948 Contracaecum sp.
PROCHILODONTIDAE Prochilodus argenteus Agassiz,1829 Digenea Diplostomum sp.
Moreira Moreira Moreira Moreira
(1994) (1994) (1994) (1994)
Brasil-Sato & Sato (2000)
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Brasil-Sato, M. C.
Tabela 2. Espcies de parasitos de hospedeiros Siluriformes e Perciformes (Sciaenidae) da bacia do So Francisco.

(continua...) Hospedeiro/Parasito DORADIDAE Franciscodoras marmoratus (Reinhardt, 1874) Copepoda Ergasilus sp. Acanthocephala Neoechinorhynchus sp. AUCHENIPTERIDAE Trachelyopterus galeatus (Linnaeus, 1766) Monogenea Demidospermus sp. Copepoda Ergasilus sp. Digenea Microrchis sp. Diplostomum sp. PIMELODIDAE Bergiaria westermanni (Ltken, 1874) Nematoda Spirocamallanus freitasi Moreira, Oliveira & Costa, 1991 Referncia
Santos & Brasil-Sato (2000) Brasil-Sato et al. (2000a)
Brasil-Sato et al. (2000a) Brasil-Sato et al. (2000a) Viana & Brasil-Sato (2000a) Viana & Brasil-Sato (2000b)
Moreira et al. (1991); Moreira (1994); Vicente & Pinto (1999) Brasil-Sato Brasil-Sato Brasil-Sato Brasil-Sato (2000) (2000) (2000) (2000)
Conorhynchos conirostris (Valenciennes, 1840) Digenea Creptotrema sp. Paleocryptogonimus sp. Metacercrias de Clinostomum sp. Metacercrias de Diplostomum sp. Nematoda Procamallanus (Spirocamallanus) sp. Lophiosilurus alexandri Steindachner, 1877 Digenea e Nematoda Pimelodus maculatus La Cepde, 1803 Monogenea Demidospermus sp. Vancleaveus sp. Pavanelliella pavanellii Kritsty & Boeger, 1998
Digenea Crepidostomum platense Szidat, 1954
Pinto et al. (1974); Pinto & Noronha (1976); Vicente et al. (1985) Travassos (1959)
Brasil-Sato Brasil-Sato Brasil-Sato Brasil-Sato Brasil-Sato Brasil-Sato
(1999); & Pavanelli (2000a) (1999); & Pavanelli (2000a) (1999); & Pavanelli (2000a, b)
Brasil et al. (1996); Brasil & Pavanelli (1997a); Brasil-Sato (1999) Creptotrema creptotrema Travassos, Artigas & Pereira, 1928 Brasil & Pavanelli (1997a); Brasil-Sato (1999)
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(continuao) Hospedeiro/Parasito Referncia Brasil et al. (1996); Brasil & Pavanelli (1997a); Brasil-Sato (1999) Brasil & Pavanelli (1997a); Brasil-Sato (1999) Brasil & Pavanelli (1997a); Brasil-Sato (1999) Brasil & Pavanelli (1997a); Brasil-Sato (1999) Brasil et al. (1996); Brasil & Pavanelli (1997a); Brasil-Sato (1999) Brasil et al. (1996); Brasil-Sato (1999) Brasil et al. (1996); Brasil-Sato (1999) Brasil et al. (1996); Brasil-Sato (1999) Moreira (1994); Brasil et al. (1996); Brasil-Sato (1999) Moreira (1994) Moreira (1994);Brasil-Sato (1999) Brasil-Sato (1999) Moreira (1994); Brasil-Sato (1999) Brasil-Sato (1999) Moreira et al. (1991); Brasil et al. (1996); Brasil-Sato (1999); Vicente & Pinto (1999) Moreira (1994); Brasil-Sato (1999) Brasil-Sato (1999) Brasil et al. (1996); Brasil & Pavanelli (1997b); Brasil-Sato & Pavanelli (1998;1999); Brasil-Sato (1999) Brasil-Sato Brasil-Sato Brasil-Sato Brasil-Sato Brasil-Sato Brasil-Sato Brasil-Sato (1999); et al. (1999a) (1999); et al. (1999a) (1999) (1999); et al. (1999b; 2000b)
Plehniella coelomica Szidat, 1951 Prosthenhystera obesa Thometrema overstreeti Brooks, Mayes & Thorson, 1979
Metacercrias de Clinostomum sp. Metacercrias de Diplostomum sp. Cestoda Monticellia loyolai Pavanelli & Machado dos Santos, 1992
Nomimoscolex sp.
Plerocercides de Proteocephalidea Nematoda Cucullanus pinnai Travassos, Artigas & Pereira, 1928
Cucullanus sp. Dichelyne sp. Goezia sp. Heterotyphlum sp. Philometra sp. Spirocamallanus freitasi
Larvas de Contracaecum sp. Larvas de Eustrongylides sp. Acanthocephala Neoechinorhynchus pimelodi Brasil-Sato & Pavanelli, 1998
Copepoda Ergasilus sp.
Therodamas sp. Vaigamus sp. Gamispinus diabolicus Thatcher & Boeger, 1984
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Brasil-Sato, M. C.

(concluso) Hospedeiro/Parasito Isopoda Telotha sp. Hirudinea Helobdella sp. Myzobdella sp. Pimelodus sp. Nematoda Contracaecum sp. Dichelyne sp. Spirocamallanus freitasi Referncia Brasil-Sato (1999) Brasil et al. (1998); Brasil-Sato (1999) Brasil et al. (1998); Brasil-Sato (1999)
Moreira (1994) Moreira (1994) Moreira et al. (1991);Moreira (1994); Vicente & Pinto (1999)
Pseudoplatystoma corruscans (Spix & Agassiz, 1829) Digenea Prosthenhystera obesa Acanthostomum sp. Witenbergia sp. Metacercrias de Tylodelphis sp.
Cestoda Choanoscolex abscissus Riggenbach, 1896 Monticellia sp.
Kohn et al. (1997); Brasil-Sato et al. (2000a) Brasil-Sato et al. (2000a) Brasil-Sato et al. (2000a) Brasil-Sato et al. (2000a)
Nomimoscolex sp.
Nematoda Larvas de Eustrongylides sp. Larvas de Contracaecum sp. SCIAENIDAE Pachyurus squamipennis Agassiz, 1831 Nematoda Heterotyphlum sp.
Rego & Gibson (1989) Rego & Gibson (1989); Brasil-Sato et al. (2000a) Brasil-Sato et al. (2000a)
Brasil-Sato et al. (2000a) Brasil-Sato et al. (2000a)
Moreira (1994)
COMPARAO DA HELMINTOFAUNA
A fauna parasitria de muitas espcies de peixes de outros sistemas hdricos brasileiros vem sendo investigada em inmeros artigos de cunho taxonmico (descries, redescries, ocorrncias em hospedeiros e localidades geogrficas) desde as primeiras dcadas do sculo XX. Muitos dos parasitos encontrados nos peixes do So Francisco j foram registrados na mesma espcie de hospedeiro ou em hospedeiros diversos de sistemas hdricos sul-americanos.
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Recentemente, a fauna helmntica de peixes de gua doce foi inventariada para o rio Mogi-Guau, Estado de So Paulo, por Kohn & Fernandes (1987) e para o Rio Paran, na regio fronteira entre os Estados do Paran e Mato Grosso, por Pavanelli et al. (1997). A anlise qualitativa comparativa da helmintofauna entre famlias de peixes do So Francisco e dos rios Mogi-Guau (Kohn & Fernandes, 1987) e Paran (Pavanelli et al., 1997) revelou alguma semelhana na fauna parasitria baseada em espcies de Nematoda e algumas de Digenea. Foram encontradas nos hospedeiros desses trs sistemas hdricos: Characidae, Tetragonopterinae larvas de Nematoda, com destaque para Anisakidae; Characidae, Acestrorhynchinae larvas de Nematoda, com destaque para Anisakidae; Characidae, Salmininae Prosthenhystera obesa (Diesing, 1850) e Neocladocystis intestinalis Vaz, 1932, larvas de Eustrongylides sp. e de Anisakidae; Characidae, Serrasalminae Dadaytrema oxycephala (Diesing, 1836), Rondonia rondoni Travassos, 1920 e Spirocamallanus spp.; Anostomidae Spirocamallanus spp.; Pimelodidae Prosthenhystera obesa, formas imaturas de Cestoda, larvas de Nematoda e de Anisakidae, Spirocamallanus spp., Cucullanus pinnai Travassos, Artigas & Pereira, 1928 e Cucullanus spp. A presena dessas espcies em hospedeiros aparentados em diversos rios sugere que a distribuio dos parasitos dever ser a mesma para os hospedeiros e mostra a ampla distribuio geogrfica dessas espcies, generalistas e euricias. Em alguns casos, refora a condio de predadores de topo como os salminneos, que esto sempre parasitados por N. intestinalis, cujo hospedeiro intermedirio um vertebrado aqutico (provavelmente peixes de porte pequeno). Por outro lado, as larvas de nematides encontradas na maioria das espcies de peixes indicam a posio intermediria desses hospedeiros na intrincada rede alimentar aqutica. Como hospedeiros intermedirios, paratnicos ou definitivos, a estrutura trfica, tal como existe nesses trs rios, sustenta condies favorveis para a manuteno dessas espcies de helmintos com considervel prevalncia e intensidade de infeco. Larvas de Anisakidae, registradas em vrias espcies de Characidae e Pimelodidae, indicam a potencialidade desses peixes como hospedeiros paratnicos, podendo o homem se infectar ao consumir esses peixes (Pavanelli et al. 1998). As larvas de Eustrongylides sp. prejudicam pouco os hospedeiros, no entanto, o aspecto repugnante que conferem aos peixes pode trazer prejuzo econmico, pois, freqentemente, acredita-se que os peixes esto estragados ou com alguma doena transmissvel ao homem, sendo comum serem rejeitados e, quando inspecionados, descartados para consumo humano (Thatcher, 1991). As
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Brasil-Sato, M. C.
larvas de Eustrongylides sp. normalmente amadurecem em aves piscvoras, mas j foram registradas em humanos aps consumo de peixe cru (ciprindeos) (Eberhard et al., 1989; Narr et al., 1996). Spirocamalanus spp. perfuram a parede intestinal dos hospedeiros com a cpsula bucal e se alimentam de sangue. comum nas necropsias, encontrar esses nematides com colorao vermelha ou marrom-escuro, em funo da atividade hematfaga. Segundo Thatcher (1991), eles causam reaes inflamatrias no local em que esto aderidos e podem causar anemia no hospedeiro devido perda de sangue. Por outro lado, podem, em peixes pequenos ou jovens, ocupar todo o lme intestinal. Se esses nematides no causam a morte dos peixes sob tais condies, podem afetar a taxa de crescimento dos peixes jovens. Embora no tenha sido possvel aplicar uma abordagem comparativa de Monogenea e Crustacea entre peixes do So Francisco e os do Mogi-Guau e Paran, existe atualmente notvel quantidade de espcies descritas e informaes filogenticas e ecolgicas sobre tais parasitos de peixes de gua doce neotropicais, sendo esses de maior interesse para a piscicultura. Devido ao ciclo monoxeno, podem aumentar em nmero sob condies favorveis, potencializando sua ao patognica nos peixes. O aumento da carga parasitria dos Monogenea nas brnquias, entre outras injrias, causa alterao nos filamentos primrios e secundrios, hemorragias, edemas e desprendimento do epitlio branquial com necroses (Martins & Romero, 1996), aumento de muco, dificuldade respiratria, podendo matar os hospedeiros e, no tegumento, provoca leses que facilitam a ao de agentes secundrios (fungos e bactrias) (Pavanelli et al., 1998). Os Crustacea podem causar ocluso da circulao com necrose e destruio de tecidos branquiais e leses que podem provocar hemorragias e infeces secundrias por agentes patognicos oportunistas (Pavanelli et al., 1998, 2000). O avano das pesquisas trouxe subsdios para o manejo profiltico e tratamento, quando possvel, das infestaes (Ostrensky & Boeger, 1998). Alm disso, tem revelado aspectos da histria de vida desses parasitos envolvendo o hospedeiro e o ambiente que so de particular interesse na conservao da biodiversidade. As espcies de Monogenea e Crustacea registradas at o momento constituem as primeiras ocorrncias para a bacia do So Francisco.
CONSIDERAES
FINAIS
As informaes obtidas indicam a necessidade de intensificar os estudos para melhor conhecimento da parasitofauna ictica do So Francisco. A investigao dos problemas que os parasitos causam de interesse, principalmen-
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te, nos hospedeiros que esto com seus estoques comprometidos, como espcies endmicas e migradoras, entre outras e que so de interesse para a piscicultura. A presena de parasitos pode comprometer a vitalidade dos peixes ou pode ameaar o valor de venda dos mesmos pelos pescadores. Por outro lado, no cultivo, agentes patognicos que existem nas populaes naturais podem ser favorecidos, manifestando-se de forma intensa e provocando doenas nos peixes. Nas diferentes regies pelas quais a bacia do So Francisco se estende, as caractersticas lmnicas e a intensa variedade de relacionamentos biticos possveis, determinam a composio e a diversidade da fauna de parasitos. Nesses ambientes, as alteraes antrpicas, como a remoo da vegetao ripria, construo de barragens, poluio e introduo de espcies afetam diretamente a fauna aqutica e, como conseqncia, a estrutura parasitria das diferentes populaes de hospedeiros. Nesse sentido, a parasitofauna dos peixes poder constituir-se em bioindicadora para deteco dessas alteraes.
Agradecimentos Ao Dr. Yoshimi Sato, Chefe da Estao de Hidrobiologia e Piscicultura da Codevasf e ao convnio Cemig/Codevasf, pelo apoio logstico e material.
REFERNCIAS
AMATO, J. F. R.; S. B. AMATO & W. A. BOEGER. Protocolos para laboratrio: coleta e processamento de parasitos de pescado. Seropdica: Imprensa Universitria, UFRRJ, 1991. 81p. ARAUJO, R. L. & M. C. BRASIL-SATO. Coppodos parasitos de Pygocentrus piraya (Cuvier, 1820) (Osteichthyes, Serrasalminae) da represa de Trs Marias, Brasil, p. 72. In: ENCONTRO LATINO-AMERICANO DE ORGANISMOS AQUTICOS, 2 e ENCONTRO BRASILEIRO DE PATOLOGISTAS DE ORGANISMOS AQUTICOS, 6, 2000, Florianpolis. Resumos... Florianpolis: UFSC/Abrapoa, 2000. 263p. BRASIL, M. C. & G. C. PAVANELLI. Trematdeos digenticos de Pimelodus maculatus Lacpde, 1803 (Pisces: Siluriformes), mandi-amarelo, dos rios So Francisco, Trs Marias, MG e Paran, Porto Rico, PR, Brasil, p. 245. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE ZOOLOGIA, 15, 1997, Salvador. Resumos... Salvador: SBZ, 1997a. 267p. BRASIL, M. C. & G. C. PAVANELLI. Aspectos ecolgicos e reprodutivos de Neoechinorhynchus sp. (Eoacanthocephala: Neoechinorhynchidae) de Pimelodus maculatus Lac., 1803 (Siluroidei: Pimelodidae) do rio So Francisco, Trs Marias, MG, Brasil. Acta Parasitolgica Portuguesa 4(1/2):89, 1997b.
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Brasil-Sato, M. C.
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ICTIOFAUNA DE TRS LAGOAS MARGINAIS DO MDIO SO FRANCISCO
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Captulo 10
ICTIOFAUNA
DE TRS LAGOAS MARGINAIS DO MDIO
SO FRANCISCO
Paulo dos Santos Pompeu Hugo Pereira Godinho
s plancies de inundao, decorrentes de cheias sazonais dos rios, constituem importante habitat de alimentao, reproduo e refgio para os peixes (Welcomme, 1979). Tais ectones ocupam, no Brasil, cerca de 700.000 km2 com elevada diversidade e biomassa de peixes e plantas (Tundisi, 1990) os quais podem ser divididos em dois componentes: a plancie propriamente dita, que sazonalmente inundada, mas permanece seca por boa parte do ano; e as lagoas marginais, que podem permanecer com gua durante a estao seca (Welcomme, 1985). A riqueza em espcies de peixes de um lago limitada pela capacidade das espcies de persistir e coexistir nesse ambiente e resulta do equilbrio entre colonizao e perdas por extines locais (Barbour & Brown, 1974). No caso das lagoas marginais, a colonizao ocorre durante o perodo de inundao e as extines ocorrem durante o perodo de seca (Halyc & Balon, 1983). Durante a fase de seca ocorrem elevados nveis de predao, reduo da oferta e da qualidade do alimento e, em alguns casos, reduo na rea e disponibilidade de oxignio (Junk et al., 1989). Todos esses fatores influenciam a extino diferencial de espcies durante o perodo. No Brasil, alguns estudos abordaram aspectos da estrutura das comunidades de peixes em plancies de inundao. Alguns deles foram realizados no Pantanal (Catella, 1992), no rio Paran (Agostinho & Zalewski, 1995), na Amaznia (Knppel, 1970; Junk, 1985; Goulding et al., 1988), no Mogi-Guau (Meschiatti, 1992) e no alto So Francisco (Sato et
Pompeu, P. S. & H. P. Godinho. Ictiofauna de trs lagoas marginais do mdio So Francisco, p. 167-181. In: H. P. Godinho & A. L. Godinho (org.). guas, peixes e pescadores do So Francisco das Minas Gerais. Belo Horizonte: PUC Minas, 2003. 468p.
168
Pompeu, P. S.; Godinho, H. P.
al., 1987). Neste captulo, descrita a ictiofauna de trs lagoas marginais da regio do mdio So Francisco, bem como so abordados aspectos da estrutura dessas comunidades.
REA DE ESTUDO
O mdio So Francisco, que abrange o trecho entre Pirapora (MG) e a represa de Sobradinho (BA), o segmento que recebe os maiores afluentes (rios das Velhas, Paracatu e Urucuia). nesse trecho que se observam os maiores transbordamentos (com largura mdia de 9 km, atingindo 16 km na regio de Januria e 84 km prximo de Xique-Xique) e as vazantes mais lentas (Comisso Interministerial de Estudos para Controle das Enchentes do rio So Francisco, 1980). Esse trecho do rio So Francisco est livre de grandes barramentos hidreltricos, e particularmente rico em lagoas marginais. As trs lagoas estudadas localizam-se nos municpios de Jaba (MG) (lagoas Juazeiro e Cajueiro: margem direita) e Itacarambi (MG) (lagoa Curral-de-vara: margem esquerda) (Fig. 1). Essas lagoas conectaram-se ao rio So Francisco no perodo chuvoso de 1993/1994. No entanto, enquanto as lagoas Curral-de-vara e Cajueiro permaneceram com gua e isoladas do rio, durante todo o perodo de estudo (setembro de 1994 a maro de 1996), a lagoa Juazeiro secou em setembro de 1995 e conectou-se novamente ao rio no perodo chuvoso de 1995/1996.
COMPOSIO DA ICTIOFAUNA
As trs lagoas foram estudadas no perodo de trs anos, durante os quais foram realizadas coletas semestrais: trs ao final da estao seca (nos meses de setembro de 1994, de 1995 e de 1996) e trs ao final da estao chuvosa (nos meses de maro de 1995, de 1996 e de 1997).1 Em cada coleta, foram utilizados de 1 a 3 conjuntos de redes de emalhar de malhas 3, 4, 5, 6, 7, 8, 10, 12, 14 e 16 cm (medida entre ns opostos). Para a captura de peixes de pequeno porte, realizaram-se arrastos com o auxlio de rede de tela mosquiteira (malha de 1 mm). Os peixes capturados foram imediatamente fixados em soluo de formol a 10% e, posteriormente, conservados em lcool a 70 oGl. No laboratrio, cada indivduo capturado foi pesado (g), medido (comprimento padro cm) e identificado segundo Gosline (1940), Machado-Allison (1971), Kullander (1983) e Britski et al. (1988).
No entanto, na lagoa Curral-de-vara no foi realizada coleta em maro de 1997.
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4405'
44 W
14S
14S
Lagoa Curral-de-vara
Lagoa Cajueiro
05'
Itacarambi
Riac ho
C IS CO
Serr
05'
aria
FR
SO
AN
Lagoa Juazeiro
Riacho d o
h cambin Mo
10'
Rio
RI O
10'
P er u a u
5 ESCALA
2 km
4405'
44 W
Figura 1. Localizao das lagoas estudadas.
Foram capturados 14.353 indivduos pertencentes a 50 espcies (Tab. 1). Destes, 2.648 foram capturados nas redes de emalhar e 11.705 em arrastos. A lagoa Curral-de-vara apresentou o maior nmero de espcies capturadas (44) e a lagoa Cajueiro, o menor (35). Durante os perodos em que permaneceram isoladas ocorreu, em todas as lagoas, diminuio progressiva do nmero de espcies capturadas. O aumento da riqueza esteve sempre relacionado colonizao, atravs de conexo com o rio So Francisco (Fig. 2). As espcies registradas correspondem a mais de 1/3 das relacionadas para a bacia do So Francisco (Travassos, 1960; Britski et al., 1988). Esse nmero superior ao encontrado por Sato et al. (1987) em nove lagoas marginais do alto So Francisco, onde foram registradas 37 espcies. Das espcies capturadas por esses autores, apenas cinco no foram registradas neste estudo: Salminus hilarii, Hoplias cf. lacerdae, Steindachnerina elegans, Rhamdia quelen e Cichlasoma facetum.
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Figura 2. Nmero de espcies de peixes registradas, por coleta, em trs lagoas do mdio So Francisco, no perodo de 1994 a 1996. As setas indicam eventos de colonizao.
Das espcies capturadas, pelo menos oito (Salminus brasiliensis, Prochilodus costatus, Prochilodus argenteus, Pseudoplatystoma corruscans, Leporinus reinhardti, Leporinus taeniatus, Leporinus obtusidens e Brycon orthotaenia) so de piracema (Sato et al., 1987; Lamas, 1993). Das espcies do rio So Francisco cujo comportamento migratrio relatado, apenas Salminus hilarii e Rhinelepis aspera (Lamas, 1993) no foram capturadas. interessante notar que, embora representem menos de 10% da riqueza de peixes da bacia, espcies de piracema representaram, em todas as coletas, expressiva parte da biomassa e do nmero de indivduos capturados em redes de emalhar. Vale salientar que esses indivduos eram, em sua maioria, jovens. exceo de Gymnotus carapo, tambm foram capturados indivduos jovens de todas as demais espcies de peixes de mdio e grande portes (comprimento padro do maior indivduo capturado superior a 10 cm) em pelo menos uma coleta. A importncia das reas alagveis como criatrios de muitas espcies de peixes de gua doce, incluindo as migradoras, j foi evidenciada nas bacias do Orinoco (Lowe-McConnell, 1987; Machado-Allison, 1994; Mago-Leccia, 1970), da Amaznia (Lowe-McConnell, 1967; Goulding & Carvalho, 1982; Bayley, 1988), do Paran (Cordiviola de Yuan & Hassan, 1989; Cordiviola de Yuan, 1992; Agostinho & Zalewski, 1995) e do prprio So Francisco (Sato et al., 1987). A captura de alevinos e jovens da maioria das espcies presentes nas lagoas refora a importncia desses ambientes no ciclo de vida das espcies de peixes da bacia do So Francisco, incluindo as de piracema. Em setembro de 1995, quando a lagoa Juazeiro apresentava pequena lmina dgua, foram capturadas apenas 10 espcies de peixes. Aparentemente, a capacidade de sobreviver
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Tabela 1. Lista de espcies capturadas nas lagoas com os respectivos nomes vulgares.
(continua...) Superordem Clupeomorpha Ordem Clupeiformes Subordem Clupeoidei Famlia Engraulidae Anchoviella vaillanti (Steindachner, 1908) Superordem Ostariophysi Ordem Characiformes Famlia Curimatidae Curimatella lepidura Eigenmann & Eigenmann, 1889 Famlia Prochilodontidae Prochilodus argentus Agassiz, 1829 Prochilodus costatus Valenciennes, 1850 Famlia Anostomidae Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1836) Leporinus piau Fowler, 1941 Leporinus reinhardti Ltken, 1875 Leporinus taeniatus Ltken, 1875 Schizodon knerii (Steindachner, 1875) Famlia Crenuchidae Characidium sp. Famlia Characidae Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) Astyanax eigenmanniorum (Cope, 1894) Astyanax fasciatus (Cuvier, 1919) Bryconamericus stramineus Eigenmann, 1908 Hemigrammus marginatus Ellis, 1911 Hyphessobrycon micropterus (Eigenmann, 1915) Hyphessobrycon santae (Eigenmann, 1907) Moenkhausia costae (Steindachner, 1907) Psellogrammus kennedyi (Eigenmann, 1903) Salminus brasiliensis (Cuvier, 1816) Triportheus guentheri (Garman, 1890) Subfamlia Bryconinae Brycon orthotaenia Gnther, 1864 Subfamlia Serrasalminae Myleus micans (Ltken, 1875) Pygocentrus piraya (Cuvier, 1819) Serrasalmus brandti Ltken, 1875 Subfamlia Characinae Phenacogaster franciscoensis Eigenmann, 1911 Roeboides xenodon (Reinhardt, 1851) Subfamlia Stethaprioninae Orthospinus franciscensis (Eigenmann, 1914) Subfamlia Tetragonopterinae Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz, 1829 Subfamlia Cheirodontinae Serrapinus heterodon Eigenmann, 1915 Serrapinus piaba (Ltken, 1874) Famlia Acestrorhynchinae Acestrorhynchus britskii Menezes, 1969 Acestrorhynchus lacustris (Ltken, 1875)
manjuba curimat-pacu curimat-pioa piau-verdadeiro piau-gordura piau-trs-pintas timbur piau-branco canivete lambari-do-rabo-amarelo lambari lambari-do-rabo-vermelho piaba piaba piabinha piaba piaba dourado piaba-faco matrinch pacu piranha pirambeba piaba piaba piaba piaba-rapadura piabinha piabinha peixe-cachorro peixe-cachorro
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Tabela 1. Lista de espcies capturadas nas lagoas com os respectivos nomes vulgares.
(concluso) Famlia Erythrinidae Hoplerythrinus unitaeniatus (Agassiz, 1829) Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) Ordem Siluriformes Famlia Callichthyidae Hoplosternum littorale (Hancock, 1828) Famlia Loricariidae Subfamlia Hypostominae Pterygoplichthys etentaculatus (Spix & Agassiz, 1829) Famlia Heptapteridae Pimelodella cf. vittata (Ltken, 1874) Famlia Pimelodidae Pimelodus fur (Ltken, 1874) Pimelodus maculatus La Cepde, 1803 Pimelodus sp. Pseudoplatystoma corruscans (Spix & Agassiz, 1829) Famlia Auchenipteridae Trachelyopterus galeatus (Linnaeus, 1726) Ordem Gymnotiformes Famlia Gymnotidae Gymnotus carapo Linnaeus, 1758 Famlia Sternopygidae Eigenmannia virescens (Valenciennes, 1842) Ordem Synbranchiformes Famlia Synbranchidae Synbranchus marmoratus Bloch, 1795 Superordem Acanthopterygii Ordem Perciformes Subordem Labroidei Famlia Cichlidae Cichla temensis Humbold, 1821* Cichlasoma sanctifranciscense Kullander, 1983 Crenicichla lepidota Heckel, 1840 Ordem Cyprinidotiformes Famlia Poeciliidae Pamphorichthys hollandi (Henn, 1916)
* Espcie extica bacia do So Francisco.
jeju trara
tamoat
cascudo mandizinho mandi-branco mandi-amarelo mandi-branco surubim cangati
sarap sarap
mussum
tucunar car joo-bobo
barrigudinho
sob baixos nveis de oxignio dissolvido na gua foi fundamental para a sobrevivncia dessas espcies. Das 10 espcies capturadas, sete apresentam algum tipo de adaptao hipxia, sendo que quatro respiram o oxignio atmosfrico. Assim, H. unitaeniatus o faz atravs da bexiga natatria (Driedzig et al., 1978), P. etentaculatus, atravs do estmago (Carter & Beadle, 1931; Kramer et al., 1978), H. littorale, atravs do intestino (Carter & Beadle, 1931) e S. marmoratus pelas prprias brnquias (Kramer et al., 1978). H. littorale apresenta ainda modificaes nas clulas sangneas que garantem maior eficincia durante a hipxia
173
(Acun & Sanz, 1992). Hoplias malabaricus, por sua vez, tolera baixas tenses de oxignio atravs de baixo metabolismo (Rantin et al., 1992) e possui grande superfcie respiratria e alta capacidade anaerbica (Driedzig et al., 1978; Hoachachka et al., 1978).
ABUNDNCIA DAS ESPCIES

A abundncia das espcies capturadas em redes de emalhar nas trs lagoas foi avaliada atravs de captura por unidade de esforo, em nmero (CPUEn) e biomassa (CPUEb), segundo as frmulas:
CPUEn = (Nm.EPm-1)
m=3 16
CPUEb = (Bm.EPm-1) m=3
16
onde, Nm= nmero de peixes capturados na malha m; Bm = biomassa de peixes capturados na malha m; EPm = esforo de pesca em m2 das redes de malha m; m = tamanho da malha (3, 4, 5, 6, 7, 8, 10, 12, 14 e 16 cm). A abundncia em nmero e biomassa das espcies capturadas em redes de emalhar variou bastante entre as lagoas. Nas lagoas Curral-de-vara e Juazeiro, Curimatella lepidura foi a espcie mais abundante, representando mais de 1/3 das CPUEn (Fig. 3 e 4). Nessas lagoas, no se observou dominncia expressiva de qualquer espcie em relao s CPUEb. Na lagoa Cajueiro, Schizodon knerii dominou as capturas em nmero e biomassa (Fig. 5). Em geral, observam-se diferenas considerveis na composio de espcies de peixes em lagoas marginais de um mesmo sistema (Bonetto et al., 1969; Welcomme, 1985). Alguns autores relacionam essas diferenas s variaes de tamanho das lagoas (Lowe-Mcconnell, 1964; Cordiviola de Yuan, 1992), em que espcies de maior porte habitariam as maiores lagoas. Entretanto, essa explicao no aplicvel s lagoas aqui estudadas, j que elas no apresentam diferenas expressivas de tamanho (Pompeu & Godinho, Cap. 11, deste volume). A composio inicial de espcies de peixes de uma lagoa marginal resultado da reteno aleatria dos indivduos aps a inundao (Welcomme, 1985; Chapman & Chap-
174
C. lepidura
P. corruscans
P. etentaculatus
S. brandti
T. ghentheri S. knerii H. littorale
A. britskii
Pimelodus sp.
Figura 3. Captura relativa em nmero (CPUEn, %) e biomassa (CPUEb, %) das espcies mais representativas na lagoa Curral-de-vara, mdio So Francisco, no perodo de 1994 a 1996.
P. costatus
P. argenteus
S. brasiliensis
P. maculatus
Figura 4. Captura relativa em nmero (CPUEn, %) e biomassa (CPUEb, %) das espcies mais representativas na lagoa Juazeiro, mdio So Francisco, no perodo de 1994 a 1996.
H. malabaricus
P. corruscans
C. temensis
L. piau
P. argenteus
S. brasiliensis
A. britskii
C. lepidura
S. knerii
H. malabaricus
Figura 5. Captura relativa em nmero (CPUEn, %) e biomassa (CPUEb, %) das espcies mais representativas na lagoa Cajueiro, mdio So Francisco, no perodo de 1994 a 1996.
S. brasiliensis
P. maculatus
P. reinhardti
S. brandtii
T. chalceus
A. lacustris
S. knerii
175
man, 1993). Dessa maneira, a assemblia de espcies nas lagoas seria conseqncia da composio de espcies do rio no perodo da inundao e da extino local de espcies aps esse perodo. As trs lagoas estudadas apresentam diferenas estruturais: diferentes quantidades de macrfitas, qualidade da gua e profundidade, que podem ter influenciado na composio de espcies de cada lagoa, atravs de seleo de habitats durante a inundao ou do favorecimento ou extino de determinadas espcies. Schizodon knerii, por exemplo, que se alimenta de macrfitas, foi a espcie mais abundante na lagoa Cajueiro, a nica que apresenta o fundo coberto por macrfitas submersas (Godinho, 2001). Embora a riqueza de peixes em bancos de macrfitas de plancies de inundao seja alta, em geral, a diversidade baixa, com dominncia de poucas espcies (Delariva et al., 1994). Nas lagoas estudadas, duas ou trs espcies totalizaram mais de 50% do nmero de indivduos capturados em arrastos (Fig. 6). As espcies dominantes pertenceram s subfamlias Tetragonopterinae e Cheirodontinae que parecem estar associadas s macrfitas em plancies de inundao e em bancos de macrfitas na Amaznia (Junk, 1973) e no mdio e alto Paran (Bonetto et al., 1969; Delariva et al., 1994).
ESTRUTURA EM TAMANHO DAS COMUNIDADES

A estrutura em tamanho das comunidades de peixes das lagoas foi analisada atravs de captura por unidade de esforo, em nmero (CPUEn) e biomassa (CPUEb), por malha, calculadas segundo as frmulas: CPUEnm = Nm.EPm-1 CPUEbm = Bm.EPm-1 onde: Nm = nmero de peixes capturados na malha m; Bm = biomassa de peixes capturados na malha m; EPm = esforo de pesca em m2 das redes de malha m; m = tamanho da malha (3, 4, 5, 6, 7, 8, 10, 12, 14 e 16 cm). Levantamentos em lagoas marginais do rio So Francisco tm evidenciado a dominncia de peixes de pequeno porte, incluindo alevinos e jovens de espcies de piracema (Braga, 1964; Sato et al., 1987). De fato, nas lagoas Curral-de-vara e Juazeiro, a maioria
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H. marginatus S. piaba T. chalceus L. reinhardti

Outros
H. santae P. hollandi
Outros
S. piaba M. costae O. franciscense T. chalceus

Outros
Figura 6. Abundncia relativa das espcies capturadas em arrastos nas lagoas Curral-de-vara, Cajueiro e Juazeiro, mdio So Francisco, no perodo de 1994 a 1996.
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Figura 7. Distribuio das capturas em nmero (CPUEn), por malha, em trs lagoas do mdio So Francisco, no perodo de 1994 a 1996.
Figura 8. Distribuio das capturas em biomassa (CPUEb), por malha, em trs lagoas do mdio So Francisco, no perodo de 1994 a 1996.
dos indivduos e a maior parte da biomassa foram capturados pelas redes das malhas 3, 4 e 5. No entanto, a lagoa Cajueiro apresentou-se pobre em espcies e em indivduos de pequeno porte, uma vez que as capturas foram mais abundantes nas malhas 5 a 8 (Fig. 7 e 8).
EFEITOS DA PRESENA DO TUCUNAR

Ao contrrio das demais lagoas, boa parte da ictiofauna da lagoa Cajueiro constituda por espcies de porte mdio. Nessa lagoa, registrou-se a presena do tucunar Cichla temensis, piscvoro de origem amaznica. De maneira geral, a introduo de espcies exticas tem causado profundas modificaes nas comunidades receptoras, tais como: remoo da vegetao, degradao da qualidade da gua, introduo de parasitas e doenas, altera-
178
es trficas (Courtenay & Stauffer, 1984), mudanas genticas (Ferguson, 1990) e extino de espcies (Zaret & Paine, 1973; Barel et al., 1985; Miller, 1989). Lagoas do mdio rio Doce submetidas introduo do tucunar e da piranha Pygocentrus nattereri apresentam, alm de menor riqueza, menor abundncia de espcies e indivduos de pequeno porte do que aquelas sem ocorrncia desses predadores (Godinho et al., 1994). As diferenas observadas na lagoa Cajueiro sugerem que a presena do tucunar pode estar causando profundas modificaes na comunidade de peixes. No caso de lagoas marginais, essas modificaes teriam reflexos diretos no recrutamento das espcies de peixes, incluindo as de piracema.
Agradecimentos Companhia de Desenvolvimento dos Vales do So Francisco e Parnaba (Codevasf ) pelos recursos humano, financeiro e material postos nossa disposio; ao U.S. Fish and Wildlife Service, atravs da Fundao Biodiversitas, e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq), pelas bolsas de estudos cedidas a P. S. Pompeu para desenvolver seu curso de Mestrado, de cuja dissertao foram extrados dados parciais para compor o presente captulo. Ao bilogo Fbio Vieira, pela reviso e importantes sugestes ao captulo.
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DIETA E ESTRUTURA TRFICA DAS COMUNIDADES DE PEIXES DE TRS LAGOAS MARGINAIS DO MDIO SO FRANCISCO
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Captulo 11
PEIXES DE TRS LAGOAS MARGINAIS DO MDIO SO FRANCISCO

Paulo dos Santos Pompeu Hugo Pereira Godinho
DIETA
E ESTRUTURA TRFICA DAS COMUNIDADES DE
lancies de inundao so reas periodicamente alagadas pelo transbordamento lateral de rios e lagos (Junk et al., 1989; Junk & Welcomme, 1990). Nos rios tropicais uma grande frao das comunidades de peixes utiliza esses ambientes como habitat de alimentao, reproduo e refgio (Lowe-McConnell 1975; 1987; Welcomme, 1979). Durante a estao seca, as reas alagadas da plancie de inundao podem ficar isoladas do canal principal do rio, formando numerosos poos e lagoas marginais. Alguns desses poos e lagoas permanecem at a inundao seguinte, enquanto outros secam (Lowe-McConnell, 1975). Nas ltimas dcadas, a construo de barramentos, canalizao, desmatamento e sua utilizao como rea de agricultura tm reduzido o papel ecolgico das plancies de inundao. Essa situao tem conseqncias diretas sobre as comunidades de peixes (Bugenyi, 1991; Diegues, 1994; Agostinho & Zalewski, 1995) e afeta negativamente a produo pesqueira dos rios. O conhecimento da dieta possibilita a compreenso das relaes entre a ictiofauna e os demais componentes do sistema aqutico, servindo de base para o entendimento do papel ecolgico desempenhado pelos peixes e fornecendo subsdios para a conservao dos ambientes aquticos. Neste captulo so abordados aspectos da composio da dieta e dos principais grupos trficos da comunidade de peixes de trs lagoas marginais do mdio rio So Francisco.
Pompeu, P. S. & H. P. Godinho. Dieta e estrutura trfica das comunidades de peixes de trs lagoas marginais do mdio So Francisco, p. 183-194. In: H. P. Godinho & A. L. Godinho (org.). guas, peixes e pescadores do So Francisco das Minas Gerais. Belo Horizonte: PUC Minas, 2003. 468p.
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REA DE ESTUDO
As trs lagoas estudadas localizam-se na regio do mdio So Francisco, nos municpios de Jaba (MG) (lagoas Juazeiro e Cajueiro; margem direita) e Itacarambi (MG) (lagoa Curral-de-vara; margem esquerda). Pormenores sobre a localizao das lagoas estudadas so apresentados no captulo 10 deste livro. A lagoa Cajueiro possui forma alongada, gua transparente (zona ftica igual profundidade total) e profundidade mxima de 4 m (Sabar, 2001). Alm de grande quantidade de macrfitas flutuantes na margem, tambm apresenta macrfitas submersas que recobrem todo o seu fundo (Greco, 2001). Durante o perodo de estudo, sua rea variou de 0,22 a 0,48 km2. A lagoa Juazeiro possui forma alongada, guas turvas (Sabar, 2001) e grande quantidade de macrfitas flutuantes na margem (Greco, 2001); sua profundidade mxima variou de 0,5 a 2,0 m e sua rea oscilou entre 0,24 e 0,49 km2. A lagoa Curral-de-vara possui forma dendrtica, gua mais turva que a Juazeiro e profundidade mxima de 3 m (Sabar, 2001). Essa lagoa, ao contrrio das demais, contm apenas pequena quantidade de macrfitas, formando manchas descontnuas na regio litornea (Greco, 2001); sua rea variou de 0,25 a 0,32 km2.
DIETA
Os dados obtidos resultaram de coletas semestrais de peixes entre setembro de 1994 e maro de 1996. Exemplares das 44 espcies registradas tiveram os itens alimentares presentes em seus estmagos, identificados e pesados para clculo do ndice alimentar (Kawakami & Vazzoler, 1980). Caracterizou-se, ento, para cada espcie, o respectivo grupo trfico (Tab. 1), de acordo com os itens alimentares mais ingeridos (Tab. 2 e 3). Mudanas temporais (estaes seca e chuvosa) ou espaciais (entre lagoas) no consumo e na abundncia de itens alimentares no foram registradas, salvo quanto aos insetos aquticos que foram consumidos por maior nmero de espcies e em maiores propores na estao chuvosa. Esse item foi encontrado no contedo estomacal de cerca de 80% das espcies, tendo sido o principal em pelo menos 16 delas, tal como ocorreu na plancie de inundao do alto rio Paran (Hahn et al., 1997). Os itens principais das dietas das espcies de menor porte (< 10 cm, comprimento padro) foram zooplncton, insetos aquticos e algas (Tab. 2). Para esse grupo de espcies, o zooplncton consistiu o 2o item alimentar das insetvoras e os insetos aquticos o 2o item das zooplanctvoras, exceto Astyanax fasciatus e Phenacogaster franciscoensis. Os itens principais dentre as espcies de maior porte (>10 cm, comprimento padro)
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Tabela 1. Lista das espcies capturadas nas lagoas marginais Curral-de-vara, Cajueiro e Juazeiro, do mdio rio So Francisco, no perodo de setembro de 1994 a maro de 1996, com indicao do respectivo grupo trfico.
Clupeiformes Engraulidade Anchoviella vaillanti* (insetvora) Characiformes Curimatidae Curimatella lepidura (detritvora) Prochilodontidae Prochilodus argenteus (detritvora) Prochilodus costatus (detritvora) Anostomidae Leporinus obtusidens (insetvora) Leporinus piau (herbvora) Leporinus reinhardti (insetvora) Leporinus taeniatus (herbvora) Schizodon knerii (herbvora) Crenuchidae Characidium sp.* (zooplanctvora) Characidae Astyanax bimaculatus* (herbvora) Astyanax eigenmanniorum* (algvora) Astyanax fasciatus* (insetvora) Brycon orthotaenia (herbvora) Bryconamericus stramineus* (zooplanctvora) Hemigrammus marginatus* (insetvora) Hyphessobrycon santae* (zooplanctvora) Hyphessobrycon micropterus* (zooplanctvora) Moenkhausia costae* (insetvora) Myleus micans (herbvora) Orthospinus franciscencis (insetvora) Phenacogaster franciscoensis*(zooplanctvora) Psellogrammus kennedyi* (zooplanctvora) Pygocentrus piraya (piscvora) * = espcie com comprimento padro < 10 cm; ** = piscvora na estao seca e insetvora na estao chuvosa.
Roeboides xenodon (insetvora) Salminus brasiliensis (piscvora) Serrapinus heterodon* (algvora) Serrapinus piaba* (algvora) Serrasalmus brandtii (piscvora/insetvora)** Tetragonopterus chalceus (insetvora) Triportheus guentheri (insetvora) Acestrorhynchinae Acestrorhynchus britskii (piscvora) Acestrorhynchus lacustris (piscvora) Erythrinidae Hoplias malabaricus (piscvora) Siluriformes Callichthyidae Hoplosternum littorale (insetvora) Pimelodidae Pimelodus maculatus (insetvora) Pimelodus sp. (insetvora) Pseudoplatystoma corruscans (piscvora) Loricariidae Pterygoplichthys etentaculatus (algvora) Gymnotiformes Sternopygidae Eigenmannia virescens (insetvora) Perciformes Cichlidae Cichla temensis (piscvora) Cichlasoma sanctifranciscense* (insetvora) Crenicichla lepidota* (insetvora) Cyprinodontiformes Poeciliidae Pamphorichthys hollandi* (insetvora)
foram insetos aquticos, peixes, macrfitas, algas e detritos (Tab. 3). Embora o zooplncton tenha sido registrado em algumas espcies, ele no foi o item principal da dieta de nenhuma delas. A dieta de A. bimaculatus das lagoas marginais estudadas foi constituda principalmente de macrfitas aquticas e, em menor quantidade, de peixes, escamas, algas, frutos e insetos aquticos. Por outro lado, a dieta de A. eigenmanniorum comps-se de algas filamentosas e, secundariamente, de macrfitas e insetos aquticos. Por sua vez, A. fasciatus alimentou-se principalmente de insetos aquticos, tal como registrado por Knpel (1970) na Amaznia.
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Tabela 2. Itens alimentares consumidos por espcies de pequeno porte (<10 cm, comprimento padro), em trs lagoas marginais do mdio So Francisco, no perodo de 1994 a 1996.
N = nmero de indivduos analisados; Item: 1 = peixe consumido inteiro, 2 = escamas e/ou nadadeiras, 3 = algas filamentosas, 4 = macrfitas, 5 = frutos e sementes, 6 = insetos aquticos (em geral formas jovens), 7 = insetos terrestres, 8 = zooplncton, 9 = detrito. -, +, ++, +++ = ndice alimentar menor que 10%, entre 10 e 30%, entre 30 e 60% e maior que 60%, respectivamente.
O gnero Roeboides reconhecidamente lepidfago (Sazima, 1984). Apesar de R. xenodon ter ingerido escamas, estas no apresentaram, em nenhuma das lagoas, ndice alimentar acima de 10%. Embora macrfitas aquticas tenham sido registradas no contedo estomacal de vrias outras espcies, alm de A. bimaculatus, apenas mais cinco fazem desse recurso o item predominante de sua dieta. Trs dessas espcies pertencem famlia Anostomidae, que usualmente caracterizada como onvora (Andrian et al., 1994), com tendncia herbivoria (Britski et al., 1988; Gerking, 1994) e que se alimenta pastando junto a pedras e plantas (Lowe-McConnell, 1975). Os anostomdeos Leporinus taeniatus e Schizodon knerii restringiram sua dieta quase que exclusivamente a macrfitas aquticas, de modo semelhante ao registrado para outras espcies do gnero Schizodon (S. fasciatus: Santos, 1981; S. vittatus: Braga, 1990; S. borellii: Catela, 1992; S. nasutus: Meschiatti, 1992; S. intermedius: Yabe & Bennemann, 1994). Eventualmente, L. taeniatus e S. knerii ingeriram no perodo de chuvas, respectivamente, detritos e insetos aquticos. Por outro lado, Leporinus piau, alm de macrfitas aquticas, alimentou-se de peixes, insetos aquticos (na estao chuvosa) e pe-
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Tabela 3. Itens alimentares consumidos por espcies de maior porte (>10 cm, comprimento padro) em trs lagoas marginais do mdio So Francisco, no perodo de 1994 a 1996.
N = nmero de indivduos analisados; Item: 1 = peixe consumido inteiro, 2 = escamas e/ou nadadeiras, 3 = macrfitas e/ou algas filamentosas, 4 = frutos e/ou sementes, 5 = insetos aquticos (em geral formas jovens), 6 = insetos terrestres, 7 = zooplncton, 8 = detrito, 9 = moluscos. -, +, ++, +++ = ndice alimentar menor que 10%, entre 10 e 30%, entre 30 e 60% e maior que 60%, respectivamente).
quena quantidade de frutos e detritos. O consumo de pequenas quantidades de peixes no raro entre outras espcies de Leporinus (Goulding, 1980; Adrian et al., 1994; presente captulo). Brycon orthotaenia e Myleus micans foram as outras duas espcies de dieta predominantemente herbvora, tal como j descrito para outras espcies desses gneros (Menezes,
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1969; Goulding, 1980; Welcomme, 1985; Gerking, 1994). interessante notar que, em geral, os estudos que evidenciaram elevado consumo de vegetais alctones (frutos e sementes) para esses grupos foram conduzidos em florestas alagadas, onde o aporte desse material certamente mais elevado que nas lagoas estudadas. Alm de matria vegetal, B. orthotaenia tambm consumiu vrios outros itens alimentares o que evidencia seu carter onvoro, tipo de alimentao que est relacionado com a anatomia funcional de seu sistema digestivo (Menin & Mimura, 1992). Dentre as oito espcies piscvoras registradas, apenas a pirambeba S. brandtii pratica predao mutilante, com ingesto de pedaos de peixes, escamas e nadadeiras. Esse comportamento tambm foi registrado em outras espcies do gnero (Braga, 1964; Northcote et al., 1986; Sazima & Pombal Jr., 1988; Hahn et al., 1997). S. brandtii foi a nica espcie que apresentou diferenas marcantes de dieta entre as estaes de chuva e seca. Insetos aquticos foram consumidos com maior freqncia na estao chuvosa e, peixes, na estao seca. Essa espcie tambm apresenta marcada ontogenia trfica, sendo que escamas e nadadeiras so consumidas com maior intensidade pelos indivduos menores (Pompeu, 1999). As mudanas sazonais e ontogenticas observadas para essa espcie sugerem que, apesar das grandes especializaes no aparato alimentar, ela oportunista, como a maioria das espcies das reas inundveis tropicais (Lowe-McConnell, 1975; Welcomme, 1985; Nico & Taphorn, 1988). Algas filamentosas tiveram participao expressiva apenas no contedo estomacal do cascudo Pterygoplichthys etentaculatus. Os cascudos, ou acars, so peixes de fundo, onde vivem raspando algas do substrato para se alimentarem (Britski et al., 1988; Goulding et al., 1988; Machado-Allison, 1994). Peixes do gnero Crenicichla so reconhecidos como piscvoros (Lowe-McConnell, 1991; Gerking, 1994). Todavia, nas lagoas marginais estudadas, C. lepidota ingeriu principalmente insetos aquticos, possivelmente em razo da abundncia desse item e do pequeno porte dos peixes analisados. As espcies das famlias Curimatidae e Prochilodontidae so, de maneira geral, consideradas detritvoras (Lowe-McConnell, 1975; Bowen, 1984; Gerking, 1994). Da mesma maneira, o curimatdeo Curimatella lepidura e os prochilodontdeos Prochilodus costatus e P. argenteus apresentaram dieta constituda basicamente por detrito, com a presena de pequenas quantidades de algas filamentosas. Escamas, frutos, insetos terrestres e moluscos tiveram pouca participao na dieta dos peixes e no se destacaram no contedo estomacal de nenhuma das espcies analisadas.
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ESTRUTURA TRFICA
A importncia relativa dos principais grupos trficos das comunidades de peixes das lagoas Cajueiro, Juazeiro e Curral-de-vara foi determinada segundo a biomassa relativa de seus componentes (Catella, 1992). Para essa anlise, insetvoros e zooplanctvoros foram agrupados em uma nica categoria: invertvoros (consumidores de invertebrados). Diferenas na biomassa relativa representada por cada grupo trfico foram testadas entre as estaes seca e chuvosa e entre lagoas, atravs de ANOVA (SAS, 1985). Em plancies de inundao so encontrados representantes na maioria das guildas trficas, sendo que os detrtivoros compem a biomassa mais abundante (Arajo-Lima et al., 1995). Embora essa representatividade tenha sido confirmada nas lagoas estudadas, a importncia relativa de cada guilda, exceto invertvoros, variou significativamente entre lagoas (Fig. 1). A lagoa Cajueiro apresentou a maior biomassa relativa de herbvoros; a Juazeiro, de detritvoros e a Curral-de-vara, de piscvoros.
Figura 1. Biomassa relativa (%) de diferentes grupos trficos presentes nas lagoas marginais Curral-devara, Cajueiro e Juazeiro, mdio So Francisco, no perodo de 1994 a 1996. Legenda: Quadrado = mdia; Barra vertical = um desvio padro; Trao horizontal = amplitude.
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Diferenas na abundncia de alimentos entre as estaes seca e chuvosa afetam diretamente as comunidades de peixes tropicais. Em resposta a essas variaes, grande nmero de suas espcies so oportunistas (Lowe-McConnell, 1987), mudando de dieta de acordo com a disponibilidade de alimento (Hahn et al., 1997). A biomassa de piscvoros e herbvoros no variou significativamente entre estaes. No entanto, a biomassa de consumidores invertvoros foi maior na estao chuvosa (Fig. 2), poca em que a abundncia de invertebrados, principalmente insetos, consideravelmente mais alta que na estao seca (Wolda, 1988).
Figura 2. Biomassa relativa (%) de peixes piscvoros, insetvoros e herbvoros por estao, em trs lagoas marginais do mdio So Francisco, no perodo de 1994 a 1996. Legenda: Quadrado = mdia; Barra vertical = um desvio padro; Trao horizontal = amplitude.
Nos trpicos, a principal rota do fluxo energtico dos ambientes aquticos se d atravs da cadeia de detritos (Bowen, 1984). Os detritos de uma plancie de inundao originam-se de macrfitas, fitoplncton e litter da floresta (Arajo-Lima et al., 1995), sendo o canal principal do rio a maior fonte de compostos inorgnicos dissolvidos. Desse modo, a fertilidade da plancie de inundao depende do status nutricional da gua e dos sedimentos derivados do rio (Junk et al., 1989). Em lagoas mais afastadas do canal principal, a entrada de gua do rio tambm carreia detritos provenientes da lavagem da vegetao circundante (Neiff, 1990). Nas lagoas Curral-de-vara e Juazeiro observou-se, ao longo do perodo de estudos, reduo acentuada na biomassa de detritvoros (Fig. 3). A provvel perda de qualidade nutricional dos detritos, em razo da falta de comunicao com o rio, pode ter afetado as
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Figura 3. Biomassa relativa (%) de peixes detritvoros em trs lagoas marginais do mdio So Francisco, no perodo de 1994 a 1996.
populaes de peixes que se alimentam desse recurso, contribuindo para a diminuio da biomassa dessas espcies. Ao contrrio das demais lagoas, a biomassa de peixes que se alimentou de macrfitas na lagoa Cajueiro foi sempre superior quela que se alimentou de detritos. A elevada abundncia de macrfitas submersas nessa lagoa, alm de fornecer grande quantidade desse alimento, deve diminuir o consumo de detritos, j que forma um tapete em toda a extenso do leito da lagoa. Esse elevado consumo de vegetais autctones pela comunidade de peixes no parece ser comum em plancies de inundao (vide Arajo-Lima et al., 1995). Diferenas na estrutura trfica das lagoas podem estar relacionadas a diferenas estruturais entre elas, como por exemplo: diferentes quantidades de macrfitas, qualidade da gua, profundidade etc. Estas devem produzir diferenas na oferta de recursos e tambm podem ter influenciado na composio de espcies de cada lagoa, atravs de seleo de habitats durante a inundao ou atravs do favorecimento ou extino de determinadas espcies.
Agradecimentos Companhia de Desenvolvimento dos Vales do So Francisco e Parnaba (Codevasf ) pelos recursos humano, financeiro e material postos nossa disposio; ao U. S. Fish and Wildlife Service, atravs da Fundao Biodiversitas, e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq), pelas bolsas de estudos cedidas a P. S. Pompeu para desenvolver seu curso de Mestrado, de cuja dissertao foram extrados dados parciais para compor o presente captulo. Ao bilogo Fbio Vieira, pela reviso e importantes sugestes ao captulo.
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REFERNCIAS
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ALIMENTAO DE ESPCIES DE PEIXES DO RESERVATRIO DE TRS MARIAS
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Captulo 12
ALIMENTAO
DE ESPCIES DE PEIXES
DO RESERVATRIO DE
TRS MARIAS
Jos Henrique Cantarino Gomes Jos Roberto Verani
s reservatrios podem ser considerados ambientes heterogneos e complexos, apresentando caractersticas hbridas entre rios e lagos (Thornton, 1990, apud Arajo-Lima et al., 1995). As comunidades de peixes existentes nesses locais refletem processos de reestruturao das comunidades que previamente ocupavam as reas represadas (Arajo-Lima et al., 1995). No Brasil, a necessidade de maior compreenso quanto aos aspectos ecolgicos que regem o funcionamento dos ambientes de represa tem estimulado o surgimento de experincias caracteristicamente multidisciplinares. Contudo, as exigncias em termos de custos e de infra-estrutura tm tornado essas iniciativas ainda pouco freqentes, apesar dos benefcios bvios resultantes das abordagens ecolgica e socioeconmica. Dentre os diversos aspectos considerados numa abordagem integradora, o estudo da alimentao de peixes de vital importncia no somente para o conhecimento da biologia das espcies em particular, mas tambm como ferramenta de grande valia na compreenso das interaes das diferentes populaes dentro de uma determinada comunidade (Paiva, 1983; Carpenter et al., 1987; Crowder, et al., 1988 e Matthews, 1998). Dessa maneira, a anlise da complexidade da rede trfica e, conseqentemente, do modo como as espcies utilizam os recursos alimentares disponveis so fundamentais na elaborao de estratgias futuras de manejo de populaes naturais, bem como para atividades de cultivo (Hahn et al., 1997b).
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Gomes, J. H. C.; Verani, J. R.
Apesar de ainda numericamente insuficientes, existem trabalhos j realizados no Brasil voltados ao estudo da ecologia trfica em comunidades de represas, como os de SchroederArajo (1980), Ferreira (1984), Romanini (1989) e Hahn et al. (1997b), dentre outros. No caso especfico da represa de Trs Marias, podem ser citados os trabalhos desenvolvidos por Catella & Torres (1985) para Acestrorhynchus lacustris e por Mouro & Torres (1985) para Pachyurus squamipennis, assim como os estudos de anatomia do trato digestrio de determinadas espcies (Menin, 1988). Com exceo de pesquisas com nfase na etnoecologia (Th, 1998), ainda necessria para a regio uma abordagem que trate a comunidade de peixes e seus processos como um todo. Este trabalho tem por objetivos determinar o espectro alimentar das espcies de peixes comuns, abundantes e constantes coletadas em duas estaes na represa de Trs Marias, selecionando os itens alimentares preferenciais nas suas respectivas dietas, bem como avaliar a influncia da poca do ano na alimentao.
COLETA E ANLISE DE DADOS

As coletas foram realizadas bimestralmente no perodo de maio de 1994 a maro de 1995, em duas estaes de amostragem (Indai e So Baslio) na represa de Trs Marias, sendo considerados os meses de maio, setembro, novembro de 1994 e janeiro de 1995, como representantes dos perodos de cheia, vazante, seca e enchente, respectivamente, tomando por base a operao da represa. Foram empregadas redes de espera de diferentes tamanhos de malhas (de 3,0 a 16,0 cm, de malha total), colocadas sempre ao anoitecer e recolhidas na manh seguinte. Para a anlise do contedo estomacal, foram selecionadas somente as espcies consideradas constantes (Dajoz, 1978) e dominantes em termos de abundncia (>5,0% do total amostrado) nas amostragens realizadas. As espcies Acestrorhynchus lacustris (Ltken, 1875), Cichla ocellaris Bloch & Schneider 1801, Pachyurus squamipennis Agassiz, 1831 e Pygocentrus piraya (Cuvier, 1819) foram includas na anlise por representarem predadores importantes, podendo ter participao significativa na pesca local, como o caso de P. squamipennis. Em laboratrio, separaram-se, no mximo, 10 exemplares de cada espcie, para cada uma das estaes, em cada um dos quatro meses estudados para a anlise da dieta. Estimou-se a repleo estomacal atribuindo-se valores numa escala de 0 a 3 (de vazio at completamente cheio). O contedo estomacal foi ento analisado por intermdio do mtodo de freqncia de ocorrncia dos itens (Windell, 1968; Hyslop, 1980), sendo o volume estimado pelo mtodo de pontos (Hynes, 1950). Uma vez que os estmagos apresentavam
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diferentes graus de enchimento, cada ponto foi multiplicado pelo valor de repleo correspondente ao estmago do qual retirou-se o item. O intestino de cada exemplar foi medido para o clculo do quociente intestinal (Barbieri et al., 1994). No que diz respeito a Curimatella lepidura (Eigenmann & Eigenmann, 1889), foi adotada a metodologia descrita em Branco et al. (1997), na qual o contedo estomacal foi diludo em 1 mL de gua destilada para posterior contagem em cmaras de SedgewickRafter com capacidade para 1 mL. Quando os contedos dos tratos digestrios se apresentavam muito concentrados, foram feitas mais diluies e retiradas alquotas de 1 mL para observao na cmara. A importncia dos itens na dieta das espcies estudadas foi avaliada pelo ndice alimentar de Kawakami & Vazzoler (1980):
IA i = Fi Pi
(F P )
i i i =1
Onde: IAi = ndice alimentar do item i; i = 1, 2, ... n = itens alimentares; Fi = freqncia de ocorrncia (%) do item i; e Pi = freqncia de pontos (%) do item i. Os valores correspondentes ao clculo do ndice alimentar foram submetidos anlise de grupamento por associao mdia no ponderada (UPGMA), utilizando-se a distncia euclidiana (Magurran, 1989).
PEIXES E SUAS INTERAES TRFICAS

Os peixes podem ocupar vrios nveis trficos dentro de um ecossistema (Wootton, 1994). Entretanto, a classificao dos mesmos em categorias trficas definidas tem sido dificultada, em funo da enorme variedade de espcies conhecidas, alm do amplo espectro de itens alimentares ingeridos pelas mesmas. Outra questo fundamental diz respeito flexibilidade observada na dieta de muitas espcies (Larkin, 1956; Keenleyside, 1979). Em funo desses fatos, normalmente, tm-se utilizado o item predominante na dieta para a caracterizao do hbito alimentar, conforme sugere Welcomme (1979). A dieta dos peixes influenciada pela interao entre a preferncia alimentar e a disponibilidade de alimentos no habitat (Angermeier & Karr, 1984). Os ambientes de
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gua doce, devido sua grande instabilidade, influenciam, em grande extenso, no surgimento de dietas generalistas, em detrimento de especialistas (Larkin, 1956; Lowe-Mcconnell, 1999). Levando-se em considerao o funcionamento das comunidades aquticas, diversas anlises sugerem que a atividade trfica dos peixes poderia ter grande importncia na estruturao das mesmas (Power, 1983). Os peixes tambm podem atuar modificando a estrutura fsica dos ecossistemas, alm de interferirem na ciclagem de nutrientes, via excreo, defecao e transporte de nutrientes (Vanni, 1996; Matthews, 1998). Os efeitos dos peixes nas cadeias alimentares podem, inclusive causar reflexos em vrios nveis trficos, gerando as chamadas interaes em cascata (Carpenter et al., 1987; Carpenter et al., 2001). Isso tem estimulado, recentemente, o desenvolvimento de estudos experimentais em ecossistemas de gua doce no Brasil (Arcifa et al., 1995). A aplicabilidade desse conceito, contudo ainda carece de maiores estudos. Aparentemente, os recursos originados no prprio ambiente aqutico so os principais responsveis pelo sustento das comunidades de peixes de reservatrios (Arajo-Lima et al., 1995). Mas importante ressaltar que esses ambientes no so ecossistemas isolados, estando sujeitos a interferncias externas (Tundisi, 1999). Por outro lado, em rios com grandes inundaes sazonais, as cadeias trficas tm-se mostrado dependentes do material vegetal de origem alctone (Goulding, 1980; Agostinho & Zalewski, 1995). A elevada diversidade de peixes e a intensidade da pesca na represa de Trs Marias chamaram a ateno de Esteves & Sato (1986), face ao carter oligotrfico do ambiente. A hiptese levantada, na ocasio, foi a de que a principal fonte de matria orgnica seria proveniente da vegetao marginal terrestre invasora, principalmente de gramneas. Aps o ms de novembro, quando o nvel da gua comea a subir, essa vegetao recoberta entrando em processo de decomposio. Os nutrientes liberados em decorrncia desses eventos seriam primordiais para o estabelecimento da cadeia trfica associada. Os dados aqui obtidos permitiram a classificao das espcies em determinados grupos trficos. A influncia da flutuao no nvel da gua, bem como de outros fatores sero discutidos a seguir.
PISCVOROS
Acestrorhynchus lacustris (Ltken, 1875) e A. britskii Menezes, 1969 Entre as espcies de peixes piscvoros comuns na represa de Trs Marias, destacam-se os representantes da subfamlia Acestrorhynchinae (Famlia Characidae). Os componentes
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dessa subfamlia renem peixes que vivem em ambientes de lagos, lagoas ou poes de rios (Britski et al., 1988), apresentando corpo alongado e comprimido. Possuem boca grande, provida de dentes cuspidados, cnicos e/ou caniniformes (Britski et al., 1999), sendo conhecidos na regio como peixes-cachorro. Pesquisas anteriores atual na represa de Trs Marias (Catella & Torres, 1985) definiram a dieta de A. lacustris como piscvora. Tambm foram encontrados insetos e outros invertebrados. Exemplares de A. lacustris coletados no rio So Francisco, entretanto, ingeriram exclusivamente peixes (Alvim, 1999). A ingesto exclusiva de peixes foi tambm mencionada por Pompeu & Godinho (cap. 11 deste volume) para A. lacustris e A. britskii no mdio rio So Francisco. Estudos envolvendo o hbito alimentar de A. lacustris em outros ambientes registraram a incidncia em menor escala de itens adicionais na dieta (Meschiatti, 1995; Bennemann, 1996). Neste trabalho, tanto A. lacustris como A. britskii caracterizaram-se por ser exclusivamente piscvoros (Tab. 1). A. lacustris foi considerado por Almeida et al. (1997) como caador ativo que habita reas marginais. Provavelmente, A. britskii no difere muito nesse aspecto comportamental. Os resultados obtidos demonstraram o maior consumo de Anchoviella vaillanti por A. britskii. No ficou claro, entretanto o tipo de presa preferencial de A. lacustris (Tab. 2). Pachyurus squamipennis Agassiz, 1831 A famlia Sciaenidae inclui as corvinas. So peixes mais comuns na calha principal dos rios do que nos lagos marginais, alimentando-se principalmente de peixes e crustceos (Santos et al., 1984). Dos gneros conhecidos, o nico que ocorre no reservatrio de Trs Marias Pachyurus (Britski et al., 1988), sendo P. squamipennis bastante comum no local, alm de apresentar grande valor na pesca da regio. Anlises anteriores feitas por Mouro & Torres (1985), na represa de Trs Marias, constataram o predomnio de peixes e insetos na dieta de P. squamipennis. O restante dos itens encontrados foi representado por microcrustceos, moluscos, restos vegetais e sedimentos. Alvim (1999) estudou a alimentao de P. squamipennis, a jusante da barragem de Trs Marias, definindo a espcie como piscvorainvertvora aqutica. Seus resultados demonstraram alteraes sazonais na dieta, uma vez que os peixes predominaram no contedo estomacal durante a poca de chuvas, enquanto macrocrustceos e insetos aquticos foram muito importantes na poca de seca. Os dados obtidos para P. squamipennis neste estudo assemelham-se parcialmente ao observado por Mouro & Torres (1985), principalmente quanto preferncia pela predao de Anchoviella vaillanti (Tab. 2). Essa espcie pode se alimentar tanto na superfcie prxima s margens como a ingesto de A. vaillanti sugere quanto no fundo, ingerindo invertebrados bentnicos e peixes associados ao fundo, tais como mandis (Pimelodidae).
200
Tabela 1. ndice alimentar (IAi) dos itens utilizados na dieta das espcies de peixes coletadas na represa de Trs Marias (MG), nas estaes Indai e So Baslio, no perodo de maio de 1994 a janeiro de 1995. A.b. = Acestrorhynchus britskii (peixe-cachorro), A.l. = A. lacustris (peixe-cachorro), P.s. = Pachyurus squamipennis (corvina), C.o. = Cichla ocellaris (tucunar), P.p. = Pygocentrus piraya (piranha), S.b. = Serrasalmus brandtii (pirambeba), T.g. = Triportheus guentheri (piaba-faco), T.c. = Tetragonopterus chalceus (piaba-rapadura), B.a. = Bryconops affinis (piaba-verde), P.m. = Pimelodus maculatus (mandi), L.p. = Leporinus piau (piau-gordura) e C.l. = Curimatella lepidura (saguir). (Em negrito, itens mais importantes).
ESPCIES NMERO DE INDIVDUOS ITENS ALIMENTARES PEIXES INSETOS: Restos de Insetos Ninfa de Ephemeroptera Ninfa de Odonata Ninfa de Plecoptera Larva de Trichoptera Larva de Diptera (Chironomidae) Larva de Diptera (Ceratopogonidae) Larva de Diptera (Chaoboridae) Larva de Diptera no identificada Pupa de Diptera Larva de Coleoptera Larva de Lepidoptera Larva de Inseto no identificada Coleoptera Hymenoptera Orthoptera Isoptera Hemiptera Ephemeroptera Diptera Homoptera Odonata Thysanoptera Dermaptera Lepidoptera Insetos no identificados Ovos de insetos CRUSTCEOS: Ostracoda Copepoda Conchostraca Cladocera Isopoda Decapoda ARACNDEOS: Acari Araneae MOLUSCOS ANELDEOS: Oligochaeta PROTOZORIOS NEMATDEOS ROTFEROS Ovo de invertebrado Restos de animais Restos de vegetais superiores Sementes/frutos Algas Detrito Material no identificado Areia Total
A.b. 29
1,0 1
A.l. 6
1,0 1
P.s. 8
0,991 0,007 0,002 1
C.o. 17
0,997
P.p. 20
0,926
S.b. 78
1,0
T.g. 39
T.c. 45
0,001
B.a. 65
P.m. 68
L.p. 33
C.l. 43
0,001 < 0,001
0,050 < 0,001 0,291 < 0,001 0,147 0,002 0,001 < 0,001 0,003 < 0,001 < 0,001 0,001 < 0,001 < 0,001 0,215 < 0,001 0,004 < 0,001 0,100 0,001 < 0,001 < 0,001 0,087 < 0,001 0,002 < 0,001 0,024 < 0,001 0,004 < 0,001 < 0,001 < 0,001 0,010 < 0,001 0,003 < 0,001 < 0,001 0,010 1 0,014 0,002 1
0,084 0,210 0,034 < 0,001 < 0,001 0,584 0,025 0,150 0,021 0,009 < 0,001 0,157 0,007 < 0,001 < 0,001 0,057 0,021 0,001 < 0,001 0,081 0,029 < 0,001 0,002 < 0,001 0,001 0,236 0,438 0,024 0,005 0,013 0,001 0,001 0,011 < 0,001 0,036 0,036 0,001 0,024 0,093 0,001 0,009 < 0,001 0,003 0,011 < 0,001 0,001 0,007 0,029 0,005 0,005 0,119 < 0,001 < 0,001 0,003 0,008 < 0,001 < 0,001 < 0,001 0,001 < 0,001 0,017 < 0,001
0,029 0,003 0,021 0,003 < 0,001 0,007 0,010 < 0,001 < 0,001 < 0,001 0,003 < 0,001 0,035 0,002 < 0,001 < 0,001 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001 0,003 < 0,001 0,001 < 0,001 0,006 < 0,001 < 0,001 0,008 < 0,001 < 0,001 0,033 0,001 0,139 0,074 < 0,001 < 0,001 0,003 0,005 < 0,001 < 0,001 0,028 0,001 0,001 0,043 0,094 < 0,001 < 0,001 < 0,001 0,001 0,013 < 0,001 0,675 < 0,001 0,001 < 0,001 0,215 0,028 < 0,001 < 0,001 1 1 1 1 1 1 < 0,001 < 0,001 < 0,001 0,001 < 0,001 0,016 0,385 < 0,001 0,599 1
201
Tabela 2. ndice alimentar (IAi) dos principais tipos de presas de peixes piscvoros da represa de Trs Marias (MG), coletados nas estaes Indai e So Baslio, no perodo de maio de 1994 a janeiro de 1995. A.b. = Acestrorhynchus britskii, A.l. = Acestrorhynchus lacustris, P.s. = Pachyurus squamipennis e C.o. = Cichla ocellaris. (Em negrito, itens mais importantes).
ESPCIES NMERO DE INDIVDUOS ITENS ALIMENTARES Peixes Anchoviella vaillanti Tetragonopterinae Hemigrammus marginatus Moenkhausia costae Curimatella lepidura Cichla ocellaris Pimelodidae No identificado Restos de peixes Ninfa de odonata Hymenoptera Restos de vegetais superiores Total
A.b. 29 IAi
0,976 0,001 0,002 0,021 1
A.l. 6 IAi
0,250 0,750 1
P.s. 8 IAi
0,944 0,015 0,004 0,028 0,007 0,002 1
C.o. 17 IAi
0,892 0,003 0,007 0,003 0,089 0,003 0,002 0,001 1
Cichla ocellaris Bloch & Schneider 1801 A presena de C. ocellaris (famlia Cichlidae) na represa de Trs Marias vem sendo comprovada pela pesca experimental desde 1982, havendo indcios de que a espcie possa ter encontrado condies reprodutivas favorveis em Trs Marias (Sato & Godinho, 1999). Introdues catastrficas de peixes tm sido comprovadas no passado, como, por exemplo, no Lago Gatun (Panam) com a proliferao de C. ocellaris (Zaret & Paine, 1973) e no Lago Victoria (frica Oriental), atravs da introduo da perca-do-nilo, Lates niloticus (Barel et al., 1985 e Achieng, 1990). No Brasil, ainda no existem muitos estudos detalhados abordando esse tema. Entretanto, dados preliminares levantaram a possibilidade de espcies exticas, como tucunar (C. ocellaris) e piranha (Pygocentrus sp.), causarem interferncias na estrutura das comunidades de peixes de lagos no mdio rio Doce (Sunaga & Verani, 1997). Fato semelhante foi descrito por Molina et al. (1996) para a introduo de C. ocellaris na Lagoa Redonda (Rio Grande do Norte). Paralelamente, Agostinho & Jlio Jr. (1999) relataram que a corvina (Plagioscion squamosissimus) e o tucunar (C. monoculus) foram introduzidos na bacia do alto Paran e assumiram grande importncia econmica. Porm,
202
assim como no reservatrio de Trs Marias (Sato & Godinho, 1999), desconhecem-se os impactos causados sobre as comunidades locais. A famlia Cichlidae apresenta espcies que vivem em lagos, na zona marginal de rios e mesmo entre a vegetao flutuante, com acentuada preferncia por ambientes lnticos (Santos et al., 1984). Santos & Ferreira (1999) relacionaram os tucunars (Cichla spp.) da bacia amaznica como predominantemente piscvoros. Lowe-McConnell (1991) observou que os indivduos mais jovens de C. ocellaris ocupam reas litorneas com vegetao, enquanto os maiores preferem guas abertas. Da mesma forma que a ocupao do habitat muda, a alimentao tambm se modifica, passando de microcrustceos e rotferos, para insetos e camares e, por fim, peixes. A dieta de C. ocellaris na represa de Trs Marias caracterizou-se por ser predominantemente piscvora (Tab. 1), sendo inclusive registrada a ingesto de um jovem da mesma espcie. A. vaillanti foi a presa mais importante no contedo estomacal (Tab. 2). Pygocentrus piraya (Cuvier, 1819) A subfamlia Serrasalminae (famlia Characidae) composta de espcies carnvoras de porte mediano, apresentando corpo fortemente comprimido e alto. Outro trao marcante do grupo so seus dentes cortantes, capazes de arrancar pedaos das presas (Britski et al., 1988). As piranhas so conhecidas h muito tempo por sua voracidade. Alm de causarem prejuzos pesca, so, muitas vezes, responsveis por acidentes com seres humanos e animais de criao (Braga, 1975). No Nordeste do pas, chegou-se a pensar na sua erradicao (Braga, 1954). Entre os Serrasalminae existe grande variedade de hbitos alimentares e de comportamentos associados s tticas de captura (Braga, 1975; Goulding, 1980 e Nico & Taphorn, 1988). Alvim (1999) definiu P. piraya como piscvoro, tendo verificado tambm a presena de insetos terrestres no contedo estomacal. Pompeu & Godinho (Cap. 11 deste volume), estudando a ictiofauna de trs lagoas marginais do mdio So Francisco, tambm relacionaram P. piraya como piscvoro e com dieta mais restrita que a de Serrasalmus brandtii. Os resultados obtidos neste estudo confirmam o observado por esses autores, uma vez que os peixes predominaram amplamente, e os insetos tiveram importncia apenas secundria na alimentao dessa espcie (Tab. 1). Ocorreram variaes na dieta de acordo com a poca do ano estudada, contudo, o predomnio de insetos em So Baslio, no ms de maio, deve ser considerado com cautela j que advm da anlise de apenas dois exemplares (Fig. 1).
203
IAi
1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0
Indai
Peixes Insetos Restos vegetais
So Baslio
1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 Mai/94 Set/94 Nov/94 Jan/95
Coletas
Figura 1. Variao no ndice alimentar (IAi) das principais categorias alimentares encontradas no contedo estomacal de Pygocentrus piraya, nas estaes Indai e So Baslio, represa de Trs Marias, MG, durante os meses estudados.
Serrasalmus brandtii Ltken, 1875 Essa espcie, conhecida como pirambeba abundante no reservatrio de Trs Marias, reproduzindo-se durante todo o ano, possivelmente na prpria represa, de acordo com Teles & Godinho (1997). Apresenta porte menor em comparao a P. piraya. Pesquisas anteriores realizadas com S. brandtii na represa de Trs Marias (Catella & Faccio, 1988) demonstraram que esta ingeriu principalmente insetos e peixes. Outros itens tambm foram
204
identificados, mas tiveram menor importncia. Recentemente, Alvim (1999) concluiu que S. brandtii espcie piscvora, para a qual as nadadeiras so o principal alimento. Adicionalmente, tambm foram identificados invertebrados terrestres e aquticos, porm, com baixa representatividade na dieta. J Pompeu & Godinho (Cap. 11 deste volume) classificaram S. brandtii como piscvora-insetvora. O hbito predominantemente piscvoro em diversas espcies de piranhas tem sido mencionado por vrios outros autores (Braga, 1954; Braga, 1975; Saul, 1975; Sazima & Pombal-Jr., 1988; Romanini, 1989; Leo et al., 1991; Meschiatti, 1992; Bed et al., 1993; Bennemann, 1996). Na represa de Trs Marias, S. brandtii caracterizou-se por possuir amplo espectro alimentar, porm, com forte predomnio de fragmentos de peixes (Tab. 1). Tambm encontrou-se grande variedade de insetos e demais invertebrados. A dieta dessa espcie pode, assim, ser classificada como piscvora e generalista. Os dados provenientes das duas estaes de coleta mostraram-se diferenciados, devido maior importncia dos insetos na dieta dos exemplares coletados na estao de Indai. No ms de maio, quando as chuvas so mais escassas e a represa est retendo gua, tornando-se mais cheia, a predominncia de peixes na dieta grande (Fig. 2). Isso pode estar relacionado com a maior abundncia de presas, uma vez que muitas espcies de peixes se reproduzem durante a poca de chuvas anterior. Em setembro, quando o nvel das guas est baixando, os insetos (principalmente ninfas de Odonata) predominam na dieta de S. brandtii. possvel que isso tenha relao, no somente com a maior oferta desses insetos, mas tambm com a reduo do nvel dgua. Quando a represa chegou no nvel mais baixo (novembro), os peixes voltaram a ser o item preferencial. A maior abundncia de moluscos em janeiro (enchente) e maio (cheia) deve estar relacionada com o alagamento da vegetao marginal, o que proporcionaria maior oferta de alimento para esses invertebrados. Nos meses de novembro e janeiro, correspondentes poca das chuvas, observou-se importante substituio nos tipos de insetos ingeridos na estao de Indai, uma vez que colepteros aquticos e terrestres cresceram em preferncia, principalmente em novembro. Esses dados sinalizam para variaes na estratgia alimentar de S. brandtii, dado que moluscos e ninfas de Odonata so animais associados comunidades bentnicas, enquanto Coleoptera, em geral, podem ser encontrados mais prximos da superfcie. Em So Baslio, os peixes sempre predominaram na dieta ao longo dos meses estudados, o que sugere diferenas na oferta alimentar entre esse local e Indai (Fig. 2).
205
IAi
1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0
Peixes Insetos
Indai
Moluscos Outros
So Baslio
1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 Mai/94 Set/94 Nov/94 Jan/95
Coletas
Figura 2. Variao no ndice alimentar (IAi) das principais categorias alimentares encontradas no contedo estomacal de Serrasalmus brandtii, nas estaes Indai e So Baslio, represa de Trs Marias (MG), durante os meses estudados.
INSETVOROS
Triportheus guentheri (Garman, 1890) A subfamlia Triportheinae (famlia Characidae) composta de peixes insetvoros de pequeno porte, apresentando nadadeira peitoral longa, corpo comprimido e regio anterior do corpo expandida, em forma de quilha (Britski et al., 1988). O comportamento do grupo foi definido por Santos et al. (1984) como sendo de peixes de superfcie, muito
206
comuns nas margens de rios e lagos. T. guentheri (piaba-faco), no rio So Francisco, foi considerado por Alvim (1999) como invertvoro de superfcie. Insetos terrestres (colepteros e formigas, em especial) predominaram na dieta. Tambm foi registrada a presena de um anfbio no contedo estomacal. Pompeu & Godinho (Cap. 11 deste volume) classificaram T. guentheri do mdio So Francisco como insetvoro, embora tenha ingerido ampla variedade de itens, inclusive peixes, ocasionalmente. Os insetos aquticos foram os itens mais importantes na dieta, independente da poca do ano considerada. A plasticidade na dieta de outras espcies de Triportheinae foi igualmente relatada por Saul (1975). Ferreira (1984) definiu T. elongatus como carnvoro (insetvoro) na represa de Curu-Una (Par). Soares et al. (1986) consideraram T. angulatus e T. albus do mdio Amazonas como onvoros facultativos e Braga (1990) registrou o consumo de frutos, insetos aquticos e terrestres na alimentao de T. angulatus e T. elongatus no rio Tocantins. Tambm na bacia amaznica, Almeida (1984) concluiu que T. culter tipicamente planctfago. O comportamento alimentar de T. guentheri da represa de Trs Marias caracterizouse por dieta basicamente insetvora, com predominncia de fases imaturas de insetos (Tab. 1). A incidncia maior de insetos terrestres no contedo estomacal de T. guentheri, a jusante da barragem (Alvim, 1999), pode estar relacionada com o tamanho amostral ou com a presena de vegetao marginal mais densa nessa rea. Na estao de Indai, os insetos (principalmente Coleoptera e Hymenoptera) foram predominantes na dieta, enquanto que, em So Baslio, prevaleceram fases jovens (ninfas de Ephemeroptera e pupas de Diptera, em especial). Esses dados demonstram a amplitude das tticas alimentares empregadas. Dessa maneira, a tomada de alimento pode se dar na superfcie e junto da vegetao marginal, porm, como o consumo em menor escala de moluscos sugere, T. guentheri pode explorar amplamente o ambiente, alimentando-se tambm prximo ao fundo. A baixa incidncia de microcrustceos na dieta dessa espcie, a exemplo de S. brandtii, deve estar relacionada oferta, tendo em vista a baixa biomassa fitoplanctnica da represa (Ishii, 1987). A ingesto de sementes e frutos no foi observada com freqncia (Tab. 1), semelhante ao tambm descrito para T. guentheri no mdio So Francisco (Pompeu & Godinho, cap. 11 deste volume). Os insetos sempre predominaram na dieta, variando apenas quanto ao tipo encontrado. Na estao de Indai, a maior abundncia de insetos terrestres, como Hymenoptera e Isoptera, ocorreu no ms de novembro, no incio da poca chuvosa (Fig. 3). Nas duas estaes, entretanto, houve ingesto de ninfas de Ephemeroptera, com pico em janeiro. A anlise dos dados revelou a maior incidncia de moluscos em So Baslio, em maio
207
IAi
1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0
Peixes Crustceos Moluscos Outros
Indai
So Baslio
1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 Mai/94 Set/94 Nov/94 Jan/95
Coletas
Figura 3. Variao no ndice alimentar (IAi) das principais categorias alimentares encontradas no contedo estomacal de Triportheus guentheri, nas estaes Indai e So Baslio, represa de Trs Marias (MG), durante os meses estudados.
(Fig. 3), semelhante ao descrito para S. brandtii no mesmo perodo, em Indai. Do mesmo modo, em Indai, observou-se ligeiro aumento na participao de microcrustceos na dieta de T. guentheri, durante a poca de chuvas (novembro e janeiro). Isso pode estar ligado maior entrada de nutrientes no sistema, o que influenciaria no crescimento do perifton. possvel que o aumento no consumo de ninfas de Ephemeroptera na enchente (janeiro) nas duas estaes, tambm esteja relacionado com o maior aporte de nutrientes ou com a maior oferta desse item, uma vez que foram observadas grandes revoadas de adultos nessa poca.
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Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz, 1829 A subfamlia Tetragonopterinae a mais numerosa dentre as representantes da famlia Characidae (Britski, 1972). composta por peixes de pequeno porte, com distribuio ampla, sendo a grande semelhana entre eles uma caracterstica do grupo (Lowe-McConnel, 1999). No caso do gnero Tetragonopterus, um aspecto particular o corpo comprimido e alto (Britski, et al., 1988). De maneira geral, os Tetragonopterinae so onvoros, bastante ativos e oportunistas, sendo encontrados em ambientes variados (Sabino & Castro, 1990; Arcifa et al., 1991). Apesar de sua importncia nas cadeias alimentares aquticas, so poucos os trabalhos abrangendo a biologia alimentar de determinados gneros. Estudos anteriores sobre a alimentao de T. chalceus (piaba-rapadura) na represa de Trs Marias, feitos por Mouro (1988), apontaram para a grande participao de insetos terrestres no contedo estomacal. No foram encontrados insetos aquticos com freqncia, mas a presena de ecdises foi constante. Outros itens como Ostracoda, Cladocera, Hirudinea e Biomphalaria sp. foram menos freqentes. O autor concluiu que T. chalceus preferencialmente insetvoro, porm com comportamento oportunista. A anlise de Alvim (1999), para T. chalceus, resultou na definio da espcie como sendo invertvora de superfcie, com predominncia de insetos terrestres na dieta. Contudo, a preferncia por insetos aquticos foi descrita por Pompeu (1997), independentemente da poca do ano estudada, o que reforou a importncia desses itens. A presena de ninfa de Ephemeroptera na dieta de T. chalceus foi assinalada por Goulding et al. (1988) no rio Negro. O presente estudo considerou T. chalceus como insetvora, com grande incidncia de fases imaturas de insetos e amplo espectro alimentar (Tab. 1). H uma grande semelhana com a dieta de T. guentheri e Bryconops affinis, mas a predominncia de ninfas de Ephemeroptera permite supor que a ttica alimentar seja diferenciada entre elas. Possivelmente T. chalceus deve explorar mais intensamente a coluna dgua, alimentando-se junto s margens, ingerindo itens associados vegetao, em reas mais prximas a um substrato, no estando to relacionado superfcie como T. guentheri e Bryconops affinis. Os insetos predominaram na dieta em todos os meses estudados (Fig. 4). Contudo, a maior incidncia de insetos terrestres (formigas e cupins) foi observada na poca de chuvas (principalmente em novembro) na estao de Indai. Em So Baslio isso no ocorreu. A grande abundncia de microcrustceos (em especial Conchostraca) no ms de maio, na estao de So Baslio, deve ser observada com ateno, pois apenas dois estmagos foram analisados. Assim como o observado para T. guentheri, registrou-se o aumento de ninfas de Ephemeroptera at o ms de janeiro, nas duas estaes.
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IAi
1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0
Indai
So Baslio
1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 Mai/94 Set/94 Nov/94 Jan/95
Insetos Crustceos Outros
Coletas
Figura 4. Variao no ndice alimentar (IAi) das principais categorias alimentares encontradas no contedo estomacal de Tetragonopterus chalceus, nas estaes Indai e So Baslio, represa de Trs Marias (MG), durante os meses estudados.
Bryconops affinis (Gnther, 1864) Bryconops affinis (piaba-verde) tambm um representante da subfamlia Tetragonopterinae. Esse gnero distingue-se de Tetragonopterus, dentre outros aspectos, pelo corpo bastante alongado. Assim como para outros Tetragonopterinae, so necessrios estudos mais detalhados sobre a alimentao de espcies do gnero Bryconops. A dieta onvora, com predominncia de insetos principalmente terrestres, foi descrita para espcies do gnero Bryconops por Saul (1975), Ferreira (1984), Goulding et al. (1988)
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e Silva (1993). No reservatrio de Trs Marias, B. affinis demonstrou ter dieta predominantemente insetvora. Essa espcie diferenciou-se dos outros insetvoros pela ingesto de itens basicamente de superfcie. Isso pode ser constatado pela baixa importncia de fases imaturas de insetos (Tab. 1). A nica exceo so as pupas de Diptera (Chironomidae, em geral), as quais tambm no esto normalmente associadas ao fundo. A ingesto de pupas de Diptera, muitas vezes, se deu no momento em que esses insetos completavam a metamorfose, sendo comum a presena concomitante de pupas e adultos no mesmo estmago. Os insetos adultos, a maioria terrestres, obtiveram, em mdia os maiores valores do ndice alimentar. Moluscos no foram encontrados (Tab. 1). A variao mensal na alimentao revelou que insetos predominaram em todos os meses, nas duas estaes (Fig. 5). O hbito alimentar da espcie na estao de Indai foi muito parecido ao registrado nessa mesma estao para T. chalceus. Novamente, houve predomnio de pupas de Diptera nos meses de seca e grande incidncia de insetos terrestres (Hymenoptera e Isoptera) no ms de novembro (estao de chuva). Contudo, na estao de So Baslio, a maior abundncia de insetos de origem terrestre (adultos de Odonata e Diptera) se deu nos meses de seca (maio e setembro). Esses dados evidenciam o carter altamente oportunista de B. affinis, alimentando-se de itens que momentaneamente possam estar mais disponveis. Pimelodus maculatus La Cepde, 1803 A famlia Pimelodidae compreende um grupo muito diversificado de espcies de peixes de tamanhos variados, corpo liso e sem escamas, com nadadeiras dorsal e peitorais precedidas por um acleo, alm de barbilhes na regio bucal. As espcies geralmente so mais ativas noite, passando o dia escondidas (Santos et al., 1984). Muitos, como os representantes do gnero Pimelodus, so onvoros, alimentando-se no fundo (Lowe-McConnell, 1999). Em pesquisas no reservatrio de Segredo (bacia do rio Iguau), entretanto, no foi detectado ritmo alimentar claro para P. ortmanni (Hahn et al., 1997b). Estudos realizados na represa de Trs Marias por Souza & Torres (1988) descreveram a dieta de P. maculatus (mandi) como sendo onvora, com preferncia por larvas de insetos (principalmente Chironomidae), seguido de moluscos. Mais recentemente, Alvim (1999) classificou P. maculatus do rio So Francisco como invertvoro generalista/herbvoro, com predomnio na dieta de insetos terrestres, mas com a presena de restos vegetais, escamas de peixes e invertebrados aquticos. Para Pompeu (1997), P. maculatus do mdio So Francisco foi considerado como um insetvoro, com predomnio de formas aquticas. Tambm foram identificados no contedo estomacal: macrfitas, escamas, zooplncton e moluscos.
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Insetos Outros
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1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 Mai/94 Set/94 Nov/94 Jan/95
Coletas
Figura 5. Variao no ndice alimentar (IAi) das principais categorias alimentares encontradas no contedo estomacal de Bryconops affinis, nas estaes Indai e So Baslio, represa de Trs Marias (MG), durante os meses estudados.
Os principais itens ingeridos por P. maculatus nos rios Jaguari e Piracicaba (So Paulo) foram matria vegetal, insetos e detritos (Basile-Martins et al., 1986). Peixes, moluscos e microcrustceos foram encontrados em menor proporo. Em lagoa marginal do rio Mogi-Gua, apesar da dieta variada, a abundncia de detritos no estmago de P. maculatus conferiu essa espcie grande similaridade com a dieta dos ilifagos (Meschiatti, 1992). Lolis & Andrian (1996) concluram que P. maculatus no alto rio Paran onvoro com tendncia a piscivoria, explorando ambientes de fundo, meia-gua e superfcie. A oni-
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voria em espcies do gnero Pimelodus tambm foi descrita por Saul (1975), Goulding (1980), Menin & Mimura (1992), Bennemann (1996) e Hahn et al. (1997b). A partir dos dados obtidos neste trabalho, P. maculatus foi definida como tendo uma dieta insetvora, com grande variedade de itens e forte presena de moluscos (Tab. 1). A variedade de itens de menor contribuio alimentar, como insetos de origem terrestre, sugere comportamento oportunista semelhante ao descrito por Lolis & Andrian (1996). Itens em estado avanado de digesto foram classificados como detritos, sendo tambm importantes na dieta. A oferta alimentar pode ser o fator diferencial em relao ao obtido por Alvim (1999) em trecho a jusante da barragem. Nesse caso, pode haver maior abundncia de insetos terrestres, por influncia da vegetao marginal mais densa nessa rea. A influncia da poca do ano na alimentao de P. maculatus foi descrita para diferentes ambientes. Alvim (1999) relatou que, para o rio So Francisco, na estao seca, observou-se maior captura de insetos terrestres. Na poca de chuvas, escamas de peixes foram particularmente importantes. Por outro lado, em lagoas marginais do mdio So Francisco, Pompeu (1997) registrou o predomnio de insetos aquticos, tanto na estao seca como na chuvosa. Na plancie de inundao no rio Paran, Lolis & Andrian (1996) verificaram que P. maculatus ingeriu principalmente peixes durante as guas baixas. Nas guas altas, Gastropoda, detrito animal, material vegetal, Bivalvia e insetos foram os mais importantes. A influncia da oferta alimentar foi definida por Basile-Martins et al. (1986) como sendo primordial para caracterizar a dieta de P. maculatus. Durante esta pesquisa, observaram-se alteraes na dieta de P. maculatus, provavelmente ligadas oferta alimentar diferenciada (Fig. 6). Tanto na estao de Indai, como na de So Baslio, os moluscos obtiveram os maiores valores do ndice alimentar nos meses de maio, quando a vegetao marginal est mais acessvel, e de novembro, quando o nvel mais baixo da gua deve tornar esses invertebrados de mais fcil captura, principalmente para as espcies de peixes que se alimentam preferencialmente no fundo. Os insetos geralmente predominaram na dieta nas duas estaes, com destaque para as formas imaturas. Em So Baslio, as ninfas de Odonata foram mais abundantes em maio e setembro, enquanto que em novembro e janeiro, predominaram as ninfas de Ephemeroptera. Em Indai, as ninfas de Ephemeroptera tambm foram importantes na dieta nos meses de novembro e janeiro. No ms de maio, entretanto, as larvas de Trichoptera foram os insetos mais importantes na dieta, sendo que as ninfas de Odonata prevaleceram em setembro.
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Insetos Crustceos Moluscos
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Restos vegetais Detrito Outros
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Figura 6. Variao no ndice alimentar (IAi) das principais categorias alimentares encontradas no contedo estomacal de Pimelodus maculatus, nas estaes Indai e So Baslio, represa de Trs Marias (MG), durante os meses estudados.
HERBVOROS
Leporinus piau Fowler, 1941 A famlia Anostomidae composta por peixes de formato alongado e fusiforme (Santos et al., 1984); tm boca anterior, com dentes incisiviformes e hbitos preferencialmente herbvoros (Britski et al., 1988), sendo suas fontes alimentares bsicas as algas filamentosas, razes e frutos de macrfitas aquticas e larvas de insetos (Santos et al., 1984).
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A complexidade das interaes entre peixes e vegetais na bacia amaznica foi estudada por Goulding (1980), quando ficou constatada a importncia de frutos e/ou sementes na dieta de vrias espcies, dentre elas as de Anostomidae. Outros trabalhos tambm verificaram dieta herbvora em espcies do gnero Leporinus como, por exemplo, Ferreira (1984) e Bennemann (1996). Diversos autores, entretanto, consideraram esse gnero como primordialmente onvoro (Nomura, 1976; Santos, 1982; Romanini, 1989; Gerking, 1994; Andrian et al., 1994; Meschiatti, 1995). Pesquisas anteriores realizadas por Silva & Torres (1988) sobre a dieta de L. piau (piau-gordura) na represa de Trs Marias assinalaram a maior freqncia de larvas e pupas de Chironomidae, alm da presena, em grau de importncia secundrio, de sementes de vegetais superiores e algas planctnicas no contedo estomacal dos exemplares analisados. Alvim (1999) definiu L. piau como sendo herbvoro/insetvoro de superfcie. Outros itens identificados, alm de vegetais, foram invertebrados terrestres (formigas e larvas de Lepidoptera), escamas de peixes e invertebrados aquticos (larvas de Chironomidae). A dieta de L. piau foi descrita como basicamente herbvora por Pompeu (1997). A anlise do contedo estomacal revelou que os indivduos da espcie consumiram, principalmente, macrfitas e/ou algas, tanto na estao seca como na chuvosa. Neste trabalho, L. piau mostrou-se basicamente herbvoro, mas com grande tendncia onivoria (Tab. 1). As algas filamentosas foram os itens de maior importncia na alimentao da espcie. Durante os meses estudados, as algas predominaram quase sempre nas duas estaes, entretanto alguns padres foram caractersticos. Na estao de Indai (Fig. 7), por exemplo, a maior incidncia de vegetais na dieta coincidiu com os perodos de enchente (janeiro) e cheia (maio). Fato semelhante foi observado em So Baslio. Tambm foi ntida, em Indai, a preferncia por algas nos meses de setembro (vazante) e novembro (seca), provavelmente devido reduo na abundncia da vegetao marginal. Em So Baslio, essa tendncia no foi to evidente devido maior incidncia de moluscos no ms de setembro e de ninfas de Ephemeroptera no ms de novembro. A grande abundncia de detritos no ms de novembro deve estar ligada maior intensidade alimentar junto ao fundo. Os moluscos (Fig. 7) foram mais comuns durante a cheia (maio) e vazante (setembro) em So Baslio, enquanto que em Indai, sua incidncia foi espordica, exceto no ms de janeiro (enchente). Novamente, observou-se a maior ocorrncia de ninfas de Ephemeroptera nos meses mais chuvosos: novembro em So Baslio e janeiro em Indai.
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Insetos Moluscos
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Coletas
Figura 7. Variao no ndice alimentar (IAi) das principais categorias alimentares encontradas no contedo estomacal de Leporinus piau, nas estaes Indai e So Baslio, represa de Trs Marias (MG), durante os meses estudados.
ILIFAGOS
Curimatella lepidura (Eigenmann & Eigenmann, 1889) A famlia Curimatidae composta por peixes de pequeno porte que vivem geralmente no fundo, em ambientes lnticos (Britski et al., 1988 e Britski et al., 1999), com hbito alimentar ilifago. Como mecanismos adaptativos, no possuem dentes nas maxilas
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e, geralmente, nem rastros branquiais. No rio So Francisco so conhecidos trs gneros de saguirus: Cyphocharax, Steindachnerina e Curimatella (Sato & Godinho, 1999). De acordo com Fowler (1950), C. lepidura ocorre somente na bacia do rio So Francisco. O detrito pode ser definido como sendo composto por vegetais em decomposio e matria orgnica amorfa com microrganismos autotrficos e heterotrficos associados (Bowen, 1976). Em ambientes aquticos tropicais, Bowen (1984) considera os detritos como fundamentais para a manuteno dos fluxos energticos e para a ciclagem dos nutrientes. Isso pode ser verificado, por exemplo, na ictiofauna do alto rio Paran, onde os detritvoros e piscvoros dominam, tanto em nmero de espcies como de indivduos e biomassa (Agostinho & Jlio Jr., 1999). Contudo, duas questes tm intrigado os pesquisadores. A primeira diz respeito origem do detrito. Cada ambiente est sujeito a influncias diferenciadas, de maneira que plantas vasculares (Goulding et al., 1988), macrfitas aquticas, semi-aquticas e terrestres (Soares et al., 1986) e fitoplncton (Arajo-Lima et al., 1986) tm sido apontados como sendo a fonte principal, dependendo da rea e da espcie de peixe considerada. O segundo ponto est relacionado com o teor nutricional do detrito. Yossa & Arajo-Lima (1998) constataram valores percentuais de matria orgnica muito baixos no estmago de um detritvoro, Prochilodus nigricans. Isso refora a necessidade de mais pesquisas (Gerking, 1994). A sazonalidade tambm aspecto importante a ser considerado, por exemplo, em ambientes sujeitos a inundaes peridicas. O aumento no contedo de matria orgnica no detrito foi registrado durante o perodo de cheia em alagados do Mato Grosso (Almeida et al., 1993). Da mesma maneira, o detrito pode apresentar maior contedo protico durante as guas altas (Yossa & Arajo-Lima, 1998). Na represa de Trs Marias, C. lepidura foi caracterizada por Castro (1988) como ilifaga, ingerindo grande quantidade de algas. Para Steindachnerina (= Curimata) elegans, a outra espcie de Curimatidae sintpica, Castro & Torres (1988) concluram que esta tem hbito alimentar ilifago-fitoplanctfago, alimentando-se, preferencialmente, de matria vegetal contida nos sedimentos (fitoplncton sedimentado e algas epibentnicas). Alvim (1999) tambm considerou C. lepidura no rio So Francisco como ilifaga, ingerindo principalmente sedimento. Para Pompeu & Godinho (Cap. 11 deste volume), C. lepidura apresentou dieta detritvora nas lagoas marginais do mdio So Francisco, com a presena de pequenas quantidades de algas filamentosas na dieta. Outros trabalhos tm reforado o carter detritvoro-ilifago da dieta de Curimatidae (Saul, 1975; Schroeder-Araujo, 1980; Carvalho, 1984; Soares et al., 1986; Sazima & Caramaschi, 1989; Braga, 1990; Fugi & Hahn, 1991; Fugi, 1993; Vieira, 1994; Santos & Ferreira, 1999).
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Neste trabalho, C. lepidura demonstrou ter dieta ilifaga, com grande predomnio de gros de areia e detritos, presena freqente de algas, mas pouco significativa em termos de volume, alm de microcrustceos como itens mais representativos (Tab. 1). No houve variao, tanto entre as estaes analisadas, como ao longo do ano (Fig. 8). Chamou a ateno a maior incidncia de algas nos meses de maio e setembro, respectivamente na cheia e na vazante.
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Figura 8. Variao no ndice alimentar (IAi) das principais categorias alimentares encontradas no contedo estomacal de Curimatella lepidura, nas estaes Indai e So Baslio, represa de Trs Marias (MG), durante os meses estudados.
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ANLISE DE SIMILARIDADE NA DIETA

A anlise de grupamento em funo dos valores do ndice alimentar (IAi) demonstrou a separao ntida entre determinados grupos (Fig. 9). Espcies com dieta eminentemente piscvora, como A. britskii, A. lacustris, S. brandtii, C. ocellaris, P. squamipennis e P. piraya formaram nitidamente um grupo. Um segundo grupo foi formado por T. guentheri, B. affinis, P. maculatus e T. chalceus, peixes com dietas variadas, mas com grande presena de insetos. Finalmente, L. piau, com predominncia de algas e restos vegetais no contedo estomacal, e C. lepidura, que ingeriu detrito e areia em grande quantidade, destacaram-se dos demais. UPGMA Distncia euclidiana
A. britskii A. lacustris S. brandtii C. ocellaris P. squamipennis P. piraya T. guentheri B. affinis P. maculatus T. chalceus L. piau C. lepidura
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2
Figura 9. Dendrograma de similaridade entre as espcies em funo dos valores do ndice alimentar (IAi) de cada item consumido pelas espcies estudadas na represa de Trs Marias (MG).
QUOCIENTE INTESTINAL
O menor valor da relao entre o comprimento do intestino e o comprimento total foi obtido para B. affinis (0,43), uma espcie basicamente insetvora (Tab. 3). Espcies com dieta predominantemente piscvora tambm registraram valores baixos para o quociente intestinal mdio, como C. ocellaris e A. lacustris, ambos com 0,54. Outros piscvoros como A. britskii (0,60) e P. squamipennis (0,66) apresentaram valores mais elevados. P. piraya e S.
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brandtii, espcies predominantemente piscvoras, mas com grande variedade de itens no contedo estomacal, principalmente S. brandtii, alcanaram valores intermedirios de quociente intestinal de 0,81 e 0,70, respectivamente (Tab. 3). Insetvoros como T. guentheri e T. chalceus, com 0,59 e 0,65, respectivamente, apresentaram valores de quociente intestinal bastante diferenciados de B. affinis. P. maculatus, com dieta variada mas basicamente insetvora, apresentou valor de quociente intestinal mdio 0,61, semelhante a T. guentheri e T. chalceus. Os maiores valores de quociente intestinal foram registrados para L. piau (1,13), um herbvoro com tendncia onivoria e para C. lepidura (11,01), um ilifago (Tab. 3).
Tabela 3. Quociente intestinal mdio de espcies de peixes da represa de Trs Marias (MG).
Espcies N 20 7 57 14 30 19 7 57 23 82 32 33 Ci/Ct 0,601 0,544 0,429 0,542 11,011 1,131 0,659 0,606 0,814 0,695 0,654 0,586 s2 0,071 0,009 0,021 0,071 29,047 0,338 0,007 0,055 0,013 0,012 0,095 0,066 s 0,267 0,092 0,145 0,267 5,390 0,582 0,085 0,235 0,116 0,109 0,309 0,258 N 26 7 64 19 42 36 7 64 23 82 44 41 Ci/Cp 0,734 0,651 0,535 0,651 14,399 1,340 0,802 0,760 1,017 0,858 0,844 0,706 s2 0,009 0,011 0,005 0,027 8,686 0,036 0,017 0,032 0,014 0,018 0,019 0,020 s 0,093 0,105 0,068 0,164 2,947 0,191 0,131 0,179 0,120 0,132 0,137 0,140
Acestrorhynchus britskii Acestrorhynchus lacustris Bryconops affinis Cichla ocellaris Curimatella lepidura Leporinus piau Pachyurus squamipennis Pimelodus maculatus Pygocentrus piraya Serrasalmus brandtii Tetragonopterus chalceus Triportheus guentheri
Ci = comprimento do intestino; Ct = comprimento total; Cp = comprimento padro; N = nmero de indivduos; s2 = varincia e s = desvio padro.
CONSIDERAES
FINAIS
A anlise do contedo estomacal das espcies estudadas representou, na verdade, uma parcela das interaes vigentes na rede alimentar envolvendo toda a ictiofauna da represa de Trs Marias. Contudo, a presena de representantes de nveis trficos variados possibilitou uma viso geral dos principais aspectos que podem influenciar as interaes entre cada uma das espcies. Observou-se padro comum a ambientes tropicais de represa, onde a grande importncia dos itens autctones na dieta das espcies de peixes foi marcante, ao mesmo tempo em que a influncia das variaes sazonais na oferta alimentar se fez notar. Nesse sentido, deve-se ressaltar a interao entre ambiente aqutico e reas marginais e o papel das mesmas nos fluxos de materiais, aliado ao fato de servirem, principalmente em pocas de chei-
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as, como locais de alimentao e abrigo para alevinos, peixes menores e invertebrados em geral. Os insetos, de modo geral, tiveram papel destacado na dieta dos peixes, servindo como elo importante entre os ambientes aquticos e terrestres, uma vez que os ciclos de vida de muitos deles envolvem fases nesses dois ambientes. Os dados obtidos sugerem variaes na oferta alimentar entre as estaes estudadas, porm, isso no se refletiu em alteraes na dieta de todas as espcies. Um aspecto importante seria qual o fator ou fatores responsveis por essa variao como por exemplo: o comportamento trfico dos peixes e as caractersticas fsicas dos ambientes (tipo de vegetao marginal e substrato predominante). certo que o sistema de operao da represa, criando perodos de cheia e seca, bem como fatores sazonais, como a variao na intensidade das chuvas, esto relacionados com a oferta alimentar, porm, outra questo importante diz respeito origem da matria orgnica. Alm da interferncia humana, a hiptese da influncia dos ciclos de inundao, alm da necessidade de quantificao do aporte, via tributrios, devem ser avaliadas com mais profundidade. Um fato importante foi a predao sobre Anchoviella vaillanti (manjuba). Pode-se apontar algumas hipteses para isso, como a maior abundncia ou mesmo a maior vulnerabilidade dessa espcie, tanto devido aos aspectos comportamentais quanto ausncia de estruturas corporais de defesa. possvel que A. vaillanti seja uma espcie-chave nas interaes trficas, envolvendo peixes e os demais organismos aquticos. No momento em que as atenes na regio se voltam para o problema da queda na produo pesqueira, seja pela influncia da construo de barramentos, poluio, pesca predatria, desmatamento, reduo na intensidade de cheias ou destruio de lagoas marginais, por exemplo, um outro fator importante como a preservao do entorno da represa no deve ser esquecido. Em funo de prticas comuns na regio como a queima da mata para a produo de carvo e atividades agrcolas, alm do plantio de eucaliptos em grande escala, boa parte da rea marginal encontra-se descaracterizada quanto sua cobertura vegetal original. importante a intensificao das pesquisas envolvendo o papel desses ectones e sua inter-relao com a qualidade dos estoques pesqueiros como ponto de partida para aes de manejo que considerem a preservao e/ou restaurao das caractersticas originais das reas marginais.
Agradecimentos Este trabalho foi financiado pelo CNPq/PADCT-CIAMB III Proc. n. 62.0088/ 98-2 a quem os autores agradecem. Valiosas sugestes foram apresentadas pelos Doutores
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Christina Wyss Castelo Branco (UNIRIO), Carlos Eduardo Matheus (USP/So Carlos), Nelsy Fenerich Verani (UFSCar) e Orlando Moreira Filho (UFSCar). Um agradecimento especial ao Dr. Yoshimi Sato (Codevasf ) e Cemig, pela colaborao e infra-estrutura oferecidas para as atividades de campo.
REFERNCIAS
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PADRES REPRODUTIVOS DE PEIXES DA BACIA DO SO FRANCISCO
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Captulo 13
PADRES
REPRODUTIVOS DE PEIXES
DA BACIA DO
SO FRANCISCO
Yoshimi Sato Nelsy Fenerich-Verani Alex Pires de Oliveira Nuer Hugo Pereira Godinho Jos Roberto Verani
e maneira geral, os estudos das estratgias reprodutivas so de grande interesse porque elas apresentam caractersticas inerentes aos diferentes grupos de organismos, refletindo a ao evolutiva, o que conduz a discusses acerca das relaes existentes entre essas caractersticas e os processos evolutivos. O termo padro reprodutivo tem conotao adaptativa e evolutiva (Diana, 1995). Vrios so os estudos comparativos sobre as estratgias reprodutivas em peixes (Kryzhanovsky, 1948, 1949 apud Balon, 1975; Breder & Rosen, 1966; Balon, 1975, 1984, 1985; Winemiller, 1989; dentre outros). Essa abordagem, frente grande diversidade do grupo, tem propiciado uma avaliao dos padres de histria da vida das diferentes espcies. Tentativas de agrupar os peixes em outras categorias, alm da morfolgica, ocorreram na metade do sculo XX. Kryzhanovsky (1948, 1949 apud Balon, 1975) fez as primeiras tentativas para definio de grupos ecolgicos. Segundo esse autor, adaptaes para a reproduo e desenvolvimento refletem no somente fatores ecolgicos essenciais no perodo embrionrio, mas tambm fatores essenciais para todos os outros intervalos da vida. Essas adaptaes marcam a biologia dos adultos, definem o tipo de migrao, a habilidade de invaso de novos ambientes e os limites de distribuio. Breder & Rosen (1966) sintetizaram o conhecimento existente dos modos reprodutivos em peixes, no nvel de famlias,
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Sato, Y.; Fenrich-Verani, N.; Nuer, A. P. O.; Godinho, H. P.; Verani, J. R.
no mundo todo, principalmente, quanto aos caracteres sexuais secundrios, ao acasalamento, ao local de desova, ao tipo de ovo, ao cuidado parental e migrao reprodutiva. Balon (1975, 1984, 1985) apresentou uma classificao dos estilos reprodutivos em peixes, tendo considerado trs grandes grupos: no guardadores, aqueles que no protegem seus ovos e jovens; guardadores, aqueles que cuidam dos ovos e embries at a ecloso; e carregadores, aqueles que carregam os embries e, algumas vezes, os jovens. Essa classificao reflete as trajetrias evolucionrias, apresentando tendncia dos estilos menos protetores para os mais protetores. A maioria das espcies de peixes no guardadora, caracterizando-se por liberar numerosos vulos pelgicos, pequenos, pobres em nutrientes e por apresentar perodo larval. Segundo Balon (1975, 1985), esse estilo reprodutivo parece ser ancestral, estando em concordncia com a teoria mais plausvel sobre a origem dos vertebrados. As espcies que apresentam essas caractersticas so classificadas por Balon (1985) como generalistas ou altrizes, enquanto aquelas que protegem a prole, e no apresentam a fase larval, so classificadas como especialistas ou precoces. Winemiller (1989), procurando vincular as caractersticas da histria de vida ao habitat, sugeriu que as estratgias reprodutivas dicotmicas r-k, originalmente propostas (MacArthur & Wilson, 1967; Pianka, 1970), no contemplavam algumas importantes variaes na reproduo de peixes, e reconheceu trs padres reprodutivos para espcies de gua doce da Amrica do Sul: estratgia de equilbrio, caracterizada pela presena de cuidado parental e reproduo no-sazonal; estratgia oportunista, caracterizada pela capacidade de colonizao rpida, maturao precoce e reproduo contnua; e estratgia sazonal, caracterizada pela reproduo sincronizada com estao chuvosa, alta fecundidade, ausncia de cuidado parental e deslocamentos reprodutivos, interpretados como sendo adaptativos a parmetros ambientais abiticos, disponibilidade alimentar e presso de predao. Winemiller & Rose (1992), estudando 16 caractersticas da histria de vida de 216 espcies de peixes da Amrica do Norte, aprimoraram a nova proposta (Winemiller, 1989), discutindo a existncia de um contnuo entre os extremos desse sistema triangular de estratgias. Segundo Wootton (1984), o sucesso alcanado pelos peixes, em ambiente distintos, deve-se enorme gama de estratgias reprodutivas desenvolvidas pelo grupo, que englobam tticas extremas e, embora estas possam variar em funo do ambiente, algumas so conservativas. No Brasil, foram desenvolvidos vrios trabalhos sobre caracterizaes reprodutivas no ambiente natural com preocupao comparativa, como os de Barbieri et al. (1983), Chaves (1988), Dias (1989), Miyamoto (1990), Bazzoli & Rizzo (1990), Suzuki (1992), Bazzoli (1992), Menezes & Vazzoler (1992), Vazzoler & Menezes (1992), Lamas (1993), Mazzoni (1993), Vazzoler (1996) e Suzuki (1998), dentre outros.
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Considerando-se: a) que inmeras caractersticas de extrema relevncia no so avaliadas em ambiente natural por no serem passveis de serem observadas; b) o grau de desenvolvimento dos trabalhos de induo reprodutiva na Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Trs Marias; e c) a riqueza da fauna ictica da bacia do rio So Francisco e seu acentuado endemismo, este estudo foi conduzido com o objetivo de constatar se as caractersticas reprodutivas enfocadas indicariam padres distintos, possibilitando a formao de agrupamentos entre as espcies estudadas, de acordo com Sato (1999). A principal proposio do presente trabalho, embasado nos resultados obtidos por Sato (1999), que as caractersticas reprodutivas refletem padres distintos, permitindo agrupamentos que mostram proximidades filogenticas. Para tanto, foram utilizados dados obtidos atravs de reproduo artificial por hipofisao, no perodo de 1995 a 1998, das seguintes espcies nativas da bacia do So Francisco, identificadas segundo Britski et al. (1984): Characiformes Characidae Astyanax bimaculatus (Ltken, 1758) (piaba-do-rabo-amarelo) Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz, 1829 (piaba-rapadura) Brycon orthotaenia Gnther, 1864 (matrinch) Salminus brasiliensis (Cuvier, 1816) (dourado) Salminus hilarii Valenciennes, 1850 (dourado-branco) Erythrinidae Hoplerythrinus unitaeniatus (Agassiz, 1829) (jeju) Anostomidae Leporinus obtusidens Valenciennes, 1836 (piau-verdadeiro) Leporinus piau Fowler, 1941 (piau-gordura) Leporinus reinhardti Ltken, 1875 (piau-trs-pintas) Leporinus taeniatus Ltken, 1875 (piau-jeju) Schizodon knerii (Steindachner, 1875) (piau-branco) Curimatidae Steindachnerina elegans (Steindachner, 1875) (saguiru) Curimatella lepidura (Eigenmann & Eigenmann, 1889) (manjuba) Prochilodontidae Prochilodus costatus Valenciennes, 1850 (curimat-pioa) Prochilodus argenteus (Agassiz, 1829) (curimat-pacu)
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Siluriformes Doradidae Franciscodoras marmoratus (Reinhardt, 1874) (serrudo) Pimelodidae Conorhynchos conirostris (Valenciennes, 1840) (pir) Lophiosilurus alexandri Steindachner, 1877 (pacam) Pimelodus maculatus La Cepde, 1803 (mandi-amarelo) Pseudopimelodus charus (Valenciennes, 1840) (peixe-sapo) Pseudoplatystoma corruscans (Spix & Agassiz, 1829) (surubim) Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824) (bagre) Loricariidae Rhinelepis aspera Spix & Agassiz, 1829 (cascudo-preto)
COLETA DOS DADOS

As metodologias utilizadas para a coleta dos dados para este trabalho constam em Sato (1999), utilizando-se fundamentalmente a hipofisao como tcnica para desencadeamento da reproduo das espcies estudadas. Os peixes reprodutores foram capturados nos rios So Francisco e Paracatu (afluente do rio So Francisco), na represa de Trs Marias e nos crregos da regio de Trs Marias (MG), e mantidos por um perodo mnimo de quatro meses em viveiros, na Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Trs Marias, Trs Marias (MG) (18o1158S, 45o1507O), da Companhia de Desenvolvimento dos Vales do So Francisco e Parnaba Codevasf.
VARIVEIS ESTUDADAS
Para cada varivel analisada, dependendo do comportamento apresentado pelas medidas de tendncia central e de disperso, foi aplicado o teste paramtrico t de Student, ou o teste no paramtrico de Mann-Whitney, para verificar a existncia de diferenas significativas (Sokal & Rohlf, 1979; Digby & Kempton, 1987; Zar, 1999), considerando-se, principalmente, os seguintes contrastes: Characiformes x Siluriformes, peixes com ovos adesivos x ovos livres, peixes migradores x no migradores e peixes que apresentam algum cuidado parental x peixes que no apresentam cuidado parental. Os dados tambm foram analisados pelas tcnicas multivariadas: a) de agrupamento, em que se utilizou o mtodo dos pesos proporcionais
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Wpgma (Sneath & Sokal, 1973; Valentin, 1995) e o coeficiente de Manhattan (Legendre & Legendre, 1983) e b) dos componentes principais (Legendre & Legendre, 1983). Das 33 variveis analisadas, 16 foram selecionadas por representarem a maior parte da informao pertinente aos objetivos deste estudo (Sato, 1999), sendo elas: comprimento total (Lt) de fmeas, fator de condio de Fulton (K = Wt.100/Lt3) de fmeas, nmero de ovcitos/g de ova (ovcitos extrudos) (NOG), ndice gonadossomtico [IGS = (peso dos ovcitos extrudos + peso dos ovcitos residuais nas gnadas).100/Wt], adesividade do ovo (ADESIOV) (Fig. 1), capa gelatinosa envolvendo o ovo (CGELA) (Fig. 2 e 3), dimetro do ovo no hidratado (DONH) (Fig. 4), dimetro do vitelo (DV) (Fig. 4), espao perivitelino (EP) (Fig. 4), espessura do crion (EC) (Fig. 4), fecundidade absoluta (FA = nmero dos ovcitos extrudos + nmero de ovcitos residuais nas gnadas), fecundidade relativa (nmero de ovcitos/g de peso corporal total) (FRG), tempo de ecloso das larvas (TE), comprimento total da larva recm-eclodida (LTL) (Fig. 5), rgo adesivo larval (ADESILAR) (Fig. 6), e movimento vertical da larva na coluna da gua (MOVERLAR).
B
Figura 1. Adesividade de ovos de peixes: (A) ovos livres de curimat-pioa Prochilodus costatus e (B) ovos adesivos de piau-branco Schizodon knerii.
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Figura 2. Membrana de ovos de peixes, sem a presena da capa envoltria gelatinosa: (A) saguiru Steindachnerina elegans, (B) jeju Hoplerythrinus unitaeniatus, (C) curimat-pacu Prochilodus argenteus e (D) piau-branco Schizodon knerii.
COMPRIMENTO TOTAL DE FMEAS

De maneira geral, as espcies que apresentam migrao reprodutiva, atingem grande porte (altos valores de L, comprimento mximo atingido), enquanto que as espcies no migratrias atingem porte menor (valores mais baixos de L). Entretanto, neste estudo no foi possvel a aplicao de testes estatsticos, paramtricos ou no paramtricos, para comparao entre as mdias ou entre os valores individuais de Lt das fmeas reprodutoras que
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apresentam migrao e as que no apresentam tal comportamento. As fmeas reprodutoras capturadas nos rios So Francisco e Paracatu, na represa de Trs Marias e nos crregos da regio de Trs Marias (MG), seguramente pertenciam a diferentes classes etrias. Portanto, elas apresentavam variaes de Lt, de tal modo que essa condio experimental poderia mascarar o resultado dos testes, impossibilitando comparaes estatsticas confiveis e concluses biolgicas condizentes.
Figura 3. Membrana de ovos de peixes, com a presena da capa envoltria gelatinosa (CGELA): (A) bagresapo Pseudopimelodus charus, (B) piaba-do-rabo-amarelo Astyanax bimaculatus, (C) cascudo-preto Rhinelepis aspera e (D) serrudo Franciscodoras marmoratus.
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doh
ep dv
ec
Figura 4. Medidas do ovo: dimetro do ovo hidratado (doh), dimetro do vitelo (dv), espao perivitelino (ep) e espessura do crion (ec).
Lt
Figura 5. Comprimento total da larva recm-eclodida (Lt).
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Figura 6. rgo adesivo larval (seta) na cabea de larvas de peixes: (A) e (B) sem a presena do rgo (respectivamente surubim Pseudplatystoma corruscans e piau-verdadeiro Leporinus obtusidens e (C) e (D) com presena do rgo respectivamente em saguiru Steindachnerina elegans e dourado Salminus brasiliensis (seta).
Mesmo assim, observando-se os valores mdios de Lt das fmeas reprodutoras das diferentes espcies (Tab. 1), destaca-se que as fmeas das espcies que efetuam migrao reprodutiva, ao contrrio das no migradoras, apresentaram-se, em geral, com valores maiores de tamanho corporal (Lt). Neste trabalho foram consideradas espcies necessariamente migradoras B. orthotaenia, S. brasiliensis, S. hilarii, L. obtusidens, P costatus, P argenteus, C. conirostris . . e P corruscans. .
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FATOR DE CONDIO DE FULTON (K) DE FMEAS

As espcies que apresentaram o corpo mais achatado lateralmente ou dorso-ventralmente tiveram valores de K maiores que as de corpo mais rolio (t = 2,254; P < 0,05), indicando que o formato do corpo do peixe afeta o valor de K. Representantes de Characiformes apresentaram valores de K superiores aos dos Siluriformes (t = 3,2656; P < 0,05) (Tab. 1).
Tabela 1. Variveis analisadas de fmeas das espcies hipofisadas na Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Trs Marias, da Codevasf, no perodo de 1995 a 1998: comprimento total (Lt), peso corporal (Wt), fator de condio de Fulton (K), ndice gonadossomtico (IGS) e nmero de ovcitos/ g de ova (NOG).
NMERO DE OVCITOS/G DE OVA

Considerando-se as diversas espcies estudadas, houve grande amplitude de variao, de 74 a 4.788 ovcitos/g de ova (Tab. 1). No houve diferena significativa entre representantes de Characiformes e Siluriformes (t = 1,299; P 0,05) quando agrupados para comparao e entre as espcies que necessitam efetuar grandes migraes reprodutivas
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e as que no necessitam migrar ou executam pequenas migraes (U = 3.262; P 0,05). Foram significativas as diferenas quando se confrontaram: a) peixes que apresentaram algum cuidado parental com a prole e os que no desenvolvem qualquer tipo de cuidado parental (U = 1.805; P < 0,0001) e b) peixes com ovos adesivos e no adesivos (U = 3.525; P < 0,05). Os valores de nmero de ovcitos/g de ova foram menores para as espcies que apresentam cuidado parental e ovos adesivos. Quanto ao nmero de ovcitos/g de ova foram considerados quatro grupos: Grupo I = 74-718 ovcitos/g (Lophiosilurus e Rhinelepis), Grupo II = 1.064-1.370 ovcitos/g (Brycon, Salminus, Hoplerythrinus, Prochilodus, Pseudopimelodus e Rhamdia), Grupo III = 2.232-3.276 ovcitos/g (Tetragonopterus, Leporinus, Schizodon, Franciscodoras, Conorhynchos, Pimelodus e Pseudoplatystoma) e Grupo IV = 4.126-4.788 ovcitos/g (Astyanax, Steindachnerina e Curimatella). Esses resultados indicam que os peixes de pequeno porte apresentam maior nmero de ovcitos/g de ova.
NDICE
GONADOSSOMTICO
Os valores do ndice gonadossomtico (IGS) foram maiores para espcies de Characiformes do que de Siluriformes (t = 3,950; P < 0,05) (Tab. 1). Tambm foram maiores para peixes migradores em relao aos no migradores (U = 3.432; P < 0,05), para peixes com ovos livres em comparao aos de ovos adesivos (t = 2,367; P < 0,05) e para peixes que no apresentam algum tipo de cuidado em relao aos que apresentam cuidado parental (t = 5,622; P < 0,0001).
ADESIVIDADE DOS OVOS

Quanto adesividade dos ovos (tipo dos ovos), foram consideradas duas categorias: livre e adesivo (Tab. 2). No houve associao desse parmetro dentro dos contrastes analisados. Em geral, a maioria das espcies de peixes com ovos livres migradora (piracema), tais como os representantes de: Brycon, Salminus, Leporinus, Prochilodus, Conorhynchos e Pseudoplatystoma. Grande parte dos peixes com ovos adesivos no necessita efetuar migraes reprodutivas, tais como: Astyanax, Tetragonopterus, Hoplerythrinus, Schizodon, Steindachnerina, Curimatella e Lophiosilurus. Todas as espcies com comportamento de cuidado parental apresentam ovos adesivos.
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Tabela 2. Caractersticas de fmeas das espcies hipofisadas na Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Trs Marias, da Codevasf, no perodo de 1995 a 1998: adesividade dos ovos (ADESIOV), cor dos ovos, capa gelatinosa envolvendo os ovos (CGELA) e dimetro do ovo no hidratado (DONH).
COR DOS OVOS

A cor dos ovos variou dentre as tonalidades amarela, laranja, parda, verde, cinza e lils (Tab. 2). Podemos considerar predominantemente trs categorias: Grupo I = amarela (Tetragonopterinae, Erythrinidae, Curimatidae, Doradidae, Pimelodidae e Loricariidae), Grupo II = cinza (Anostomidae e Prochilodontidae) e Grupo III = verde (Brycon, Salminus e Pseudopimelodus). Todos os representantes de Siluriformes, com exceo de P. charus, apresentaram os ovos com colorao amarela/laranja.
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CAPA GELATINOSA ENVOLVENDO OS OVOS

Todas as espcies de Characiformes (com exceo de Astyanax) no apresentaram a capa gelatinosa revestindo os ovos, ao passo que todas as espcies de Siluriformes tiveram os ovos envolvidos por capa gelatinosa relativamente espessa (Tab. 2).
DIMETRO DO OVO NO HIDRATADO

O dimetro dos ovos no hidratados, ou seja, recm-liberados, de todas as espcies trabalhadas estiveram entre 980 e 1.600 m, com exceo de Lophiosilurus (> 3.000 m) (Tab. 2). No houve diferena significativa entre representantes de Characiformes e Siluriformes quanto ao dimetro do ovo no hidratado (t = 1,043; P 0,05) e entre peixes migradores e no migradores (U = 3.258,5; P 0,05). Foram significativas as diferenas entre as espcies que apresentaram cuidado parental e as sem cuidado parental, quanto ao dimetro do ovo no hidratado (t = 4,915; P < 0,05), e entre peixes com ovos adesivos e no adesivos (U = 3.520,5; P < 0,05). Os valores de dimetro do ovo no hidratado foram maiores para peixes que apresentam cuidado parental e ovos adesivos.
DIMETRO DO VITELO, ESPAO PERIVITELINO E ESPESSURA DO CRION

As medidas do dimetro do vitelo, espao perivitelino e espessura do crion esto apresentadas na Tabela 3. No houve diferena significativa entre o dimetro do vitelo entre as espcies de Characiformes e de Siluriformes (t = 0,329; P 0,05). Entre as espcies que apresentam cuidado parental e as sem cuidado parental, houve diferena significativa (U = 1.887; P < 0,0001). Tambm foram significativas as diferenas entre peixes com ovos adesivos e livres (U = 3.463,5 P < 0,05) e entre peixes migradores e no migradores (U = 3.394,5; P < 0,05). Os valores de dimetro do vitelo foram maiores nas espcies de peixes que apresentam cuidado parental, no migradoras e com ovos adesivos. Foram consideradas trs categorias de dimetro do vitelo: Grupo I = dimetro < 1.100 m (Astyanax, Tetragonopterus, Leporinus exceto L. piau, Schizodon, Steindachnerina, Curimatella, Franciscodoras, Conorhynchos, Pimelodus, Pseudopimelodus, Pseudoplatystoma, Rhamdia), Grupo II = dimetro entre 1.100 e 1.400 m (Brycon, Salminus, Hoplerythrinus, L. piau, Prochilodus e Rhinelepis) e Grupo III = dimetro > 2.500 m (Lophiosilurus).
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Tabela 3. Variveis analisadas de fmeas das espcies hipofisadas na Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Trs Marias, da Codevasf, no perodo de 1995 a 1998: dimetro do vitelo (DV), espao perivitelino (EP) e espessura do crion (EC).
As espcies de Characiformes apresentaram ovos com valores maiores de espao perivitelino que as de Siluriformes (t = 4,107; P < 0,05). Houve diferena significativa entre peixes com ovos adesivos e livres (t = 2,954; P < 0,05), entre peixes migradores e no migradores (t = 3,021; P < 0,05) e entre aqueles com e sem cuidado parental (t = 5,901; P < 0,0001). Os valores espao perivitelino foram maiores para as espcies com ovos livres, migradoras e sem cuidado parental. Dentro dos Characiformes, as espcies com ovos adesivos tiveram valores menores de espao perivitelino do que as com ovos livres (t = 4,610; P < 0,05). Tambm entre os Siluriformes, as espcies com ovos adesivos tiveram valores de espao perivitelino menores do que as de ovos livres (t = 6,742; P < 0,05). As espcies de Characiformes que apresentaram ovos adesivos, juntamente com as espcies de Siluriformes, foram as que apresentaram menores valores de espao perivitelino (180 a 780 m).
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Quanto espessura do crion, podem ser consideradas duas categorias: Grupo I = espessura do crion < 40 m (todos os Characiformes) e Grupo II = espessura do crion >50 m (todos os Siluriformes) (t = 13,522; P < 0,0001). No houve diferena significativa quando foram comparadas espcies com ovos adesivos e livres (t = 0,655; P 0,05).
FECUNDIDADE
ABSOLUTA
As espcies de Characiformes e de Siluriformes no apresentaram diferena significativa quanto fecundidade absoluta (FA) (t = 0,1501; P 0,05) (Tab. 4).
Tabela 4. Variveis analisadas de fmeas das espcies hipofisadas na Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Trs Marias, da Codevasf, no perodo de 1995 a 1998: fecundidade absoluta (FA), fecundidade relativa (nmero de ovos/g de peixe = FRG) e tempo de ecloso das larvas, em horas-grau (TE).
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As espcies consideradas migradoras, confrontadas com as no migradoras, apresentaram valores maiores de fecundidade absoluta (t = 4,948; P < 0,0001). Tambm foram maiores os valores de fecundidade absoluta das espcies com ovos livres em relao aos de ovos adesivos (t = 3,964; P < 0,05). As espcies sem cuidado parental apresentaram valores maiores de fecundidade absoluta em comparao com as de cuidado parental (t = 5,861; P < 0,0001). A fecundidade absoluta variou desde 4.500 ovcitos, para um peixe sedentrio (L. alexandri), at acima de 200.000 ovcitos, para os peixes que executam migraes reprodutivas (B. orthotaenia, S. brasiliensis, L. obtusidens, P. costatus, P. argentus, C. conirostris e P. corruscans).
FECUNDIDADE
RELATIVA
No foi significativa a diferena entre as espcies de Characiformes e Siluriformes quanto aos valores de fecundidade relativa (n. de ovcitos/g de peso corporal total; t = 2,341; P 0,05) (Tab. 4). Tambm no foram significativas as diferenas entre peixes com ovos adesivos e livres (U = 3.161; P 0,05) e entre peixes migradores e no migradores (U = 3.076; P 0,05). Os peixes que no apresentam cuidado parental tiveram valores de fecundidade relativa maiores do que os com cuidado (t = 5,038; P < 0,05).
TEMPO DE ECLOSO DAS LARVAS

Confrontando as espcies de Characiformes com as de Siluriformes, verificou-se que no houve diferena quanto aos valores de horas-grau necessrias ecloso das larvas (tempo de ecloso ou durao da embriognese) (t = 1,271; P 0,05) (Tab. 4). As espcies com ovos adesivos apresentaram valores de horas-grau ecloso das larvas superiores aos das espcies com ovos livres (t = 2,792; P < 0,05). Da mesma forma, verificou-se que as espcies com cuidado parental apresentaram valores maiores que as sem cuidado parental (U = 2.020,5; P < 0,0001). Tambm foi significativa a diferena entre as espcies migradoras e no migradoras (t = 2,259; P < 0,05), em que as ltimas apresentaram os maiores valores de horas-grau ecloso das larvas.
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COMPRIMENTO TOTAL DA LARVA RECM-ECLODIDA

Os valores variaram de 2.200 a 4.200 m de comprimento total (Tab. 5). Casos particulares foram os de H. unitaeniatus (4.500 m) e L. alexandri (8.400 m), espcies que tm cuidado parental relativamente alto.
Tabela 5. Variveis analisadas de fmeas das espcies hipofisadas na Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Trs Marias, da Codevasf, no perodo de 1995 a 1998: comprimento total da larva recm eclodida (LTL), movimento vertical das larvas na coluna da gua (MOVERLAR) e rgo adesivo larval (ADESILAR).
No houve diferena significativa, com relao a esse parmetro, entre as espcies de Characiformes e de Siluriformes (t = 0,230; P 0,05). Tambm no houve diferena entre as espcies que no apresentaram ovos adesivos e as espcies apresentando ovos livres (U = 3.219; P 0,05). Foram significativas as diferenas entre espcies migradoras e no migradoras (U = 3.522; P < 0,05) e entre espcies com e sem cuidado parental (U = 315; P <
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0,0001). As larvas foram maiores tanto entre as espcies no migradoras quanto entre as espcies que apresentaram cuidado parental.
RGO ADESIVO LARVAL

Todos os representantes de Characidae estudados (Astyanax, Tetragonopterus, Brycon e Salminus) e S. elegans (Curimatidae) apresentaram rgo adesivo na regio da cabea (Tab. 5). No caso de B. orthotaenia e S. brasiliensis, quando o rgo adesivo das larvas apresentou-se com maior aderncia (cerca de um dia aps a ecloso), os indivduos normalmente foram tona, onde ficaram aderidos pelcula da tenso superficial (superfcie de contato ar-gua), como que repousando. Interessante salientar que apesar do parentesco prximo com S. elegans, as larvas de C. lepidura no apresentaram rgo adesivo larval.
MOVIMENTO VERTICAL DAS LARVAS NA COLUNA DGUA

As larvas de todas as espcies de Characiformes estudadas apresentaram movimento vertical na coluna dgua, ao passo que algumas espcies de Siluriformes no, como L. alexandri e R. aspera (Tab. 5).
CUIDADO
PARENTAL
As observaes feitas em ambiente natural e em condies de confinamento permitiram identificar o comportamento de cuidado parental em duas espcies, uma de Characiformes, H. unitaeniatus, e uma de Siluriformes, L. alexandri. No caso de H. unitaeniatus, observou-se, em ambiente natural, que as desovas so colocadas em margens rasas de lagoas, onde os pais, aparentemente o macho e a fmea, guardam o local, apresentando agressividade marcada. Em relao a L. alexandri, registros em ambiente natural mostraram que os ninhos so feitos nos rios, em regies rasas de bancos de areia. Os ninhos so circulares, com 40 a 50 cm de dimetro e profundidade de 8 a 10 cm. Em condies de confinamento, foram feitas observaes em tanques de 200 m2 com trs tipos de fundo: alvenaria, lama e areia lavada. No fundo de alvenaria, no ocorreu desova; algumas foram constatadas em fundo de lama e a maioria, no fundo de areia, evidenciando assim a preferncia pelo substrato espe-
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cfico areia. A fmea desova vrias vezes na estao reprodutiva, de agosto a maro. Os ovos, aderidos uns aos outros e com dimetro de 3.100 a 3.600 m, formam massa depositada no centro do ninho. Os machos guardam os ninhos, mantendo-se apoiados sobre os mesmos. So pouco agressivos, em comparao a H. unitaeniatus. F. marmoratus e R. aspera foram considerados peixes que possivelmente apresentam cuidado parental, em funo de espcies com parentesco muito prximo apresentarem tal comportamento.
ANLISE DOS COMPONENTES PRINCIPAIS

Os trs primeiros componentes principais modelaram 79,3% da variabilidade total dos dados amostrados (42,7%, 19,8% e 16,8%, respectivamente) (Tab. 6).
Tabela 6. Autovalores, percentagem de variao total e percentagem de variao acumulada de cada um dos eixos componentes da anlise dos componentes principais, das variveis relacionadas s fmeas de Characiformes e Siluriformes, hipofisadas na Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Trs Marias, da Codevasf, no perodo de 1995 a 1998.
Primeiro componente (42,7% da varincia explicada): frao positiva associaram-se as espcies que apresentaram altos valores de dimetro do ovo no hidratado, comprimento total da larva recm-eclodida, dimetro do vitelo e tempo necessrio para a ecloso da larva, alm da larva no apresentar movimento vertical na coluna dgua, como L. alexandri e R. aspera; frao negativa associaram-se as es-
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pcies com altos valores de fecundidade relativa (nmero de ovcitos/g de peso corporal total), nmero de ovcitos/g de ova e ndice gonadossomtico, alm de apresentarem larvas com movimento vertical na coluna dgua, tais como A. bimaculatus, T. chalceus, S. elegans e C. lepidura (Tab. 7, Fig. 7 e 8). Segundo componente (19,8%): frao positiva associaram-se as espcies que apresentaram altos valores para o espao perivitelino, tais como P. costatus, P. argenteus, S. brasiliensis e B. orthotaenia; na frao negativa distriburam-se as espcies com maior espessura do crion e com presena de capa gelatinosa envolvendo a membrana dos ovos, como as espcies de Siluriformes e A. bimaculatus (Tab. 7, Fig. 7 e 9).
Tabela 7. Correlaes entre as variveis relacionadas s fmeas de Characiformes e Siluriformes, hipofisadas na Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Trs Marias, da Codevasf, no perodo reprodutivo de 1995 a 1998, e os eixos componentes principais.
Eixo DONH LTL DV TE EC LT CGELA ADESIOV FA K ADESILAR EP IGS MOVERLAR NOG FRG
*
I 0,8340* 0,7825* 0,7533* 0,7511* 0,5300 0,5223 0,5071 0,3728 -0,1935 -0,3021 -0,3025 -0,5076 -0,7318* -0,8211* -0,9056* -0,9629*
Eixo II Eixo III 0,8442* 0,7560* FA EP 0,7824* 0,6068 LT DV 0,2870 0,5749 EP LTL 0,2393 0,4419 MOVERLAR DONH 0,2119 0,4240 EC K 0,1579 0,3461 CGELA IGS 0,0590 0,2648 DONH ADESILAR 0,0166 0,0930 DV FA -0,0143 0,0767 LTL LT -0,0402 -0,0254 NOG TE -0,0984 -0,0395 FRG MOVERLAR -0,1503 FRG -0,0812 IGS -0,2723 ADESIOV -0,2560 ADESILAR -0,4341 NOG -0,3611 TE -0,4897 EC -0,7342* K -0,7819* CGELA -0,7619* ADESIOV
Variveis que mais contriburam para a formao do eixo. Legenda: DONH = dimetro do ovo no hidratado; LTL = comprimento total da larva recm-eclodida; DV = dimetro do vitelo; TE = tempo necessrio para a ecloso da larva; EC = espessura do crion; LT = comprimento total da fmea; CGELA = capa gelatinosa envolvendo o ovo; ADESIOV = adesividade do ovo; FA = fecundidade absoluta; K = fator de condio de Fulton; ADESILAR = rgo adesivo larval; EP = espao perivitelino; IGS = ndice gonadossomtico; MOVERLAR = movimento vertical da larva na coluna da gua; NOG nmero de ovcitos/g de ova; FRG = fecundidade relativa = nmero de ovcitos/g de peso corporal total.
249
Terceiro componente (16,8%): frao positiva associaram-se as espcies com altos valores de fecundidade absoluta e comprimento total, tais como P. corruscans, C. conirostris e P. argenteus; frao negativa associaram-se as espcies com ovos adesivos, como A. bimaculatus, T. chalceus, H. unitaeniatus, F. marmoratus, S. knerii, S. elegans e C. lepidura (Tab. 7, Fig. 8 e 9). A representao grfica das espcies nos dois primeiros componentes principais (Plano fatorial I-II) revela a possibilidade de separarem-se os dois grandes grupos de peixes estudados neste trabalho: Characiformes e Siluriformes (Fig. 7).
A
1,00
Characiformes
0,50
TC PA PO BO SB LP SH LO LT SK PZ CC RQ PIM FM PC HU LA
0,00
SE
LR CL
RA
-0,50
AB
Siluriformes
0,40 0,80 2,40
-1,00 -1,00
-0,80
-0,40
0,00
PRIMEIRO COMPONENTE
B
1,00
EP DV LTL DONH LT TE ADESIOV
0,50
IGS
K ADESILAR FA
0,00
FRG NOG
MOVELAR
-0,50
EC CGELA
-1,00 -1,00
-0,80
-0,40
0,00
0,40
0,80
2,40
PRIMEIRO COMPONENTE
Figura 7. Anlise dos componentes principais dos grupos Characiformes e Siluriformes. Plano fatorial I-II: (A) Projeo das espcies (AB = A. bimaculatus; TC = T. chalceus; BO = B. orthotaenia; SB = S. brasiliensis; SH = S. hilarii; HU = H. unitaeniatus; LO = L. obtusidens; LP = L. piau; LR = L. reinhardti; LT = L. taeniatus; SK = S. knerii; SE = S. elegans; CL = C. lepidura; PO = P. costatus; PA = P. argenteus; FM = F. marmoratus; CC = C. conirostris; LA = L. alexandri; PIM = P. maculatus; PZ = P. charus; PC = P corruscans; RQ = . R. quelen; RA = R. aspera) e (B) Projeo das variveis (LT = comprimento total do peixe; K = fator de condio de Fulton; IGS = ndice gonadossomtico; NOG = nmero de ovos/g de ova; DONH = dimetro do ovo no hidratado; DV = dimetro do vitelo; EP = espao perivitelino; EC = espessura do crion; FA = fecundidade absoluta; FRG = nmero de ovcitos/g de peso corporal total; TE = tempo de ecloso da larva; LTL = comprimento total da larva; ADESIOV = adesividade do ovo; ADESILAR = rgo adesivo larval; CGELA = capa gelatinosa envolvendo o ovo; MOVERLAR = movimento vertical da larva na coluna da gua).
SEGUNDO COMPONENTE
SEGUNDO COMPONENTE
250
Considerando-se o primeiro e o terceiro componentes principais (plano fatorial IIII) (Fig. 8), verifica-se a possibilidade de distinguirem-se trs grupos (grupos I, II e III), respectivamente apresentando caractersticas semelhantes s das espcies com estratgias sazonal, oportunista e de equilbrio de Winemiller (1989). Considerando-se o segundo e o terceiro componentes principais (plano fatorial IIIII) (Fig. 9), foi possvel separar os peixes migradores dos no necessariamente migradores e peixes com ovos livres dos com ovos adesivos.
A
Figura 8. Anlise dos componentes principais dos grupos Characiformes e Siluriformes. Plano fatorial I-III: (A) Projeo das espcies (AB = A. bimaculatus; TC = T. chalceus; BO = B. orthotaenia; SB = S. brasiliensis; SH = S. hilarii; HU = H. unitaeniatus; LO = L. obtusidens; LP = L. piau; LR = L. reinhardti; LT = L. taeniatus; SK = S. knerii; SE = S. elegans; CL = C. lepidura; PO = P. costatus; PA = P. argenteus; FM = F. marmoratus; CC = C. conirostris; LA = L. alexandri; PIM = P maculatus; PZ . = P charus; PC = P corruscans; RQ . . = R. quelen; RA = R. aspera) e (B) Projeo das variveis (LT = comprimento total do peixe; K = fator de condio de Fulton; IGS = ndice gonadossomtico; NOG = nmero de ovos/g de ova; DONH = dimetro do ovo no hidratado; DV = dimetro do vitelo; EP = espao perivitelino; EC = espessura do crion; FA = fecundidade absoluta; FRG = nmero de ovcitos/g de peso corporal total; TE = tempo de ecloso da larva; LTL = comprimento total da larva; ADESIOV = adesividade do ovo; ADESILAR = rgo adesivo larval; CGELA = capa gelatinosa envolvendo o ovo; MOVERLAR = movimento vertical da larva na coluna da gua).
1,00
TERCEIRO COMPONENTE
Grupo I
0,50
LO BO LT PO PIM PA
PC CC SB RQ PZ
0,00
LR LP
SH SK FM HU RA LA
-0,50
SE CL AB TC
Grupo II
-1,00 -1,00 -0,80 -0,40 0,00 0,40
Grupo III
0,80 2,40
PRIMEIRO COMPONENTE
B
1,00
TERCEIRO COMPONENTE
FA
LT
0,50
EP MOVERLAR CGELA ADESILAR TE ADESIOV EC DV DONH LTL
0,00
FRG
NOG IGS
-0,50
-1,00 -1,00
-0,80
-0,40
0,00
0,40
0,80
1,20
PRIMEIRO COMPONENTE
251
A
1,00
TERCEIRO COMPONENTE
PC
Migrador
CC SB LO RQ PZ SK LT LR RA CL AB SE HU PO SH LP BO
0,50
PIM
Ovos livres
PA
0,00
-0,50
FM
LA TC
Ovos adesivos
No migrador
-1,00 -1,00 -0,80 -0,40 0,00 0,40 0,80 2,40
SEGUNDO COMPONENTE
B
1,00
TERCEIRO COMPONENTE
FA LT
0,50
EC MOVERLAR DONH NOG FRG IGS DV LTL EP
0,00
CGELA
ADESILAR
-0,50
ADESIOV
TE
-1,00 -1,00
-0,80
-0,40
0,00
0,40
0,80
1,20
SEGUNDO COMPONENTE
Figura 9. Anlise dos componentes principais dos grupos Characiformes e Siluriformes. Plano fatorial II-III: (A) Projeo das espcies (AB = A. bimaculatus; TC = T. chalceus; BO = B. orthotaenia; SB = S. brasiliensis; SH = S. hilarii; HU = H. unitaeniatus; LO = L. obtusidens; LP = L. piau; LR = L. reinhardti; LT = L. taeniatus; SK = S. knerii; SE = S. elegans; CL = C. lepidura; PO = P. costatus; PA = P argenteus; FM = F. marmoratus; . CC = C. conirostris; LA = L. alexandri; PIM = P maculatus; PZ . = P. charus; PC = P. corruscans; RQ = R. quelen; RA = R. aspera) e (B) Projeo dos parmetros (LT = comprimento total do peixe; K = fator de condio de Fulton; IGS = ndice gonadossomtico; NOG = n ovos/g de ova; DONH = dimetro do ovo no hidratado; DV = dimetro do vitelo; EP = espao perivitelino; EC = espessura do crion; FA = fecundidade absoluta; FRG = nmero de ovcitos/g de peso corporal total; TE = tempo de ecloso da larva; LTL = comprimento total da larva; ADESIOV = adesividade do ovo; ADESILAR = rgo adesivo larval; CGELA = capa gelatinosa envolvendo o ovo; MOVERLAR = movimento vertical da larva na coluna da gua).
ANLISE DE AGRUPAMENTO
O valor do coeficiente de correlao cofentica (r = 0,84) indicou bom ajuste do agrupamento obtido. A anlise das 23 espcies estudadas resultou em dois agrupamentos maiores, os Characiformes e os Siluriformes e uma ramificao de espcie, L. alexandri (Fig. 10). Os Characiformes distinguiram-se dos Siluriformes, principalmente pelo fato dos ltimos apresentarem capa gelatinosa envolvendo a membrana dos ovos e maior espessura do crion.
252
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0 AB SE CHA1 CL TC BO SB SH CHA2 PC PA HU CHA3 LO LR LP CHA4 LT SK FM SIL1 CC PCR PM SIL2 PCH RQ RA SIL3 LA SIL4
} } }
Figura 10. Dendrograma mostrando o agrupamento das 23 espcies de peixes analisadas, quanto a 16 variveis relacionadas s fmeas no perodo reprodutivo. Characiformes apresentou 4 subgrupos: CHA1 (AB = A. bimaculatus, SE = S. elegans, CL = C. lepidura, TC = T. chalceus), CHA2 (BO = B. orthotaenia, SB = S. brasiliensis, SH = S. hilarii, PC = P. costatus, PA = P. argenteus), CHA3 (HU = H. unitaeniatus) e CHA4 (LO = L. obtusidens, LR = L. reinhardti, LP = L. piau, LT = L. taeniatus, SK = S. knerii) e Siluriformes apresentou 4 subgrupos: SIL1 (FM = F. marmoratus), SIL2 (CC = C. conirostris, PCR = P. corruscans, PM = P. maculatus, PCH = P. charus, RQ = R. quelen), SIL3 (RA = R. aspera) e SIL4 (LA = L. alexandri). Coeficiente de correlao cofentica r = 0,84.
O grupo Characiformes apresentou quatro subgrupos: CHA1 constitudo pelas espcies de Astyanax, Tetragonopterus e Curimatidae, que apresentaram ovos adesivos e altos valores para fecundidade relativa (nmero de ovcitos/g de peso corporal total), nmero de ova e ndice gonadossomtico, e no apresentaram cuidado parental. Representantes desse subgrupo tm grande capacidade de reproduo em ambientes de guas lnticas. CHA2 formado pelas espcies de Brycon, Salminus e Prochilodontidae, caracterizadas por apresentarem ovos livres e altos valores para espao perivitelino, fecundidade absoluta e comprimento total. Esse subgrupo constitudo por espcies que necessitam efetuar grandes migraes reprodutivas. CHA3 apresentando somente Hoplerythrinus (Erythrinidae), com altos valores para tempo necessrio para a ecloso da larva e comprimento total da larva recm-
253
eclodida, pequeno espao perivitelino, ovos adesivos e reproduo em ambientes lnticos. Das espcies de Characiformes analisadas no presente trabalho, foi a nica que apresentou cuidado parental. CHA4 formado pelas espcies de Anostomidae, apresentando ovos livres (com exceo de Schizodon), valores intermedirios para fecundidade relativa (nmero de ovcitos/g de peso corporal total), nmero de ovcitos/g de ova e comprimento total, e altos valores para ndice gonadossomtico. Representantes desse subgrupo geralmente necessitam efetuar mdias ou grandes migraes reprodutivas. O grupo dos Siluriformes apresentou quatro subgrupos: SIL1 constitudo por Franciscodoras (Doradidae), com altos valores para tempo necessrio ecloso da larva e espessura do crion, espao perivitelino reduzido e ovo adesivo. Aparentemente no necessita efetuar grande migrao reprodutiva. SIL2 formado pelas espcies de Pimelodidae, com altos valores para espessura do crion, altos e mdios valores de fecundidade absoluta, baixos valores de espao perivitelino e ovos livres. Algumas so grandes migradoras (Pseudoplatystoma e Conorhynchos), e outras no necessitam efetuar grandes migraes reprodutivas (Pimelodus, Pseudopimelodus e Rhamdia). SIL3 com Rhinelepis (Loricariidae), apresentando altos valores para tempo necessrio ecloso da larva, espessura do crion, dimetro do ovo no hidratado e comprimento total da larva recm-eclodida, pequeno espao perivitelino, ovo adesivo e larva sem movimento vertical na coluna da gua. Aparentemente no necessita efetuar grande migrao reprodutiva. SIL4 com Lophiosilurus, constituindo um grupo isolado, principalmente, por apresentar os maiores valores para: tempo necessrio ecloso da larva, comprimento total da larva recm-eclodida, dimetro do ovo no hidratado e dimetro do vitelo. Apresenta ovo adesivo, larva sem movimento vertical na coluna dgua e no necessita efetuar migrao reprodutiva. Das espcies de Siluriformes analisadas neste trabalho, foi a nica que comprovadamente apresentou cuidado parental.
CARACTERIZAO DE PADRES REPRODUTIVOS

Estilos reprodutivos em peixes, como mostrado por Breeder & Rosen (1966), formam padres distintos. Kryzhanovsky (1948, 1949 apud Balon, 1975) foi o primeiro a sugerir que caractersticas do desenvolvimento inicial e da reproduo poderiam embasar grupamentos ecolgicos de peixes, e permitir, assim, uma classificao baseada em caractersticas
254
reprodutivas selecionadas, fatores ambientais e caracteres ontogenticos. A idia de Kryzhanovsky foi expandida em uma classificao evolucionria de grupos ou guildas reprodutivas, elaborada na tentativa de englobar todas as tendncias reprodutivas conhecidas em peixes, enriquecida com caracteres adicionais propostos por Balon (1975, 1981, 1985). Os estudos sobre as respostas evolucionrias dos parmetros da histria de vida s diferentes condies ambientais tm sido realizados segundo duas abordagens: elaborao de modelos tericos e anlise de padres empricos. Apesar de as caractersticas reprodutivas analisadas das 23 espcies da bacia do rio So Francisco terem sido anteriormente apresentadas isoladamente, sero agora discutidas de maneira a permitir: a) caracterizao de padres de histria de vida, centrais nas discusses de ecologia terica e manejo de recursos e b) exame desses padres em relao filogenia. As caractersticas reprodutivas analisadas no presente trabalho indicaram grande amplitude de variao entre as diferentes espcies das ordens Characiformes e Siluriformes. O nmero de ovcitos extrudos/g de ova variou marcadamente, tanto para Characiformes quanto para Siluriformes, com valores extremos inferiores para os Siluriformes Lophiosilurus e Rhinelepis e os extremos superiores para os Characiformes de pequeno porte, como Astyanax, Steindachnerina e Curimatella (Tab. 1). O nmero de ovcitos, eventualmente eliminados por fmea de uma dada espcie durante o perodo reprodutivo, considerado como sendo a fecundidade individual ou absoluta (Nikolsky, 1963). Grandes migradores, tanto Siluriformes quanto Characiformes, apresentaram altos valores de fecundidade absoluta (Tab. 4). Fecundidade absoluta elevada tambm uma caracterstica entre peixes que apresentam ovos livres e entre aqueles que no apresentam cuidado parental. Vrios autores relacionaram alta fecundidade absoluta com: a) espcies migradoras (Azevedo, 1953, 1972; Lowe-McConnell, 1969; Miyamoto, 1990; Menezes & Vazzoler, 1992; Vazzoler & Menezes, 1992; Lamas, 1993), b) ausncia de cuidado parental (Vieira & Oliveira, 1939; Azevedo, 1953, 1972; Nikolsky, 1963; Hoar, 1969; Lagler et al., 1977), c) ovos de dimetro pequeno (Lowe-McConnell, 1969; Barbieri et al., 1983; Sargent et al., 1987; Burt et al., 1988; Duarte & Alcaraz, 1989; Elgar, 1990; Wootton, 1991) e d) ovos livres (Azevedo, 1953, 1972; Lamas, 1993). A fecundidade relativa, calculada em relao ao peso corporal, um valor indicativo da capacidade reprodutiva individual de peixes (Shatunovskiy, 1988). Os valores de fecundidade relativa ao peso das fmeas indicam, assim como o nmero de ovcitos extrudos/g de ova, valores inferiores para os Siluriformes Lophiosilurus e Rhinelepis e valores superiores para os Characiformes Astyanax, Steindachnerina e Curimatella (Tab. 4). Com relao ao dimetro dos ovcitos no hidratados, ou seja, recm-liberados, a amplitude de variao foi de 979 a 1.662 m, com exceo de Lophiosilurus (> 3.000 m)
255
(Tab. 2). Os peixes que apresentam cuidado parental tiveram ovos no hidratados maiores que os sem cuidado. Vrios autores relacionaram espcies que apresentam ovos grandes com o comportamento de cuidado parental (Welcomme, 1979; Gross & Sargent, 1981; Sargent et al., 1987; Suzuki, 1992). A colorao dos ovcitos mostrou variao. As tonalidades amarelo e laranja foram encontradas em Astyanax, Tetragonopterus, Erythrinidae, Curimatidae, Doradidae, Pimelodidae e Loricariidae. A cor verde foi caracterstica nos Bryconinae, Salmininae e Pseudopimelodus e a colorao cinza nos Anostomidae e Prochilodontidae (Tab. 2). As coloraes amarela e laranja dos ovcitos caracterizam a presena de pigmentos carotenides de grande importncia funcional, por constiturem fontes endgenas de oxignio (Smirnov, 1950 apud Balon, 1977; Kostomarova, 1962 apud Balon, 1977; Nikolsky, 1963; Balon, 1977, 1981; McElman & Balon, 1980). Esses carotenides funcionam somente em condies de emergncia, quando o sistema respiratrio ineficiente na obteno adequada de oxignio exgeno (Balon, 1977; McElman & Balon, 1980). Peixes adaptados respirao endgena podem sobreviver em ambos os ambientes, com altos e baixos teores de oxignio (Balon, 1977). Balon (1990) salientou que o aumento do volume e da densidade do vitelo, e do contedo em carotenides, apiam a seqncia da evoluo. Ovos maiores, com maior quantidade de vitelo, ricos em carotenides, conferindo maior suprimento de energia endgena, refletem maior especializao. Assim, ao longo do processo evolutivo, novos ambientes puderam ser explorados, uma vez que a diferenciao embrionria pode ser acelerada pelo aumento do volume de vitelo, de maneira a produzir jovens maiores quando da primeira alimentao exgena. Ainda de acordo com Balon (1975, 1990), na evoluo dos estilos reprodutivos, a sobrevivncia dos jovens favorecida pelo aumento do suprimento alimentar endgeno e pelo cuidado parental; a seqncia evolucionria parte do comportamento de espalhar os gametas a escond-los, de guardar a prole em um substrato selecionado ou preparado a carreg-la sobre ou dentro do corpo dos pais, aumentando as chances de sobrevivncia. De maneira geral, os Characiformes apresentaram ovcitos de colorao esverdeada ou cinza, sendo que algumas espcies podem apresentar colorao levemente amarelada (Tetragonopterinae, Curimatidae) ou mais intensa (Erythrinidae). Dentro dos Characiformes, H. unitaeniatus est entre as espcies que apresenta maiores dimetros dos ovcitos, sendo considerada espcie com cuidado parental. J entre os Siluriformes, dos oito representantes estudados, sete apresentam ovcitos com colorao dentro da tonalidade amarela/laranja. S uma espcie, P charus, apresentou ovcitos . verde. Nas espcies L. alexandri e R. aspera, os ovcitos so caracteristicamente de cor laranja, de maiores dimetros, e ambas apresentam cuidado parental e menor nmero de ovcitos/g de ova.
256
Com relao s caractersticas dos ovos, os Siluriformes estudados no presente trabalho apresentaram, alm da colorao amarela a laranja, crion espessado por envoltrio gelatinoso, associado a reduzido espao perivitelino (Tab. 2 e 3). Ovos de Corydoras aeneus apresentam essas caractersticas, como pode ser observado numa foto apresentada em Geis (1997). Esse espessamento confere maior proteo aos ovos, tendo provavelmente favorecido sua sobrevivncia quando da explorao de novos ambientes, como os bentnicos; a reduo do espao perivitelino diminui a distncia entre o suprimento de oxignio externo e o embrio. Em relao aos Gymnotiformes, especificamente Sternopygus macrurus, os ovos no apresentam envoltrio gelatinoso (dados no publicados). Outra caracterstica observada foi a adesividade dos ovos tanto em Characiformes quanto em Siluriformes (Tab. 2). A maioria dos Characiformes apresentou ovos livres. No entanto, nos grupos Tetragonopterinae, Anostomidae, Curimatidae e Erythrinidae h representantes com ovos adesivos. Com exceo de Erythrinidae, a adesividade manifestada em relao ao substrato (plantas submersas, por ex.). Na espcie H. unitaeniatus (Erythrinidae), a adesividade promove a formao de massa de ovos. Em relao aos Siluriformes, das oito espcies estudadas, cinco apresentaram ovos livres, entre as quais encontram-se as migradoras, sendo que as trs espcies com ovos adesivos tm comportamento de cuidado parental. Do total de espcies de Characiformes estudadas, somente uma apresentou cuidado parental (6,7%) e entre as espcies de Siluriformes, 37,5% apresentaram esse comportamento. Winemiller (1989), em estudos na Venezuela, encontrou o comportamento de cuidado parental em 17,6% das espcies de Characiformes e em 37,0% de Siluriformes. Ao verificar os dados compilados por Miyamoto (1990) para peixes da bacia do rio Paran, nota-se que cerca de 14,0% dos Characiformes e 35,0% dos Siluriformes apresentam cuidado parental. Vazzoler & Menezes (1992), ao analisarem o grupo dos Characiformes, com base na literatura, encontraram que 2,7% das espcies da bacia do Amazonas, e 17,2% da bacia do Paran, apresentaram algum tipo de cuidado parental. Ao analisar os dados apresentados por Vazzoler (1996), para espcies da bacia do rio Paran, verifica-se que o comportamento de cuidado parental aparece em cerca de 15,0% dos Characiformes e 53,0% dos Siluriformes. Na literatura, h referncia de cuidado com a prole dentro dos Characiformes somente nos grupos Serrasalminae e Erythrinidae e, em Siluriformes, nos grupos Doradidae, Auchenipteridae, Pimelodidae, Loricariidae e Callichthyidae, Apteronotidae, Gymnotidae, Rhamphichthyidae e Sternopygidae (Lowe-McConnell, 1975; Winemiller, 1989; Vazzoler & Menezes, 1992; Vazzoler, 1996, dentre outros). Esses dados reforam a idia de que o comportamento de cuidado parental mais comum entre os Siluriformes do que entre os Characiformes. Constatou-se, neste trabalho, a durao da embriognese (horas-grau ecloso das
257
larvas; Tab. 4), ou seja, o perodo da fertilizao at a ecloso das larvas, foi maior nas espcies com ovos de maior dimetro, mais ricos em nutrientes, ou ainda, naquelas que produzem menor nmero de ovcitos/g de ova e cuidado parental. Analisando-se os vrios resultados deste estudo, relativos ao tempo para ecloso das larvas (durao da embriognese; Tab. 4) e comprimento da larva logo aps a ecloso (Tab. 5), verificou-se que os maiores valores para essas duas variveis ocorreram nas espcies no migradoras, que apresentaram ovos adesivos e cuidado parental. No foi constatada a eliminao da fase larval em nenhuma espcie estudada neste trabalho. Ontogenia com perodo larval e metamorfose representa, segundo Balon (1984), condio ancestral em relao s espcies cujos embries desenvolvem-se diretamente em juvenis. Vrios autores associaram longa durao da embriognese com ovos grandes (Ware, 1975; Duarte & Alcaraz, 1989; Kamler, 1992), ovos adesivos (Azevedo, 1972; Lamas, 1993) e espcies que apresentam cuidado parental (Lamas, 1993). O comportamento de deslocamento vertical das larvas na coluna dgua foi observado no presente trabalho na maioria das espcies, com exceo de dois representantes de Siluriformes, R. aspera e L. alexandri. Na literatura nacional, h referncia quanto ausncia desse comportamento em outra espcie de Siluriformes, Plecostomus plecostomus (Azevedo, 1938), sendo que o mesmo foi constatado para Hypostomus francisci (dados no publicados). Aparentemente, essa diferena comportamental estaria relacionada ao tamanho do vitelo/larva (Tab. 3 e 5), envolvendo metabolismos diferenciados. O fato das larvas orientarem-se para a superfcie indica a possvel ocorrncia de uma adequao hidrosttica adquirida por absoro do saco vitelino e inflao da bexiga gasosa. Esse comportamento, com tendncia distribuio pelgica, possivelmente pode diminuir o risco de predao e aumentar o acesso a variados ambientes. Por outro lado, as larvas de espcies com cuidado parental, como L. alexandri e R. aspera, ambas Siluriformes, no se deslocam na coluna dgua. O mesmo comportamento foi constatado para larvas das espcies Hoplias malabaricus e Hoplias lacerdae que apresentam cuidado parental e ovos adesivos (dados no publicados). Diferentemente, as larvas de H. unitaeniatus deslocam-se na coluna dgua. Neste estudo, embasado nos resultados de Sato (1999), observou-se o rgo adesivo larval em representantes de Characidae (Astyanax, Tetragonopterus, Brycon e Salminus) e de Curimatidae (Steindachnerina) (Tab. 5). Nos telesteos, o rgo encontra-se situado no alto da cabea, e mostrou ser til s larvas, auxiliando na fixao das mesmas em hastes ou razes vegetais (Ihering & Azevedo, 1936). Assim, esse rgo, em larvas de Curimatidae e Tetragonopterinae, auxiliaria a fixao em vegetao submersa, em guas lnticas. Em larvas de Salminus e Brycon, o rgo
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adesivo permite, cerca de um dia aps a ecloso, que elas se mantenham aderidas pelcula de tenso superficial, o que provavelmente facilitaria a disperso em direo a ambientes favorveis ao seu desenvolvimento. Larvas de Hepsetus odoe, espcie africana da ordem Characiformes, apresentam rgo adesivo, atravs do qual prendem-se na superfcie da gua (Svensson, 1933 apud Breder & Rosen, 1966), comportamento semelhante ao das larvas de Salminus e Brycon. So encontradas referncias a esse rgo transitrio (durao em geral de 36 a 85 h) em representantes de Characidae, Curimatidae, Hepsetidae e Cichlidae. Interessante salientar que apesar do parentesco prximo com S. elegans, as larvas de C. lepidura no apresentam rgo adesivo larval. A maioria dos peixes reprodutor pelgico, no guardador de seus ovos, que so pequenos, pobres em nutrientes, produzidos em grande nmero, apresentando diferenciao embrionria prolongada e longo perodo larval, que termina com a metamorfose (Balon, 1975, 1985). Esse estilo reprodutivo considerado como ancestral dentro de peixes, comum nas espcies marinhas e classificado ainda como generalista (Balon, 1985). Os padres reprodutivos das espcies estudadas sero apresentados associando-os a algumas informaes de literatura e, posteriormente, sero discutidos, procurando-se, apesar das dificuldades inerentes a esse tipo de abordagem, correspondncias com a classificao proposta por Balon (1975, 1985). Salienta-se que esse autor estudou principalmente peixes marinhos e de gua doce de reas temperadas. Dentro da ordem Characiformes foram reconhecidos trs grupos: a) Grupo constitudo por espcies migradoras, que se reproduzem no leito dos rios na estao chuvosa, e que apresentam perodo reprodutivo curto, ausncia de cuidado parental, porte do corpo de mdio a grande e alta fecundidade absoluta. Seus ovos so de pequeno dimetro, livres, com colorao variando entre cinza e verde, espao perivitelino grande, e demersais, que dependem da movimentao da correnteza da gua para manterem-se na regio pelgica, para oxigenao e disperso. O desenvolvimento embrionrio rpido (17 a 22 h a 23-24 oC), garantindo movimentos prprios da larva (pelgica) quando alcanam ambientes mais remansosos (lagoas marginais). So representados, por exemplo, por Prochilodus, Salminus, Brycon e Leporinus. b) Grupo constitudo por espcies que geralmente se reproduzem em ambientes lnticos, principalmente, em lagoas e represas, podendo desovar na regio marginal ou em remansos de rios, prximos vegetao, e que apresentam perodo reprodutivo longo. So de pequeno porte, no migradoras e sem cuidado parental. Apresentam fecundidade absoluta baixa, ovos de pequeno dimetro, geralmente adesivos e com leve colorao amarelada, espao perivitelino mdio e embriog-
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nese rpida (16 a 29 h a 23-24 oC). As larvas geralmente apresentam rgo adesivo e so pelgicas. Dentro desse grupo encontram-se, por exemplo, representantes de Astyanax, Steindachnerina e Curimatella. c) Grupo representado por uma nica espcie, H. unitaeniatus, de porte mdio, no migradora e que apresenta cuidado parental. A estao reprodutiva longa, sendo que a reproduo ocorre em ambientes lnticos, nas margens rasas de lagoas, onde os reprodutores limpam a rea e depositam os ovos. A fecundidade absoluta baixa, e os ovos apresentam dimetro mdio, so adesivos, de colorao amarela e com pequeno espao perivitelino. O desenvolvimento embrionrio longo (41 a 46 h a 23-24 oC). Quanto aos Siluriformes, trs grupos foram reconhecidos: a) Grupo constitudo por espcies migradoras, que se reproduzem no leito dos rios, na estao chuvosa, e que apresentam perodo reprodutivo curto, ausncia de cuidado parental e embriognese rpida (19 a 22 h a 23-24 oC). Apresentam basicamente as caractersticas descritas para o grupo (a) de Characiformes, com exceo da colorao amarelada dos ovos (ex. Conorhynchos e Pseudoplatystoma). b) Grupo constitudo por espcies no migradoras, com capacidade de reproduzirem-se em ambientes lnticos com perodo reprodutivo intermedirio. So de porte mdio e no apresentam cuidado parental. Apresentam fecundidade absoluta intermediria, ovos de dimetro mdio, amarelos, livres, com espao perivitelino mdio (dentro dos Siluriformes), embriognese rpida (15 a 21 h a 23-24 oC) e larvas pelgicas. Como exemplos tm-se os representantes de Rhamdia e Pimelodus. c) Grupo constitudo por espcies no migradoras que se reproduzem em substratos especficos apresentam cuidado parental e perodo reprodutivo de intermedirio a longo. Duas espcies, R. aspera e F. marmoratus, provavelmente desovam em reas de rochas e cascalhos, e L. alexandri em ninhos construdos em fundo de areia. No caso de L. alexandri, o cuidado feito pelo macho. So de porte mdio a grande e apresentam baixa a mdia fecundidade absoluta. Tm ovos adesivos, em geral de dimetro grande, colorao amarela/laranja, espao perivitelino reduzido, desenvolvimento embrionrio longo (41 a 62 h a 23-24 oC) e larvas bentnicas, em geral. Assim, os grupos (a) de Characiformes e Siluriformes corresponderiam guilda dos reprodutores pelgicos, no guardadores (pelagfilos), considerado o mais generalista ou altriz (Balon, 1985). Os Characiformes do grupo (b) corresponderiam guilda dos fitolitfilos no guardadores, que desovam em reas com plantas, no obrigatoriamente. Quanto ao grupo (c), caracterizou-se como o nico Characiformes (Erythrinidae) a depositar ovos em ninhos e a apresentar cuidado parental. Na literatura, vrios represen-
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tantes de Serrasalminae so referidos como apresentando cuidado parental, mas no constroem ninhos (Winemiller, 1989; Vazzoler & Menezes, 1992). No foi encontrado correspondente para esse grupo, segundo a classificao de estilos reprodutivos de Balon (1975, 1985), mas, etologicamente, um grupo guardador. Esse o grupo que apresenta caractersticas mais derivadas dentro dos Characiformes. Os Siluriformes do grupo (b), no guardadores, aparentemente podem ser considerados como litopelagfilos, isto , desovam em reas rochosas e de cascalho, e apresentam larvas pelgicas. Quanto aos Siluriformes do grupo (c), em funo do substrato onde se reproduzem, podem ser classificados em duas guildas de guardadores. Uma delas a guilda dos litfilos, constituda ou formada pelos que se reproduzem em locais de rochas ou cascalhos (R. aspera, F. marmoratus), e a guilda dos psamfilos, constituda pelos que constroem ninhos em substratos arenosos, cujo representante o L. alexandri. Esse grupo, dentro dos demais, apresenta conjunto de caractersticas que permite consider-lo como o mais derivado, com tendncia a especialista. A terminologia guardador refere-se somente ao aspecto etolgico das guildas que, no entanto, tem profundas conseqncias ecomorfolgicas (Balon, 1975). Mais protegidos, os ovos no precisam ser numerosos para assegurar a sobrevivncia das espcies. Segundo Balon (1975, 1985), no h dvida de que espcies situadas em guildas de guardadores, e especialmente de carregadores, evoluram de espcies com sistemas simples no guardadores. Para cada uma delas, condies especiais de ecossistemas devem ter sido disponibilizadas, mas o tempo geolgico atravessado parece ser importante. As espcies situadas em guildas mais complexas de guardadores e carregadores devem ter tido tempo maior para alcanar seu nvel de adaptao e, geralmente, so limitadas a ecossistemas e taxocenoses mais especficos. A classificao dos padres dos estilos reprodutivos, proposta por Balon (1975, 1977, 1985), baseia-se na premissa de que as condies ambientais e as adaptaes das primeiras fases de vida podem ser responsveis por grande parte das diferenas de densidades e de distribuio geogrfica das populaes de peixes. Em um determinado grupo dessa classificao, podem ser encontradas espcies independentemente de sua origem filogentica, ou seja, as convergncias adaptativas poderiam suplantar as afiliaes filogenticas. O conhecimento bsico da histria de vida das espcies, desde as suas fases iniciais, extremamente importante para a classificao em guildas, mas ainda no existem dados suficientes para a maior parte das espcies de peixes (Balon, 1975, 1985). Essa abordagem qualitativa, permitindo inferncias evolutivas. Winemiller & Rose (1992) ressaltaram a importncia da biologia populacional, fun-
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damentada em formulaes matemticas, na conceituao de estratgias ecolgicas de peixes. Segundo esses autores, deve-se buscar integrar as abordagens qualitativa e quantitativa, de maneira a permitir a ampliao do conhecimento terico e sua aplicao a problemas prticos. A teoria evolutiva de histria de vida do contnuo de r e k (MacArthur & Wilson, 1967; Pianka, 1970) tem sido utilizada como base para comparao de estratgias alternativas (Kawasaki, 1980 apud Winemiller, 1995; Winemiller, 1989; Winemiller & Rose, 1992). Atualmente, tem sido considerado um contnuo triangular de estratgias (r, k e resistncia ao estresse ou adversidade) na interpretao de padres de histria de vida, e de suas variaes e conseqncias em plantas e em insetos (Grime, 1979 apud Winemiller & Rose, 1992; Southwood, 1977, 1988; Greenslade, 1983). Estudando peixes em diferentes ambientes, Kawasaki (1980, 1983) apud Winemiller & Rose (1992), Baltz (1984) apud Winemiller & Rose (1992), Winemiller (1989) e Winemiller & Taphorn (1989) apud Winemiller & Rose (1992) identificaram, independentemente, trs estratgias similares, como pontos extremos de um contnuo triangular. Analisando a Figura 7, baseada em dados obtidos no presente estudo (Sato, 1999), verifica-se que foi possvel separar as espcies representantes dos dois grandes grupos: Characiformes e Siluriformes. Em sntese, as caractersticas mais marcantes responsveis pela diferenciao entre esses dois grupos foram, para os Siluriformes, a presena da capa gelatinosa envolvendo a membrana dos ovos e a grande espessura do crion, enquanto que para os Characiformes destacaram-se os altos valores do espao perivitelino e do ndice gonadossomtico. Na Figura 8, a distribuio das espcies permitiu a distino de trs grupos: Grupo I constitudo por espcies que apresentaram, em geral, altos valores de espao perivitelino, comprimento total do peixe e fecundidade absoluta, ovos livres, e baixos valores para o dimetro do ovo no hidratado e durao da embriognese. A maioria das espcies desse grupo migradora e no apresenta o comportamento de cuidado parental. Esse conjunto de espcies corresponderia estratgia do tipo sazonal (Winemiller, 1989) ou peridica (Winemiller & Rose, 1992), sendo caracterizado por desovar somente uma ou duas vezes durante o princpio da estao chuvosa, por colocar grande quantidade de ovos pequenos, em reproduo sincrnica, por apresentar curta estao reprodutiva, maturao tardia, e pouco ou nenhum cuidado parental. Alm disso, apresenta dimetro do ovo menor que 1.500 m, rpidas taxas de crescimento larval, e, no primeiro ano de vida, atinge comprimento padro maior que 50 mm (Winemiller & Rose, 1992; Winemiller, 1995, 1996). Peixes com
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estratgia peridica so marcadamente migradores, o que foi verificado em peixes marinhos (Roff, 1988 apud Winemiller & Rose, 1992), e tambm em peixes de gua doce da Amrica do Sul (Winemiller, 1989). A estratgia peridica predominante entre os peixes comerciais do mundo (Winemiller & Rose, 1992). Grupo II formado por espcies que apresentam ovos adesivos e pequenos, embriognese de curta durao, rgo adesivo larval, com altos valores para o nmero de ovcitos/g de ova, para a fecundidade relativa (nmero de ovcitos/g de peso corporal total), e para o ndice gonadossomtico, e com baixos valores de dimetro do ovo no hidratado, de dimetro do vitelo, de comprimento da larva recm-eclodida, e de comprimento total do peixe. Os representantes desse grupo no so migradores, no tm cuidado parental e apresentam o rgo adesivo larval. Nesse grupo esto as espcies: S. elegans, com perodo reprodutivo de pelo menos cinco meses/ano (Alves & Godinho, 1992), C. lepidura, que desova durante cerca de 10 meses/ano na represa de Trs Marias (Andrade, 1990), A. bimaculatus, que se reproduz durante 10 meses/ano (Andrade et al., 1985) ou durante o ano todo (Miranda, 1996; Barreto et al., 1998; Bazzoli et al., 1998) e T. chalceus, com reproduo o ano todo na represa de Trs Marias (Ricardo et al., 1997). Esse grupo de peixes corresponderia estratgia oportunista (tendncia r-estrategista) (Winemiller, 1989, 1995; Winemiller & Rose, 1992), com maturao precoce, reproduo constante numa longa estao reprodutiva, curta durao de vida, rpido crescimento larval e rpidas mudanas nas taxas populacionais, com comprimento padro geralmente menor que 50 mm, desovando duas ou mais vezes por ano (Winemiller, 1989, 1996; Winemiller & Rose, 1992). A forte relao inversa entre a taxa de crescimento populacional e a idade de procriao foi apresentada por vrios autores (vide Winemiller & Rose, 1992). Peixes de pequeno porte, com maturao precoce, ovos pequenos, baixa fecundidade e desova contnua, esto bem equipados para recolonizar habitats freqentemente perturbados, face alta mortalidade no perodo adulto. A produo de desovas mltiplas pode resultar em fecundidades anuais, em termos de biomassa, que muito excedem biomassa do corpo da fmea nessas espcies de pequeno porte (vide Winemiller & Rose, 1992). Devido ao seu pequeno porte, os peixes de estratgia oportunista no so explorados comercialmente, mas so os mais importantes recursos de alimentao para os grandes peixes piscvoros (Winemiller & Rose, 1992). Contrariamente a Winemiller (1989), que considerou os representantes de Astyanax, Tetragonopterus e Steindachnerina como sendo de estratgia sazonal, no presente estudo esses foram considerados como pertencentes estratgia oportunista, pelo con-
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junto de caractersticas analisadas. Do mesmo modo, Suzuki (1998), trabalhando com espcies de lambaris (Astyanax spp.) do rio Iguau, concluiu que Astyanax sp. C apresentou-se como altamente oportunista no reservatrio de Foz do Areia. Grupo III constitudo por espcies que apresentaram ovos adesivos e altos valores para dimetro do ovo no hidratado, dimetro do vitelo, comprimento total da larva recm-eclodida e embriognese de longa durao. Das quatro espcies desse grupo, duas apresentam cuidado parental, L. alexandri e H. unitaeniatus, e h suspeitas que outras duas, R. aspera (Loricariidae) e F. marmoratus (Doradidae), tambm apresentam tal comportamento. Para reforar essa alegao, na literatura encontram-se vrias referncias sobre alguma forma de cuidado parental (como trazer os ovos colados ao ventre ou aos lbios, guarda dos ovos e larvas etc.), dedicadas a vrios Loricariidae: Loricaria (Miranda Ribeiro, 1918; Ihering et al., 1928; Ihering, 1930; Devincenzi, 1933 apud Breder & Rosen, 1966; Azevedo, 1938; Hordes, 1945 apud Breder & Rosen, 1966; Menezes, 1949; Lowe-McConnell, 1964, 1975; Welcomme, 1979; Moodie & Power, 1982; Taylor, 1983), Hypostomus (Ihering et al., 1928; Magalhes, 1931; Lowe-McConnell, 1975; Winemiller, 1989; Mazzoni, 1993; Suzuki, 1998), Plecostomus (Ihering et al., 1928; Azevedo, 1938), Ancystrus (Carter & Beadle, 1931; Winemiller, 1989; Suzuki, 1998), Rineloricaria (Taylor, 1983; Winemiller, 1989), Loricariichthys (Regan, 1904; Taylor, 1983; Winemiller, 1989; Dei Ts et al., 1997) e Pterygoplichthys (Winemiller, 1989) e a alguns Doradidae. Segundo Breder & Rosen (1966), Amblydoras hancocki (Valenc.) constri ninho onde so colocados os ovos, e os pais permanecem ao lado desses, guardando-os at a ecloso e, de acordo com Ihering et al. (1928) e Ihering (1930), o casal de Doras Hancockii, da Guiana, prepara o ninho com folhagens, onde so guardados e protegidos os ovos. Esse grupo de peixes estaria relacionado estratgia de equilbrio (tendncia k-estrategista) (Winemiller, 1989, 1995; Winemiller & Rose, 1992), na qual os peixes apresentam tamanho mdio, freqentemente exibindo cuidado parental, baixa fecundidade e ovos grandes (Winemiller & Rose, 1992), com tamanho (comprimento padro) geralmente maior que 50 mm e dimetro do ovo maduro maior que 1.500 m, estao reprodutiva prolongada e no sazonal (Winemiller, 1996). Poucas espcies com estratgia de equilbrio so exploradas comercialmente (Winemiller & Rose, 1992). Ao contrrio de Winemiller (1989), que considerou H. unitaeniatus como sendo de estratgia sazonal, no presente trabalho essa espcie foi considerada de estratgia de equilbrio, pelo conjunto das caractersticas analisadas.
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Na Figura 9, foi possvel considerar dois grupos: (a) Grupo dos peixes que efetuam migraes reprodutivas, apresentando, normalmente, altos valores de comprimento total, de fecundidade absoluta e de espao perivitelino. (b) Grupo dos peixes que no necessariamente efetuam migrao reprodutiva, muitos deles com ovos adesivos. Praticamente todas as espcies situadas nos quadrantes 2 e 3 apresentam ovos adesivos, enquanto as dos quadrantes 1 e 4 apresentam ovos livres.
PADRES REPRODUTIVOS E FILOGENIA

Apesar de no ter sido aplicado nenhum mtodo de estudo filogentico, as 16 variveis utilizadas na anlise de agrupamento (Fig. 10) demonstraram ser bons caracteres filogenticos, principalmente no nvel de ordens, uma vez que os representantes de Characiformes puderam ser separados dos Siluriformes. Fink & Fink (1981), Arratia (1992) e Nelson (1994) postularam que o grupo dos Characiformes mais ancestral do que o dos Siluriformes. Oliveira et al. (1988), ao sobreporem o nmero modal diplide de cromossomos de cada subgrupo de Ostariophysi ao cladograma proposto por Fink & Fink (1981), verificaram que os grandes grupos mostraram crescimento no nmero modal de cromossomos, ao longo da linha evolutiva proposta por Fink & Fink (1981) para Ostariophysi, com base em dados morfolgicos. Assim, Gonorynchiformes apresentaram 2n = 32, Cypriniformes = 50, Characiformes = 54 e Siluroidei = 58 cromossomos. Tambm na Figura 10, com dados obtidos neste estudo, foi possvel verificar alguns agrupamentos no nvel de famlias, como Prochilodontidae, Anostomidae e Pimelodidae, e outros grupos constitudos somente por nica espcie por famlia, como Erythrinidae, Doradidae e Loricariidae (Sato, 1999). Buckup (1998), em seu cladograma, apresentou Anostomidae no mesmo nvel de Chilodontidae e Curimatidae, junto com Prochilodontidae. De acordo com Vari (1983, 1989), as famlias Prochilodontidae, Curimatidae, Anostomidae e Chilodontidae so bastante relacionadas filogeneticamente. Ainda segundo Vari (1983), no h dvida de que Anostomidae constitui um grupo natural dentro dos Characiformes. Estudos citogenticos realizados por Galetti Jr. (1984) reforam essa afirmativa, uma vez que o autor observou estreita relao entre as diferentes espcies de Anostomidae, visualizada pela grande similaridade cariotpica, evidenciada pela distribuio das regies organizadoras de nuclolos, pela diferenciao de mecanismos cromossmicos sexuais, e pelos padres de distribuio da heterocromatina constitutiva, sendo essas relaes mais eviden-
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tes no nvel de gnero. Assim, Galetti Jr. (1984) separou os representantes de Schizodon, Leporellus e Leporinus. Entre os Leporinus, L. obtusidens e L. reinhardti ficaram juntos e separados de L. piau e de L. taeniatus. Esse autor verificou, ainda, que a famlia Anostomidae apresentou-se como um grupo cuja divergncia evolutiva foi acompanhada por modificaes cariotpicas pouco pronunciadas e, portanto, evidenciado por ser um grupo cromossomicamente mais conservativo. No caso dos Anostomidae, observa-se na Figura 10 que ocorreu agrupamento no nvel de gneros, onde as quatro espcies de Leporinus ficaram juntas e separadas da espcie de Schizodon. No caso dos representantes de Leporinus, obteve-se configurao idntica verificada por Galetti Jr. (1984), onde L. reinhardti ficou prximo de L. obtusidens e separados de L. piau e de L. taeniatus. Ort & Meyer (1997) apud Buckup (1998), no cladograma proposto, colocaram Brycon e Salminus juntos, e em posio superior (derivado) a Astyanax e Tetragonopterus. Tambm, atravs de estudos citogenticos, Margarido (1995) situou Salminus junto a Brycon. Neste trabalho, de maneira semelhante, os representantes de Salminus ficaram prximos dos de Brycon; tambm Astyanax encontrou-se prximo de Tetragonopterus, apesar de estarem diretamente relacionados com os representantes de Curimatidae (Steindachnerina e Curimatella; (Fig. 10). Astyanax, Tetragonopterus, Steindachnerina e Curimatella ficaram prximos no dendrograma da Figura 10, principalmente por apresentarem semelhana com relao ao nmero de ovcitos/g de ova, fecundidade relativa (nmero de ovcitos/g de peso corporal total), adesividade dos ovos e presena do rgo adesivo larval. Segundo Oyakawa (1990), as relaes da famlia Erythrinidae com os demais Characiformes ainda no foram suficientemente esclarecidas, embora vrios autores tenham ressaltado semelhanas com Ctenoliciidae e com os africanos Hepsetidae, junto com os quais formariam o grupo mais generalizado dos Characiformes. Hepsetus odoe apresenta caractersticas semelhantes a Erythrinidae, pois constroem ninhos, seus machos cuidam da prole, e os ovos apresentam dimetro de 2.500 m (Svensson, 1933 apud Breder & Rosen, 1966). Roberts (1969) apud Oyakawa (1990), em estudos osteolgicos afirmou que Erythrinidae parece ser ancestral em certos aspectos, e altamente especializado em outros, mesma concluso a que tinha chegado Weitzman (1964) apud Oyakawa (1990). Loricariidae, Doradidae e Pimelodinae esto relacionados filogeneticamente, onde o ltimo txon o mais derivado (Pinna, 1998). No dendrograma da Figura 10, essa seqncia foi semelhante, onde SIL3 (Rhinelepis Loricariidae) primeiro relacionou-se com SIL1 (Franciscodoras Doradidae), e depois com SIL2 (Conorhynchos, Pseudoplatystoma, Pimelodus, Pseudopimelodus e Rhamdia Pimelodidae). Lundberg et al. (1988) apud Shibatta (1998) dividiram a famlia Pimelodidae em trs grupos: Rhamdiinae (ex. Rhamdia), Pseudopimelodinae (ex. Pseudopimelodus e Lophiosilurus) e
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Pimelodinae (ex. Conorhynchos, Pimelodus e Pseudoplatystoma). Comparando as informaes acima com as da Figura 10, verifica-se que houve coincidncia total dos gneros de Pimelodinae e parcial dos gneros de Rhamdiinae e Pseudopimelodinae.
CONSIDERAES
FINAIS
Atravs da anlise dos componentes principais, verificou-se que as variveis estudadas refletiram trs padres distintos (grupos I, II e III) que puderam ser relacionados respectivamente, com as estratgias peridica, oportunista (tendncia r-estrategista) e de equilbrio (tendncia k-estrategista), como tambm com os estilos dos no guardadores (generalista/altriz), participantes dos grupos I e II e dos guardadores (com tendncia a especialista/precoce), participantes do grupo III. Apesar de nenhum mtodo filogentico ter sido aplicado, as caractersticas reprodutivas estudadas, atravs de anlise de agrupamento conseguiram separar os Siluriformes dos Characiformes, como tambm vrios subgrupos constitudos por espcies parentes, pertencentes a esses dois grupos maiores, demonstrando que as caractersticas reprodutivas esto fortemente relacionadas filogenia. Siluriformes, pelo fato de apresentar caractersticas como a presena de capa gelatinosa envolvendo o ovo, crion mais espessado, pequeno espao perivitelino, ovo amarelo ou laranja (provavelmente rico em carotenides) e maior percentagem de espcies apresentando o comportamento de cuidado parental, aparentemente mais adaptado para enfrentar as variaes ambientais, foi considerado mais derivado que Characiformes. Variveis como espao perivitelino, capa gelatinosa envolvendo o ovo, adesividade do ovo, dimetro do vitelo, tempo de ecloso da larva, rgo adesivo larval, espessura do crion, fecundidade relativa (nmero de ovcitos/g de peso corporal total), comprimento total da larva recm-eclodida, nmero de ovcitos/g de ova, at ento no utilizadas ou pouco abordadas em estudos de tticas e estratgias reprodutivas, mostraram-se teis na caracterizao de padres reprodutivos. As espcies que efetuam migrao reprodutiva, ao contrrio das no migradoras, apresentaram-se, em geral, com valores maiores para o tamanho corporal, fecundidade absoluta, espao perivitelino (aumento do volume do ovo aps a hidratao), ndice gonadossomtico e ovos livres, e valores menores para o dimetro do vitelo, durao da embriognese e comprimento total da larva recm-eclodida. As espcies com cuidado parental, em relao quelas que no desenvolveram esse comportamento, apresentaram-se com ovos adesivos e amarelos, valores maiores para o
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dimetro do ovo no hidratado, dimetro do vitelo, durao da embriognese e comprimento total da larva recm-eclodida, e baixos valores para o ndice gonadossomtico, espao perivitelino, aumento do volume do ovo aps a hidratao, fecundidade absoluta e nmero de ovcitos/g de ova. O estudo dos padres reprodutivos dos peixes conduz a uma melhor compreenso acerca da utilizao dos recursos e das necessidades ambientais das espcies, fundamentais para a sua manuteno e sobrevivncia. Alm disso, com base na utilizao de variveis reprodutivas, tais como o tamanho do espao perivitelino, durao da embriognese, realizao de movimento vertical da larva na coluna dgua, presena do rgo adesivo larval, aumento do volume do ovo aps a hidratao, presena ou no de ovo amarelo ou laranja rico em carotenides, obtidos por desovas artificiais ou atravs da observao direta, possvel avaliar o efeito das alteraes ambientais, como a construo de barragens e a destruio de lagoas marginais, sobre o sucesso das populaes dessas espcies nos ambientes naturais.
Agradecimentos Ao CNPq/PADCT-Ciamb III Proc. n. 62.0088/98-2, pelo suporte financeiro parcial e Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Trs Marias (Convnio Cemig/Codevasf ), pelo apoio logstico. Ao Dr. Edson Vieira Sampaio, pelo auxlio na elaborao das figuras e tabelas.
REFERNCIAS
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REPRODUO INDUZIDA DE PEIXES DA BACIA DO SO FRANCISCO
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Captulo 14
REPRODUO
INDUZIDA DE PEIXES
DA BACIA DO
SO FRANCISCO
Yoshimi Sato Nelsy Fenerich-Verani Hugo Pereira Godinho
ictiofauna da bacia do rio So Francisco representada por cerca de 150 espcies de gua doce (Travassos, 1960; Britski et al., 1984; Menezes, 1996; Sato & Godinho, 1999), sendo caracterizada por alto grau de endemismo (Menezes, 1996). Essa ictiofauna encontra-se bastante ameaada em vrias regies, principalmente no trecho a jusante da barragem de Sobradinho at o Oceano Atlntico, a montante da barragem de Trs Marias e nos rios Paraopeba e das Velhas, devido, principalmente, ao desmatamento ciliar, construo de grandes barragens, s poluies industrial e domstica, ao garimpo (diamante e ouro), pesca predatria e destruio de vrzeas e lagoas marginais pelos projetos agrcolas (Sato et al., 1987; Menezes, 1996; Sato & Godinho, 1999). Cerca de 13% das espcies da bacia do rio So Francisco tm valor comercial para consumo humano, sendo que 80% dessas no conseguem reproduzir-se naturalmente em condies de cativeiro (Tab. 1), o que ressalta a importncia do desenvolvimento de trabalhos de induo artificial desova. Assim, torna-se necessrio o domnio na manipulao da atividade reprodutiva, possibilitando a produo de alevinos dessas espcies, o que poder contribuir para a conservao e ainda impulsionar o cultivo, em detrimento da introduo de espcies exticas, minimizando impactos nocivos ao ambiente. Na Europa, apesar de controvrsias, uma das medidas para a conservao das espcies ameaadas de extin-
Sato, Y.; N. Fenerich-Verani & H. P. Godinho. Reproduo induzida de peixes da bacia do So Francisco, p. 275-289. In: H. P. Godinho & A. L. Godinho (org.). guas, peixes e pescadores do So Francisco das Minas Gerais. Belo Horizonte: PUC Minas, 2003. 468p.
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Sato, Y.; Fenrich-Verani, N.; Godinho, H. P.
Tabela 1. Relao das espcies de peixes de valor comercial da bacia do rio So Francisco e sua condio de reproduo em cativeiro.
Espcie Characidae 1. Brycon orthotaenia (matrinch) 2. Salminus brasiliensis (dourado) 3. Salminus hilarii (dourado-branco) 4. Pygocentrus piraya (piranha) 5. Myleus micans (pacu) Erythrinidae 6. Hoplias lacerdae (trairo) 7. Hoplias malabaricus (trara) Anostomidae 8. Leporinus obtusidens (piau-verdadeiro) 9. Leporinus piau (piau-gordura) 10. Leporinus reinhardti (piau-trs-pintas) 11. Leporinus taeniatus (piau-jeju) 12. Schizodon knerii (piau-branco) Prochilodontidae 13. Prochilodus costatus (curimat-pioa) 14. Prochilodus argenteus (curimat-pacu) Pimelodidae 15. Conorhynchos conirostris (pir) 16. Duopalatinus emarginatus (mandiau) 17. Lophiosilurus alexandri (pacam) 18. Pimelodus maculatus (mandi-amarelo) 19. Pseudoplatystoma corruscans (surubim) Loricariidae 20. Rhinelepis aspera (cascudo-preto) Sciaenidae 21. Pachyurus francisci (corvina) 22. Pachyurus squamipennis (corvina) * Sem observao. ** Viveiros de piscicultura. Reproduo em cativeiro** No No No Sim * Sim Sim No No No No No No No No No Sim No No No * *
o tem sido a utilizao da desova artificial e conseqente repovoamento (Ruhl, 1996; Planelles & Reyna, 1996; Kouril et al., 1996). Saliente-se que alguns peixes da bacia do So Francisco constam da lista de espcies presumivelmente ameaadas de extino no Estado de Minas Gerais: Brycon orthotaenia (matrinch), Salminus brasiliensis (dourado), Conorhynchos conirostris (pir), Lophiosilurus alexandri (pacam), Pseudoplatystoma corruscans (surubim) e Rhinelepis aspera (cascudopreto) (Lins et al., 1997).
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HISTRICO
As primeiras atividades relacionadas reproduo induzida com peixes da bacia do So Francisco tiveram incio em 1933, no municpio de Petrolndia (ex-Jatob), Estado de Pernambuco, atravs dos pesquisadores Dorival Cardoso e Pedro de Azevedo, depois de criada a Comisso Tcnica de Piscicultura do Nordeste (chefiada por Rodolpho von Ihering), da Inspetoria Federal de Obras Contra as Secas (Menezes, 1954). Cardoso (1934) apresentou uma sntese desses estudos efetuados com o mandi (Pimelodus clarias = P maculatus) . e o boz (Franciscodoras marmoratus), na qual ficou demonstrada a ao estimuladora da hipfise sobre os rgos sexuais dos peixes. Os primeiros resultados positivos de induo desova de peixes da bacia do So Francisco foram conseguidos com o curimat-pacu (Prochilodus argenteus) e o piau-verdadeiro (Leporinus elongatus), no Posto de Piscicultura de Lima Campos (Ic, Cear), do Departamento Nacional de Obras Contra as Secas DNOCS, em peixes capturados em 1944 no rio So Francisco, no municpio de Santa Maria da Boa Vista (ex-Boa Vista), Estado de Pernambuco, e hipofisados a partir de 1946, quando atingiram a maturidade sexual (Fontenele, 1953; Fontenele & Vasconcelos, 1977). Estudos sobre reproduo induzida com outras espcies de peixes da bacia do So Francisco s foram retomados a partir de 1980. Apesar de existirem vrias estaes de piscicultura no vale do So Francisco, pertencentes a rgos oficiais, a Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Trs Marias tem sido uma das mais atuantes nos estudos de peixes, j que desde 1980 tem como um dos objetivos principais o desenvolvimento de tecnologia de reproduo induzida destinada produo de alevinos para repovoamento, visando preservao da ictiofauna nativa. At o presente foram reproduzidas artificialmente 25 espcies nativas da bacia do So Francisco, identificadas segundo Britski et al. (1984): Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) (piaba-do-rabo-amarelo), Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz, 1829 (piaba-rapadura), Brycon orthotaenia Gnther, 1864 (matrinch), Salminus brasiliensis (Cuvier, 1816) (dourado), Salminus hilarii Valenciennes, 1850 (dourado-branco), Hoplerythrinus unitaeniatus (Agassiz, 1829) (jeju), Leporinus obtusidens Valenciennes, 1836 (piau-verdadeiro), Leporinus piau Fowler, 1941 (piau-gordura), Leporinus reinhardti Ltken, 1875 (piau-trs-pintas), Leporinus taeniatus Ltken, 1875 (piau-jeju), Leporellus vittatus (Valenciennes, 1850) (piaurola), Schizodon knerii (Steindachner, 1875) (piau-branco), Steindachnerina elegans (Steindachner, 1874) (saguiru), Curimatella lepidura (Eigenmann & Eigenmann, 1889) (manjuba), Prochilodus costatus Valenciennes, 1850 (curimat-pioa), Prochilodus argenteus Agassiz, 1829 (curimat-pacu), Franciscodoras marmoratus (Reinhardt, 1874) (serrudo),
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Conorhynchos conirostris (Valenciennes, 1840) (pir), Duopalatinus emarginatus (Valenciennes, 1840) (mandiau), Lophiosilurus alexandri Steindachner, 1877 (pacam), Pimelodus maculatus La Cepde, 1803 (mandi-amarelo), Pseudopimelodus charus (Valenciennes, 1840) (peixe-sapo), Pseudoplatystoma corruscans (Spix & Agassiz, 1829) (surubim), Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824) (bagre) e Rhinelepis aspera Spix & Agassiz, 1829 (cascudo-preto) (Tab. 2). Desse total, 22 espcies foram induzidas desova pela primeira vez na Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Trs Marias.
Tabela 2. Relao das espcies nativas da bacia do rio So Francisco reproduzidas artificialmente, com respectivas referncias.
Espcie Referncia Sato (1999) Sato (1999) Sato et al. (1997b), Sato (1999) Sato (1999), Sato et al. (1997c) Sato (1999) Sato (1999) Sato et al. (2000), Sato (1999) Sato (1999) Sato (1999) Sato (1999) Sato (1988) Sato et al. (1996a), Sato (1999) Sato et al. (1997d), Sato (1999) Sato (1999) Sato et al. (1996b) Fontenele (1953, 1955), Sato et al. (1996c), Sato (1999) Sato (1999) Sato (1999) Garadi & Nunes (1986) Sato (1999) Sato et al. (1999),Sato (1999) Sato (1999) Sato et al. (1997a),Sato (1999) Sato (1999) Sato et al. (1998),Sato (1999)
Astyanax bimaculatus (piaba-do-rabo-amarelo) Tetragonopterus chalceus (piaba-rapadura) Brycon orthotaenia (matrinch) Salminus brasiliensis (dourado) Salminus hilarii (dourado-branco) Hoplerythrinus unitaeniatus (jeju) Leporinus obtusidens (piau-verdadeiro) Leporinus piau (piau-gordura) Leporinus reinhardti (piau-trs-pintas) Leporinus taeniatus (piau-jeju) Leporellus vittatus (piau-rola) Schizodon knerii (piau-branco) Steindachnerina elegans (saguiru) Curimatella lepidura (manjuba) Prochilodus costatus (curimat-pioa) Prochilodus argenteus (curimat-pacu) Franciscodoras marmoratus (serrudo) Conorhynchos conirostris (pir) Duopalatinus emarginatus (mandiau) Lophiosilurus alexandri (pacam) Pimelodus maculatus (mandi-amarelo) Pseudopimelodus charus (peixe-sapo) Pseudoplatystoma corruscans (surubim) Rhamdia quelen (bagre) Rhinelepis aspera (cascudo-preto)
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MANEJO DOS REPRODUTORES

Os reprodutores das espcies trabalhadas na Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Trs Marias, Trs Marias (MG) (180 11 58 S, 450 15 07 W), so coletados principalmente nos rios So Francisco e Paracatu (afluente do rio So Francisco), represa de Trs Marias e crregos existentes na regio de Trs Marias (MG). So utilizadas vrias formas de captura, dependendo da espcie, da poca do ano e do local: tarrafa, rede de emalhar, caceia, arrasto e linha e anzol. Para cada espcie, procura-se selecionar indivduos de diferentes tamanhos para assegurar a presena dos dois sexos, j que normalmente os machos atingem porte menor. O transporte dos peixes do local de captura at a estao de piscicultura feito, principalmente, em caixas de fibra de vidro ou de lona, com suplementao de oxignio. O procedimento bsico na estao de piscicultura, em relao aos reprodutores, inicia-se a partir da estocagem em viveiros de 200, 600 e 1.000 m2, com profundidade mdia de 1 m, na densidade de 0,1-0,2 kg de peixe/m2 de viveiro, conforme a espcie, sendo que os peixes carnvoros so estocados em densidades menores. A alimentao principal consta de rao peletizada (22% de protena bruta), fornecida cinco dias/semana na proporo de 1,5 a 2,0% do peso vivo/dia. Os viveiros recebem adubao quinzenal com sulfato de amnio e superfosfato simples (75 e 19 kg/ha respectivamente). Os peixes carnvoros (dourado, surubim, pacam etc.) so alimentados ad libitum com peixes vivos (tilpias, piabas e curimats). Periodicamente, a partir de outubro de cada ano, feito o acompanhamento do desenvolvimento gonadal, do ponto de vista macroscpico, com o intuito de se avaliar o momento propcio induo da reproduo. Para essa finalidade, alguns indivduos so capturados nos viveiros e inspecionados. Durante o perodo reprodutivo, a seleo dos reprodutores feita pela observao de caractersticas externas. Em geral, as fmeas apresentaram-se com o ventre abaulado, poro genital dilatado e vascularizado e os machos com o ventre fino e liberao de smen, ante leve presso do abdome. Verani et al. (1997), analisando os resultados obtidos de hipofisao de cinco espcies reoflicas da bacia do rio So Francisco (Brycon orthotaenia, Salminus brasiliensis, Leporinus obtusidens, Prochilodus costatus e Prochilodus argenteus), propuseram um critrio de avaliao de fmeas aptas induo reprodutiva embasado no fator de condio relativo (Kn), considerado como o quociente entre o peso observado e o peso teoricamente esperado para um dado comprimento (Kn = Wt/a.Ltb). A seleo de machos de algumas espcies facilitada pelo fato dos mesmos, quando seguros pelas mos, emitirem roncos (ex.: Anostomidae, Curimatidae, Prochilodontidae) ou apresentarem espculas nos raios da nadadeira anal (ex.: B. orthotaenia e S. brasiliensis).
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Os reprodutores selecionados so pesados, medidos e mantidos separados por sexo em tanques de alvenaria (dimenses 3,0 x 1,0 x 0,8 m), com circulao constante de gua. A gua, antes de entrar nos tanques, passa por sistemas de aerao e aquecimento que a mantm, em geral, com as seguintes caractersticas: temperatura = 23-26 C, oxignio dissolvido = 5,5-6,0 mg/L, pH = 6,0-7,0 e condutividade eltrica = 50-75 S/cm2. Para facilitar o manejo dos reprodutores de espcies de pequeno porte, esses so estocados em gaiolas de tela plstica (dimenses de 0,8 x 0,4 x 0,7 m) as quais so colocadas dentro dos tanques de alvenaria. Algumas espcies so mais sensveis ao manejo, como o matrinch e o dourado e outras altamente resistentes, como o cascudo-preto e o pacam.
REPRODUO
INDUZIDA
A induo da reproduo feita pelo mtodo de hipofisao (Ihering & Azevedo, 1934; Ihering, 1937) ou mtodo Ihering para a induo da desova dos peixes (Reis, 1984), associado s adaptaes propostas por Woynarovich & Horvth (1980). Utiliza-se extrato bruto de hipfises de carpa-comum (Cyprinus carpio) (EBHC), injetado na cavidade celomtica ou intramuscularmente. Machos recebem, em geral, dose nica (2,5-3,0 mg EBHC/kg de peso corporal) e fmeas, duas doses (0,6-1,1 e 5,0-6,6 mg EBHC/kg de peso corporal), espaadas por perodo de 12 a 20 horas.
SINALIZAO DA DESOVA
Durante o processo observa-se o comportamento dos reprodutores (agressividade e sinalizao do momento da desova). As fmeas de Characiformes (os peixes de escamas do presente trabalho) sinalizam o momento da desova, com exceo de Hoplerythrinus unitaeniatus (jeju). As espcies de Siluriformes (os peixes de couro ou de placas do presente trabalho) no sinalizam. A sinalizao demonstrada com movimentos de um lado para o outro ou em forma de carrossis. No caso das fmeas de dourado e matrinch, a sinalizao torna-se mais evidente quando cada indivduo mantido isolado. Quando colocadas duas ou mais fmeas juntas, essas tornam-se agitadas e agressivas, sendo que a mais forte ataca as fracas, ferindo-as, e com remoo de escamas. Por isso, aconselhvel isolar cada indivduo durante o perodo de tratamento.
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HORAS-GRAU EXTRUSO
Para cada espcie determina-se o momento da extruso atravs das horas-grau (HG), considerando-se a temperatura da gua e o tempo at a ocorrncia da desova, tomada a cada hora a partir da segunda aplicao hormonal (HG extruso dos ovcitos = temperatura da gua, em C x tempo, em horas). Utiliza-se gua com temperatura variando de 23 a 26 C. Saliente-se que estando a gua com temperatura abaixo de 23 C, os peixes no respondem positivamente hipofisao, mesmo com a aplicao de doses extras de extrato bruto de hipfise. Melhores resultados foram obtidos a temperaturas mais elevadas (Sato et al., 1996c). Peixes que sinalizam o momento da ovulao facilitam o estabelecimento das horasgrau necessrias extruso dos ovcitos. Dentro dos Pimelodidae, algumas espcies executam movimentos (Conorhynchos conirostris, Pimelodus maculatus, Pseudopimelodus charus e Rhamdia quelen), mas no confiveis de indicao do momento da desova. Os valores de horas-grau extruso dos ovcitos, para cada espcie, variam conforme a temperatura da gua; assim, quanto maior a temperatura, menor o tempo necessrio extruso. Essa relao foi constatada em Schizodon knerii (Sato et al., 1996a), Prochilodus costatus (Sato et al., 1999b), P. argenteus (Sato et al., 1999c) e Leporinus obtusidens (Sato et al., 2000). As horas-grau extruso mantm-se dentro de faixas estreitas quando consideradas as espcies de um determinado gnero, subfamlia ou famlia, numa determinada temperatura da gua. Como exemplos de grupos de peixes que foram desovados por extruso dentro de uma mesma faixa de horas-grau, podem ser citados: a) Salminus e Brycon (Characidae), b) Leporinus e Schizodon (Anostomidae), c) Prochilodus (Prochilodontidae) e c) Pimelodus, Conorhynchos, Rhamdia, Lophiosilurus, Pseudopimelodus e Pseudoplatystoma (Pimelodidae). Em sntese, pode-se considerar que, definido o valor das horas-grau necessrias extruso dos ovcitos de uma determinada espcie, estar praticamente estabelecido esse valor para outras espcies do mesmo gnero ou famlia (Sato, 1999). Como exemplo prtico pode-se citar que, na Estao de Piscicultura de Trs Marias, a desova induzida de Pseudoplatystoma corruscans s foi possvel aps o estabelecimento da desova artificial de Pimelodus maculatus, ambos Pimelodidae.
EXTRUSO E FERTILIZAO DE GAMETAS

A extruso dos ovcitos e de smen so executadas manualmente. A fertilizao feita pelo mtodo a seco. De cada fmea hipofisada, os ovcitos extrudos so pesados,
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amostras retiradas para contagem e, assim, estimado o nmero liberado. Em alguns casos, a coleta do smen difcil e, ento, os machos so sacrificados e os testculos espremidos numa panagem fina para a retirada dos espermatozides (ex: P. maculatus). Testes utilizando aplicao de dose nica de extrato bruto de hipfise de peixe em fmeas (5-6 mg de EBHC/kg de peixe), em vez de duas, como comumente utilizada na prtica, demonstraram que os valores de horas-grau necessrios extruso dos ovcitos foram cerca de 1,5 vezes (amplitude = 1,43-1,56) maiores do que quando se aplicaram duas doses (contagem a partir da aplicao da segunda dose). A utilizao de dose nica aparentemente reduz o tempo de procedimento de induo da desova e provoca menos estresse aos reprodutores (Sato, 1999).
PRODUO DE OVOS
Dados de ndice gonadossomtico (peso total das gnadas x 100/peso corporal da fmea) e de peso dos ovcitos extrudos x 100/peso corporal da fmea associados ao nmero de ovcitos/g de ovcitos extrudos permitem estimar o nmero de ovos que uma fmea poder produzir (fecundidade absoluta). Mais ainda, eles permitiro estimar as fertilidades inicial (nmero de ovcitos liberados pela fmea extruso) e final (nmero de ovos viveis, aps a estimativa da taxa de fertilizao), respectivamente. Tambm importante o conhecimento das fertilidades relativas inicial (nmero de ovcitos extrudos/g de fmea) e final (nmero de ovos frteis/g de fmea).
INCUBAO DOS OVOS

A incubao de ovos livres feita em incubadoras de 20, 60 e 200 litros, em forma de funil (sistema vertical), modelo Woynarovich (Woynarovich, 1986), com circulao constante de gua, cuja temperatura varia de 23-26 C. Nas incubadoras de 20 litros, as vazes da gua variam de 0,5 a 1,0 litro/min, nas de 60 litros, de 2 a 5 litros/min e nas de 200 litros, de 4 a 8 litros/min, cujos aumentos so efetuados aps o estdio de fechamento do blastporo. As incubadoras de 20, 60 e 200 litros recebem, respectivamente, cerca de 20, 70 e 120 g de ovos. A taxa de fertilizao dos ovos estimada a partir do estdio de fechamento do blastporo, em geral, cerca de 6 a 8 h aps a mistura dos ovcitos e espermatozides. O tempo necessrio para a incubao dos ovos (horas-graus ecloso das larvas ou tempo de embriognese), para cada espcie, varia conforme a temperatura da gua, sendo
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que quanto maior esta for, menor o tempo de embriognese, como verificado em Schizodon knerii (Sato et al.,1996a), Prochilodus costatus (Sato et al., 1996b), P. argenteus (Sato et al., 1996c) e Leporinus obtusidens (Sato et al., 2000).
LARVAS
As larvas dos peixes de escamas (Characiformes), analisadas at esta data, apresentam movimento vertical na coluna dgua, ao passo que esse movimento no observado em alguns peixes de couro ou placa (Siluriformes). Para as espcies de ovos livres e larvas com movimento vertical na coluna dgua, as incubadoras do tipo funil (formato vertical) so as adequadas. Para as espcies de ovos adesivos e larvas sem movimento vertical, normalmente so utilizadas incubadoras de tipo peneira (formato horizontal). Larvas de algumas espcies de peixes apresentam rgo adesivo na cabea (ex. Brycon e Salminus) e, normalmente, a intensidade da adesividade maior um dia aps a ecloso. Nesse perodo elas ficam aderidas pelcula da tenso superficial, como que repousando. interessante executar o manejo das larvas nesse instante, coletando-as na superfcie da gua das incubadoras, em vez de sifon-las (como comumente feito para quase todas as larvas das espcies trabalhadas na piscicultura nacional), evitando-se, assim, a mortandade das mesmas, que so muito frgeis.
TTICAS/ESTRATGIAS REPRODUTIVAS E PISCICULTURA

Como exposto em alguns exemplos, o conhecimento de tticas/estratgias reprodutivas, tais como sinalizao pela fmea do momento da desova, fertilidades inicial e final/g de peso corporal da fmea, adesividade do ovo, presena do rgo adesivo larval e realizao ou no de movimento vertical na coluna dgua pela larva mostraram ter aplicao prtica na aqicultura, podendo auxiliar no manejo de reprodutores, ovos, larvas e ps-larvas, e nas estimativas de produo nas vrias etapas do processo.
INDUO DA DESOVA DE ESPCIES DE IMPORTNCIA COMERCIAL

Das espcies estudadas, pelo menos 10 so de importncia para a pesca por atingirem porte maior, pela esportividade e pela qualidade e sabor de sua carne: Brycon orthotaenia
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(matrinch), Salminus brasiliensis (dourado), Leporinus obtusidens (piau-verdadeiro), Schizodon knerii (piau-branco), Prochilodus costatus (curimat-pioa), Prochilodus argenteus (curimatpacu), Conorhynchos conirostris (pir), Pimelodus maculatus (mandi-amarelo), Pseudoplatystoma corruscans (surubim) e Rhinelepis aspera (cascudo-preto). Neste captulo esto apresentados de forma sinttica dados obtidos com essas espcies (Tab. 3-9).
Tabela 3. Dados obtidos de fmeas de espcies de valor comercial, nativas da bacia do rio So Francisco e submetidas desova artificial por hipofisao na Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Trs Marias: tamanho mximo que a espcie pode atingir, resposta hipofisao e sinalizao do momento da desova.
Espcie Tamanho mximo (kg) 7,0 30,0 7,5 1,2 6,0 15,0 2,0 120,0 4,0 Resposta positiva hipofisao (%) 59,0 60,0 59,3 64,3 76,0 77,9 70,4 58,3 82,3 Sinalizao do momento da desova Sim Sim Sim Sim Sim Sim No No No
Brycon orthotaenia Salminus brasiliensis Leporinus obtusidens Schizodon knerii Prochilodus costatus Prochilodus argenteus Pimelodus maculatus Pseudoplatystoma corruscans Rhinelepis aspera
Tabela 4. Dosagens de extrato bruto de hipfise de carpa-comum (EBHC) (mdia desvio-padro) aplicadas em machos e fmeas de espcies de valor comercial, nativas da bacia do rio So Francisco, na Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Trs Marias.
Espcie Dose nica de EBHC para machos (mg/kg) 2,7 0,1 2,5 0,4 2,5 0,3 2,6 0,2 2,8 0,4 2,8 0,5 2,8 0,3 2,3 0,2 2,6 0,2 Doses de EBHC para fmeas a 1 dose 2a dose (mg/kg) (mg/kg) 0,8 0,1 0,9 0,1 0,9 0,2 0,7 0,2 0,8 0,2 0,8 0,2 0,9 0,1 0,8 0,1 1,0 0,1 5,6 0,2 5,7 0,5 5,9 0,3 5,6 0,5 5,7 0,4 6,0 0,6 5,7 0,5 6,1 0,2 5,8 0,4 Intervalo entre doses (h)
15,7 0,2 15,7 0,5 14,1 0,8 18,6 0,5 16,5 2,3 15,8 2,2 14,3 0,7 13,1 0,4 14,3 0,4
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Tabela 5. Dados (mdia desvio-padro) obtidos de fmeas de espcies de valor comercial, nativas da bacia do rio So Francisco e submetidas desova artificial por hipofisao na Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Trs Marias: horas-grau extruso (tempo de extruso = h), temperatura da gua e relao entre peso dos ovcitos extrudos e peso corporal da fmea (%).
Espcie Horas-grau extruso (= tempo de extruso, h) 156 2 (= 6,7) 142 8 (= 5,9) 212 3 (= 8,3) 210 8 (= 8,8) 219 12 (= 9,2) 227 8 (= 9,4) 213 4 (= 8,3) 226 4 (= 9,3) 212 5 (= 8,2) Temperatura da gua extruso (0C) 23,4 0,2 23,9 0,6 25,5 0,2 23,9 1,0 23,9 0,8 24,1 0,7 25,8 0,3 24,3 0,7 25,8 0,4 Peso dos ovcitos extrudos/peso corporal (%) 8,4 1,4 7,7 1,7 13,1 2,9 8,5 1,4 22,1 4,1 17,3 3,3 4,0 0,7 4,8 1,0 6,8 1,6
Tabela 6. Dados (mdia desvio-padro) obtidos de fmeas de espcies de valor comercial, nativas da bacia do rio So Francisco e submetidas desova artificial por hipofisao na Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Trs Marias: nmero de ovcitos extrudos/g de ova, taxa de fertilizao dos ovos e tipo de ovo.
Espcie Nmero de ovcitos/g de ova 1.410 34 1.201 81 2.440 74 2.448 59 1.222 119 980 93 3.276 181 2.554 121 718 31 Taxa de fertilizao dos ovos (%) 50,0 5,5 51,6 13,7 63,8 16,4 69,0 9,4 71,0 16,0 68,8 18,7 64,8 9,5 70.4 14,9 72,4 8,8 Tipo de ovo
Livre Livre Livre Adesivo Livre Livre Livre Livre Adesivo
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Tabela 7. Dados (mdia desvio-padro) obtidos de espcies de valor comercial, nativas da bacia do rio So Francisco e submetidas desova artificial por hipofisao na Estao de Hidrobiolgia e Piscicultura de Trs Marias: horas-grau ecloso das larvas (tempo para ecloso, h), temperatura da gua ecloso, rgo adesivo larval e movimento vertical executado pela larva na coluna da gua.
Espcie Horas-grau ecloso (= tempo, h) 515 16 (= 22,0) 479 20 (= 20,0) 477 11 (= 18,7) 502 17 (= 21,0) 501 36 (= 21,2) 456 22 (= 19,0) 394 9 (= 16,3) 489 11 (= 20,0) 1.022 31 (= 42,2) Temperatura da gua ecloso (0C) 23,4 0,2 23,9 0,6 25,5 0,2 23,9 1,1 23,6 0,8 24,0 0,7 24,2 0,4 24,4 0,6 24,2 0,4 rgo adesivo larval Sim Sim No No No No No No No Movimento vertical da larva Sim Sim Sim Sim Sim Sim Sim Sim No
Tabela 8. Dados (mdia desvio-padro) obtidos de espcies de valor comercial, nativas da bacia do rio So Francisco e submetidas desova artificial por hipofisao na Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Trs Marias: fecundidade absoluta e fertilidades inicial (nmero total de ovcitos que a fmea libera por extruso) e final (nmero de ovos fertilizados).
Espcie Fecundidade absoluta (x 103) 402,3 101,6 633,9 258,8 403,6 264,9 88,5 28,5 267,8 176,1 419,0 187,7 124,7 34,5 1.559,7 660,8 149,5 68,5 Fertilidade inicial (x 103) 275,4 61,6 519,3 262,2 302,5 190,6 58,4 17,9 236,4 163,7 329,5 141,4 91,9 29,4 1.176,7 525,2 73,1 36,5 Fertilidade final (x 103) 154,2 45,7 297,8 156,7 209,7 116,4 39,4 12,8 171,7 129,2 240,1 103,1 59,2 19,0 946,7 460,2 51,2 19,9
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Tabela 9. Dados (mdia desvio-padro) obtidos de espcies de valor comercial, nativas da bacia do rio So Francisco e submetidas desova artificial por hipofisao na Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Trs Marias: nmero de ovcitos produzidos/g de peixe, nmero de ovos liberados por extruso/g de peixe e nmero de ovos viveis (fertilizados)/g de peixe.
Espcie N de ovos/g de peixe 169 34 138 25 447 54 319 65 316 34 252 32 181 28 126 22 98 15 N de ovos extrudos/g de peixe 105 22 110 28 338 46 212 42 264 39 200 30 132 25 95 25 49 12 N de ovos viveis/g de peixe 59 18 64 19 237 40 144 37 191 32 146 28 85 17 76 24 35 9
Agradecimentos Ao CNPq/PADCT-Ciamb III Proc. n. 62.0088/98-2, pelo suporte financeiro parcial e Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Trs Marias (Convnio Cemig/Codevasf ), pelo apoio logstico.
REFERNCIAS
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PARMETROS REPRODUTIVOS DE PEIXES DE INTERESSE COMERCIAL NA REGIO DE PIRAPORA
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Captulo 15
PARMETROS
REPRODUTIVOS DE PEIXES DE INTERESSE COMERCIAL NA REGIO DE
PIRAPORA
Nilo Bazzoli
rio So Francisco, conhecido como rio da unidade nacional, foi historicamente uma das principais fontes brasileiras de pescado e sua importncia est registrada em muitas publicaes (Menezes, 1956). Ele fornecia peixes suficientes para sua populao ribeirinha e para atender ao mercado de outras regies do Nordeste e do Sudeste do Brasil. Nas ltimas dcadas, a produo pesqueira no rio So Francisco vem diminuindo drasticamente. Vrios impactos negativos podem ser apontados para o declnio pesqueiro de um rio, tais como construo de barragens, desmatamento ciliar, poluio industrial, extrativismo mineral, prticas agrcolas inadequadas, pesca predatria e introduo de novas espcies (Godinho & Godinho, Introduo, neste volume). O trecho do rio So Francisco entre o municpio de Pirapora (MG) e a represa de Sobradinho (BA) rico em lagoas marginais e ainda est livre de barragens hidreltricas, sendo considerado segmento importante para o recrutamento de peixes migradores (Sato et al., 1987). A pesca na regio de Pirapora, especialmente nas corredeiras localizadas entre as cidades de Pirapora e Buritizeiro, uma atividade tradicional. Estudos recentes mostraram grande declnio na produo pesqueira da colnia de pescadores de Pirapora, reduzida de 11,7 kg/pescador/dia em 1987 (Godinho et al., 1997) para 3,8 kg/pescador/dia em 1999 (Godinho et al., 2001). Uma das medidas adotadas na normatizao da pesca a proibio da captura de indivduos jovens. O tamanho mnimo de captura, que probe a pesca de peixes abaixo de
Bazzoli, N. Parmetros reprodutivos de peixes de interesse comercial na regio de Pirapora, p. 291-306. In: H. P. Godinho & A. L. Godinho (org.). guas, peixes e pescadores do So Francisco das Minas Gerais. Belo Horizonte: PUC Minas, 2003. 468p.
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Bazzoli, N.
certo tamanho, geralmente imposto para diminuir a mortalidade total das populaes altamente vulnerveis e para reduzir a explorao dos peixes antes de atingir a maturidade sexual (Noble & Jones, 1993). A poca de defeso tem como objetivo fechar a pesca durante o pico da atividade de desova para proteger peixes em reproduo. Se a poca da desova previsvel, possvel reabrir a pesca logo aps a desova. Isso permite suficiente reproduo para sustentar a populao e ainda o acesso dos pescadores ao recurso disponvel (Noble & Jones, 1993). A determinao dos principais parmetros reprodutivos dos peixes do rio So Francisco, na regio de Pirapora, visa a fornecer subsdios ao aprimoramento das normas de pesca, especialmente das espcies de interesse comercial: surubim (Pseudoplatystoma corruscans), pir (Conorhynchos conirostris), dourado (Salminus brasiliensis), matrinch (Brycon orthotaenia), curimat-pacu (Prochilodus argenteus) e curimat-pioa (Prochilodus costatus). Os dados apresentados neste captulo so oriundos da pesca na regio de Pirapora (MG), durante o perodo de dezembro de 1998 a novembro de 1999.
MORFOLOGIA DAS GNADAS

Na maioria dos Characiformes (tal como dourado, matrinch, curimat-pacu e curimat-pioa), ovrios e testculos so rgos pares, alongados e fusiformes, localizados dorsolateralmente bexiga gasosa e cavidade celmica e dorsalmente ao tubo digestivo. Eles se prendem bexiga gasosa atravs do mesovrio e mesrquio, respectivamente. Ovrios, bem como testculos, esto unidos em suas extremidades caudais, formando ducto comum que se abre na papila urogenital. Em relao aos Siluriformes, a maioria apresenta gnadas pares, sendo os ovrios alongados ou saciformes e os testculos com projees digitiformes ou em franjas em toda sua extenso, sendo mais evidentes na poca da reproduo, conforme observado em surubim e pir. Testculos e ovrios de Siluriformes tambm se fundem na regio caudal para formar o ducto comum e apresentam relaes anatmicas similares quelas descritas para os Characiformes. Testculos franjados foram relatados em algumas famlias da ordem Siluriformes: Ictaluridae (Sneed & Clemens, 1963), Clariidae (Sircar, 1970), Doradidae (Giese et al., 1999), Pimelodidae (Loir et al., 1989) e Auchenipteridae (Meisner et al., 2000). Entre os Siluriformes brasileiros, testculos franjados foram descritos, por exemplo em Pimelodus maculatus (Bazzoli et al., 1997) e Iheringichthys labrosus (Santos et al., 2001). Em ambos Characiformes e Siluriformes, no h variao no comprimento de ovrios e testculos. Entretanto, o volume, a colorao e a espessura acentuada das gnadas so
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caractersticas que sofrem modificaes sazonais, de acordo com os estdios do ciclo reprodutivo. A colorao dos ovrios maduros depende da cor de seus ovcitos vitelognicos. Para os peixes da bacia do rio So Francisco, consideram-se trs categorias predominantes de cores (Sato, 1999): a) amarela, em Tetragonopterinae, Erythrinidae, Curimatidae, Doradidae, Pimelodidae e Loricariidae; b) cinza, em Anostomidae e Prochilodontidae e, c) verde, em Bryconinae, Salminae e Pseudopimelodus. Sato (1999) tambm observou que todos os representantes de Siluriformes, com exceo de Pseudopimelodus, apresentam ovcitos com colorao amarelo/laranja. As variaes observadas na colorao dos testculos so discretas, quando comparadas s dos ovrios, uma vez que testculos de telesteos so, geralmente, transparentes na fase no reprodutiva e branco-leitosos na fase reprodutiva. Baseando-se em caractersticas anatmicas, ovrios de telesteos podem ser de dois tipos: cistovariano, em que o lume ovariano tem continuidade com o oviduto, atravs do qual os ovcitos alcanam o meio externo, e gimnovarino, em que o oviduto est ausente, de modo que ovcitos so liberados diretamente na cavidade celmica para depois alcanar o meio externo (Hoar, 1969). Em alguns telesteos, o ovrio mpar, como em Perca fluviatilis (Treasurer & Holliday, 1981), Fundulus heteroclitus (Brummett et al., 1982), Gymnotus carapo (Barbieri & Barbieri, 1985), Heterandria formosa (Groove & Wourms, 1994) e Arapaima gigas (Venturieri et al., 1997). Testculo mpar relatado, por exemplo, em Notopterus notopterus (Dalela et al., 1976), Coralliozetus angelica (Patzner, 1991) e Acanthemblemaria spinosa (Rasotto, 1995). Orgos ou estruturas sexuais acessrias ao aparelho reprodutor masculino podem ocorrer em alguns telesteos como vesculas seminais em Gobiidae (Lahnsteiner et al., 1992) e glndulas testiculares em Blenidae (Richtarski & Patzner, 2000). Em alguns Siluriformes das famlias Pimelodidae, Loricaridae e Callichtyidae, tambm ocorrem vesculas seminais (Loir et al., 1989). No h registros, nas espcies de interesse comercial do rio So Francisco, de ovrio ou testculo impares e nem de rgos ou estruturas sexuais acessrias ao aparelho reprodutor masculino. Microscopicamente, as gnadas so revestidas pela tnica albugnea, a qual, nos ovrios, emite septos para o interior do rgo, formando lamelas ovulgeras nas quais encontram-se ovcitos em diferentes fases de desenvolvimento. Nos testculos, a tnica albugnea emite septos para formar lbulos que so preenchidos pelos tbulos seminferos (Fig. 1). A parede dos tbulos seminferos constituda de cistos os quais so delimitados por prolongamentos citoplasmticos das clulas de Sertoli. Em cada cisto, clulas da linhagem espermatognica encontram-se na mesma fase de desenvolvimento. Essa organizao testicular ocorre na maioria dos telesteos (Grier, 1981, Andrade et al., 2001), mesmo nos Siluriformes que apresentam testculos franjados (Santos et al., 2001).
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Bazzoli, N.
B
Figura 1. Organizao microscpica de testculos, seces coradas com hematoxilina-eosina: A) testculo maduro franjado, caracterstico de Siluriformes pir; B) testculo maduro sem franjas, caracterstico de Characiformes curimat-pacu.
Quanto ao padro de distribuio das espermatognias, os testculos de telesteos podem ser de dois tipos: a) espermatogonial irrestrito, que possui espermatognias em toda extenso do tbulo seminfero e b) espermatogonial restrito, no qual as espermatognias esto restritas poro distal do tbulo (Grier, 1981).
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ESTDIOS DO CICLO REPRODUTIVO

A determinao dos estdios do ciclo reprodutivo importante para a compreenso do comportamento reprodutivo de uma espcie dentro de seu habitat. Devido grande diversidade de estratgias reprodutivas, que na maioria dos telesteos est associada a fatores ambientais, geralmente a escala utilizada para uma espcie no pode ser aplicada para outras (Ferreira, 1986). O conhecimento de parmetros reprodutivos em ambientes naturais e cativos so importantes porque fornecem subsdios bsicos para os procedimentos de cultivo e de reproduo induzida (Rizzo et al., 1997). Os estdios do ciclo reprodutivo podem apresentar variaes na classificao, dependendo da metodologia utilizada. Na literatura, o nmero de estdios do ciclo reprodutivo de telesteos brasileiros varivel (Nomura, 1976; Barbieri et al., 1982). A discordncia quanto ao nmero de estdios pode estar relacionada metodologia utilizada e no a diferenas morfofuncionais no processo da gametognese, o qual parece ter desenvolvimento semelhante entre os telesteos (Bazzoli, 1985). Os estdios do ciclo reprodutivo dos peixes de interesse comercial do rio So Francisco, regio de Pirapora (MG), foram estabelecidos atravs de anlises macroscpicas e microscpicas das gnadas, adaptando-se a escala proposta por Bazzoli & Godinho (1991) nos seguintes estdios para machos e fmeas: Estdio 1 (repouso): Machos testculos finos e translcidos com tbulos seminferos fechados e parede contendo apenas cistos de espermatognias (Fig. 2A); Fmeas ovrios finos e transparentes, contendo somente ovcitos perinucleolar inicial e avanado (Fig. 3A). Estdio 2 (maturao inicial): Machos testculos volumosos e esbranquiados com lume dos tbulos seminferos contendo pequena quantidade de espermatozides e parede com cistos de todas as clulas da linhagem espermatognica (Fig. 2B); Fmeas ovrios volumosos, com alguns ovcitos visveis a olho nu e com colorao caracterstica da espcie; microscopicamente, possuem ovcitos perinucleolar inicial e avanado, pr-vitelognicos e raros ovcitos vitelognicos (Fig. 3B). Estdio 3 (maturao avanada/maduro): Machos testculos atingem volume mximo e de cor branco-leitosa; lume dos t-
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Bazzoli, N.
bulos seminferos repletos de espermatozides. Machos, quando maduros, eliminam smen sob leve presso na parede celmica (Fig. 2C e 2D); Fmeas ovrios atingem volume mximo com numerosos ovcitos visveis a olho nu e com colorao caracterstica da espcie; microscopicamente, possuem ovcitos peri-
Figura 2. Seces de testculos nos diferentes estdios do ciclo reprodutivo, coradas com hematoxilina-eosina: A) estdio 1 = repouso (lume dos tbulos seminferos fechados e parede contendo somente cistos de espermatognias) surubim; B) estdio 2 = maturao inicial (pequena quantidade de espermatozides no lume dos tbulos seminferos) curimat-pacu; C) estdio 3 = maturao avanada/maduro (lume dos tbulos seminferos repletos de espermatozides) curimat-pacu; D) estdio 3 = maturao avanada/maduro (ducto espermtico repleto de espermatozides em testculo maduro) pir; E) estdio 4 = testculo parcialmente espermiado (lume dos tbulos seminferos parcialmente esvaziado) curimat-pacu; F) estdio 4 = testculo totalmente espermiado (lume dos tbulos seminferos abertos e vazios, contendo, s vezes, espermatozides residuais dourado.
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nucleolar inicial e avanado, pr-vitelognicos e numerosos ovcitos vitelognicos com ncleo central ou excntrico (Fig. 3C, 3D). Fmeas maduras podem liberar ovos espontaneamente ou sob leve presso da parede celmica.
Figura 3. Seces de ovrios nos diferentes estdios do ciclo reprodutivo, coradas com hematoxilina-eosina: A) estdio 1 = repouso (contendo somente ovcitos perinucleolar inicial e avanado) curimat-pacu; B) estdio 2 = maturao inicial (com ovcitos pr-vitelognicos) matrinch; C) estdio 3 = maturao avanada/maduro (caracterizado pela presena de ovcitos vitelognicos) dourado; D) estdio 3 = maturao avanada/maduro (ovrio maduro de matrinch ovcitos vitelognicos com ncleo deslocando em direo ao plo animal onde se localiza a micrpila); E) estdio 4 = desovado (ovrio parcialmente desovado com folculos ps-ovulatrios ao lado de ovcitos em todas as fases de desenvolvimento pir; F) estdio 4 = desovado (ovrio totalmente desovado com nmeros folculos ps-ovulatrios e ovcitos perinucleolar inicial e avanado) curimat-pioa.
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Bazzoli, N.
Os estdios maturao avanada e maduro foram agrupados no estdio 3 pelo fato do momento exato da ovulao ou espermiao, principal caracterstica do estdio maduro, ser muito rpido (Selman & Wallace, 1989) e, particularmente, em relao s fmeas, raramente observado na natureza. Alm disso, exemplares considerados em maturao avanada, provavelmente, encontram-se no estdio maduro ou muito prximo dele. Apesar da dificuldade de se identificar machos e fmeas maduras na natureza, Isaac-Jnior et al. (1998) documentaram o momento exato da espermiao e ovulao de dourados no rio So Francisco. Estdio 4 (desovado para fmeas e espermiado para machos): Machos testculos flcidos com reas translcidas e reas branco-leitosas; tbulos seminferos parcialmente esvaziados nos peixes parcialmente espermiados (Fig. 2E); testculos muito flcidos e hemorrgicos com tbulos seminferos com lume aberto, podendo conter espermatozides residuais nos peixes totalmente espermiados (Fig. 2F). Fmeas as fmeas parcialmente desovadas possuem ovrios flcidos com reas hemorrgicas e reas com ovcitos visveis a olho nu; microscopicamente, ovrios contm ovcitos perinucleolar inicial e avanado, pr-vitelognicos, vitelognicos e folculos psovulatrios (Fig. 3E). Os folculos vazios ou ps-ovulatrios so remanescentes de ovcitos vitelognicos ovulados, constitudos de parede contendo clulas foliculares, teca e lume (Drummond et al., 2000). As fmeas totalmente desovadas possuem ovrios muito flcidos e hemorrgicos com alguns ovcitos opacos (atrsicos) visveis a olho nu; microscopicamente, os ovrios contm numerosos ovcitos perinucleolar inicial e avanado, vrios folculos ps-ovulatrios e raros ovcitos pr-vitolognicos e ovcitos vitelognicos em processo de atresia (Fig. 3F). Ovcitos no ovulados so reabsorvidos por processo degenerativo denominado atresia folicular. Ela tambm ocorre, embora com menor freqncia, nos ovcitos em outras fases de desenvolvimento (Miranda et al., 1999).
TAMANHO DE MATURAO SEXUAL

O menor tamanho a partir do qual a espcie comea a reproduzir-se em determinadas condies ambientais denominado tamanho de primeira maturao sexual. A poca de desova e o tamanho de primeira maturao sexual so parmetros que fornecem subsdios para a normalizao da pesca, especialmente de espcies de importncia comercial, para se evitar a captura de adultos na poca da desova e de indivduos imaturos. Estudos dessa natureza so essenciais, principalmente em locais onde ocorrem sobrepesca dos estoques pesqueiros (Noble & Jones, 1993).
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O tamanho de primeira maturao sexual de peixes comumente determinado pelo mtodo do L50, que estabelece o comprimento no qual 50% dos indivduos amostrados so adultos e 50% so imaturos ou juvenis. Entretanto, esse mtodo foi criticado pela dificuldade de diferenciao entre peixes imaturos e adultos em repouso (Sato & Godinho, 1988). Recentemente tal dificuldade foi sanada atravs da caracterizao histolgica de machos e fmeas imaturos (Cruz et al., 1996; Rizzo et al., 1996; Soares et al., 1996). As variaes intersexos so freqentemente observadas nos valores de primeira maturao sexual, refletindo dimorfismo sexual; as variaes inter-habitats, tambm freqentes, podem estar relacionadas com a disponibilidade de alimento e conseqente crescimento diferenciado (Nikolsky, 1963). Neste captulo so indicadas estimativas do provvel tamanho de primeira maturao sexual, utilizando-se anlises histolgicas, tendo como referncia aquele do menor exemplar capturado em estdio de maturao avanada/maduro. Em todas as espcies estudadas ocorre dimorfismo sexual relativo ao tamanho as fmeas so maiores que os machos.
POCA DE REPRODUO
Processos reprodutivos de peixes so controlados por fatores endgenos ou hormonais e fatores exgenos ou ambientais, como temperatura, precipitao pluviomtrica, fotoperodo e disponibilidade de alimento. Esses fatores ambientais podem ter efeito sobre a fisiologia do ciclo reprodutivo, determinando o perodo de maturao e de desova (IsaacNahum & Vazzoler, 1983). O perodo reprodutivo, em condies ambientais adequadas, tem bvias conseqncias sobre a sobrevivncia da prole. As condies ambientais durante o ano, por sua vez, dependem, em parte, da latitude geogrfica. Para peixes telesteos de zonas temperadas, correlao entre sazonalidade e ciclo reprodutivo so freqentemente verificadas. Em regies tropicais, peixes exibem padres reprodutivos de longa durao quando comparados aos de regies temperadas. Entretanto, mesmo para as espcies tropicais ocorrem mudanas sazonais na atividade reprodutiva. Chuvas so relatadas como o melhor estmulo para a desova (Trajano, 1997), atuando, de modo geral, na reproduo de peixes, devido maior oxigenao da superfcie da massa lquida, onde encontra-se em suspenso a maioria dos ovos e larvas recm-eclodidas (Santos, 1982). Na regio Sudeste do Brasil, a maioria dos Characiformes reproduz-se na primavera e vero, estaes mais chuvosas do ano (Hartz et al., 1997). Temperatura elevada constitui, segundo Sammons et al. (1999), o melhor indutor da reproduo. Nos peixes da represa de Trs Marias, rio So Francisco, h diminuio ou mesmo interrupo da repro-
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duo nos meses mais frios do ano, sugerindo que a temperatura da gua pode ser importante fator no controle da reproduo (Godinho, 1984). No rio So Francisco, em Pirapora, os peixes reproduzem-se no vero (Tab. 1), perodo de altas temperatura e pluviosidade na regio Sudeste do Brasil, onde est inserida a regio de estudo.
Tabela 1. Parmetros reprodutivos de peixes de interesse comercial do rio So Francisco, regio de Pirapora (MG), capturados no perodo de dezembro/1998 a novembro/1999 (comprimento total, cm).
Parmetros reprodutivos Fmeas (n) Machos (n) Perodo de reproduo Tipo de desova Maior macho Menor macho Maior macho no estdio 3 Menor macho no estdio 3 Maior fmea Menor fmea Maior fmea no estdio 3 Menor fmea no estdio 3 Surubim 27 75 out-jan Total 100,0 59,4 97,0 63,0 143,0 59,8 143,0 92,0 Pir 94 115 dez-mar Total 70,8 34,0 60,7 34,0 72,5 37,5 72,5 62,0 Dourado Matrinch 24 34 nov-fev Total 73,0 33,0 65,2 36,0 84,6 34,6 84,6 6 5,8 57 19 out-jan Total 39,5 23,5 36,6 30,0 66,7 25,5 44,0 30,5 Curimatpacu 176 169 nov-fev Total 61,5 25,2 58,9 27,0 71,2 27,1 71,2 27,5 Curimatpioa 20 24 nov-fev Total 47,0 24,0 47,0 26,0 72,5 26,8 57,1 34,0
TIPO DE DESOVA
O tipo de desova de peixes o modo pelo qual as fmeas liberam ovcitos dentro de um perodo reprodutivo. Em busca do sucesso reprodutivo, as espcies desenvolveram tticas e estratgias reprodutivas que procuram responder s diferentes variaes ambientais (Miyamoto, 1990). De acordo com De Vlaming (1983), o desenvolvimento ovocitrio e sua relao com a desova podem ser classificados como: a) desenvolvimento tipo sincrnico, quando todos ovcitos desenvolvem-se simultaneamente, estando associados s espcies que desovam apenas uma vez, morrendo a seguir; b) desenvolvimento sincrnico em grupos, em que pelo menos dois lotes de ovcitos podem ser distintos em algum momento do ciclo reprodutivo, caracterstico de espcies de desova total, que ocorre em curto perodo de tempo; c) tipo assincrnico, caracterizado pela presena de ovcitos em vrios estdios de desenvolvimento, sem predominncia de qualquer um deles e associado a espcies que desovam de modo parcelado, durante perodos prolongados. De modo geral, em ambientes tropicais, a desova total observada em espcies de grande porte e que realizam migraes. Por outro lado, a desova parcelada representa me-
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canismo atravs do qual determinadas espcies aumentam o nmero de ovcitos produzidos ao longo do ciclo reprodutivo (Vazzoler, 1996). Peixes de desova mltipla ou parcelada possuem longo perodo reprodutivo, enquanto aqueles de desova total ou nica apresentam curto perodo reprodutivo (Lamas, 1993). Desova total est associada a ambientes com variaes sazonais marcantes, enquanto que desova parcelada ocorre mais freqentemente em locais estveis, como ambientes lnticos, representados por remansos de rios, lagos, audes e reservatrios, embora no seja rara em outros ambientes (Lamas, 1993). Peixes de desova parcelada tm vrias posturas, num mesmo ciclo reprodutivo, permitindo desenvolvimento assincrnico de larvas e, em decorrncia, ocupao de nichos distintos entre indivduos maiores e menores, levando menor competio entre adultos pelos locais de desova e, entre larvas, pelas fontes de alimento disponveis (Nikolsky, 1963). Vrios critrios tm sido utilizados para determinar o tipo de desova de uma espcie. A desova parcelada tem sido caracterizada, principalmente, por: desenvolvimento assincrnico dos ovcitos (Narahara et al., 1989), eliminao de ovcitos em lotes (Gurgel et al., 1995), perodo prolongado de desova (Agostinho et al., 1984), alta freqncia de fmeas apresentando ovrios parcialmente desovados (Bazzoli et al., 1998), diminuio lenta e progressiva do tamanho das gnadas expresso pelo ndice gonadossomtico (Ceclio & Agostinho, 1991) e ovos do tipo adesivo (Sato & Godinho, 1988). Peixes de desova total so caracterizados por: desenvolvimento sincrnico dos ovcitos (Rizzo et al., 1996), distribuio unimodal dos dimetros dos ovcitos (Vazzoler, 1996), baixa freqncia de fmeas parcialmente desovadas (Tavares & Godinho, 1994) e ovos livres (Sato & Godinho, 1988). A determinao do tipo de desova dos peixes do rio So Francisco baseou-se nas caractersticas histolgicas de ovrios desovados e na anlise das freqncias dos estdios do ciclo reprodutivo, de acordo com critrios estabelecidos por Bazzoli et al. (1991). Em ovrios maduros de surubim, pir, dourado, matrinch, curimat-pacu e curimat-pioa observou-se presena predominante de ovcitos vitelognicos, alguns ovcitos pr-vitelognicos e raros ovcitos perinucleolar inicial e avanado, caracterizando desenvolvimento sincrnico dos ovcitos e indicando que esses, provavelmente, so eliminados em um nico perodo de desova. Tais observaes, aliadas ao curto perodo de desova e escassez ou ausncia de exemplares com ovrios parcialmente desovados, confirmam o tipo de desova total para os peixes de interesse comercial do rio So Francisco tratados neste captulo.
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Agradecimentos Ao CNPq/PADCT-Ciamb III Proc. n. 62.0088/98-2, Instituto Estadual de Florestas e FIP/PUC Minas (Proc. n. 99/02P), pelo apoio financeiro. Ao bilogo Marcelo Fulgncio Guedes de Brito, pela coleta das gnadas.
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CHEIA INDUZIDA: MANEJANDO A GUA PARA RESTAURAR A PESCA
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Captulo 16
CHEIA
INDUZIDA: MANEJANDO A GUA PARA RESTAURAR A PESCA

Alexandre Lima Godinho Boyd Kynard Carlos Barreira Martinez
rio So Francisco foi um dos principais stios da pesca interior do Brasil. Moojen (1940) escreveu que sua piscosidade tinha feio de milagre. Menezes (1956) copilou diversas passagens marcantes sobre a pesca que a era realizada na primeira metade do sculo passado. Ele cita, por exemplo, Carneiro (1921) que relata a captura, num nico lance de rede, de 6 mil surubins, pesando entre 5 e 50 kg, em lagoa marginal do municpio de Xique-Xique (BA). Havia lano de rede em que eram capturados 12 mil surubins e 3 mil peixes de outras espcies; captura de 4 a 5 mil peixes era comum (Magalhes, 1942). De 12 lagoas marginais do municpio de Bom Jesus da Lapa (BA), Miranda (1936) cita que foram capturados 1.076 t de peixes em 1923, enquanto que no municpio de Rio Branco (BA), 1.211 t de 17 lagoas. Segundo a Comisso do Vale do So Francisco (1950), existiam 1.650 pescadores somente na cidade de Januria (MG). De acordo com Menezes (1956), a produo de pescado foi de 2.545 t em 30 municpios ao longo do So Francisco, em 1951. Os relatos da primeira metade do sculo indicam que a calha do So Francisco era o mais importante habitat da pesca nas partes superiores da bacia localizada em Minas Gerais (Moojen, 1940; Aguirre, 1954), enquanto que as lagoas marginais eram os mais importantes habitats no trecho mdio localizado na Bahia (Miranda, 1936; Magalhes, 1942; Comisso do Vale do So Francisco, 1950). A produo pesqueira atual do So Francisco menor do que a passada (Godinho et al., 1997) e tem mostrado sinais que continua em declnio. Prova disso, o rendimento da pesca do barco da Colnia de Pescadores Z1 de Pirapora (MG) que no ano de 1987 era de
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Godinho, A. L.; Kynard, B.; Martinez, C. B.
11,7 kg.pescador-1.dia-1 (Godinho et al., 1997) e, pouco mais de uma dcada depois, em 1999, estava reduzido a 3,1 kg.pescador-1.dia-1 (Fundep, 2000; Godinho et al., 2001). A reduo no foi apenas na quantidade, mas tambm na qualidade. Enquanto em 1987, o surubim, o peixe mais nobre para a pesca da bacia, representava 86,3% do pescado (Godinho et al., 1997), em 1999 sua participao na produo estava reduzida a 26,6% (Fundep, 2000; Godinho et al., 2001). Entre as possveis causas da drstica reduo recente da produo pesqueira, a falta de cheias de maior intensidade que caracteriza a hidrologia do So Francisco, a partir de 1992 surge como um dos fatores mais provveis (Fundep, 2000; Godinho et al., 2001). A inexistncia de uma estatstica pesqueira no rio So Francisco dificulta estabelecer com segurana a causa ou as causas mais considerveis desse quadro, mas devido reconhecida importncia que as cheias tm no recrutamento, a falta delas pode ser a raiz do problema. Restaurar a pesca consiste na aplicao de mtodos que levem recuperao dos estoques pesqueiros, atravs de aes curativas que se focalizam nas causas de sua debilitao. Entre as principais tcnicas, encontra-se o manejo hidrolgico (Cowx, 1994) que pode ser utilizado para incrementar a produo pesqueira (Petts, 1989; Welcomme, 1989; Orth & White, 1993; Godinho, 1994; Swales, 1994; Alves, 1995). Em rios barrados, as descargas das barragens podem ser manejadas com o objetivo de prover gua suficiente para induzir uma cheia que possua as caractersticas necessrias para provocar a desova dos peixes (Welcomme, 1989). Tal cheia pode ser definida como a liberao programada de uma descarga de volume predeterminado, por um certo perodo de tempo (Reiser et al., 1989). Segundo Welcomme (1989), descargas controladas de gua foram utilizadas em alguns rios, tais como no Pongolo, onde cheias experimentais induziram, com sucesso, a desova de seus peixes. Similarmente, suficiente gua foi liberada da barragem Rio Shire com resultados satisfatrios para a pesca. Juvenis de diversas espcies de peixes apareceram nas lagoas marginais no rio Zambezi, aps descargas controladas do reservatrio Kariba. Discusso mais aprofundada sobre a importncia de descargas controladas para a biota encontrada em Stanford et al. (1996), Galat et al. (1998) e Koel & Parks (2002). A realizao de cheia induzida est prevista na legislao. Assim, o artigo 18 da Lei 14.181, de 2002, que dispe sobre a poltica de proteo fauna aqutica e do desenvolvimento da pesca em Minas Gerais, diz que constitui dano fauna a regularizao das vazes de um curso dgua que comprometa a funo de criatrio de peixes de suas vrzeas. Alm disso, encontra-se em tramitao no Senado Federal projeto de lei de nmero 3.009, de 1997, que estabelece procedimentos de proteo fauna aqutica quando da construo de barragens. Esse projeto prev descargas dgua anuais programadas para proporcionar o transbordamento dos rios em trechos com incidncia de lagoas marginais.
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Neste captulo avaliamos alguns aspectos bsicos do manejo das descargas da represa de Trs Marias para induzir uma cheia no alto-mdio So Francisco, visando restaurao da pesca. Quatro perguntas primordiais associadas cheia induzida so aqui avaliadas: a) Qual a melhor data para a realizao da cheia induzida? b) Qual o volume de gua necessrio para a cheia induzida? c) O reservatrio de Trs Marias acumula gua suficiente para uma cheia? d) Qual seria a perda de receita com a cheia induzida devido a no-gerao de energia?
QUAL A MELHOR DATA?

Para a implementao de cheia induzida, essencial saber qual a data, dentro do perodo reprodutivo, mais apropriada para a sua realizao. Sendo o objetivo da cheia aumentar a quantidade de ovos e larvas de peixes que alcanam as vrzeas, desejvel que ela seja realizada nos dias de maior densidade de ictioplncton deriva no rio. Melhor ainda se essa data puder ser prevista. Os estudos conduzidos por Schubart (1949, 1954), em Cachoeira de Emas, rio MogiGuau (SP), sugerem por onde comear a busca da resposta para essa questo. Nessa cachoeira, grandes cardumes, compostos principalmente por curimbat, piava e dourado, eram freqentemente observados em plena desova. Ao longo de 14 anos, de 1939 a 1953, Schubart foi capaz de registrar e acompanhar 43 dessas desovas. Das informaes fornecidas por ele, a mais importante para a cheia induzida a que diz que a maioria das desovas ocorreu quando o nvel do rio era crescente. Com base nesse fato, decidimos testar a hiptese de que a cheia tambm o principal gatilho das desovas dos peixes no alto-mdio So Francisco, determinando a densidade diria do ictioplncton deriva e comparando-a com a cota do rio. Outros fatores fsico-qumicos dgua tambm foram medidos para avaliar sua eventual influncia sobre a desova. A coleta de ictioplncton foi realizada em dois pontos: um no rio So Francisco e outro no rio das Velhas, ambos localizados a cerca de 3,5 km a montante da confluncia dos dois (Fig. 1). No ponto do So Francisco, as flutuaes da cota do rio esto fortemente influenciadas pela represa de Trs Marias que dista cerca de 153 km a montante. No rio das Velhas no existe represa de acumulao de grande porte e, por isso, suas vazes no so controladas. As coletas foram realizadas diariamente no perodo da manh, do dia 24 de novembro de 1998 a 8 de fevereiro 1999, exceto no 1o dia do ano de 1999, totalizando 74 amostras por rio. O ictioplncton foi coletado com rede de 32 cm de abertura, 140 cm de comprimento e malha de 350 m, que era armada no canal do rio a 50 cm de profundidade,
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Figura 1. Hidrografia de parte da bacia do alto-mdio So Francisco com localizao da regio de amostragem do ictioplncton (seta) e das principais represas hidreltricas.
cerca de 10 a 15 min. O ictioplncton coletado foi fixado em soluo tamponada de formol a 5%. O volume de gua filtrado foi determinado com auxlio de fluxmetro mecnico colocado na abertura da rede. Simultaneamente amostragem do ictioplncton, foram determinadas as seguintes variveis fsico-qumicas da gua na superfcie: temperatura, oxignio dissolvido, condutividade eltrica e turbidez. Dados dirios da densidade do ictioplncton, da cota dos rios e da fsico-qumica da gua ao longo do perodo de coleta encontram-se na Fig. 2. A densidade do ictioplncton variou de 0,4 a 232,7 indivduos por 10 m3 de gua no rio das Velhas e de 0,0 a 398,7 no So Francisco. Diversos picos de densidade foram detectados no rio das Velhas; no So Francisco os picos foram em menor nmero. A cota do rio So Francisco oscilou entre 2,44 a 2,99 m; no rio das Velhas, entre 1,85 e 6,26 m. No So Francisco foram observadas vrias cheias de pequena magnitude (menores que 0,50 m); no rio das Velhas foram duas cheias de menor magnitude (~2,0 m) e uma de maior (~4,0 m), alm de algumas outras pequenas.
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Figura 2. Densidade do ictioplncton, cota do rio, turbidez, temperatura, oxignio dissolvido e condutividade da gua dos rios So Francisco (coluna da esquerda) e das Velhas (direita) de 24 de novembro de 1998 a 8 de fevereiro de 1999 a 3,5 km a montante de suas confluncias. Cota do rio So Francisco no posto localizado na cidade de Pirapora (25 km a montante do ponto de amostragem) e do rio das Velhas no posto da cidade de Vrzea da Palma (63 km a montante).
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A turbidez nos dois rios apresentou grandes variaes. No rio das Velhas acompanhou as variaes do nvel da gua, o que no foi verificado no rio So Francisco. A temperatura da gua tambm apresentou variaes: no incio do perodo de coleta oscilou entre 26 e 28 oC; no final, entre 27 e 28 oC no rio So Francisco e entre 29 e 30 oC no rio das Velhas. A temperatura do rio das Velhas, freqentemente, foi cerca de 2 oC mais elevada do que a do So Francisco. O oxignio dissolvido foi sempre maior no rio So Francisco do que no das Velhas. No primeiro, variou de 6,7 a 7,9 mg.L-1; no segundo, de 5,1 a 7,1 mg.L-1. No rio das Velhas, o oxignio dissolvido foi superior a 7 mg.L-1 em apenas uma nica ocasio; j no So Francisco foi inferior a esse valor em quatro oportunidades. A condutividade foi baixa na maior parte do tempo, atingindo valores maiores no rio das Velhas ao final do perodo de amostragem. A condutividade mostrou pouca variao no So Francisco. Em resumo, para todas as variveis, exceto densidade do ictioplncton, o rio So Francisco apresentou amplitude de variao menor que o das Velhas. E, com exceo do oxignio dissolvido, os valores obtidos foram, na maior parte do tempo, menores no rio So Francisco. A maioria das variveis no apresentou distribuio normal. Teste de normalidade (SAS, 1985) aplicado aos dados de densidade do ictioplncton, cota do rio e s demais variveis fsico-qumicas da gua, tanto do rio So Francisco quanto do rio das Velhas, indicou que todas as variveis, exceto temperatura da gua do das Velhas, no apresentaram distribuio normal (P < 0,025). Essas foram ento transformadas, de acordo com Sokal & Rohlf (1995), na tentativa de normalizar sua distribuio, mas s foi obtido xito em parte delas. Devido impossibilidade de se obter a normalidade dos dados, mesmo aps sua transformao, optamos por analisar a relao entre as variveis utilizando-se correlao no paramtrica: a ordinal de Spearman (Zar, 1999). A anlise de correlao no paramtrica no foi adequada para testar a hiptese de que a cheia o principal gatilho da desova dos peixes, nem para avaliar a eventual influncia de fatores fsico-qumicos sobre ela. Em ambos os rios, a densidade do ictioplncton apresentou correlao (positiva ou negativa) com todas as variveis independentes, exceto com o oxignio dissolvido do rio So Francisco (Tab. 1). Mais ainda, correlaes significativas ocorreram entre diversas variveis independentes, particularmente no rio das Velhas, onde todas elas apresentaram correlao entre si, com elevado nvel de significncia. Esses resultados indicam que a correlao de Spearman no foi suficientemente sensvel para o tipo de resposta que espervamos. No lugar da anlise estatstica, optamos, ento, por uma anlise descritiva baseada nas flutuaes temporais das variveis em estudo. Os picos de densidade do ictioplncton foram associados com os picos das cheias. Nossa hiptese de trabalho para definio da melhor data para a realizao de cheia indu-
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Tabela 1. Matriz de correlao de Spearman da densidade do ictioplncton e das variveis fsicoqumicas da gua dos rios So Francisco e das Velhas. Na clula, o valor superior corresponde ao ndice de correlao e o inferior, ao nvel de significncia para n = 74.
Cota Temperatura Oxignio dissolvido Condutividade Turbidez
Densidade Cota Temperatura Oxignio dissolvido Condutividade
0,56 0,0001
Rio So Francisco -0,70 -0,06 0,0001 0,5919 -0,74 -0,19 0,0001 0,1039 -0,02 0,8619
-0,71 0,0001 -0,57 0,0001 0,74 0,0001 0,17 0,1477
0,75 0,0001 0,51 0,0001 -0,72 0,0001 -0,13 0,2607 -0,80 0,0001 0,63 0,0001 0,79 0,0001 -0,91 0,0001 -0,54 0,0001 -0,80 0,0001
Densidade Cota Temperatura Oxignio dissolvido Condutividade
0,53 0,0001
Rio das Velhas -0,62 -0,55 0,0001 0,0001 -0,87 -0,49 0,0001 0,0001 0,55 0,0001
-0,60 0,0001 -0,79 0,0001 0,85 0,0001 0,56 0,0001
zida a de que a cheia o principal gatilho da desova dos peixes. Se assim for, alguma relao entre as flutuaes dirias da densidade do ictioplncton e das cotas do rio necessita existir. O que se pode perceber, comparando as oscilaes temporais dessas variveis apresentadas na Figura 2, que os picos de densidade do ictioplncton foram associados aos picos de cota. Essa associao claramente percebida no rio So Francisco, onde um pico do ictioplncton corresponde a um pico de cota. No rio das Velhas, embora tambm tenha ocorrido relao entre as duas variveis, a associao no to constante quanto no So Francisco, pois ocorreram picos de densidades em perodos de cota baixa e houve pico de cheia sem incremento da densidade. A variao da cota do rio no ponto de amostragem do ictioplncton no So Francisco depende basicamente das vazes defluentes da represa de Trs Marias e das vazes do rio Abaet. O rio Abaet, com rea de drenagem de 6.070 km2, o maior tributrio entre a represa de Trs Marias e a foz do rio das Velhas. Seguem-se o Formoso, com drenagem de 1.016
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km2, e o de Janeiro, com 1.275 km2. Com cerca de um quinto do tamanho do Abaet, o Formoso e o de Janeiro tm capacidade limitada de alterar as vazes do So Francisco. As cheias do rio Abaet so as responsveis pelo aumento da densidade do ictioplncton no rio So Francisco prximo de sua confluncia com o rio das Velhas. A Figura 3 mostra a decomposio das cotas do rio So Francisco, em Pirapora, em seus dois principais formadores: as cotas do So Francisco, em Trs Marias (posto de Trs Marias, distante 130 km a montante) e as do rio Abaet (posto da BR 040, distante 128 km a montante). Alm disso, ela permite a comparao das variaes da densidade do ictioplncton com as variaes das cotas dessas trs localidades. Nota-se que as flutuaes do ictioplncton foram associadas com as da cota em Pirapora. Associaes mais evidentes, no entanto, ocorreram com as variaes das cotas no rio Abaet. Associaes menores ocorreram com as cotas em Trs Marias.
Figura 3. Densidade do ictioplncton no rio So Francisco 3,5 km a montante da foz do rio das Velhas e hidrgrafas do rio Abaet (posto da ponte BR 040) e do rio So Francisco (postos Trs Marias e Pirapora) de 24 de novembro de 1998 a 8 de fevereiro de 1999.
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A melhor data para a realizao de cheia induzida quando cheias naturais j estejam ocorrendo nos tributrios a jusante da represa de Trs Marias. Os nossos dados permitem concluir, a exemplo do observado no rio Mogi-Guau, por Schubart (1949, 1954), que as cheias so o gatilho da desova dos peixes no alto-mdio So Francisco. Essa associao torna possvel prever com exatido qual a melhor data para a liberao de gua da represa de Trs Marias para efetuar a cheia. A vazo possvel de ser liberada pela represa de Trs Marias , por si s, insuficiente para induzir uma cheia com intensidade (altura) adequada e, por isso, ela precisar ser associada com cheias naturais. Uma das limitaes intensidade da cheia induzida a vazo de restrio da represa de Trs Marias, atualmente estabelecida em 3.500 m3.s-1 (Comisso Interministerial de Estudos para Controle das Enchentes do Rio So Francisco, 1980). Somente com essa vazo, no ser possvel permitir ou aumentar o acesso do ictioplncton s lagoas marginais, j que a vazo de restrio foi estabelecida justamente para evitar enchentes na cidade de Pirapora. No entanto, ela pode ser utilizada para incrementar as cheias naturais que ocorrem a jusante desse ponto, particularmente aquelas provenientes dos dois maiores tributrios do So Francisco, o Paracatu e o das Velhas. Durante a estao de reproduo dos peixes, que corresponde ao perodo chuvoso, a poca mais propcia para a realizao da cheia induzida vai de dezembro primeira quinzena de janeiro. No presente momento, dispomos de informaes sobre a densidade do ictioplncton apenas para o perodo de fim de novembro a incio de fevereiro. Dentro dessa poca, a densidade do ictioplncton foi maior em dezembro e na primeira quinzena de janeiro, tanto no So Francisco quanto no das Velhas. Essa parece ser a janela de tempo mais adequada para a realizao da cheia induzida. No entanto, a srie histrica das cotas na regio da cidade de So Romo, localizada a 288 km a jusante da represa de Trs Marias e onde tem incio o trecho sanfranciscano com vrzeas mais desenvolvidas, mostra que cotas elevadas ocorrem no s em dezembro e incio de janeiro, mas, tambm, em fevereiro, maro e abril (Fig. 4). Os dados que dispomos, no momento, sobre o ictioplncton so insuficientes para recomendar ou no a realizao de cheia induzida alm do incio de janeiro. Certamente, combinar densidade de ictioplncton com disponibilidade de gua na drenagem a estratgia que, a princpio, maximiza os eventuais benefcios da cheia induzida.
QUAL O VOLUME DE GUA NECESSRIO?

Numa operao de cheia induzida, a vazo no pode exceder, por questes de segurana, vazo de restrio que aquela na qual no h risco de inundaes de bens de ter-
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Figura 4. Mdia e amplitude das cotas dirias da srie histrica de 1952 a 1998 do posto fluviomtrico de So Romo (MG).
ceiros. No caso de Trs Marias, essa vazo de 3.500 m3.s-1. Para o clculo do volume de gua necessrio para a realizao da cheia ainda preciso considerar que a vazo de restrio necessita ser atingida paulatinamente (fase de vazo crescente), que o trmino da cheia tambm no pode ser sbito (fase de vazo decrescente) e por quanto tempo a cheia ser mantida na vazo de restrio (fase de vazo estabilizada). Assim, adotamos como regra operativa da cheia induzida o perodo de 24 horas para atingir a vazo de restrio, a partir da vazo mxima turbinada, que de 900 m3.s-1, com incrementos constantes de 108,33 m3.s-1 a cada hora na vazo vertida at ela alcanar 2.600 m3.s-1. Regra operativa inversa foi tambm utilizada para o trmino da cheia, reduzindo a vazo vertida a cada hora em 108,33 m3.s-1. Por no termos parmetros que nos auxiliem a estabelecer a priori quanto tempo dever durar a fase de vazo estabilizada, optamos por determinar o volume de gua gasto nessa fase da cheia para perodos variveis de 0 a 144 horas, com intervalos de 24 horas. O clculo do volume utilizado com a cheia artificial, seguindo essas regras, resultou em consumo de gua que variou de 0,380 bilhes de m3, para uma cheia com durao de dois dias, a 2,195 bilhes de m3, para uma com oito dias (Fig. 5). Para cada dia de durao da cheia, na fase de vazo estabilizada, o consumo de gua foi de 0,302 bilhes de m3.
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Volume dgua (bilhes de m3)
1
654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321
Durao da cheia (dias)

Figura 5. Volume de gua necessrio para a cheia induzida no rio So Francisco, com durao de dois a oito dias.
TRS MARIAS ACUMULA GUA SUFICIENTE?

Sabendo-se agora qual o consumo de gua de uma cheia induzida, a prxima etapa determinar quanto isso representa em relao ao volume mensal de gua acumulado pela represa de Trs Marias e em relao ao volume til da represa. Para estabelecer a primeira relao foi calculada a diferena entre o volume mensal afluente e defluente (turbinada mais vertida) da represa para o perodo de janeiro de 1976 a dezembro de 1994. Durante esse tempo, a represa mais freqentemente acumulou gua nos meses de dezembro a abril (Fig. 6). Embora as chuvas na regio da represa iniciem-se a partir de outubro, a represa s acumula gua, consistentemente, a partir de dezembro. No perodo de reteno de gua (dezembro a abril), o volume mensal acumulado variou de 0,025 a 4,248 bilhes de m3 (Fig. 7), excludos os meses em que ele foi negativo. Considerando-se todos os meses do perodo de reteno, a mdia acumulada foi de 0,939 1,094 bilhes de m3. O volume til da represa de Trs Marias de 15 bilhes de m3, quando no NA mximo. No ms de dezembro de 1976 a 1994, o volume til da represa de Trs Marias variou
654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321
2
654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321
65432 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 1 654321
654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 54321 654321 6
654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321
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de 2,100 a 12,420 bilhes de m3 com mdia de 8,565 2,772. Para os primeiros 15 dias de janeiro, esses valores foram de 9,530 2,496, com amplitude de 4,080 a 12,495 bilhes de m3. A porcentagem mdia que o consumo de gua para a realizao de cheia induzida representa no volume til de uma srie histrica de 19 anos, do ms de dezembro, variou de 5,2%, para cheia com durao de dois dias, a 30,2%, para cheia de oito dias (Fig. 8). Para a primeira quinzena de janeiro, esses valores so de 4,4 e 25,4%, ligeiramente menores devido ao maior volume til nesse perodo em relao a dezembro. Percebe-se ainda pela Figura 8, que o volume de gua necessrio para a realizao da cheia induzida pode, em algumas pocas, atingir percentagens expressivas em relao ao volume til, principalmente com cheias de mais longa durao e, particularmente, no ms de dezembro. Como a represa de Trs Marias acumula gua ao longo do perodo chuvoso, quanto mais tardiamente a cheia for realizada como, por exemplo, fevereiro, menor a relao entre o volume de gua a ser gasto na cheia em relao ao volume til. Mas, novamente, aqui, necessrio alertar que ainda no h informaes sobre a densidade do ictioplncton deriva para o perodo alm do comeo de fevereiro.
Figura 6. Freqncia absoluta de meses (N) em que o acmulo de gua foi negativo ou positivo na represa de Trs Marias, no perodo de janeiro de 1976 a dezembro de 1994.
654321 4321 54321 1 432 2 1 3 1 6543 5 32 6 543 5 6 5 2 543212 6543212 54322 543212 6543312 54322 654322 54321 3 6 2 5 1 31 65321 1 5431 1 54321 1321 1 54321 1 54321 14321 1 654321 154321 4321 6 3 54321 65321 1 5431 1 54321 1321 1 54321 1 54321 14321 1 654321 154321 432 54321 654321 54321 32 6 543 2 54321 654321 54321 654321 312 654321 54321 654322 54321 5432 2 6 32 54321 6 32 5 2 2 3 1 3 1 321 543212 654321 54321 543212 6543312 54321 654322 3 3 5431 1 54321 1 4321 321 654321 54321 65432 2 5 54321 1 54321 14321 1 654321 1 654321 5 2 5 1 3 1 32 54321 654321 54321 654321 321 5431216543212154321 54321 6543312143221 6543221 3 32 65432 54321 654321 54321 2 54321 3 1 321 5431216543212154321 54321 6543312143221 6543221 31 54321 54321 654321 54321 654321 654321 5 54321 654321 54321 321 3216543212 54321 54321 654321 543221 6543221 31 54321 54321 654321 54321 654321 654321 1 4321 1 321 3216543212 54321 54321 654321 54321 321 3 5 654321 1 4321 54321 54321 654321 54321 654321 54321 321 321654321 54321 54321 654321 54321 321 654321 54321 54321 654321 54321 321 321654321 54321 54321 654321 54321 321 54321 654321 54321 654321 54321 54321 654321 54321 321 321654321 54321 54321 654321 54321 321 654321 54321 54321 654321 54321 654321 54321 321 321654321 54321 54321 654321 54321 321 54321 654321 54321 654321 54321 321 321654321 54321 54321 654321 54321 321 54321 654321 54321 654321 54321 54321 654321 54321 654321 54321 321 321654321 54321 54321 654321 54321 321 54321 654321 54321 654321 54321 321 321654321 54321 54321 654321 54321 321 54321 654321 54321 654321 54321 321 321654321 54321 54321 654321 54321 321 54321 654321 54321 654321 54321 321 321654321 54321 54321 654321 54321 321 654321 54321 54321 654321 54321 54321 654321 54321 654321 54321 321 321654321 54321 54321 654321 54321 321 654321 54321 54321 654321 54321 321 321654321 54321 54321 654321 54321 321 54321 54321 654321 54321 321 321654321 54321 54321 654321 54321 321 54321 654321 54321 54321 54321 654321 54321 321 321654321 54321 54321 654321 54321 321 54321 654321 54321 54321 54321 321 321 321 54321 654321 54321 54321 54321 654321 321 321 54321 54321 54321 54321 654321 321 54321 54321 54321 4321 54321 54321 4321 321 54321 4321 54321 4321 321
21 21
20
21 21 21 21 21 21 21 21 21 21 21 21 21 21 21 21 21 21 21 21 21 21 21 21 21 21
321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321
321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321 321
10
15
Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun
Positivo Negativo
Ms
319
Ms/Ano
Figura 7. Volume acumulado mensal de gua na represa de Trs Marias.
Durao da cheia (dias)

Figura 8. Mdia (trao horizontal), desvio-padro (barra vertical) e amplitude (linha vertical) da percentagem do volume de gua para cheia induzida com durao de dois a oito dias em relao ao volume til dirio da represa de Trs Marias para os meses de dezembro e janeiro (primeiros 15 dias) de 1976 a 1994.
320
QUAL SERIA A PERDA DE RECEITA?

E, por ltimo, essencial determinar quanto representaria, em termos de perda de receita, a realizao de cheia induzida. O custo poder ser, dependendo de sua grandeza, um dos principais obstculos sua implementao. Para qualquer usina, a perda de receita pela liberao de gua pelo vertedouro depende da quantidade de energia no gerada e do valor da energia. A energia no gerada, em megawatt hora, determinada pela potncia da usina e pela vazo vertida da cheia a cada hora. Multiplicando-se a energia no gerada pelo valor do megawatt hora obtm-se, ento, a perda de receita. Matematicamente, a perda de receita (P) foi obtida utilizando-se a seguinte expresso: P = (Qt.ht.g..$).103
t=1 n
onde: t = tempo, em horas, decorrido desde o incio do vertimento; Qt = vazo vertida em m3.s-1 da cheia na hora t; h = carga hidrulica em metros = altura mdia da coluna dgua da superfcie at a entrada da tomada dgua, na hora t, para t1 = 50,51 m; g = acelerao da gravidade = 9,8 m.s-2; = rendimento global do sistema gerador = 0,84; e $ = valor do KWh em R$/MWh. Os valores da vazo vertida a cada hora empregados no clculo da perda foram aqueles definidos pela regra operativa que determina o volume de gua necessrio para a cheia induzida. Para o valor do MWh foram utilizados os valores de 40, 60 e 80 reais. E, para a carga hidrulica, utilizamos o valor de 50,51 m que corresponde mdia da carga hidrulica da represa de Trs Marias para o perodo de 1 de dezembro a 15 de janeiro dos anos de 1976 a 1994. Por ser a carga hidrulica mdia do ms de dezembro apenas 1,35 m menor que a mdia da carga hidrulica dos primeiros 15 dias de janeiro, optou-se por agrupar esses perodos. A perda de receita (Fig. 9) com cheia induzida com durao de dois dias varia de R$ 1,059 milho (para o custo do MWh = R$ 40,00), at R$ 2,118 (MWh = R$ 80,00). Para cada dia a mais de durao da cheia, a perda aumenta em R$ 1,059 milho (MWh = R$ 40,00), R$ 1,587 milhes (MWh = R$ 60,00) ou R$ 2,117 milhes (MWh = R$ 80,00). Dessa forma, para uma cheia com durao de oito dias a perda de receita varia de R$ 7,410 (MWh = R$ 40,00) a R$ 14,820 milhes (MWh = R$ 80,00).
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654321 654321 4 21 6543321 4 21 6543321 654321 4 21 6543321 654321 4 21 6543321
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7654321 7654321 54 1 765432321 7654321 54 1 765432321 54 1 765432321 7654321 54 1 765432321 54 1 765432321 7654321 54 1 765432321 54 1 765432321 76543232 54 1 765432321 7654321 54 1 7654321 1 54 1 765432321 7654321 54 1 765432321 7654321 7654321 7654321 7654321
654321 654321 33 65442121 65442121 33 654321 33 65442121 65442121 33 654321 33 65442121 654321 33 65442121 65442121 33 654321 654321 654321 654321
654321 432 654323 65541 21 654321 4323 65541 21 65541 21 4323 654321 4323 65541 21 65541 21 4323 654321 4323 65541 21 65541 21 4323 654321 4323 65541 21 65541 2 4323 654321 1 4323 65541 21 654321 4323 65541 21 65541 21 4323 654321 4323 65541 21 65541 21 4323 654321 3 65541 21 4321 65541 21 4323 654323 432 65541 21 654321 3 65541 21 4321 654321 654321 654321 654321 1 6 654321 654321 5432
7654321 7654321 432 7654321 1 432 7654321 1 7654321 432 7654321 1 7654321 432 7654321 1 432 7654321 1 7654321 432 7654321 1 432 7654321 1 7654321 432 7654321 1 432 7654321 1 7654321 432 7654321 1 7654321 432 7654321 1 432 7654321 1 7654321 432 7654321 1 432 7654321 1 7654321 7654321 7654321 7654321 7654321 7654321 7654321
16
Milhes de reais
Valor do MWh (R$) 40 60 80
7654321 7654321 533 765442121 533 765442121 7654321 533 765442121 7654321 533 765442121 533 765442121 7654321 533 765442121 533 765442121 7654321 533 765442121 533 765442121 7654321 533 765442121 7654321 533 765442121 533 765442121 7654321 533 765442121 5 3 765442121 7654321 533 765442121 533 7654321 765442121 53 76543 3 7654321 3 54321 765442121 533 765442121 7654321 533 3 7654321 542121 76544212 76543 3 5 321 1 765442121 533 76544212 3 7654321 1 533 765442121 7654321 5 3 765442121 7654321 7654321 7654321 7654321 7654321 7654321 7654321 7654321 7654321 7654321 7654321
654321 654321 4 21 6543321 654321 4 21 6543321 4 21 6543321 654321 4 21 6543321 4 21 6543321 654321 4 21 6543321 4 21 6543321 654321 4 21 6543321 654332 4 21 654321 1 4 21 6543321 654321 4 21 6543321 4 21 6543321 654321 4 21 6543321 4 21 6543321 654321 4 21 6543321 6543321 4 21 654321 4 21 6543321 654321 4 21 6543321 4 21 6543321 654321 4 21 6543321 4 21 6543321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321 654321
4321 4321 4321
21 21
DISCUSSO
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Figura 9. Perda de receita pela no-gerao de energia eltrica da represa de Trs Marias para diferentes valores do megawatt hora (MWh) e duraes de cheia induzida. Estimativa com base na carga hidrulica de 50,51 m.
A represa de Trs Marias foi construda para a regularizao do rio, aumento do tirante dgua para navegao, controle de cheias, obras de irrigao, aumento da potncia da usina de Paulo Afonso e produo de energia (Britski et al., 1988). At o momento, ela nunca foi operada com objetivo de aumentar a produo pesqueira. Sugesto de operao para aumento da produo pesqueira no reservatrio foi proposta por Godinho (1994) e no presente captulo sugerida operao para aumentar a produo de jusante. Embora aspectos biolgicos necessitem ser priorizados numa cheia induzida, no se pode descartar que a perda de receita poder vir a ser elemento-chave na tomada de deciso quanto freqncia de realizao, a poca e a durao da cheia induzida. A perda de receita no mostra diferenas marcantes ao longo do perodo de novembro a maro porque a carga hidrulica apresenta pouca variao nessa poca (amplitude de 49,6 a 54,9 m). Caso a cheia fosse realizada em novembro, ms de menor carga hidrulica, ocorreria economia de 9,6% em relao ao ms de maior carga hidrulica do perodo reprodutivo. Dessa forma, os principais fatores determinantes da perda so, sem dvida, a intensidade e a durao da cheia. 0 4 8 2 3 Durao da cheia (dias) 4 5 6
321
322
A cheia deve durar tempo suficiente para que os seus efeitos positivos na produo pesqueira possam ocorrer. Cheias mais curtas so menos custosas, mas tambm podero trazer benefcios limitados devido menor rea das lagoas marginais a ser inundada. Se cheias mais prolongadas, por outro lado, so mais custosas, elas so mais provveis de trazer os benefcios esperados. As duas ltimas maiores cheias naturais no So Francisco, as de 1979 e 1992, e que so notrias pelo aumento da pesca que se sucedeu, tiveram durao de algumas poucas semanas. Quanto maior for a intensidade da cheia, maior dever ser o aumento na produo pesqueira. Os estudos de Welcomme (1976), Welcomme & Hagborg (1977) e Petrere (1983) indicam que a produo pesqueira de um rio est diretamente relacionada ao tamanho das suas vrzeas. E, por isso, espera-se que quanto maior a rea alagada das vrzeas pela cheia induzida, maior ser o benefcio para a pesca, decorrente de um provvel incremento da sobrevivncia da prole e do recrutamento. Isso justifica que a cheia induzida tenha vazes iguais de restrio, mesmo que, historicamente, vazes dessa magnitude tenham sido eventos raros na regio de Pirapora. Nos meses de dezembro a maro de 1938 a 1994, elas ocorreram em apenas 2,8% dos dias. A maior vazo histrica a registrada foi de 6.360 m3.s-1, ocorrida em fevereiro de 1979. O uso da vazo de restrio na cheia induzida, por si s, no garantia de aumento da produo pesqueira porque boas pescarias dependero da rea das vrzeas a serem alagadas. Determinar, portanto, a relao entre a cota do rio e a rea inundada das vrzeas tornase instrumento vital no planejamento e na avaliao da cheia induzida. Determinar a eficincia da cheia induzida em aumentar a produo pesqueira um pr-requisito bsico para avaliar a interveno. Estatstica pesqueira no So Francisco tem sido feita de maneira espordica e os dados atualmente disponveis so insuficientes para avaliar os efeitos de uma cheia induzida. At onde do nosso conhecimento, nenhum sistema de apontamento da pesca encontra-se em vigor, pelo menos, no trecho mineiro do rio. possvel que o mesmo seja verdadeiro para o trecho do rio localizado no Estado da Bahia. Torna-se, por isso, fundamental que o sistema de apontamento da pesca seja implementado alguns anos antes da realizao da cheia e que ele continue aps a interveno. Os dados originados sero imprescindveis para a avaliao da cheia e serviro para tomar decises sobre a necessidade de novas intervenes. A cheia induzida deve ser planejada para atingir as grandes vrzeas do So Francisco localizadas na Bahia. As vrzeas ao longo desse rio tm cerca de 16 km de largura na regio de Januria (MG) (450 km a jusante de Trs Marias) e 84 km em Xique-Xique (BA), (1.140 km a jusante), segundo a Comisso Interministerial de Estudos para Controle das Enchentes do Rio So Francisco (1980). A presena de jovens nas lagoas marginais conhecida em
323
diversos pontos da bacia (Braga, 1964; Sato et al., 1987; Pompeu & Godinho, Cap. 10 deste volume), mas os relatos descritos em Menezes (1956) sobre a abundncia de peixes nas lagoas, em municpios baianos, so nicos para a bacia. Sua grande extenso, mais a abundncia de peixes, indicam que as vrzeas da Bahia so os berrios mais importantes da bacia. Encher as lagoas a localizadas, certamente, ir potencializar os benefcios advindos da cheia induzida. E, por isso, a norma operativa da cheia necessita levar em considerao o amortecimento que ela sofrer no seu curso, rio abaixo, de modo a garantir elevao suficiente da cota para alcanar as vrzeas desse ponto do rio. O estudo do amortecimento da cheia no fez parte do escopo deste estudo. Embora os custos da cheia induzida possam, a princpio, parecer elevados, o potencial retorno financeiro poder super-los. Considerando que cada pescador profissional mineiro do So Francisco capturava cerca de 11,4 kg de peixes por dia (Sato & Osrio, 1988; Godinho et al., 1997), no final de dcada de 1980, que o nmero de dias de pesca era de 180 (Sato & Osrio, 1988), que existiam 1.946 pescadores profissionais efetivos no trecho mineiro do rio (Miranda et al., 1988) naquela poca, e o valor do quilo de pescado era de R$ 5,00 (valor no final da dcada 1990), a renda gerada apenas por esses profissionais alcanaria algo em torno de R$ 20 milhes anuais. Usando essas mesmas quantidades, mas para o rendimento da pesca de 4,0 kg por pescador-1.dia-1 verificado em 1999 (Fundep, 2000; Godinho et al., Cap. 18 deste volume), tem-se que a renda caiu para R$ 7 milhes anuais. No se pode descartar que a queda real tenha sido ainda maior, j que o baixo rendimento desestimula a atividade, por ela no mais ser capaz de cobrir as despesas ou prover um retorno mnimo. Deve-se ter em mente que os clculos anteriores esto longe de refletir, com preciso, a renda gerada pela pesca, pois eles no incorporam toda a complexidade desse sistema produtivo, nem a renda da pesca no trecho baiano do rio. Alm disso, no contabilizam a renda gerada pela pesca amadora e os benefcios, no necessariamente monetrios, da pesca de subsistncia. O que eles realmente servem para indicar que a cheia induzida necessita ser vista no como despesa, mas como potencial investimento, que poder trazer melhoria na qualidade de vida para milhares de famlias ribeirinhas do So Francisco que se encontram em processo acelerado de pauperizao e excluso social (Valencio et al., Cap. 23 deste volume), decorrente do colapso da pesca ocorrido nos ltimos anos (Godinho et al., 2001). Benefcio secundrio da cheia artificial foi apontado pela Comisso Interministerial de Estudos para Controle das Enchentes do Rio So Francisco (1980) que recomendou que sejam diludas periodicamente, se possvel a cada ano, as descargas de restrio para garantir que o leito maior do rio fique livre e desimpedido da ocupao humana, viabilizando esquemas de controle de cheias do So Francisco.
324
Outros aspectos que necessitam ser levados em considerao so os legais, particularmente, a quem recair a responsabilidade de indenizar terceiros por eventuais danos propriedade. A jusante da represa de Trs Marias, principalmente no trecho at a cidade de Pirapora, vrias benfeitorias esto instaladas ao longo das margens. Nos primeiros quilmetros a montante das corredeiras de Pirapora, o uso das margens ainda mais intenso e, em alguns pontos, o barranco do rio baixo e pouco inclinado, sendo rea de maior risco de danos. Mudana na regra operativa da usina visando a acumular gua no reservatrio prtica a ser avaliada para garantir gua necessria para a cheia induzida, reduzindo as incertezas climticas. Mudana dessa natureza implicaria iniciar o enchimento do reservatrio algumas semanas antes da regra em vigor. Caso esse enchimento antecipado seja vivel, benefcio secundrio da cheia induzida poder ocorrer no prprio reservatrio de Trs Marias. Godinho (1994) sugere que umas das causas da baixa produo pesqueira, em Trs Marias, seja a assincronia entre a reproduo dos peixes e o nvel da gua, que desfavorece o sucesso reprodutivo. A antecipao do enchimento poder aumentar a sobrevivncia da prole, a exemplo do ocorrido na represa de Cajuru (Alves, 1995) e, eventualmente, a produo pesqueira.
Agradecimentos Fapemig, ao Banco do Nordeste do Brasil, ao PADCT-Ciamb e Pr-reitoria de Pesquisa da UFMG, pelo suporte financeiro; ao US Fish & Wildlife Service e CNPq, pela bolsa; ao Programa de Ps-graduao em Ecologia, Conservao e Manejo de Vida Silvestre da UFMG, pelo apoio logstico; Luz Fernanda Jimnez, Brenda Rios de Faria, Regina dos Santos Lopes, ao Marcelo Freire Fonseca e Carlos Abraham de Knegt Miranda, pela ajuda na coleta de dados; e ao Juiz Luiz Audebert Delage Filho, pela hospedagem em Barra do Guacu.
REFERNCIAS
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IMPACTO A JUSANTE DO RESERVATRIO DE TRS MARIAS SOBRE A REPRODUO DO PEIXE REOFLICO CURIMAT-PACU (PROCHILODUS ARGENTEUS)
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Captulo 17
MARIAS
IMPACTO
A JUSANTE DO RESERVATRIO DE
TRS
SOBRE A REPRODUO DO PEIXE REOFLICO
CURIMAT-PACU
(PROCHILODUS
ARGENTEUS)
Yoshimi Sato Nilo Bazzoli Elizete Rizzo Maria Beatriz Boschi Mrio Olindo Tallarico de Miranda
s impactos a jusante de reservatrios sobre os peixes parecem afetar principalmente seu processo reprodutivo, visto que em regies tropicais o regime de cheias considerado crtico no desencadeamento da migrao reprodutiva e da desova (Lowe-McConnell, 1987). A jusante das barragens hidreltricas ocorrem alteraes no regime hidrolgico, tais como atenuao e retardamento dos picos de cheias, causados pelos pulsos de vazo, determinados por exigncias operacionais, ocasionando condies trmicas e hidrodinmicas muito instveis (Agostinho et al., 1992). Desse modo, espcies que dependem de condies trmicas especficas e de cheias como mecanismos de gatilhos para a desova so as mais afetadas (Cadwallader, 1978). A atividade reprodutiva em telesteos controlada por fatores endgenos ou hormonais e fatores exgenos ou ambientais. Em populaes naturais, ela est associada s variaes ambientais, sendo a temperatura da gua a varivel mais estudada (Vlamming, 1972). Chuva e temperatura desencadeiam a migrao para a desova e o sucesso reprodutivo de uma espcie pode estar associado ao aumento de volume de gua e elevao da temperatura (Parkinson et al., 1999).
Sato, Y.; N. Bazzoli; E. Rizzo; M. B. Boschi & M. O. T. Miranda. Impacto a jusante do reservatrio de Trs Marias sobre a reproduo do peixe reoflico curimat-pacu (Prochilodus argenteus), p. 327-345. In: H. P. Godinho & A. L. Godinho (org.). guas, peixes e pescadores do So Francisco das Minas Gerais. Belo Horizonte: PUC Minas, 2003. 468p.
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Sato, Y.; Bazzoli, N.; Rizzo, E.; Boschi, M. B.; Miranda, M. O. T.
Diversos impactos so relatados sobre populaes de peixes que vivem a jusante de reservatrios, tais como: a) modificao na composio ictiofaunstica antes e aps o barramento e a interrupo no processo migratrio (Edwards, 1978; Petr, 1978; Raymond, 1979); b) inibio da reproduo (Eschmeyer & Smith, 1943 apud Hickman & Hevel, 1986; Dendy & Stroud, 1949 apud Ruane et al., 1986; Hickman & Hevel, 1986; Agostinho et al., 1993; Sato et al., 1995); c) facilitao na introduo de espcies exticas (Grizzle, 1981); d) mudanas de comportamento, desorientao, desequilbrio, imobilizao e morte (Block, 1974 apud Ruane et al., 1986); e) aumento na vulnerabilidade predao (Coutant, 1975 apud Ruane et al., 1986); f ) interferncia nas reas de alimentao e recrutamento de filhotes (Welcomme, 1979); e g) aumento de enfermidades (Ebel, 1969 apud Ruane et al., 1986). Piracema, palavra indgena (pira = peixe e cema = fluxo de cardume), significa migrao na poca da desova dos peixes fluviais (Schubart, 1954). Na regio de Trs Marias, o momento da desova conhecido como carujo. Este captulo aborda a influncia do reservatrio de Trs Marias sobre a reproduo de Prochilodus argenteus (Pisces: Prochilodontidae) no perodo de piracema, a jusante de sua barragem no rio So Francisco. Resultados preliminares foram relatados anteriormente por Sato et al. (1995).
A ESPCIE
A escolha de curimat-pacu P. argenteus (Fig. 1) deve-se ao fato da mesma ser a espcie de piracema mais abundante na regio de Trs Marias, representando cerca de 50% de toda produo de pescado. Ela endmica bacia do So Francisco, possui o maior porte da famlia e pode atingir at 15 kg de peso corporal. Tem hbito alimentar ilifago, desova total, perodo reprodutivo estendendo-se de novembro a janeiro na estao chuvosa, coincidindo com a poca de cheias, altas temperaturas e longos fotoperodos (Sato et al., 1996).
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Figura 1. Curimat-pacu Prochilodus argenteus Agassiz, 1829.
REA DE ESTUDO
O reservatrio de Trs Marias foi implantado em 1961, tendo como objetivos principais a regularizao do rio So Francisco, o controle de cheias e a produo de energia eltrica. Na sua cota mxima, o reservatrio inunda rea de cerca de 100 mil ha, com volume da ordem de 21 bilhes de m de gua (Britski et al., 1988). Ele apresenta estratificao trmica no vero (novembro a fevereiro), quando na parte mais profunda, a temperatura mais baixa, geralmente de 22,5 a 23,5 C (Esteves et al., 1985). Essa gua mais profunda (hipolmnio) a que sai a jusante da UHE Trs Marias. Bennett (1962) apresentou, de forma didtica, o problema da estratificao trmica em reservatrios na poca do vero e algumas de suas conseqncias sobre os organismos vivos que vivem a jusante, quando a gua que sai tomada na regio do hipolmnio.
AMOSTRAGEM E PROCESSAMENTO
Para verificar a interferncia do reservatrio de Trs Marias na reproduo de curimat-pacu, capturaram-se exemplares dessa espcie no perodo de novembro de 1994 a fevereiro de 1995 em duas localidades no rio So Francisco: a) a jusante da usina hidreltrica (UHE) de Trs Marias at a confluncia com o rio Abaet, com 34 km de extenso; e b) a jusante do rio Abaet at a barra do rio de Janeiro, com 20 km (Fig. 2). Capturaram-se 1.057 curimats-pacu, sendo 209 machos e 373 fmeas a jusante da UHE Trs Marias e 333 machos e 142 fmeas a jusante do rio Abaet, por meio de redes de emalhar, tarrafas e caceias. De cada exemplar capturado, registraram-se comprimento total (CT), peso corporal (PC), sexo, estdio de maturao gonadal, peso das gnadas de
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Figura 2. Mapa de localizao da rea de estudo. 1 = jusante da UHE Trs Marias, 2 = rio Abaet e 3 = jusante do rio Abaet.
fmeas em estdio maduro (PG) e fator de condio de Fulton (K = PC x 100/CT3). O ndice gonadossomtico (IGS) foi calculado segundo a frmula IGS = PG x 100/PC. A temperatura da gua foi obtida durante o perodo de captura dos peixes. As vazes dos rios So Francisco e Abaet e os dados de precipitao pluviomtrica foram fornecidos pela Cemig. As variveis oxignio dissolvido e turbidez (disco de Secchi) foram obtidas no perodo de novembro de 1996 a fevereiro de 1997 pela equipe de limnologia do convnio Cemig/Codevasf.
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MATURAO
GONADAL
A determinao dos estdios de maturao gonadal importante para a compreenso do comportamento reprodutivo da espcie dentro de seu habitat. A maturao gonadal depende de fatores ambientais, que so variveis em cada regio, originando diferentes escalas reprodutivas (Ferreira, 1986). Na literatura, o nmero de estdios para peixes brasileiros varia de trs (Barbieri et al., 1982) a 11 (Nomura, 1976). Essa variao pode estar relacionada com a metodologia utilizada e no com diferenas morfofuncionais do processo gametognico, que parece ser semelhante entre os telesteos (Bazzoli, 1985). Para analisar histologicamente a gametognese de curimat-pacu, durante a piracema, fragmentos de gnadas foram fixados em lquido de Bouin e submetidos s tcnicas histolgicas de rotina: incluso em parafina, microtomia com 5 m de espessura e colorao com hematoxilina-eosina. As gnadas foram classificadas nos seguintes estdios: 1) repouso, 2) maturao, 3) maduro e 4) desovado ou espermiado segundo Bazzoli (Cap. 15 deste livro), adaptando-se escala proposta por Bazzoli & Godinho (1991). As principais caractersticas de cada estdio para machos e fmeas de curimat-pacu encontram-se nas Tabelas 1 e 2.
Tabela 1. Principais caractersticas dos estdios de maturao gonadal de machos de curimat-pacu (P. argenteus) capturados no rio So Francisco.
Estdio 1 repouso 2 maturao 3 maduro 4 espermiado Lume dos tbulos seminferos fechado aberto aberto pouco aberto Cistos de espermatcitos ausentes abundantes escassos ou ausentes ausentes Espermatozides ausentes abundantes abundantes escassos ou ausentes
Tabela 2. Principais caractersticas dos estdios de maturao gonadal de fmeas de curimat-pacu (P. argenteus) capturadas no rio So Francisco.
Estdio 1 repouso 2 maturao 3 maduro 4 desovado 01 e 02 abundantes presentes presentes abundantes 03 e 04 ausentes predominantes 04 predominantes ausentes ou raros e em atresia FPO ausente ausente as vezes presente em reabsoro 04 em atresia ausente raro raro presente
01 = ovcito recm-formado, 02 = ovcito com ncleo vitelnico, 03 = ovcito com vesculas corticais, 04 = ovcito vitelognico, FPO = folculo ps-ovulatrio ou vazio.
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A freqncia relativa dos estdios de maturao gonadal (Fig. 3) mostra que mais de 75% dos machos e fmeas a jusante do rio Abaet encontravam-se no estdio 3, maduro. Por outro lado, a jusante da UHE Trs Marias, mais de 80% das fmeas encontravam-se em repouso, enquanto os machos apresentavam todos os estdios de maturao gonadal, com predominncia do repouso. As Figuras 4 e 5 mostram os estdios predominantes a jusante da UHE Trs Marias e a jusante do rio Abaet.
Figura 3. Freqncia relativa total dos estdios de maturao gonadal de curimat-pacu (P. argenteus), no rio So Francisco. A) jusante do rio Abaet; B) jusante da UHE Trs Marias.
ATIVIDADE REPRODUTIVA E ATRESIA

No estudo da reproduo do curimat-pacu, durante a piracema, foram considerados como peixes em atividade reprodutiva aqueles que se encontravam nos estdios 2 (maturao), 3 (maduro) e 4 (desovado/espermiado). A jusante do rio Abaet houve predomi-
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nncia quase absoluta de peixes em atividade reprodutiva (99% dos machos e 97% das fmeas), enquanto que a jusante da UHE Trs Marias predominaram fmeas em repouso (82%) e machos em atividade reprodutiva (69%) (Fig. 6). Ao contrrio das fmeas, o desenvolvimento gonadal dos machos parece ser menos dependente das condies do meio ambiente.
LA
B
Figura 4. Ovrio de curimat-pacu (P. argenteus). A) Repouso: lamelas ovulgeras (LA) com ovcitos jovens e pr-vitelognicos, estdio predominante a jusante da UHE Trs Marias. B) Maduro: com abundncia de ovcitos vitelognicos, estdio predominante a jusante do rio Abaet.
334
B
Figura 5. Testculo de curimat-pacu (P. argenteus). A) Repouso, apresentando lumes dos tbulos seminferos ocludos e parede com espermatognias, estdio predominante a jusante da UHE Trs Marias. B) Maduro, com tbulos seminferos repletos de espematozides, estdio predominante a jusante do rio Abaet.
O ndice gonadossomtico (IGS) um bom indicador da atividade reprodutiva de peixes, podendo ser utilizado na determinao dos estdios de maturao gonadal (Maddock & Burton, 1999), pois a maturao das clulas germinativas ocorre simultaneamente com o aumento do peso das gnadas (Le Cren, 1951). Assim, valores crescentes de IGS esto associados maturao e os decrescentes eliminao ou reabsoro de gametas (Agostinho et al., 1990). O IGS de fmeas maduras, nos dois trechos do estudo, mostrou valores significativamente maiores a jusante do rio Abaet (Tab. 3).
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em reproduo em repouso Figura 6. Porcentagens de curimat-pacu (P. argenteus) em repouso e em reproduo (estdios 2, 3 e 4) a jusante do rio Abaet e a jusante da UHE Trs Marias, rio So Francisco. a) Machos, b) Fmeas.
Tabela 3. ndice gonadossomtico (IGS) de fmeas maduras de curimat-pacu (P. argenteus) no rio So Francisco.
Teste t = 16,81, P < 0,05.
Atresia folicular fenmeno degenerativo dos ovrios que ocorre em condies naturais e experimentais, culminando com a reabsoro de ovcitos (Shanbhag & Saidapur, 1996). O processo ocorre em qualquer fase do desenvolvimento ovocitrio mas, em condi-
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es naturais, mais freqente em ovcitos vitelognicos residuais ps-desova, sendo rara sua ocorrncia no perodo pr-desova (Guraya, 1986). A atresia folicular em ovcitos vitelognicos caracteriza-se pela desorganizao dos componentes citoplasmticos e nucleares, com aparecimento de fendas na zona pelcida, liquefao do vitelo e hipertrofia das clulas foliculares e teca (Rizzo & Bazzoli, 1995). Vrios fatores, tais como estresse, jejum, agentes biocidas, confinamento e nveis inadequados de luz, temperatura e hormnios induzem atresia (Nagahama, 1983). Em condies experimentais, existe uma temperatura tima para o desenvolvimento dos ovcitos e temperaturas mais baixas ou mais altas alteram o desenvolvimento ovocitrio, causando atresia folicular (Saxena & Sandhu, 1994). Alta freqncia de atresia folicular provoca regresso do ovrio, inviabilizando a desova dos peixes. Miranda et al. (1999) dividiram a regresso ovariana em trs estdios: inicial, intermediria e avanada e observaram que o ndice gonadossomtico diminui gradativamente da atresia inicial at a avanada. A jusante da UHE Trs Marias ocorreu maior freqncia de atresia folicular do que a jusante do rio Abaet (Tab. 4, Fig. 7A). Fmeas com ovrios com caractersticas de desova recente, exibindo numerosos folculos vazios ou ps-ovulatrios tpicos ocorreram somente a jusante do rio Abaet (Fig.7B).
Tabela 4. Freqncia de fmeas de curimat-pacu (P. argenteus ) nos estdios 2, 3 e 4 com ovcitos atrsicos coletadas no rio So Francisco.
n = nmero de observaes, Fa = freqncia absoluta, Fr = freqncia relativa
BIOMETRIA E FATOR DE CONDIO

Anlises das variaes de comprimento e peso corporal permitem avaliar como a espcie obtm recursos do ambiente em que vive e indicam a condio do peixe atravs do acmulo de gordura, bem-estar geral, desenvolvimento gonadal e adequao ao meio ambiente (Le Cren, 1951; Orsi et al., 2000). Variaes no teor de gordura dos peixes podem
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Figura 7. A) Ovrio de curimat-pacu (P. argenteus). A) Abundantes folculos vitelognicos atrsicos (AT) a jusante da UHE Trs Marias. B) Presena de folculos ps-ovulatrios (setas), caracterstica de desova recente, a jusante do rio Abaet.
estar relacionadas com a maturao gonadal ou com o ciclo hidrolgico do rio ou reservatrio (Bennemann et al., 1996). O fator de condio K tem sido amplamente incorporado a modelos matemticos aplicados biologia, como medida do estado fisiolgico de peixes (Barbieri et al., 1996). Segundo Barbieri & Verani (1987), as variaes de K esto associadas atividade reprodutiva em que valores mximos coincidem com o perodo de maiores valores de IGS e com a maior freqncia de fmeas maduras. Por outro lado, valores mnimos de K coincidem
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com maior freqncia de fmeas desovadas ou com ovrios em processo de regresso e, portanto, com menores valores de IGS. Variaes de K tambm possibilitam comparar duas ou mais populaes que se encontram em diferentes condies de alimentao, densidade e temperatura (Nikolsky, 1963). Os valores de CT e PC de machos e fmeas a jusante do rio Abaet foram significativamente maiores do que os de jusante da UHE Trs Marias. K tambm foi maior para fmeas a jusante do rio Abaet (Tab. 5 e 6).
Tabela 5. Mdia e amplitude do comprimento total (CT), peso corporal (PC) e fator de condio (K) de machos de curimat-pacu (P. argenteus), no rio So Francisco.
Jusante da UHE-Trs Marias Mdia DP CT (cm) PC (g) K 34,3 3,5 519 178 1,25 0,11 Amplitude 29,0 - 49,0 300 - 1400 0,93 -1,68 Jusante do rio Abaet Mdia DP 41,8 4,3 947 358 1,25 0,10 Amplitude 33,0 64,0 450 3450 1,02 -1,64 20,86* 18,55* 10,50* Teste t
* Diferenas significativas com P < 0,01; ** Diferena no significativa, com P > 0,05.
Tabela 6. Mdia e amplitude do comprimento total (CT), peso corporal (PC) e fator de condio (K) de fmeas de curimat-pacu (P. argenteus) no rio So Francisco.
Jusante da UHE-Trs Marias Mdia DP CT (cm) PC (g) K 35,9 4,1 598 226 1,25 0,12 Amplitude 28,0 - 48,0 250 - 1750 0,84 -1,83 Jusante do rio Abaet Mdia DP 47,1 8,0 1579 954 1,38 0,14 Amplitude 34,0 73,0 400 6250 1,04 -1,82 20,86* 18,55* 10,50* Teste t
* Diferenas significativas com P < 0,01.
VARIVEIS ABITICAS
Temperaturas baixas afetam negativamente as espcies de peixes de gua quente, podendo inibir a reproduo e o crescimento (Hickman & Hevel, 1986), causar alteraes na comunidade (Edwards, 1978) e provocar mudanas de comportamento, desequilbrio, imobilizao e morte (Block, 1974 apud Ruane et al., 1986).
339
Segundo Parkinson et al. (1999), a desova dos peixes est associada elevao da temperatura da gua. Mudanas na temperatura, vazo e turbidez provavelmente afetam o crescimento ou a sobrevivncia de peixes, assim como a reduo da descarga (vazo) durante o vero pode interferir na migrao reprodutiva (Geen, 1975). Um dos principais efeitos a jusante dos reservatrios tem sido a reduo dos picos de vazo, prejudicando a entrada de gua em lagoas marginais que so importantes para muitas espcies de peixes que desovam ou que nelas se desenvolvem (Ligon et al., 1995). Baixa concentrao de oxignio dissolvido na gua prejudica os peixes, em geral, pela diminuio nas taxas de alimentao e de crescimento, inibio da reproduo, anoxia e morte (Ruane et al., 1986). Os valores de temperatura e oxignio a jusante do rio Abaet apresentaram-se mais altos em relao queles de jusante da UHE-Trs Marias pela influncia da gua do rio Abaet, enquanto a turbidez da gua mostrou tendncia inversa (Tab. 7).
Tabela 7. Valores mdios e amplitude de temperatura da gua, turbidez (disco de Secchi) e oxignio dissolvido a jusante da UHE Trs Marias, do rio Abaet e a jusante do rio Abaet.
* = valores obtidos no perodo de novembro de 1996 a fevereiro de 1997.
A precipitao pluviomtrica de julho de 1994 a junho de 1995 mostrou-se mais elevada no perodo de estudo (Fig. 8). A vazo mdia da gua turbinada da UHE Trs Marias manteve-se constante no perodo de novembro de 1994 a janeiro de 1995. No rio Abaet, a vazo da gua variou durante todo o perodo de piracema (Tab. 8). No ocorreu vertimento de gua na UHE Trs Marias no mesmo perodo. Pela anlise histrica das vazes da UHE Trs Marias, observa-se que no houve vertimento de gua no perodo de piracema na maioria dos anos. Diferentemente, na UHE Itaip, rio Paran, a gua vertida todos os anos, alm da turbinada e, ainda assim, as espcies migradoras de grande porte, embora apresentando desenvolvimento gonadal, no conseguem efetivar a desova, desenvolvendo amplo processo de atresia ovariana (Agostinho et al., 1993). Nos dias de elevada precipitao pluviomtrica, a vazo do rio Abaet atingiu at 75% daquela do rio So Francisco registrada na UHE Trs Marias. Fmeas ovulando
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Figura 8. Precipitao pluviomtrica na regio de Trs Marias, no perodo de julho de 1994 a junho de 1995.
Tabela 8. Valores mdios e amplitudes da vazo de gua (m3/s) do rio So Francisco (UHE-Trs Marias) e do rio Abaet.
Fonte: Cemig.
foram capturadas somente no perodo de elevada vazo do rio Abaet. Schubart (1954) e Godoy (1954), estudando as condies favorveis para a ocorrncia de desovas durante perodo de piracema no rio Mogi-Guau, verificaram que as mesmas coincidiram quando o nvel da gua apresentava-se em ascenso, mais turva e a temperatura acima dos 23 C. Na Estao de Piscicultura de Trs Marias Codevasf, em Trs Marias (MG), tm-se dificuldades em induzir a desova dos peixes migradores quando se utiliza a gua proveniente do reservatrio de Trs Marias, cuja tomada encontra-se no mesmo nvel daquela que movimenta as turbinas da UHE, isto , do fundo do reservatrio. Do mesmo modo, fmeas de curimats-pacu, submetidas hipofisao, no respondem ao tratamento quando a temperatura da gua apresenta-se abaixo de 23 C e o aumento de 23 a 25 C melhora gradativamente a resposta ao tratamento hormonal (Sato et al., 1996).
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CONSIDERAES
FINAIS
Devido influncia da gua do rio Abaet, o trecho do rio So Francisco, a jusante do Abaet, apresenta gua em condies apropriadas desova de curimat-pacu durante a piracema, com temperatura acima de 24 C, vazo e teor de oxignio dissolvido mais elevados e transparncia mais baixa do que o trecho imediatamente abaixo da barragem de Trs Marias. Tal fato, corroborado pela alta freqncia de peixes em atividade reprodutiva, com fmeas exibindo ovrios com caractersticas de desova recente e baixa freqncia de atresia folicular. A jusante da UHE Trs Marias, as condies de gua do rio So Francisco no so favorveis desova, apresentando temperatura abaixo de 24 C, vazo constante, transparncia elevada e menor teor de oxignio dissolvido, caractersticas influenciadas principalmente pela gua do hipolmnio do reservatrio. Nesse trecho, a maioria das fmeas encontrava-se em repouso e muitas daquelas em maturao apresentavam ovrios com folculos vitelognicos atrsicos. A condio fisiolgica das fmeas foi melhor no trecho a jusante do rio Abaet em relao quela a jusante da UHE de Trs Marias, evidenciada pelos maiores valores de K. Observaes de cerca de 20 anos, associadas informaes de pescadores artesanais, reforam nossos resultados, confirmando que no ocorre desova de peixes migradores, incluindo-se o curimat-pacu, na rea a jusante da UHE Trs Marias at o pontal do rio Abaet. No rio So Francisco, a jusante do rio Abaet e no prprio rio Abaet comum a ocorrncia de carujos de dourados, surubins e curimats no perodo da piracema, tendo sido possvel coletar fmeas no momento da liberao de ovcitos. Machos espermiando e a emisso de sons (roncos), sinalizao dos machos de curimat no momento da reproduo, foram registrados com freqncia. Os roncos provocam ressonncia nos barcos metlicos. Em concluso, sugere-se que o reservatrio de Trs Marias tenha afetado a atividade reprodutiva de P. argenteus no trecho a jusante do reservatrio.
Agradecimentos Os autores receberam apoio financeiro e logstico da Estao de Hidrobiolgia e Piscicultura de Trs Marias/Codevasf, do Ibama (MG), da UFMG e da PUC Minas para a realizao deste trabalho.
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REFERNCIAS
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PESCA NAS CORREDEIRAS DE BURITIZEIRO: DA ILEGALIDADE GESTO PARTICIPATIVA
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Captulo 18
PESCA
NAS CORREDEIRAS DE
BURITIZEIRO:
DA ILEGALIDADE GESTO PARTICIPATIVA

Alexandre Lima Godinho Marcelo Fulgncio Guedes de Brito Hugo Pereira Godinho
ntre os diferentes stios da pesca em rios, certamente, as cachoeiras e as corredeiras esto entre os mais produtivos (Schubart, 1949; Aguirre, 1954; Goulding, 1979). O longo tempo que os peixes levam negociando sua passagem por esses ambientes turbulentos, com obstculos e ressaltos hidrulicos favorece sua captura. Para coibir a pesca nesses locais, foram criadas normas especficas que probem a atividade a menos de 200 metros de cachoeiras e corredeiras como, por exemplo, a Portaria n. 2.230, de 7 de novembro de 1990, e a Portaria n. 92, de 6 de outubro de 1995, do Ibama. A justificativa para essa proibio decorre, possivelmente, do senso comum de que a pesca em corredeiras mais abundante do que em outros locais. Embora isso possa ser verdade para diversos stios, mostramos, neste captulo, que no esse o caso da pesca nas corredeiras de Buritizeiro. E, pelo fato dela ter organizao prpria e estar limitada a uma rea muito pequena, propusemos a introduo da gesto participativa da atividade como alternativa para trazer legalidade trabalhadores que vm desde a regulamentao do Cdigo de Pesca (Decreto-Lei 221) de 1967 , exercendo suas tradies profissionais de maneira ilegal.
Godinho, A. L.; M. F. G. Brito & H. P. Godinho. Pesca nas corredeiras de Buritizeiro: da ilegalidade gesto participativa, p. 347-360. In: H. P. Godinho & A. L. Godinho (org.). guas, peixes e pescadores do So Francisco das Minas Gerais. Belo Horizonte: PUC Minas, 2003. 468p.
348
Godinho, A. L.; Brito, M. F. G.; Godinho, H. P.
REA DE ESTUDO
Na poro inicial do mdio rio So Francisco, encontra-se uma notvel corredeira que se estende por 800 metros e com vrios metros de desnvel (Fig. 1). Na margem esquerda dessa corredeira encontra-se a cidade de Buritizeiro e na margem direita, a de Pirapora. Em conjunto, esses dois centros somam uma populao urbana de cerca de 70 mil habitantes, o maior conglomerado humano no curso mineiro do rio.
Figura 1. Vista das corredeiras do So Francisco entre as cidades de Buritizeiro (1 plano) e Pirapora (ao fundo), com delimitao da rea de pesca (polgono de linhas brancas).
As corredeiras localizam-se no maior trecho ltico remanescente do rio So Francisco. A montante, distante 130 km, encontra-se a usina hidreltrica de Trs Marias construda no incio da dcada de 1960 para regularizao e gerao de energia. A jusante, a pouco mais de 1.200 km, encontra-se a barragem da usina hidreltrica de Sobradinho, construda em meados da dcada de 1970. nesse trecho que o rio recebe a maioria dos seus principais afluentes, como os rios das Velhas, Urucuia, Carinhanha, Verde Grande e Paracatu.
349
A vazo do rio nas corredeiras regularizada pela represa de Trs Marias que apresenta: flutuaes dirias, em virtude do aumento da gerao nos momentos de pico, com flutuaes sazonais da ordem de 50%, em razo do aumento da gua turbinada durante o perodo da seca para a regularizao do rio, e: flutuaes espordicas, devido ao vertimento de gua para atender demandas eventuais. Alm dessas, as vazes nas corredeiras tambm sofrem influncia dos tributrios de montante, particularmente do rio Abaet, cuja foz dista cerca de 100 km. Dados dirios de precipitao, cota do rio e turbidez da gua na rea de estudo, ao longo do ano de 1999, esto apresentados na Figura 2. Nesse ano, a precipitao foi de 1.097,7 mm, quase toda ela ocorrendo nos perodos de janeiro a maro e de outubro a dezembro. As variaes da cota do rio seguiram as da precipitao. A cota do rio variou de 1,77 a 2,59 m e as maiores variaes ocorreram no incio de maro e ao final de dezembro. gua clara ocorreu de meados de maio at final de outubro. No restante do perodo, a gua apresentou-se turva, principalmente, de outubro a dezembro.
A PESCA
A pesca nas corredeiras atividade tradicional que vem sendo realizada desde o sculo XVI, inicialmente pelos ndios Cariris. A piscosidade no local foi a causa primeira para a fixao desse povo que denominou o local de Pir-Por()(a) que em tupi significa pulo do peixe, lugar onde o peixe salta ou morada do peixe, vindo assim dar nome cidade de Pirapora (Silva et al., 2000), a maior cidade ribeirinha do trecho mineiro do So Francisco. O peixe que era destinado subsistncia, com o passar do tempo, tornou-se produto de comercializao. Atualmente, diferentes estratgias de pesca so a desenvolvidas. Estudamos aquela que praticada na margem esquerda, numa rea de cerca de 4 ha (Fig. 1) em frente cidade de Buritizeiro, por uma pequena comunidade de pescadores que apresenta um dos sistemas de regras mais restritivas e complexas do trecho do So Francisco estudado por Th et al. (Cap. 21 deste volume). A pesca nos melhores pontos permitida apenas para determinado grupo de pescadores que, individualmente ou em dupla, revezam-se em turnos de trs a oito horas. O direito de a pescar foi adquirido, herdado, consentido ou comprado de terceiros (Th et al., op. cit.). Nos demais pontos, as regras so menos rgidas, no havendo turnos e a pesca aberta a outros pescadores.
350
160 120 80 40
Precipitao (mm)
0 Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Ms
2,7 2,5 2,3 2,1 1,9 1,7 Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Ms Cota (m)
600
Turbidez (NTU)
400
200
0 Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Ms
Figura 2. Valores dirios de precipitao pluviomtrica, cota e turbidez da gua do rio So Francisco, em Buritizeiro (MG).
351
ACOMPANHAMENTO DA PESCA
Para determinar a composio e o rendimento pesqueiros nas corredeiras de Buritizeiro, realizou-se seu apontamento em 91 dias, no perodo de janeiro a dezembro de 1999. Em cada dia de apontamento determinou-se o nmero de pescadores que atuou na rea. Obtiveram-se o nmero de indivduos e a biomassa capturada por espcie por pescador. Os peixes foram identificados conforme Britski et al. (1988). A biomassa de pescado capturada por dia por pescador foi utilizada para o clculo da captura por unidade de esforo (CPUE), cuja unidade kg.pescador-1.dia-1. Os valores da CPUE so apresentados como valores mdios mensais e anuais e, para as espcies mais abundantes, por dia de apontamento.
ESTRUTURA DA PESCA
Trs foram os petrechos de pesca utilizados nas corredeiras de Buritizeiro. A tarrafa, com malha variando entre 4 e 12 cm entre ns opostos, foi o mais freqente e o responsvel pela maior parte das capturas. Os outros dois petrechos utilizados foram o colfe e o caador. O colfe um cesto cnico de arame, armado nos fluxos de gua forte das falhas do lajedo, para a captura de peixes que se deslocam para jusante. O caador o petrecho utilizado em reas situadas poucos metros acima das corredeiras, onde o fluxo dgua mais laminar. Ele consiste de um nico anzol preso a uma linha de nylon amarrada a um arame com bia, que fica ancorado por pedra ou saco de areia. Ao anzol so iscados pequenos peixes vivos, principalmente piaus e curimat-pioa (nome cientfico das espcies citadas no texto encontra-se na Tab. 1). A espcie-alvo dessa pesca o dourado. A pesca nas corredeiras foi freqentemente realizada em duplas que, para deslocar-se pelo pesqueiro, utilizava barco de madeira e remos. A diviso do trabalho da dupla foi feita de maneira que o pescador que conduzia o barco pela popa ficava responsvel por carregar o pescado e o outro pescador, na proa, incumbido de tarrafear. Nos locais onde no havia necessidade de barco, a pesca foi realizada por um nico pescador que levava uma corda denominada enfieira amarrada cintura, onde os peixes apanhados eram colocados. A maioria dos peixes foi morta com golpes na cabea feitos com bordo de madeira. Dos pimeloddeos eram extirpados os acleos das nadadeiras peitorais e dorsal. Quando o volume de peixe capturado era maior ou eram apanhados exemplares maiores, como surubins, o pescado era transportado para a margem por terceiros, onde ocorria a comercializao. Como pagamento, os pescadores recebiam peixes menos valorizados comercialmente ou, ento, dinheiro.
352
A comercializao do pescado era feita em quase sua totalidade por atravessadores, que o vendia pela cidade, em bicicletas. A outra parte era vendida em peixarias ou diretamente para consumidores. O preo do quilo variou de acordo com a espcie e com a oferta e procura. Durante nosso estudo, 43 homens e uma mulher praticaram a pesca na rea, totalizando esforo de 511 pescador.dia-1.
COMPOSIO E RENDIMENTO DA PESCA

Durante todo o perodo amostral, registrou-se a captura de 2.355 kg de peixes e 2.083 indivduos pertencentes a, pelo menos, 22 espcies (Tab. 1). Os peixes migradores representaram 85% do nmero de indivduos capturados e 79% da biomassa. As seis espcies mais capturadas, tanto em nmero quanto em biomassa, eram migradoras. A maior
Tabela 1. Lista das espcies capturadas pela pesca nas corredeiras de Buritizeiro (MG) no ano de 1999.
Nome popular Cascudo Curimat-pacum Curimat-pioam Curvina Douradom Tabaranam Mandi-amarelo Mandi-branco Mandi-pir Matrinchm* Pacu Peixe-sapo Piau-canudo Piau-jejom Piau-rola Piau-verdadeirom Pirm* Piranha Pacam Sarap Surubimm Espcie
Hypostomus spp. Prochilodus argenteus Prochilodus costatus Pachyurus francisci e P. squamipennis Salminus brasiliensis Saminus hilarii Pimelodus maculatus Pimelodus sp. Bergiaria westermanni Brycon orthotaenia Myleus micans Pseudopimelodus fowleri Schizodon knerii Leporinus taeniatus Leporellus vittatus Leporinus obtusidens Conorhynchos conirostris Serrasalmus piraya Lophiosilurus alexandrii Eigenmannia virescens Pseudoplatystoma corruscans
m = indica espcie migradora de acordo com Sato & Godinho (no prelo). m* = espcie que, aparentemente, no possui registro na literatura sobre seu comportamento migratrio mas que no presente trabalho foi considerada como migradora.
353
parte da biomassa capturada pertenceu a quatro espcies: curimat-pacu (998 kg e 42% do total), surubim (340 kg, 14%), dourado (210 kg, 9%) e pir (196 kg, 8%) (Fig. 3). Em nmero de indivduos, a espcie mais capturada foi curimat-pacu com 1.108 indivduos (53% do total), seguida por pir (298, 14%), matrinch (134, 6%), dourado (79, 4%) e curimat-pioa (74, 4%) (Fig. 3).
Espcie
Curimat-pacu Surubim Dourado Pir Matrinch Curimat-pioa Curvina Piranha Tabarana Piau-verdadeiro Mandi-amarelo Pacam Cascudo Pacu Mandi-branco Piau-canudo Piau-rola Mandi-pir Peixe-sapo Piau-jejo Sarap Miscelnea
200
400
600
800
1000
1200
Biomassa (kg)
Espcie
Curimat-pacu Pir Matrinch Dourado Curimat-pioa Surubim Curvina Mandi-amarelo Mandi-branco Piau-verdadeiro Piranha Tabarana Mandi-pir Pacu Cascudo Piau-jejo Piau-rola Piau-canudo Pacam Peixe-sapo Sarap Miscelnea
200
400
600
800
1000
1200
Nmero de indivduos
Figura 3. Nmero de indivduos e biomassa capturados durante o apontamento da pesca nas corredeiras de Buritizeiro (MG), em 1999.
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A CPUE mdia, considerando todo o perodo amostral, foi de 4,7 + 5,5 kg.pescador-1. dia-1, sendo o intervalo de confiana a 95% de 4,2 a 5,2. O nmero de pescadores que atuou por dia na rea foi de 5,8 + 2,4 (mximo de 11) e que capturaram 27,3 + 24,9 (mximo de 115,9) kg de peixes. A CPUE mdia mensal variou de 1,3 a 8,2 kg.pescador-1.dia-1 (Fig. 4). Os maiores valores ocorreram nos bimestres abril/maio e outubro/novembro e as menores capturas foram registradas de junho a setembro.
Figura 4. Mdia mensal e desvio-padro da captura por unidade de esforo (CPUE) da pesca nas corredeiras de Buritizeiro (MG), no ano de 1999.
As capturas dirias das cinco espcies mais abundantes so apresentadas na Figura 5. As capturas dirias da curimat-pacu oscilaram durante o ano, com ocorrncia de diversos picos. Sua captura foi pouco expressiva nos meses de agosto e dezembro. Para o dourado, as maiores capturas ocorreram de agosto a outubro, perodo em que a gua do rio esteve mais limpa (Fig. 2). A matrinch foi capturada ao longo de todo o ano, com pico no incio de novembro, logo aps as primeiras chuvas. Dois picos de captura do surubim foram observados: um no incio do ms de maro, ao final da estao das chuvas, e outro no comeo de novembro, logo aps o incio das chuvas. Capturas de surubim no foram registradas em junho e julho. O pir tambm mostrou sazonalidade nas capturas, sendo pouco apanhado durante a estao seca de abril a setembro.
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Figura 5. Captura por unidade de esforo (CPUE) diria das cinco espcies mais abundantes da pesca nas corredeiras de Buritizeiro, MG, ao longo de 1999.
O tamanho da maioria dos indivduos apanhados de alguma das espcies mais abundantes foi menor que o mnimo permitido pela legislao em vigor (Fig. 6). De acordo com o Decreto 38.744 de 9/4/97, do poder executivo de Minas Gerais, e a Portaria 92 de 6/10/95, do Ibama, os menores tamanhos permitidos captura so: 40 cm para curimatpacu, 30 cm para curimat-pioa, 60 cm para dourado, 20 cm para mandi-amarelo, 30 cm para piau-verdadeiro, 45 cm para o pir e 80 cm para surubim. No caso da matrinch, cujo tamanho mnimo no decreto maior que o da portaria, considerou-se o ditado pelo decre-
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Espcie Curimat-pacu Curimat-pioa Curvina Dourado Mandi-amarelo Matrinch Piau-verdadeiro Pir Surubim
Especie
25
50 %
75
100
Figura 6. Freqncia de ocorrncia (%) de indivduos abaixo do tamanho mnimo legal capturados pela pesca nas corredeiras de Buritizeiro, MG.
to que de 25 cm. E para as curvinas (P. francisci e P. squamipennis), foi utilizado o tamanho de 25 cm, conforme estabelecido pela portaria j que o decreto regulamenta apenas o tamanho de P. francisci. Assim, mais de trs-quartos dos curimats-pacu e dos surubins apanhados foram menores do que o tamanho mnimo, enquanto que mais da metade dos exemplares de curimat-pioa, dourado e pir estavam abaixo desse tamanho. J curvina, matrinch, mandi-amarelo e piau-verdadeiro apresentaram mais de 90% dos exemplares pescados acima do tamanho mnimo.
DISCUSSO
A exemplo do que tem sido verificado em outras localidades (Goulding, 1979; Petrere, 1989; Barthem & Goulding, 1997), os peixes migradores predominaram nas capturas da pesca nas corredeiras de Buritizeiro. Carvalho & Merona (1986) citam que 71,3% do desembarque comercial no baixo Tocantins foram de peixes migradores. Mais de 90% dos registros de entrada de pescado na Colnia de Pescadores de Pirapora (MG) eram
357
constitudos desse grupo de peixes (Godinho et al., 1997). No Mercado Municipal de Imperatriz (MA), duas espcies migradoras contriburam com 70% do desembarque (Cetra & Petrere, 2001). A abundncia desse grupo de peixes, aliada sua elevada capturabilidade em determinadas fases do ciclo migratrio, explicam o interesse da pesca comercial sobre os peixes migratrios (Carvalho & Merona, 1986). A pesca nas corredeiras de Buritizeiro apresentou tendncia sazonal com a safra ocorrendo durante o perodo das chuvas e guas turvas e a entressafra no perodo da seca e de guas claras. Para algumas espcies, essa sazonalidade particularmente evidente como o pir, que quase desapareceu das corredeiras por um perodo de cerca de seis meses, e para o surubim, que desapareceu por cerca de dois meses. A captura da matrinch tambm foi mais concentrada na poca das chuvas. O dourado foi, entre os peixes mais capturados, o nico cuja safra ocorreu durante o perodo em que a gua estava com maior transparncia. Foi nesse perodo que os pescadores passaram a utilizar, com mais freqncia, o caador. Com olhos proporcionalmente grandes, esse predador visualmente orientado, possivelmente, encontra as iscas com mais facilidade durante os perodos de guas mais claras. Curimat-pacu, embora com capturas muito baixas em agosto, foi apanhado em nmeros expressivos, tanto na safra quanto na entressafra. Aps o perodo da seca e com a entrada do perodo chuvoso, a produo pesqueira nas corredeiras aumentou. Com exceo dos dourados, todos os principais peixes tornaram-se mais abundantes. O pir, que j no era capturado h quase seis meses, reapareceu, assim como o curimat-pacu. Para o surubim e a matrinch, a chegada da estao chuvosa foi ainda mais marcante. Os dois apresentaram pico anual de captura que ocorreu poucos dias aps o rio ter se turvado em decorrncia das primeiras chuvas. A safra de surubim nas primeiras chuvas bem conhecida pelos pescadores locais. A captura de numerosos peixes em estdios avanados da maturao gonadal no incio do perodo chuvoso indica que o sbito aumento da pesca nas corredeiras est associado aos movimentos migratrios. O baixo rendimento da pesca nas corredeiras de Buritizeiro indica que sua proibio pode ser revista. A proibio da pesca em corredeira baseia-se na premissa que ela mais produtiva do que em outros ambientes. No entanto, a captura de 4,7 kg de pescado por dia por pescador no foi muito diferente daquela obtida em outros stios de pesca da bacia por pescadores legalizados. Por exemplo, no barco de pesca da Colnia de Pescadores de Pirapora, a CPUE foi de 3,1 + 3,8 kg.pescador-1.dia-1 enquanto que na praia em frente cidade de Januria foi de 3,7 + 2,2 kg.pescador-1.dia-1 (Fundep, 2000).
358
A PESCA EM BURITIZEIRO COMO MODELO EXPERIMENTAL DE GESTO PARTICIPATIVA

Por ser em rea reduzida, bem definida e com pequeno nmero de usurios, a pesca nas corredeiras de Buritizeiro apresenta condies nicas para ser modelo experimental de gesto participativa de recursos pesqueiros no alto-mdio So Francisco. essencial, no entanto, que a sua adoo leve em conta as particularidades dessa pesca para que a estrutura em vigor no seja rompida, particularmente, quanto ao nmero de pescadores e ao sistema de turnos. A conjuno desses dois fatores mantm a presso de pesca reduzida e a dilui no tempo. Normas que quebrem essa estrutura podero no s aumentar a presso de pesca como tambm criar insatisfao entre os pescadores. Como bem alertado por Begossi (1995, 1998, 2001), a poltica ambiental brasileira, na qual se inclui a pesca em pequena escala, no tem considerado as atitudes e os comportamentos locais. As restries pesca so de carter geral e no diferenciam os tipos de pescadores. Alm disso, a autora ressalta que influncias externas, tais como normas de agncias governamentais, geralmente, no so teis s comunidades locais. Ao contrrio, manejos participativos, como o da Reserva Extrativista do Alto Juru, indicam que recursos locais podem ser manejados de forma auto-organizada. Umas das normas mais importantes da pesca nas corredeiras o direito de pescar na rea que vem sendo estabelecido pelos prprios usurios. No entanto, a figura do pescador que pesca para auferir lucros em guas pblicas, sem licena expedida por rgo governamental, no existe na legislao brasileira e mineira. Solucionar esse entrave legal condio indispensvel implantao da gesto participativa da pesca nas corredeiras de Buritizeiro, pois, no nosso entendimento, sua implantao certamente passa pela delimitao das corredeiras como uma zona especial de pesca onde a permisso para pescar continue sendo determinada pelos prprios pescadores, tal como j vem ocorrendo. Para se evitar alteraes na estrutura social da pesca, sua regulamentao necessita ser a menos intervencionista possvel, para que a atividade busque suas prprias normas. Dispositivos legais, no entanto, devem estar previstos para que permitam a correo de distores. Eventuais normas devem ser elaboradas em comum acordo com usurios. Embora a pesca nas corredeiras de Buritizeiro resulte em elevada captura de peixes abaixo do tamanho mnimo, esse fato no empecilho para a implantao da gesto participativa. Os tamanhos mnimos permitidos em vigor foram estabelecidos sem o indispensvel suporte cientfico e, portanto, de validade no comprovada. Alm disso, quando capturas tm pouco impacto sobre a mortalidade total, limites de tamanho mnimo podem ser de pouco valor (Noble & Jones, 1993). Por ser a presso de pesca exercida nas corredeiras inexpressiva perante do restante da bacia, a norma do tamanho mnimo deve ser incua e pode ser eliminada para essa pesca em particular.
359
Agradecimentos Somos gratos aos pescadores da corredeira de Buritizeiro, pela colaborao na coleta de dados. Ao Qumico Emerson M. A. Alves, do Sistema Autnomo de gua e Esgoto de Pirapora, agradecemos a gentileza por ter cedido os dados de turbidez da gua do rio So Francisco. Ana P. G. Th, pela leitura do manuscrito. Apoio financeiro foi fornecido pelo Instituto Estadual de Florestas de Minas Gerais e pelo CNPq/PADCT-Ciamb III Proc. n. 62.0088/98-2.
REFERNCIAS
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A IMPORTNCIA DOS RIBEIRES PARA OS PEIXES DE PIRACEMA
361
Captulo 19
IMPORTNCIA DOS RIBEIRES
PARA OS PEIXES DE PIRACEMA

Alexandre Lima Godinho Paulo dos Santos Pompeu
onhecer os deslocamentos dos peixes durante as diferentes fases da vida do indivduo a histria de vida dos movimentos fundamental para a definio de polticas e aes de restaurao e conservao dos recursos pesqueiros. Os deslocamentos de peixes tropicais de gua doce so melhor conhecidos na Amrica do Sul (Welcomme, 1985) onde alguns estudos foram realizados, principalmente nas ltimas dcadas (Godoy, 1962; Bonetto, 1963; Bonetto & Pignalberi, 1964; Godoy, 1967; Bonetto et al., 1971; Bayley, 1973; Goulding & Carvalho, 1982; Paiva & Bastos, 1982; Petrere, 1985; Barthem & Goulding, 1997). No entanto, nosso conhecimento ainda limitado e fragmentado. Vrias bacias de mdio porte da Amrica do Sul parecem possuir espcies que apresentam padro migratrio simples que consiste do deslocamento do stio de alimentao, a jusante, para o de desova, a montante (Welcomme, 1985). As espcies migradoras freqentemente desovam nos ambientes lticos (Lamas, 1993). Seus ovos e larvas dispersam rio abaixo e se desenvolvem, em grande parte, nas vrzeas e lagoas marginais. Os jovens permanecem nesses ambientes por um, dois ou mais anos antes de retornar ao rio (Bonetto & Castello, 1985), sendo que pouco se sabe sobre o seu destino aps abandonarem os berrios (vide Ribeiro, 1983; Bonetto & Castello, 1985; Agostinho & Jlio Jr., 1999). Neste trabalho, analisamos a hiptese que ribeires de pequena ordem, afluentes dos cursos principais, so um dos locais de destino desses peixes e sugerimos uma possvel causa que determina essa escolha. Propomos, ainda, com base nas informaes da literatura e as aqui obtidas, um modelo de histria de vida dos movimentos de peixes de piracema do So Francisco.
Godinho, A. L. & P. S. Pompeu. A importncia dos ribeires para os peixes de piracema, p. 361-372. In: H. P. Godinho & A. L. Godinho (org.). guas, peixes e pescadores do So Francisco das Minas Gerais. Belo Horizonte: PUC Minas, 2003. 468p.
362
Godinho, A. L.; Pompeu, P. S.
REA DE ESTUDO
Este estudo foi desenvolvido no alto rio Preto (Fig. 1), que nasce no Estado de Gois, atravessa a regio Noroeste de Minas Gerais e desgua no trecho mdio do rio Paracatu, sendo o seu maior formador. O Paracatu, por sua vez, o principal contribuinte do rio So Francisco e, assim como seus demais afluentes de maior porte, desemboca entre as represas de Trs Marias e Sobradinho. Nesse trecho do So Francisco, de cerca de 1.300 km, no h barreiras geogrficas que impedem o deslocamento dos peixes.
Figura 1. Hidrografia do trecho da bacia do rio So Francisco, com indicao dos ribeires: A = Lajes, B = Lagoa do Mel, C = Jaboticabas, D = So Jos e E = Tobi.
No alto rio Preto, a jusante da foz do ribeiro Arrependido, existem cinco quedas dgua, com desnvel total de 200 metros. A jusante dessas, e em ambas as margens do rio, h vrios afluentes, em sua maioria, de primeira e segunda ordens, segundo classificao de Strahler (1957). Cursos dgua dessa ordem, que desembocam diretamente nos grandes rios da regio, como o So Francisco, o Paracatu e o Urucuia so numerosos, sendo um dos componentes predominantes da hidrografia regional (Fig. 1). Os cursos estudados, isto , os ribeires Lagoa do Mel, Jaboticabas, So Jos, Tobi e o das Lajes (Fig. 1) so exemplos de afluentes dessa natureza. A bacia de menor rea de dre-
363
nagem a do ribeiro das Lajes com 34,9 km2 e a maior, a do ribeiro da Lagoa do Mel com 70,4 km2. Os seus leitos variam de arenoso, como no Tobi, a rochoso, como no Jaboticabas (Fig. 2). Mata ciliar, embora presente no ribeiro das Lajes, pouco representativa nos demais. A principal atividade econmica nas bacias a pecuria extensiva.
Figura 2. Vista parcial do trecho amostrado no ribeiro Jaboticabas.
Vrzeas e lagoas marginais no rio Preto ocorrem, principalmente, no seu curso inferior (Fig. 1). Tais ambientes so mais numerosos no rio Paracatu, aps a foz do rio Preto, principalmente, no seu trecho inferior. Vrzeas ainda mais extensas so encontradas no rio So Francisco a jusante do rio Paracatu, onde elas tm largura mdia de 9 km, alcanando 16 km na regio de Januria (Comisso Interministerial de Estudos para Controle das Enchentes do Rio So Francisco, 1980). O clima no alto rio Preto tropical continental, quente e mido, da classe Aw, segundo a classificao de Kppen, com estao seca e fria nos meses de junho a agosto, e quente e mida de novembro a maro. O cerrado a vegetao predominante. A precipitao total anual varia ao longo da bacia de 800-900 a 1.600 mm. Os meses mais chuvosos so dezembro e janeiro (EPP & Iesa, 1993). Durante uma mesma estao chuvosa ocorrem vrios picos de cheias, tanto no Preto quanto no Paracatu e So Francisco (Fig. 3).
364
Figura 3. Hidrgrafas dos baixos rios Preto e Paracatu e do rio So Francisco na cidade de So Romo. Dados dos postos Porto dos Poes (rio Preto, 16 50 23 S e 46 21 26 W), Porto Alegre (rio Paracatu, 16 54 29 S e 45 22 55 W) e So Romo (rio So Francisco, 16 22 19 S e 45 03 59 W). Linhas tracejadas verticais indicam o final do ms de junho.
365
COLETAS DE PEIXES
As coletas de peixes foram realizadas nos ribeires Lagoa do Mel, Jaboticabas, So Jos, Tobi e das Lajes, de novembro de 1992 a maro de 1993. No ribeiro das Lajes foram efetuadas trs coletas (11/92, 01/93 e 03/93), duas nos ribeires So Jos, Jaboticabas e do Mel (11/92 e 01/93), e uma no ribeiro Tobi (03/93). Os peixes foram capturados com tarrafas de fabricao industrial de 2,5 metros de dimetro e 4 cm de malha total, manuseadas por dois pescadores. Cada pescador efetuou 120 lances de tarrafa por ribeiro e coleta, exceto no Tobi, onde foram efetuados 75 lances por pescador. Em cada ribeiro, a captura foi realizada ao longo de um transecto de 500 a 1.000 m de extenso no seu baixo curso. A captura de peixes no rio Preto foi realizada em setembro e novembro de 1992, em local situado entre os ribeires Tobi e Lagoa do Mel. A coleta foi realizada com redes de emalhar (malhas 3, 4, 5, 6, 7, 8, 10, 12 e 14 cm de malha total; 20 m de comprimento e cerca de 1,6 m de altura) armadas tarde e retiradas na manh seguinte, durante dois dias consecutivos em cada ms. Os peixes capturados foram fixados em formol 10%, conservados em lcool 70%, pesados e medidos (comprimento padro). As espcies foram identificadas segundo Britski et al. (1988).
ANLISE DOS DADOS

Para cada ribeiro amostrado, foi calculada a biomassa capturada por unidade de esforo (CPUE = biomassa.rea da tarrafa-1.nmero de lanamentos da tarrafa-1). A CPUE do rio Preto foi obtida atravs da equao:
CPUE = Bm m = 3 EPm
14
onde: CPUE = captura por unidade de esforo em biomassa; Bm = biomassa (g) capturada na malha m; EPm = esforo de pesca, em 100 m2, da rede de malha m; m = tamanho da malha (3, 4, 5, 6, 7, 8, 10, 12 e 14 cm de malha total).
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COMPOSIO DA FAUNA DE PEIXES NOS RIBEIRES E NO RIO PRETO

Nos ribeires foram capturados 439 indivduos pertencentes a 20 espcies. Dessas, cinco so consideradas migradoras e quatro so predominantemente piscvoras (Tab. 1). A espcie mais freqentemente capturada em todos os ribeires, exceto no Jaboticabas, foi Prochilodus costatus. Essa foi tambm a nica espcie capturada em todos os ribeires.
Tabela 1. Nmero de indivduos capturados por espcie nos ribeires e no rio Preto; m = migradora (Sato & Godinho, no prelo), p = piscvora (observao pessoal).
Os peixes de piracema representaram de 25 a 84% dos indivduos capturados nos ribeires (Tab.1) e, em sua maioria, eram jovens (Tab. 2). A percentagem de indivduos de P. costatus, observada em cada crrego, abaixo do tamanho de maturidade sexual, por exemplo, variou de 43 a 100%. Para S. brasiliensis, todos eram menores que esse tamanho. No
367
Tabela 2. Freqncia de captura (%) de indivduos das espcies de piracema capturados abaixo do tamanho de maturidade sexual (TMS) nos ribeires afluentes do rio Preto.
Includas apenas aquelas com TMS conhecido de acordo com Sato & Godinho (1988). TMS igual ao tamanho do menor indivduo em maturao avanada.
caso de L. obtusidens, cujo tamanho de maturidade sexual ainda no foi estabelecido para o So Francisco, todos os indivduos capturados nos ribeires apresentavam comprimento menor que 20,3 cm; no rio Preto, 73% tinham mais de 20,8 cm. No rio Preto foram capturados 131 indivduos pertencentes a 21 espcies (Tab. 1). Alm dessas, Conorhynchos conirostris, Pseudoplatystoma corruscans e Lophiosilurus alexandri foram observados com pescadores da regio. As espcies migradores a registradas somam sete: C. conirostris, P. corruscans, alm das cinco assinaladas nos crregos. Foram capturados 26 indivduos das espcies migradores, sendo L. obtusidens, com 11 exemplares, a mais comum. Os piscvoros do rio Preto incluem Hoplias cf. lacerdae, Pygocentrus piraya, Salminus brasiliensis, S. hilarii, P. corruscans e L. alexandri. A biomassa das espcies piscvoras no ultrapassou a 27% da CPUE nos ribeires, mas representou 40% da CPUE no rio. Ao contrrio dos ribeires, no rio, a maior parte dessa biomassa concentrou-se em indivduos de maior porte (Fig. 4).
DISCUSSO
Poucos relatos existem sobre o destino dos jovens de espcies migradoras neotropicais aps deixarem as lagoas marginais. Os jovens de Semaprochilodus taeniurus e de S. insigins, originados de desovas no Solimes-Amazonas, penetram nos tributrios (Ribeiro, 1983). Os jovens dos caraciformes migradores do Paran, por sua vez, retornam ao rio aps abandonarem as vrzeas (Bonetto & Castello, 1985). J no rio So Francisco, jovens aparecem no sop da barragem de Trs Marias, poucos meses aps o perodo das cheias (Godinho, obs. pes.). Trechos inferiores de pequenos rios e riachos da bacia do Alto Paran so
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Figura 4. Biomassa percentual de piscvoros por classe de comprimento padro no rio Preto e ribeires amostrados.
utilizados por jovens de algumas espcies para abrigo e alimentao (Agostinho & Jlio Jr., 1999), entre as quais algumas so de piracema (Lamas, 1993). A abundncia de jovens de espcies de piracema nos ribeires do alto rio Preto sugere a importncia desses habitats para o seu ciclo de vida. Na bacia do So Francisco, os cursos principais apresentam muitos afluentes da mesma ordem daqueles estudados no alto rio Preto. Nos primeiros ribeires, afluentes do rio So Francisco localizados a jusante da represa de Trs Marias, tambm so observadas quantidades expressivas de jovens peixes de piracema, principalmente P. costatus (Pompeu, obs. pes.). Acreditamos que os jovens entram ativamente nos ribeires, pois, se as desovas das espcies de piracema fossem a efetuadas, seus ovos no adesivos (Lamas, 1993) e de flutuabilidade prxima neutralidade, certamente, seriam carreados para os rios de maior porte. Sugerimos que a origem mais provvel dos jovens encontrados nos crregos sejam as lagoas marginais a jusante. Densidades elevadas de jovens das espcies de piracema no So Francisco so encontradas nesses ambientes (Braga, 1964; Sato et al., 1987; Pompeu & Godinho, Cap. 10 deste volume). Isso leva a crer que as lagoas marginais do rio Preto, localizadas a cerca de 140 a 220 km a jusante da rea estudada, sejam um dos locais mais provveis de origem dos jovens presentes nos ribeires. Outros locais possveis de origem so as lagoas do baixo Paracatu e do So Francisco (distante cerca de 400 km a jusante), em ra-
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zo da grande concentrao desses ambientes nesses trechos. E, por ltimo, no se pode descartar a possibilidade de alguns serem provenientes da prpria calha dos rios, embora essa hiptese ainda no tenha sido averiguada. O regime hidrolgico dos rios Preto, Paracatu e So Francisco possibilita aos jovens emigrarem das lagoas marginais na mesma estao chuvosa de sua entrada, visto que vrios picos de inundao ocorrem durante a mesma estao (Fig. 3). As primeiras cheias possibilitariam a entrada de indivduos neonatos e, as demais, sua sada, como alevinos e/ou jovens. Esse fato pode explicar a presena de indivduos jovens das espcies de piracema nos ribeires. Como parte considervel das lagoas marginais formada de ambientes temporrios que secam durante a estiagem (Sato et al., 1987), abandon-las ainda durante o perodo das cheias pode ser adaptao que evita a morte por dessecamento. A ocorrncia de maiores densidades de jovens peixes migradores nos ribeires, em vez de acontecer no rio Preto, pode estar relacionada maior biomassa de peixes piscvoros e, conseqentemente, maior presso de predao no rio em relao aos ribeires. Peixes realizam migraes para otimizar a alimentao, evitar condies desfavorveis, aumentar o sucesso reprodutivo e/ou promover colonizao (Northcote, 1978). Para evitar habitats desfavorveis por certo perodo do dia, ano ou vida, algumas espcies movem-se para novas reas no necessariamente vantajosas em relao alimentao, mas desejveis devido ao melhor clima ou ausncia de predadores (McKeown, 1984). De modo semelhante, a presena de predadores pode restringir presas a habitats menos vantajosos para forrageamento (Wootton, 1999). Com base nos nossos estudos, propomos que os jovens peixes migradores do rio So Francisco, no trecho entre as barragens de Sobradinho e Trs Marias, possuem dois habitats importantes. O primeiro, as lagoas marginais das vrzeas e o segundo, os ribeires afluentes de pequena ordem dos cursos principais. At onde sabemos, no existe modelo algum proposto sobre a histria de vida dos movimentos para os peixes de piracema da bacia do So Francisco. Embora no formalmente apresentada, nota-se, entre os cientistas, tendncia em aceitar para essa bacia os modelos propostos por Godoy e por Bonetto e colaboradores (vide Petrere, 1985, para reviso dos modelos), os quais assinalam a presena de trs stios: reproduo, alimentao e berrio. Os dois primeiros localizam-se na calha dos rios e o ltimo, nas vrzeas. Os adultos migram sazonalmente entre os stios de alimentao e reproduo e os ovos produzidos no stio de reproduo so carreados rio abaixo em direo aos berrios. Esse , ainda que informal, o modelo corrente aceito sobre a histria de vida dos movimentos e no existem evidncias sugerindo que ele esteja errado. Embora o modelo informal dos movimentos parea correto, ele certamente in-
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completo. Os dados apresentados neste trabalho mostram que necessrio incluir pelo menos mais um stio no modelo: o representado pelos ribeires de pequena ordem. No h dvidas da maior abundncia de jovens nesse stio, mas ainda no h informaes suficientes sobre seu papel funcional. Nossos dados sugerem que o fator remoto para os peixes deslocaram-se para esses habitats possa ser o de fuga predao. No se pode descartar, no entanto, o eventual papel que a alimentao possa ter tido na evoluo desse deslocamento. Na falta de melhor entendimento do papel do stio e para distingui-lo do stio de alimentao, localizado no rio e habitado, preferencialmente, pelos adultos, optamos por denomin-lo de stio de refgio dos jovens. Acrescentando-se o stio de refgio ao modelo informal dos movimentos obtm-se um outro mais completo e complexo (Fig. 5). Certamente, esse tambm no definitivo, pois ainda existem dvidas sobre a importncia de certos habitats para determinadas fases da vida e mesmo a fase da vida em que ocorre o deslocamento entre stios. Essas dvidas esto assinaladas no modelo pelo ponto de interrogao. Os dados obtidos neste estudo suportam o modelo proposto de histria de vida para trs das sete espcies migradoras do So Francisco: L. obtusidens, S. brasiliensis e, especialmente, P. costatus. O reduzido nmero de exemplares capturados de B. orthotaenia e P.
adultos?
Stio de desova: rio
ovos larvas
Berrio: rio? vrzea
adultos? jovens
adultos
jovens? adultos
Stio de alimentao: rio
Stio de refgio: ribeires
Figura 5. Modelo da histria de vida dos movimentos de peixes de piracema do rio So Francisco.
371
argenteus nos ribeires no permite maiores consideraes, o mesmo podendo ser dito para P. corruscans e C. conirostris. Para esse ltimo, at mesmo seus berrios so ainda incertos. Os levantamentos realizados por Braga (1964), Sato et al. (1987) e Pompeu & Godinho (Cap. 10 deste volume) no detectaram a presena do C. conirostris em lagoas marginais. Em reviso sobre pesca e piscicultura no vale do So Francisco, realizada por Menezes (1956), a captura de C. conirostris em lagoas marginais s mencionada uma nica vez dentre as diversas descries sobre a pesca nesses ambientes. Para essa espcie no h informaes suficientes para a proposio de modelo de histria de vida dos movimentos. Nosso estudo mostra que os ribeires, a exemplo das lagoas marginais, so habitats fundamentais para espcies migradoras da bacia do So Francisco, as mais importantes da pesca. A conservao desses ambientes deve, portanto, ser prioritria para a manuteno do recrutamento e, conseqentemente, da pesca. Preservao da mata ciliar, uso adequado do solo, restrio da pesca, uso racional da gua e conscientizao pblica so polticas e aes necessrias para se atingir esse objetivo.
Agradecimento Ao Prof. Rogrio Parentoni Martins, por suas sugestes em verso preliminar deste captulo.
REFERNCIAS
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AS DESOVAS DE PEIXES NO ALTO-MDIO SO FRANCISCO
373
Captulo 20
ALTO-MDIO
AS
DESOVAS DE PEIXES NO
SO FRANCISCO
Luz Fernanda Jimnez-Segura Alexandre Lima Godinho Miguel Petrere Jr.
s canais dos grandes rios so utilizados por muitas espcies de peixes como habitat para a desova, tanto em zonas temperadas (Pavlov et al., 1979; Hergenrader et al., 1982; Scheidegger & Bain, 1995) quanto em ambientes tropicais (Godoy, 1954; Welcomme, 1985; Lowe-McConnell, 1987; Arajo-Lima et al., 1994; Nakatani et al., 1997; Vazzoler et al., 1997; Cinpic, 1998). Nos sistemas tropicais, a reproduo de algumas espcies de peixes que vivem em rios com plancie de inundao sazonal e, para a maioria delas, coincide com as primeiras fases de cheia (Welcomme, 1979; Arajo-Lima et al., 1994). As enchentes funcionam como gatilho sincronizador para a desova e, o pico da enchente, como finalizador do perodo reprodutivo (Vazzoler et al., 1997). Na bacia do alto rio Paran foi observada maior densidade de larvas entre os perodos de setembro a fevereiro (Nakatani et al., 1997); no rio Amazonas, entre janeiro e abril (Arajo-Lima et al., 1994) e no rio Sinu (Colmbia), entre fevereiro e maio (Cinpic, 1998), todas elas nos momentos hidrolgicos de incio das cheias. Durante as cheias os rios restabelecem a sua conexo com as lagoas marginais, fornecendo os nutrientes necessrios para o incremento da sua produtividade biolgica (Junk et al., 1989). Com a reproduo ocorrendo nesse momento do ano, os peixes aumentam a probabilidade dos novos indivduos terem acesso aos habitats que sero os seus berrios, oferecendo-lhes proteo e alimento (Lowe-McConnell, 1975; Welcomme, 1979).
Jimnez-Segura, L. F.; A. L. Godinho & M. Petrere Jr. As desovas de peixes no alto-mdio So Francisco, p. 373-387. In: H. P. Godinho & A. L. Godinho (org.). guas, peixes e pescadores do So Francisco das Minas Gerais. Belo Horizonte: PUC Minas, 2003. 468p.
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Jimnez-Segura, L. F.; Godinho, A. L.; Petrere Jr., M.
Os resultados apresentados neste captulo so provenientes de pesquisa feita sob a distribuio lateral (margem e canal) e temporal do ictioplncton no mdio So Francisco. As coletas foram realizadas no incio da manh e ao final da tarde, durante 32 dias consecutivos, de 24 de novembro a 26 de dezembro de 1999, coincidindo com o incio das cheias. Os pontos foram localizados nos rios So Francisco e das Velhas, quatro quilmetros a montante do encontro dos dois cursos (Fig. 1). Em cada rio, as coletas foram feitas no canal e nas margens, sendo que no rio das Velhas foram obtidas amostras de ambas as mar-
Figura 1. Mapa do alto-mdio So Francisco, com indicao da regio de amostragem do ictioplncton (crculo).
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gens; do rio So Francisco, de apenas uma, pois o canal (o ponto de maior profundidade) ficava deslocado margem esquerda. Para a coleta do ictioplncton foi utilizada a metodologia proposta por Gale & Mohr (1978) com modificaes na rea da abertura da rede. O volume filtrado da gua foi determinado por um fluxmetro mecnico, deslocado do centro da boca da rede. O tempo de coleta foi padronizado em 10 minutos no canal e 15 minutos nas margens (por ser a velocidade da gua menor nas margens). No momento das coletas, foram medidas a temperatura, condutividade, turbidez e velocidade da gua dos dois rios para estabelecer possveis relaes de dependncia com a densidade do ictioplncton. Os nveis dos dois rios foram fornecidos pela Agncia Nacional de Energia Eltrica (Aneel) e os dados de vazo calculados a partir das curvas de calibrao das estaes de Vrzea da Palma (rio das Velhas) e Pirapora (rio So Francisco), cedidas pela Cemig (Companhia Energtica de Minas Gerais). Para permitir uma compreenso ecolgica mais abrangente da distribuio, o ictioplncton foi agrupado em embries e larvas, segundo o incio da primeira alimentao exgena (Balon, 1984). As larvas foram agrupadas de acordo com a presena ou ausncia de barbilhes, respectivamente, em larvas de Siluriformes (LS) e larvas de no Siluriformes (LNS), que compreendem as de Characiformes, Clupeiformes e Sciaenidae.
REA DE ESTUDO
A bacia do rio So Francisco possui caractersticas climticas variadas com precipitaes pluviomtricas entre 350 mm e 1.900 mm. O regime hidrolgico do rio apresenta cheias no vero e estiagem no inverno (Fig. 2). A vazo mdia anual em Pirapora (MG) de 842 m3.s-1, antes da descarga mdia de 157 m3.s-1 do rio das Velhas no So Francisco.
VAZES E CARACTERSTICAS FSICO-QUMICA DA GUA DOS RIOS

O regime de chuvas constitui o fator determinante na regulao dos processos geomorfolgicos e hidrolgicos dos rios (Brooks, 1994). O incio da temporada das cheias caracteriza-se por rpidas mudanas nas variveis fsico-qumicas da gua, resultando no aumento progressivo da vazo e do escoamento superficial de material orgnico e inorgnico (Esteves, 1998). Esse conjunto de condies ambientais que marca o incio da enchente determina os momentos para a reproduo dos peixes de piracema (Lowe-McConnell, 1975; Arajo-Lima & Oliveira, 1998; Jimnez 2000).
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Figura 2. Regime hidrolgico mensal dos rios So Francisco (em Pirapora, MG) e das Velhas (Vrzea da Palma, MG). Mdia multianual do primeiro dia de cada ms da dcada de 1970.
Durante o perodo de coleta, o rio So Francisco apresentou descarga mdia, em Pirapora, de 606,7 m3.s-1, ao passo que o rio das Velhas, em Vrzea da Palma, de 485,6 m3.s-1. A variabilidade na flutuao do nvel e o comportamento das variveis fsico-qumicas da gua apresentaram diferenas entre os dois ambientes (Tab. 1).
Tabela 1. Nmero de amostras (N), mdia e coeficiente de variao (CV) das variveis fsico-qumicas dos rios das Velhas e So Francisco nos pontos de amostragem do ictioplncton.*
Dados de cota provenientes de estaes localizadas em Vrzea da Palma e Pirapora.
No trecho analisado do rio So Francisco, o comportamento do nvel da gua pode ser considerado como de baixa variabilidade (coeficiente de variao de 4,5%), com variao diria de vazes e reduo da intensidade das enchentes devido barragem de Trs Marias (Fig. 3). Mesmo assim, o pulso da vazo explicou significativamente a variao da
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Rio So Francisco
Rio das Velhas
Figura 3. Dados dirios do nvel e da fsico-qumica da gua dos rios So Francisco e das Velhas, do final de novembro ao final de dezembro de 1998. Nvel da gua no eixo Y1, e turbidez (NTU) e a condutividade (S/cm) no eixo Y2.
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condutividade (r = 0,35; p = 0,0005), da turbidez (r = 0,20; p = 0,02) e da temperatura da gua (r = 0,41; p = 0,001); porm, no conseguiu explicar a variao do oxignio dissolvido (r = 0,07; p = 0,45). provvel que a influncia das chuvas locais nos tributrios a jusante da barragem, particularmente no rio Abaet, que apresenta vazo mdia de 89,8 m3.s-1), ainda que no afete o volume de gua do rio de forma importante, possa explicar essas flutuaes. No rio das Velhas, a vazo comporta-se como fator determinante das variaes fsicas e qumicas da gua. No momento em que o volume da gua comea a aumentar, a turbidez e a condutividade mudam; a primeira aumenta (r = 0,52; p = 0,0001) devido ao arrasto de material particulado e a segunda diminui pela diluio dos ons presentes na gua (r = -0,55; p = 0,0001). O oxignio dissolvido diminui (r = 0,16; p = 0,03) devido ao aumento de material em suspenso que dispara processos de decomposio da matria orgnica na gua e o consumo de oxignio pelos organismos que dela participam.
EVENTOS REPRODUTIVOS NO RIO SO FRANCISCO

O momento e o local da desova dos peixes so informaes que cada espcie possui para assegurar o seu sucesso reprodutivo e manter estvel o tamanho da sua populao (Munro, 1990a). No rio So Francisco poucas espcies se reproduzem ao longo de todo o ano. O pico da desova ocorre em dezembro e janeiro, no incio da temporada de cheias (Lamas, 1993). Das cerca de 160 espcies de peixes listadas para a bacia do rio So Francisco (Britski et al., 1988; Sato & Godinho, 1999) apenas uma pequena parte faz piracema. Entre essas, destacam-se aquelas que realizam longos movimentos, como curimats (Prochilodus argenteus e P. costatus), dourado (Salminus brasiliensis), piau-verdadeiro (Leporinus obtusidens) surubim (Pseudoplatystoma corruscans), matrinch (Brycon orthotaenia) e pir (Conorhynchos conirostris) (Sato & Godinho, no prelo).
OS LOCAIS DE DESOVA
As lagoas presentes nas vrzeas de grandes rios so bem conhecidas pela sua importncia como criadouros naturais para a prognie de peixes de piracema (Welcomme, 1979; Lowe-McConnell, 1987; Welcomme, 1995; Bayley & Li, 1996). Aps a fertilizao, os embries e as larvas so carreados passivamente pela correnteza, podendo alcanar ambien-
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tes favorveis ao crescimento (Schwassmann, 1978; Hergernrader et al., 1982; Forsberg et al., 1988). Ao longo dessa jornada, os filhotes crescem, desenvolvendo as estruturas corporais que os auxiliam na sobrevivncia (desenvolvimento das nadadeiras, pigmentao dos olhos, abertura da boca e comeo da alimentao exgena). Assim, ao chegarem aos setores do rio com lagoas marginais, estaro preparados para explor-los e para fugir dos potenciais predadores. O desenvolvimento das nadadeiras peitorais e a abertura da boca so considerados importantes eventos na ontogenia dos peixes por facilitarem o equilbrio e o direcionamento na natao, o primeiro, e permitir o incio da alimentao exgena, o segundo (Balon, 1984; Santos, 1992). Em Salminus brasiliensis, esses eventos so simultneos, mas em outras espcies, como Leporinus obtusidens e espcies do gnero Prochilodus, no o so, havendo intervalo de um a dois dias entre o surgimento desses caracteres, sendo que o primeiro a aparecer so as nadadeiras (Santos, 1992). Diferenas nas densidades de ictioplncton deriva sugerem possveis alteraes ambientais nos cursos dgua. Na bacia do rio Alabama (EUA), a densidade total do ictioplncton foi trs vezes maior em um tributrio no regulado do que em outro regulado por barragem (Scheidegger & Bain, 1995). No rio So Francisco obteve-se densidade mdia do ictioplncton de 34,7 ind.10m-3. No rio das Velhas a densidade foi nove vezes maior, atingindo mdia de 220,5 ind.10m-3. O ictioplncton coletado no rio das Velhas foi resultado de desovas que aconteceram numa bacia de drenagem de 29.653 km2, ao passo que no rio So Francisco compreendem apenas aquelas desovas realizadas numa rea menor, de cerca de 11.280 km2, que corresponde quela entre a barragem de Trs Marias e a foz do rio das Velhas. Ademais, a descarga do rio das Velhas quatro vezes menor que a do rio So Francisco, o que pode provocar concentrao dos indivduos por volume de gua. Ainda que as diferenas numricas na densidade de ictioplncton entre os dois rios sejam importantes, a densidade mdia de cada grupo fornece informao sobre os eventos e processos que neles acontecem. No rio So Francisco, dos trs grupos do ictioplncton, a maior densidade mdia foi de embries, sugerindo proximidade do local de coleta ao da rea de desova (Tab. 2). No rio das Velhas, por sua vez, a presena de embries tambm indica proximidade de reas de desova, porm, a maior densidade de larvas de no Siluriformes reflete eventos reprodutivos mais intensos que aconteceram em locais mais distantes do ponto de amostragem. Os altos valores dos coeficientes de variao indicam forte oscilao numrica das densidades do ictioplncton ao longo das coletas, o que est relacionado com mudanas dirias nas condies fsicas e qumicas que induzem a desova e a deriva do ictioplncton para jusante dos locais de reproduo nos dois rios.
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Tabela 2. Estatstica da densidade (indivduos por 10m-3) do ictioplncton nos rios So Francisco e das Velhas.
CV = coeficiente de variao.
DISTRIBUIO LATERAL DO ICTIOPLNCTON

Os processos hidrulicos so prprios das caractersticas fsicas dos rios e sua influncia pode gerar gradiente lateral na densidade do ictioplncton. Oliveira & Arajo-Lima (1998) descrevem como a localizao do canal define o comportamento das correntes secundrias radiais e como essas, junto com a localizao do centro de disperso do ictioplncton, determinam a distribuio lateral dos indivduos. Esses processos ajudam a explorar possveis padres na distribuio dos embries e larvas nos rios So Francisco e das Velhas, porm provvel que as desovas ocorram, tanto no canal como tambm nas margens (Oliveira & Arajo-Lima, 1998). Em rios com o canal localizado no centro, as margens atuam como reas de sedimentao e so consideradas habitats amenos devido menor abraso de sedimentos, menor correnteza, maior disponibilidade de alimento e de micro-habitats para os peixes (Bain et al., 1988; Church, 1992; Alves & Vono, 1999). Nesses locais, a velocidade da correnteza menor do que a de natao das larvas que, segundo Webb (1975), de trs a sete vezes o comprimento do corpo. Assim, as margens so habitats apropriados para o desenvolvimento das larvas (Leslie & Timmins, 1991; Penaz et al., 1992; Scheidegger & Bain, 1995). Nos dois rios, as margens apresentaram as maiores concentraes de larvas de no Siluriformes (F = 15,2 e P = 0,001 para o das Velhas, e F = 30,5 e P = 0,001 para o So Francisco). O comportamento dos embries e das larvas de Siluriformes, por outro lado, foi diferente entre os dois cursos. No rio So Francisco, os embries (F = 5,52; P = 0,02) e as larvas de Siluriformes (F = 18,9; P = 0,001) apresentaram maiores densidades no canal. No rio das Velhas, por sua vez, esses dois grupos (embries e larvas de Siluriformes) apresentaram maiores concentraes na margem (F = 3,97; P = 0,001). A concentrao na
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margem do rio das Velhas pode obedecer tanto aos eventos de deriva como aos de aglomerao de partculas em suspenso na margem de deposio.
DISTRIBUIO TEMPORAL DO ICTIOPLNCTON

O ictioplncton geralmente possui periodicidade nictimeral e sua atividade classificada como diurna, noturna ou crepuscular (Clifford, 1972). Fatores abiticos como intensidade luminosa e baixo nvel de oxignio dissolvido e biolgicos, como alimentao e predao, determinam a atividade nictimeral das larvas. A influncia da luminosidade na atividade larval fato para o qual ainda no existe consenso (Oliveira & Arajo-Lima, 1998). Pesquisas em rios turvos no detectaram diferenas nas densidades na coluna de gua e exploraram a influncia da turbidez como varivel importante na ausncia de migrao diria na coluna de gua (Pavlov et al., 1977 apud Pavlov, 1994; Northcote, 1982; Petry, 1989). Outras, em rios turvos, mostraram que h maior concentrao de larvas na superfcie, mas que isso espcie-dependente (Hergenrader et al., 1982). No rio Paran, Nakatani (1994) verificou maior densidade de larvas na superfcie durante a noite, fato que o autor explicou como migrao alimentar em resposta ao movimento vertical do zooplncton. Deve-se ressaltar que nossos dados no permitem fazer maiores inferncias se a atividade do ictioplncton segue o ciclo nictimeral porque os dois horrios de coleta foram prximos ao crepsculo matutino ou vespertino. No entanto, no rio das Velhas, as maiores capturas de embries ocorreram no horrio da manh (F = 5,61; P = 0,02), indicando desovas noturnas a montante e prximas ao local de coleta. Comportamento similar mostraram as larvas de Siluriformes (F = 4,62; P = 0,03), apresentando maior densidade de indivduos no incio da manh. No rio So Francisco no foram detectadas essas diferenas. Munro (1990a, b) descreve o papel dos fatores ambientais nos eventos reprodutivos da comunidade de peixes. Esse autor os agrupa em gatilhos imediatos e remotos. Os primeiros referem-se queles que permitiro a reproduo como desenvolvimento de gnadas (fator preditivo), mudana na qualidade fsico-qumica da gua (fator sincronizador) e pico de cheia (fator finalizador). Wootton (1990) discute que em baixas latitudes esses gatilhos so menos claros, devendo-se incluir mudanas na abundncia de alimento, na qumica da gua e nas variaes sutis da temperatura e do fotoperodo. Os segundos so aqueles que definem o local e o momento da reproduo para, assim, assegurar a sobrevivncia da prognie, garantindo-lhe, por exemplo, disponibilidade de habitat e alimento. A apario de ovos fertilizados em processo de desenvolvimento denuncia a ocorrncia de desovas. As variveis fsico-qumicas da gua no rio So Francisco esto relacionadas
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a esses eventos (r2 ajustado = 0,56; F4, 123 = 41,7; P = 0,00001) onde a temperatura (P = 0,003), o nvel (P = 0,0001) e a condutividade (P = 0,0003) tiveram maior importncia (Fig. 4). Essa relao no foi to clara no rio das Velhas (r2 ajustado = 0,097; F 4, 187 = 6,13; P = 0,001), onde somente a condutividade (P = 0,009) e a temperatura (P = 0,0001) tiveram alguma relao. De acordo com o exposto por Munro (1990b), a seleo do ponto para a desova pode ser determinada, entre outras variveis, pela sua proximidade aos planos de inundao, ambientes favorveis ao desenvolvimento dos novos indivduos. Ainda que a influncia do rio So Francisco sobre suas lagoas marginais, acima da foz do rio das Velhas, tenha diminudo com a regulao de sua vazo, possvel que as desovas que acontecem nesse setor da bacia utilizem reas alagveis mais a jusante, nas quais o rio ainda tem influncia.
CONSIDERAES
FINAIS
A alterao do regime de cheias nos rios resultado de manejo inadequado de suas bacias e de fenmenos climticos de ordem global. Essa alterao agravada pela construo de barragens que fragmentam o contnuo do rio, modificando os processos de eroso e sedimentao ao longo do curso dgua (Gore et al., 1989). A reteno de material em suspenso nos reservatrios aumenta a capacidade de eroso da gua e muda a dinmica de distribuio de nutrientes a jusante. Como conseqncia, a profundidade do leito aumenta naqueles trechos onde ele no rochoso (Church, 1992) e a funo das margens e reas rasas, como habitats para a biota aqutica, alterada (Bain et al., 1988). A soma desses processos leva ao isolamento progressivo das lagoas marginais com a subseqente perda de habitats importantes no ciclo de vida da biota aqutica e alterao da dinmica da suas populaes. O rio So Francisco rico em lagoas marginais nas suas vrzeas. Welcomme (1990) estimou em 2.000 km2 a rea alagvel no setor do rio entre a cidade de Pirapora (MG) e o reservatrio de Sobradinho (BA). A conectividade entre o canal principal e as lagoas marginais foi modificada pela barragem de Trs Marias, o que refletido na alterao da comunidade de peixes migradores que utilizam esses ambientes (Pompeu, 1997). As barragens em rios tropicais, onde o estoque pesqueiro est relacionado diretamente com a extenso de suas vrzeas (Welcomme, 1985; Bayley, 1995), diminuem a produo pesqueira, principalmente sua jusante, onde o pulso de inundao e a conectividade entre o rio e a vrzea so afetados (Bonetto et al., 1989; Junk et al., 1989), como ocorre no mdio rio So Francisco.
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Figura 4. Efeito das variveis ambientais na densidade de embries no rio So Francisco, expressado pelo mo0,5 delo de regresso mltipla (tipo II) Log (Xembries+ 1) = 33,3 + (-0,29) Log Xcond + (0,22) Log Xturb + (-0,30) Log Xtemp+ (0,23) Log Xniv, onde cond = condutividade, turb = turbidez, temp = temperatura e niv = nvel da gua.
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Os dois rios aqui estudados apresentam a maior parte das problemticas ambientais registradas para sistemas aquticos: esgotos domsticos e industriais, regularizao do regime hidrolgico por barragens, uso inapropriado da terra, contaminao por agrotxicos e metais pesados. Alm disso, necessrio alertar sobre os possveis problemas que o aterramento das lagoas e a instalao de comportas nos canais de conexo podem levar ao papel das lagoas marginais presentes no mdio So Francisco e, assim, influrem negativamente no recrutamento dos peixes de piracema.
Agradecimentos Os autores expressam seus agradecimentos ao PADCT-Ciamb (processo 62.0088/ 98-2), ao Banco do Nordeste do Brasil e Fapemig, pelo apoio financeiro; ao fundo CNPq/ PEC/PG, pela bolsa de mestrado do primeiro autor; e ao Prof. Paulo de Marco Jr., da Universidade Federal de Viosa, pelas valiosas crticas e sugestes.
REFERNCIAS
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CONHECIMENTO LOCAL, REGRAS INFORMAIS E USO DO PEIXE NA PESCA DO ALTO-MDIO SO FRANCISCO
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Captulo 21
CONHECIMENTO
PEIXE NA PESCA DO ALTO-MDIO
LOCAL, REGRAS INFORMAIS E USO DO
SO FRANCISCO
Ana Paula Grinfski Th Elisa Furtado Madi Nivaldo Nordi
s pescadores estudados do trecho alto-mdio do rio So Francisco, nos municpios mineiros de So Jos do Buriti, Morada Nova, Trs Marias, So Gonalo do Abaet, Pirapora, Buritizeiro e Januria so detentores de um conjunto de conhecimentos relativos pesca, conseguidos ao longo da lida diria com o peixe e com o rio. A decodificao desses conhecimentos, por meio da abordagem etnoecolgica, coloca disposio dos estudiosos informaes valiosas sobre aspectos do funcionamento e estruturao dos ecossistemas aquticos, sobre a ecologia, sobre o comportamento dos peixes e sobre os fatores ambientais e sociais que interferem na pesca. Isso pode resultar no estabelecimento de parcerias entre o conhecimento local e o cientfico, na busca de solues conjuntas e participativas para a sustentabilidade da pesca artesanal. Algo que releve a experincia acumulada dos pescadores, decorrente de sua vivncia cotidiana do ambiente de pesca, como alternativa ou complemento valioso ao estabelecimento de regulamentaes pesqueiras mais efetivas e contextualizadas. A busca de bases para a conservao e a restaurao de recursos pesqueiros no pode prescindir da viso e da realidade daqueles que, de fato, sero, em ltima instncia, os recipientes das aes de manejo. Sob esta perspectiva, sero discutidos exemplos das compreenses retidas pelos pescadores estudados sobre o seu contexto de pesca.
Th, A. P. G.; E. F. Madi & N. Nordi. Conhecimento local, regras informais e uso do peixe na pesca do altomdio So Francisco, p. 389-406. In: H. P. Godinho & A. L. Godinho (org.). guas, peixes e pescadores do So Francisco das Minas Gerais. Belo Horizonte: PUC Minas, 2003. 468p.
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Th, A. P. G.; Madi, E. F.; Nordi, N.
CONHECIMENTO ECOLGICO LOCAL

Os pescadores da represa de Trs Marias e de demais trechos do alto-mdio So Francisco reconhecem minuciosa diviso horizontal e vertical dos espaos produtivos do ecossistema, cada qual associado presena preferencial de determinadas espcies de peixe (Fig. 1; Tab. 1 e 2).
Represa Piaba Trara Tucunar Superfcie ou tona dgua Raso ou gua rasa Da meia gua para cima Da meia gua para o fundo Bagre, surubim, corvina, mandim, piau, pir, cari, tucunar Trara, pacam Trara, pacam Rio
Corvina
Piau, surubim, curimat, cascudo
Fundo
Pacam
Abaixo do cho, enterrado
Figura 1. Zoneamento vertical da represa de Trs Marias e do rio So Francisco, associado a peixes preferenciais, segundo pescadores do alto-mdio So Francisco.
Crregos e cabeceiras de gua correspondem aos tributrios que desembocam na represa. Grotas so aberturas entre rochas nas margens da represa com razovel profundidade e praias, espraiados ou raseiras so zonas de margens muito planas com grande quantidade de areia. A denominao ponta de gua refere-se regio de encontro do crrego com a represa, onde h gua corrente, e embocadura corresponde s regies de paredo alto nas margens da represa. No rio, encontramos tambm categorias de compartimentos horizontais como lagoas, remansos, banzeiros que, durante as cheias, so classificaes das reas inundveis na margem do rio. Cachoeiras e corredeiras so locais de pequenas profundidades com muitas pedras; croas ou coroas so semelhantes s
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Tabela 1. Zoneamento horizontal da represa de Trs Marias e do rio So Francisco, associado a peixes preferenciais, segundo pescadores do alto-mdio So Francisco.
Represa Etnohabitat Grota Cabeceiras de gua Espraiados Raseira, beirada Embocadura Ponta de gua Peixe Tucunar, curimat, piranha Surubim, pacam Trara, piaba Trara, piaba, pirambeba Corvina Trara, piaba Rio Etnohabitat Lagoas, remansos, banzeiros Cachoeiras, corredeiras Barranco, beirado Croas ou coroas Canal do rio Peixe Corvina, tucunar Car (cascudo), pacu, surubim, dourado Matrinch, mandm, trara Curimat, pacam Surubim, dourado, pacu
Tabela 2. Espaos produtivos da represa de Trs Marias e de trechos mineiros do rio So Francisco, baseados na diferenciao de tipos de fundo por pescadores do alto-mdio So Francisco.
Represa Etnohabitat Lugar de barro, areia Lugar de loca Lugar de pedra Peixe Pacam Surubim Trara Rio Etnohabitat Lugar de barro, lama Lugar de loca Lugar de pedra, pedreiras Peixe Curimat Bagre Corvina, dourado surubim, curimat, pir, pacu, bagre, cari, mandim, piau Piau, matrinch, pacu Matrinch, piau
Lugar de capim
Piau
Lugar de capim, moita Lugar de pau, pauzada, coivara Lugar de areia
Lugar de pau, madeira, toco Lugar de terra
Trara, tucunar, curimat Corvina, curimat, pacam Piaba Tucunar
Pacam
Lugar limpo Lugar sujo
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praias da represa; canal do rio corresponde regio do leito mais profunda; barranco e beirado so reas de margem (Tab. 1). A denominao de habitats de fundo da represa e do rio, promovida pelos pescadores, resultou nas categorizaes listadas na Tabela 2. A associao de peixes a determinados compartimentos, pelos pescadores, feita, principalmente, aludindo-se ao seu comportamento trfico e reprodutivo. Exemplos: o tucunar (Cichla monoculus) encontrado, principalmente, em grotas e crregos ou em lugares sujos, de pedras e de paus e tocos, porque so nesses locais que capturam suas presas mais facilmente (... o tucunar fica em lugar de pedra e madeira, onde as presas so mais fceis de serem encontradas...). O curimat (Prochilodus costatus e P. argenteus) encontrado em lugar que tiver mais toco, madeira, pra chupar aquele lodinho...; o piau (Leporinus spp.) come capim; o cascudo (Hypostomus francisci e Rhinelepis aspera) come lodo na pedra; o pacam (Lophiosilurus alexandri) fica na areia, ele faz um ninho, s d pra ver o olhinho e a cabea chata. O surubim (Pseudoplatystoma corruscans) e o dourado (Salminus brasiliensis), alm de serem relacionados a compartimentos horizontais e de fundo, foram categorizados como peixes abundantes na poca das guas, correspondente ao perodo de desova dessas espcies de piracema, que coincide com os meses de maior pluviosidade na regio. A piracema consiste no deslocamento de cardumes, usualmente rio acima, com fins reprodutivos. Ocorre no vero, quando as temperaturas esto altas e as chuvas abundantes; aps a reproduo, os peixes retornam ao local que habitavam anteriormente. Para os pescadores, esses peixes so aqueles que desovam na gua corrente e por isso no so encontrados facilmente na represa. Aos compartimentos horizontais e de fundo, sobrepe-se uma outra diviso vertical do ambiente de pesca, que est associada distribuio dos peixes pela coluna dgua (Fig. 1). A classificao ecolgica de espaos produtivos com base na diferenciao de tipos de fundos, tambm foi evidenciada por Marques (1991) entre pescadores estuarinos alagoanos e por Mouro (2000) entre pescadores estuarinos do Estado da Paraba. De acordo com Marques (1991), os conjuntos ictiofaunsticos esto associados aos espaos produtivos segundo caractersticas ecolgicas como fidelidade (peixes que vivem na lama), preferncia (peixes que gostam da lama), peculiaridade (peixes da pedra do rio) e comportamento (peixes que se enterram na lama). A compartimentalizao do ecossistema aqutico, percebida pelos pescadores, contribui para a diminuio da incerteza da pesca, decorrente do fato de o peixe ser um recurso mvel e, portanto, incerto. Ela feita com uma mincia muito superior descrita na literatura sobre ambientes lmnicos e pertence a um repertrio exclusivo dos pescadores, originando o que se denomina de etnohabitat. Esses etnohabitats podem ser compreendidos como ecozonas, definidas por Posey (1986) como reas ecolgicas reconhecidas em outros
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Tabela 3. Produtividade pesqueira e elementos abiticos percebidos por pescadores do alto-mdio So Francisco.
Elementos abiticos guas novas/sujas (chuva e vento forte); Lua escura (quartos de lua) gua limpa (vento fraco e estiagem) Lua clara (luas nova e cheia) Memes relacionados Peixe movimenta mais; peixe sobe para as cabeceiras; Peixe assanha; peixe no v a rede Peixe v a rede; peixe pra de andar; Peixe vai para o fundo Produtividade pesqueira Maior
Maior
Menor
Menor
sistemas culturais, que podem ou no coincidir com as tipologias cientficas. Cada ecozona est associada a componentes biticos e abiticos e, portanto, um sistema integrado entre eles. Os pescadores realizam uma classificao sazonal das guas da represa e do tipo de vento em funo dos meses de chuva e estiagem (Tab. 3). guas novas, sujas e ventos fortes coincidem com o perodo de intensa precipitao; gua limpa e vento fraco ocorrem nos meses secos. O ciclo lunar simplificado pelos pescadores estudados em lua cheia ou lua clara e lua nova/minguante ou lua escura. As fases da lua e as caractersticas da gua, decorrentes de maior ou menor precipitao, so associadas pelos pescadores a perodos de maior ou menor produtividade. guas novas e lua escura so condies abiticas mais produtivas que gua limpa e lua clara. As caractersticas da turbidez da gua (clara/limpa e nova/suja) foram relacionadas aos tipos de lua (clara e escura). gua nova/gua suja associada lua escura foram eleitas como as condies de maior produo na represa; lua clara/gua limpa foram eleitas como as condies de menor produtividade. Provavelmente, para os pescadores, o tipo de lua influencia mais no sucesso da pescaria do que a transparncia da gua. Para a maioria deles, a pior lua a cheia porque permite ao peixe enxergar a rede (a lua cheia clara, o peixe v a rede e no cai). As melhores luas so as minguante e nova, consideradas as fases mais escuras da lua. Cordell (1974), estudando pescadores da costa nordeste brasileira de reas de mangue e esturio, observou a utilizao de um sistema classificatrio das fases lunares que interferem diretamente no ciclo dirio e quinzenal das flutuaes das mars. Esse calendrio, elaborado pelos pescadores, dividido em um conjunto de mars que ocorre quando a lua est se movendo do quarto-crescente ao quarto-minguante, passando pela lua cheia (mar
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de lua) e do quarto-minguante ao crescente, passando pela lua nova (mar escura). Segundo o autor, as semanas de mar de lua so crticas, pois provocam influncias em certos aspectos do comportamento dos peixes, como a migrao no perodo de desova e a habilidade de ver as redes na gua. Estudos de Nordi (1992), para os catadores de caranguejo; Nishida (2000), para os catadores de molusco e Mouro (2001), para os pescadores artesanais, realizados em esturios do litoral paraibano, tambm descreveram um sistema classificatrio lunar e de mars semelhante ao de Cordell (1974), com compreenses anlogas s obtidas junto aos pescadores deste estudo. Os pescadores da represa de Trs Marias dividem os peixes em dois grupos relativos compreenso dos eventos reprodutivos. H os peixes que desovam em toda a passagem de lua nova (o tucunar no desova em gua corrente, s na parada... produz o ano inteiro) e os que desovam na poca das guas (o surubim e o dourado, porque so totalmente de gua corrente, precisam dela para desovar). No primeiro caso, trata-se da percepo do evento reprodutivo de espcies no migradoras e, no segundo, de espcies migradoras ou de piracema. Segundo os pescadores, a lua nova est relacionada a um meme conhecido como fora de lua, que provoca mudanas nos comportamentos de movimentao e reprodutivo dos peixes; os peixes andam mais durante a lua nova, assim como muitos deles, de desova parcelada, desovam sempre durante a passagem da lua nova. Segundo Godinho (1993), nas espcies no migradoras, o perodo de atividade sexual, no qual se inclui a desova, longo, podendo abranger grande parte do ano. J nas espcies migradoras, como o dourado e o surubim, a desova restringe-se a um perodo de dois a quatro meses. As espcies migradoras so de desova total, que consiste em os ovcitos tornarem-se maduros e ovularem em um nico lote, sendo liberados simultaneamente. Nas espcies no migradoras, a desova parcelada, com maturao final dos ovcitos em vrios lotes, ocorrendo mais de uma ovulao por perodo reprodutivo. Os peixes de desova total apresentam ovos livres, que ficam sujeitos influncia das correntezas do rio, enquanto os peixes de desova parcelada possuem ovos adesivos, com substncias em sua casca, as quais promovem a aderncia entre eles e/ou a outras superfcies. Espcies no migradoras podem desovar em guas lnticas, paradas, como as de um lago, onde ovos so depositados em superfcies de pedras ou ninhos preparados pelos pais. J as vrzeas e as lagoas marginais desempenham papel importante no ciclo de vida das espcies migradoras, pois, aps a desova, os ovos dessas espcies so carregados pelas guas e levados para vrzeas inundadas, onde completam seu desenvolvimento embrionrio. A Tabela 4 contm uma comparao entre o modelo percebido, construdo do saber dos pescadores, e o modelo operacional, retirado do conhecimento cientfico, sobre o evento reprodutivo do tucunar, um peixe introduzido na bacia do So Francisco, que, atualmen-
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Tabela 4. Modelo operacional (cientfico) e modelo percebido (conhecimento local) para o tucunar (Cichla monoculus).
Fenmenos observados Habitat Conhecimento cientfico Sim (ambientes lnticos) Conhecimento local Sim (gosta de gua parada, grota pequena, rio pequeno) Sim (comem outros peixes; comem as fiaes dele e dos outros) Sim (dentro dos crregos, nas grotas, nos tocos, ele solta as ovas)
Comportamento trfico
Sim (ictifago; predador de topo) Sim (no em detalhes)
Local de reproduo
Tipo de desova
Sim (desova na poca das Sim (desova de setembro a janeiro; chuvas; peixes em maturao sempre tem com ova; produz o ano durante todo o ano) inteiro) Sim (protuberncia psoccipital no macho) Sim (macho tem o cupim e fmea no tem; macho tem uma cristona na cabea s na desova) Sim (vigia por perto, limpa o lugar da desova; choca que nem jacar) Sim (enquanto t pequeno, fica a fmea em cima da desova e o macho na frente, vigiando)
Dimorfismo sexual reproduo
Cuidado parental
Sim (executa cuidado prole)
Cuidado biparental
Sim (no em detalhes)
Fonte: Th (1998).
te, tem relevncia, tanto do ponto de vista comercial quanto das interaes biticas mantidas no ecossistema. Com respeito a essa espcie, confirma-se a existncia do cuidado parental, mas ainda no se compreende, em detalhes, os papis diferentes do macho e da fmea, importantes de se conhecer, pois sua propalada eficincia no cuidado com a prole pode estar relacionada ao envolvimento biparental e ser um dos fatores que explicam o seu sucesso no ambiente. Tambm a constatao do canibalismo de adultos sobre os alevinos e a predao de alevinos de outras espcies podem gerar hipteses de pesquisa relevantes. Por exemplo, compreender em que condies ambientais ocorre o sucesso de colonizao da espcie, diante da oposio entre o sofisticado cuidado biparental e o canibalismo de jovens, pode dar suporte a aes de manejo que diminuam o conflito entre o papel do tucunar na pesca artesanal e a sua funo ecolgica no sistema aqutico. Em relao a esse fato, notou-se aparente dilema entre os pescadores. Apesar de a maioria deles concordar que a introduo do tu-
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cunar no reservatrio foi um dos principais motivos para a queda de outras espcies existentes na represa, o tucunar, apreciado pelo sabor, muito procurado pelos compradores e, atualmente, uma das espcies mais importantes como fonte de renda para o pescador do reservatrio. sabido que o tucunar, devido sua eficincia como predador e ao seu sucesso na colonizao de novos habitats, pode provocar alteraes danosas ao meio ambiente. Segundo Godinho & Formagio (1992), 50% das espcies nativas pertencentes comunidade de peixes da Lagoa Dom Helvcio, do Parque Estadual do Rio Doce (MG), desapareceram devido introduo do tucunar e da piranha (Pygocentrus sp.). Na represa de Trs Marias, o tucunar vem sendo capturado desde 1984 e sua participao na pesca aumentou tremendamente, desde a sua introduo at os dias de hoje. Para Magalhes et al. (1996), o tucunar encontrou condies bastante favorveis sua sobrevivncia e disseminao na represa de Trs Marias, fato que torna preocupante a sua presena entre as espcies nativas, podendo causar alteraes no ecossistema. Estudos que identifiquem a intensidade dessas alteraes so prementes para que se possa reunir informaes detalhadas sobre a real interferncia do tucunar na rede trfica do sistema, suas conseqncias para as demais espcies e reflexos na pesca artesanal. A transformao de guas lticas em lnticas, por meio de construo de barragens hidreltricas, tambm assunto de compreenso dos pescadores, que a associam ao desaparecimento de determinados peixes. Eles apontam a construo das represas como uma das maiores causas da diminuio dos peixes do rio So Francisco, porque elas impedem a ocorrncia das cheias necessrias para a reproduo dos peixes e para o desenvolvimento dos alevinos nas lagoas marginais. Segue-se trecho de como os pescadores associam o papel da barragem e da inexistncia de chuvas e cheias diminuio dos peixes:
Em 1979 quando teve a ltima grande enchente, de quase onze metros, e quando o rio abaixou, o pescador abriu um saco no rio e era tanto peixe entrando que ele nem podia arrastar o saco. Ento, o peixe tem se tiver gua. O rio mudou; a crise do peixe a falta de gua; a chuva acabou, o rio est baixo e a represa est seca. Quando d a chuva, a represa fecha para recuperar a gua que vazou. Ento, o So Francisco fica sempre sem gua. Quando a represa vai abrir porque superou a questo da gua, j no tem mais chuva e o peixe vai sumindo. O erro na liberao da gua, que enche noite e vaza pela manh, deixa o peixe doido e ele no anda. A pesca mudou porque no teve mais enchente para tirar os peixes do fundo da lagoa para vir para o rio. Na vazante geral, quando o rio abaixa, os peixes saem da lagoa e vm para o rio.
Tavares (1997) afirma que as transformaes produzidas pelas barragens hidreltricas so prejudiciais aos peixes migradores, principalmente pelas alteraes das caractersticas das enchentes, causando grandes mudanas nas populaes de peixes e determinando a
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diminuio de seus estoques. Segundo Sato & Ozrio (1988), peixes de piracema e de alto valor comercial da bacia do rio So Francisco como o surubim, o dourado, o pir (Conorhynchos conirostris) e o pacam so, hoje, raramente capturados na represa de Trs Marias e podem ser considerados em extino, a montante, na regio do alto So Francisco. Petrere (1989) afirma que peixes migratrios, como o dourado e o surubim, so raros no reservatrio, provavelmente, devido ao ambiente lntico desfavorvel, constatao tambm feita pelos pescadores: o surubim e o dourado so totalmente de gua corrente, gostam dela; tem na represa mas difcil de pegar. Alm da extino local de espcies, um outro resultado da alterao dos atributos limnolgicos de um curso de gua por represamento pode ser a exploso populacional de espcies, que ocorria naturalmente em baixas densidades (Benedito-Ceclio, 1994). Segundo os pescadores, com o represamento, os peixes de rio (surubim, dourado, matrinch, pir), sumiram da represa, havendo outros que produzem bastante, como curimat, corvina e tucunar, que foram as espcies mais pescadas durante este trabalho. Desses, a exceo o curimat, que um peixe de piracema que se deu bem na represa. H, por parte de pescadores, denncias a respeito do barramento de lagoas marginais por proprietrios rurais, com fins de irrigao, como outro impacto que contribui para a diminuio dos estoques de peixes: agora, tambm, com as barras das lagoas, que os fazendeiros fazem para ter gua para a irrigao, o peixe fica preso, mais escasso, porque no sai das lagoas. O fazendeiro cerca a gua, no tem como o peixe navegar. A lagoa enche, os peixes chegam na barragem e no passam para o rio para desovar; tem duas lagoas com barragem: uma na Palmeirinha e outra no Amargoso. Comprovadamente, as lagoas marginais desempenham papel fundamental na ecologia das espcies de piracema. Podem ser consideradas reas propcias para que esses peixes completem o seu ciclo reprodutivo, encontrem recursos alimentares e abrigo contra predadores (Lowe-McConnell, 1987; Ferreira, 1998). A constatao da existncia de barramentos de lagoas marginais e estudos sobre o prejuzo que causam ao estoque pesqueiro devem ser prioridades nos projetos futuros que visem a minorar os impactos negativos sobre os estoques pesqueiros.
REGRAS LOCAIS E O MANEJO INFORMAL DA PESCA

Uma das principais estratgias de pesca encontradas entre os pescadores estudados a de acampar, que se caracteriza principalmente pela permanncia de grupos de pescadores em pequenos ranchos nas margens do rio So Francisco, localizados prximos aos pontos de pesca. Variou bastante o tempo de acampamento entre os pescadores estudados,
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indo de dois a 20 dias, aps os quais retornam cidade para comercializar os peixes e rever a famlia. Acampar prximo ao rio significa eleger um lugar central que facilite o acesso aos pontos de pesca, diminua o tempo de busca por eles e evite a sobreposio de espaos entre grupos de pescadores, diminuindo, assim, as possibilidades de conflito. Estabelecer um lugar central contribui, portanto, para aumentar o rendimento lquido da atividade de forrageio, como pressupem os modelos de forrageamento timo (Smith, 1983; Stephen & Krebs, 1986). Alm disso, usualmente, os grupos e os locais de acampamento so fixos, fato que pode reforar os compromissos coletivos que envolvam mecanismos de cooperao baseados na reciprocidade (p. ex., regras de convivncia no acampamento e critrios de partilha dos peixes pescados) e indicar a posse, pelo grupo, dos pontos de pesca. De fato, parece haver uma territorialidade sutil entre os pescadores que acampam, j que praticamente todos declararam que cada um tem o seu lugar certo de pescar. Cordell (1974) refora essa possibilidade, quando afirma que, muitas vezes, a posse de territrios em sociedades de pescadores tradicionais fluida e conservada pela lei do respeito que comanda a tica reinante nessas comunidades. Em Januria, h uma pesca que ocorre na praia, cujo consentimento para participao assenta-se em laos de parentesco e mecanismos recprocos de cooperao. Ela realizada em duplas, sendo que cada uma delas tem direito pesca durante 1h do dia e 1h da noite. Atualmente, h 12 duplas que possuem esse direito, cuja maioria dos membros pertence a apenas duas famlias. Novos pescadores podem ser incorporados apenas no incio de cada ano, desde que participem da tarefa de limpar o lano, o que os ocupa vrios dias com trabalho de mergulho extenuante e de risco, para a retirada de paus e galhos de rvores que dificultam a pesca realizada com a rede de caceia. Inserida nesse contexto de estabelecimentos de territrios e propriedades comunais, a pesca que ocorre nas corredeiras, no municpio de Buritizeiro, apresenta um dos sistemas de regras mais restritivas e complexas em todo o trecho mineiro do rio So Francisco abrangido pelo estudo. Existem trs regies da cachoeira (forma como os pescadores se referem corredeira) onde ocorre a diviso espao-temporal da atividade da pesca, denominadas de Cabea do Rego, Toma Banho e Pedra do Descanso e Barbaio. H um grupo de pescadores que possui o direito de uso desses espaos em horrios determinados. O principal motivo apontado pelos pescadores para a existncia de posse e rodzio, nos trs stios de pesca referidos, a maior produtividade dessas reas, pois elas so o local de passagem do peixe na cachoeira. Os direitos de uso dos stios de pesca sofreram adequaes ao longo do tempo, em funo da proibio da pesca em locais de corredeira, dada a elevada vulnerabilidade dos peixes. Atualmente, existem quatro tipos de direitos de uso: a) direito adquirido: corresponde aos pescadores que, logo aps a proibio da pesca nas corre-
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deiras, participaram da diviso dos pontos e horrios, por freqentarem a cachoeira como aprendizes dos pescadores mais velhos que abandonaram a pesca; b) direito por consentimento: corresponde aos pescadores que emprestam o horrio e o ponto dos seus respectivos donos, quando estes no podem pescar, em troca da metade da produo; c) direito por compra: obtido por indivduos que compraram o horrio do rodzio de algum pescador e d) direito por herana: corresponde ao direito de posse dos horrios por parentesco com os antigos pescadores da regio. Para dar flexibilidade ao sistema, diminuir conflitos e manter estveis as relaes sociais na pesca, criou-se a figura do pescador que vai na aguarda. Nesse caso, qualquer pescador que no possua posse de ponto de pesca pode entrar num determinado stio juntamente com um de seus donos e, postando-se atrs dele, pescar apenas os peixes que escaparem s investidas do pescador proprietrio ou aguardar os seus movimentos, e, s posteriormente, pescar no local que o dono j forrageou. O sistema de propriedade comum dos locais de pesca, assim como todo o conjunto de regras, normas e at privilgios estabelecidos pelos pescadores, demonstram que o manejo dos recursos naturais no apenas proposto e praticado pelo conhecimento cientfico, mas uma estratgia de muitas comunidades pesqueiras, fundada no conhecimento local e importante para propsitos de gesto participativa. Esse sistema representa a organizao social da comunidade no modo de relacionar-se com o seu ambiente efetivo (Berkes & Folke, 1998) e deve ser levado em considerao pelas instituies formais que regulamentam a pesca.
USOS DO PEIXE ENTRE OS PESCADORES DE TRS MARIAS

O estudo sobre os diversos usos e critrios de escolha do peixe foi restrito aos pescadores da represa de Trs Marias, trecho mineiro do alto So Francisco. No entanto, os resultados obtidos so tambm representativos para as demais comunidades abrangidas pelo projeto. As principais utilizaes do peixe foram o comrcio, o consumo e o uso para fins teraputicos. Os critrios de escolha do peixe so relacionados a variveis tais como, preocupao com a sade, produo pesqueira, caractersticas morfolgicas e comportamentais dos peixes e aspectos da cultura da comunidade. Muitos desses critrios so semelhantes aos obtidos em outras comunidades de pescadores no Brasil. Alm disso, sua base vai alm dos preceitos utilitaristas, envolvendo o sistema simblico por meio de restries e tabus alimentares limitados s experincias e/ou preferncias individuais ou difundidas socialmente. Com exceo da pirambeba (Serrasalmus brandtii), todas as demais espcies de peixe capturadas so comercializadas. As de maior valor comercial so as espcies migradoras.
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Entre elas esto o dourado e o surubim, considerados os mais nobres e, em segundo plano, o pir. O curimat, tambm de ambientes lticos, uma exceo entre as espcies migradoras, pois freqentemente encontrado em sistemas represados. Eles so de grande importncia comercial para os pescadores devido ao grande peso que podem atingir (at 10 kg), se comparados ao peso mdio alcanado pelos demais peixes (2,5 kg) pescados na represa. Outras espcies freqentemente capturadas no reservatrio e comercializadas so: tucunar, corvina, piranha-vermelha, trara, mandim e piau. O tucunar uma espcie extica considerada, atualmente, um recurso pesqueiro muito importante para a comercializao. Em geral, os peixes so vendidos para peixeiros locais e, eventualmente, para peixeiros de outras regies. A venda para intermedirios realizada a preos previamente acordados. O preo a ser pago pode variar de acordo com o material fornecido pelo peixeiro: leo combustvel, transporte, gelo, redes e, at mesmo, barcos. A dependncia dos pescadores em relao aos intermedirios compensada pela garantia de repasse do produto. Os pescadores que possuem maiores dificuldades em fazer escoar sua produo, podendo perd-la por falta de compradores, tornam-se mais dependentes dos intermedirios. Segundo Th (1999), aqueles que possuem uma rede maior de compradores podem atenuar essa dependncia e/ ou obter maior valorizao do produto de seu trabalho. Lofgren apud Acheson (1981) constata a vantagem dos peixeiros frente incapacidade dos pescadores de reter a sua coleta, assumindo uma posio de barganha fraca. De acordo com Begossi (1996), os intermedirios so contatos importantes com o resto da sociedade, pois garantem o escoamento da produo. Alm disso, sem a mediao dos intermedirios, o tempo e a energia envolvidos na pescaria dificultariam a comercializao do produto pelo pescador. A organizao familiar em torno da pesca poderia ser uma alternativa presena de intermedirios e uma forma de valorizao do produto do trabalho do pescador. O pescado classificado segundo hierarquia que determina as relaes de comrcio entre pescadores e compradores. Essa hierarquia dividida em classes denominadas de peixes de primeira e peixes de segunda. Os peixes sempre considerados de primeira qualidade so o dourado e o surubim. Em virtude, principalmente, da baixa disponibilidade desses peixes na represa de Trs Marias, os demais, usualmente tidos como peixes de segunda na regio, podem vir a ser classificados na categoria de primeira. A menor quantidade de espinhos (espinhas) o principal fator de classificao dos peixes de primeira e, nesse aspecto, o surubim considerado mais nobre que o dourado. Begossi & Richerson (1992), estudando pescadores da Ilha de Bzios (SP), encontraram padro semelhante em que os peixes com menos espinhas apresentavam os maiores preos de mercado. Em segundo plano, encontram-se disponibilidade, procura e preo, como categorias que apresentaram influncias semelhantes para a definio de um peixe de primeira. Curio-
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samente, o sabor e o tamanho do peixe parecem no ser to decisivos para a definio dos peixes de primeira, embora faam parte do conjunto de categorias relevantes. Preos menores e muitas espinhas foram os critrios mais influentes para a classificao dos peixes de segunda. O fato de os pescadores reconhecerem a carne de peixe como uma das mais saudveis no implica consumo elevado pelos mesmos. Entre as famlias de pescadores estudadas, esse tipo de carne foi consumido em mdia, apenas, de uma a duas vezes por semana. Os itens de protena animal consumidos so: carnes de gado, peixe, porco, frango, ovos, leite ou derivados e embutidos; carne de gado a preferida para o consumo. Murrieta (1998), estudando uma comunidade de pescadores no Par, observou que um dos aspectos importantes nos processos de escolha de alimento a exibio social de valores e prerrogativas de classe que alguns deles apresentam. Nesse caso, o autor observou tambm, em vrios momentos sociais, que o uso e o consumo de determinados alimentos, como a carne de gado, incorporam o poder e o prestgio de camadas socioeconmicas mais altas (fazendeiros e criadores locais). Segundo os pescadores, o fato de ser enjoativo comer peixe todos os dias um fator relevante na explicao da baixa freqncia de consumo. Eles afirmam que por trabalharem muito tempo diretamente em contato com peixes, perdem a vontade de consumi-los. Catadores de caranguejo, estudados por Nordi (1992), tambm argumentam o enfado ou enfaro como justificativa para no consumir a carne de caranguejo. A intensidade de consumo e a apreciao dos peixes entre as famlias estudadas so motivadas por uma categorizao razoavelmente detalhada, baseada, principalmente, em aspectos da morfologia e biologia dos peixes e no sabor de sua carne. Restries alimentares a determinados peixes foram usualmente encontradas entre as famlias de pescadores investigadas. De acordo com os entrevistados, no existe peixe que no deva ser consumido, mas h preferncias. Tanto as restries como as preferncias so determinadas por diversas situaes, incluindo resguardo, gravidez e determinados problemas de doena. Os critrios observados entre as famlias de pescadores que orientam o consumo de peixes foram agrupados em categorias vernaculares. Essas categorias podem apresentar-se como um conjunto de oposies sucessivas: sabor bom ou ruim, ausncia ou presena de espinhas, consistncia da carne (mole ou dura), qualidade da carne (gorda ou magra) e maior ou menor disponibilidade do peixe. Dentre elas destacam-se: sabor e espinhas. As demais: disponibilidade, consistncia e qualidade foram citadas menos freqentemente. Tendo como base as categorias descritas, definiram-se trs classes de consumo do pescado (mais consumidos, menos consumidos e no consumidos ou evitados) e duas classes de apreciao (gosta mais e gosta menos). Os curimats foram citados como os mais consumidos e um dos quais se gosta mais. O tucunar foi expressivamente citado tanto entre os peixes
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mais consumidos quanto entre os menos consumidos. O mandim, relevante como peixe mais consumido, esteve tambm entre os peixes mais apreciados. A corvina foi um dos menos apreciados, enquanto que as traras apresentaram o menor ndice de rejeio. Os piaus foram os menos citados entre os preferidos para consumo. O sabor foi o principal fator de escolha dos peixes mais consumidos. Sabe-se que a avaliao do sabor de alimentos influenciada pela viso (cor e formato), paladar, olfato e textura. Madi (1995) encontrou o sabor como o principal fator de escolha de peixes para o consumo, entre os moradores da rua do Porto (Piracicaba SP). A ausncia de espinhas ou a pequena quantidade de espinhas presentes tambm foi importante para eleger os peixes mais consumidos. Peixes com maior quantidade de espinhas foram considerados como de baixo status para o consumo entre os moradores da Ilha de Bzios (SP) (Begossi & Richerson, 1992). A natureza ssea e a quantidade de espinhas relacionam-se com os custos e benefcios envolvidos no manuseio e preparo do alimento. Essa uma caracterstica essencial para as famlias que tm crianas pequenas em casa, pois, muitas vezes, os pais precisam deix-las comendo sozinhas, enquanto realizam outras tarefas. Madi (1995) afirma que, para algumas famlias da rua do Porto (Piracicaba SP), para as quais o mandi (Pimelodus maculatus) o peixe mais consumido e um dos mais apreciados, a menor quantidade de espinhas mais relevante que o fato de serem mais gordurosos e pouco saborosos. Dentre as famlias de pescadores, os peixes sem espinhas so to valorizados que so, geralmente, comparados ao surubim, peixe considerado como o mais nobre. Para o conjunto dos peixes citados como sendo menos consumidos, sabor ruim manteve-se como o fator mais relevante, seguido da presena de espinhas e disponibilidade do peixe. Seguem-se, em ordem de relevncia, a qualidade e a consistncia da carne, ficando o cheiro, como o fator, entre os principais, de importncia relativa menor para a ordenao dos peixes da classe dos menos consumidos. Os peixes que apresentam pouca carne so evitados, pois muitas vezes seu fraco consumo no compensa os custos de manuseio e preparo. A pirambeba, que tem mais espinhas que carne, sendo por isso tambm conhecida como cavaco evitada por todos. O gosto forte e/ou de raiz ( ruim), o fato de no ser considerada um peixe (no peixe), o seu comportamento agressivo e a crena de que se alimenta de cadveres humanos (come defunto), tambm contribuem para evitar seu consumo. Esse ltimo caso est presente no relato de pescadores da ilha do Ituqui, Par, que consideram esse tipo de peixe reimoso porque come carne de bicho morto, podendo apodrecer a carne do paciente (Murrieta, 1998). Segundo Begossi & Braga (1992), a posio do peixe na cadeia alimentar pode influenciar na sua preferncia ou averso como alimento. Outros fatores, como aparncia do peixe e restries mdicas, tm contribuio decisiva para o no-consumo.
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Os conjuntos de variveis que definem os peixes menos consumidos e os evitados so mais amplos que os utilizados para categorizar os mais consumidos, indicando a existncia de uma classificao mais elaborada para os dois primeiros casos. As categorias exclusivas a eles relacionadas, relativas aparncia e a qualidade da carne e restries mdicas, refletem, entre outras coisas, preocupaes objetivas como o cuidado com a sade. Quanto apreciao dos peixes consumidos, tanto para definir os peixes dos quais se gosta mais quanto para classificar aqueles dos quais se gosta menos, o sabor (bom ou ruim) foi o critrio mais relevante, com importncia destacada na categorizao dos peixes mais apreciados. A categoria espinhos (espinhas), relevante para os peixes mais apreciados, significa que a presena de poucas ou a ausncia de espinhas, de importncia para a classificao dos peixes dos quais se gosta mais. A facilidade de preparo foi considerada apenas para elencar os peixes mais apreciados, ao passo que o cheiro foi caracterstica utilizada exclusivamente para ordenar os peixes menos apreciados. O cheiro ou o gosto de terra foram as principais restries obtidas entre os entrevistados para os curimats, embora estes sejam um dos peixes mais consumidos e apreciados. A classificao dos peixes em trs classes de consumo e dois nveis de apreciao est relacionada ao conjunto de fatores e situaes ou experincias pessoais que determinam as restries alimentares que podem apresentar-se bem difundidos na comunidade ou serem exclusivos de alguns indivduos. A anlise das categorias que orientam o consumo de peixes pelas famlias de pescadores indica que o peixe a carne considerada mais saudvel e com maior facilidade de aquisio pelas famlias estudadas. Embora no tenha sido feito levantamento quantitativo, houve acompanhamento dirio da ingesta, durante uma semana, de 11 famlias de pescadores do municpio de So Jos do Buriti. Houve consumo de protena animal em quase todas as refeies analisadas (95%), sugerindo a inexistncia de problemas nutritivos relacionados carncia protica. A carne de gado foi a fonte protica mais relevante, estando presente em 37% das ingestas. Peixe e frango obtiveram contribuies equivalentes, sendo consumidos em 18 e 17,5% das refeies avaliadas, respectivamente. O consumo de peixes pelas famlias estudadas (18%) pode ser considerado baixo, em relao ao que foi encontrado por outros autores estudando comunidades de pescadores. Hanazaki (1997), em seu estudo sobre a dieta dos pescadores de Ponta do Almada (Ubatuba, SP), observou que o peixe esteve presente em 42% das ingestas analisadas. Na Ilha de Bzios (SP), a pesca representou 68% do alimento de origem animal (Begossi & Richerson, 1992). Os dados de ingesta de peixes obtidos junto s famlias de pescadores de So Jos do Buriti confirmam as informaes acerca dos peixes mais consumidos, menos consumidos e evitados, comentados anteriormente. Os peixes tambm podem ser usados para outras finalidades, principalmente a tera-
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putica. A importncia de determinados elementos da fauna na cura alternativa de doenas uma prtica bem estabelecida em comunidades tradicionais ou naquelas cujo acesso medicina convencional restrito (Begossi & Braga, 1992; Marques, 1995; Fernandes-Pinto et al., 1998; Souto & Lira, 1998). Os peixes so, geralmente, recomendados, inclusive por mdicos, especialmente queles que apresentam algum problema de sade. As indicaes teraputicas dos peixes incluem gripe, dor de ouvido, feridas, queimaduras, clica de rins, memria e frieira (micose), podendo cada espcie de peixe assumir mltiplos usos medicinais. Os peixes indicados para diversas finalidades teraputicas foram curimat, corvina, dourado, trara, mandim e pacam. As partes dos peixes utilizadas so a carne, cabea, banha (gordura), fel (blis), ossos, pedra (otlito) e alguns fluidos extrados dos mesmos (baba; gosma do olho). Os usos podem ser feitos atravs de simpatias, diretamente como alimento, preparo de ch e, notadamente, preparo de gordura para aplicao. Alguns dos principais usos do peixe por comunidades de pescadores atestam a importncia desse recurso para inmeras famlias ribeirinhas. As informaes transcritas contribuem para elucidar o contexto em que se d essa dependncia e fornecem elementos de compreenso para, em conjunto com as comunidades estudadas, reorientar e fortalecer a ligao entre o binmio pescador-peixe.
Agradecimento Ao CNPq/PADCT-Ciamb III Proc. 62.0088/98-2 e ao Instituto Estadual de Florestas de Minas Gerais, pelo apoio financeiro. Ao CNPq e Fapesp pelas bolsas de mestrado e doutorado, respectivamente, concedidas primeira autora. biloga Beatriz Boschi (Ibama MG), Profa. Dra. Sineide Montenegro (Ufal), s alunas de mestrado Gli, Thas e Sheila e s alunas de graudao Camila, Ded e Tati do Laboratrio de Ecologia Humana e Etnoecologia (LEHE) da UFSCar, pelo auxlio no trabalho de campo.
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MARIAS E JANURIAS: MULHERES DE PESCADORES DO SO FRANCISCO
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Captulo 22
MARIAS
E JANURIAS: MULHERES DE
PESCADORES DO
SO FRANCISCO
Maria Ins Rauter Mancuso Norma Felicidade Lopes da Silva Valencio
ste trabalho teve por objetivo buscar as percepes do presente, as lembranas do passado e os sonhos de futuro das mulheres (esposas e filhas) de famlias cujo chefe pescador artesanal no rio So Francisco. Como percepes, lembranas e sonhos so feitos de representaes, h, entre eles, trocas que fazem com que os limites entre presente, passado e futuro se dissipem. A partir da viso das mulheres, compreende-se as representaes do rio, da pesca, do trabalho do pescador, da casa, da famlia. Foram entrevistadas nove mulheres: quatro em Trs Marias, quatro em Januria e uma em Pirapora. A gravao da entrevista de uma delas, em Trs Marias, foi perdida, o que reduziu o nmero de entrevistas gravadas nesse municpio para trs. Apesar de poucas, as entrevistas foram expressivas pelas informaes que contm para a compreenso do modo de vida local. A nica entrevista de Pirapora o contraponto necessrio para avaliar o quanto a perda das referncias do trabalho, da casa e da famlia podem significar a perda da esperana, da auto-estima e criar a sensao de degradao. Das quatro mulheres entrevistadas em Trs Marias, trs so esposas (uma tem 50 anos de idade, outra 36 e a terceira, 26) e uma, com 19 anos, filha. Das quatro mulheres entrevistadas em Januria, trs so esposas (uma com 91 anos de idade, outra com 81 anos, e a terceira com 44) e uma, com 19 anos, filha. A nica mulher entrevistada em Pirapora, com 36 anos, esposa de pescador. As mulheres sero denominadas, na identificao dos
Mancuso, M. I. R. & N. F. L. S. Valencio. Marias e Janurias: mulheres de pescadores do So Francisco, p. 407-422. In: H. P. Godinho & A. L. Godinho (org.). guas, peixes e pescadores do So Francisco das Minas Gerais. Belo Horizonte: PUC Minas, 2003. 468p.
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Mancuso, M. I. R.; Valencio, N. F. L. S.
trechos de entrevistas, como Marias e Janurias. Sero numeradas, a partir de 1 para a mais velha e, as demais, em ordem decrescente de idade. As entrevistas foram realizadas no incio de maro de 2001, portanto, pouco antes do dia de So Jos 19 de maro. A regio vinha sofrendo com falta de chuva e as pessoas esperavam essa data com apreenso: derradeira esperana de fartas chuvas. Trechos das entrevistas foram destacados e classificados por temas: como se tornou esposa de pescador, a casa, a famlia, o rio, o peixe, o futuro dos filhos. Ao final da leitura das entrevistas, os ensinamentos que ficam e que podem orientar aes de polticas pblicas so: valorizao da famlia e estrutura familiar, preservando valores, dignidade, autoestima, capacidades complexas e necessrias para o desenvolvimento do ser humano; possibilidades concretas de mobilizao comunitria, representadas pela rua e pela colnia em Januria, e pela escola e colnia em Trs Marias; valorizao do estudo e da escola para construir caminhos alternativos; percepo de que a pesca j no garante o presente e pode no garantir o futuro e a construo de alternativas.
O LOCAL DA ENTREVISTA: A CASA

Todas as entrevistas foram feitas na casa ou beira da casa das mulheres. Em Januria, as entrevistas foram feitas ao final da tarde. No bairro dos pescadores, as pessoas, principalmente as mulheres, ficavam beira das casas, na rua, sentadas na soleira da porta ou em cadeiras na calada, aos grupos ou em casais. Trao tpico que chamou a ateno foi a quantidade de mulheres que portavam livros ou revistas nas mos, simplesmente folheando-os. Em Trs Marias, as entrevistas foram feitas no interior da casa. Contribuiu para isso o desenho do bairro dos pescadores: no h ruas que alinhem as casas. A palavra rua , inclusive, utilizada para significar cidade: ir rua fazer compras. Em Pirapora, as entrevistas foram realizadas no interior da casa. Dona Januria 1 estava na rua, beira da porta. O marido sentado, ela em p. Quando chegamos, convidou-nos para entrar na casa. Mostrou-nos a casa, com orgulho. Na parede, quadros com fotos dela e do marido, outras fotos, talvez da famlia. Entre as fotos, um quadro emoldurando o diploma de pescador do marido e do enteado, este j falecido. Sentamos mesa da sala de jantar, cuja porta d para a rua. Ficamos conversando at que chegou uma jovem mulher com uma criana no colo e pediu que Dona Januria benzesse a criana. Elas foram, ento, para a cozinha, onde Dona Januria permaneceu para ser en-
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trevistada. Antes, porm, fez questo de nos benzer contra dor de cabea. Apanhou, no quintal, um ramo de roseira com trs folhas e fez, com ele, movimentos de mo que desenhavam, no ar e sobre nossa cabea, a forma da cruz. Enquanto fazia isso, rezava: Jesus do Sol, Jesus da Trindade, Jesus da Claridade, tirai, sereno, todas as dores, enxaqueca, se tiver enfermidade (cinco vezes). Com o poder de Deus e da Virgem Maria. Em nome do Pai, do Filho, do Esprito Santo. Amm.
Eu sempre benzi. Minha me benzia, meu pai... Eles eram bons para benzer. Eu tenho uma irm que mora no Tacarambi, muito boa para benzer. Se a gente tiver com uma espinhela cada, ela benze, dor de dente... Mas o dente se tiver doendo muito, a gente reza. Se tiver doendo pouco, a gente reza ele desgrama a doer mais. Eu aprendi com o meu pai e a minha me. Aqui eu no estou ensinando para ningum. Aqui eles procuram s para benzer. A mocidade agora no quer rezar, no quer aprender. Tem uns at que nem acreditam, no acreditam. Esses rapazes aqui mesmo no acreditam. A gente benze. Ns fazemos novena. Aqui ns rezamos muito. Novena de Natal, agora ns estamos fazendo da Semana Santa. J tm duas semanas que nos rezamos (Januria 1).
Dona Januria 2 estava na soleira da porta e l continuou conversando. Tinha da casa menos o orgulho e a vaidade e mais a certeza de que a propriedade lhe garantia a sobrevivncia e a segurana.
Eu tenho a pensozinha do meu marido. Ficou para mim. Ele era encostado, porque ele sofria do corao. Ele morreu na rua. Ele pagava o INPS, eu recebo a penso dele do INPS. Micharia de 150 reais! O que que d hoje? O custo de vida est muito caro. S que eu no pago aluguel de casa. A casa aqui minha. Quando eu casei, j vim direto para aqui, . A casa era nova quando eu casei. Eu casei no sbado, no domingo mudei para aqui. Eu no casei mesmo aqui, no. Casei na casa dos meus pais (Januria 2).
Janurias 3 e 4, me e filha, estavam na rua e ali continuaram para serem entrevistadas. Sentamo-nos em um banco frente da casa. No nos convidaram para entrar. O motivo mais visvel para essa diferena de comportamento era o fato de estarem levando o filho mais novo, que tem uma doena que afeta a cabea, para passear. Mas era visvel a diferena de comportamento entre elas e as demais Janurias, mais velhas. As Janurias mais velhas eram mais alegres, mais falantes, mais orgulhosas da vida que tiveram, mais carregadas de lembranas de tempos hericos da vida dos pescadores. Janurias 3 e 4 eram mais tristes, carregadas de medos e pensamentos dolorosos: o marido que no estava conseguindo boa pesca, a possibilidade da fome, a falta de trabalho para elas, o filho doente.
A vida do pescador piorou porque antes tinha mais peixes. Agora no pega tanto como pegava antes. A maioria dos pescadores no tem outra profisso. No sabe fazer nada a no ser pescar. A no ser que o Governo pagasse um seguro desemprego, mas s paga trs meses. Eu
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no sei pescar nem pegar em um remo para remar. No sei lidar com rede. Sei lidar com peixe para limpar. Fao do jeito que o fregus pede, direitinho. Antes eu vendia, ia eu mais ele para o mercado para vender. Depois parei por causa dos meninos pequenos. A os meninos tambm j ficaram maiores, j vai mais ele... Dentro de casa, lavo, passo, costuro. Para os meninos aqui, fao short, fao para ela. At para as vizinhas, trazem uma saia, uma blusa. S um modelo difcil no sei. Elas pagam... Nem sei com quem aprendi. Acho que com a minha me, n. L na roa ela costurava para o meu pai. Fazia camisa, s no sabia fazer cala. Short, vestido para mim, para ela. Ela me fazia. Eu aprendi com ela. E eu fui vendo. Tentava fazer uma roupa e conseguia (...) Eu lavava roupa para fora. Nem roupa para lavar a gente acha mais. Acabou. Nessa lavanderia, a gente lavava roupa toda semana. Agora acabou. As patroas traziam para a gente lavar, mas principalmente agora que todo mundo tem mquina, no trazem mais para lavar. E a empregada j est na casa [das antigas patroas]... o que ele ganha l pescando, diminuiu, ficou mais difcil ainda. Eu no vejo nenhuma possibilidade de trabalho. Que nem servio de casa de famlia aqui no acha. Quando acha, elas pagam pouco demais (Januria 3).
Quando entramos na casa de Maria 2 e Maria 4, me e filha, sentimos um cheiro de produtos de limpeza. A filha limpava o banheiro. Na cozinha e na sala, as cadeiras estavam apoiadas sobre a mesa, de pernas para cima, posio tpica de quando se varre a casa. Mveis moderninhos e novos, aparelho de som e televiso. O que chamou mais a ateno, porm, foram as toalhas de mesa e as cortinas bordadas em ponto cruz e com acabamento em croch, mostrando um cuidado mais pessoal.
Minha me faz croch e eu bordo. Eu aprendi a bordar com a minha tia. irm de meu pai, ela mora em Trs Marias. O mais importante da minha vida os meus pais. Depois os estudos. Que a gente tem que estudar para ser algum na vida (Maria 4).
Maria 1 nos recebeu na ilha onde mora. A casa, talvez por estar em uma ilha, muito voltada para fora: o fogo de lenha tinha lenha queimando e j se fazia o almoo. Do lado de fora, o fogo, a mesa na qual se preparava a comida, o tanque, as roupas lavadas a secar. A cozinha era exterior. Dona Maria nos serviu doce de leite, sequilhos preparados por ela, e leite quente, ordenhado de vacas que criam na ilha. Conversamos no jardim: muitas roseiras com espinhos, dlias e outras flores caipiras, diferentes das flores urbanas de floriculturas. Dona Maria disse ganhar mudas de uma filha que mora na cidade de Trs Marias, filha que excelente quituteira. Na ilha moram ela, o marido, trs filhos homens e outro casal amigo. Um dos filhos trabalhava em So Paulo, mas havia sido recentemente demitido. Esse filho demonstrava desagrado em estar na ilha e disse que estava tentando se ajeitar para ir embora para os Estados Unidos. Outro filho, que se formou professor primrio, disse no ter vontade de deixar a ilha para tentar a vida na cidade como empregado, em condies difceis de competitividade.
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Maria 3 nos recebeu na varanda da casa. O marido estava sentado mesa, na qual ela logo colocou caf e po fresco, que havia trazido da cidade ou da rua, como se fala l, de onde havia acabado de voltar. Logo entramos para conversar. Na sala estava o motor do barco, que ela mostrou com orgulho. Com orgulho especial mostrou tambm o quarto da filha de 11 anos, decorado com brinquedos e bichinhos de pelcia, uma mesinha no canto, com material de escola, a cama encostada na parede. A casa foi construda pelo marido:
Nos primeiros anos senti muito, passei muitas dificuldades. Pensava que eu no ia agentar, porque a gente veio morar s em um cmodo, no tinha banheiro, tinha que tomar banho no rio. Quando estava menstruada tomava banho noite, quando ningum estava vendo a gente tomando banho. Quando estava chovendo a gente pegava a gua tomava banho de bacia. Foi a poca mais difcil. Uma poca tambm que no dava muito peixe, estava proibido... Pensei em desistir. Depois vi que valia a pena continuar. Com certeza vale a pena. Isso aqui era da me dele. A a me dele faleceu e deixou para ele. Era s um cmodo na beira do rio. A a me dele faleceu e deixou e ele veio construindo. Aqui foi o prprio T. que construiu. (...). Comeamos a vender bastante peixe, e a gente foi juntando. [A gente] no tinha nada. A eu peguei um acerto de onde trabalhei tambm e a gente juntou um dinheiro que deu para comprar um motor e o barco. Na poca, a minha famlia revoltou, porque eu deixei de trabalhar em casa de famlia. Trabalhava na casa de uma amiga de minha me. Todo mundo achava um absurdo. A a gente juntou um dinheiro e veio morar aqui. A ele falou em construir (Maria 3).
Associadas idade e s formas de se morar em Januria, as casas so voltadas para a rua; em Trs Marias, as casas so voltadas para dentro, pela falta de ruas; aparecem formas diferentes de comportamento das mulheres. As mulheres em geral se expressam bem, sem dificuldades. As mulheres de Januria, mais velhas, e, portanto, com mais lembranas de um tempo bom, farto de peixes e de festas, falam mais do mundo exterior. As mulheres de Trs Marias passam a impresso de serem mais intimistas: falam mais do seu mundo interior.
Por aqui tem festa religiosa mas a gente no vai. Teve agora, no sei se foi em janeiro, festa de Nossa Senhora de Ftima. Festa de So Pedro, no tem no. Tem festa de So Joo. Por aqui a gente no sabe da programao. Por aqui a maioria dos pescadores evanglica. No tem problemas entre catlicos e evanglicos. Tem muitos casais que um crente, o outro no. Tem outra coisa, aqui ningum vai na casa de ningum. Eu s vejo o pessoal quando a gente vai na escola buscar a cesta. Porque a gente ganha a cesta bsica. Comeou agora. A gente s se v mesmo na escola. No comeo eu sentia falta de amigo, agora no. Me acostumei. S os pescadores que conversam um com o outro, mas a gente no. Os homens que vo muito um na casa do outro, mas as mulheres no. No gostam de sair. Ficam muito dentro de casa. J costume daqui. Todo mundo quieto (Maria 3).
Para entrevistar L. de Pirapora, entramos em uma casa contgua colnia. Casa escura e fechada, nenhum mvel. Atravessamos toda a casa. No quintal, L. morava com a fa-
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mlia. Um coberto havia sido improvisado para ser casa. No vimos o interior, mas a parte de fora era desoladora. Confusa, mida, suja. L. conta a histria: no haviam conseguido pagar o aluguel, porque a pescaria no andava boa. Foram despejados. O presidente da colnia havia acolhido a famlia da maneira possvel. A revolta com o despejo, com a moradia desoladora, misturavam-se com a raiva pelo marido, a quem ela atribua a culpa pela desgraa. Contava que o marido tambm a agredia e a culpava pelo fato de ela no trabalhar e no ajudar em casa. L. estava revoltada tambm com os filhos, em especial com a filha adolescente que no estudava, vivia atrs dos namorados na rua, e a desrespeitava como me toda vez que ela lhe chamava a ateno. A esperana de futuro e a sensao de apreo s era passada pelo filho mais velho, tambm adolescente. Mesmo com oito filhos, um ainda de colo, queria fugir de casa. Passava uma sensao de degradao total, como se a casa triste, desorganizada e suja expressasse a desorganizao da famlia. Contando a sua histria de vida, L. passou a impresso de pessoa condenada ao fracasso. Criana, ficou rf de pai. A me, por no ter condies de criar os filhos, perdeu a guarda e os filhos foram distribudos entre vrias famlias. L. veio para Pirapora morar com a mulher que viria a ser sua sogra. Olhando-a, ficava-se tambm com a impresso de falta de esperana: para onde uma mulher mirrada, mal vestida, suja, com baixa auto-estima, sem saber ler e escrever, iria se sasse dos limites daquele bairro?
A ORIGEM: COMO ME TORNEI MULHER DE PESCADOR

Das mulheres casadas, com exceo de Maria 3, todas as outras eram filhas de pessoas ligadas vida rural ou vida do rio, e sempre morando prximas ao homem com quem viriam a se casar. Isto , o casamento aconteceu entre pessoas prximas geogrfica e socialmente:
Casei com 17 anos. Eu morava na roa. Ele pescava, trabalhava na roa perto daqui. Eu encontrei A. aqui porque eu estudava aqui. S ia para a minha me no final de semana (Januria 3).
Janurias 1 e 2, mais velhas, casaram-se com vivos que tinham filhos ainda crianas. Elas mesmas no chegaram a ter filhos e relataram ter cuidado dos filhos do marido como se estivessem relatando uma misso.
Faz 28 anos que meu marido morreu. (...). Ele foi nascido e criado aqui. Eu tambm. O meu pai morava na roa. Olha o menino a. Est com 66 anos. Vai inteirar agora em abril. Eu criei pequeno. Quando eu casei com o pai dele... Eu conheci aqui, que eu morava aqui. Eu nasci fora mas acabei de me criar aqui. Eu gostava dele. Depois que a mulher dele morreu.
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Quando ela morreu, ns comeamos a gostar [um do outro], at quando chegou a poca de eu casar com ele. Demorou dois ou trs anos para ns casar. A gente pobre no tinha a ordem de pedir o casamento e casar logo. A gente tinha que aprontar primeiro para depois casar. O pescador no era muito pobre porque pescava [mas ele tambm] era um fiscal. Ele no sabia ler mas ele entendia tudo (Januria 2). Quando eu casei com ele, ele tinha um filho. Meu marido morreu[no] ano passado. No, o ano atrasado. Quando eu casei, [o filho dele] tinha dez anos. Ento essa famlia dele a famlia que eu mais amo. Que a minha mais longe e a dele tudo aqui. Eu sou daqui mesmo. Eles parecem que gostam mais de mim do que dele prprio. Porque tudo comigo. (...). A famlia [do primeiro marido, falecido] grande. tudo comigo aqui, eles no se arredam daqui. Nenhum pescador. Ele tinha um bocado de filho. (...). Todos moram aqui. Nenhum nunca arredou daqui. Eles gostam demais de mim. Acho que B. tem at cime. Eu sou madrinha do primeiro filho do V. que se chama J. B. Invs de ele me chamar Dindinha me chama Dindo. Ele vai chegando e pergunta: Cad Dindo? Todos so bons para mim. Todos me respeitam. Porque quando eu casei com B., V. tinha dez anos. Menino daquela poca de dez anos ainda era menino. Hoje menino de dez anos homem. Eu gostava tanto dele e ele tambm de mim. De repente, num instante assim (Januria 1).
O depoimento de Maria 3 revela o quanto o encontro entre diferenas sociais e culturais pode ser tenso e o quanto isso pode suscitar manifestaes discriminatrias.
Conheci T. na rua vendendo peixe, em carrinho de mo. Eu brinquei com ele: Vou pegar um peixe. Uma vez eu fui morar com o meu pai e minha me em uma casa justamente na frente da tia dele e a a gente se conheceu mesmo. A meu pai falou assim: No bom conversar com esse pessoal, no, porque vende peixe e acabou [que] ficamos juntos at hoje. Meu pai odiava pescador, porque ele falava que era profisso pobre que no ia dar futuro para mim. Ento sofri muito para ficar com T. Hoje meu pai morreu e minha famlia me aceita; eles l e eu aqui. Meu pai era uma boa pessoa. Meu pai era aposentado da Rede Ferroviria, ento ele vinha para aqui trazer dinheiro e o T. nunca aceitou. Ele foi comprando a conscincia do meu pai com isso. Depois ele falou: O T. um homem bom, trata voc e minha neta bem. A ele aceitou. Minha me aceitou. Ela vem aqui de vez em quando, reclama, fala que para mim largar dele, que a vida com ele muito difcil, que eu no preciso disso. difcil assim, que a profisso dele difcil, tem ms que tem o que comer, tem ms que passa um aperto, um sufoco, mas d para ir vivendo. S ruim em questo da profisso dele, mas dentro de casa a gente vive superbem. Graas a Deus. Tem muitos anos juntos. Quando ns comeamos, ns comeamos sem nada... Minha famlia no ajudou por pirraa (Maria 3).
A FAMLIA
Das mulheres mais velhas s mais novas, encontra-se, nos depoimentos, profunda valorizao da famlia. Com exceo de L., de Pirapora, fica-se com a impresso de famlias bem estruturadas que funcionam como refgio afetivo e suporte valorativo (Lasch, 1991).
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Porque eu tenho dois filhos que moram em Belo Horizonte, tenho muita falta deles. Um trabalha em uma mercearia, no mercado municipal. Outra trabalha em casa de famlia. Na medida do possvel esto bem. A filha casada e o rapaz solteiro. Eles vm uma vez no ano. Sinto muita faltas deles. Se pudesse, ficariam todos juntos. No saia ningum de perto de mim. A coisa mais importante da minha vida so os meus filhos. Deus j levou minha me. Meu pai ainda est vivo, graas a Deus. Mora l na roa. Ele vem sempre aqui (Januria 3).
Essa importncia da famlia aparece especialmente quando se reflete sobre as dificuldades da pesca e sobre como isso poderia afetar a vida familiar. A famlia compreende, mas percebe que algo vai mal, e o recurso pedir a Deus que afaste a fome. Esse valor da famlia compartilhado por esposas e filhas. Na fala de uma esposa:
Quando a pesca vai mal, meu marido fica mais nervoso. At que no de brigar muito! s vezes, converso alguma coisa com ele, ele responde mal. Eu entendo muito bem. Quando eu conheci ele, eu j sabia que era pescador, no tinha uma vida melhor. Meu pai tambm era lavrador, eu nunca tive uma vida tima. Mas dava para comer. Nunca tive problema de fome, graas a Deus. No conheo ningum com problema de fome. No meu entender assim: fome aquele no tem nada de manh, levanta de manh no tem nada para pr na mesa para dar aos filhos. Mas aqueles que s vezes no tem o caf, mas tem o almoo, tem a janta, no est passando fome, no. Esto passando dificuldade. Mas no fome. Ficar com a barriga doendo, deve ser muito triste. Deus no vai deixar que isso acontea comigo! Peo para ele dia e noite (Januria 3).
Na fala de uma filha:

uma parte do sofrimento tambm (ser filha de pescador) porque meu pai sofre demais. A gente tem que ajudar, n. tanta coisa que a gente tem que compreender na vida de pescador. muito difcil. Ajudo ele a vender peixe. A parte boa a famlia da gente. Ns somos muito unidos, graas a Deus. Meu pai fica muito nervoso (quando as coisas vo mal). Por isso que importante a famlia. A gente tem que compreender tanto nos momentos bons como nos momentos difceis. A parte ruim que uma poca muito difcil que a gente tem que passar. Agora ns estamos passando uma poca difcil. No est tendo peixe. Meu pai tem que sair e volta talvez sem peixe. Muitas vezes volta sem peixe e vai tentar de novo. muito ruim ver o pai da gente, pode-se dizer, um fracasso. No pegar nada muito ruim. Ultimamente no est pegando nada (Maria 4).
A continuidade valorativa das famlias que se percebe na fala das mulheres sobre a necessidade de compreenso, sobre a preservao da famlia como refgio, reafirmada pelas mulheres mais velhas que j criaram suas famlias e esto hoje vivas, e recorrem aos desgnios divinos, como forma de conferir legitimidade quela continuidade.
As mulheres no ficam bravas com o marido. Elas esto vendo que no por causa dele. Nem eles ficam bravos. Todos concordam com o que Deus quer. Ele vai, pegou peixe, bom. Se no, tudo bem (Januria 1).
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Mesmo em situaes em que a fome se avizinha, as relaes familiares parecem alimentar a alma e redefinir o que se entende ou sente por fome. Enquanto Januria 3 dizia no haver nunca passado fome, seu marido chorava, na presena de outro entrevistador, pela lembrana da fome que j havia passado. Homens e mulheres tm compreenso diferentes do que seja fome e a mulher teria maior resistncia; ou a mulher, por respeito funo provedora do marido, omite o fato da fome e a aparece a delicadeza da relao; ou homens e mulheres tm expectativas diferentes em relao ao entrevistador que vem de fora e representa a sociedade dominante, o homem, mais do que a mulher, veria no entrevistador um caminho para essa sociedade e a possibilidade de um recurso para retir-lo da situao de misria. Candido (1998), em Os parceiros do rio Bonito, demonstrou a necessidade de mnimos sociais para se obter mnimos vitais. Grupos vivendo abaixo de mnimos sociais estariam em estado de anomia, sem referncias para o comportamento, para a vida, para a relao com o outro e sem perspectiva de futuro. Grupos vivendo abaixo de mnimos vitais viveriam a fome. Na regio estudada por Candido (1998), o mnimo social encontrado foi o bairro. A primeira impresso a de que o bairro tambm o mnimo social para o grupo de pescadores aparecem entre eles, laos de solidariedade e de reconhecimento necessrios para a preservao da identidade. Entre os indivduos e o bairro, apareceria fortemente a famlia. Sua valorizao uma forma de reafirmao daquela solidariedade e reconhecimento. A omisso da fome pode ser uma forma de preservar esses mnimos sociais. O exemplo de L., de Pirapora, traz a percepo de como pode ficar a vida quando as relaes familiares comeam a se degradar. O grupo est presente, propondo solidariamente solues provisrias, mas o desejo de se escapar daquele mundo, sem saber para onde ir, ou pior, tendo a conscincia de que no se tem para onde ir.
NO PASSADO, A FARTURA DE PEIXES

A vida boa e a vida ruim se associam fartura e falta de peixe. Como os peixes eram mais fartos no passado, a vida tambm era considerada melhor no passado. No presente (2001), aparecem, na fala das mulheres, a possibilidade de fome e a desestruturao da colnia como recurso para organizar a vida poltico-econmica dos pescadores. Isto , como sendo efetivamente um locus privilegiado de reconhecimento dos pares, das demandas que lhes so comuns, da interlocuo com os formuladores e implementadores de polticas de fomento pesca de acesso s possibilidades creditcias, comerciais e de capacitao profissional, entre outros, o que poderia indicar uma viso feminina local de que haveria uma marcha da individuao.
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Meu marido pescava na quinta-feira maior, para dar o peixe tudo na sexta-feira da Paixo. Agora acabou isso. O povo agora parece que no acredita mais em Deus. Vai quinta-feira maior no rio, sexta-feira vem e torra o peixe no cobre, vendendo. Meu marido, . Naquele tempo tinha peixe demais. A primeira colnia foi ali, . L enchia de peixe. Agora quintafeira Santa eles iam pescar na meia noite da quarta-feira, para quinta-feira ele chegar. Os peixes, ele no vendia nenhum. Meu marido! Porque aquilo, Deus que d a ele um bom lugar onde ele estiver, porque aquilo no tinha usura. O barco vinha bebendo gua, de pesado, de peixe dentro. Cheinho de peixe! De pesado, de peixe dentro do barco, vinha entrando gua. Tudo para dar. Para vender, nada. Na sexta-feira no vendia, dava. Quinta-feira, para amanhecer sexta. Porque na Sexta da Paixo ningum come carne. Eu estou no trivial de meus pais: de quarta-feira de cinzas eu no como carne e eu sou doente. Nem quarta nem quinta eu como carne. S vou comer carne no sbado de Aleluia. Eu no tenho me, no tenho pai, no tenho marido, tinha uma irm que morava a. Era mais velha do que eu. Morreu de derrame cerebral. Meu pai morreu de cncer, minha me morreu do corao. O rio de Paracatu era grande. Dava muito peixe. Agora no tem peixe, no. Peixe no rio acabou, parece. Os pescadores sofrem a, pescando, no arrumam nem para comer. E agora, nos dias da Semana Santa... Meu Deus do Cu, fome que tem bem aqui! o que bem tem aqui! No tem servio. Os pais vo para o rio e no pescam nada. Os filhos tm que passar necessidade. Toma um cafezinho, d um pozinho. Porque menino agrada com tudo, tudo o que der para o menino, ele fica satisfeito. Agora a gente grande passa (fome). Faz muitos anos que a pesca piorou. A colnia ali, olha. (...). Quando eles pescam, no vendem mais o peixe na colnia, no. Vende na rua, no mercado, por a. Onde tem dinheiro para comprar os peixes, eles compram na mo dos pescadores. L tinha todos os materiais, na colnia. Inclusive eu entregava as cotas desse menino l porque esse menino era pescador. Tenho os diplomas dele e do meu marido a na parede. O pai dele ensinou ele a pescar. Meu sogro no era pescador. Meu sogro era ruim da perna at ele morrer. Ns estamos a, ele morreu. Ns tnhamos todas as tralhas de pescaria. Eu tinha uma lancha, tinha um barco com rede. Tinha tudo. Quando ele morreu, peguei vendi tudo. Ele [o menino, de 66 anos de idade, a quem Januria 2 cria] no ia pescar sozinho. Ele ia pescar mais os outros, os outros passavam os ps nele, at judiavam dele. Sozinho no ia pescar que eu no deixava porque ele no muito certo da cabea. E agora ele est pior. (...) Eu vivia aqui dentro de casa. Eu tinha uma casa muito grande. Tinha alugado essa casa aqui e eu ia para l. Ns amos at a boca do rio de Paracatu, pescando. Eles dentro do barco pescando e eu dentro do barco. Mas eu no ficava em p no barco, no. Eu viajava na lancha mas era deitada dentro. As outras mulheres no iam com o marido. S o meu marido que tinha uma lancha. Ns viajvamos vendendo, comprando. Enchia o barco de peixe l no Pau de Canoa e vinha vender tudinho aqui, aqueles peixes desse tamanho. E era peixe, eu j tinha abuso de tratar peixe, aquele tanto de mulher tratando daquele tanto de peixe. Curimat, surubim, dourado, pir, piranha, mandim, pocom, aquele que fica assim na lama. Tudo isso eu j sofri, minha filha. Sofri no servio. As outras mulheres que no iam para a pesca, ficavam em casa, lavando roupa, porque aqui no dava esse tanto de peixe para dizer que tratava. Os maridos delas tinha redes. Todos eles tm rede (Januria 2). Eu acho que piorou. Eu no entendo muito de pescaria, embora eu tenha um pescador dentro de casa. Ele no pesca [mais], mas entende bem. Eu nunca pesquei. S limpava o peixe para comer. O que era para vender, vendia l mesmo, no precisava limpar. Eu no cuidava da rede, tudo era ele que fazia da pesca. O que eu sei que arruinou, foi depois que comeou
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a tirar os paus do rio. A os peixes desalojaram, foram embora para os crregos. E a eu vejo ele se queixando que [a pesca] arruinou depois disso (Januria 1).
O passado, associado fartura, visto como o tempo das festas, de dar graas a Deus e a So Pedro, padroeiro dos pescadores. As festas continuam, mas sem o mesmo entusiasmo.
Pescador aqui tem demais. Um bocado j morreu. A festa de So Pedro da colnia era uma festa de entusiasmo. Era um entusiasmo! Inclusive dia de So Pedro. No ano passado no teve. Ela passava direto aqui, . Ns enfeitvamos a rua toda. Os pescadores, tinha as moas, fazia os retratos dos pescadores, fazia a rede, fazia o barco. Aqui na minha porta, fazia o dono da casa, com o barco e uma rede. O barquinho era de sair na procisso. E So Pedro ali em cima. Os pescadores carregavam no ombro at a igreja, at a parquia. Ali tinha que enfeitar ele todinho. De flores. Tinha lmpadas, tinha aqueles cordes, as lmpadas todas acesas na hora da procisso. Eram flores compradas. A festa acabou, no sei porque. Tem uns dois anos que no faz a festa. (...) A P. era quem carregava a bandeira da festa do pescador. Ela morreu. A irm de A., aquele que mora ali embaixo, ela ia toda de farda. Ela carregava a bandeira na frente, que eu tenho o gorro. At hoje eu tenho o gorro. Camisa branca, gorro azul, com aquela ncora na frente. A camisa toda de manga comprida escrita aqui Colnia dos Pescadores no bolso. Tudo isso eu comprei. Esse gorro eu mandei comprar em Belo Horizonte. Ia at chegar na parquia, para a consagrao. Muita gente! E dois padres. Teve uma festa de pescador. Toda mulher dos pescadores mais velhos subiram naquele palanque, recebemos uma medalha desse tamanho. Dos pescadores mais velhos daqui de Januria. Era Beto Preto que era meu marido. Man dos Anjos morreu. Morreu Man dos Anjos, morreu Z Novaes. Vivo, s se for esse B., aqui. Que j est bem combucadinho! Ei, moa! Essa festa foi boa! Era boa. Agora. Ns enfeitvamos a porta toda, tudo de manta... A toalha branca com as velas todas acesas nas portas. Esse ano levantou o mastro para So Pedro, tem o bordo do Mastro. E agora tem forr. Meu Deus! L na colnia. Tem barracas das mulheres para vender coisas. Cerveja, cachaa, batida, tira-gosto, peixe frito. As mulheres dos pescadores. O prefeito ajuda, vem. Todo mundo vem. E o forr vai at de manh cedo. Bordado, croch, tinha no clube de mes. Era l na colnia. Eu j fui, mais a M. C. Mas acabou tudo. No tem mais nada disso. Tem at o salo ali. Danava o Rei dos Temerosos. Comea no dia 1o de janeiro e vai at dia 7. Tem vez que demora at dia 8, 9. Eles vo para a rua. Meu marido era cantador dos reis dos temerosos. Era msica que tocava. Era pisto, era bumbo. Tinha os prprios musgueiros. O meu marido saa com os Reis de casa. At hoje... Depois que ele morreu... Esse ano teve o Rei dos Temerosos. O cantador o Atade. Tudo rapaz, tem uns casados no meio. Tudo novo, que danam. Uns so pescadores, outros no. Cantou aqui nessa rua, mais aqui em casa, porque o meu marido era o presidente dos Reis. Eles cantam aqui. Tem viola, tem sanfona, tens uns instrumentos. Esse ano eu no achei vantagem. O do finado Beto era de entusiasmo! A farda era branca, o gorro azul e gorro branco. Eles cantaram aqui em casa esse ano duas vezes. Agora, s para o ano (Januria 2).
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NO PRESENTE: MEDO E TENSO

A percepo de que a vida piorou compartilhada pelas mulheres mais novas, filhas de pescadores:
Eu acho que a vida de pescador piorou. (...) meu pai (...) ele pescando e na roa [tambm] porque aqui [na pesca] ele fica muito nervoso (Januria 4). Agora ns estamos passando uma poca difcil. No est tendo peixe. Meu pai tem que sair e volta talvez sem peixe. Muitas vezes volta sem peixe e vai tentar de novo. muito ruim ver o pai da gente, pode-se dizer, um fracasso. No pegar nada muito ruim. Ultimamente no est pegando nada. Diminuiu muito mesmo o nmero de peixe. Antigamente as condies de vida eram muito melhores. Tinha peixe demais, era muito bom. Agora est s piorando (Maria 4).
A situao agravada pela fiscalizao, indicando conflito de direitos entre a questo ambiental e a sobrevivncia de um grupo. Essa tenso tanto maior pela maneira como se comportam aqueles que fiscalizam. Alm desse foco de tenso, ressaltada a tenso de interesses entre os pescadores artesanais e os turistas.
Eu acho que pegam muito demais no p do pescador. Os policiais no deixam pescar. Eles deveriam ter um pouco mais de compreenso. Deviam correr atrs de ladro que vive roubando. No, vm correr atrs de pescador que est trabalhando, tentando tratar da famlia. Acho que isso era uma coisa muito boa. Eles do mais valor ao turista que vem pescar a. Eles no gostam de pescador. Tratam de pescador como se fossem bandidos. Eles pegaram meu pai, fizeram uma humilhao com ele, fizeram ele trocar de roupa em frente da casa. Eu e meu irmo vimos, sentados aqui. Coisa pior do mundo ver levando o pai da gente. Um sofrimento daqueles e no poder fazer nada. Sem ter feito nada, inocente! Agora mesmo ele est devendo, um advogado, no sei, l do frum, esse negcio que prendeu ele, 200 reais. Tem uns cinco meses j. Ele est doidinho para pagar esse trem para uma coisa que ele no fez. Eu estou revoltada com isso. Eles protegem turista que vem de vez em quando. Que turista tem mais direito. A colnia vive tentando muito lutar. Agora teve um boato que ia fechar a pesca. Meu pai ficou doidinho quando ficou sabendo disso (Maria 4).
Os conflitos vividos em tom de humilhao afetam profundamente a famlia e alteram sonhos de futuro e a relao presente com a prpria escolaridade, que vista como porta aberta para o futuro. No trecho abaixo, relata-se o dilogo entre me, Maria 2, e a filha, Maria 4, sobre como a autuao do pai por talvez estar pescando onde no deveria e, mais do que isso, a forma como a autuao afetou o rendimento escolar do filho de aproximadamente oito anos. A me:
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No pode parar de estudar nem um nem outro, n. Agora j foi para a escola. Meio-dia, todo dia ela (a filha) leva para mim l no asfalto. Tem dia que eu que levo. A escola boa, as professoras so muito boas. No posso falar nada. Essa aqui estudou l at o quarto ano e foi bem demais. As professoras, diretora, gostam muito das crianas, tm muita pacincia. Sofrem com aquelas crianas! S esse ano o meu tomou bomba. Ele estava at bom. Eu fui l, a professora falou comigo, ele estava bom demais. Eu no sei se foi esse problema do pai, ele falava assim: Eu quero ser polcia. Vou estudar e ser polcia. Desde esse dia para c ele no quer ser polcia mais. Foi no dia que disseram que o mundo ia acabar. Dia 11 de agosto do ano passado [2000]. A professora falou comigo que ele estava muito bom, j estava lendo.
A filha:
Quinze dias depois, teve reunio. Ela mandou chamar minha me e perguntou o que estava acontecendo. Ele andava pelos cantos chorando. No queria fazer nada. Perguntavam, no falava. No conversava com os colegas.
A me:
Ele no quer ser polcia mais. No gosto mais, viu minha me. Ele era apaixonado, gostava. Achava bonito. Falava: , me, eu vou ser aquilo l. Agora, no quer mais no. A ficou ruim e tomou bomba. A ele falou com a professora, ele contou tudo, que o pai havia sido preso. Seja o que Deus quiser.
A filha:
Nossa! muito triste ver o pai da gente ser humilhado na frente. E saber que ele inocente! Meu pai quando entrou no carro, ele at chorou.
A me:
Ela e o menino sentadinhos a na porta e eu. Ele at chorou, quando ele entrou dentro do carro. E depois de dois dias chegou em casa com a cabea raspada. Rasparam a cabea dele. Eu acho que foi muito humilhante. Trocou de roupa ali no meio da rua. Todos os pescadores viram. Eu fico olhando quando um bandido, um ladro faz o maior com a polcia eu fico com muito d. Porque se no fosse a polcia, quando o meu marido viajasse... (Marias 2 e 4)
O presente tambm o tempo das doenas, trazidas pela gua do rio que no flui como deveria, aprisionada pelas barragens que, assim, no s diminuem os peixes: maltratam tambm o corpo.
Mas aqui no tem gua. Tem muito tempo est chovendo pouco. Por exemplo, se chover bastante e a represa encher, se abrir a barragem... No foi toda a vida assim. Tem muito tempo que no chove para encher para eles abrirem o vertedouro, descer bastante lodo porque vai jogar tarrafa, tira assim trs, quatro quilos de lodo. Sabe, aqueles boles de lodo. Se abrir o vertedouro, ficar uma semana aberta, limpa tudo. Tem poca que nos pescadores d uns
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trens na pele, nas virilhas, debaixo assim, no suvaco, no brao, d um negcio assim, uns trens mais feios do mundo, da gua. No sei o que . Vo jogar a tarrafa l em cima, voc precisa de ver, fica em carne viva. Porque jogam tarrafa, no pegar a tarrafa, aquilo fere. Tem muitos a que ficam em carne viva, tem que comprar pomada. Eles jogam tarrafa de short, de camisa. Se chovesse bastante, eles abrissem, limpava o rio, tirava o lodo todo. Um lodo podre, fede. Tem poca, coitados, que eles passam apertados. Mas tm que trabalhar se no morre de fome, o que vai fazer? Se abrisse, minha filha, dava peixe demais. Teve uma poca aqui que choveu demais, nossa, foi muito tempo chovendo. Ficou uma semana aberto, pescador deitou e rolou. Quando pesca bastante, tem comprador. Quando eles sabem que no rio So Francisco est dando peixe, vem muito comprador. Mas agora eles sumiram. Mas agora poca da chuva, est parando. outro ano ruim para peixe (Maria 2). uma peladeira que d, porque fica em carne viva. A pele vai rachando, rachando at ficar em carne viva. O T. teve debaixo do brao, mas a dele j sarou. A gente pensava at em lepra, porque a pele fica adormecida. A a gente foi no mdico e ele disse que no. Ningum sabe o que . Uns dizem que da gua, outros falam que do lodo. D geralmente no local do corpo onde cai gua (Maria 3).
O FUTURO
O futuro , principalmente, a morte social do pescador. Os caminhos construdos para escapar ao destino de ser pescador so o casamento, para as mulheres, e a escola, para mulheres e filhos.
Ao todo somos nove irmos: sete homens e duas mulheres. Meu irmo mais velho pescador. Pesca junto com o meu pai. No quero ser pescadora. Eu tenho tantos sonhos! Queria ser professora. Professora de crianas. Mas falta tanto tempo! Outro sonho? Poder ajudar a me. Em tudo, tudo, tudo mesmo (...). Eu pretendo casar, mas no com um pescador. Ele mora no outro lado do rio, a na Passagem, s que agora ele est trabalhando em Montes Claros. A profisso dele eu no sei. A gente no se comunica muito, no, mas ele est vindo aqui para noivar (Januria 4). Eu no gostaria que meu irmo fosse pescador. No gostaria de v-lo sofrendo como meu pai sofre. No quero isso para ele. Quero que ele estude assim como eu e ver se consegue alguma coisa melhor do que pescaria. Meu irmo gosta de pescar. (...). Mas no quero isso para ele. Ele criana, acha que tudo uma maravilha, mas no sabe o sofrimento que . vida muito sofrida. Meu pai tambm no quer isso para ele. Ele sabe o sofrimento que (Maria 4). Quando era de noite, tinha baile, forr a noite toda. Agora esfriou mais. Acho que so as condies que esto mais difceis. Os pescadores vo acabando tudo, vo embora. Muitos acham outro emprego, no vo se importar com isso, com pescaria, porque sabe que no est dando. Os filhos dos pescadores procuram outro servio, vem que os pais j sofreram muito e no tm nada (Januria 1).
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Sem a escolaridade formal no h alternativa, na viso das entrevistadas, para uma vida de sofrimento. A me:
Eu acho assim. Que os pescadores ganhar o po de cada dia para os filhos, para mim que sou analfabeta eu no sei fazer nada, vou morrer de fome? No tem jeito, n? Se arrumasse um servio para ele que desse para ele tratar da famlia, acho que ele largava a pesca. Todos os pescadores, se tivessem um salrio fixo.
A filha:
Concordo com a minha me. Est muito difcil.
A me:
muito difcil minha filha, sofrimento demais. Tem dia que desce com a tarrafa para pescar, chega, paga 60, 70 reais de gasolina l no posto e no pega nada. A vai no outro dia, pega curimbinhas, uns trens que nem do para pagar a gasolina dessa caminhoneta caindo aos pedaos, no sei se voc viu. Esses dias trabalhou, teve que vir de madrugada debaixo de chuva, a p, longe daqui, para arrumar uma pea para essa caminhoneta velha. E no pegou nada. Tem poca que ele vai e eu falo pra. Se eu parar, ns morremos de fome. (...). Eu acho que para pescador, eles so uns caras que enfrentam qualquer coisa. Porque enfrentar uma pesca no mole, no. Tem dia que ele levanta duas horas de manh, aquele tor de chuva, ele sai debaixo de chuva. Chega no outro dia, dez horas da manh. Tem uns que chegam at trs horas, o dia inteiro com fome no rio. Eu acho que se dessem um trabalho para ele que desse para cuidar da famlia, eu acho que seria tranqilo... Agora mesmo ele est devendo, um advogado, no sei, l do frum, esse negcio que prendeu ele. (Maria 2).
O trabalho da pesca no So Francisco, sem uma perspectiva socioinstitucional sustentvel sugere, como sonho da famlia, a proletarizao em qualquer outra ocupao o que tambm confere uma despretenso, o almejar de algo sem perspectivas acalentadoras no contexto atual (ou em qual outro contexto temporal ou geogrfico). O fim da vida de pescador no sentida, porm, sem a resistncia de alguns:
Uma vez ele falou comigo: acho que um dia que estiver proibido de pescar, ou no puder, perder uma perna, um brao, acho que prefiro morrer de uma vez. Porque eu no sei viver sem o rio todo dia. Todo dia tenho que ir ao rio, mesmo se no pescar. Mas eu tenho que ir. O rio a vida dele. Ele amanhece e dorme no rio. Ele gosta muito. Por exemplo, se a pescaria estiver ruim e aparecer uma indstria que diz paga tanto por dia, nenhum pescador vai. Apareceu uma choperia ali e o pessoal pediu, nenhum pescador foi. Precisaram ir todos para o rio, no pegaram nada, mas foram. O T. falou para mim que quer morrer aqui. Ns dois juntos aqui. Minha filha adora aqui. Se deixar, tem que ficar de castigo, corrigir, para no ficar no meio do rio. Ela aprendeu a nadar faz pouco tempo, ento pula no rio dia inteirinho. Ou ento me, estou pescando. Eu crio minhoquinha, ela pega minhoca vou pescar. Eu
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tenho criao de minhoca. Minhoquinha boa isca para os peixes daqui. O pessoal pega mais mandi... Aqui quem vende minhoquinha sou eu, a R. e a D. Tem plaquinha l que a gente coloca para avisar que vende. Agora no Carnaval [de 2001] s vendi R$ 2,00 de minhoquinha. O movimento melhor foi no 7 de setembro. Com o dinheirinho s de minhoquinha, pagamos a conta de luz, R$ 36,00, e fizemos a compra de R$ 70,00. Com a chuva quase no vem ningum. A chuva espanta, porque geralmente quem vem quer ficar acampado... (Maria 3).
CONCLUSES: AS PERGUNTAS QUE FICARAM

Quem chega de fora, de uma sociedade mais urbanizada, e encontra as famlias ligadas pesca artesanal, fica impressionado com a facilidade de comunicao, a lucidez com que se fala dos problemas, a integrao familiar, o companheirismo. A inquietao com o presente e a falta de peixes e de chuva faz com que se preocupem, por outro lado, com o futuro. As pessoas que inspiram tanta dignidade e acolhimento continuariam assim, se fossem viver na periferia pobre das grandes cidades? Conseguiriam ficar desenraizadas de um modo de vida e de um meio no qual constroem e reconstroem continuamente sua identidade? Sem escolaridade, sem qualificao profissional que lhes dessem competitividade em um mercado de trabalho urbano, que futuro teriam? Como estaro, um dia, aquelas mulheres que preservam com tanta propriedade e dignidade uma sociabilidade e valores familiares que afastam a famlia dos limites perigosos dos mnimos sociais? At quando isso ser possvel? Que seria do So Francisco sem os grupos que lhe deram vida e significado? Ao se retornar do So Francisco, suas Marias e Janurias permanecem na lembrana de maneira doda: reencontraremos um dia essas mulheres? E em que condies? Realizaro elas seus sonhos de preservao da famlia, de educao e trabalho para os filhos, de respeito social maior ao marido, enquanto pescador? Ou simplesmente vivero a extino de um modo de vida e devero reorganizar, da maneira possvel, a vida em outro lugar?
Agradecimento Ao CNPq/PADCT-Ciamb III Proc. n. 62.0088/98-2, pelo auxlio financeiro.
REFERNCIAS
CANDIDO, A. Os parceiros do rio Bonito: um estudo sobre o caipira paulista e a transformao de seus meios de vida. So Paulo: Duas Cidades, 1998, 277p. LASCH, C. Refgio num mundo sem corao. Rio de Janeiro: Paz e Terra, 1991, 252p.
A PRECARIZAO DO TRABALHO NO TERRITRIO DAS GUAS: LIMITAES ATUAIS AO EXERCCIO DA PESCA PROFISSIONAL NO ALTO-MDIO SO FRANCISCO
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Captulo 23
PRECARIZAO DO TRABALHO NO TERRITRIO DAS PROFISSIONAL NO ALTO-MDIO
GUAS: LIMITAES ATUAIS AO EXERCCIO DA PESCA
SO FRANCISCO
Norma Felicidade Lopes da Silva Valencio Alessandro Andr Leme Rodrigo Constante Martins Sandro Augusto Teixeira de Mendona Juliano Costa Gonalves Maria Ins Rauter Mancuso Isabel Mendona Silvana Aparecida Felix
pesca profissional, praticada de forma artesanal, uma das atividades mais tradicionais de trabalho no rio So Francisco, havendo milhares de famlias ribeirinhas que se dedicam a essa ocupao, por vezes, h mais de uma gerao. Ali, contudo, essa atividade encontra-se em extino, j que fatores ambientais e poltico-institucionais vm colocando seus trabalhadores e suas famlias em processo acelerado de pauperizao e excluso social, embora nem sempre a sociedade se d conta disso. Focalizam-se os problemas do So Francisco, ora sob os aspectos da produo hidroenergtica, da irrigao, da transposio de suas guas enfim, sob as formas empresariais que se desenvolvem a partir do uso dos recursos hdricos , ora sob o aspecto ambiental estrito. Mas, h poucas notcias sobre as imbricaes que todas essas questes tm sobre o exerccio da pesca profissional. Diz-se que estoques importantes de peixes esto em colapso por decorrncia da pesca profissional, motivo para que a profisso venha sofrendo regulao cada vez mais restri-
Valencio, N. F. L. S.; A. A. Leme; R. C. Martins; S. A. T. Mendona; J. C. Gonalves; M. I. R. Mancuso; I. Mendona & S. A. Felix. A precarizao do trabalho no territrio das guas: limitaes atuais ao exerccio da pesca profissional no alto-mdio So Francisco, p. 423-446. In: H. P. Godinho & A. L. Godinho (org.). guas, peixes e pescadores do So Francisco das Minas Gerais. Belo Horizonte: PUC Minas, 2003. 468p.
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Valencio, N. F. L. S.; Leme, A. A.; Martins, R. C.; Mendona, S. A. T.; Gonalves, J. C.; Mancuso, M. I. R.; Mendona, I.; Felix, S. A.
tiva no So Francisco, em especial no trecho mineiro desse rio. Mas tal regulao deveria ser passvel de questionamento. No haveria, em princpio, razes socioeconmicas para considerar essa possibilidade; no entanto, estas esto sendo construdas socialmente, com grande alarde poltico e pouca comprovao cientfica. As caractersticas artesanais dessa atividade o uso de equipamentos rudimentares, a ausncia de relaes de trabalho assalariado e a falta de ambio do pescador , contribuem para que se examine a questo sob outro enfoque. Se por um lado, h evidncia de que o pescador profissional, no exerccio de seu trabalho, um predador de peixes prova inconteste de sua parcela de presso sobre os estoques h tambm outros problemas que exercem presso, tanto sobre os estoques quanto sobre os recursos hdricos (na quantidade e na qualidade da gua para a manuteno da integridade do ecossistema aqutico). O domnio concentracionista da terra (associado ao barramento das lagoas marginais tidas como berrios de peixes e ao desaparecimento da mata ciliar); o aumento da carga de efluentes industriais e domsticos dos municpios da bacia; o aumento do nmero de pescadores amadores que se exercitam no mesmo trecho do rio; e, por fim, as sucessivas barragens do rio, transformando vrios trechos em sistemas lnticos, devem fazer parte de uma matriz mais complexa na qual o futuro do peixe e das pessoas que dependem do rio sejam discutidos. Essas situaes vm minando a capacidade de reproduo e sobrevivncia dos peixes (sobretudo das espcies migradoras) e, conseqentemente, a capacidade de reproduo social a partir da pesca, levando os que nela labutam a viverem situaeslimite. Vo-se exaurindo as condies materiais que permitem ao pescador e sua famlia organizarem satisfatoriamente sua vida, encontrando eventuais mecanismos adaptativos eficientes, sobretudo por causa da celeridade com que os mecanismos de negao de acesso ao rio so colocados ao pescador. O estudo, cuja sntese aqui apresentada, pretende dar elementos para se entender algumas das caractersticas socioeconmicas dessa ocupao no trecho mineiro do rio So Francisco. Ali, o ato de capturar o peixe como principal meio de sustento da famlia est associado capacidade desse mesmo trabalhador em fazer os meios de produo prprios a essa extrao e a uma aguda percepo ambiental, base para tcnicas corporais peculiares no manejo dos petrechos. O trabalho da pesca define certas prticas que no podem ser replicadas em qualquer lugar, isto , pescador de mar no o mesmo do rio, que no o mesmo que um aqicultor (Diegues, 1998). importante conhecer o que de especfico h em cada local onde a pesca profissional realizada para se ter referncias sobre as limitaes e tambm sobre as potencialidades que so prprias da atividade. Apresentar-se- a pesca profissional a partir de trs eixos: o das condies de vida e do perfil sociocultural do trabalhador nela envolvido;
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o das caractersticas econmicas da atividade pesqueira, relacionadas ao padro tecnolgico atual, ao processo de comercializao do pescado e s relaes de trabalho existentes; e o dos conflitos sociais envolvidos no exerccio da atividade, sejam eles internos ao prprio grupo (isto , as regras de adeso ou ruptura) ou com os demais atores que disputam o uso das guas e dos peixes do So Francisco. Transversalmente aos eixos citados, destacar-se- a compreenso que os pescadores tm dos problemas socioambientais enfrentados, bem como suas perspectivas e aspiraes.
CONSIDERAES
METODOLGICAS INICIAIS
As informaes que permitiram a identificao das prticas e dos interesses que atualmente esto envolvidos em torno do rio So Francisco foram coletadas no uso de procedimento de pesquisa quantitativa o survey, a partir de entrevistas semi-estruturadas, realizadas por amostragem mas, predominantemente, no uso dos procedimentos qualitativos, como a observao direta, a fotodocumentao e a obteno de relatos orais. Para coletar informaes de forma padronizada e relativamente comparveis entre si, o survey foi utilizado a partir de dois roteiros distintos de entrevistas: o primeiro, voltado para a famlia do pescador, vista como a unidade bsica de anlise e o segundo, voltado especificamente para o trabalho da pesca, no qual o trabalhador a unidade bsica. Com os relatos orais, pretendeu-se ultrapassar as subjetividades dos informantes para captar apenas a identidade coletiva desse grupo de trabalhadores, isto , a memria coletiva dos mesmos sobre o rio e sobre a trajetria ocupacional da pesca no So Francisco. As narrativas individuais demonstram que se constri uma memria coletiva em torno da pesca. Basicamente, falam da histria de um grupo social, dos que esto sendo colocados margem da sociedade e longe das margens do rio. Atravs da fala, tem-se o sistema de representaes que esse grupo faz sobre si, sobre suas carncias, sobre os conflitos que vive, sobre o ambiente circundante. Como afirma Diegues (1998), o imaginrio de pescadores vai-se constituindo pela acessibilidade ou no gua e ao peixe; seus temores e desejos colidem com a identificao de que no mais sua a deciso de pescar, mas dos novos atores que passam a decidir sobre o destino do territrio e dos recursos, escassos, ali existentes. Os relatos, por fim, pretendem dar movimentos s caractersticas descritas quantitativamente, revelando quais as prticas sociais e culturais que se realizam num meio fsico e social pouco auspicioso pesca profissional. Embora trate-se de estudo exploratrio, no decorrer do mesmo foi possvel elaborar
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e testar a hiptese de que os pescadores profissionais do alto-mdio So Francisco esto vivendo um processo de crescente pauperizao e precarizao de seu trabalho, em virtude da disputa do uso da gua e do peixe, que tambm se expressa na degradao ambiental acelerada. Sob tais circunstncias, o pescador no tem podido assegurar os mnimos recursos para a famlia. Foram entrevistados pescadores de sete municpios ao longo do trecho mineiro desse rio, abarcando as diferentes caractersticas socioambientais existentes. So os municpios de: Morada Nova de Minas, Trs Marias, So Gonalo do Abaet, Pirapora, Buritizeiro, So Francisco e Januria. Um dos maiores problemas enfrentados consistiu na identificao da populao de estudo, pois a mesma no pode ser automaticamente tomada como aquela institucionalizada, atravs do cadastro das colnias de pesca. H, pelo menos, dois subgrupos bsicos de pescadores que se dedicam atividade, com finalidade de obteno da renda principal da famlia, a saber: aqueles que exercitam a profisso e esto devidamente cadastrados nas respectivas colnias de pesca de sua regio de insero; aqueles que no esto cadastrados nas colnias de pesca, mas exercitam a atividade com regularidade e como fonte principal de renda da famlia. So os chamados pescadores clandestinos. importante destacar que h, no entanto, um terceiro subgrupo constitudo por aqueles que esto cadastrados nas colnias de pesca, mas que, efetivamente, no podem ser considerados pescadores profissionais, posto que so amadores cujo cadastramento visou garantir, para sua convenincia, o direito ao uso de equipamentos que so apenas permitidos a profissionais (p. ex., redes de espera). Ou seja, a relao entre o exerccio dessa atividade e a organizao formal da categoria pode ser considerada relativamente espria no caso do alto-mdio So Francisco, como tambm ocorre em outras bacias hidrogrficas do pas, como no alto Paranapanema ou no mdio Tiet (Valencio & Mendona, 1999). As quatro colnias de pescadores que abrangem o trecho investigado (a saber, as de Trs Marias, Pirapora, So Francisco e Januria) estimam em torno de 600 os pescadores profissionais, cadastrados ou no, que a atuam regularmente. Mas esse nmero deve ser considerado com cautela j que as prprias colnias tm a mesma dificuldade que os grupos de pesquisa e rgos fiscalizadores em estabelecer, com preciso, o nmero de pescadores profissionais em exerccio nesse trecho do rio. A colnia de Pirapora, por exemplo, apresenta 800 profissionais cadastrados, mas afirma que apenas uns 150 cadastrados ou no atuam com regularidade. Por essas dificuldades, procedeu-se uma amostra intencional, de base qualitativa, pe-
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lo uso da tcnica de bola de neve, a partir de duas indicaes: a fornecida pela presidncia das Colnias de Pesca e aquela dada pelos mais antigos moradores do lugar. Realizaram-se, em mdia, 15 entrevistas em cada rea de abrangncia das referidas colnias. Outras no foram necessrias devido relativa homogeneidade do grupo, o que configurou certa repetio das respostas, no acrescendo nova informao compreenso das questes socioeconmicas centrais do estudo. As entrevistas semi-estruturadas iniciaram-se em julho de 1999, sendo replicadas em julho de 2001, com intervalos regulares em que a observao direta, a fotodocumentao e a coleta dos relatos foram realizadas.
CONDIES DE VIDA DAS FAMLIAS DOS PESCADORES PROFISSIONAIS

A famlia do pescador profissional do alto-mdio So Francisco do tipo nuclear (pai, me e filhos) e , tambm, numerosa. De maneira geral, possui caractersticas socioeconmicas que evidenciam insero vulnervel, com severos riscos de excluso social. A famlia , geralmente, autctone, mas o chefe, muitas vezes, guarda uma histria de migrao do seu tempo de criana, no eixo Nordeste/Centro-Sul: veio acompanhado dos pais, fugitivos da seca ou do progresso tcnico na agricultura. A chefia da casa compete exclusivamente ao homem. A mulher que exerce alguma atividade econmica somente o faz na companhia e como suporte da atividade do marido. A relao de dependentes alta devido s escassas oportunidades de emprego. A famlia , reconhecidamente, o principal agente de socializao em toda a parte, mas tem papel destacado na construo das relaes comunitrias em torno da pesca. nela que, em geral, ocorre o aprendizado da profisso, os pais ensinando aos filhos. Eu pesco de memria, vendo meu pai, ouve-se freqentente dos entrevistados. Tal caracterstica fortalece os vnculos entre seus membros, pois sabem que sua sobrevivncia est em compartilhar no apenas o espao dentro da casa, mas o espao de exerccio do trabalho: o rio. H compromissos mtuos na apreenso das tcnicas, na apurao necessria dos sentidos para a captura do peixe e para as atividades correlatas. Isto , a famlia a unidade bsica de produo na pesca do So Francisco. Nela esto envolvidos os homens da famlia, que so iniciados desde pequenos. No entanto, as mulheres colaboram com a manuteno das tralhas, em sua confeco, na limpeza e eviscerao do pescado. Todavia, tanto os mais jovens quanto as mulheres vivem em relativa invisibilidade social, isto , seu trabalho no reconhecido, sendo visto como uma extenso do corpo do chefe da famlia, sem direito remunerao e nem outras garantias do trabalho. Raros so os casos de mulher pescadora, com registro profissional. Menos raros, os daquelas que se apresentam como ajudantes de pesca
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ou mesmo clandestinas, suportando os riscos da fiscalizao como complemento ao trabalho regularizado do marido. A capacidade de operar conhecimentos gera habilidades to incorporadas aos indivduos na famlia, que at parecem naturais e no culturalmente aprendidas. Esses saberes (conhecimentos), saber-ser (atitudes) e saber-agir (prticas de trabalho) podem estar se perdendo com a degradao fsica (pauperizao), social (desestmulo das novas geraes pela opo por esse trabalho) e moral (baixa auto-estima) do pescador ribeirinho. Perdidos o rio e os peixes, o futuro , para o pescador e sua famlia, a periferia pobre das cidades. Para a sociedade, a perda de um saber milenar. A maioria dos pescadores profissionais mora na rea urbana do municpio. Eles tendem a se concentrar em um nico bairro, invariavelmente um dos mais carentes do municpio, que tambm abriga a sede da colnia. A moradia do pescador tambm das mais modestas, sendo precria em todos os sentidos, denunciando a penria em que ele vive. O piso de cimento ou terra batida, telhado com material adaptado ou mal colocado, sanitrio externo, gua encanada, mas utilizada sem qualquer tipo de tratamento. A ausncia de conforto e de possibilidade de uso privativo dos cmodos fica evidente na maioria dos casos. Grande parte dos domiclios tem, no rdio, a nica opo de entretenimento e informao. A televiso aparece em poucos lares. H quase total desuso de automveis e motocicletas. A bicicleta o meio de locomoo usual em terra. Em gua, locomovem-se, geralmente, atravs de canoas de madeira, muitas das quais produzidas pelo prprio pescador com a ajuda dos colegas. A precariedade na formao escolar do pescador bastante significativa: 50% dos chefes de famlia tm menos de quatro anos de escolaridade; outros 14,2% so analfabetos, nunca tendo freqentado a escola; juntos, somam 64,2% de trabalhadores para quem a linguagem escrita incompreensvel, o que reduz muitas das possibilidades de ampliar sua incluso social, dentro ou fora do exerccio dessa profisso. Muitos pescadores aspiram alfabetizar-se ou melhorar seu domnio da linguagem escrita, reivindicando a montagem de uma escola de adultos nas prprias colnias de pescadores como a de Pirapora e a de Januria. A educao escolarizada bastante valorizada pelos pescadores como meio de reinsero social para os filhos. vista como uma contraposio ao saber da pesca, transmitido oralmente, podendo proporcionar um destino diferente para os mais jovens. Ao reproduzir valores da vida urbana, essa educao os prepara para sobreviver e se assentar socialmente num territrio que visto como mais promissor do que aquele das guas do rio. Quanto mais novos os filhos, maior a preocupao dos pais para que os mesmos se dediquem escola. Tais crianas e jovens tornam-se propensos a tomar a sua realidade apenas por aquilo que acontece nas ruas da cidade, no mais com o rio, com os peixes, com a labuta dos de-
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mais membros da famlia. Mesmo quando chegam a abandonar a escola, substituindo-a por outra forte ligao com o meio urbano como um emprego na cidade continuam a ter resistncia em tomar o rio como parte importante da sua histria. Torna-se preciso neg-lo, desdenhar da sua presena na paisagem pela qual transita e vive, afirmar que nada sabe sobre o rio e seus peixes. No So Francisco, confirma-se a mesma situao identificada por Diegues (1998) para pescadores do mar: a de que a produo e a reproduo social e simblica vai se tornando cada vez menos dependente do rio, razo pela qual os saberes tcnicos particulares sobre o funcionamento do ecossistema vo se perdendo.
CONDIES DE EXERCCIO DO TRABALHO: O PERFIL DO TRABALHADOR

Alm da tradio do domnio masculino no exerccio da captura, os pescadores profissionais do alto-mdio So Francisco orgulham-se de sua longevidade no servio. Nesse trecho, os pescadores atuam de 10 a 53 anos na atividade. Os adultos que entraram na pesca em poca mais recente so, na maioria dos casos, desempregados urbanos. O contingente trazido para a pesca pelo desemprego ou falta de opo significativo (Tab. 1).
Tabela 1. Razes do exerccio da profisso.
Razo Desemprego Falta opo Tradio familiar Complemento da renda Abundncia de peixe no passado Servio que no pesado Vocao Tenta vida melhor Boa renda Total Freqncia 22 11 11 7 4 2 2 2 1 62 % 35,5 17,7 17,7 11,3 6,5 3,2 3,2 3,2 1,6 100,0 % Acumulada 35,5 53,2 70,9 82,2 88,7 91,9 95,1 98,3 100,0
Convivendo nos mesmos bairros pobres e passando privaes, os desempregados deparam-se, muitas vezes, com a solidariedade dos pescadores mais velhos no ensino das tcnicas para o exerccio da atividade. Mas h os que, todavia, no encontram essa acolhida por duas razes fundamentais: os pescadores mais velhos consideram que o contingente de trabalhadores da pesca, em exerccio no trecho do rio em que atuam, j estaria excessivo; outros avaliam que a ausncia de vocao do desempregado que vai para a pesca, compeli-
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do pelas circunstncias, o levaria a fazer mau uso das tcnicas de captura, o que repercutiria negativamente na imagem social de todo o grupo: No cabe mais pescador no rio, no cabe mais gente nova. T vindo muito desempregado, jogando tarrafa e outro, cuidando do barco e dos peixes, mas no sabe horrio e local certo, costuma fazer errado. Os motivos da resistncia do pescador em agregar esse novo membro, cuja origem da opo pela pesca apenas a falta de quaisquer outras opes, precisam ser considerados. De fato, ao questionar o desempregado, transformado em pescador, sobre suas aspiraes econmicas, esse taxativo em dizer que gostaria de encontrar um trabalho urbano a continuar na labuta no rio. Para ele, o rio seria o local dos deserdados, dos que j esto definitivamente excludos, apartados da sociedade; da a razo pela forma quase hostil como tratado pelo grupo ocupacional a que passa a pertencer. O pescador que, por vocao ou tradio, escolhe a profisso desde muito cedo no v em sua ocupao motivo de vergonha perante a sociedade (a vergonha est na ausncia de um retorno financeiro compatvel com o esforo empreendido e com as necessidades da famlia) e sente-se ferido quando, no seio da categoria, surge um sentimento como esse. Pescador no bandido, eis o que recorrentemente se houve entre os pescadores, seja para contrapor-se aos olhos da fiscalizao ou aos recm-ingressos na ocupao:
Na poca em que a gente pegava muito peixe, todo mundo conhecia e respeitava. Hoje, no pode comprar nada no comrcio, porque no tem crdito. Meu fogo pifou e no pude comprar outro porque o comrcio no achava que a gente trabalhador. (...) hoje aumentou o nmero de pescadores por falta de emprego na cidade. Antigamente, tinha fartura de peixe, tinha mercado, o pescador vivia melhor. Hoje ele pega um pouco, ou nada, e vive em grande dificuldade. (Sr. Lus, 43 anos, pescador profissional. Pirapora, MG).
Ao contrrio da vergonha, h motivo para um certo orgulho, orgulho de domnio das tcnicas que so estranhas aos demais, orgulho pela agudeza da percepo do meio natural circundante, orgulho, muitas vezes, do prprio corpo onde sobressaem os msculos e a fora fsica. A construo da identidade social do pescador do So Francisco d-se em processo semelhante ao que ocorre com o pescador do mar, analisado por Diegues (1998): primeiro, ocorre pela alteridade, pelas formas como reconhece o outro; segundo, pelos rituais de reafirmao dos significados e sentidos partilhados por seu coletivo; terceiro, pela afirmao do sentido de pertencimento ao lugar. No primeiro caso, o outro tem sido reconhecido pelo conflito no uso da gua e nos interesses sobre os estoques. So os fazendeiros, as concessionrias de energia, os pescadores amadores:
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Tem havido agresses por desmatamentos, as lagoas marginais, que so o berrio do rio, no recebem gua porque as barragens impedem. As lagoas acabam criando peixe adulto que deixam de sair pro rio e repovoar o rio. Por isso, o peixe vem diminuindo no rio. Os fazendeiros drenam as lagoas para o plantio de arroz e acaba tambm com elas. As cidades ribeirinhas to crescendo, os esgotos domsticos descem para o rio. As indstrias tambm esto jogando a poluio pra dentro da gua. (Sr. Norberto, 51 anos, pescador profissional. So Gonalo do Abaet, MG). A pesca amadora atrapalha bastante porque faz a presso pra fechar a pesca de malha, profissional. Ela tem boas iscas, tem dinheiro. O pescador amador vem pra gastar com os equipamentos de captura, esporte. Pr gente, sobrevivncia. Mas eles se colocam contra ns. Hoje, o peixe mal paga a feira da semana. (Sr. Lus, 43 anos, pescador profissional. Pirapora, MG). No o peixe que est acabando. a natureza que est se modificando, por exemplo, pelos fazendeiros, que prendem as lagoas por um ano e s eles usufruem do peixe que foi pra dentro na enchente. Durante uma poca que eu trabalhei na Florestal sou sargento da reserva ns trabalhvamos junto com a Marinha e explodamos as barragens feitas pelos fazendeiros. Aqui em Januria tem entre 10 e 15 lagoas nessa situao. (Sr. Milton, presidente da Colnia Z-2. Municpio de Januria, MG). S tem represa pra cima (Trs Marias) e represa pra baixo (Sobradinho), como que vai prestar? O peixe fica trancado nas lagoas, sem cheia para trazer o peixe. (Sr. Ismael, Pedras de Maia da Cruz, colnia de Januria, MG).
No que se refere pesca esportiva, importante salientar que o estmulo mesma fator desencadeador de outros interesses, como aqueles associados aos setores de turismo rural, o que pode engendrar presso sobre o uso do solo em reas ribeirinhas como j ocorre em So Gonalo do Abaet com todos os impactos decorrentes (como intensificao do desmatamento, aumento de efluentes, resduos slidos, rudos, leos e graxas afugentando cardumes, entre outros). O estudo de Flix (2000) descreve como a expanso recente dos investimentos tursticos no alto-mdio So Francisco, focando a fruio dos recursos hdricos, esto alterando a organizao tradicional do trabalho e do lazer do pescador profissional e de sua famlia, gerando constrangimentos, tanto no uso do territrio das guas como em terra firme, no espao ribeirinho. Ou, como relata o pescador profissional:
Eu admiro demais o pescador amador que vem fugir da cidade grande. Antes a pessoa no queria sair da cidade, dizendo que aqui, no mato, tinha febre amarela, tinha mosquito, tinha ona. Hoje a cidade virou um verdadeiro inferno. Chega aqui, ele no consegue pegar o peixe, v o profissional, que um coitado, conseguindo, que quer vender pra ele. Ento, ele fica contra a pesca profissional. Mas tem que ver que para a sobrevivncia dele. Ele no pode impor que o profissional tem que parar porque o profissional no tem outra forma de viver. (Sr. Norberto, 51 anos, pescador profissional. So Gonalo do Abaet, MG).
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No segundo caso, a identidade do pescador manifesta-se ao apresentar ao outro seu trabalho, em sintonia com os movimentos e necessidades da natureza:
Hoje no t tendo mais peixe. O negcio o seguinte: o peixe igual a ns. O senhor, amanhece o dia, o senhor vai pro servio, vai pra casa almoar, volta pro servio e, noite, volta pra casa. Do mesmo jeitinho o peixe. Ele mora na pausada. Ento, os pescador, cresceram os olhos, limparam a pausada e o peixe desapareceu do lugar da pausada, porque t tudo limpo, no encontram mais a casa deles. Mas, tem peixe ainda. Sabe onde? Nas pedreiras e nos crregos fundos. (Sr. Benedito, 97 anos, pescador profissional. Municpio de Januria, MG). Eu queria que deixassem de ver o pescador como vilo. A pesca bem feita no faz o rio sofrer. A pesca profissional sempre existiu. Algumas modalidades precisa fazer a correo, das modalidades ou das leis. A gente precisa sentar junto pra discutir. No queremos ser extintos porque ns no temos do que sobreviver. Faz o que com a proibio das redes? T olhando pra aquele que marginalizado pela fiscalizao, que mora com a famlia num rancho de capim. (Sr. Norberto, 51 anos, pescador profissional. So Gonalo do Abaet, MG).
Por ltimo, vem a afirmao da sua territorialidade, do seu direito de estar no lugar e dele retirar seu provimento, de entender que sua sobrevivncia reside na fruio daquele lugar. O pescador no afirma-se como muncipe, nem afirma-se apenas como trabalhador com direito ao livre acesso ao local de trabalho. Afirma-se, sim, como gente do So Francisco, gente das guas doces onde realiza sua atividade, por onde constri certa coeso social, dentro e fora da famlia:
O sangue de todos os beiradeiros o mesmo. So cinco povos no So Francisco mineiros, baianos, sergipanos, alagoanos e pernambucanos, mas as mesmas caractersticas na luta e no sofrimento. (Sr. Norberto, 51 anos, pescador profissional. So Gonalo do Abaet, MG).
CARACTERSTICAS POLTICO-INSTITUCIONAIS DO TRABALHO DA PESCA

A renda da pesca , no alto-mdio So Francisco, a principal renda da famlia. Entre 1999 e 2001, a renda mdia permaneceu em torno de 2,6 salrios-mnimos. Mas esse valor no expressa as diferenas das condies econmicas e ambientais a que esto sujeitas cada comunidade (Tab. 2). Por exemplo, a renda mdia dos pescadores do reservatrio de Trs Marias (em geral, residentes no municpio de Morada Nova de Minas) maior do que a de alguns trechos lticos do rio, porque, embora o peixe principal capturado no lago, o tucunar, seja considerado de segunda categoria, pode ser pescado em qualquer poca do ano. No municpio de Trs Marias e So Gonalo do Abaet, a renda ainda maior em virtude da explorao turstica do lugar que confere atrao s coisas do rio, inclusive o peixe, que mais intensa-
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mente disputado, tanto no atacado quanto no varejo. Todavia, quanto mais se desce o rio, na altura dos municpios de So Francisco e Januria, mais os peixes escasseiam, o rio apresentando-se mais assoreado. Essa circunstncia ambiental desfavorvel tenderia a elevar o preo do pescado e, contudo, os preos praticados so menores do que em Trs Marias, So Gonalo do Abaet ou Pirapora, porque o mercado local menos dinmico (Tab. 3).
Tabela 2. Renda mensal obtida na pesca.
Renda at 1 salrio de 1,1 a 2 salrios de 2,1 a 3 salrios de 3,1 a 4 salrios acima de 4 salrios Total Freqncia 20 17 16 6 3 62 % 32,3 27,4 25,8 9,7 4,8 100,0 % Acumulada 32,3 59,7 85,5 95,2 100,0
Tabela 3. Renda mdia mensal por municpio de insero.

Municpio So Gonalo Trs Marias Morada Nova Buritizeiros Pirapora So Francisco Januria Renda mdia (em salrios mnimos) 3,3 3,7 3,1 2,4 1,7 2,1 1,2
Por ser to pequena a renda obtida pela pesca, em qualquer tempo, muitos pescadores (44,3%) so obrigados a exercer, simultaneamente, uma outra atividade (Tab. 4), sempre de poucas ou baixas qualificaes: servios gerais na construo civil, eletricista, encanador. A lavrao de terra nas reas de vazante, prximas aos acampamentos de pesca, com plantio de feijo ou milho, tambm ocorre para proveito nico da famlia. Quanto ao associativismo, importante destacar que 1/3 dos pescadores entrevistados exercia sua ocupao de maneira irregular, sendo recorrente essa situao dentre os recm-desempregados do meio urbano. As irregularidades vo desde o no-cadastramento nas colnias das regies em que atuam at a adoo de procedimentos em conflito com as leis ambientais, tais como utilizar malhas pequenas, capturando espcimes juvenis (fora da medida), utilizar arpo em pesca subaqutica e realizar captura na piracema. Quando abor-
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dados pela fiscalizao, esses pescadores tm apenas seus equipamentos e peixes apreendidos e, muitas vezes, fornecem nomes e endereos falsos a fim de no permitir sua devida identificao, abandonando temporariamente o uso dos pontos onde foram flagrados. Todavia, os 2/3 restantes que tm sua situao regularizada, tambm realizam suas atividades adotando prticas ambientalmente irregulares (50,81% foram autuados pela fiscalizao em 1999 e, 48%, em 2001). Na maioria das vezes os pescadores so flagrados fazendo captura durante a piracema ou com malhas menores que as indicadas por lei, movidos pela necessidade de garantir os mnimos vitais da famlia. A autuao entendida por eles como uma situao muito ruim, porque ficam marcados pelo fiscal, sendo, a partir da, alvos de constante vigilncia, passando a ser mais abordados, sem que haja novas razes para isso.
Tabela 4. rea domiciliar construda e ocupao do chefe de famlia, por municpio.
rea domiciliar construda 2 (m ) de 0 a 25m 2 de 26 a 50m 2 de 51 a 75m 2 de 76 a 100m Total de 26 a 50m
2 2
Ocupao do chefe da famlia (%) Agricultura 14,3 28,6 14,3 14,3 71,4 100,0 100,0 16,7 nd 16,7 12,5 25,0 37,5 75,0 Pesca nd 14,3 14,3 nd 28,6 nd nd nd 33,3 33,3 nd 25,0 nd 25,0 Servios gerais nd nd nd nd nd nd nd nd 33,3 33,3 nd nd nd nd Funcionrio pblico municipal nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd Agricultura e pesca nd nd nd nd nd nd nd nd 16,7 16,7 nd nd nd nd Total (%) 14,3 42,9 28,6 14,3 100,0 100,0 100,0 16,7 83,3 100,0 12,5 50,0 37,5 100,0
Municpio
So Gonalo
Trs Marias
Total Pirapora de 26 a 50m 2 de 51 a 75m Total de 0 a 25m 2 de 26 a 50m 2 de 76 a 100m Total

2 2
Morada Nova
nd = no determinada.
Nenhum tipo de campanha de sensibilizao para com a questo ambiental e, at mesmo, para o cadastradamento dos clandestinos ser efetiva se no forem deflagradas alternativas de provimento para a famlia. Projetos de conservao ambiental que obtiveram sucesso junto aos pescadores levando-os a alterar algumas de suas prticas foram aqueles que ampliaram as funes da pesca para as de policiamento comunitrio, como, por
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exemplo, a criao de uma rede de apoio social duradoura (envolvendo suporte escolarizao e sade da famlia). O cadastramento do pescador na colnia de sua regio no visto apenas como uma formalidade burocrtica. H razes socioeconmicas que pressionam sua adeso, como o fato de que, ao regularizar sua situao, o pescador sente mais segurana ao ser abordado pela fiscalizao, situao que se torna mais freqente a cada dia. Ao se identificar como profissional, tenta estabelecer uma relao mais respeitosa com o fiscal que o aborda. Esse cadastramento assegura, aps trs anos de exerccio contnuo da profisso, o direito de receber o salrio-desemprego (no valor correspondente ao de um salrio-mnimo) concedido pelo INSS, na poca de piracema, de acordo com a legislao vigente poca das entrevistas. importante recuperar a histria de como a institucionalizao da pesca profissional colocou-se na esfera poltica, amparando o desenvolvimento desse trabalhador, culminando, contudo, em tempos mais recentes, na estigmatizao do pescador e em restries ao uso das guas do rio para fins de captura. Para o exerccio dessa atividade tem-se construdo significativo arsenal de regulaes socioambientais. Estas se materializam como fora poltica exgena e relativamente indiferente penria por que passa o pescador e, talvez, por essas mesmas razes, venha a constituir um arcabouo, em parte estril, em parte conflituoso consigo mesmo. A pesca no Brasil foi regulamentada, em mbito federal, pelo Decreto-lei 221/67, atribuindo-se ento Sudepe (Superintendncia do Desenvolvimento da Pesca), dentre outras funes, a de regular e fiscalizar as atividades do setor. A criao do Ibama, em 1989, veio, contudo, absorver aquele rgo (dentre outros) e tomar para si a funo de executar o controle e a fiscalizao ambiental nos mbitos regional e nacional, zelando pela preservao de espcies e pela sustentabilidade dos recursos naturais, por meio da normatizao das condies de uso. No que tange pesca, caberia ao Ibama ordenar o uso dos recursos pesqueiros em guas sob domnio da Unio.1 Destaque-se que, em 1992, o Ibama (vinculando-se, ento, ao recm-criado Ministrio do Meio Ambiente) tornou-se responsvel, alm das funes citadas, pela criao de modelos de gerenciamento voltados para a gesto integrada das interfaces atuantes sobre o ecossistema aqutico. Todavia, poucos so os exemplos de que esta tarefa foi, de fato, assumida pelo rgo. H escassas referncias de que houve a implementao e o xito de experincias e, no trecho do alto-mdio So Francisco, os pescadores no do notcias de que algo ali tenha havido, seno a continuidade da mesma
A Constituio Federal, atravs do artigo 20 determina que so bens da Unio os lagos, rios e quaisquer correntes de gua que banhem mais de um estado da federao, sirvam de limites com outros pases ou se estendam a territrio estrangeiro.
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prtica fiscalizatria de sempre, que feita, alis, com grande precariedade de pessoal e de recursos materiais, segundo depoimento dos prprios fiscalizados. Da porque, anos depois, Camargo (1998) tenha continuado a enfatizar a importncia de se criar formas de envolvimento dos pescadores no nvel local, a partir da criao coletiva de um sistema de manejo participativo. A questo subjacente no apenas a da incapacidade institucional de agir em prol da mudana socioambiental, mas, segundo Camargo (1999), a de por fim ao estado de duplicidade da funo fiscalizatria sobre a pesca profissional o que, atualmente, ocorre no trecho mineiro do So Francisco, a partir das prticas das agncias vinculadas nos nveis de poder diferenciados (federal e estadual), o que coloca o pescador sob um duplo alvo de observao e ataque. Recentemente, o trecho mineiro do rio So Francisco sofreu tentativa, por parte do governo do Estado de Minas Gerais, de ser controlado por normas estaduais de ordenamento pesqueiro. O Decreto Estadual n. 38.744/97, que dispe sobre a poltica de proteo fauna e de desenvolvimento da pesca e da aqicultura no Estado, procurou determinar, dentre outros: a emisso de licenas de pesca com limite territorial de validade sobre o rio So Francisco; o aumento dos tamanhos mnimos de captura de vrias espcies em relao Portaria 2.230/1990 do Ibama; a extenso do perodo de defeso (de trs, conforme determina o Ibama, para quatro meses) e a proibio da pesca profissional no rio, aps um ano da edio do decreto. Alm disso, o governo estadual ainda atribuiu ao Instituto Estadual de Florestas (IEF) a funo de fiscalizar as atividades pesqueiras no curso mineiro do rio So Francisco. Os problemas para a pesca profissional, decorrentes da sistemtica tentativa de ampliar o controle do IEF sobre o trecho mineiro do rio so inmeros, dentre os quais pode-se destacar a divergncia deste rgo e o Ibama, no ano de 2001, em relao ao fim do perodo do defeso. Enquanto a portaria nacional determinava um perodo de defeso de 90 dias, com trmino em 30 de janeiro de 2002, uma portaria estadual, em Minas Gerais, determinou o perodo de defeso para 120 dias, o que colocava o fim do perodo para o dia 28 de fevereiro do mesmo ano. Embora tratando-se de uma portaria estadual, que no pode ter fora para enquadrar a pesca no rio So Francisco, a prtica fiscalizatria do IEF deu-se com muitas ambigidade em relao a isso. Em Trs Marias, nenhum pescador foi coibido pelos fiscais do IEF ou Ibama quando, a partir do dia 31 de janeiro de 2002, ps-se novamente a pescar. Mais adiante, todavia, no municpio de So Francisco, a pesca profissional s retornou na mesma data acima, porque a colnia local dos pescadores entrou com mandato de segurana para preservar seu direito ao trabalho, frente aos fiscais do IEF que ameaavam abordar e penalizar os pescadores (sendo praticamente inexistente, naquele trecho, a atuao do Ibama). Che-
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gou-se bizarra situao da colnia ter de fornecer cpias da deciso judicial para que os pescadores pudessem t-la consigo durante a jornada, pois a ausncia desse papel constitua risco de fonte de abuso do poder do IEF na abordagem ao pescador. Em Januria, a fiscalizao do Ibama tambm era fraca, mas os fiscais do IEF conseguiram convencer a direo da colnia local sobre a ilegalidade do retorno do exerccio da atividade no rio So Francisco, ao longo de todo o ms de fevereiro, orientando a colnia a obrigar-se a cumprir os quatro meses prescritos na lei estadual. A ausncia de postura questionadora da direo da colnia, quanto ao prazo, colocou seus membros em situao de grande penria no ms de fevereiro. Acresa-se que nenhuma medida foi tomada pela colnia para solicitar ao INSS a 4a parcela do salrio-desemprego, que seria direito do trabalhador devido ao 4o ms de paralisao da atividade. O respeito legislao estadual no veio sequer com a adoo dos procedimentos compatveis para a mitigao dos danos econmicos decorrentes, o que soma, ingerncia do IEF, a ausncia de efetividade da direo da colnia no atendimento aos interesses dos seus filiados (ou de parte significativa desses, j que, naquele momento, uma das razes apontadas pela direo em no questionar o IEF era a parceria entre este e a colnia num projeto experimental de tanques-rede em braos do rio, beneficiando 20 dentre os mil pescadores filiados). Os poucos pescadores de Januria que, mostrando-se inconformados com a ingerncia do IEF e as recomendaes semelhantes da direo da colnia, retornaram pesca ainda que pesca mida, de canio, para provimento imediato da famlia foram abordados com severidade pelo IEF (com quebra dos canios e recolhimento do pescado para autoconsumo), segundo seus depoimentos. A fome entre as famlias de pescadores de Januria era grande e a intolerncia do IEF naquele trecho do rio, tambm. Tambm em Pirapora a abordagem fiscalizatria junto aos pescadores profissionais tem sido aviltante:
O maior problema que temos na Colnia de Pirapora o Ibama. Tem muito pescador que profissional mas mal tratado, principalmente quando corre atrs do peixe na piracema. Mas no se v que a gente sobrevive daquilo, os que arriscam pescar porque no ganham o salrio desemprego. A fiscalizao boa quando corrige, mas no quando trata a gente como bandido: chega com revlver no trabalhador, quebra a porta e invade o rancho do pescador. Precisa de certa educao pra conversar com a gente. Isso revolta o pescador. (...) a maioria desfaz da gente. No temos crdito na cidade porque no temos renda. Era preciso dar valor do pescador. gente que profissional. Profissional hoje tambm trabalha sem carteira assinada, sem salrio fixo. (Sr. Jos, 53 anos, pescador profissional e vice-presidente da Colnia de Pescadores Z-1. Pirapora, MG).
Situaes como essas tm causado grande inquietao Federao das Colnias de Pescadores de Minas Gerais, manifestando-se, quando possvel, na busca de fundamentos
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slidos para o debate sobre o uso dos recursos pesqueiros, bem como na necessidade de criao, reviso e aplicabilidade da legislao estadual e federal, sem grandes conflitos e prejuzos para o pescador profissional (Johansen, 1999). Tais conflitos tm o potencial de se ampliarem no momento em que o governo federal, atravs da medida provisria n. 1.999-17, de 11 de abril de 2000, transfere a tarefa de gesto da pesca martima e de gua doce dos rios de domnio administrativo federal do Ibama/Ministrio do Meio Ambiente para o Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento (Mapa). De acordo com o referido decreto, passou a ser do Mapa atravs do Departamento de Pesca e Agricultura (DPA) a responsabilidade sobre: a) a organizao e manuteno do registro geral da pesca; b) a concesso de licenas e permisses do exerccio das pescas comercial e artesanal; c) a regulamentao da captura de espcies altamente migratrias, espcies subexploradas ou inexploradas e espcies ameaadas de extino; e d) o estabelecimento de medidas de conservao e manejo visando explorao sustentvel dos recursos pesqueiros. O DPA passou a ser responsvel pela criao de programas e projetos de apoio ao desenvolvimento da pesca artesanal e industrial, orientados para a indicao de quais conhecimentos precisam ser gerados e aproveitados para subsidiar o desenvolvimento da pesca e da aqicultura e pelo apoio aos programas de estmulo pesca esportiva, nisso pretendendo agir articuladamente com os diversos nveis de poder, envolvendo, ainda, comunidades locais e segmentos produtores de bens, equipamentos e servios. Ao Ministrio do Meio Ambiente e, ao Ibama, restou a funo de fiscalizao do uso de espcies sobre exploradas ou ameaadas de extino. Embora essas alteraes configurem distines claras entre competncias de agncias no nvel federal, isso est longe de induzir o manejo sustentvel da pesca, pois falta integrao entre as polticas dos dois rgos. Enquanto isso, as comunidades de pescadores carecem de formas concretas de apoio ao seu desenvolvimento econmico. A pesca, no alto-mdio So Francisco, realizada com equipamentos produzidos artesanalmente pela famlia e colegas. As redes so tecidas e consertadas em frente s casas e s colnias de pesca. Grande parte das embarcaes so de madeira (isto , so apenas canoas) e o remo ou pequenos motores so a forma de impulso mais utilizadas. A maioria dos pescadores (83,6%) tem pequenas embarcaes para realizar seu trabalho. Aqueles que no as possuem realizam seu trabalho de p, sobre as pedras, de onde jogam as suas tarrafas, o que a prtica especfica e ilegal dos pescadores do municpio de Buritizeiro. A captura, nas corredeiras, permanentemente proibida pelo Ibama, por envolver srios riscos de vida a quem a pratica e devido vulnerabilidade das espcies migradoras que passam no meio das pedras e lutam contra a correnteza ao subir o rio. Do conjunto de pescadores que dispem de embarcaes, 85,2% usam as de madeira (ca-
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noas) e apenas 14,8% dispem daquelas feitas de alumnio, sendo que a grande maioria utiliza-se do remo como forma de impulso (56%), o restante possuindo pequenos motores (22%, motor tipo rabeta e outros 22%, motor tipo popa). A ausncia de poltica efetiva de desenvolvimento do setor tambm atestada pelos pescadores:
Antes, a Sudepe, quando existia, comprava material pra Colnia. Mas, de l para c, nunca houve nada para o pescador e deveria existir (...). preciso ter melhor material. Muitos pescam no remo. Precisava ter uma tralha boa pra poder ir mais longe. O governo poderia ajudar, da mesma forma que fazem pra os lavradores: financiar a compra de material nas condies que d pr gente pagar. A gente podia, tambm, ter uma cooperativa, um armazm, que pudesse comprar comida e pagar com peixe. (Sr. Jos, 53 anos, pescador profissional e vicepresidente da Colnia de Pescadores Z-1. Pirapora, MG) (entrevista em Valencio & Mendona, 1999).
Dos instrumentos monoespecficos, a tarrafa bastante utilizada pelos pescadores de Trs Marias, So Gonalo do Abaet e Buritizeiro. Dos multiespecficos, a rede de espera a mais utilizada no reservatrio de Trs Marias, onde a pesca praticada pelos residentes de Morada Nova de Minas, assim como utilizada largamente em Pirapora, e tambm nas comunidades localizadas nos municpios de So Francisco e Januria, onde as redes de batida aparecem como as tralhas mais utilizadas e onde a necessidade de realizao do trabalho, no uso de ajudantes de pesca fica mais evidente. O suporte dos ajudantes de pesca ocorre em 82,1% dos casos, havendo quase sempre vnculos de parentesco entre o ajudante e o pescador (primos, sobrinhos, filhos ou esposas). Quando o vnculo de primeiro grau (esposa ou filho) no costuma haver remunerao pelo trabalho do ajudante. Quando o ajudante no parente ou parente de segundo-grau em diante, h remunerao, basicamente de trs diferentes formas: pagamento de um valor fixo por dia de trabalho (em mdia, de R$ 8,00); pagamento de 30 a 50% de toda a renda obtida com a pesca ou partilha de 30 a 50% do pescado, para que cada qual realize sua prpria venda de maneira independente; pagamento de 50% do lucro obtido com a venda do pescado (isto , o equivalente renda obtida atravs da venda, menos os gastos com a extrao (com o combustvel, se a embarcao dispe de motor, a aquisio de gelo e a manuteno de redes). Pirapora, So Francisco e Januria so os municpios onde se encontram pescadores que, freqentemente, realizam seu trabalho em trechos do rio que distam consideravelmente de suas casas e dos trechos urbanos, razo pela qual, quando para l se deslocam, ficam em acampamentos por vrios dias.
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O ritmo do trabalho ditado pela natureza: a hora de sair, de colocar a rede e recolh-la, ou jogar tarrafa, no so desgnios diretos das relaes sociais, mas do comportamento dos peixes. A jornada de trabalho descontnua e, portanto, absorve grande parte do dia, impedindo que o pescador se dedique com eficincia s outras atividades que se v obrigado a desempenhar para o provimento da famlia. A diferena de ritmos entre a atividade da pesca e as atividades secundrias ou entre as atividades urbanas de modo geral, faz com que a primeira parea indolente e livre, embora constitua trabalho rduo. Grande parte da comercializao do pescado feita, pelo pescador, no atacado (68,6%), sendo a maior parte destinada venda aos intermedirios, os chamados peixeiros (42,6%). O restante da venda no atacado destina-se s colnias de pesca (26,2%). A venda do pescado s colnias pouco expressiva, tanto pela incapacidade financeira desta em pagar pelo que recebe quanto pela limitao da infra-estrutura em receber maiores quantidades para armazenamento. A pobreza do pescador obriga-o a realizar a venda vista e as colnias no dispem de capital de giro para fazer o pagamento de imediato. A pobreza da colnia impede-a, por seu turno, de ampliar suas instalaes e adquirir o equipamento frigorfico necessrio para grandes captaes que seriam estratgicas, tanto para o planejamento de vendas no mdio prazo, no atacado ou varejo por exemplo, na poca da entres-safra quanto para a implementao de atividades visando a agregao de valor ao pescado. So poucos os pescadores que vendem o peixe na sua prpria residncia ou possuem geladeira e/ou freezer para faz-lo nos dias que se seguem captura. Um quarto dos pescadores afirmou que no possui nenhum tipo de compromisso prvio de venda, realizandoa, no atacado ou varejo, a quem chegar primeiro. Os principais peixes capturados, por municpio, encontram-se discriminados na Tabela 5.
Tabela 5. Espcies mais pescadas por municpio.
Municpios So Gonalo Trs Marias Morada Nova Buritizeiros Pirapora So Francisco Januria Espcies de peixes mais pescadas Tucunar, Trara, Surubim, Dourado e Curimbat Trara, Surubim, Dourado e Curimbat Tucunar, Trara, Surubim, Dourado, Curimbat e Mandi Surubim, Dourado, Curimbat e Pir Surubim, Dourado, Curimbat, Mandi, Corvina, Pacam e Pir Trara, Surubim, Dourado, Curimbat, Pacam e Pir Surubim, Dourado, Curimbat, Pacam , Mandi e Corvina
No geral, a venda a varejo, pelo pescador, realiza-se nos pontos de desembarque para onde fregueses tradicionais se deslocam, obtendo o pescado no momento em que este est sendo eviscerado nas barrancas do rio. Assim, o atendimento direto ao consumidor feito
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em local sem estrutura apropriada. A ausncia de condies adequadas de higiene no processo de limpeza e de armazenamento do peixe, desde a captura at o local de comercializao, aumenta o risco de perecibilidade dessa mercadoria e, portanto, o risco desse trabalhador ver sua profisso ser identificada como responsvel por significativa perda predatria de um recurso natural. Assim, a questo que est por detrs do dano ambiental somente este considerado pela opinio pblica a da ausncia de um aparato tecnolgico e organizacional eficiente para manter as condies de comercializao, ou seja, h uma dimenso econmica de acesso a meios de produo adequados que precisa ser colocada em discusso. Se a perecibilidade um dos grandes problemas dessa atividade extrativista, h fatores culturais que impedem a adoo de solues econmicas alternativas. A salga do peixe, por exemplo, no procedimento usual no alto-mdio So Francisco, pois no existe mercado para tal produto na regio. A diferena entre o preo de compra e o de venda, em kg, praticados pelo intermedirio, para os principais peixes de interesse comercial, gira em torno de 20% no perodo analisado, diferena essa que permaneceu, embora os preos tivessem subido em 2001 em relao queles praticados em 1999 (Tab. 6). Os peixes rejeitados ou de baixo valor comercial vo para o consumo da famlia naqueles dias. Na Tabela 7 encontram-se dados relativos ao consumo semanal de peixe na famlia do pescador.
Tabela 6. Preo mdio de venda do pescado em 2001.

Espcie dos pescados Surubim Dourado Curvina Curimbat Traira Tucunar Preo mdio (em R$) 6,6 5 1,5 2,3 2,5 1,8
A relativa modernizao das vias regionais de comunicao no , muitas vezes, fator favorvel ao interesse comercial do prprio pescador, como ocorreu em Pedras de Maria da Cruz, pequena cidade prxima Januria. A inaugurao de uma ponte, ligando Januria a Montes Claros, retirou do lugar os empregos ligados balsa e s pequenas embarcaes, alm do movimento comercial no porto local. Um pescador conta a histria do mercado, inundado pela cheia de 1979 e, hoje, abandonado:
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Aqui antigamente tinham as balsas que atravessavam os carros. Havia um depsito de compra e vendas de mercadorias que vinham de um lado da Bahia e de outro de Montes Claros. Vinha caminho, tambm de So Paulo. Ento aqui era muito movimentado, trabalhava muita gente, os fazendeiros vinham para c comprar as coisas, querosene, pinga, tambm traziam suas coisas para vender. Todo esse povo que vinha comprava nosso peixe e os filhos vendiam para gente, alm do peixe, banana e milho, coisa que a gente plantava aqui mesmo, a gente mesmo. Para tudo tinha comprador (...) Mas, o pessoal que foi enriquecendo foi mudando para a cidade (Januria), colocando os filhos na cidade. Quando ficou pronta a ponte (h 5 ou 6 anos atrs) foi bom e foi ruim. O bom foi que a gente pode ir mais rpido para a cidade no precisa ficar esperando embarcao. O ruim foi que o comrcio aqui que quase desapareceu, desempregou muita gente, que no tem emprego na cidade e nem aqui tambm. (Sr. Joo, 60 anos, pescador h 48 anos, Pedra de Maria da Cruz, afiliado Colnia de Januria). Tabela 7. Consumo semanal de peixe na famlia do pescador 1999.
Consumo semanal do pescado (%) Municpio 1 vez So Gonalo Trs Marias Pirapora Morada Nova Januria So Francisco Buritizeiro Total 5,5 nd. 1,8 5,5 7,3 5,5 nd. 25,5 2 vezes 3,6 3,6 1,8 5,5 5,5 3,6 1,8 25,5 3 vezes 3,6 nd. 1,8 3,6 9,1 5,5 1,8 25,5 4 vezes nd. nd. nd. nd. 1,8 nd. nd. 1,8 6 vezes nd. nd. nd. nd. nd. 1,8 nd. 1,8 7 vezes 1,8 nd. 7,3 1,8 5,5 1,8 1,8 20,0 14,5 3,6 12,7 16,4 29,1 18,2 5,5 100,0 Total
Conhecedor das coisas do rio, a adaptao s mudanas do meio circundante penosa e, por vezes, os interesses so irreconciliveis com os novos fluxos que vo se construindo, no que o pescador v recrudescer sua pobreza (Tab. 8).
Tabela 8. Autodeterminao social 2001.
Municpio So Gonalo Trs Marias Pirapora Morada Nova Januria So Francisco Buritizeiro Total Classe (%) Mdia baixa 8,8 1,8 1,8 7,0 3,5 5,3 3,5 31,6 Pobre 7,0 nd. 10,5 7,0 29,8 12,3 1,8 68,4 Total 15,8 1,8 12,3 14,0 33,3 17,5 5,3 100,0
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A dupla face da pobreza entre os pescadores precisa, sempre que possvel, ser considerada, pois disso depende a adequao das medidas mitigadoras que podero ser adotadas. A primeira face aquela decorrente do contexto macroenvolvente que, limitando as oportunidades de trabalho para uma populao vulnervel no campo e na cidade, traz novos contingentes para a pesca, reafirmando-se como ocupao para os deserdados, que j no encontram espao em terra firme: uma quase alternativa ao desalento. Para mitig-la, seria preciso que novos investimentos tivessem sincronia com novas oportunidades de trabalho e estas, com efetiva poltica de qualificao para os que querem reinserir-se socialmente atravs das ocupaes emergentes. Mas para os que ficam, por vocao ou tradio, preciso tambm combater a segunda face da pobreza, dada pelas formas organizacionais e tecnolgicas que se traduzem em pouco provimento de renda, aps tanto trabalho.
PERSPECTIVAS E ASPIRAES DO PESCADOR PROFISSIONAL: CONCLUSO

Ao buscar descrever e analisar sucintamente as condies atuais da pesca profissional no alto-mdio So Francisco, pretendeu-se evidenciar as principais limitaes atuais ao exerccio da atividade, indicando, quando possvel, os mecanismos de regulao social e produtiva que necessitam ser implementados para permitir a sua continuidade. Como dizem os pescadores, o peixe no gosta que ningum reclama, razo pela qual preciso indicar tambm novas possibilidades ou prioridades de ao institucional. A questo principal da pesca profissional no alto-mdio So Francisco a ausncia de cidadania e de acesso a equipamentos pblicos essenciais. Essas ausncias, embora no tenham impedido o pescador de entender os conflitos sociais, envolvidos no uso da gua e acesso ao peixe, impede-o de afrontar a situao. Ouve-se em toda a parte da pesca, o lamento: o que precisa acontecer um milagre de Deus. A pesca vai seguindo escassa, perdendo velozmente sua efetividade como fonte de provimento seguro para a famlia, sem que haja outra que tome sua centralidade como meio de manuteno do grupo, contexto que favorece o aparecimento e a exacerbao de comportamento individualistas e predatrios. Mas o gerenciamento participativo da pesca poderia reduzir a presso social sobre o territrio e poderia elevar capacidade de autodeterminao da categoria. O debate internacional sobre a gesto ambiental tem enfatizado a importncia crescente da participao da sociedade civil na definio de princpios para o uso sustentvel dos recursos naturais. O Cdigo de Conduta para a Pesca Responsvel (FAO, 1995) ressaltou a importncia da conscientizao e participao dos pescadores na construo de dire-
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trizes para a conservao e o manejo sustentvel dos recursos pesqueiros. Conforme o referido Cdigo, as decises sobre conservao e ordenao de recursos pesqueiros deveriam basear-se em dados cientficos disponveis os mais fidedignos possveis, levando-se em conta tambm os conhecimentos tradicionais acerca dos recursos e de seus habitats, assim como os fatores ambientais, econmicos e sociais pertinentes (FAO, 1995). No Brasil, a experincia de modelos de gesto participativa da pesca ainda incipiente. Contudo, h uma demanda advinda das entidades representativas dos pescadores para a criao de um ambiente de co-responsabilidade na preservao dos estoques pesqueiros. importante refletir sobre quais mudanas no ambiente institucional na gesto federal e estadual da pesca responderiam aos anseios de democratizao dos espaos de definio de diretrizes polticas para o setor. Leonel (1998), todavia, alerta para o risco de envolvimento do pescador em processos de gesto que aparentam ser participativos, mas esto longe de s-los. H riscos em que o apoio tcnico-administrativo possa traduzir-se em novas formas de ingerncia sobre os rumos da categoria. A fragilidade e o analfabetismo do grupo podem ser tratados como entraves para garantir o controle democrtico das colnias representadas no processo. Antes mesmo de Leonel (1998), Lima & Pereira (1997) faziam quase a mesma advertncia ao relatarem que, no raro, assistiam a acadmicos de diversas reas desejando ensinar os pescadores a pescar, opondo-se ns a eles para convenc-los de que os pescadores, estando vivos e saudveis, eram a prova mais contundente de que j sabiam exercer suas tarefas, e que bastava ajud-los a melhor cumpri-las. Pensar num gerenciamento participativo da pesca, em que mecanismos de negociao e consenso que envolvam o pescador estejam assegurados, pensar na possibilidade de reduzir o impacto da modernizao do territrio sobre as comunidades de pescadores profissionais. Esse gerenciamento deveria incluir o pescador no processo de recuperao ambiental onde ela for necessria, assim como na estruturao de policiamento comunitrio, o pescador podendo ser visto como os olhos da sociedade sobre o rio So Francisco, como disse a ex-presidente da Federao das Colnias de Pesca de Minas Gerais (Johansen, 1999). preciso que as novas formas de regulao forneam no apenas a necessria rede de proteo ao pescador e sua famlia, mas que estabeleam uma situao negocial com os demais usurios para que os usos ecolgicos de que depende a pesca sejam melhor atendidos, conforme apresentam os relatos:
Que o Ibama, o IEF, fornecessem para Cemig o momento exato em que a gua deveria ser liberada para as lagoas marginais para o peixe desovar l. Que o Ibama e o IEF fiscalizassem, tambm, a mata ciliar, que serve de alimento pros peixes. Tem que tirar o gado da mata ciliar(...). Pr repovoar o rio no prazo mais curto? A nica coisa que repovoa o rio a gua.
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preciso voltar a ter enchente para repovoar o rio. (Sr. Norberto, 51anos, pescador profissional. So Gonalo do Abaet, MG). preciso ter melhor material. Muitos pescam no remo. Precisava ter uma tralha boa para poder ir mais longe. O governo poderia ajudar, da mesma forma que fazem para os lavradores: financiar a compra de material nas condies que d para gente pagar. A gente podia, tambm, ter uma cooperativa, um armazm, que pudesse comprar comida e pagar com peixe. (Sr. Jos, 53 anos, pescador profissional e vice-presidente da Colnia de Pescadores Z-1. Pirapora, MG). A Colnia deveria servir como uma cooperativa para todos os pescadores, em que eles chegavam do rio, a Colnia pagava para eles e a Colnia venderia. (Sr. Joo, 41 anos, pescador profissional, presidente da Colnia Z-3. So Francisco, MG).
importante, ainda, no deixar de considerar a disposio das famlias em continuar mais do que no uso do rio a fazer parte daquele espao, a ter sua casa e seu provimento, seu direito de transitar pelas guas e ali realizar seu trabalho, como algo que permanece, apesar da rpida modernizao, urbana e rural do meio onde encontram-se inseridas. Nesse aspecto, que a educao escolarizada no fosse vista pelos pescadores como um necessrio instrumento de acesso a uma vida melhor para o filho longe do mundo da pesca. O mundo da pesca necessita do saber letrado para melhor organizar-se e dar o retorno financeiro digno para a categoria, com responsabilidade ambiental convergente a esse propsito. Dito de outra forma, que a topofilia dos pais no fosse se tornando a topofobia dos filhos (utilizando-nos do conceito de Tuan, 1980), posto que isso acabaria por tornar vulnerveis os laos familiares. Mas que, por seu turno, a continuidade da famlia como unidade bsica de produo aspirasse valorizar o trabalho feminino e o dos jovens, seja nas atividades complementares, j ocorrentes na pesca, seja na insero desses membros em novas atividades complementares de que carecem as colnias, como na agregao de valor ao pescado, na montagem de uma estrutura mais eficiente de comercializao, tanto do pescado quanto de produtos, para o turismo, que estivessem referidos ao imaginrio da pesca. Por fim, que esses que se apresentam desde sempre como povos do So Francisco no ao municpio, ao estado da federao, mas ao territrio das guas possam estar devidamente representados no Comit de Bacia desse rio. Uma categoria cujo cotidiano de vida e de trabalho traduz-se numa constante observao e interao com o rio, apresentando grande potencial de contribuio nas discusses sobre os rumos do desenvolvimento regional.
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IMPACTOS DAS ATIVIDADES TURSTICAS SOBRE A VIDA DOS PESCADORES PROFISSIONAIS DO SO FRANCISCO
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Captulo 24
IMPACTOS
DAS ATIVIDADES TURSTICAS SOBRE A VIDA
DOS PESCADORES PROFISSIONAIS DO
SO FRANCISCO
Silvana Aparecida Felix
riqueza dos recursos naturais e hdricos disponveis na regio do alto-mdio So Francisco tem despertado, tanto nos investidores privados quanto nos investidores pblicos, crescente interesse em firmar o turismo e o lazer como as grandes vocaes econmicas da regio. Para a melhor explorao desses recursos e com vistas ao atendimento das necessidades de um pblico-alvo vm sendo fixados, especialmente nos municpios que esto sob influncia do reservatrio de Trs Marias, diferentes equipamentos voltados para a prtica de atividades de lazer e uma infra-estrutura turstica apropriada. Essa tendncia chama a ateno para o fato de que vm sendo colocados em contato segmentos que vivem realidades sociais bastante diversas. No caso deste estudo, as duas realidades so a do pescador profissional que tem no espao do rio seu local permanente de moradia e trabalho e a do turista que utiliza o mesmo espao apenas temporariamente e com fins de entretenimento. Alm de seus aspectos econmicos e empresariais, o setor de turismo e lazer se apresenta, tambm, como responsvel pela construo de novas relaes sociais. Desse ponto de vista, escolheu-se como objetivo principal descrever as relaes estabelecidas entre esses dois segmentos e identificar as interaes ou conflitos originados por elas. importante conhecer a maneira pela qual o estmulo presena de grupos fluidos (turistas) interfere no modo tradicional de vida e de trabalho dos grupos permanentes (pescadores profissionais).
Felix, S. A. Impactos das atividades tursticas sobre a vida dos pescadores profissionais do So Francisco, p. 447-458. In: H. P. Godinho & A. L. Godinho (org.). guas, peixes e pescadores do So Francisco das Minas Gerais. Belo Horizonte: PUC Minas, 2003. 468p.
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Felix, S. A.
Existe a possibilidade de que os novos servios oferecidos, por destinarem-se prioritariamente aos turistas, colaboram para o agravamento do processo de apartao dos pescadores profissionais, especialmente porque surgem, juntamente com esses servios, novas propostas de utilizao do meio ambiente que ameaam a continuidade da pesca artesanal, limitando a obteno de renda de quem vive exclusivamente dessa atividade. Alm desse, outro elemento a influncia cultural deletria que a presena do turista impe em detrimento das manifestaes culturais e hbitos locais, transformando a relao do pescador com a natureza, intensificando e multifacetando o problema da excluso social. Nesse contexto, a pesquisa foi norteada pela seguinte hiptese:
a transformao do lazer em mercadoria, que tem especificidades territoriais, suscita o acirramento do processo de apartao e submisso social da populao mais carente ali fixada. A apartao e submisso so caracterizadas pela inviabilidade de tal populao tanto de participar das novas atividades atualmente disponveis ao turista quanto exercitar as suas prprias tradies no uso do territrio.
COLETA E SISTEMATIZAO DOS DADOS

nfase foi dada abordagem qualitativa, principalmente na coleta e sistematizao de dados, o que permitiu o levantamento das aspiraes, expectativas e impresses que os indivduos inseridos nos dois segmentos sociais focados possuam em relao ao uso do espao em questo. Este captulo resumo da dissertao de Felix (2001). Utilizou-se a tcnica do depoimento pessoal com entrevistas direcionadas por questionrio semi-estruturado, aplicado numa amostra seletiva de 38 pescadores e/ou seus familiares dos municpios de Trs Marias, So Gonalo do Abaet, Pirapora, Januria e So Francisco. Nos mesmos municpios foram entrevistados 16 turistas que compuseram uma amostra acidental. Ao contrrio dos pescadores, os depoimentos dos turistas no foram direcionados por questionrio, mas por meio de conversas informais que buscaram obter suas impresses em relao ao local e aos pescadores profissionais, grupo com o qual estabelecem contato mais direto. Outro instrumento utilizado foi a fotodocumentao, essencial para a caracterizao das condies de vida dos pescadores e turistas. Esse instrumento tambm permitiu os registros da expanso urbana vinculada ao desenvolvimento do setor turstico e de lazer e da persistncia da pobreza do pescador profissional. Tambm subsidiaram a pesquisa dados quantitativos sobre a qualidade de vida dos pescadores. Mais especificamente, dados sobre o tipo de moradia e o nvel de acesso a servios pblicos como gua e esgoto.
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LAZER E TRABALHO NA SOCIEDADE CONTEMPORNEA:

DIFERENAS ENTRE PESCADOR PROFISSIONAL E TURISTA
Trs conceitos permearam o desenvolvimento da pesquisa e mostraram-se fundamentais para a ilustrao de seus propsitos. No primeiro deles, o lazer foi definido como:
um conjunto de ocupaes s quais o indivduo pode entregar-se de livre vontade, seja para repousar, seja para divertir-se, recrear-se e entreter-se ou, ainda, para desenvolver sua formao desinteressada, sua participao social voluntria, ou sua livre capacidade criadora aps livrar-se das obrigaes trabalhistas (Dumazedier, 1976).
O segundo conceito foi o de que:

o turismo uma forma elitizada de lazer que exige o deslocamento das pessoas e que vem adquirindo um carter empresarial, transformando em mercadoria o direito de acesso a fruio dos territrios, das paisagens e das riquezas naturais dos diversos lugares (Coriolano, 1998).
Por fim, adotou-se o seguinte conceito de tempo livre:

tempo livre o espao de tempo resultante da deduo do tempo aplicado pelo indivduo para realizar tarefas ligadas produo diria (familiares e sociais) e do qual este indivduo pode dispor livremente para executar determinadas aes, segundo seus valores e padres de comportamento, visando a liberao, biopsquica e seu desenvolvimento pessoal (CCDCS, 1967 apud Almeida, 1980).
A importncia desses conceitos deu-se quando, ao situ-los socialmente, estabeleceu-se uma inter-relao. Constatou-se que tanto o lazer quanto o tempo livre tm sua utilidade e significado altamente influenciados pelo desenvolvimento social do trabalho e, assim, tornou-se imprescindvel entender como essa categoria se apresenta na rotina dos pescadores profissionais e na rotina dos turistas, determinando o tipo de interao que haveria, entre eles, ao usufrurem do espao do rio So Francisco.
TRABALHO E LAZER NO MUNDO MODERNO

O ponto de partida para entender o papel do trabalho neste estudo foi aceitar a afirmao de que, no mundo moderno, o tempo dedicado ao trabalho vem diminuindo em propores considerveis devido, principalmente, aos avanos tecnolgicos e organiza-
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cionais que acarretam aumento do tempo livre, ou seja: aumenta-se o tempo livre disponvel para a prtica do lazer, que, por sua vez, comea a assumir papel essencial na socializao dos indivduos. Com a modernidade, o lazer no somente ganha espao, mas tambm sofre alteraes, passando de simples momento dedicado ao descanso e entretenimento de livre escolha para transformar-se em mercadoria de consumo. Em geral, essa idia de consumo est voltada para os padres e exigncias da populao mais rica, tendncia que exclui parcela significativa da populao da participao em determinados eventos, atividades e espaos dedicados especificamente para o lazer, o mesmo ocorrendo em relao ao turismo.
TRABALHO, LAZER E TEMPO LIVRE PARA O TURISTA

Nos pases onde o capitalismo se apresenta plenamente consolidado, houve certa linearidade na evoluo das formas de organizao do trabalho, isto , houve, primeiramente, a produo artesanal de bens, substituda pela produo manufaturada da 1a Revoluo Industrial at atingir, hoje, a 3a Revoluo Industrial e o advento da chamada Sociedade da Informao. Esse processo, que ocorreu na Europa, replicando-se nos Estados Unidos e em outros pases de industrializao atrasada, conforme designao de Mello (1986), incentivou o abandono do modo de vida rural e deu incio fase de supervalorizao do modo de vida urbano (Cando, 1985). A redefinio que historicamente sofreu o trabalho propiciou o advento e a redefinio do lazer. Manifestado por meio das mais diversas formas de entretenimento e atividades ldicas, o lazer foi definido, invariavelmente, pelo trabalho e suas condies intrnsecas. Por ser comumente morador de centros urbanos, o turista que encontramos na regio de estudo vivencia a realidade aqui descrita em que predomina a lgica urbano-industrial, isto , especializa excessivamente a produo, desumaniza as relaes entre os trabalhadores e leva-os exausto causada por um tipo de trabalho repetitivo e montono. Nesse contexto, o lazer para o homem urbano foi, no incio, obstculo ao desenvolvimento almejado para as sociedades capitalistas, j que qualquer perodo de descanso significava a queda da produtividade. Posteriormente, o lazer tornou-se mais um produto em oferta, outra mercadoria a ser consumida de forma a consolidar a perda de espontaneidade do homem urbano at mesmo nos momentos de usufruir de seu tempo livre que vem sendo, cada vez mais, diretamente planejado ou, no mnimo, influenciado pela lgica do capital. O homem urbano v-se diante de uma realidade que estimula o consumo em todos os nveis, inibe a criatividade inerente ao ser humano, priorizando um comportamento
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padronizado e alienante, at mesmo em seus momentos de lazer que comea a ser realizado por meio de atividades estimuladas pela mdia, deixando de ser fruto de escolhas pessoais para ser o resultado de uma padronizao forada. Assim, nossa primeira constatao foi a de que o lazer e o tempo livre do homem urbano perdem, cada vez mais, seu carter de espontaneidade. exatamente a forma de preencher o tempo livre, o primeiro elemento de diferenciao dos nossos segmentos de estudo, quais sejam, o turista e o pescador profissional. Essas diferenas so conseqncias de outras que permeiam a sociedade contempornea e, particularmente o Brasil, cuja heterogeneidade socioeconmica e cultural permite encontrar tipos de trabalho pr-industrial convivendo com a racionalidade do mercado de trabalho formal.
TRABALHO, LAZER E TEMPO LIVRE PARA O PESCADOR PROFISSIONAL

Ao contrrio do homem que vive nos grandes centros urbanos, o homem do interior, que vive a realidade da vida rural, ainda consegue manter hbitos espontneos e tradicionais. Em seu dia-a-dia, o pescador profissional mantm uma rotina que privilegia as habilidades e a criatividade na realizao de suas funes. Para o pescador importa o ritmo da natureza e no o das mquinas. Sua produtividade depende do nvel das guas do rio, das estaes do ano, do ciclo da lua e, portanto, conta a experincia do pescador e o conhecimento que adquiriu com outros pescadores. Sua ocupao resultado do conhecimento e da relao de respeito que tem com o meio ambiente em que vive. Cabe lembrar que mesmo o exerccio artesanal do trabalho (e, portanto, pr-industrial) no deixa de configurar, tambm, demanda por tempo de no-trabalho, que possa ser dedicado ao lazer. Por depender mais dos horrios da natureza, o pescador alterna momentos de lazer com momentos de trabalho de forma bastante flexvel. No existe o preestabelecimento de jornada de trabalho rgida, de oito horas dirias, na qual o lazer s pode ser encaixado nos horrios restantes. Para o pescador profissional do So Francisco, o lazer momento de descontrao, reunies entre amigos, conversas ou simples contemplao e no de atividades que dependem de um agendamento prvio como ocorre nos grandes centros. Diante disso, nossa segunda constatao foi a de que o lazer e o tempo livre do pescador profissional esto voltados no para o consumo, mas sim para a gratificao pessoal do indivduo.
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A PESCA ARTESANAL E TURISMO DE LAZER: OS MOTIVOS DE CONFLITO

O motivo da grande expanso do turismo, caracterizada pela gerao de milhares de novos empregos e investimentos diversos, ao contrrio de outros setores da economia que sofrem a cada crise que, graas segmentao do pblico-alvo, esse um empreendimento setorizado que pode ser realizado como turismo de negcios, cultural, ecolgico, lazer e outros (Embratur, 1997). No caso do turismo de lazer, os atributos naturais das regies exploradas tm de passar por algumas adaptaes para se manterem atraentes. Da o surgimento de novas estruturas de transporte, de hospedagem, de alimentao, entre outros, que geram e fomentam novas formas de predao do local. Enquanto no atraem grande nmero de pessoas, os territrios parecem estar mais protegidos da degradao rpida e os espaos se mantm mais preservados ou, pelo menos, so transformados mais lentamente. Entretanto, quando um local passa a ser alvo do olhar turstico, sobretudo com o apelo do uso das guas, inevitvel que, aos poucos, passe a ser objeto de explorao descontrolada e predatria, isto , passe a constituir atrao para o turismo de massa. Para os turistas, diante da degradao de um lugar (inclusive aquele causado pelo prprio turismo) bastar encontrar outro; mas para os habitantes do lugar restar conviver com os danos, abandonos e sobras dos recursos desse espao. No de todo improvvel que isso possa vir a ocorrer no So Francisco. Os pescadores profissionais do So Francisco deparam-se, em virtude da expanso do turismo de lazer, com a ampliao da ameaa ao seu exerccio profissional. Querendo dominar os principais pontos de pesca, onde atuam os pescadores profissionais, os pescadores amadores (muitos dos quais turistas) clamam pela retirada dos primeiros. Alegam preocupaes ambientais: a pesca artesanal, segundo os amadores, estaria sendo predatria e ameaadora vida do rio. Enquanto criticam as tcnicas utilizadas pelos pescadores profissionais para a captura de peixes, ampliam-se, entre os amadores, as condies tcnicas de fazer exerccio similar de predao, seja a partir do esforo individual ou coletivo dessa categoria. Dessa situao emerge o maior conflito na relao entre nossos segmentos de estudo. Outro ponto de conflito importante a influncia dos visitantes sobre os mais jovens, filhos de pescadores. Essa influncia se d porque, enquanto para os homens e mulheres adultos, o lazer se apresenta como o momento de refazimento dos laos de camaradagem entre companheiros de pescaria ou, no caso das mulheres, o momento de cultivar a f indo igreja do bairro, para os mais jovens fundamental freqentar os mesmos lugares freqentados pelos turistas. Diante das condies de vida e de trabalho dos pais pescadores, os filhos, ao se depararem com o modo de vida do turista, aparentemente mais atraente e promissor, tm acentuado seu desinteresse em perpetuar a atividade pesqueira, sinnimo
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de vida difcil. Seu interesse cada vez maior pela busca de opes de trabalho viabilizadoras de mobilidade social ascendente. Assim, a presena do turista traz a ameaa da sobrepesca j que muitos deles praticam a pesca amadora traz o aumento de efluentes de origem industrial e domstica e a ameaa perpetuao da atividade pesqueira, j que, mesmo que indiretamente, desestimulam os mais jovens a continuar desenvolvendo tal atividade.
O TURISMO NO ALTO-MDIO SO FRANCISCO

A atrao dos moradores das grandes cidades pelas paisagens litorneas um fenmeno bastante comum. Especialmente porque a barragem dos rios e os lagos artificiais criam atraes recreacionais e uma srie de outras atividades nuticas impossveis de ser encontradas em reas urbanas. Sendo uma das regies onde esse tipo de fenmeno ocorre, o desenvolvimento do turismo nos municpios da regio de estudo apresenta certa homogeneidade.
O TURISMO EM SO GONALO DO ABAET

A presena de turistas em So Gonalo do Abaet deve-se, principalmente, proximidade desse municpio com o municpio de Trs Marias, onde se encontra a barragem de mesmo nome. Depois do cerrado , prioritariamente, a pesca que desperta o interesse dos turistas para o local. O surgimento de rede hoteleira, de restaurantes e clubes somaram-se, em So Gonalo do Abaet, paulatina transformao dos pescadores profissionais em guias para os turistas, que se transformam em pescadores amadores.
O TURISMO NO MUNICPIO DE PIRAPORA

Assim como nos outros municpios estudados, em Pirapora, a principal atrao dos turistas o rio. Para torn-lo ainda mais atraente oferecida infra-estrutura que consiste em quiosques para alimentao e brinquedos de recreao infantis dispostos em diversos lugares beira do rio. Tambm foi construdo um calado ao longo da principal avenida da cidade de onde se tem uma viso geral do rio e da praia. Alm da pesca e dos passeios em barcos, especialmente adaptados para transport-
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los, os turistas tm disposio restaurantes e lojas de artesanato. O depoimento do proprietrio de um dos restaurantes mostra a inteno dos comerciantes em desfrutar ao mximo a presena desses turistas:
A inteno da gente que comerciante se ajudar, uns aos outros, para melhorar a cidade para atrair mais os turistas. Aqui, por exemplo, tem o restaurante, mais adiante tem a loja de artesanato e mais um pouco pra frente tem a loja de doces caseiros. Se vem algum aqui pra almoar ou jantar a gente fala da loja ou se vai algum na loja eles sugerem pra pessoa vir comer aqui e, por a vai. Eles vm mesmo pra pescar, mas a gente pode desfrutar da presena deles melhorando o servio sempre e modernizando, colaborando uns com os outros (Moacir, comerciante, Pirapora).
O TURISMO NO MUNICPIO DE SO FRANCISCO

A maior diferena encontrada entre o municpio de So Francisco e os demais a existncia de uma estrutura temporria, especificamente montada para a recepo de turistas que, tradicionalmente, visitam a cidade nessa poca. Compreendido entre os meses de julho a outubro, esse perodo de alta temporada ocorre devido estiagem, que faz baixar o nvel das guas do rio So Francisco e abre um espao conhecido como prainha. Nesse local, so montadas barracas e equipamentos de lazer em que sobressai o oferecimento de refeies base de pescado. Para os turistas, a maior reclamao quanto simplicidade do local que, segundo os depoimentos colhidos, deveria receber ateno maior por parte dos rgos pblicos para se tornar mais atrativo:
Eu acho que ainda tem muito que melhorar, porque tudo muito simples demais. Eu sei de muita gente que no vem por causa disso... eu t falando de hotel, transporte at pra gente que gosta de passear pelo rio, os barcos que servem pra isso so muito rsticos. Tem gente que gostaria de uma coisa melhor, mais bem preparada. desenvolvimento pra cidade isso (ngelo, professor, Braslia).
O TURISMO NO MUNICPIO DE JANURIA

A caracterstica principal de Januria a presena de muitos turistas vindos do Estado da Bahia, em sua maioria jovens de classe mdia:
O pessoal que vem pra c muito estudante que, s vezes vem somente pra passar o final de semana. Eles vem pra se divertir e mais pra sair da cidade deles, mesmo (Regenildo, gerente de restaurante, Januria).
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disposio desses turistas encontra-se rede hoteleira ainda em desenvolvimento e comrcio simples, concentrado no centro da cidade. O setor mais explorado o de alimentao com restaurantes e quiosques que, como os da maioria na regio, tambm tm na culinria do pescado sua principal atrao. Por isso, para os pescadores profissionais, a forma de aproveitar a presena dos turistas comercializando o peixe para os restaurantes e hotis. A gua do rio atrai turistas de uma faixa etria mais jovem com preferncia pela pesca amadora, mas tambm pelo uso de jet-skis e lanchas mais potentes, ou seja, o espao da gua atrai pela oportunidade de prtica de esportes ditos radicais.
O RELACIONAMENTO PESCADOR/TURISTA
Foi apresentada sucinta descrio do turismo de lazer nos quatro municpios estudados, demonstrando que, por meio dessa atividade, a relao de turistas e pescadores profissionais tem aspectos contraditrios, em boa parte dos casos, mais excluindo do que nivelando as diferentes camadas da populao. Para quem vive da pesca as formas hegemnicas de lazer, at pouco tempo, no faziam muito sentido, isto , o lazer moldado pelo mercado. Para eles, assim como ocorre com outras comunidades que tm seu meio de subsistncia vinculado ao tempo da natureza, o lazer se apresenta, muitas vezes, como aes de revalorizao do trabalho e, por isso, uma atividade social em que podem se reunir para cantar, realizar festas religiosas ou comemorar o sucesso da colheita ou, nesse caso especfico, da boa pescaria. O uso dos ambientes naturais para formas exclusivas de lazer, como pesca amadora e esportiva, natao, mergulho e outras atividades uma ao exclusiva dos turistas (Luchiari, 1998). O convvio com o turista, entretanto, refora, no pescador profissional e em sua famlia, a necessidade de mudana de seus costumes, o que intensificado pela renda cada vez mais escassa que obtm na comercializao do pescado. o incio do fim de algumas tradies, dentre elas as relacionadas s formas de lazer tradicional, at ento praticadas. Perante o forte contraste provocado pela ostentao dos que usufruem do espao no seu tempo de no-trabalho e a penria dos que precisam do espao como fonte de trabalho, fica evidente que as finalidades modernas de uso dos rios so priorizadas nas decises polticas (Touraine, 1989). No exagero afirmar-se que o pescador profissional poder apresentar, dentro em breve, uma combinao de costumes que mudar sua relao com o lazer, substituindo, progressivamente, a participao nas festas comunitrias e familiares para uma vida consumista (Morin, 1977).
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Desde que a seduo, especialmente dos mais jovens, pelo estilo de vida urbano se amplie e se confirme, decretar-se- o incio do fim de possveis aes, comportamentos e instituies que valorizem o trabalho de pesca, que reafirmem os direitos sociais e de cidadania desse trabalhador. A tendncia que se tornem meros espectadores da ocupao do rio pela indstria do lazer, da morte do rio e de sua cultura, pois que confrontam os costumes locais com juzos de valor que so negativos sua forma de viver. Consolidam-se, ento, posturas de aceitao passiva das perdas:
O problema que o turista traz pra gente que tem certos lugares onde no se pode mais pescar. Antes o Ibama protegia por causa do nvel das guas e outras coisas que eles falavam que era pra preservar os peixes... agora tem que deixar alguns lugares que os hotis recomendam para os turistas. A gente aqui s pode pescar na cachoeira, mais pra baixo ficam os amadores... mas aqui, na cachoeira, perigoso pescar... teve gente que j perdeu a vida (Jos, pescador, Pirapora).
TURISMO DE LAZER: POSITIVO OU NEGATIVO?

O fato de se apresentar como investimento lucrativo e de grande e diversificada demanda deixa pouca margem para que se faam crticas negativas em relao explorao do turismo. Dentre os argumentos favorveis est a idia de que , por si s, um negcio potencialmente sustentvel. Para Mesquita (1997), a sustentabilidade do turismo apoiado, dentre outros, na fruio do ecossistema aqutico como forma de obteno de lucro dever, para ser seguramente rentvel, preservar sua fonte de riqueza. Entretanto, se o lucro for pautado na fruio da natureza por grande nmero de pessoas, sabe-se que a atividade ter fim pelos danos ambientais decorrentes. Ou seja, mesmo considerado por muitos como um dos mais promissores negcios do fim do sculo XX e mesmo que, de fato, apresente grandes possibilidades de retorno financeiro e de empregabilidade, no h como ignorar o lado negativo. Como lembra Luchiari (1998), todo avano econmico vem acompanhado de vantagens para o setor de servios e comrcio, assim como para a infra-estrutura em geral, mas tambm traz desvantagens sociodemogrficas como insegurana social, poluio, degradao da natureza, dentre outros. Em ltima anlise, as provveis riquezas decorrentes de investimentos tursticos so alternativas que colocam em grande vulnerabilidade as relaes sociais e biticas que ocorrem tradicionalmente nesses ambientes e, portanto, s deveriam ser estimulados se, antes de mais nada, correspondessem aos anseios da populao envolvida e passassem por um srio planejamento do uso sustentvel do ambiente.
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CONSIDERAES
FINAIS
Como incio de reflexo sobre a situao da atividade turstica no alto-mdio So Francisco, a grande preocupao dessa pesquisa foi demonstrar que a intensificao dos investimentos no setor turstico e de lazer evidenciam a ausncia de investimentos na infraestrutura de bairros e em outros investimentos pblicos. Outro problema seria a provvel destituio do direito do ribeirinho ao uso do territrio, traduzindo-se no agravamento da precariedade da situao de vida dos pescadores e seus familiares. A sugesto principal deste estudo que seja realizado desenvolvimento adequado do setor de turismo e lazer, considerando os hbitos tradicionais e o modo de vida dos moradores. Nesses casos, preciso que sejam respeitadas as necessidades e os cdigos de conduta dos que precederam essa ocupao. Uma forma de alcanar esse objetivo considerar as sugestes e contribuies dos ribeirinhos para o uso adequado do espao do rio (Luchiari, 1998).
REFERNCIAS
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Lista dos autores
ALBERT BARTOLOMEU DE SOUSA ROSA Codevasf SGAN Quadra 601 Bloco I 70830-901 Braslia DF aquicultura@codevasf.gov.br ALESSANDRO ANDR LEME Programa de Ps-graduao em Cincias Sociais Universidade Federal de So Carlos 13565-905 So Carlos, SP alessandroll@yahoo.com ALEX PIRES DE OLIVEIRA NUER Laboratrio de Biologia e Cultivo de Peixes de gua Doce Departamento de Aqicultura Universidade Federal de Santa Catarina Caixa Postal 476 88040-900 Florianpolis, SC apon@cca.ufsc.br ALEXANDRE LIMA GODINHO Centro de Transposio de Peixes Universidade Federal de Minas Gerais 31270-901 Belo Horizonte MG & Wildlife & Fisheries Conservation Graduate Program Department of Natural Resources Conservation University of Massachusetts Amherst, MA 01003-9285 EUA agodinho@ufmg.br
ANA PAULA GRINFSKI TH Programa de Ps-graduao em Ecologia e Recursos Naturais Universidade Federal de So Carlos 13565-905 So Carlos SP pana@iris.ufscar.br ARISTOTLES FERNANDES DE MELO Codevasf SGAN Quadra 601 Bloco I 70830-901 Braslia DF aristotelesf@codevasf.gov.br ATHADEU FERREIRA DA SILVA Codevasf SGAN Quadra 601 Bloco I 70830-901 Braslia DF athadeuf@codevasf.gov.br BOYD KYNARD U.S. Geological Survey Silvio O. Conte Anadromous Fish Research Center P.O. Box 796 Turners Falls, MA 01376 EUA kynard@forwild.umass.edu CARLOS BARREIRA MARTINEZ Centro de Pesquisas Hidrulicas e de Recursos Hdricos Universidade Federal de Minas Gerais 31270-901 Belo Horizonte MG martinez@cce.ufmg.br CRISTIANE MACHADO LPEZ Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Trs Marias Companhia de Desenvolvimento dos Vales do So Francisco e do Parnaba Cx. Postal 11 39205-000 Trs Marias MG cvsf3m@progressnet.com.br
EDSON VIEIRA SAMPAIO Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Trs Marias Companhia de Desenvolvimento dos Vales do So Francisco e do Parnaba Cx. Postal 11 39205-000 Trs Marias MG cvsf3m@progressnet.com.br ELISA FURTADO MADI CNPq/ Coordenao de Programa de Pesquisa em Gesto de Ecossistemas Cogec rea Tcnica em Ecologia e Limnologia 70750-901 Braslia DF lilicamadi@yahoo.com.br ELIZETE RIZZO Departamento de Morfologia Instituto de Cincias Biolgicas Universidade Federal de Minas Gerais 31270-901 Belo Horizonte MG ictio@icb.ufmg.br ENEIDA MARIA ESKINAZI-SANTANNA Laboratrio de Ecologia de Zooplncton Departamento de Biologia Geral Instituto de Cincias Biolgicas Universidade Federal de Minas Gerais 31270-901 Belo Horizonte MG eskino@gold.com.br FRANCISCO ANTNIO RODRIGUES BARBOSA Laboratrio de Ecologia de Processos e Qualidade de gua Departamento de Biologia Geral Instituto de Cincias Biolgicas Universidade Federal de Minas Gerais 31270-901 Belo Horizonte MG barbosa@icb.ufmg.br HEINZ CHARLES KOHLER Programa de Ps-graduao em Tratamento da Informao Espacial Pontifcia Universidade Catlica de Minas Gerais Av. Dom Jos Gaspar, 500 30535-610 Belo Horizonte MG infoespa@pucminas.br
HUGO PEREIRA GODINHO Programa de Ps-graduao em Zoologia de Vertebrados Pontifcia Universidade Catlica de Minas Gerais Av. Dom Jos Gaspar, 500 30535-610 Belo Horizonte MG hgodinho@pucminas.br IZABEL MENDONA Programa de Ps-graduao em Cincias Sociais Departamento de Cincias Sociais Universidade Federal de So Carlos ihmfv@uol.com.br JOS ENEMIR DOS SANTOS Programa de Ps-graduao em Zoologia de Vertebrados Universidade Catlica de Minas Gerais Av. Dom Jos Gaspar, 500 30535-610 Belo Horizonte MG enemir@pucminas.br JOS HENRIQUE CANTARINO GOMES Programa de Ps-graduao em Ecologia e Recursos Naturais Universidade Federal de So Carlos 13565-905 So Carlos SP jhcgomes@ig.com.br JOS ROBERTO VERANI Departamento de Hidrobiologia Universidade Federal de So Carlos 13565-905 So Carlos SP verani@power.ufscar.br JULIANO COSTA GONALVES Programa de Ps-graduao em Economia Instituto de Economia Universidade Estadual de Campinas 13086-002 Campinas SP jcosta@ie.unicamp.br
LIU-WEN YU Departamento de Qumica Instituto de Cincias Exatas Universidade Federal de Minas Gerais 31270-901 Belo Horizonte MG wyliu@apolo.qui.ufmg.br LUZ FERNANDA JIMNEZ-SEGURA Instituto de Biologa Universidad de Antioquia A.A. 1226 Medelln Colmbia ljimenez@matematicas.udea.edu.co MARCELO FULGNCIO GUEDES DE BRITO Programa de Ps-graduao em Zoologia de Vertebrados Pontifcia Universidade Catlica de Minas Gerais Av. Dom Jos Gaspar, 500 30535-610 Belo Horizonte MG marcelictio@hotmail.com MARIA BEATRIZ BOSCHI Ibama MG Av. do Contorno, 8.121 30110-120 Belo Horizonte MG mboschi@ibama.gov.br MARIA INS RAUTER MANCUSO Departamento de Cincias Sociais Universidade Federal de So Carlos 13565-905 So Carlos SP inesp@uol.com.br MARIA TEREZA CANDIDO PINTO Programa de Ps-graduao em Zoologia de Vertebrados Pontifcia Universidade Catlica de Minas Gerais Av. Dom Jos Gaspar, 500 30535-610 Belo Horizonte MG agua@pucminas.br
MARILIA DE CARVALHO BRASIL-SATO Departamento de Biologia Animal Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro Cx. Postal 74.508 23851-970 Seropdica RJ mcbsato@ufrrj.br MRIO OLINDO TALLARICO DE MIRANDA Ibama MG Av. do Contorno, 8.121 30110-120 Belo Horizonte MG tmario@mg.ibama.gov.br MIGUEL PETRERE JR. Departamento de Ecologia Universidade Estadual de Rio Claro C. P. 199 13506-900 Rio Claro SP mpetrere@rc.unesp.br NELSY FENERICH-VERANI Departamento de Hidrobiologia Universidade Federal de So Carlos 13565-905 So Carlos SP dnfv@power.ufscar.br NILO BAZZOLI Programa de Ps-graduao em Zoologia de Vertebrados Pontifcia Universidade Catlica de Minas Gerais Av. Dom Jos Gaspar, 500 30535-610 Belo Horizonte MG labict@pucminas.br NIVALDO NORDI Departamento de Hidrobiologia Universidade Federal de So Carlos 13565-905 So Carlos SP nivaldo@power.ufscar.br
NORMA FELICIDADE LOPES DA SILVA VALENCIO Departamento de Cincias Sociais Universidade Federal de So Carlos 13565-905 So Carlos SP normaf@power.ufscar.br PAULINA MARIA MAIA-BARBOSA Laboratrio de Ecologia de Zooplncton Departamento de Biologia Geral Instituto de Cincias Biolgicas Universidade Federal de Minas Gerais 31270-901 Belo Horizonte, MG maia@icb.ufmg.br PAULO DOS SANTOS POMPEU Programa de Ps-graduao em Meio Ambiente, Saneamento e Recursos Hdricos & Centro de Transposio de Peixes Universidade Federal de Minas Gerais 31270-901 Belo Horizonte MG pompeups@uai.com.br RODRIGO CONSTANTE MARTINS Programa de Ps-graduao em Cincias da Engenharia Ambiental Universidade de So Paulo 13561.003 So Carlos SP rmartins@sc.usp.br ROSA MARIA MENENDEZ Laboratrio de Ecologia de Zooplncton Departamento de Biologia Geral Instituto de Cincias Biolgicas Universidade Federal de Minas Gerais 31270-901 Belo Horizonte, MG menendez@icb.ufmg.br SANDRO AUGUSTO TEIXEIRA DE MENDONA Programa de Ps-graduao em Conservao e Manejo de Recursos Naturais Universidade Estadual de So Paulo-UNESP 13506-900 Rio Claro SP satm@terra.com.br
SRGIO DOS ANJOS FERREIRA PINTO Programa de Ps-graduao em Tratamento da Informao Espacial Pontifcia Universidade Catlica de Minas Gerais Av. Dom Jos Gaspar, 500 30535-610 Belo Horizonte MG sanjos@pucminas.br SILVANA APARECIDA FELIX Programa de Ps-graduao em Cincias Sociais Departamento de Cincias Sociais Universidade Federal de So Carlos 13565-905 So Carlos SP silvanafelix@zipmail.com.br YOSHIMI SATO Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Trs Marias Companhia de Desenvolvimento dos Vales do So Francisco e do Parnaba Caixa Postal 11 39205-000 Trs Marias MG cvsf3m@progressnet.com.br
PROJETO GRFICO, DIAGRAMAO E PRODUO Eduardo Magalhes Salles (31) 3468.4079 e-mail: emsalles@uai.com.br IMPRESSO E ACABAMENTO SOGRAF Editora e Grfica Ltda Rua Alcobaa, 745 So Francisco Belo Horizonte MG Telefax: (31) 3492.9077
rio So Francisco, um dos mais importantes do Brasil, constitua notvel fonte de pescado, da qual dezenas de milhares de pescadores retiravam seu sustento e o da famlia. O rio foi, durante longo tempo, explorado por desportistas fascinados com a abundncia e a beleza de seus peixes. Infelizmente, a produo de peixes no So Francisco tem diminudo drasticamente, o que ocasiona grave desconforto atividade pesqueira. Os profissionais sentem seus rendimentos esgotarem-se; os desportistas alteram seu roteiro tradicional em busca de pesqueiros mais atraentes, embora mais distantes. Do ponto de vista ecolgico, o declnio da pesca retrata a deteriorao dos diferentes habitats necessrios sobrevivncia dos peixes, principalmente, devido regularizao do regime hidrolgico, pesca predatria, s atividades agro-industriais inadequadas, expanso urbana desordenada e fiscalizao deficiente. Soma-se a isso, a ausncia de informaes de longo prazo acerca dos estoques de peixes, o que dificulta ou mesmo impede a elaborao de programas mais eficazes de conservao e restaurao da pesca. Este o primeiro livro que rene dados de cunho cientifico sobre as guas, os peixes, a pesca e os pescadores no alto-mdio So Francisco. Ele resulta do trabalho de 43 cientistas de diversas universidades e instituies governamentais, com o objetivo de fornecer bases para a restaurao da pesca e a explorao sustentvel nesse magnfico trecho do rio. Grande parte do trabalho foi financiada pe-
lo CNPq/CIAMB-III. Os captulos cobrem temas relacionados ao domnio fsico da bacia; s limnologias fsica, qumica e biolgica; hidrologia; biologia dos peixes; pesca; etnoecologia e vida socioeconmica das comunidades de pescadores. Longe de indicar solues para os diversos problemas do So Francisco, os temas tratados nos diferentes captulos assentam bases para a grande tarefa de restaurao da sua pesca. Os organizadores
Professor Titular, aposentado da UFMG; atualmente Professor Adjunto da PUC Minas onde estuda a reproduo de peixes de gua doce e se interessa pela sua conservao.
Professor Assistente da UFMG, coordenador do Centro de Transposio de Peixes onde desenvolve estudos sobre a conservao e o manejo de peixes.
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Águas, Peixes e Pescadores Do São Francisco Das Minas Gerais

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Águas, Peixes e Pescadores Do São Francisco Das Minas Gerais

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GUAS, PEIXES E PESCADORES DO SO FRANCISCO DAS MINAS GERAIS

HUGO PEREIRA GODINHO ALEXANDRE LIMA GODINHO

GUAS, PEIXES E PESCADORES DO SO FRANCISCO DAS MINAS GERAIS

ORGANIZADORES: HUGO PEREIRA GODINHO ALEXANDRE LIMA GODINHO

GUAS, PEIXES E PESCADORES DO SO FRANCISCO DAS MINAS GERAIS

Nomenclatura de Bristki et al. (1988)

Nomenclatura em Reis et al. (2003)

Nomenclatura de Bristki et al. (1988)

Nomenclatura em Reis et al. (2003)

BREVE VISO DO SO FRANCISCO

Godinho, A. L.; Godinho, H. P.

BREVE VISO DO SO FRANCISCO

Godinho, A. L.; Godinho, H. P.

A PESCA E SUA IMPORTNCIA SOCIOECONMICA

BREVE VISO DO SO FRANCISCO

O COLAPSO E A REABILITAO DA PESCA

Godinho, A. L.; Godinho, H. P.

BREVE VISO DO SO FRANCISCO

Godinho, A. L.; Godinho, H. P.

BREVE VISO DO SO FRANCISCO

Godinho, A. L.; Godinho, H. P.

GEOECOLGICOS DA BACIA HIDROGRFICA

SO FRANCISCO (PRIMEIRA APROXIMAO NA ESCALA 1:1 000 000)

Figura 1. Bacia do rio So Francisco.

CARACTERSTICAS GERAIS DA BACIA DO RIO SO FRANCISCO

OS PRINCPIOS TERICO-METODOLGICOS DA GEOECOLOGIA

O CENRIO GEOECOLGICO EM PEQUENA ESCALA (1:1 000 000)

SENSORIAMENTO REMOTO DE TRS LAGOAS MARGINAIS DO SO FRANCISCO

REMOTO DE TRS LAGOAS

Melo, A. F.; Rosa, A. B. S.; Silva, A. F.; Pinto, S. A. F.

SENSORIAMENTO REMOTO APLICADO CARACTERIZAO E AO MAPEAMENTO DE CORPOS DGUA

SENSORIAMENTO REMOTO DE TRS LAGOAS MARGINAIS DO SO FRANCISCO

Melo, A. F.; Rosa, A. B. S.; Silva, A. F.; Pinto, S. A. F.

SENSORIAMENTO REMOTO DE TRS LAGOAS MARGINAIS DO SO FRANCISCO

Melo, A. F.; Rosa, A. B. S.; Silva, A. F.; Pinto, S. A. F.

LEVANTAMENTO DE DADOS DE CAMPO

SENSORIAMENTO REMOTO DE TRS LAGOAS MARGINAIS DO SO FRANCISCO

TRATAMENTO E ANLISE DAS IMAGENS ORBITAIS

Melo, A. F.; Rosa, A. B. S.; Silva, A. F.; Pinto, S. A. F.

MAPEAMENTO DA PLANCIE FLUVIAL E DAS LAGOAS MARGINAIS

SENSORIAMENTO REMOTO DE TRS LAGOAS MARGINAIS DO SO FRANCISCO

CORRELAES ENTRE VARIVEIS E ANLISE DE COMPONENTES PRINCIPAIS

Melo, A. F.; Rosa, A. B. S.; Silva, A. F.; Pinto, S. A. F.

ANLISE CONTEXTUAL DA REA DE ESTUDO

SENSORIAMENTO REMOTO DE TRS LAGOAS MARGINAIS DO SO FRANCISCO

Melo, A. F.; Rosa, A. B. S.; Silva, A. F.; Pinto, S. A. F.

SENSORIAMENTO REMOTO DE TRS LAGOAS MARGINAIS DO SO FRANCISCO

Melo, A. F.; Rosa, A. B. S.; Silva, A. F.; Pinto, S. A. F.

DINMICA MINERAL NA INTERFACE TERRA-GUA NO ALTO SO FRANCISCO

MINERAL NA INTERFACE TERRA-GUA NO ALTO

Maria Tereza Candido Pinto Liu-Wen Yu Francisco Antnio Rodrigues Barbosa

Pinto, M. T. C.; Yu, L-W.; Barbosa, F. A. R.

DINMICA MINERAL NA INTERFACE TERRA-GUA NO ALTO SO FRANCISCO

Pinto, M. T. C.; Yu, L-W.; Barbosa, F. A. R.

DINMICA MINERAL NA INTERFACE TERRA-GUA NO ALTO SO FRANCISCO

Pinto, M. T. C.; Yu, L-W.; Barbosa, F. A. R.

DINMICA MINERAL NA INTERFACE TERRA-GUA NO ALTO SO FRANCISCO

HIDROQUMICA NA INTERFACE TERRA-GUA

Pinto, M. T. C.; Yu, L-W.; Barbosa, F. A. R.

DINMICA MINERAL NA INTERFACE TERRA-GUA NO ALTO SO FRANCISCO

Pinto, M. T. C.; Yu, L-W.; Barbosa, F. A. R.

DINMICA MINERAL NA INTERFACE TERRA-GUA NO ALTO SO FRANCISCO

Pinto, M. T. C.; Yu, L-W.; Barbosa, F. A. R.