开始分裂～嘿嘿，我有了一个后代～我们继续不停的吃，生长和

分裂。现在这里有数百万个我们。死鱼消失了…>_<，我们的生物也拜
拜了。 一个微生物的日记
只好勒紧腰带过日子勒。氨基酸代谢基因都关闭吧。DNA和RNA
天气凉爽（21oC），生长缓慢，但是海水感觉不错。食物
聚合酶也都休息休息吧。核糖体，我的蛋白质工厂也缩减了规模。我们
也很稀少。尽管我能找到足够食物果腹，但是已经有很长时间没有繁殖
只好再开始游动，去寻找新的食物。
¾代谢调节是为了应对环境变化
了。唉，这可不像我以往的作风啊。天知道我还能保持我的DNA不复制的
嗯！？我突然感到环境发生了剧烈的变化。温度变成37oC了，我
状态多久，如果这样的糟糕情况不尽快变好的话。 不能调节Æ死亡或淘汰
4.2 微生物的代谢调节 身体周围还有些其他的酶蛋白。我到了一个人类的肠道了！，如果我能
看起来我的好运来了。当我在海里游来游去，我发现了一
够合成黏附素和神经氨酸酶来穿透肠粘膜，我就中彩票头奖了。马上开
不能开启营养利用酶系Æ养料浪费
始合成菌毛和毒素。哈！新合成的菌毛派上了用场，我黏附到了肠内膜
条鱼的尸体！是时候停下来好好饱餐一顿了。氨基酸代谢途径没有费多大 不能关闭酶系Æ浪费大量资源
上。^_^，我积累的霍乱毒素也到达一定浓度了。嘿嘿，受害者体内的
劲就开启了。RNA聚合酶转录DNA信息到mRNA上，核糖体也开始制造蛋 不能改变酶组成、细胞结构等Æ环境淘汰
营养组分开始流入我的身体。各种代谢的基因又开始表达了，生长也又
白质了。哈！氨基酸分解填充了我的TCA循环，ATP、NADH在产生——
开始了，而且这次可以舒舒服服待上一段时间了。
我可以清楚的感觉得到体内充满能量。复制繁殖的时机来了！
几天过去了，我有了上亿个后代…不过我又回到了海里。我的寄
开 始 合 成 核 苷 酸 ， 激 活 各种 酶 。 DNA 聚 合 酶 开 始 复 制
主的免疫球蛋白破坏了我的毒素，而且由于抗体结合在我的细胞壁、菌
DNA。能量充裕啊！细胞壁合成系统也不甘落后。我发福了！
毛、脂多糖上，我无法再黏附在肠内膜上。555～只好再减缓代谢，去
寻找新的食物了。

代谢调节的两个层次
¾酶合成调节较间接而且缓慢，但可阻止酶
¾基因水平 过量合成，节约原料与能量
¾微生物可以采用很多种方法调节基因和酶 ¾酶活性调节快速，作用直接
酶的合成量的调节
等，但是有些共性的规律。我们可以发现
这些规律存在于各种代谢途径中。 ¾酶分子水平
两者同时存在，协调进行
酶分子的活性调节

4.3.1 酶合成的调节 1. 酶合成调节的类型

¾通过调节酶的合成量进而调节代谢速率 ¾诱导 ¾诱导物：能促进诱导酶产生的物质

（原核微生物，发生在转录水平） 组成酶 ＋ 诱导酶 底物、底物类似物、前体

酶 诱导 乳糖
适应外来底物
固有酶类 （类似物）临 β-半乳糖苷酶
时合成酶类 IPTG
酶 阻遏

1
 1. 酶合成调节的类型

¾诱导的种类 ¾阻遏 ¾直线式代谢途径

同时诱导 z末端产物阻遏
短的代谢途径：半乳糖苷透性酶、 β-半乳糖苷 鸟氨酸 + 瓜氨酸 精氨酸 精氨酸
酶、半乳糖苷转乙酰酶 末端产物 氨甲酰磷酸 c d 琥珀酸 e
顺序诱导
复杂的代谢途径
代谢途径中各 STOP
种酶的合成 c氨甲酰转移酶；d精氨酸琥珀酸合成酶；
e精氨酸琥珀酸裂合酶

天冬氨酸
E,R
III I
E,R
1. 酶合成调节的类型
4－磷酸天冬氨酸
E,R
E
天冬氨酸半醛
¾分支式代谢途径 II I
E
¾阻遏
同型丝氨酸 同型丝氨酸磷酸 z分解代谢物阻遏
末端产物专一阻遏分支途径的酶 二氢吡啶
二羧酸 E,R

多价阻遏：分支前的“公共酶” R O－琥珀酰 A A1 A2 A3
同型丝氨酸 苏氨酸
如天冬氨酸族 六氢吡啶
二羧酸 E,R
胱硫醚
R
2－酮丁酸
二氨基庚 同型半胱氨酸
二酸 R
E1 E2
赖氨酸 甲硫氨酸 异亮氨酸 B B1 B2 葡萄糖效应
虚线表示末端产物抑制（E）；某些酶还受末端产物阻遏（R）

2. 酶合成调节的机制

¾操纵子学说 ¾操纵子 ¾调节基因

操纵子：指的是一组功能上相关的基因，启动基因 + 操
纵基因 + 结构基因三部分组成。启动基因: RNA多聚酶的
识别与结合部位，转录的起始点；操纵基因：能与阻遏物
（一种调节蛋白）相结合，以此来决定结构基因的转录是
否能进行；结构基因：决定某一多肽的DNA模板。一个操
纵子的转录，就合成了一个mRNA分子。
诱导型操纵子：只有当存在诱导物（一种效应 用于编码组成型调节蛋白的基因。调节基因一般
物）时，其转录频率才最高，并随之转译出大量 位于相应操纵子的附近。
诱导酶，出现诱导现象，例如乳糖、半乳糖和阿
拉伯糖分解代谢的操纵子等 ¾效应物
阻遏型操纵子：只有当缺乏辅阻遏物（一种效 是一类低分子量的信号物质（如糖类及其衍生
物、氨基酸和核苷酸等），包括诱导物和辅阻遏
应物）时，其转录频率才最高。由阻遏型操纵子
所编码的酶的合成，只有通过去阻遏作用才能起 物两种，它们可与调节蛋白相结合以使后者发生
动，例如精氨酸、组氨酸和色氨酸合成代谢的操 变构作用，并进一步提高或降低与操纵基因的结
纵子等 合能力。

2
 ¾ 乳糖操纵子 ¾色氨酸操纵子
诱导 阻遏
¾调节蛋白 负调节（lac） 负调节
正调节（G） 突变？
是一类变构蛋白。有两个特殊位点，其一可与操
除阻遏，工业
纵基因结合，另一位点则可与效应物相结合。当
调节蛋白与效应物结合后，就发生变构作用。有 消除
的调节蛋白在其变构后可提高与操纵基因的结合
能力，有的则会降低其结合能力。 lac阻遏物缺陷突变？
阻遏物 9 Æ组成型

阻遏物蛋白 8
阻遏物蛋白 + 辅阻遏物 9
通过末端产物的反馈阻遏对酶合成的调节

调节蛋白 4.3.2 酶活性的调节

诱导 活性，阻遏物 ＋ 诱导物 ¾负调节 ¾酶活性的激活

不表达 Stop 加入调节蛋白（阻遏物，阻遏物蛋白＋辅阻遏 后面的反应可被较前面的中间产物促进，如粪链
表达 Go 球菌的乳酸脱氢酶活性可被果糖-1，6-二磷酸所
物），酶量降低
促进
强启动基因，通过阻止RNA多聚酶结合来调节
¾酶活性的抑制
¾正调节
阻遏 无活性，阻遏物蛋白 ＋ 辅阻遏物 某代谢途径的末端产物（即终产物）过量时，这
加入调节蛋白（激活蛋白/激活蛋白＋效应物）， 个产物可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活
表达 Go 不表达 Stop 酶量升高 性，促使整个反应过程减慢或停止，从而避免了
弱启动基因，通过辅助RNA多聚酶结合来调节 末端产物的过多累积

天冬氨酸
1. 反馈抑制的类型 E,R
III I
E,R

4－磷酸天冬氨酸
E,R
E
天冬氨酸半醛
¾直线式代谢途径中的反馈抑制 ¾分支代谢途径中的反馈抑制 II I
E

z同功酶调节 二氢吡啶 同型丝氨酸 同型丝氨酸磷酸

二羧酸 E,R

R O－琥珀酰
同型丝氨酸 苏氨酸
六氢吡啶
二羧酸 E,R
催化相同生化 胱硫醚
R
反应，但酶蛋 二氨基庚
2－酮丁酸
白分子结构有 同型半胱氨酸
二酸
差异的一类酶 R

赖氨酸 甲硫氨酸 异亮氨酸

同功酶调节的示意图 虚线表示末端产物抑制（E）；某些酶还受末端产物阻遏（R）

3
¾分支代谢途径中的反馈抑制 ¾分支代谢途径中的反馈抑制 ¾分支代谢途径中的反馈抑制
z协同反馈抑制 z合作反馈抑制 z累积反馈抑制

2. 反馈抑制的机制

¾分支代谢途径中的反馈抑制
z顺序反馈抑制

变构酶