Neuroscience: Science of The Brain in Turkish

PDF Page Organizer - Foxit Software
SNRBLM
BEYN BLMNE GR
British Neuroscience Association European Dana Alliance for the Brain

Bu kitapk, Richard Morris (Edinburg niversitesi) ve Marianne Fillenz (Oxford niversitesi) tarafndan, ngiliz Sinirbilimleri Dernei (British Neuroscience Association, BNA) ve Avrupa Dana Beyin Birlii (European Dana Alliance for the Brain, EDAB) adna hazrlanm ve dzenlenmitir. ekillerin tasarm Jane Grainger (Grainger Dunsmore Design Studio) tarafndan yaplmtr. Ferhan Esen (Eskiehir Osmangazi niversitesi Tp Fakltesi Biyofizik Anabilim Dal retim yesi ve EDAB yesi) tarafndan Trkeye evrilmitir. Sinirbilimi Blmndeki meslektalarmzdan, zellikle Victoria Gillden ve Edinburgdaki dier sinirbilim topluluklarndan gelen katklara ok teekkr ederiz. Ayrca, Oxford niversitesi Fizyoloji Blm yelerine, zellikle Colin Blakemorea ve dier kurulularda bulunan ve yardmlarn esirgemeyen meslektalarmza da ok teekkr ederiz.
ngiliz Sinirbilimleri Dernei, ngilteredeki sinirbilimcileri temsil eden ve sinir sisteminin salkta ve hastalkta daha iyi anlalmas iin hizmet sunan profesyonel bir kurulutur. yeleri, niversitelerde ve Aratrma Enstitlerinde alan bilim insanlarndan lisansst eitim gren rencilere kadar eitlilik gsterir. Genellikle her yl ilkbahar aylarnda dzenlenen BNA kongrelerinde, en son aratrmalarn sunumu iin bir tartma toplants gerekletirilir. lkede bulunan ok saydaki yerel gruplar, sk sk seminerler verirler, genellikle okul ziyaretleri yapmak ve yerel mzelerde sergiler amak gibi halkla ilgili eitli aktiviteler dzenlerler. Daha fazla bilgi iin: http://www.bna.org.uk/ adresine baknz.
Avrupa Dana Beyin Birliinin hedefi halk ve yneticileri beyin aratrmalarnn nemi konusunda bilgilendirmektir. EDAB, sinirbilimlerinin kiisel ve toplumsal yararlar konusunda bilinenleri gelitirmek, beynin salk ve hastalk durumlar ile ilgili bilgileri ulalabilir ve uygun bir yol ile yaymak amacn gder. Nrolojik ve psikiyatrik bozukluklar, her yatan milyonlarca insan salndan etmekte ve ulusal ekonomilerde ciddi etkiler oluturmaktadr. Bu sorunlarn stesinden gelmek iin 1997 ylnda Avrupann nde gelen 70 sinirbilimcisi Gerekletirilebilir Aratrma Hedefleri Bildirgesini imzaladlar ve beyin bozukluklarnn farkndal ile sinirbilimlerinin neminin arttrlmas iin sz verdiler. Bugne kadar, 24 Avrupa lkesinden baka sinirbilimciler ye olarak seildi. EDAB, 125 ten fazla yeye sahiptir. Daha fazla bilgi iin: http://www.edab.net/ adresine baknz.
ngiliz Sinirbilimleri Dernei tarafndan baslmtr. The Sherrington Buildings Ashton Street Liverpool L69 3GE UK (NGLTERE) Telif hakk ngiliz Sinirbilimleri Derneine aittir 2003 Bu kitap telif hakk ile korunmaktadr. Yasal istisnalar ve karlkl yaplan anlamalar dnda ngiliz Sinirbilimleri Derneinin yazl izni olmakszn herhangi bir blm oaltlamaz. lk Bask 2003 ISBN: 0-9545204--0-8
Bu sayfadaki grntler, komu hcreleri zel boyalarla grlebilir hale getirilen serebral korteks nronlarna aittir.
Sinirbilimi: Beyin Bilimi

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Sinir Sistemi Nronlar ve Aksiyon Potansiyeli Kimyasal Haberciler
Uyuturucu Maddeler ve Beyin
S2 S4 S7 S9 S11 S14 S19 S22 S25 S27 S30 S35 S37 S39 S41 S44
Dokunma ve Ar Grme Hareket Sinir Sisteminin Geliimi Disleksi Plastisite renme ve Bellek Stres Baklk Sistemi Uyku Beyin Grntleme Sinir Alar ve Yapay Beyinler
Beynimiz, kafatasnn iinde, yaklak olarak 1,5 kg arlnda, milyarlarca minik hcreden oluan canl, hayret verici bir organdr. Bu organ evremizde olup biteni hissetmemizi, dnmemizi ve konumamz olanakl klar. nsan beyni, vcudun en karmak organ ve tartmasz yeryzndeki en karmak yapdr. Bu kitapk, renciler iin sinirbilimlerine bir giri niteliindedir. Bu kitapkta, beynin nasl alt konusunda neleri bildiimizi ve hala renmemiz gereken ne kadar ok ey olduunu anlatacaz. Onun incelenmesi anatomi, fizyoloji ve farmakolojinin yan sra molekler biyolojiden deneysel psikolojiye kadar birok disiplinden bilim insannn ve tp doktorlarnn almasn gerektirir. Hepsinin ortak ilgileri sinirbilimi-beyin bilimi olarak adlandrlan yeni bir disiplinin ortaya kmasna neden olmutur. Kitapmzda tanmlamaya altmz beyin birok eyi yapabilir, fakat her eyi yapamaz. Beyin, onun yap talar olan sinir hcrelerine sahiptir ve bunlar bir ala birbirlerine balanmtr. Bu alar, srekli elektriksel ve kimyasal etkinlik gsterirler. Anlatmaya altmz beyin grebilir ve hissedebilir. Ary alglayabilir ve onun kimyasal zellii arnn rahatsz edici etkilerini kontrol etmeye yardm eder. Beynimiz, incelikli eylemleri koordine etmede grev alan eitli alanlara sahiptir. Bunlar ve pek ok baka eyleri yapabilen beynimiz bu durumuna birden bire ulamaz. Beynimiz yava yava geliir ve bu geliimde rol alan baz anahtar genleri tanmlayacaz. Bu genlerden biri veya daha fazlas hatal olduunda disleksi gibi eitli durumlar ortaya kar. Beyin geliimi ile nral plastisite olarak adlandrlan ve sinir hcreleri arasndaki balantlar deitirmekten sorumlu mekanizmalarn gerekletii sre arasnda benzerlikler olduunu greceiz. Plastisitenin renme ve hatrlamann temelini oluturduu dnlmektedir. Beynimiz telefon numaralarn ve geen ylbanda neler yaptnz hatrlayabilir. zellikle aile tatillerini ayrntl olarak hatrlayan beyin, ne yazk ki yiyip iemez. Demek ki birazck snrldr. Fakat, hepimizde olduu gibi o da strese girer. Bu nedenle, oumuzun snavlarda hissettii ar kaygya neden olabilen stresin baz hormonal ve molekler mekanizmalarna deineceiz. Uyku, beynimiz iin nemli olduundan gereksinim duyduka beynimizi dinlendirmeliyiz. Ne yazk ki beynimiz de hastalanabilir ve hasar grebilir. Hcrelerin yzeyine dedirilebilen zel elektrotlar, optik grntleme, insan beynini tarayan aralar ve yapay beyin devrelerini ieren silikon ipler gibi yeni teknikler, modern sinirbiliminin yzn deitirmektedir. Btn bunlar size sunmann yan sra beyin aratrmalarndan kan baz etik konulara ve sosyal ieriklere de deineceiz.
ler Ters Gittiinde S47 Nroetik Eitim ve Kariyer

S52 S54
Daha Fazla Bilgi Kaynaklar ve Teekkr S56
Daha fazla sipariler iin: Online sipari: www.bna.org.uk/publications Posta Adresi: The British Neuroscience Association, c/o: The Sherrington Buildings, Ashton Street, Liverpool L68 3GE Telefon: 44 (0) 151 794 4943/5449 Fax: 44 (0) 794 5516/5517
Sinir Sistemi
Nronlar, hcre gvdesi ve buradan kan uzantlar olarak adlandrlan iki ksmdan oluur. Bu uzantlardan akson olarak adlandrlan ksmn grevi, bir nrondan dierine bilgi iletmektir. Dendritler olarak adlandrlan dier uzantlarn grevi ise dier bir nronun aksonu tarafndan iletilen bilgiyi almaktr. Her iki uzantnn birlikte paylat zellemi deme yerleri sinaps olarak adlandrlr (Aksiyon Potansiyeli ve Kimyasal Haberciler konularnn ilendii Blm 2 ve 3e baknz). Nronlar, sinir sisteminde iletilen bilginin iinden akt yollarn oluturduu alar ve karmak balantlar biiminde dzenlenmilerdir. Beyin ve omurilik, periferik sinirleri oluturan uzun aksonlar yoluyla duyusal reseptrlere ve kaslara balanmtr. Omurilik daha karmak reflekslerin yan sra refleks ekici ile dize vurulduunda bacan aniden yukar kalkmas, sobaya deildii veya ine battnda elin hzla geri ekilmesi gibi basit reflekslerin de gerekleme yeridir ve vcut ile beyin arasnda her iki ynde bilgi tayan bir anayol oluturur. Sinir sisteminin bu temel yaplar btn omurgallarda ayndr. nsan beynini dier canllarnkinden farkl klan vcut boyutlar ile kyaslandnda byk olmasdr. Bunun nedeni, evrimleme srasnda insann evresinden gelen llemeyecek kadar ok uyarana yantta bulunmasn salamak zere internron saysnn artmasdr.
Beyin ve omurilikten oluan insan merkezi sinir sistemi.
Temel yap
Sinir sistemi beyin, omurilik ve periferal sinirlerden oluur. Bu sistem nron ad verilen sinir hcrelerinden ve glial hcreler olarak adlandrlan destekleyici hcrelerden yaplmtr. Temel olarak eit nron vardr. Duyusal nronlar, i ve d ortamlardan gelen farkl zelliklerdeki uyaranlar detekte etmek ve onlara yant oluturmak zere zellemi reseptrlerle balantldrlar. Reseptrler grme, iitme, dokunma, koku ve tat alma gibi duyusal eitlilik ihtiyacn salamak zere k, ses, mekanik ve kimyasal uyaranlardaki deiikliklere duyarldr. Mekanik, ssal ve kimyasal uyaranlar deriye belli bir iddeti geecek ekilde uygulandklarnda hem doku hasarna neden olabilirler hem de koruyucu reflekslere yol aan ve ar alglanmasna neden olan ve nosiseptrler olarak adlandrlan zel bir reseptr takmn aktive edebilirler (Dokunma ve Ar konusundaki Blm 5e baknz). Kaslarn aktivitesini kontrol eden motor nronlar, konuma dahil davrann btn formlarndan sorumludur. nternronlar, duyusal ve motor nronlar arasnda bulunurlar. Bunlar, insan beyninde sayca ok fazladr. nternronlar, beynin st dzeydeki fonksiyonlarndan sorumlu olmann yansra basit reflekslere de araclk yaparlar. Uzunca bir zaman sadece nronlar destekledikleri dnlen glial hcrelerin, gnmzde, yetikin beyninin fonksiyonlarna ve sinir sisteminin gelimesine nemli katkda bulunduu bilinmektedir. ok fazla sayda olmalarna ramen, nronlarn yapt gibi, bilgi tama iini yapmazlar.
Beynin Anatomisi
Beyin, beyin sap ve beyin yarkrelerinden (serebral hemisferler) oluur. Beyin sap; arka beyin, orta beyin ve diensefalon olarak adlandrlan ara-beyine ayrlmtr. Arka beyin, omuriliin bir uzantsdr. Buras, soluk alp-verme ve kan basnc gibi yaamsal fonksiyonlarn kontroln yapan merkezlerin oluturduu nron alarn ierir. Bu nron alar, yukarda sz edilen fonksiyonlar kontrol eder. Arka beynin atsnda, hareketlerin zamanlamas ve kontrolnde merkezi rol oynayan beyincik (serebellum) yer alr (Hareket ve Disleksi blmlerine baknz). Orta beyin, her biri baskn bir biimde zel bir tip kimyasal arac kullanyor gibi grnen, fakat hepsi beyin yarkrelerine projekte olan nron gruplarn ierir. Orta beynin uyku, dikkat veya dl gibi fonksiyonlara araclk etmek zere, beynin st dzeydeki merkezlerinde bulunan nronlarn aktivitesini deitirebilecei dnlmektedir.
nsan beyninin yukardan, alttan ve yandan grn.
Diensefalon, talamus ve hipotalamus olarak adlandrlan ok farkl iki alana ayrlmtr. Talamus, tm duyusal sistemlerden gelen impulslar dnml olarak kendisiyle mesaj al-veriinde bulunan serebral kortekse (beyin kabuu) iletir. Talamus ve serebral korteks arasndaki bu iki ynl balant nedeniyle beyinde mesaj sadece bir ynde iletilmez, bu olduka ilgi ekicidir. Hipotalamus, yeme ve ime gibi fonksiyonlar kontrol etmenin yan sra cinsel fonksiyonlarda rol alan hormonlarn salnmasn da dzenler. Beyin yarkreleri merkezi bir ekirdek,yani bazal gangliyonlar, ile onu evreleyen ve serebral korteksin gri maddesini oluturan youn fakat ince bir sinir tabakasndan oluur. Bazal gangliyonlar, hareketlerin kontrolnde ve balatlmasnda nemli rol oynar (Hareket konusunun ilendii Blm 7ye baknz). Kafatas iinde snrl bir alanda paketlenmi olan serebral korteks, girinti ve kntlar yaparak, nron tabakalarnn yzey alann dz bir yzey iin olanakl olandan daha ok bytm olur. Gorillerdekinden drt kat daha byk alana sahip olan bu kortikal doku, insan beyninin en fazla gelimi alandr. Buras, her birinin tabakalar ve balantlar bakmndan ayrt edilebildii ok sayda farkl alana ayrlmtr. Grme, iitme ve koklama alanlar, deri ile ilikili duyu alanlar (somestetik alanlar olarak adlandlr) ve eitli motor alanlar gibi alanlarn bir ounun fonksiyonu bilinmektedir. Duyu reseptrlerinden kortekse ve korteksten kaslara doru giden yolaklar bir taraftan dier tarafa aprazlanarak geer. Bylece vcudun sa tarafnn hareketleri, korteksin sol taraf ile kontrol edilir, sol taraf iin de tersi geerlidir. Benzer ekilde, vcudun sol yarsndan kan duyu sinyalleri sa yarkreye gnderilir, rnein sol kulaktaki sesler esas olarak sa kortekse ular. Bununla birlikte, beynin iki yars birbirinden ayr almaz, sol ve sa serebral korteksler korpus kallozum (corpus callosum) olarak adlandrlan byk bir lif demeti ile birbirine baldr. Serebral korteks istemli hareketler, dil, konuma ile dnme ve hatrlama gibi daha yksek fonksiyonlar iin gereklidir. Bu fonksiyonlarn ou beynin her iki tarafnca yerine getirilmekle birlikte, bazlar byk lde beynin bir veya dier yarkresince gerekletirilir. Konuma gibi, baz ok yksek fonksiyonlarla ilikili olan alanlar (bu fonksiyon pek ok kiide, sol yarkre tarafndan gerekletirilmektedir) tanmlanmtr. Bununla birlikte, zellikle bilin gibi ilgi ekici konularla ilgili olarak daha renilecek ok ey vardr ve bu yzden serebral korteks fonksiyonlarnn incelenmesi, sinirbilim aratrmalarnn en ilgin ve aktif olanlarndan birini oluturur.
Beyinciin uzants olan beyin sap ile beyin yarkresi arasnda kalan ksmlarn yandan grn.
Beyin Yarkresi Beyincik Beyin Sap
Beynin, talamus ve hipotalamusu gsteren kesiti.

Talamus Hipotalamus
Beynin, bazal gangliyon ve corpus callosumu gsteren kesiti.

Beyin Yarkresi Corpus Callosum Bazal Gangliyonlar
Modern sinirbilimin babas, Modern a. Ramon y Cajal, 1890de mikroskobunun banda.
Cajaln ilk nron resimleri ve onlara ait dendritler
Cajaln serebellumla ilgili incelikli nron izimi
nternet Balantlar: http://science.howstuffworks.com/brain.htm http://faculty.washington.edu/chudler/neurok.html, http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html
Nronlar ve Aksiyon Potansiyeli
Nronlar (sinir hcreleri) ister duyu veya motor isterse kk veya byk olsunlar, hepsi benzer elektriksel ve kimyasal aktivitelere sahiptir. Nronlar bir kurumda alan bireylerin karar alma srelerinde birlikte ve birbirleriyle yararak almalarna benzer ekilde, sinir sisteminin tm durumlarn dzenlemek iin hem birlikte alrlar hem de birbirleri ile yarrlar. Aksonlarn gnderdii kimyasal sinyaller dendritlerce alnp elektriksel sinyallere dntrlr ve sinyalin gidecei yere iletilip iletilmeyeceine karar vermek zere tm dier sinapslardan gelen elektriksel sinyallere eklenir veya onlardan karlr. Daha sonra elektriksel potansiyeller, akson boyunca komu nronun dendritleri zerinde bulunan sinapslara doru iletilirler ve bu sre aynen tekrarlanr.
Spinal motor nron
Piramidal hcre
Beyincikteki Purkinje hcresi
Hcre Gvdesi Hcre Gvdesi Akson Akson Hcre Gvdesi Akson
Dinamik nron
Son blmde anlattmz gibi bir nron dendritlerden, bir hcre gvdesinden, bir akson ve sinaptik sonlanmalardan oluur. Bu yaplanma onun fonksiyonlarnn sinyallerin alnmas, birletirilmesi ve iletilmesi eklinde alt blmlere ayrldn gsterir. Kabaca sylemek gerekirse dendritler sinyalleri alr, hcre gvdesi birletirir ve aksonlar iletir. Aksonlarn bilgiyi sadece bir ynde iletmeleri nedeniyle bu durum polarizasyon olarak adlandrlr.
Dendritler Hcre Gvdesi Akson Sinaps
3 farkl tip nron. Nronlarn iinde pek ok i blmeler vardr. Bunlar, ounlukla hcre gvdesinde retilen ve hcre iskeleti boyunca tanan proteinlerden oluur. Dendritlerden kan kk yumrular dendritik dikenler olarak adlandrlr. Bunlar, dendritlere ulaan aksonlarn balantlarnn ounu yaptklar yerlerdir. Dikenlere tanan proteinler, nronlarla ilgili balantlarn oluturulmas ve srekliliinin salanmas iin nemlidir. Bu proteinler, srekli devir halindedirler ve ilerini bitirenler yenileri ile deitirilirler. Btn bu aktiviteler iin enerjiye ihtiya vardr ve hcre iinde btn faaliyetlerin yaplmasn salayan enerji fabrikalar (mitokondriler) bulunur. Akson son ular byme faktrleri (growth faktrler) olarak adlandrlan molekllere de yantta bulunurlar. Bu faktrler, hcre iine alnr ve nronal genlerin ekspresyonunu etkiledikleri ve bylece yeni proteinlerin retilecei hcre gvdesine tanrlar. Bu faktrler, sinirin daha uzun dendritler oluturmasn salayabilir veya onun biimi veya fonksiyonunda dier dinamik deiiklikler oluturabilirler. nformasyon (bilgi), besin maddeleri ve haberciler srekli hcre gvdesine ve oradan darya tanr.
Alma
Birletirme
letme
Bir nronla ilgili temel kavramlar.
Herhangi bir yap gibi bu yap da bir btnlk tamak zorundadr. Nronlarn yas maddeler ieren en dtaki hcre zarlar, aksonlar ve dendritler iine uzanan tbler ve ipliksi protein ubuklarndan oluan hcre iskeletinin etrafn sarar. Bu yap, birazck tbler iskeletin zerine rtlerek gerilmi bir adra benzer. Bir nronun farkl ksmlar, kendisinin ve komularnn aktivitesini yanstacak ekilde bir yeniden dzenlenim sreci ile srekli hareket halindedir. Dendritler yeni balantlar oluturarak ve daha nce olanlar ortadan kaldrarak ekillerini deitirirler, aksonlar ise nronlarn birbirleri ile mcadelelerinde dierlerine kar biraz daha yksek sesle veya biraz daha yumuak konumak (iletiim kurmak) iin yeni sonlanmalar olutururlar.
Dendritik dikenler, bir nronun dendritlerinden kan kk yumrulardr. Bunlar sinapslarn bulunduu noktalardr.

Sinyal alma ve iletilmesine karar verme
Hcrenin sinyalleri alan tarafnda bulunan dendritler, dier hcrelerden gelen aksonlar ile ok yakn temas halindedir ve bunlarn her biri yaklak olarak metrenin 20 milyarda birine eit aralklarla birbirlerinden ayrlmlardr. Bir dendrit bir, birka veya binlerce baka nronla deme halinde olabilir. Bu balant yerleri, klasik Yunancada kenetlenmek- el ele tutumak anlamna gelen kelimeden tretilerek sinaps olarak adlandrlmtr.
Aksiyon potansiyeli
Bir nronda oluan sinyalin dierine iletilmesi iin ncelikle akson boyunca ilerlemesi gerekir. Nronlar bunu nasl yaparlar? Yukardaki sorunun cevab fiziksel ve kimyasal gradyentlerde sakl olan enerjilerin kullanmna ve bu kuvvetleri etkili bir biimde eletirmeye baldr. Nronlarn aksonlar, aksiyon potansiyeli
Serebral korteksteki hcrelerin zerinde bulunan sinapslarn pek ou belli belirsiz olan sinyalleri aratran kk mikrofonlar gibi dendritler zerinden kan dendritik dikenler zerine konumlanmtr. Bu deme noktalarnda sinir hcreleri arasndaki iletiim sinaptik iletim olarak adlandrlr ve gelecek blmde anlatacamz bir kimyasal sreci kapsar. Dendrit, akson tarafndan gnderilen ve kendisi ile akson arasndaki boluk boyunca hareket eden kimyasal habercilerden birisini aldnda dendritik dikenlerde minyatr elektrik akmlar kurulur. Bu akmlar genellikle hcre iine ynelen ve uyarma (eksitasyon) olarak adlandrlan veya hcreden darya doru akabilen ve engelleme (inhibisyon) olarak adlandrlan etkileri oluturan akmlardr. Btn bu pozitif ve negatif akm dalgalar dendritlerde toplanrlar ve hcre gvdesine doru yaylrlar. Bu akmlar ok byk aktivite oluturacak ekilde birbirine eklenmezlerse sonunda yok olurlar ve bundan baka bir ey olmaz. Bununla birlikte, bu akmlar eii aacak bykle ularlarsa bu durumun gerekletii nron, dier nronlara bir mesaj gnderecektir. Bylece, bir nron gelen sinyalleri srekli toplayan ve karan bir minyatr hesaplayc gibi davranr. Onun toplayp kardklar dier nronlardan ald mesajlardr. Baz sinapslar, uyarma (eksitasyon) dierleri ise engelleme (inhibisyon) olutururlar. Bu sinyallerin duyum, dnme ve hareketin temellerini nasl oluturabildii, byk lde sinirlerin iinde bulunduklar aa baldr.
olarak adlandrlan elektriksel pulslar iletir. Bu pulslar, bir ip boyunca ilerleyen bir dalgada olduu gibi sinir lifleri boyunca ilerler. Bunun gerekleme nedeni, akson zarnda bulunan ve elektrikle ykl iyonlarn gemesine izin vermek zere alp kapanabilen iyon-kanallardr. Baz kanallar sodyum (Na+) iyonlarnn gemesine izin verirken dierleri potasyum (K+) iyonlarnn gemesine izin verir. Kanallar hcre zarnn elektriksel depolarizasyonuna yant olarak aldnda Na+ veya K+ iyonlar, hcrenin ii ve dndaki kimyasal ve elektriksel gradyentleri terslendirecek ekilde bir ak olutururlar.
Aksiyon potansiyeli

Aksiyon potansiyeli hcre gvdesinde baladnda ilk nce alan kanallar Na+ kanallardr. Sodyum iyonlar aniden hcre iine girmeye balar ve milisaniyeler iinde yeni bir denge kurulur. Hcre zarnn iki taraf arasndaki potansiyel fark bir anda 100 mVa kadar deiir. Zar potansiyeli, hcre iinde negatif (yaklak -70 mV) olduu deerden pozitif (yaklak + 30 mV) olan bir deere deiir. Bu deiim K+ kanallarn aar, neredeyse Na+ iyonlarnn hcre iine akndakine yakn bir hzla potasyum iyonlarnn hcre iinden dna akmn tetikleyerek ierdeki zar potansiyelinin tekrar balangtaki negatif deerine dnmesine neden olur. Aksiyon potansiyeli, evinizdeki lambay ap kapamanzdan daha ksa srede olup biter. Dikkate deecek kadar az iyon bunu oluturmak zere hcre zarndan geer ve sitoplazma iindeki Na+ ve K+ iyonlarnn konsantrasyonlar, aksiyon potansiyeli srasnda nemli lde deimez. Bununla birlikte, uzun dnemli etkinliklerde bu iyonlar, grevi daha ok sodyum iyonlarn dar atmak olan iyon pompalar ile dengede tutulur. Bu durum, kk bir szntdan dolay teknesine su dolan bir yelkenlinin batmadan su stnde kalabilmesi iin ieri giren suyun bir kovayla boaltlmasna benzetilebilir. Aksiyon potansiyeli karmak olmakla birlikte elektriksel bir olaydr. Sinir lifleri, yaltlm tellerden ok daha az verimli olsa bile, elektriksel iletkenlere benzer bir davran gsterir ve bylece bir noktada ortaya kan bir aksiyon potansiyeli, aktif ve ona bitiik dinlenim durumundaki hcre zarlar arasnda baka bir voltaj gradyenti yaratr. Bylece, aksiyon potansiyeli sinir lifinin bir ucundan dier ucuna doru yaylan bir depolarizasyon dalgas eklinde aktif olarak iletilmi olur. Aksiyon potansiyeli iletimini anlamanza yardmc olabilecek benzer bir durum, bir ucu yakldktan sonra parlayan bir havai fiek boyunca aa kan enerjinin yaylmasnda grlr. lk tutuma, ok hzl lokal kvlcmlarn aktivitesini tetikler (bu aksiyon potansiyelinin olutuu yerdeki aksonda ieri ve dar iyon akna edeerdir), fakat havai fiein parldama dalgasnn bir batan bir baa ilerlemesi ok daha yavaa olur. Sinir liflerinin bu mthi zellii, yorgun zarn impuls oluturma yeteneini yeniden kazand ok ksa bir sessizlik dneminden (refraktr dnem) sonra, akson zarn yeni aksiyon potansiyelleri oluturmak iin hazrlar. Bu bilgilerin pek ou, baz deniz canllarnda bulunan ok byk nronlar ve bunlarn aksonlar kullanlarak yrtlen harika deneysel almalarn sonucunda 50 yldan beri bilinmektedir. Bu nronlara ait byk boyutlu aksonlar, bilim adamlarnn elektriksel voltaj deiimlerini lmeleri iin onlarn iine kck elektrotlar yerletirmelerine olanak salamtr. Gnmzde, ok kk bir zar parasna ait voltajn veya akmn belli bir deere kenetlenmesi (patchclamping) olarak adlandrlan modern elektriksel kaytlama teknii, sinirbilimcilere btn nron tiplerindeki bireysel iyon kanallarndan geen iyon hareketlerini inceleme olana sunmakta ve bylece beynimizde olana benzer ekilde oluan bu akmlarn ok hassas lmlerini olanakl klmaktadr.
Aratrmada Gelinen Son Nokta
Yukardaki sinir lifleri (aksonlar mor renkle gsterilmitir), onlar evrelerinden elektriksel olarak yaltan Schwann hcreleri (krmz) ile sarmalanmtr. Renkler, yeni bulunan bir protein kompleksini gsteren floresan k yayan kimyasallardr. Bu protein kompleksinin bozulmas kas zayflna gtren kaltsal bir hastala neden olur.
glial hcre zarlarnn yaylmasyla oluan bir ya tabakasnn, yaltc rt eklinde aksonlarn etrafn sarmalaryla ortaya kar. Yeni aratrmalar, bizlere miyelin klfn oluturan proteinler hakknda bilgi salamaktadr. Bu klf, iyonik akmlarn aksonda yanl yerden szmasn engeller, fakat glial hcreler aralarnda kk boluklar brakrlar. Aksondaki Na+ ve K+ iyon kanallar bu boluklarda younlarlar. Kmelenen bu iyon kanallar sinir boyunca srayarak ilerleyen aksiyon potansiyellerini glendiren ve devamlln salayan amplifikatrler gibi ilev grrler. Bu ok hzl gerekleebilir. Gerekte, miyelinli sinirlerde aksiyon potansiyeli 100 m/s hzla ilerleyebilir. Ne kadar sklkla oluursa olusun aksiyon potansiyelinin bykl deimez ve kendine zg ya hep ya hi karakteristik zelliine sahiptir. Bylece, bir hcrede bir uyarann iddeti ve sresinin kodlanabilmesi yalnzca aksiyon potansiyellerinin frekansndaki deiimle baarlabilir. ok verimli aksonlar, saniyede 1000 aksiyon potansiyeli oluturabilecek kadar yksek frekansl impulslar iletebilirler.
Alan Hodgkin ve Andrew Huxley, sinir impulsu iletim mekanizmalarn ortaya karmalar nedeniyle Nobel dl kazandlar. Bu bilim adamlar, Plymouth Deniz Biyolojisi Laboratuarnda yaptklar almalarnda mrekkep bal dev aksonunu kullandlar.
Aksonlarn yaltm
Bir ok aksonda, aksiyon potansiyeli yaylmas olduka hzl olmakla birlikte ok hzl deildir. Dierlerinde ise aksiyon potansiyeli sinir boyunca srayarak ilerler. Bu ikinci durum, miyelin klf olarak adlandrlan ve
nternet balantlar: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html http://www.neuro.wustl.edu/neuromuscular/
Kimyasal Haberciler
Aksiyon potansiyelleri, akson boyunca, dier nronlarn dendritleriyle deme halinde bulunan ve sinaps olarak adlandrlan zellemi blgelere kadar iletilirler.Bu yerler, bir presinaptik (sinaps ncesi) sinir sonlanmasnn bir dendritik diken zerinde konumlanan postsinaptik (sinaps sonras) bileenden ayrld kk bir aralktan oluur. Akson boyunca aksiyon potansiyelinin yaylmasndan sorumlu olan elektriksel akmlar, sinaptik aral geemezler. Bu araln dier tarafna iletim nrotransmiter olarak adlandrlan kimyasal haberciler aracl ile baarlr.
sinaptik araln her tarafnda pusuda yatm bekler durumdadr. Bunlarn bazs hazr olarak bekleyen, grevleri aralktaki transmiterleri iine ekmek olan ve tayc olarak adlandrlan minik vakumlu temizleyicilere sahiptir. Bunlar, bir sonraki aksiyon potansiyeli gelmeden nce kimyasal habercileri bertaraf etmek zere aral temizler. Fakat hibir ey boa gitmez, glial hcreler daha sonra transmiterleri ileme tabi tutar ve ileride kullanmak amacyla depo vezikllerde saklanmas iin sinir sonlanmalarna geri gnderir. Nrotransmiterlerin sinapslardan temizlenmesi hizmetini sadece glial hcreler stlenmezler. Bazen, sinir hcreleri transmiter molekllerini kendi sinir sonlanmalarna geriye doru pompalar. Baka durumlarda ise, transmiterler sinaptik aralkta bulunan dier kimyasallar tarafndan yklr.
Kresel keseciklerde paketlenen kimyasal iletim maddeleri, serbestleerek sinaptik kavaklar gemek iin hazr beklerler
yon kanallarn aan haberciler

Nrotransmiterlerin reseptrlerle etkileimi anahtarkilit ilikisine benzer. Transmiterin (anahtar) reseptre (kilit) balanmas genellikle bir iyon kanalnn almasna neden olur; bu tr reseptrler iyonotropik reseptrler olarak adlandrlr (ekle baknz). yon kanal pozitif iyonlarn (Na+ veya Ca++) hcre iine girmesine izin verirse, pozitif akmn hcre iine ak uyarlma (eksitasyon) oluturur. Bu, zar potansiyelinde eksitatr post-sinaptik potansiyel (epsp) olarak adlandrlan bir deiim oluturur. Tipik olarak, herhangi bir anda, bazs aktif bazs aktif olmayan ok sayda sinaps bir sinir hcresi zerinde bir araya gelir. Bu epsplerin toplam bir impuls oluturmak zere eik deere ularsa, yeni bir aksiyon potansiyeli ortaya kar ve sinyaller bir nceki blmde akland gibi bilgiyi alan sinir hcresinin aksonu boyunca iletilir.
Reseptr
Depolanma ve Salnma
Nrotransmiterler, akson sonlanmalarnda bulunan sinaptik vezikller olarak adlandrlan ok kk kresel keseciklerde depolanr. Depolanm ve sinir sonlanmalarnn ok yaknnda serbestlemek iin hazr bekleyen vezikller vardr. Aksiyon potansiyelinin ulamas, kalsiyum (Ca++) iyonlarnn geecei iyon kanallarnn almasn salar. Bu, son yllardaki bilimsel serven karakterleri iin gerekten de gzel isimler olan snare, tagmin ve brevin gibi allmam isimlerin verildii bir dizi presinaptik proteinler zerinde etkili olan enzimleri aktive eder. Sinirbilimciler, bu presinaptik proteinlerin etrafta dolanarak salglama yapan sinaptik vezikllerin hcre zar ile kaynamasna, birdenbire alarak kimyasal habercilerin sinir son ucundan dar salverilmelerine neden olan dierlerini kovalayarak yakaladklarn daha henz yeni kefettiler. Serbestleen haberci daha sonra sinaptik aralk olarak adlandrlan 20 nanometrelik bir aralkta kardan karya difzlenir. Sinaptik vezikller, her seferinde nrotransmiterlerle yeniden doldurulduklar ve srekli kendini yenileyen bir dngde gerekleecek ardk boalmalar iin vezikl zarlarnn sinir sonlanmalar tarafndan geri yutulmasyla yeniden oluurlar. Haberci bir kere kar tarafa ulatnda, olaylar artc bir ekilde abucak -milisaniyeden daha ksa sredegerekleir ve komu nronun zarnda bulunan reseptr olarak adlandrlan zellemi molekler yaplarla etkileir. Glial hcreler de
Transmiter (ligand) Hcre D Hcre Zar Hcre i
Transmiter Reseptr
G-proteini
kincil Haberci Efektr
yonotropik reseptrler (solda), iinden iyonlarn geecei (Na+ ve K+ gibi) bir kanala sahiptir. Kanal dairesel olarak dzenlenmi be alt birimden yaplmtr. Metabotropik reseptrlerin (sada) kanallar yoktur, fakat mesajn geebilmesi iin bu reseptrler hcre ierisindeki G-proteinleri ile balantldr.

Beyindeki en temel uyarc nrotransmiter glutamattr. Sinir aktivitesinin mkemmel duyarll, baz nronlardaki uyarlmann, dier nronlardaki aktivitenin basklanmayla birlikte olumasn gerektirir. Bu engelleme (inhibisyon) ile gerekletirilebilir. Engelleyici (inhibitr) sinapslarda, reseptrlerin aktivasyonu negatif ykl iyonlarn hcre iine akna izin vererek zar potansiyelinde inhibitr post-sinaptik potansiyel (ipsp) olarak adlandrlan bir deiiklie neden olan iyon kanallarnn almasna yol aar (ekle baknz). Bu, zarn depolarizasyonunu terslendirir ve dolaysyla sinyali alan nronun hcre gvdesinde aksiyon potansiyelinin balamas engellenir. GABA ve glisin olmak zere iki inhibitr nrotransmiter vardr. Sinaptik iletim ok hzl bir sretir. Bir aksiyon potansiyelinin bir sinapsa ulamasndan, komu nronda bir epsp olumasna kadar geen sre saniyenin 1/1000 den ok hzldr. Alc nrondaki epsplerin yeni bir impulsu tetikleyecek ekilde toplanabilmesi iin farkl nronlarn glutamatlarn bu ksa frsat aralnda dier nronlara databilecek bir zamana sahip olmalar gerekir. Uyarlmann engellenmesinin etkili olmas iin engelleme de ayn zaman aralnda gereklemelidir. reseptrlerin yapt gibi zardaki iyonlarn kapsn amaz, fakat bunun yerine, bir dizi biyokimyasal olay serisini devreye sokarak hcre ii ikincil habercileri eyleme geirir (ekle baknz). Bundan sonra, sinir hcresinin metabolik motoru devrini ykseltir ve harekete balar. Nromodlasyonun etkileri iyon kanallarndaki, reseptrlerdeki, tayclardaki ve hatta gen ekspresyonundaki deiiklikleri kapsar. Bu deiiklikler, balangta yavatr ve uyarc, engelleyici transmiterlerin tetikledii ve onlarn sinaps tesine uzanan etkilerinden daha uzun srelidir. Onlar aksiyon potansiyelini balatmasalar bile, nral alardaki impuls trafii zerinde ok byk etkilere sahiptir.
Habercileri tanmlama
Asetilkolin, dopamin ve noradrenalin G-proteini ile balantl olan reseptrler zerine etki eden haberciler arasnda yer alr. Bu transmiterleri salan nronlar sadece hcreler zerinde eitli etkilere sahip deildir, ayn zamanda, sayca epey az olmalarna karlk aksonlarnn beyin ierisinde yaygn olmas nedeniyle anatomik organizasyonlar da dikkat ekicidir (ekle baknz). nsan beyninde sadece 1600 noradrenalin nronu olmakla birlikte, bunlar aksonlarn beynin btn blmlerine ve omurilie gnderirler. Bu nromodlatr transmiterler incelikli duyusal bilgi gndermezler, fakat onlarn performansn en uygun hale getirmek iin dalm nronal kmelerin ince ayarn yaparlar. Noradrenalin eitli alk olunmayan durumlara ve strese yant olarak salnr ve bireyin bu glklere kar oluturduu karmak yantlar dzenlemeye yardm eder. Birok nron a, organizmann stres altnda olduunu bilmeye gerek duyabilir. Dopamin, pozitif duygusal zelliklerle ilikili beyin merkezlerine etki ederek canlnn dllendirilme durumlarnn ortaya kmasn salar (Blm 4e baknz). Tersine, asetilkolin her iki yola sahip olmaktan honuttur. Asetilkolin, hem iyonotropik hem de metabotropik reseptrler zerine etkir. Asetilkolin, sinir-kas kavanda, sinyali motor nrondan izgili kas liflerine iletmek zere iyonik mekanizmalar kullanan ve ilk kefedilen nrotransmiterdir. Ayn zamanda bir nromodlatr olarak da alabilir. Asetilkolin bunu, rnein siz dikkatinizi bir ey zerine toplamaya altnzda, sadece uygun olan bilgileri kavrama grevini yerine getirirken beyindeki nronlarn ince ayar gerektiinde yapar.
Eksitatr sinaptik potansiyel (epsp), zar potansiyelinde -70 mVdan 0 mVa yakn bir deere kadar bir kayma oluturur. nhibitr sinaptik potansiyel (ipsp) ters etkiye sahiptir.
Modlasyonu salayan haberciler

Uyarc ve engelleyici nrotransmiterlerin kimliklerinin aratrlmas, nronlardan salnan ok sayda dier kimyasal ajann varln da ortaya koymutur. Bunlarn ou, metabotropik reseptrler olarak adlandrlan ve nronlarn zarlarnda bulunan ok farkl proteinlerle etkileerek nronal mekanizmalar etkilerler. yon kanallarn iermeyen bu reseptrler her zaman sinaps blgelerinde yer almazlar ve daha da nemlisi bunlar aksiyon potansiyelinin balamasna yol amazlar. Bylece, bu reseptrlerin sinir hcrelerinin iinde devam eden ok geni kimyasal sre dizilerini ayarladn veya deitirdiini dnyoruz ve bu nedenle, metabotropik reseptrlerin davran nromodlasyon olarak adlandrlr. Metabotropik reseptrler, genel olarak hcrenin dn hcre metabolizmasn etkileyen hcre ierisindeki enzimlere balayan karmak paracklarda bulunur. Bir nrotransmiter tanndnda ve bir metabotropik reseptr ile balandnda, G-proteinleri olarak adlandrlan kpr molekller ve zara bal dier enzimler ortaklaa tetiklenirler. Transmiterin, bir metabotropik tannma blgesine balanmas bir kontak anahtarna benzetilebilir. Bu, iyonotropik
Noradrenalin hcreleri locus coeruleusta (LC) bulunur. Bu hcrelerden kan aksonlar, hipotalamus(Hip), beyincik (C) ve serebral korteks gibi orta beynin her tarafna dalmtr.
Sinapslarla ilgili harika bir web sitesi: http://synapses.mcg.edu/index.asp
Uyuturucu Maddeler ve Beyin
Birok kii uyank kalmak iin srekli ila kullanma istei duyar. Byle kiiler, gece boyunca dans etmelerine ve uyank kalmalarna yardmc olmas iin uyarc maddeler kullanr. Dier bazlar ise sinirlerini yattrmak iin sakinletirici kullanrlar. Hatta kendilerine yeni duygular tatma deneyimi kazandran ve gnlk yaamlarndaki skntlarn unutmalarn salayabilen maddeler kullanrlar. Btn bu maddeler, beyindeki nrotransmiter ve dier kimyasal haberci sistemleriyle farkl ekilde etkileime girer. Birok durumda ilalar, haz ve dl ile ilgili doal beyin sistemlerini ve yeme, ime, seks hatta renme ve bellek ile ilgili nemli psikolojik sreleri ele geirir.
Madde bamllnn geliimi srasnda vcut ve beyin maddenin tekrarlayan kullanmna yava olarak uyum salarken beyinde meydana gelen deiiklikler gizemini korumaktadr. Eroin, amfetaminler, nikotin, kokain ve kenevirin temel etki yerleri tamamen farkl olmasna ramen, bu maddelerin hepsi belirli beyin blgelerindeki kimyasal haberci dopaminin salnmn artrma yeteneine sahiptir. Bu, haz mekanizmasn tetiklemek iin zorunlu olmasa da, uyuturucu madde etkili dopamin salnmnn beyindeki haz mekanizmasnn son nemli ortak yola olabileceini dndrr. Dopamin, kiinin uyuturucu madde almaya devam etmesini kkrtan sinyalleri ortaya karr.
Bamllk ve Mptelala Giden Yol

Ary dindiren ilalar gibi, beyin veya beyni besleyen kan damarlar zerine etkili olan ilalar ok deerli olabilir. Elence amal kullanlan maddeler ok farkl bir amaca sahiptir ve onlarn kullanlmasndaki sorun bamlla yol aabilmeleridir. Kullanc ok kolayca baml, hatta mptela olabilir. Erkek veya kadn, madde kullanma alkanln aniden kestiinde ok ho olmayan fiziksel ve psikolojik reaksiyonlara katlanmak zorunda kalr. Bamlln bu evresinde, kullancnn maddeye olan istei artar, hatta bu durum onu iine, salna ve ailesine ak ak zarar vermesine kadar gtrebilir. En kts ise madde kullanan kiiyi uyuturucu alabilmek amacyla su ilemeye kadar gtrebilmesidir. Neyse ki elence amal maddeleri alan herkes baml olmuyor. Maddeler, bamllk oluturmadaki sorumluluklar asndan yksek riske sahip olan kokain, eroin ve nikotinden, daha dk riskli alkol, kenevir, ekstazi ve amfetaminlere kadar farkllk gsterir.
Maddeler- Nasl etki ederler ve onlar almann tehlikeleri nelerdir Alkol

Alkol, eksitatr mesajlar snmlendirmek ve nral aktivitenin inhibisyonunu desteklemek iin beyindeki nrotransmiter sistemleri zerine etki eder. Alkoln etkisi, alnan bir ikiden sonra grlen rahatlama ve keyiflenme basamaklarn izleyerek uyuklama ve bilin kaybna kadar devam eder. Bu, polislerin ikili ara kullananlara hogrl davranmamasnn ve toplumun ounluunun bu kat davran desteklemesinin nedenidir. Baz kiiler iki itiklerinde ok saldrgan, hatta iddet yanls biri haline gelirler ve dzenli olarak iki ienlerin aa yukar onda biri alkol bamls olur. Uzun sreli alkol kullanm vcuda, zellikle de karaciere zarar verir ve beyinde kalc hasara neden olabilir. ki ien hamile anneler, beyinleri hasarl ve dk IQ lu bebeklere sahip olma riski tarlar. ngilterede, her yl 30.000den fazla kii alkol ile ilikili hastalklardan lmektedir.
76% 92% 46% 13% 16% 2%

Devaml madde kullananlarn yzdesi
Ttn Alkol Mariyuana Sakinletiriciler & Reeteli lalar Kokain Eroin
32% 15% 9% 9% 17% 23%

Baml hale gelmi kullanclarn yzdesi

olan zehir karmlarnn hemen aynsn ierir. Esrar ienler akcier hastalklarnn gelimesine msaittir ve henz kantlanmam olsa da, bu kiiler akcier kanseri gelimesi riskini tarlar. Uyuturucu satan kiilerin ok iyi bildii gibi hemen hemen on kullancdan biri baml olabilir. Tekrarlayan ar kullanm, ara kullanma yetenei ve zihinsel alma gerektiren iler ile badamaz; deneyler esrar ile sarho olan kiilerin karmak zihinsel grevleri yapamadn kantlamtr. Henz kantlanmam olsa bile, genler tarafndan ar kullanmann, duyarl bireylerde ruhsal bir hastalk olan izofreniyi (baknz s. 51) tetikleyebileceini gsteren baz kantlar vardr.
Amfetaminler
Amfetaminler, Deksedrin, Speed ve bir metamfetamin trevi olan Ekstazi yi ieren insan yapm kimyasal maddelerdir. Bu maddeler, beyinde doal olarak oluan iki nrotransmiterin salnmasna neden olacak ekilde etki ederler. Bunlardan birisi muhtemelen amfetaminlerin ok gl uyarc ve zevk veren etkilerini aklayan dopamindir. Dieri ise halsinasyonlar da ierebilen bir mutluluk ve bir rya alemine dalma duygusu yaratmaktan sorumlu olduu dnlen serotonindir. Deksedrin ve Speed ounlukla dopamin, Ekstazi ise daha ok serotonin salnmn artrr. ok daha gl bir halsinojen olan d-LSD de beyindeki serotonin mekanizmalar zerinde etkilidir. Amfetaminler, gl psikostimlanlardr ve zellikle ar dozlarda tehlikeli olabilirler. Hayvan deneyleri ekstazinin, serotonin hcrelerinin uzun sreli belki de kalc azalmasna neden olabileceini gstermitir. Bu durum, hafta sonu ekstazi kullananlarda grlen hafta ii bunalmndan sorumlu olabilir. Her yl, dzinelerce gen ekstazi aldktan sonra lmektedir. Deksedrin ve Speed aldktan sonra izofreni gibi bir rktc psikoz meydana gelebilir. Speedin bir snavda size yardm edebilecei dncesi ile ayartlm, kandrlm olabilirsiniz, fakat o size yardm etmez. Yardm etmeyecektir.
Sigara ien kurukafa Vincent Van Gogh, 1885.
Nikotin
Nikotin, btn ttn rnlerinin bileimindeki aktif maddedir. Nikotin, normal olarak beyindeki doal uyar mekanizmalarn aktive etmeye eilimli asetilkolin nrotransmiterini tanyan beyin reseptrleri zerine etki eder. Bu nedenle sigara ienlerin, sigarann konsantre olmalarna yardm ettiini sylemeleri artc deildir. Sigara, solunum yollarn tkayc bir etkiye de sahiptir. Sorun nikotinin son derece bamllk oluturan bir madde olmasdr ve birok sigara tiryakisi, sigaray braktklarnda hoa gitmeyen yoksunluk belirtilerinden kanmak iin imeye devam etmektedir. Bylece, sigara keyfi devam eder gider. Ttn ime, beyin zerinde zararl etkiye sahip deilmi gibi bir izlenim yaratm olsa bile akcierlere son derece zarar verir ve uzun sreli sigara ime akcier kanserine ve hatta baka akcier ve kalp hastalklarna yol aabilir. ngilterede, her yl, 100.000den fazla kii sigara imeye bal hastalklardan lmektedir.
Eroin
Eroin, bitki rn morfinin insan-yapm kimyasal trevidir. Eroin, esrar gibi, beyinde endorfinler olarak bilinen ve doal olarak oluan nrotransmiterleri kullanan bir sistemi ele geirir. Bunlar, ar kontrolnde nemlidir ve bu nedenle onlarn etkilerini taklit eden maddeler tpta ok deerlidir. Eroin enjekte edilmesi veya iilmesinin ardndan, muhtemelen dl mekanizmas zerinde etkili olan endorfinler nedeniyle zevk veren duygular hemen ortaya kar. Eroin son derece bamllk oluturan bir maddedir; fakat bamllk geliirken bu zevk veren duygular, arkas kesilmeyen bir tutku ile yer deitirerek abucak geer. Eroin, ok az yksek dozlarda bile nefes alma reflekslerini basklayarak lme yol aabilen ok tehlikeli bir maddedir. Eroin, birok kiinin yaamn alt st etmektedir.
Esrar
Esrar, beynin kimyasal olarak esrara ok benzeyen nrotransmiterleri kullanan nemli doal sistemi zerine etki etmesi nedeniyle bir muamma olarak karmza kar. Bu sistem, kaslarn kontroln ve ar duyarllnn dzenlenmesini salar. Esrar medikal amala ve akllca kullanldnda ok yararl bir ila olabilir. Esrar, zevk veren ve rahatlatan sarho edici bir maddedir ve kullanan kiinin ses, renk ve zaman alglamasn sinsice deitirerek hayal alemine dalmasna neden olabilir. Baz kullanclar yksek dozlardan sonra ho olmayan panik atak yaasalar bile ar dozdan len kimse yoktur. Esrar, 30 yan altndaki ngiltere nfusunun hemen hemen yars tarafndan ylda en azndan bir kere kullanlmaktadr. Baz kiiler, esrar kullanmnn yasallatrlmas gerektiine ve bylece bu maddeyi veya ok daha tehlikeli dier bir maddeyi elde etmeye ynelik kaynakla balantnn kesilebileceine inanmaktadr. Maalesef, nikotinde olduu gibi esrar ime maddenin vcuda dalmasnn en etkili yoludur. Esrar duman, sigarada (esrar ounlukla ttn ile iilmektedir)
Kokain
Kokain, gl bir psikostimlan olarak etki etmenin yansra youn bir ekilde zevk veren duygularn ortaya kmasna neden olabilen bir baka bitki trevi kimyasaldr. Amfetaminler gibi kokain de beyindeki dopamin ve serotonin miktarn artrr. Bununla birlikte, eroin gibi, kokain de ok tehlikeli bir maddedir. Kiiler onunla kendinden geer, zellikle sigara gibi iilen ve crack olarak adlandrlan formu kiiyi abucak fkeli ve saldrgan hale getirebilir ve ar dozun yaam tehdit eden bir riski vardr. Bamllk oluturma eilimi yksektir ve kokain alkanln srdrme maaliyeti birok kullancy su ilemeye yneltir.
10
likili nternet Siteleri: www.knowthescore.info, www.nida.nih.gov/Infofax/ecstasy.html,
www.nida.nih.gov/MarijBroch/Marijteens.html
Dokunma & Ar
Bir tokalama ve bir pmede olduu gibi dokunma zeldir. Dnya ile ilk ilikiyi kurmamz salar. Vcudumuzu batan aa kaplayan reseptrler a, ar duyumunda rol alan dier reseptrlerle birlikte dokunma, scaklk ve vcut pozisyonu gibi somatik duyular dnyasnn farkl ynlerini alglamaya ayarlanmlardr. Ayrmlama gc, parmaklarmzn ucu gibi yerlerde ar hassas olmak zere, vcut yzeyi boyunca deiiklikler gsterir. Motor sistemle etkileimin nemine dikkat ekmenin yan sra aktif inceleme de nemlidir. Ar, vcudumuza ynelik zararl etkilere kar bizi bilgilendirmeye ve uyarmaya yarar. Ar, ok gl duygusal etkiye sahiptir, vcut ve beyin iinde gl bir kontrole tabidir. benzer deneylerden ilk iki tip reseptrn abucak uyum saladklarn ve hzla deien deformasyonlara (titreim ve titreme duyumu) daha iyi yantta bulunduklarn biliyoruz. Merkel diski derinin srekli deformasyonlarna (basn duyumu) daha iyi yantta bulunurken, Ruffini sonlanmalar daha yava deien deformasyonlara yantta bulunur. Somatik duyularla ilgili nemli bir kavram alglama alandr. Bu alan, her bir bireysel reseptrn yantta bulunduu deri yzey alandr. Pacini cisimcikleri, Meissner cisimciklerinden ok daha byk alglama alanna sahiptir. Bu ve dier reseptrler, hepsi birlikte btn vcut yzeyine dalan etkileri hissedebilmemizi salar. Bir uyaran detekte ettiklerinde sras gelen reseptr, omuriliin arka boynuzuna giri yapan duyu sinirleri boyunca impulslar gnderir. Dokunma reseptrlerini omurilie balayan aksonlar, bilgiyi periferden serebral kortekse doru son derece hzl bir ekilde ileten byk miyelinli liflerdir. Souk, scak ve ar sinir sonlanmalar plak olan ve daha yava ileten ince aksonlarca detekte edilir. Scaklk reseptrleri de uyum (adaptasyon) gsterir (baknz Deney Kutusu). Dokunma duyumunun somatosensoriyel korteks olarak adlandrlan beyin kabuundaki primer duyu alanna gnderilmesinden nce medulla ve talamus iinde datm istasyonlar vardr. Sinirler, vcudun sa taraf sol yar krede ve sol yars da sada temsil edilecek ekilde orta hattan aprazlanarak geerler.
Meissner cisimcii Aksonlar Merkel diskleri Ruffini sonlanmalar

ok kk ve eitli duyu reseptrleri deri yzeyinizin altnda bulunur.
Scaklk Uyumu zerine Bir Deney Ter bezi Bu deney ok basittir. Bunun iin bir metre uzunluunda bir havlu asaca gibi metal bir ubuk ve iki kova su gereklidir. Bir kovada olduka scak, dierinde ise mmkn olduu kadar souk su bulunmaldr. Sol elinizi kovalardan birine sa elinizi ise dier kovaya batrarak en azndan bir dakika ylece tutun. imdi ellerinizi karp ok abuk kurulayn ve metal ubuu iki ucundan tutun. ubuun iki ucunun scakl birbirinden farkl hissedilecektir. Neden?
Pacini cisimcii
Dokunma deride balar

eitli trden ok kk reseptrler deri yzeyinin altnda kalan tabakalarda gmldr. Dokunmann farkl yanlarn alglayan Pacini ve Meissner cisimcikleri ile Merkel diskleri ve Ruffini sonlanmalar, onlar mikroskop altnda ilk defa tanmlayan bilim adamlarnn adyla adlandrlmlardr. Btn bu reseptrler, mekanik deformasyonlara yant olarak alan ve ok ince elektrotlarla deneysel olarak kaytlanabilen aksiyon potansiyellerini balatan iyon kanallarna sahiptir. Baz ilgin deneyler, yllar nce tek duyu sinirinden kayt almak zere derisine elektrot sokarak kendi zerinde deney yapan bilim adamlar tarafndan yrtlmtr. Bu ve anestezi altndaki hayvanlar zerinde yaplan
Vcut yzeyinin temsil edilmesini biimlendirecek ekilde, dzenli olarak, vcuttan gelen bilgilerin somatosensoriyel korteks boyunca haritas oluturulur. Parmaklarmzn ucu ve dudaklarmz gibi vcudumuzun baz blmleri yksek younlukta reseptre ve bununla uyumlu olacak ekilde ok sayda duyu sinirine sahiptir. Srtmz gibi alanlar ise daha az sayda reseptr ve sinire sahiptir. Bununla birlikte, somatosensoriyel korteksteki sinirlerin kmelenme younluu dzgn dalm gsterir.
11

Bunun sonucu olarak, vcut yzeyinin kortekste temsil edilme dzeni olduka arpktr. Duyusal homunkulus (insanck) olarak adlandrlan bu garip kii, gerekli olan dokunma reseptrlerinin tmnn vcut yzeyi boyunca dzgn dalma sahip olduu ekliyle eer gerekten varolsayd, acayip derecede arpk biri olacakt. Vcut boyunca ortaya kan bu farkl duyarll, iki-nokta ayrm testi ile siz de deneyebilirsiniz. Bunun iin, bir atac ular birbirinden 2-3 cm uzakta olacak ekilde U biiminde bknz. Sonra, gzlerinizi balayarak bir arkadanzdan bu bklm ata ile vcudunuzun eitli yerlerine dokunmasn isteyiniz. Bir mi yoksa iki noktay m hissediyorsunuz? Bazen iki noktaya dokunmu olmasna ramen bir nokta olarak m hissediyorsunuz? Neden? omurilikteki ilk datm istasyonunda balar ve somatosensoriyel sistemin btn dzeylerinde devam eder. Primer duyu ve motor korteksler beyinde birbirlerine gre uygun konumdadrlar. Aktif inceleme, dokunma duyusu asndan ok nemlidir. Farkl kumalarn dokumalar arasndaki ince farklar veya bir zmpara kadnn inceliini ayrmladnz varsayn. Aadaki koullardan hangisinin en hassas ayrmlamay saladn dnrsnz?
Parmak ularnz rnek zerinde tutmak m? Parmak ularnz rnek stnde gezdirmek mi? rnei, parmak ularnz stnde hareket ettiren bir makineyi kullanmak m?
Byle davran deneylerinin sonular, ilgili duyu bilgisinin beyinde nerede analiz edildii sorusuna gtrr. Fonksiyonel beyin grntleme, kuma dokusunun veya cisimlerin dokunma duyusuyla belirlenmesinde korteksin farkl blgelerinin rol aldn gsterir. Beyin grntleme, somatosensoriyel alandaki vcut haritasnn deneyimlerle deiebileceini ortaya koyarak kortikal plastisitenin iyzn kavramamz salayacak bir anlay balatmtr. rnein, grme engelli Braille alfabesi okuyucularnn okumada kullandklar iaret parma artm bir kortikal temsile ve saz alan bir kiinin sol eline ait parmaklar genilemi bir kortikal temsile sahiptir.
Ar
ounlukla dokunma ile birlikte bir baka deri duyusu olarak snflandrlmakla birlikte, ar farkl ilevleri ve farkl anatomik organizasyonu ile gerek bir sistemdir. Hoa gitmeme, bireyler arasnda farkllk gsterme ve artc bir ekilde ar reseptrleriyle uyarann doas (bir syrk ve srgan otunun yakmasyla oluan arlar arasnda kk bir fark vardr) hakknda ok az bilgi salayarak iletilme arnn temel nitelikleridir. Antik Yunanda ar duyum deil, duygu olarak dikkate alnmtr. Canllarda tek duyu lifinden kayt alma, doku hasar nedeni veya sadece tehlike belirtisi olan uyaranlara (imdik gibi iddetli mekanik uyaran, ar scaklk ve kimyasal uyaranlar) kar yantlar ortaya karr. Fakat, byle deneyler bize kiiye bal deneyimler hakknda dorudan bir eyler anlatmaz. Molekler biyoloji teknikleri, gnmzde bir takm nosiseptrlerin zelliklerini ve yaplarn ortaya karmtr. Bunlar, 46 oC nin stndeki scaklklara, doku asiditesine ve yine srpriz bir ekilde krmz biberin aktif bileenine yantta bulunan reseptrleri kapsamaktadr. iddetli mekanik uyarya yantta bulunan reseptrlerin genleri daha henz tanmlanmamtr, fakat onlar da bu grupta olmaldr. Tehlikeli dzeydeki uyaranlara yantta bulunan periferal aferent liflerin iki snf vardr: bunlar Ad lifleri olarak adlandrlan olduka hzl miyelinli lifler ve ok ince, yava miyelinsiz C lifleridir. Her iki sinir takm, serebral kortekse giden nron serileri ile sinaps yapmak zere omurilie giri yaparlar. Bylece, birisi arnn konumunu belirleme (dokunma yolana benzer ekilde), dieri arnn duygusal yanndan sorumlu olan paralel, yukar kan yolaklarla beyne giderler.
Homunkulus. Kiinin grnts, vcudunun ilgili blmndeki reseptrlerin says ile orantl olacak ekilde somatosensoriyel korteksin yzeyi boyunca izilmitir.
Ayrmn mkemmel gc
Ayrntlar alglama yetenei, vcudun farkl ksmlarnda deiiklik gsterir ve parmak ular ile dudaklarda son derece gelimitir. Deri, bir milimetrelik bir yksekliin 1/100 inden daha kk ykseltiye sahip bir noktay alglayabilecek kadar duyarldr. Grme engelli bir kiinin Braille alfabesini okumasnda olduu gibi siz de bu kabartlar elinizi gezdirerek hissedebilirsiniz. Dokuma farkllklarn ayrt etmek veya bir cismin biimini tanmak gibi farkl grevleri yapmada farkl reseptr tiplerinin nasl katkda bulunduu aktif aratrma alanlarndan birisidir. Dokunma, sadece alglanana yantta bulunulan pasif bir duyu deildir. Ayn zamanda, hareketin aktif kontrolne de katlr. Parmanzn hareketini salayan kol kaslarn kontrol eden motor korteksteki sinir hcreleri, parmak ularndaki dokunma reseptrlerinden duyusal girdiler alr. Bu girdiler elinizden kayp giden bir cismi hzla alglayabilmeniz iin, duyu ve motor sistemler arasndaki hzl iletiimden ne kadar daha iyi olmaldr? Duyu ve motor sinirler arasndaki karlkl iletiim, motor nronlara gelen propriyoseptif geribeslemeyi de iererek
12
Morfin
Met-enkefalin
Met-enkefalin gibi endojen opiyatlar ieren bir ksm kimyasal transmiterler ar ile ilgili srelere katlrlar. Ar giderici morfin, baz endojen opiyatlarn etkiledii ayn reseptrler zerinde etkilidir. Arnn artt kart olgu ise hiperaljezi olarak adlandrlr. Bu durumda ar eiinde dme, ar iddetinde artma olur ve bazen arnn hissedildii veya zararl uyarann yokluunda bile arnn duyulduu durumlarda alannn geniledii grlr. Bu nemli bir klinik sorun olabilir. Hiperaljezi, yukarya kan ar yolaklarnn eitli dzeylerindeki karmak olgular olduu kadar periferal reseptrlerin duyarl hale gelmesini de kapsar. Bunlar kimyasal araclkla gerekletirilen eksitasyon ve inhibisyon etkileimlerini ierir. Kronik ar durumunda gzlenen hiperaljezi, eksitasyonun artmas ve inhibisyonun azalmasndan kaynaklanr. Bunun ou, duyu bilgisini ileyen sinir hcrelerinin hassaslndaki deiiklikler nedeniyle ortaya kar. Uygun nrotransmiterlerin eylemine araclk eden reseptr molekllerinde nemli deiiklikler grlr. Hiperaljezinin hcresel mekanizmalarn anlamamzdaki byk ilerlemelere ramen kronik arnn klinik tedavisi maalesef hala yetersizdir.
Omuriliin bir blgesinden (altta) beyin sap ile korteksin anterior cingulate (ACC) ve insular da iine alan eitli blgelerine kan ar yolaklar.
Bu ikinci yolak, anterior (n) cingulate korteks ve insular korteksi de iine alan somatosensriyel korteksten olduka farkl alanlar zerine ynelir. Hipnoz srasnda elde edilen beyin grntlerinde, sadece ary, ar duyumunun ho olmayan yanndan ayrmak olanakldr. Ar oluturacak kadar scak olan suya ellerini batran kiiler, daha sonra, arnn iddetinin art veya azald veya arnn hoa gitmedii eklinde bir hipnotik telkin altnda tutulmutur. Bu kiilerde pozitron emisyon tomografisi (PET) kullanlarak yaplan incelemelerde, hissedilen ar iddetindeki deiimler srasnda somatosensriyel korteksin aktif olduu, oysa arnn hoa gitmeyen yanlarnn hissedilmesine anterior cingulate korteksin aktivasyonunun elik ettii bulunmutur.
Arsz bir hayat?

rnein, di hekimi gibi arya neden olabilecek kaynaklardan uzak durarak arsz bir hayatn gzel olacan dnebilirsiniz. Ama yle deildir. Arnn anahtar fonksiyonlarndan birisi, arya neden olan durumlardan korunmamz gerektiini renmemizi salamasdr. Omurilie giren nosiseptif sinirlerdeki aksiyon potansiyelleri, geri ekme refleksi gibi otomatik koruyucu refleksleri balatr. Ayn zamanda, tehlikeli veya tehlikenin belirtisi olan durumlardan saknmak zere renmeyi ynlendiren nemli bilgi salar. Arnn dier bir anahtar fonksiyonu, aktiviteyi engelleyerek doku hasarndan sonra iyilemenin salanaca dinlenmeyi olanakl klmasdr. phesiz, baz durumlarda, aktivitenin ve ka reaksiyonlarnn engellenmemesi nemlidir. Bu durumlarn stesinden gelmeye yardm etmek zere, ary basklayabilen veya artrabilen fizyolojik mekanizmalar gelimitir. Byle modlatr mekanizmalardan ilk kez kefedilen endojen analjeziklerin salnmasdr. Savataki askerlerde olduu gibi yaralanma oluturan koullar altnda, muhtemelen bu maddelerin salnmas nedeniyle, ar duyumu hayret verici dzeyde basklanr. Hayvan deneyleri, akuaduktal gri madde gibi beyin blgelerinin elektriksel uyarlmasnn, ar eiinde belirgin bir ykselmeye neden olduunu ve buna orta beyinden omurilie inen bir yolun araclk ettiini gstermitir.
Geleneksel in Tbb ardan kurtulmak iin akupunktur olarak adlandrlan bir yntem kullanr. Bu yntem, ok ince inelerin vcutta meridyenler olarak adlandrlan izgiler boyunca belirlenen zel konumlardaki deriye batrlmasn ve daha sonra hastay tedavi edecek kii tarafndan titreimlerin uygulanaca cihazn altrlmasndan oluur. Bu ilemler ary kesinlikle gidermekle birlikte, yakn zamana kadar, hi kimse bunun neden byle olduundan ok emin deildi. Krk yl nce, bu yntemin nasl ie yaradn anlamak iin inde bir aratrma laboratuar kuruldu. Oradaki bulgular, bir titreim frekansndaki elektriksel uyarmann, met-enkefalin gibi, endorfinler olarak adlandrlan endojen opiyatlarn salnmasn tetiklerken, bir baka frekanstaki uyarmann dinorfinlere duyarl bir sistemi aktif hale getirdiini gsterdi. Bu alma, ary gidermek iin alnan ilalarn yerine kullanlabilecek ucuz bir elektriksel akupunktur cihaznn (solda) gelitirilmesine nclk etti. Sada, byle bir aracn elektrotlarndan birinin el zerinde baparmak ile iaret parma arasndaki Heku noktasna, dieri arnn olduu tarafa yerletirildii bir uygulama grlmektedir.
Akupunktur hakknda daha ok okumak ister misiniz? u siteyi denebilirsiniz ... http://acupuncture.com/Acup/AcuInd.htm
13
Grme
nsanlar, evreleri hakknda bilgi toplamak ve karar vermek iin srekli olarak gzlerini kullanan grsel canllardr. Dier primatlardaki gibi ne bakan gzlerimizle, vcudumuz dnda bulunan evreyi eitli ynleriyle alglamak iin grme duyusundan yararlanrz. Elektromanyetik enerjinin bir ekli olan k, retinada bulunan fotoreseptrlere etki etmek zere gzmzden giri yapar. Bu ise nral impulslar oluturan ve daha sonra grsel beynin nral alar ve yolaklar iinde ilerlemesini salayan sreleri tetikler. Orta beyne ve serebral kortekse gelen bireysel yolaklar, hareket, biim, renk ve grsel dnyann farkl dier zellikleri gibi farkl grsel fonksiyonlara araclk ederler. Tm deil, fakat bazs bilince ular. Korteksteki ok sayda farkl grsel alanlarda bulunan nronlar, farkl trde grsel kararlar vermek zere zellemilerdir.
dntrlse bile bu ikinci grntye bakacak beyin iindeki bir baka kiiye ihtiya vardr! Bir yntemle tam olarak aklanamayan sonsuz neden sonu ilikisinden kurtulmak iin gerekten grsel beynin zmek zorunda olduu, dnya ile ilgili karar vermek ve yorum yapmak iin gzlerden gelen kodlanm mesajlar nasl kulland gibi byk bir problemle kar karyayz. Ik, retina zerine odaklanr odaklanmaz, retina yzeyini batan baa kaplayacak ekilde dzenlenen 25 milyon fotoreseptre isabet eder, bunlar a yant olarak ok kk elektriksel potansiyeller oluturur. Bu sinyaller, retinadaki hcreler andan sinapslar araclyla geer, daha sonra sra aksonlarnn bir araya toplanmasyla optik siniri oluturan retinal gangliyon hcrelerinin aktivasyonuna gelir. Bu hcreler, farkl fonksiyonlarla farkl grsel blgelere aksiyon potansiyelleri ileten yerlerden beyne giri yaparlar.
Gze den k
Ik, pupilla (gzbebei) iinden giri yapar, kornea ve mercekler tarafndan odaklanarak gzn arkasndaki retina zerine drlr. Pupilla, eitli k dzeylerine gre aklnn klp bymesi iin genileyip daralabilen ve pigment ieren iris ile evrelenmitir. Gz, dnyann grntsn oluturan bir kamera gibi dnmek doaldr, fakat bu birtakm ynlerden yanltc bir benzetmedir. Birincisi, gzlerin srekli hareket etmesi nedeniyle asla durgun bir grnt yoktur. kincisi, retina zerine den grnt beyinde bir grntye
Gangliyon hcresi Bipolar hcre Horizontal hcre ubuklar Koniler
Ik
ris
Pupilla Kornea
Mercek
Retina Optik sinir Amakrin hcre
Retina
Retina. Ik, retinann arkasndaki ubuklar ve koniler zerine dmek iin bir hcre andan (bipolar hcreler gibi) ve optik sinir lifleri iinden geer. Grsel ilemenin ilk basama hakknda epey eyler renilmitir. ubuk olarak adlandrlan ok fazla saydaki fotoreseptrler, sayca daha az olan fotoreseptr snf konilerden hemen hemen 1000 kez daha fazla a duyarldr. Kabaca, gece ubuklarla, fakat gndz konilerle grdmz syleyebiliriz. In farkl dalga boylarna duyarl olan tip koni vardr. Koniler sadece renkli grme oluturur demek onu basite indirgemek demektir, fakat renkli grme koniler iin yaamsaldr. Eer, koniler ar biimde tek renkli k etkisinde braklrsa pigmentler uyum salar ve ksa bir srenin ardndan renk alglamamza daha az katkda bulunur (Deney Kutusuna baknz).
Fovea Kr nokta Optik sinir

arkasndaki retina zerinde odaklanr. Reseptrler, burada enerjiyi detekte eder ve transdksiyon sreciyle optik sinirde ilerleyen aksiyon potansiyelini balatlr.
nsan gz. Gze gelen k mercekle gzn
14

Geen 25 yl akn sre iinde n ubuklarda ve konilerde elektriksel sinyallere dnm sreci (fototransdksiyon), baz grsel pigmentlerin yokluu nedeniyle oluan renk krlnn genetik temeli, retinal an fonksiyonu ve iki farkl tipteki gangliyon hcrelerinin varl gibi konularda nemli bilgiler elde edilmitir. Gangliyon hcrelerinin hemen hemen %90 ok kk, oysa %5 i byk M-tipi veya magnoseller hcrelerdir. Daha sonraki bir blmde, M-tipi hcrelerdeki anormalliklerin belli disleksi olgularnn temelini oluturabildiini greceiz (Blm 9). Renk uyumu ile ilgili bir deney
ki byk daire arasnda yer alan (+) iaretine en azndan 30 saniye kadar odaklann. Sonra gzlerinizi alttaki art iaretine kaydrn. imdi, iki sar daire farkl renklerde grnecek. Bunun neden byle olduunu dnerek bulabilir misiniz?
Gzden beyne giden yolaklar. Grme korteksi grsel dnyann biim, renk, hareket ve uzaklk gibi eitli ynleri ile ilgilenen bir takm alanlardan oluur. Bu hcreler, stunlar eklinde dzenlenmitir. Grmeden sorumlu hcreler asndan nemli bir kavram, hcrelerin tercihli olarak yantta bulunduklar bir retina blgesi olan alglama alan (receptive field) kavramdr. Kortikal bilgi ilemenin ilk basama olan V1deki nronlar, zel bir ynelimde bulunan izgilere ve kenarlara yantta bulunurlar. Herhangi bir hcre stunundaki btn nronlarn ayn ynelimdeki izgiler ve kenarlara, komu hcre stunundakilerin biraz farkl ynelimdekilere en iyi yantta bulunduunun ortaya konmas nemli bir keiftir ve bu durum V1 yzeyi boyunca bylece devam eder. Bu, kortical grsel hcrelerin dnyay yorumlamak iin kendine zg fakat deimez olmayan bir dzenlenime sahip olduu anlamna gelir. Bireysel bir hcrenin sol veya sa gzdeki aktivite ile harekete geirilme miktar deneyimle deitirilebilir. Btn duyu sistemlerinde olduu gibi grsel kortekste de plastisite olarak adlandrdmz durum grlr.
David Hubel
Grsel ilemede bitiik admlar

Her bir gzn optik siniri beyne gider. Her bir sinirin lifleri, onlarn bir yarsnn aprazlanarak kar tarafa getii ve dier optik sinirden gelen aprazlanmam olarak kalan yarya katld optik kiazma olarak adlandrlan bir yapda karlarlar. Bu yeni durumda, her iki gzden gelen lifleri ieren bu demetler, birlikte optik yolu olutururlar ve lateral genikulat nkleus olarak adlandrlan bir yapdaki sinaptik aktarmann ardndan serebral kortekse ynelirler. Burada etrafmzdaki grsel uzayn beyin iindeki temsili oluturulur. Dokunma duyusuna benzer bir ekilde (bir nceki Blm), grsel dnyann sol taraf sa yarkrede ve sa taraf ise sol yarkrededir. Bu nral temsil, her iki gzden gelen girdilere sahiptir ve bylece beynin arka tarafnda V1, V2 gibi adlarla adlandrlan grsel alanlarda bulunan hcreler, gzlerin her ikisinden gelen grntye yantta bulunabilirler. Bu durum binoklarite olarak adlandrlr.
Torsten Wiesel
David Hubel ve Torsten Wieselin (yukarda) grsel korteksteki hcrelerden (solda) aldklar elektriksel kaytlar baz artc zellikleri aa karmtr. Bunlar ynelim seicilik, hcrelerin harika stun biimli dzenlenimi (aada) ve sistemin plastisitesidir. Bu keifler onlar Nobel dlne gtrmtr.
15

Grme engelliyseniz grebilir misiniz? Kesinlikle hayr. Bununla birlikte, beyinde oklu grsel alanlarn kefedilmesi bilinsiz olarak baz grsel yeteneklerin olutuunu gstermitir. Primer grsel korteskse (V1) ynelik kalc hasara sahip kiiler gr alanlarnda bulunan nesneleri gremediklerini ifade ederler, fakat bu grememekten yakndklar nesnelere uzanmalar istendiinde dikkate deer dorulukla bunu yaparlar. Tuhaf, fakat ok ilgin olan bu durum kr gr olarak bilinir. Bu duruma, muhtemelen gzlerden korteksin dier blgelerine olan paralel balantlar araclk eder. Nesnelerin farknda olmakszn grmek, normal kiilerin de yapt gnlk bir olaydr. Arabanz srerken bir yolcu ile konuursanz bilinli farkndalnz tm ile sohbete ynlendirilebilir fakat klarda durarak ve engellerden saknarak hala etkin bir biimde araba kullanabilirsiniz. Bu yetenek bir tr bir ilevsel kr grn varln yanstr. Grsel korteksin karmak devresi, sinirbilimcileri megul eden byk bulmacalardan biridir. Farkl nron tipleri, henz gnmzde anlamaya baladmz ok incelikli yerel devrelerde birlikte birbirlerine balanm alt kortikal tabaka boyunca dzenlenmilerdir. Bu balantlarn bazlar eksitatr, bazlar ise inhibitrdr. Baz sinirbilimciler, bilgisayardaki iplere benzeyen bir kanonik kortikal mikrodevrenin olduunu ne srmektedir. Herkes buna katlmamaktadr. Bir grsel alanda ve dier bir alandakiyle ok sayda benzer zelliklere sahip, fakat grsel beynin her bir parasnn grsel dnyann farkl ynlerini yorumlama eklindeki ince farklar yanstan bir devreyi dnelim. Grsel yanlsamalarn (illzyonlar) incelenmesi de grsel analizin farkl aamalarnda devam eden bilgi ileme trn anlamamz salar. Sadece siyah beyaz noktalar m? Balangta grntnn kenarlarn veya yzeyini tanmlamak zordur. Fakat, bir kez onun bir Dalmayal kpee ait olduunu bilirseniz grnt hemen oluur. Grsel beyin, algsal sahneyi deerlendirmek iin isel bilgiyi kullanr.
dnmeyi gerektirir. En basit karar vermede bile duyusal girdi ile mevcut bilgi arasnda bir etkileim vardr. Karar vermenin nral temelini anlamaya almann bir yolu, normal gnlk aktivitelerini srdrebilmeleri iin kiileri serbest brakrken onlarn eitli ileri yapmalar srasnda nronlarnda gerekleen aktiviteleri kaytlamaktr. Beyinde bulunan 1011 nronun her birinin aktivitesini milisaniyeler mertebesinde duyarlkla kaytlayabildiimizi dnelim. Bu durumda, sadece ok fazla veriye sahip olmakla kalmayz, ayn zamanda onlarn tmnn ilenmesindeki zor grevle de karlarz. Hatta onu yorumlamada byk sorun da yaayabiliriz. Bunun nedenini anlamak iin, bir an insanlar bireyleri niin yaparlar sorusunun farkl nedenleri hakknda dnelim. Demiryolu istasyonuna doru yrrken grdmz biri trene yetimek, trenden inecek birisini karlamak veya farkl trenlere bakmak iin oraya gidiyor olabilir. Amalarn bilmeksizin onlarn beyinlerindeki herhangi bir aktivasyon deseni ile davranlar arasndaki ilikiyi yorumlamak ve doruluunu kantlamak ok zor olabilir. Bu nedenle, deneysel sinirbilimciler davranla ilgili durumlar hassas deneysel kontrol altnda tutmaktan holanrlar. Bu, zel grev dzenlenmesi yaplarak insan deneklerin youn pratiklerin ardndan yapabileceklerinin en iyisini yapmalar salanarak ve daha sonra onlarn grevi yerine getirmeleri izlenerek gerekletirilebilir. Grevin en iyisi, ilgin olduu kadar yeterince karmak, ama yine de neler olduunu analiz etme imkan sunacak kadar basit olandr. yi bir rnek, ounlukla ikiden fazla olmayan ve yantn basit bir seim (rnein hangi k lekesi daha byk ve daha parlaktr?) olduu uyaranlarn grnm hakknda grsel karar verme srecidir. Byle bir grev olduka basit olmasna ramen, tam bir karar verme dngsn kapsar. Duyusal bilgi, sonradan kazanlr ve analiz edilir; verilen karar iin doru ve yanl cevaplar vardr ve dller grevin yerine getirilmesindeki doru veya yanllara gre belirlenebilir. Bu tr bir aratrma bir eit grme fizii dir.
Bristoldeki mehur kafenin duvarnn fayanslar gerekte dikdrtgendir, fakat yle grnmezler. Bu fayans dzenlenimi izgileri ve kenarlar deerlendiren nronlar arasndaki karmak eksitatr ve inhibitr etkileimlerden kaynaklanan bir yanlsama oluturur. Kanizsa geni (sada) aslnda yoktur, fakat bu durum onu grmenizi engellemez. Grsel sisteminiz ekilde grlen dier cisimlerin stnde bir beyaz genin bulunduuna karar verir.
Hareket ve renkle ilgili karar verme

Nronlarn, grsel hareket ile ilgili karar verme srecine nasl katldklar gnmzn en ilgi eken konusudur. Bir cismin hareket edip etmedii ve ediyorsa hangi ynde hareket ettii insanlar ve dier canllar asndan son derece nemli kararlardr. Greceli hareket, genel olarak bir cismi yaknda bulunan dier cisimlerden farkl gsterir. Hareket bilgisinin ilenmesine katlan grsel beyin blgeleri, insan beynini grntleme teknikleri (Blm 14) kullanlarak elde edilen beynin alanlar arasndaki balant biimleri incelenerek ve insan olmayan canllardaki bireysel nronlarn aktivitesi kaytlanarak ayr anatomik blgeler olarak belirlenebilir.
Kararllk ve kararszlk
Serebral korteksin anahtar bir fonksiyonu, birok kaynaktan alnan duyu bilgisine etki etme ve onu biimlendirme yeteneidir. Karar verme, bu yetenein hassas bir parasdr. Bu, sreci bilgi temelli veya bilisel (kognitif) olarak dnmedir. Varolan duyusal kant llp tartlmal ve o anda elde edilebilen en iyi kant seilmelidir (rnein, bir eylemi yerine getirmek veya kanmak gibi). Baz kararlar verme basit ve otomatik olabilirken dierleri karmaktr ve geni
16
Hareket duyarll. A. Solda primer grsel korteks (V1) ve harekete duyarl nronlarn bulunduu MT alan (bazen V5 olarak da adlandrlr) ile bir maymun beyninin yandan grn. B. Kuzey-bat ynndeki, fakat nadiren zt yndeki, harekete kar aksiyon potansiyelleri (dey krmz izgiler) oluturarak yantta bulunan bir harekete-duyarl nron. MT (veya V5) de bulunan farkl hcre stunlar, hareketin farkl ynlerini kodlar. C. Dairesel bir TV ekran, noktalarn geliigzel ynlerde (%0 uyum) veya bir ynde (%100 uyum) hareket ettikleri durumda hareket duyarllnn incelendii bir deneyde kullanlmtr. D. Maymunun uyumu artka, onun noktalarn olas ynn gstermesi de artar (sar izgi). Farkl ynelime sahip stunlarn elektriksel mikrostimlasyonu, tercihli ynelimin hesaplanmasnda kayma oluturur (mavi izgi).
Bir maymun, hareketli noktalarn deseni hakknda basit grsel karar verirken, MT (veya V5) alannda bulunan nronlardan kaytlar alnmtr. Noktalarn byk blm farkl ynlerde geliigzel, fakat kk bir kesri ise ahenkli bir biimde aa, yukar, saa veya sola doru bir tek ynde hareket etmektedir. Gzlemci, desenin hareketinin btn ynlerini deerlendirmek zorundadr. Grev, geliigzeldekinin veya ahenkle hareket eden noktalarn kesrinin azaltlarak gletirildii durumun tersine, noktalarn byk bir yzdesinin ahenkli olarak bir ynde hareket edecek ekilde dzenlenmesiyle ok basit hale getirilebilir. Bundan V5de bulunan hcrelerin aktivitesinin hareket sinyalinin iddetini dorulukla yanstt ortaya kar. Buradaki nronlar, tercih ettikleri hareket ynnde hareket eden noktalarn kesri arttnda aktivitelerini sistematik olarak ve dorulukla artrarak hareketin belli ynlerine seicilik yant olutururlar.
ster maymunda isterse insanda olsun baz bireysel nronlar, artc bir ekilde, davranla ilgili bir karar verirken bir gzlemci olarak noktalarn hareketini detekte etmede sergiledikleri kadar iyi grev yaparlar. Bu nronlarn kaytlama elektrotlar aracl ile mikro-uyarm, bir maymunun yapt bal hareket deerlendirmesini bile etkileyebilir. ok byk sayda nronun grsel harekete duyarl ve kararlarn sadece birka deil, birok nronun aktivitesine dayandrlmas gerektii beklentisi dikkate alndnda bu dikkate deerdir. Renk ile ilgili kararlar benzer ekilde gerekleir (baknz Aratrmada Gelinen Son Nokta Kutusu).
Necker kp, algsal olarak srekli tersyz olup deiiklie urar. Retinal grnt deimez, fakat kp ncelikle sol st kesi bize yakn olacak ekilde sonra uzaklam gibi grrz. Nadiren, dz bir dzlem zerinde birbirleri ile kesien izgiler takm olarak da grlr. Grsel beynin hangi durumun bir an iin baskn olduuna karar verdii zaman grlen nral sinyalleri incelemek iin kullanlan birok tersinir ekil vardr.
17

Renge duyarl hcreler. Belli nronlar, farkl dalga boylarna sahip a kar farkl aktivite desenleri gsterirler. Bazs uzun dalga boylu, bazs ise ksa dalga boylu a kar daha iyi yantta bulunur. Bunun, renkleri alglamak iin yeterli olacan dnebilirsiniz, fakat bu doru olmayabilir. Soldaki aktif hcreleri sadakilerle karlatrn. Fark syleyebilir misiniz?
Solda. Mondrian (sanat Piet Mondrianden dolay) olarak adlandrlan, bir renkli yama iinin akll tasarm. Burada, renkleri evreleyen yamalarn varl nedeniyle onlar daima olduklarndan farkl renkler olarak alglamamza ramen, her bir renk paneli sras ile tam olarak ayn k karmn yanstacak ekilde uzun, orta ve ksa dalga boylu n farkl kombinasyonlar ile aklanmtr. V1 den kaytlanan soldaki hcre, tm durumlarda ayn miktarda impuls oluturur. Bu hcre, renkleri alglamaz, basit bir ekilde her bir yamadan yansyan birbirinin ayn dalga boyu karmna yantta bulunur.
Sada. V4 iinde bulunan gerek renge duyarl bir hcre, dier alanlara daha az olmak zere Mondriann krmz olarak grdmz alanna impuls karr. Her birinden yansyan dalga enerjisi lsnn ayn olmasna ramen bu farkl yant oluur. Bu nedenle, baz sinirbilimciler sadece V4 alannn ie karmadna pheyle baksa bile V4 alan renkleri alglamamz salayan bir beyin alan olabilir.
nanmak grmektir
Alglanan hareketi kaydeden V5 alan, sadece grsel uyarann hareketini kaydetmekten daha fazlasn yapar. Sadece evredeki noktalarn hareketi (yani bir hareket yanlsamas) kullanlarak noktalarn oluturduu bir alann bir ynde veya dier ynde hareket ettii alglamasn oluturan grsel hileler oynatlrsa, yanlsama alanna karlk gelen nronlar saa veya sola doru alglanan hareketlere farkl biimde yantta bulunacaklardr. Hareket tamamen geliigzel ise deneme yapldnda gzlemci geliigzel hareket sinyalinin saa doru hareket ettiini bildirirse normal olarak saa doru hareketi tercih eden nronlar biraz daha fazla impuls oluturacaktr (tersi de dorudur). Hareketin saa veya sola doru olduunu belirten nronal kararlar arasndaki fark, hareketli uyaranlarn mutlak doasn deil, gzlemcinin hareketin grnm ile ilgili yarglarn yanstr. Grsel karar verme ve kararsz kalmann dier rnekleri, Necker kpnde (nceki sayfadaki ekil) olduu gibi gerekten anlalmas g algsal hedeflere kar oluan reaksiyonlar kapsar. Bu tip uyaranlarla gzlemci srekli olarak bir yorumdan dierine dalgalanan bir kararszlk durumunda kalr. Benzer bir ekime ile sa gz yatay izgilerin oluturduu desene bakarken, sol gz dey izgilerin desenine bakyorsa karlalr. Sonuta gerekleen alg, binokler rekabet olarak adlandrlr ve gzlemci nce dey izgilerin baskn olduunu sylerken, daha sonra yatay izgilerin baskn olduunu syler ve sonra tekrar dey izgilere dner. Tekrar ifade edilirse, grsel korteksin birok farkl alanlarndaki nronlar, gzlemcinin alglamasnn ne zaman yataydan deye atladn yanstr.
Grsel dnyamz hayret verici bir yerdir. Gzlerden giren k, en basit nesnelerden gzmz kamatran ve byleyen sanat eserlerine kadar etrafmzdaki dnyay deerlendirmemizi salar. Milyonlarca ve milyonlarca nron, bir k taneciine (foton) yantta bulunan bir retinal fotoreseptrn yapt iten, grsel dnyada bir eylerin hareketli olup olmadna karar veren V5 alanndaki bir nrona kadar deiik grevlerle bu srece katlr. Bunlarn hepsi, grnte bir aba harcamadan beynimiz iinde meydana gelir. Onlarn nasl olup bittiini anlamayz, ancak sinirbilimciler byk gelimeler katetmektedir.
Colin Blakemore, grsel sistemin nasl gelitiinin anlalmasna katkda bulunmutur. Bu katklar, embriyonik beyinde (aada solda) bir yolan farkl ksmlar arasndaki etkileimleri incelemek iin hcre kltrnn kullanld nc almalardan oluur. Aada sada, kortekse doru bymeden nce bir n tanma tokalama y gerekletiren dier liflerle (portakal renkli) karlamak zere gelien ve korteksten aaya uzanan aksonlar (yeil boyal) gryoruz.
18
nternet Balantlar: faculty.washington.edu/chudler/chvision.html
http://www.ncl.ac.uk/biol/research/psychology/nsg
Hareket
Bir topu yakaladnz dnn. Kolay m ? yle gibi grnebilir, fakat bu basit hareketi yapmak iin bile beyniniz baz nemli ileri yapmak zorundadr. Kolay olduunu kabul etsek bile beynimiz topun hafif mi yoksa ar m olduu, hangi ynden geldii ve ne kadar hza sahip olaca gibi konularda bir planlama yapar. Bir koordinasyon sz konusudur. Topu yakalamaya alan birisi kollarn nasl kendiliinden birbiriyle uyumlu olarak hareket ettirir ve topu yakalamak iin hangi konum ve biim en iyisi olacaktr? Kollarnz doru konuma ulaacak m ve parmaklarnz topu yakalamak iin doru zamanda m kapanacak gibi konularda bir planlama vardr. Sinirbilimciler, gnmzde bu olaylarda rol alan birok beyin alan olduunu bilmektedirler. Bu alanlardaki nral aktivite, serebral korteks ve bazal gangliyonlardan beyincik ve omurilie uzanan bir motor hiyeraride bir emir zinciri oluturmak iin bir araya gelir.
Kaslarla ilgili elektriksel aktivite kaytlar (elektromiyografik aktivite).
Sinir-kas kava
Motor hiyerarinin en alt dzeyi olan omurilikte motor nronlar olarak adlandrlan yzlerce zellemi hcre impuls oluturma hzlarn artrr. Bu nronlarn aksonlar, kaslabilen lifleri aktifletirmek iin kaslara kadar uzanr. Her bir motor nronun akson sonlanmalar, bir kasta bulunan snrl saydaki kas liflerinin zerinde zellemi sinir-kas kava oluturur (aadaki ekle baknz). Bir motor nrondaki her bir aksiyon potansiyeli, sinir sonlanmalarndan nrotransmiter salnmasna neden olur ve kas liflerinde bir aksiyon potansiyeli oluturur. Bunun sonucu, her bir kas lifindeki hcre ii depolardan Ca2+ iyonlarnn salnmas gerekleir. Bu ise kuvvet ve hareket oluturan kas liflerinin kaslmasn tetikler.
Kol kaslarndaki elektriksel olaylar, deri zerinden bile bir amplifikatr ile kaytlanabilir ve bu elektromiyografik kaytlar (EMG), her bir kastaki aktivite dzeyini lmek zere kullanlabilir (baknz yukardaki ekil). Omurilik, birok farkl refleks yolaklar aracl ile kaslarn kontrolnde nemli bir blm temsil eder. Keskin veya scak cisimlerden kendimizi korumaya ynelik geri ekme refleksi ve vcut pozisyonunun salanmasnda rol alan gerilme refleksleri bunlar arasndadr. yi bilinen diz refleksi, kas uzunluu bilgisini gnderen duyusal nronlar ile bunlarn sinapslarla baland ve hareketi salayan motor nronlar olmak zere sadece iki tip sinir hcresini iermesi nedeniyle olduka zel bir gerilme refleksi rneidir. Bu refleksler, rnein yrrken veya koarken kol ve bacaklarn ritmik hareketleri gibi az veya ok btn bir davran dzenleyecek ekilde, omurilikteki devrelerde daha karmak olanlarla bir araya toplanrlar. Btn bunlar motor nronlarn koordine edilmi eksitasyon ve inhibisyonunu gerektirir. Motor nronlar, kemiklerinizi hareket ettiren kaslara giden son ortak yoldur. Bununla birlikte beyin, bu hcrelerin aktivitesini kontrol etmede nemli bir probleme sahiptir. zel bir eylemi yapabilmek iin hangi kaslar, ne kadar ve hangi srayla hareket etmelidir?
Kaslarn kaslmasn salamak amacyla sinirler, sinir-kas kavanda kas lifleri ile zellemi demeler olutururlar. Onlar geliirken her bir kas lifine oklu sinir lifi gider, fakat nronlar arasndaki yarma nedeni ile biri dnda hepsi yok edilir. Geriye kalan son baarl sinir, nrotransmiteri olan asetilkolini motor son plak ta (krmz boyal) bulunan zellemi molekler detektrler zerine boaltr. Bu grnt konfokal mikroskop kullanlarak elde edilmitir.
Hiyerarinin en st noktas motor korteks

Motor hiyerarinin zt ucu olan serebral kortekste, hareketin her bir esi iin, on binlerce hcre tarafndan hayret verici sayda hesaplama yaplmak zorundadr. Bu hesaplamalar hareketlerin dzgn ve ustaca yrtlmesini salar. Serebral korteksle omuriliin motor sinirleri arasndaki beyin sapnda bulunan kritik alanlar, serebral korteksten inen informasyonla, omurilikten yukar kan kaslar ve uzuvlar hakkndaki informasyonu birletirir.
19

Hareket zerine bir deney
Beni hareket ettiren ne? Bu deneyi bir arkadanzla yapn. Olduka ar bir kitab sa avucunuzun zerinde tutun. imdi sa elinizdeki kitab sol elinizle kaldrn. Greviniz sa elinizi hareketsiz tutmaktr. Bunu kolay buluyor olmalsnz. imdi, arkadanz kitab sizin elinizden kaldrp alrken elinizi tamamen hareketsiz tutmay yeniden deneyin. ok az kii bunu yapabilir. zlmeyin; onu kendi kendinize yaptnzda basit bulduunuz bir harekete yakn olan becermek bile ok fazla sayda denemeyi gerektirecektir. Bu deney, beyninizin sensorimotor alanlarnn, eylemi tamamen kendi kendinize yaparken kazand bilginin, bir bakasn izlerken kazand bilgiden daha fazlasna sahip olduunu gsterir.
Hareket kontrolnde yer alan eitli beyin blgeleri.
Motor korteks, somatosensriyel korteksin (baknz s.12) hemen nnde yer alan ve beyin yzeyini bir yandan dier yana kadar kaplayan ince, erit halinde bir dokudur. Buras, farkl uzuvlardaki (omurilikteki motor nronlar zerindeki balantlar yoluyla) hareketlere neden olan sinir hcrelerinin topografik olarak dzenlendii vcudun tamamnn mkemmel bir haritasdr. Kayt elektrotu kullanlarak, bu haritann herhangi bir ksmndaki nronlarn ilgili kastaki aktiviteden yaklak 100 milisaniye kadar nce aktif olduklar gsterilebilmektedir. Motor kortekste neyin kodland, hcrelerin bir kiinin gerekletirmek istedii eylemleri mi yoksa bu eylemi gerekletirmek iin kaslmak zorunda olan bireysel kaslar m kodlad uzun zamandr tartlan bir konudur. Bu sorunun cevab, bireysel nronlarn her ikisini de kodlamad eklinde, biraz farkl bir ekilde ortaya kmtr. Onun yerine, eylemlerin bir nron grubunun impuls retmesiyle belirlendii poplasyon kodu kullanlmaktadr. Motor korteksin tam nnde, eylemlerin planlanmasnda, omurilik devrelerinin hareket iin hazrlanmasnda, grme ile hareketler arasnda balantlar kurulmasnda ve kol hareketlerinin anlalmas srelerinde grev alan pre-motor alan bulunur. arpc yeni bulgular, maymunlarda, maymunun hem bir el hareketini grd hem de ayn hareketi gerekletirdii srada yantta bulunan ayna nronlarn kefini kapsamaktadr. Ayna nronlar, eylemlerin anlalmasnda ve taklit edilmesinde nemlidir. Motor korteksin arkasnda yer alan pariyetal korteksteki bir dizi farkl kortikal alan, vcudumuzun ve evremizde bulunan grsel ve iitsel hedeflerin uzaysal temsiliyle ilgilidir. Bunlar, uzuvlarmzn ve bize gre ilgin olan hedeflerin nerede olduklarnn haritasn saklyor grnmektedir. rnein, bir inmeden sonra bu alanlara ynelik olarak gerekleecek bir hasar, nesnelere ulaamamza veya etrafmzdaki dnyann bir
blmnn ihmal veya inkar edilmesine bile neden olabilir. Pariyetal ihmalli hastalar, cisimleri (sklkla sol taraflarndaki) fark edemezler ve bazlar kendi vcutlarnn sol tarafn bile gz ard ederler.
Bazal gangliyonlar
Bazal gangliyonlar, beyin yarkrelerinin derinlerinde korteksin altnda konumlanm biribiri ile balantl yaplar kmesidir. Nasl yaptklar ok ak olmasa da hareketlerin balatlmasnda yaamsal neme sahiptirler.
DNA biyoloji iin ne yaptysa, ayna nronlar da psikoloji iin onu yapacaktr: onlar birletirici bir ereve salayacak ve imdiye kadar gizemli kalan ve deneylerle eriilemeyen bir ok mental yetenein aklanmasna yardmc olacaktr. Onlar, primat beyin evriminin ileriye doru mkemmel sraylardr. V.S. Ramachandran
20

Bazal gangliyonlar, korteksin n yarsndan (duyusal, motor, prefrontal ve limbik blgeler) ald ok saydaki deiik girdiler arasndan bilgi seimi yapan karmak bir filtre gibi davranyor grnmektedir. Bazal gangliyonlarn kts motor kortikal alanlara geri bildirimde bulunur. Yaygn bir insan motor bozukluu olan Parkinson hastal, titreme ve hareketin balangcnda karlalan glkle karakterizedir. Bazal gangliyonlardaki seici filtre engellenmi gibidir. Sorun, uzun, kntl aksonlar bazal gangliyonlarn (baknz Aratrmada Gelinen Son Nokta Kutusu) iine dopamin nrotransmiteri salan ve substantia nigra (siyah grnm nedeniyle byle adlandrlmtr) olarak adlandrlan beyin alanndaki nronlarn dejenere olmasndan kaynaklanr. Dopamin aksonlarnn bazal gangliyonlardaki kendi hedef nronlar zerindeki dzenlenimi, farkl nrotransmiterler arasndaki nemli etkileim olduunu ima edecek ekilde ok karmaktr. Beyinde dopamine dnen L-Dopa ilacyla yaplan tedavi, dopamin dzeylerini ve hareketi eski haline getirir (baknz Blm 16). Bazal gangliyonlarn, dlle sonulanan eylemlerin seimini olanakl klan renmede de nemli olduu dnlmektedir.
Btn bu evrelerde, duyusal informasyonu kaslarnza giden sinyal aknts ile btnletirmek zorunda kalrsnz.
Beyincik
Beyincik, ustalk isteyen dzgn hareketlerin yaplmasnda ok nemlidir. Karmakark hcresel yaps byk incelikle planlanm olan beyincik, harika bir nronal makinedir. Aynen bazal gangliyonlar gibi, motor kontroln yansra beyin sap yaplaryla da ilgili olan kortikal alanlarla youn bir biimde balantldr. Beyinciin zarar grmesi hareketlerin koordinasyonunda baarszla, denge kaybna, kt telaffuza ve ayrca bir takm bilisel glklere yol aar. Bu size tandk geliyor mu? Alkol, beyincik zerinde gl bir etkiye sahiptir. Beyincik, ayn zamanda, motor renme ve adaptasyon iin de nemlidir. Hemen hemen btn istemli hareketler motor devrelerin incelikli kontrolne dayanr ve beyincik, rnein onlarn zamanlamasnn en uygun ekilde ayarlanmasnda nemli role sahiptir. Beyincik ok dzgn bir kortikal dzene sahiptir ve zaman iinde duyu sistemlerinden, kortikal motor alanlardan, omurilik ve beyin sapndan gelen byk miktardaki bilgiyi bir araya toplamak iin gelimi gibi grnmektedir. Ustalk gerektiren hareketlerin kazanm, uzun dnemli depresyon (long-term depression LTD) olarak adlandrlan ve baz sinaptik balantlarn dayankllnda (Plastisite blmmne baknz) azalma oluturan bir hcresel renme mekanizmasna baldr. Beyincik ile ilgili olarak, banzn iinde vcudunuzun bir tr bir sanal gereklik benzetiricisi olan ve ou motor sistemlerin nasl altnn bir modeli ni oluturma dncesiyle ilikili olan ok sayda teori vardr. Beyincik bu modeli, karmakark ann iinde gml bulunan sinaptik plastisiteyi kullanarak oluturur. Bylece, kollarnzn duru reflekslerini ayarlayarak ve uzuvlarnzn hareketlerini programlayarak, hareketli grsel hedef ile ilgili eylem planlanmasn yaparak hemen hemen her dzeydeki motor hiyerarinizin farkna vararak topu tekrar yakalarsnz.
Dendritik aacnn yaygn dallanmalarnn gsterildii bir beyincik Purkinje hcresi. Bu dallanma rendiimiz ustalk isteyen hareketlerin kusursuz zamanlamas iin gerekli saysz girdilerin alnmasnda grev alr.
Aratrmada Gelinen Son Nokta Bazal gangliyonlar

kortikal aferentler
10,000 kortikal sonlanmalar dendritik dikenler zerindeki 1000 dopamin sinaps
Caudate Putamen
dopamin aferenti
SN Substantia Nigra (SN)
striatal nron
Dopamin ile ilgili beklenmedik bir hikaye Eylemlerin ve alkanlklarn altnda yatan kimyasal sre, metabotropik reseptrlere etki edecek ekilde bazal gangliyonlardaki nronlar zerine serbestletirilen dopamin nrotransmiteri ile ilikilidir (Blm 3). Dopamin orada, hem eyleme tevik edici hem de eylemin uygun biimde olmas iin bir dl sinyali olarak alr. Dopamin serbestlemesinin dllendirme beklenilmedii zaman en yksek deerde olmas artc yeni bir bulutur. Yani dopamin nronlar, doru faaliyet oluturmak iin motor sisteme gerekten gl bir destek verdikleri renme srasnda ok gl impuls olutururlar. O zaman hareket, dopaminin ardk boalmalar eklinde serbestlemesiyle bir sraya gre dizilir. Daha sonra, zel olarak karmak hareketler alkanla dntnde, sistem dopamin dl olmakszn serbeste ileyecektir. Bu noktada, zellikle hareketler dorulukla zamanlanabilmise, beyincik rol almaya balayacaktr.
Sinirbilimcilerin, hareketin kontrol ile ilgili bilgileri nasl ortaya kardklarnn hikayesini renmek iin, http://www.pbs.org/wgbh/aso/tryit/brain/ sitesini inceleyiniz.
21
Sinir Sisteminin Geliimi

Beynin temel yaps bir kiiden dierine neredeyse ayndr ve btn memelilerde farkedilebilecek kadar birbirine benzer. Byk lde genetik olarak belirlenmekle birlikte, sinir alarnn ayrntlar, zellikle yaamn erken dneminde beynin elektriksel aktivitesinden etkilenmektedir. O ylesine karmaktr ki beynin nasl gelitiini tam olarak anlamaktan hala uzaz, fakat son yllarda genetik devrimin de etkisiyle onun i yzn ak olarak kavramak mmkn olmutur.
A B
Dllenmi bir yumurta al ve talimatlar takip et

nsan vcudu ve beyni bir tek hcreden dllenmi yumurta- geliir. Ama nasl? Geliimsel biyolojinin yol gsterici ana ilkesi, genomun vcudun bir organn yapmas iin gerekli talimatlar takm olduudur. Genom, bu sreci dzenleyen saylar 40.000 dolaynda olan genlerdir. Bu talimatlar yerine getirme birazck origamiye (kat katlama sanatna) benzer. Katlama, bkme katlamalar ama gibi snrl saydaki bir dizi ilem, bir ok izimi kopya olarak betimlemeyi salayacak bir yap oluturur. Embriyo ile balayan nispeten kk bir genetik talimatlar takm, ok byk eitlilikteki hcreleri ve geliim srasndaki beyin balantlarn oluturabilir.
C D C E F
artc bir ekilde, genlerimizin bir ounu meyve sinei Drosophila ile paylayoruz. Gerekten, insan sinir sisteminin geliiminde nemli olduu bilinen genlerin byk ounluunun ilk olarak tanmland meyve sineinde yaplan almalara teekkr borluyuz. Beyin geliimini inceleyen sinirbilimciler, herbiri zel molekler veya hcresel olaylarn incelenmesinde yarar salayan zebra-bal, kurbaa, civciv ve fare gibi eitli hayvan trleri zerinde inceleme yaparlar. Zebra bal embriyosu her bir hcrenin geliimini mikroskop altnda izleyemeyi olanakl klacak kadar saydamdr. Genomu haritalanm ve neredeyse tamamen sralanm olan fareler hzl bir ekilde oalrlar. Civcivler ve kurbaalar genetik almalara ok az uygun olmakla birlikte, onlarn byk embriyolar hcrelerin normal d durumlarn etkisinde kalmalar halinde neler olduunun incelenmesi asndan mikro-cerrahi uygulamalarna imkan verir.
lk basamaklar
Beyin geliiminin ilk basama hcre blnmesidir. Dier anahtar basamak, bireysel hcrelerin blnmeyi durdurduu ve nronlar veya gliyal hcreler gibi zel nitelikleri kazand hcre farkllamasdr. Farkllama, nesneleri uzaysal olarak dzene sokar. Farkl nron trleri, biimlenme (pattern formation) olarak adlandrlan bir srete eitli yerlere gerler. Biimlenmede ilk nemli olay, embriyonun blnen hcrelerin henz birbirine bal iki katmanndan olutuu, insan gebelik dneminin nc haftasnda meydana gelir. Nral plak, nral tp eklinde katlanr. A: Dllenmeden 3 hafta sonra insan embriyosu. B: Embriyonun st (dorsal) yzeyini oluturan nral plak. C: Birka gn sonra, embriyo, n (anterior) uta katlanan bym bir ba oluturur. Nral plak hem ba hem de kuyruk ucunda ak, fakat iki u arasnda kapaldr. D, E, F: Batan kuyrua kadar uzanan eksenin, nral tpn kapanmasndaki eitli evrelerinin gsterimi.
22

ki tabakal yapnn st yzeyinde kk bir paradaki hcreler beyin ve omuriliin tmn oluturmak zere emir alrlar. Bu hcreler n taraf beyni, arka taraf omurilii oluturmak zere ynlendirilen ve nral plak olarak adlandrlan tenis raketi biimindeki bir yapy olutururlar. Bu hcrelerin geleceini ynlendiren sinyaller, embriyonun kaslarn ve iskeletin orta hattn oluturmaya alan tabakann altndan gelir. lk sinir sisteminin eitli blgeleri, farkl hcresel yap ve fonksiyona sahip olan n beyin, orta beyin ve arka beyin blgelerinin ortaya kmasnn habercisi olan farkl gen dizilerinin alt kmelerini belirler.
Katlanma
Bir hafta sonra nral plak katlanr, bir tp haline gelir ve epidermis tarafndan sarmalanmak zere embriyo iine gmlr. Sonraki birka hafta ierisinde hcre biimi, blnme, g ve hcre-hcre adezyonu dahil olmak zere ok byk deiiklikler meydana gelir. rnein, nral tp ba blgesi gvdeye dik olacak ekilde bklr. Bu biimlenme sonunda, gen nronlar bireysel kimliklerin kazandrld mkemmel ve daha mkemmel ayrntl bir yapya doru geliir. nral oluk nral krest
A
26 Gnlk
B
28 Gnlk
C
35 Gnlk
E
D
49 Gnlk
nsan beyninin gebe kalndktan sonra 4. (A) ile 7. (D) haftalar arasndaki morfogenezi. Farkl blgeler geliir ve ba-kuyruk ekseni boyunca eitli katlanmalar oluur.
23

Bir eyler ters gidebilir. Nral tpn kapanmasndaki kusur, genellikle, omuriliin en alt blgesiyle snrl spina bifida ile sonulanr. Bu durum, sknt vermekle birlikte hayat tehdit edici deildir. Bunun tersine, ba tarafnn kapanmasndaki kusur, anensefali olarak bilinen bir durum olan dzenli bir beynin olmamas ile sonulanr.
Hayattaki konumunu bilme

Biimlenmenin altnda yatan ilke, hcrelerin nden arkaya ve yukardan aaya sinir sisteminin ana eksenine gre konumlarn tanmaya balamalardr. Aslnda, bir harita okuyucusunun tanml bir noktadan olan uzakl lerek konumunu belirlemesine ok benzer bir ekilde, her bir hcre bu birbirine dik koordinatlara gre kendi konumunu ler. Molekler dzeyde ileyen bu yntemde embriyo, nral tpte, sinyal moleklleri salan bir dizi yerel polarize edici blgeler oluturur. Her defasnda, molekl, konsantrasyon gradyenti oluturmak iin kaynandan uzaklara difzlenir. Konuma duyarl bu mekanizmann bir rnei, omuriliin srt-karn (dorsoventral) eksenidir. Nral tpn alt ksm, Sonic hedgehog denen harika bir ismi olan bir proteinin salglanmasn belirler. Sonic hedgehog taban plandan uzaklara difzlenir ve dorsoventral eksen zerindeki hcreleri taban plandan olan uzaklklarna gre etkiler. Yakn olduunda, Sonic hedgehog, zel bir internron tipini oluturan bir genin ekspresyonunu etkiler. Daha uzakta iken Sonic hedgehog konsantrasyonun daha dk olmas, motor nronlar oluturan bir baka genin ekspresyonuna neden olur.
Aksonlarn ve byme konilerini (n utaki kntlar) uzatrken, nronlarn (maviler) karlatklar eitli trden klavuz ipular. Hem yerel hem de uzak ipular, byme konisini ekebilir (+) veya itebilir (-). zel molekler klavuz ipularnn baz rnekleri ekilde verilmitir.
Nereye gittiini bilme veya bulunduu yerde kalma

Bir nron kendi bireysel kimliini kazanr kazanmaz ve blnmesini durdurur durdurmaz, byme konisi olarak bilinen genilemi ucuyla aksonunu uzatr. Byme konisi, biraz uyank bir da rehberi gibi, en uygun yolu seme yeteneini kullanarak doku iinde ilerlemek iin zellemitir. Birazck uzayan tasmas olan bir kpee olduka benzer ekilde, aksonu arkasnda onunla sonuna kadar oynar. Byme konisi hedefine ular ulamaz hareket gcn kaybeder ve bir sinaps oluturur. Aksonal klavuzluk ksa ve uzun mesafeler iin dorulukla gerekleen mkemmel bir yolculuk becerisidir. Sadece hedef hcrenin yksek dorulukla seildii bir sre deil, byme konisinin hedefine ulamak iin farkl yerlere ynelen dier byme konilerinin zerinden de gemek zorunda kalabilecei tek-amal bir sretir. pularnn ekspresyonunu dzenlemekten sorumlu molekler mekanizmalar ok az anlalm olsa da klavuz, yol boyunca byme konilerini eken (+) veya iten (-) ve yolunu bulmasna yardm eden ipularn kullanr.
gerekli olan gzdeki ve beyindeki nronlarn birbirleriyle nokta nokta eletirilme ilemi, retinada biimlendirilen elektriksel aktivitenin etkisiyle ksmen baarlr. Ayrca, maymunda sekiz hafta, insanda ise muhtemelen bir yl civarnda olan grme sisteminin ekillenmesinin ardndan gelen kritik dnemde, balangtaki bol balant takm yontulur. Byle erken geliimsel programlarn patolojik nronal kayplarda (Alzheimer ve Parkinson hastalklarnda olduu gibi) veya felle sonulanan omurilik hasarlarnda da yeniden aktive edilip edilemeyecei merak uyandran bir sorudur. Sonrasnda, yaralanmann ardndan aksonlar tekrar bymek zere tevik edilebilmekle birlikte, aksonlarn yeniden uygun balant yapp yapamayaca youn aratrma alan olmaya devam etmektedir.
Genomik devrim
Bir beyin oluturmak iin gerekli olan genlerin tam katalogunu hzl bir ekilde elde ediyoruz. Bunun iin, geliim srasnda her istediimiz yer ve zamanda genlerin ekspresyonunu modle etmemizi ve bylece genlerin fonksiyonlarn snamamz salayan molekler biyolojik yntemlerin mthi gcne teekkrler. Gnmzn en byk grevi, hcre ynlarn ileyip bir beyin haline dntren genetik kontroln hiyerarisini zmektir. Sinirbiliminin zlmesi gereken en byk sorunlarndan birisi budur.

Kk hcreleri, dier hcrelerin farkl trlerinin tmne dnebilme potansiyeline sahip olan vcut hcreleridir. Embriyonik kk hcre olarak adlandrlan bazlar, geliim srasnda ok hzl oalrlar. Dierleri kemik iliinde ve yeni doan bebei anneye balayan kordonda (umbilical cord) bulunmutur. Sinirbilimciler kk hcrelerin yetikin beyninde hasar grm nronlar tamir edip edemeyeceini bulmaya almaktadr. u anki almalarn ou hayvanlar zerinde yaplmakla birlikte, sonunda Parkinson hastal gibi hastalklarda hasar oluturulan beyin alanlarn dzeltilebileceini mit ediyoruz.
Elektriksel aktiviteyle ekillendirme

Balangta, nronlarn uzaysal dzenlenmesinde ve onlarn balanabilirliinde yksek derecede dorulua ulalmasna ramen, daha sonra sinir sisteminin baz ksmlar balantlarn olumas iin aksonlarn budanmas ve hcre lm gibi aktivite-baml dzeltmeye maruz kalr. Bu kayplar savurganlk gibi grnebilir, fakat sadece hcre yapm ile tam ve kusursuz bir beyin oluturmak her zaman olanakl veya istenen bir durum deildir. Evrimin bir tamirci olduu sylenmekle birlikte, o ayn zamanda bir heykeltratr. rnein, keskin grme iin kesinlikle
24
Geliiminin belli aamalarnn her dakikasnda beyninize 250,000 dolaynda hcre eklenir. Daha fazlasn okumak iin: http://faculty.washington.edu/chudler/dev.html
Disleksi
Okumay renmenin ne kadar zor olduunu hatrlyor musunuz? Konuma dnda, evrimsel balanglar ok eski olan okuma ve yazma greceli olarak en son insan bululardr. Muhtemelen sadece bin yl kadar nce, dnyann eitli yerlerine dalm topluluklar, konuulan binlerce kelimenin ok kk sayda bamsz seslerden (ngilizcede 44 fonem) ve bunlarn da daha az sayda grsel sembollerle temsil edilebileceinin farkna varmtr. Bu sembollerin renilmesi zaman alr ve baz ocuklar bu srada olaanst zorluklarla karlar. Bu zorluk, herhangi bir zeka eksikliinden kaynaklanmaz. Ancak bu kiilerde renmeyi zorlatracak olan okuma glnn belli zellikleri vardr. imizdeki her 10 kiiden biri, nrolojik adyla geliimsel disleksi olarak bilinen bu duruma sahip olabilir. Disleksi ok yaygndr. Bu durumdaki ocuklar, okumay kolay bulan arkadalar kadar zeki olduklarn rendiklerinde, okumay neden bu kadar zor bulduklarn anlayamazlar ve disleksi onlar iin gerek bir mutsuzluk nedenidir. Bu yzden birok ocuk kendine olan gvenini kaybeder ve bu durum onlar knt yaratan d krkl, isyankarlk, saldrganlk ve hatta su ileme sarmalna drebilir. Ancak, birok disleksik, okumayla karlatklar sorunlarn stesinden gelmek iin, mitlerini ve kendilerine olan sayglarn kaybetmemelerini salayan spor, bilim, bilgisayar, ticaret veya sanat gibi dier alanlarda byk yetenekler gstermeye devam ederler. Bu yzden, disleksinin biyolojik temelini anlama sadece disleksiyi anlamak iin deil, ayn zamanda oluturaca mutsuzluun ar ykn nlemeyi salayacak katk asndan da nemlidir. Okuma srecini daha iyi anlama, bizi sorunun tedavisini veya stesinden gelinmesini salayacak bir yne ynlendirebilir.
Harflerin ve seslerin sralamasn yapabilme hem grsel hem de iitsel mekanizmalara baldr. Allmadk kelimeler ve okumaya yeni balayanlar iin her bir harf yabancdr, her bir harfin tannmas ve daha sonra doru sraya yerletirilmesi gerekmektedir. Gzler bir harften dierine ani kk yer deitirmeler yaptndan bu sre sylendii gibi kolay deildir. Harfler, gzn bir harfe sabitlenmesi srasnda tannrken sralar gzn yneldii dorultu tarafndan belirlenir. Gzlerin grd eyler gz hareket sisteminden gelen motor sinyallerle birletirilmelidir ve disleksik birok kiinin sorunu grsel-motor integrasyon ile ilgilidir.
Okuma srasnda kaytlanan gz hareketleri. Yazcnn yukar ve aa hareketleri saa ve sola karlk gelmektedir.
Okumay renme
Okuma, ocuk hangi dilin yazm kurallarn (ortografi) renirse rensin, bir ocuun alfabetik grsel sembolleri doru srada tanyabilmesine ve kelimelerdeki ayr sesleri doru srada iitebilmesine baldr. Bu, sembollerin doru seslere dntrlebilmesini salayacak ekilde, fonemik yap olarak adlandrlan yapnn ayrdedilmesini gerektirir. Maalesef, pek ok disleksik kii kelimelerin fonolojik ve ortografik zelliklerini analiz etmede hem yava hem de hataldr.
Gz hareket sisteminin grsel kontrol magnoseller sistem olarak bilinen byk nronlarn oluturduu bir a tarafndan ynetilir. Nronlarnn (sinir hcreleri) ok byk (magno) olmas nedeniyle bu ad verilmitir. Bu a, retinadan balayp serebral korteks ve beyincie giden yolak boyunca gz kaslarnn motor nronlarna kadar izlenebilir. Bu a, zel olarak hareket uyaranna daha iyi yant oluturmak iin zelletiinden hareketli hedeflerin izlenmesinde nemlidir. Bu sistemin nemli bir zellii, okuma srasnda gzler harflerden uzaklatrldnda (bu sabit bakla okumaya devam etme anlamn tar), hareket sinyali oluturmasdr. Bu hareket hatas sinyali, gz tekrar hedef zerine getirmek iin gzhareket sistemine geri bildirim olarak gnderilir. Magnoseller sistem, gzlerin her bir harfte sras ile kararl olarak ynlendirilmesine ve onun dzeninin belirlenmesine yardmc olmada ok nemli rol oynar.
parvoseller tabakalar magnoseller tabakalar
Kontrol
100 mm
Disleksik
Normal (kontrol) bir kiide organizasyonu ok iyi iken, disleksinin baz trlerinde bu organizasyonunu yitiren parvo ve magnoseller hcreleri gsteren histolojik olarak boyanm lateral geniculate nkleus.
25

Sinirbilimciler, disleksi sorunu olan birok kiide grsel magnoseller sistemin hafife bozulmu olduunu bulmutur. Dorudan beyin dokusunu incelemek, bu durumu (ekil) ortaya karmann bir yolu olmakla birlikte, buna ek olarak bu kiilerin grsel hareketlere duyarll normal okuyuculardan daha zayftr ve beyin dalgalarnn hareket uyaranna yant anormaldir. Bylece, beynin grntlenmesiyle de grsel harekete duyarl blgelerdeki fonksiyonel aktivasyon deiiklikleri aa karlabilir. (baknz Blm 15, Beyin Grntleme). Disleksiklerde gz kontrol daha az kararl olduundan byle kiiler okumaya altklarnda, ounlukla harflerin yer deitirdiinden ve hareket ediyor gibi grndklerinden ikayet ederler. Bu grsel karklk byk olaslkla grsel magnoseller sistemin disleksiklerin gzlerini, iyi okuyucularnki kadar stabilize etmede yetersiz kalmasnn bir sonucudur. Beyinciin nral grntlemesi (baknz s.41) ve metabolik incelemesi, onun fonksiyonlarnn disleksiklerde bozulmu olabileceini gstermitir ve bu durum bu kiilerin el yazlaryla ilgili glklerin kayna olabilir. Baz sinirbilimciler beyinciin, yazma ve konuma gibi hareketlerin hatta bilisel planlamann eitli durumlarn da ieren etkinliklerin yerine getirilmesinden daha fazlasn yaptna inanrlar. Bu doruysa, beyinciin fonksiyonlarndaki eksiklikler okuma, yazma ve hecelemeyi renmeyle ilgili sorunlar artrabilmektedir.
Ne yaplabilir?
Disleksiklere ynelik her biri bu sorunun altnda yatan nedenle ilgili varsaymlara dayandrlan bir takm tedaviler vardr. Hepsi magnoseller hipotezlere odakldr, fakat dier aklamalar farkl trden tedavi gerektirebilen yzeysel ve derin disleksi olarak bilinen sonradan kazanlm durumun farkl biimlerini ayrt eder. Btn tedaviler erken tannn gvenirliliine inanmaktadr. Bilim adamlar bireyler zerinde her zaman uyumazlar ve disleksi de gr ayrlnn olduu byle alanlardan biridir. Son zamanlarda, sesin ilenmesindeki sorunlarn, baz disleksiklerde, beynin sesleri renme amacyla kullanlan normal plastisite mekanizmalarnn yanl yola saplanp kalmasyla sonuland ileri srlmektedir. Buradaki dnce, ocuklarn fonemik snrlar daha net iitilecek ekilde yavalatlm seslerin olduu bilgisayar oyunlarn oynamaya tevik edilmeleri durumunda, onlarn dzgn ve snrl bir biimde eski durumlarna geri dnebilecek olmalardr. Daha sonra, sesler yava yava hzlandrlr. Bunun ok iyi iledii iddia edilmekle birlikte, bamsz testler hala yaplmaktadr. Bu dncenin bilimsel ilginlii, kusursuz normal beynin abartl etkiler oluturmak iin erken genetik anomalilerle etkileen ilemleri yrtmesidir. Bu, genlerin evre ile nasl etkileebildiinin arpc bir rneidir. Disleksiklerin renk ayrm ve lokal olmayan fakat global biim ayrm gibi baz algsal kararlarda normal okuyuculardan bile biraz daha iyi olabileceklerini vurgulamak nemlidir. Bu, birok disleksik kiinin uzundnemli ve beklenmedik ilikileri grebilmede ve genel olarak btnsel dnmede niin stn kiiler olabileceklerinin olas bir aklamasnn ipucunu verir. Leonardo da Vinci, Hans Christian Andersen, Edison , Einstein ve dier birok yaratc sanatnn ve mucitlerin disleksik olduunu unutmamak gerekir.
Sesleri doru sralama

Birok disleksik kelimelerin seslerini doru srada yerletirme problemine de sahip olduundan bu kiiler kelimeleri yanl telaffuz etmeye (lolipop kelimesini polilop olarak sylemek gibi) eilimlidir ve uzun szckleri sylemede telaffuzlar ok ktdr. Okumaya baladklarnda, harfleri kendi seslerine dntrmede daha yava ve kusurludurlar. Grsel sorunlarna benzer ekilde, bu fonolojik yetersizliin altnda muhtemelen temel iitsel yeteneklerdeki baz eksiklikler yatmaktadr. Harf seslerini, onlar dierlerinden ayran sesin frekans ve iddetindeki deiikliklerde ortaya kan ve fonem olarak adlandrlan ok ince farklar detekte ederek ayrt ederiz. Bu akustik deiimlerin deteksiyonu, sesin frekans ve iddetindeki deiiklikleri izleyen byk iitsel nronlar sistemi tarafndan baarlr. Disleksiklerde, bu nronlarn normal okuyuculardaki kadar iyi geliemediini ve b ile d gibi benzer sesler arasndaki kesin snrlar iitmenin ok zor olduunu gsteren kantlar artmaktadr (baknz ekil). Birok disleksik, okuma ile ilikili grsel ve iitsel problemlerin tesine geen ve beyin hcrelerinin bozuk geliimini aa vuran kantlar gsterir. Bunlar, zamansal deiiklikleri takip iin zellemi gibi grnen beyin genelinde bulunan sinir alarn oluturan nronlardaki problemlerdir. Btn hcreler, tanma ve birbirleri ile demeler oluturmalarn salayan fakat onlar antikor saldrsna kar savunmasz brakabilen ayn yzey molekllerine sahiptirler. Magnoseller sistem, zellikle beyincie byk girdiler salar (Baknz Blm 7, Hareket). lgin bir ekilde, baz disleksikler dikkate deer biimde sakardr ve el yazlar ok ktdr.
26
Disleksi ve renme gl ile ilgili nternet Siteleri: http://www.sfn.org/content/Publications/BrainBriefings/dyslexia.html http://www.learningdisabilities.com/programs.shtml
Plastisite
Beynimiz yaammz boyunca devaml olarak deiir.Beynin bu deime yetenei, kendine zg bileenleriyle devaml olarak yeniden ekillendirilebilen oyun hamurundan yaplan modellerle benzeim kurularak, plastisite olarak adlandrlmtr. Beynimiz bir btn olarak deil, fakat beynimizdeki bireysel nronlar biz genken gelimesini srdrd gibi ayn zamanda beyin hasarna yant oluumunda ve renme gibi farkl nedenlerle de deiebilir.En nemlisi, nronlarn dierleriyle balant kurma yeteneini nasl deitirdii ile ilgili olan sinaptik plastisite olmak zere plastisitenin eitli mekanizmalar vardr.
Her eye katlan bir eni

Gutamat, vcudumuzdaki proteinleri oluturmak iin kullanlan ortak bir amino asittir. Bununla, mono-sodyum glutamat olarak adlandrlan tat zenginletirici olarak karlam olabilirsiniz. Glutamat, beynimizin LTP ve LTD yantlar gsteren en plastik sinapslarnda ilev gren bir nrotransmiterdir. Glutamat reseptrleri drt eittir. Bunlardan AMPA, NMDA ve kainat adlar verilen iyonotropik reseptrlerdir. Drdnc tip metabotropik reseptr olup mGluR olarak adlandrlr. Glutamat reseptrlerinin btn tipleri ayn nrotransmitere yant vermelerine ramen, hepsi ok farkl fonksiyonlar yerine getirir. yonotropik glutamat reseptrleri, eksitatr postsinaptik potansiyelleri (epsp) oluturmak iin kendi iyon kanallarn kullanrken, metabotropik glutamat reseptrleri bu yantn doasn ve boyutlarn daha nce anlattmz nromodlatr etkilere (s. 8) benzer ekilde deitirirler. Btn tipler sinaptik plastisite iin nemli olmakla birlikte, AMPA ve NMDA reseptrleri en iyi bildiimiz ve ounlukla bellek moleklleri olarak dnlen reseptrlerdir. Bu bilgilerin ou, bu reseptrlerin aktivitesini deitiren etkiye sahip yeni ilalarn gelitirildii nc almalar sonucu elde edilmitir (baknz s. 29daki bilgi kutusu). AMPA reseptrleri en hzl davran gsterir. Glutamat bu reseptrlere balanr balanmaz geici bir eksitatr postsinaptik potansiyel oluturmak zere iyon kanallar hzl bir ekilde alr (epsp ler, Blm 3 de tanmlanmt). Glutamat, AMPA reseptrlerine sadece saniyenin bir kesri kadar bir sre bal kalr, ondan ayrlp sinapstan uzaklatrldnda iyon kanallar kapanr ve elektriksel potansiyel eski dinlenim durumuna geri dner. Bu, beyindeki nronlarn birbirlerine hzl bir ekilde bilgi gndermeleri srasnda neler olup bittiini gsterir.
Geleceimizin biimlendirilmesi
Son blmde grdmz gibi, nronlar arasndaki balantlar yaamn erken dneminde ince ayar gerektirir. evremizle etkiletike yenileri yaplarak, yararl balantlar glendirilerek ve seyrek olarak kullanlan balantlar zayflatlarak hatta daha iyisi ortadan kaldrlarak sinaptik balantlar deimeye balar. Aktif olan ve aktif olarak deien sinapslar korunurken dierleri budanrlar. Bu, beynimizin geleceini biimlendirdiimiz bir tr bir kullan veya yok et ilkesidir. Sinaptik iletim, kimyasal bir nrotransmiterin salnmasn ve ardndan bu nrotransmiterin reseptr olarak adlandrlan zel protein molekllerini aktive etmesini kapsar. Nrotransmiter salnmna kar ortaya kan normal elektriksel yant sinaptik dayanklln bir lsdr. Bu deiebilir ve deiim birka saniye, birka dakika veya bir mr boyu bile srebilir. Sinirbilimciler, zellikle ksa dnemli nronal aktivite ile oluturulabilen ve dayankll artran uzun dnemli glenme (long-term potentiation, LTP) ile dayankll azaltan uzun dnemli depresyon (long-term depression, LTD) olarak adlandrlan, sinaptik dayanklln uzunsre devam eden deiimleriyle ilgilenirler.
Glutamat sinaptik sonlanmalardan salnr, sinaptik aralkta kar tarafa geer ve AMPA, NMDA ve mGLUR gibi farkl eitlerdeki glutamat reseptrlerine balanr. Baz glutamat sinapslarnda kainat reseptrleri de bulunur.
27
NMDA reseptrleri (krmz) renmede kullanlan molekler makinelerdir. Transmiter hem temel aktivite hem de LTPnin indksiyonu (stte solda) srasnda salnr. Mg2+ iyonu (kk siyah daire, stte sada) Ca2+ kanaln hcre zar iinden bloke eder ve youn depolarizasyon ile oradan uzaklatrlr (aa doru bir sonraki diyagram). Bu durum, nronlar dier nronlarla olan balantlarn deitirme ihtiyac duyduu zaman meydana gelir. LTP, ya daha byk saydaki AMPA reseptrleri (sar reseptrler, aada solda) ya da daha etkin AMPA reseptrleri (aada sada) ile gerekletirilebilir.
NMDA reseptrleri: plastisiteyi tetikleyen molekler makineler.

Glutamat, postsinaptik nron zerinde bulunan NMDA reseptrlerine de balanr. Bunlar sinaptik plastisiteyi tetikleyen kritik molekler makinelerdir. Sinaps olduka yava aktif oluyorsa, NMDA reseptrleri az rol oynar veya hi oynamaz. Bu durum, NMDA reseptrlerinin kendilerine ait iyon kanallarn aar amaz, bu kanallarn sinapsta bulunan bir baka iyon (magnezyum, Mg2+) tarafndan tkanmasndan kaynaklanr. Fakat, sinapslar bir nrona ok hzl olarak gelen eitli pulslar tarafndan aktive edildiklerinde NMDA reseptrleri bu uyary hemen alglarlar. Bu daha byk sinaptik aktivite postsinaptik nronda byk bir depolarizasyona neden olur ve bunun sonucunda Mg2+ iyonlar, elektriksel itmeyle NMDA iyon kanallarndan uzaklatrlr. Bundan sonra, NMDA reseptrleri hemen sinaptik iletime katkda bulunmaya balarlar.
28

NMDA reseptrleri bunu iki yoldan yaparlar. Birincisi, tpk AMPA reseptrleri gibi, depolarizasyonu artracak ekilde Na+ ve K+ iyonlarn iletirler. kincisi, kalsiyum iyonlarnn (Ca2+) nrona girmesini salarlar. Dier bir deyile NMDA reseptrleri gl nronal aktiviteyi alglar ve nrona byk Ca2+ iyonu dalgalar eklinde bir sinyal gnderir. Ca2+ iyonu dalgas da glutamatn NMDA reseptrne bal kald bir saniyeden daha uzun olmayacak kadar ksa srer. Bununla birlikte, Ca2+ iyonlar NMDA reseptrleri aktive olduunda nrona sinyal gnderdii iin de ok nemli bir molekldr.
Beyne egzersiz yaptrmak

AMPA reseptrlerinin ileyiinde oluan deiiklikler olanlarn tm deildir. Anlar daha kalc hale gelirken beyinde yapsal deiiklikler oluur. LTP nin etkisiyle daha ok sayda AMPA reseptrnn yerletii sinapslar biimlerini deitirir ve daha da byyebilirler veya bir sinapsn yapt ii iki sinaps yapacak ekilde dentritten yeni sinaps tomurcuklar oluabilir. Tersine, LTDnin etkisiyle AMPA reseptrlerini kaybeden sinapslar kuruyabilir veya lebilir. Beynimizdeki fiziksel madde, beyin aktivitesine yant olarak deimektedir. Beyinler egzersizi, kukusuz ki zihinsel egzersizi sever! Fiziksel egzersiz ile kaslarmzn byyerek daha gl olmasna benzer ekilde, sinaptik balantlarmz da ok fazla kullandmzda saylar artar ve daha iyi dzenlenirler.
Yatknlklarn bellee etkileri

Ne kadar iyi rendiimiz byk lde duygusal durumumuza baldr. zellikle mutluluk, znt veya ac veren deneyimlerle ilikilendirilen olaylar hatrlamaya eimliyizdir. Dikkatimizi topladmzda, daha da iyi reniriz! Yatknlklarn bu farkl durumlar, asetilkolin (dikkat arttrldnda), dopamin, nradrenalin gibi nromodlatrlerin ve kortizol (yeni durumlarla karlama, stres ve kayg esnasnda) gibi steroid hormonlarn salnmasn gerektirir. Modlatrler, nronlar zerinde, ou NMDA reseptrlerinin ileyiindeki deiikler yoluyla etki eden oklu etkilere sahiptir. Dier etkiler, zel olarak renme ile ilikili olan zel genlerin aktivasyonunu ierir. LTPnin stabilize olmasna yardmc olan proteinler LTP nin daha da uzun srmesini salarlar.
Sinapslarda oluan ok kk elektriksel potansiyelleri gzlemek iin kullanlan bir dzenek.
Ca2+ iyonlar nron iine girer girmez, NMDA reseptrlerinin aktifletii yerde sinapslara ok yakn olarak konumlanm proteinlere balanr. Bu proteinlerin birou, bir molekler makine oluturmak iin fiziksel olarak NMDA reseptrlerine baldr. Bazs Ca2+ ile aktifletirilen enzimlerdir ve bu sinapsa yakn olan veya sinaps iinde bulunan dier proteinlerin kimyasal deiimine yol aar. Bu kimyasal deiimler, anlarn oluumunun ilk aamasdr.
imizdeki doktor
Sinaptik plastisite, oluan bir hasardan sonra beynin kendini toparlamasna yardm edebilmek gibi beynimizde bir baka nemli role sahiptir. rnein bir inme veya ciddi ba yaralanmasnda olduu gibi, btn nronlarn kaybedilmedii bir durumda zel hareketleri kontrol eden nronlar hasar grm olabilir. Pek ok koul altnda, nronlar kendi kendilerine byyemezler. Bunun yerine, dier nronlar duruma uyum salar ve bazen benzer sinir alar oluturarak kaybolan nronlara benzer fonksiyonel roller stlenirler. Bu bir yeniden renme srecidir ve beynin belli iyiletirici yeteneklerini ne karr.
Jeffery Watkins, spesifik glutamat reseptrleri zerinde etkili olan AP5 (aada) benzeri ilalar gelitirerek beyindeki eksitatr iletimin incelenmesinin ynn deitiren biyokimyac.
AMPA reseptrleri: anlarmz depolayan molekler makineler.

NMDA reseptr aktivasyonu nronlarn balanabilirliindeki plastik deiiklikleri tetikliyorsa, dayanklktaki deiiklik ne ile aklanabilir? Daha ok kimyasal transmiter salnm olabilir. Bunun gereklemesi mmkndr, fakat bir dizi mekanizmann sinapsn postsinaptik tarafndaki AMPA reseptrleri ile ilgili olduundan olduka eminiz. Dayankllkta deiiklik yapmann eitli yollar vardr. Bunlardan biri, aktivasyonla nron iine daha ok akm giriini salayarak AMPA reseptrlerinin daha etkin bir ekilde almasn olanakl klmaktr. kinci yol, sinapsa daha fazla sayda AMPA reseptr yerletirmek olabilir. Her iki durum da daha byk LTP olayna ve epsp oluumuna neden olur. Bu durumun tersi, AMPA reseptrlerinin saysnda veya etkinliinde azalma ynndeki deiiklik LTD ile sonulanr. Bu mekanizmann etki ile LTP veya LTD oluturabilmesinin gzellii, basitliine ramen incelikli olmasndadr. Bu mekanizmann tamam bir tek dentritik dikende ortaya kabilir ve bu nedenle de sinaptik dayankll yksek dzeyde lokalize olacak ekilde deitirebilir. Bu mekanizma, gelecek blmde tekrar dneceimiz konu olan anlar oluturmak iin gerekten gerekli olan eydir.
lgili nternet Siteleri: http://www.cf.ac.uk/plasticity/index.html
http://www.bris.ac.uk/synaptic/public/brainbasic.html
29
renme ve Bellek
Bellek bireyselliimizin temelini oluturur. Birlikte yaadmz durumlarda bile birimizin hatrlad br kiininkinden farkldr. Ama yine de hepimiz, ayr ayr yollarmzda, kimimiz ksa bir sre iin kimimiz de yaam boyunca, olaylar, gerekleri, duygusal hislerimizi ve yeteneklerimizi hatrlarz. Beyin, farkl zelliklerde ve farkl sinir alarnn araclk ettii oklu bellek sistemlerine sahiptir. Son blmde betimlendii gibi yeni belleklerin ekillenmesinin sinaptik plastisiteye bal olduu dnlmektedir, fakat bilginin geri arlmasndaki nral mekanizmalar hakknda hala belirsizlik vardr. Belleimizle ilgili olarak hepimiz ikayeti olsak bile, bellekler ou durumda olduka iyidir ve sadece yallk ile belli nrolojik hastalklarda ktleir. Belleimizi gelitirmeyi denemek iyi olabilir, fakat byle yaparak pek ok eyi hatrlamak ayn zamanda pek ok eyi unutmak pahasna gerekleebilir.
Syleinin akc olarak gereklemesi iin yeterince uzun srede kelimeleri hatrlamaya alrken, zihinsel aritmetik yaparken ve bir anahtar bir yere koyduktan hemen sonra yerini hatrlarken bu tr bellei kullanrz. Doruluk snrl kapasite ve kalclk pahasna temel zelliktir. leyen bellekte 7 2 tane sralanm eyi hatrlayabileceiniz sylenir. Bu nedenle birok telefon numaras 7 ve 8 rakamdan fazla uzun deildir. Fakat gerekli olan ey bunlar dorulukla hatrlamaktr. leyen bellein kapasitesinin ve devamllnn snrl oluunu arkadanzla birlikte yapabileceiniz basit bir deneyle gsterebilirsiniz.
Ksa-Dnemli Bellek zerinde Bir Deney
Bellein dzenlenmesi
Srekli rendiimiz btn bilgilerin depolanmas iin bilginin gidip geldii tek bir beyin blgesi yoktur. leyen-bellek, bilgiyi zihnimizde ksa sreli olarak aktif bilin durumunda tutar. ok daha byk ve daha pasif bilgi deposu uzun-dnemli bellek olarak adlandrlr.
Yazc
Grsel-Uzaysal Taslak Defteri
Merkezi Yrtc Sistem
Ksa-dnemli veya ileyen bellein basit bir testi harf-uzam olarak adlandrlr. Bir snfla daha iyi gerekletirilebilir olmakla birlikte en az iki kii gerekir. ki kiiden biri gizli olarak ve kelimeyi hecelememeye dikkat ederek en az iki karakterli bir harf dizisi (rnein XT) yazar. Bu kii her seferinde bir harf daha fazla olacak ekilde (rnein QVHKZ gibi 5-harfli ve DWCUKQBPSZ gibi 10-harfli) harf dizileri oluturur. Bunlar hazrlandktan sonra deney balar. Dier kii (veya snf) srasyla her bir harf dizisini dinler ve yaklak 5 saniye sonra belleini kullanarak dizideki harfleri doru sralar ile yazmaya alr. ok kolay olan 2-harfli bir dizi ile balayan bellek testi daha uzun olanlara doru devam eder. ou kii bu testi 7 veya 8 harfe kadar mkemmel bir biimde baarabilir ve onun ardndan hata balar. ok az 10 harfi doru olarak yazabilir. Ksa-dnemli bellek kapasitesi sihirli say 7 ve art veya eksi 2 ile tanmlanmaktadr.
itsel Ksa Dnemli Depo
Sessiz Tekrarlama Dngs
Beynin ksa-dnemli ileyen bellei The short-term working-memory system of the brain
leyen Bellek
Ksa bir sreliine hatrlama ihtiyac duyduumuz isimleri veya telefon numaralarn kaydettiimiz masa zerinde duran bir not defteri gibi beynimiz de byle bilgileri tutacak ve kk miktarda informasyonla ok doru bir biimde alabilecek bir sisteme sahiptir.
Merkezi ynetim sistemi, iki ek bellek deposunca desteklenen informasyon akn kontrol eder. Sessiz tekrarlama dngs ile yan yana, beynimizin bir paras olan ve bir eyleri kendi kendimize sylediimiz ses bilgisine dayal bellek vardr. Kelime ve saylar grsel olarak okusanz bile, informasyon ses iaretlerine uyarlanarak bu iki paral sistemde ksa bir sre iin depolanr. Zihninizin gznde, yeterince uzun srede cisimlerin grntlerinin tutulmaya alld bir grsel taslak defteri de vardr. leyen bellek, byk lde, frontal ve pariyetal loplarda konumlanmtr. PET ve fMRI yntemlerini kullanan beyin grntleme almalar, ileyen bellein iitsel blmlerinin genellikle konuma,
30

planlama ve karar vermede rol alan sinirsel alarla etkiletii sol frontal ve parietal loplarda lateralize olduunu gstermektedir. Bunlar, iyi alan bir bellek iin gerekli etkinliklerdir. Grsel taslak defteri sa yarkrededir (baknz blm sonundaki Bilgi Kutusu). leyen bellek nasl evrim geirdi? Hayvanlar, hatta pek ok memeli, bizim sahip olduumuzun olduka benzeri bir ksa dnemli bellek sistemine muhtemelen sahip deillerdir ve bu bellek sisteminin ilk insanlarn telefon numaralarn hatrlamasna yardm etmek iin gelimedii aktr! Genlerle yaplan almalar, bu bellek sisteminin konuma ile birlikte gelimi olabileceini dndrecek ekilde, ileyen bellein dil renmede nemli rolnn olduunu gstermektedir. Kelimeleri ve onlarn bir cmle iindeki sralanlarn takip edebilmek iin gereken duyarlk, doru anlam karmada ok nemlidir.
Saklanan bilgileri etkin bir biimde bulabilmek iin depodaki aa diyagramlar araclyla bilgilerin gidip geldii aratrma srecindeyken bellektekilerin bulunup getirilmesinde bu snflandrma yaamsal neme sahiptir. Semantik bellek, ou kiinin eyalarn evinin tavan arasna yerletirmesine benzer ekilde olduka geliigzel tarzda dzenlenecek olursa herhangi bir eyi anmsamada ciddi glkler yaarz. ansl olarak beyin, yetenekli bir retmene sahipmiiz gibi, okulda rendiimiz karmak eyleri snflandrarak kodladmz informasyonu tasnif eder. Gerekten de hnerli retmenler, rencilerinde, bu yaplar aba gstermeden olutururlar.
Nesneler Cansz Memeliler Uan kular Canl Kular Uamayan kular
Uzun dnemli bellek

Uzun dnemli bellek de beynin yaygn bir biimde datlm sinir alarnda konumlanan farkl alt sistemlere ayrlmtr. Farkl alar, ok farkl ileri yaparlar. Genel olarak ifade edilirse, bilgiler duyu sistemlerine giri yapar ve daha sonra gittike artan bir biimde zelleen ilemlerin yaplmasn salayan yolaklardan geerler. rnein grsel sisteme giri yapan bilgi, nesnenin tandk olup olmadna baklmakszn biiminin, renginin ve kimliinin zld ve sonunda bu zel nesnenin ne zaman ve nerede grldnn bir tr ansnn oluturulduu striat korteksten mediyal temporal loba uzanan ve ventral yolak denilen sinir a katmanlarndan geer.
tc kular Kanaryalar
Dier kular Penguenler
Canllar ile ilgili bildiklerimiz bir aa yaps eklinde dzenlenmitir. Beyindeki devrelerin bunu nasl yaptklarn henz bilmiyoruz. Biz nesnelerle ilgili olarak duygusal hisler edinebilir ve beceriler kazanabiliriz. Piyanonun piyano olduunu bilmek bir ey, onu alabilmek baka bir eydir. Bisiklete binmek iin beceri ie yarar, ancak yolda tehlikeli olabilecek baz durumlarn farknda olmak da nemlidir. Beceriler, planl ve youn egzersizlerle renilir, oysa duygusal renme ok daha hzl gereklemeye yatkndr. Duygusal renme, zellikle korkmay rendiimiz olaylara uygun, ounlukla hzl gerekleir. Her ikisi de renmenin koullandrma olarak adlandrlan trdr. Bazal gangliyonlar ve beyincik beceri renmede, amigdala ise duygusal renmede ok nemli olan zellemi beyin alanlardr. Birok hayvan iin beceri kazanma hayatta kalmalar iin ok nemlidir.
Grsel informasyonun ilk nce algsal olarak daha sonra bellek oluturmak iin ilendii beyin katmanlar.
Bu analiz katmanlar hakknda dnmenin eitli yollar vardr. Birincisi kortekste, neye bakyorsak onun algsal ifadesini seip karan alanlar vardr. Bu alanlar, nce bilgileri saklama sonra da etrafmzdaki eyleri tanmamzda kullanlr. Politikaclar gibi tannan kiileri gazete karikatrlerinde belirleme yeteneimiz bu sistem ile olur. Semantik bellek olarak adlandrlan sistem bu alanlarla ok yakn ilikilidir ve hepimizin dnya hakknda biriktirdii gerek bilgilerin byk deposunu oluturur. Parisin, Fransann baehri olduunu, baz iftleri dizisi olan DNAnn genetik bilgiyi kodladn ve bunun gibi birok eyi biliriz. Buradaki nemli zellik olaylarn snflandrlarak dzenlenmesidir.
empanzeler bir ubukla termitleri yakalama becerisini renmilerdir. Gen empanzeler bu beceriyi ebeveynlerini izleyerek edinmilerdir.
31

Bellek kayb ve ansal bellein beyindeki yerleimi
Beyindeki bellek sisteminin sonuncu tipi ansal (epizodik) bellek olarak adlandrlr. Bu bellek tipi, kiisel deneyimlerinizi aklda tutmak iin kullandnz bellektir. Olaylar sadece bir kez gerekleir ve bu adan olaylar renmek gerekleri renmekten farkldr. Bugn kahvaltda ne yediinizi (pek mmkn deil) veya son ylbanda ne olduunu (olabilir) veya okuldaki ilk gnnzde olanlarn tmn (byk olaslkla) unuttuysanz, okulda derslerle ilgili yaptnz fazladan alma gibi bu olaylardan herhangi birini tekrar tekrar yaayamazsnz. Bu sistem zorunluluk nedeniyle hzl bir ekilde renir. Ansal bellek hakkndaki bilgilerin ou, bazen bu bellek tipinde ok zel kayplara neden olan bir inme, beyin tmrleri veya herpes ensefalitis gibi viral enfeksiyonlarn ardndan ortaya kan nrolojik hastalklara sahip hastalar zerinde yaplan incelemelerle elde edilmitir. Byle hastalar dikkatle incelemek, bu ve dier bellek sistemlerinin anatomik dzenlenimini ortaya koymada en temel yoldur. artc bir ekilde amnezik hastalar, bilinli olarak hatrlayamadklar baz eyleri renebilirler! Bu kiilere motor beceriler veya ok hzl bir ekilde geriye doru okumak retilebilir. Hzl bir ekilde geriye doru okuma eitimi iin bir sre gerekmektedir. Bu sre, bizim iin geenden az olmamak zere amnezik hastalar iin de dorudur, fakat biz yapmamz retilen eyi hatrlarken, onlar hatrlayamazlar. Bu, onlarn bilin farkndalndaki etkileyici kopukluktur. Amnezikler, renirlerken kesinlikle bilinlidir, fakat daha sonra rendiklerinin farknda deillerdir. Onlar gemiten gelen bilin farkndaln geri kazanamazlar. Bu skntl duruma neden olan hasar bir takm beyin devrelerinde ortaya kabilir. Hipokampus olarak adlandrlan mediyal temporal lobdaki bir yap gibi mamiller cisimcik ve talamus olarak adlandrlan orta beyin alanlar da normal bellek asndan kritiktir. Bu blgelerdeki hasar, zellikle ansal ve semantik belleklerin oluumunu etkiler.
Dikkate deer olan hasarn kendisi deil, hasar veya hastalklarn normal fonksiyonu ne yolla etkilediidir. (Sir Henry Head 20. yy Nrolog).
Amnezi olarak bilinen durumdan etkilenen kiiler, yarm saat nce olan karlatklar kiileri anmsayamazlar. Bu kiiler, yakn gemite bir yemek yiyip yemediklerini veya yapmalar gereken bir eyi ve hatta yakn gemite evde oraya buraya koyduklar eyalarn yerini bulmak gibi yaamlarndaki basit gereksinimleri bile anmsayamazlar. Aadaki kk resimdeki karmak izimde grld gibi onu dorulukla kopyalayabilir, fakat oumuzun yapabildii gibi 30 dakika gibi ksa bir sre sonra onu aklndan izemez. ounlukla, hastalanmadan nce olan bir takm olaylar hatrlayamazlar. Bu durum retrograd amnezi olarak adlandrlr. Byle bir yaam, zaman ve yer kavramlarndan yoksundur ve kapsaml bir biimde incelenmi bir amnezik hasta tarafndan srekli olarak bir ryadan uyanmak eklinde tanmlanmtr. Bu tanm yapan kii, henz lisan ve kelimelerin anlamlarna hakim ve mantkl bir sohbeti srdrecek kadar ileyen bellee sahip NC birisiydi. Fakat bu durum, Gecikmi anmsama onun varln yok ederek Kopya yalnzlatran durumun ortaya kt ve onun birisiyle tamamen ayn A sohbeti yapamad birka dakika sonrasna kadar srd.
Amnezikler (A) yukardaki gibi karmak izimlerin ayrntlarn olduka doru grr ve kopyalayabilirler fakat normal kiilerle (NC) karlatrldnda onlar kadar uzun sre anmsayamazlar. Gemile tank olma duyumuna araclk eden peririnal korteks (PRH) ile olaylar ve yerleri kodlayan hipokampus (HIPPO) olmak zere iki yap epizodik bellek iin ok nemlidir.
32

Dier bellek sistemleri
Beyinde herhangi bir yerdeki hasar dier bellek sistemlerini de etkiler. Semantik demans (Alzheimer hastalnn bir tr) gibi dejeneratif koullar, semantik bellein ykmnn etkileyici rneklerine neden olabilirler. Balangta, hastalar bir deneyde gsterilen resimlerin bir kedi, bir kpek, bir araba veya bir trenin resmi olduunu sylemede olduka becerikli olacaktr. Daha sonra hastalk srasnda, bir farenin resmine bakarak fare olduunu sylemekte tereddt edebilir ve onun yerine kpek olduunu syleyebilirler. Bu, canllarla ilgili informasyonun canszlarnkinden olduka uzakta bir yerde ve birlikte depolanarak gereklere dayal informasyonun koulsuz olarak dzenlendiini dorular. beyinlerinin neresinde meydana geldiini ve annenin bir tr grntsnn aklda tutulmasnda rol alan reseptrler zerine etki eden kimyasal transmiterleri biliyoruz. Bu grnt, civcivin bir bakasn deil annesini
Basmlama veya yiyecek tatma srasnda iletim ynndeki reseptrler aktifletirilirler ve ikincil habercili kimyasallarn bir kaskat, tam anlamyla bellei oluturabilecek zel proteinlerin yaplmas iin genlerin aktifletirilecei beyin hcrelerinin ekirdeklerine sinyaller aktarrlar.
Konum hcreleri (place cells) dier nemli bir bulutur. Bunlar, hipokampusta bulunan ve bir hayvan sadece tandk bir yeri bulduunda aksiyon potansiyelleri oluturan sinir hcreleridir. Hcre topluluu btn bir alann haritasn oluturacak ekilde farkl hcreler evrenin farkl blmlerini kodlarlar. Komu beyin alannda bulunan dier hcreler, hayvann hareket ynn kodlar. Yerin haritas ve ynn alglanmasnda birlikte alan iki alan, hayvanlarn dnya zerinde yollarn bulmalarna yardm eder. Bu durum, yiyecek ile su bulma ve daha sonra inlerine, yuvalarna veya dier barnaklarna geri dnmeleri ve canl kalabilmeleri asndan yaamsal olarak aka ok nemlidir. Bu yolculukla balantl (navigasyonel) renme sistemi semantik ve epizodik bellek ile ilgilidir. Hayvanlar, aynen dnyamz hakknda kazandmz geree dayal bilgi gibi, eyalarn ve cisimlerin blgelerinde nerede olduunun kalc grnmn olutururlar.
takip etmesini salayacak kadar kusursuzdur. Gen hayvanlar, yiyecekten kk bir miktar bir kez tadp test ederek kt olanlar renir, nk hangi yiyeceklerin yemek iin gvenilir olduunu bilmek zorundadr. Bu yalnzca genetik yatknla bal deildir ve geliimsel olarak ayarlanm renme mekanizmalar i bandadr.
Bellein nrobiyolojisi
Nrolojik hastalarn dikkatle incelenmesi bellek fonksiyonlarnn beyinde nerede oluunu ortaya karmamz salar, fakat bellek fonksiyonlarnn sinirler ve kimyasal transmiter ilikileri bakmndan nasl altklarnn bulunmas laboratuvar hayvanlarnn kullanld dikkatle yrtlen aratrmalar gerektirir. Sinirbilimciler gnmzde, gelimekte olan beyindeki nral balantlarn ince ayarlarnn pek ok ynnn ilk renme srasnda da kullanldna inanmaktadr. Bebekle annesi arasnda gelien ba, basmlama (imprinting) olarak adlandrlan bir srete gen civcivler zerinde yaplan almalarla incelenmitir. Gnmzde, bu renme srecinin gen civcivlerin
Golgi boyas baz nron gruplarn siyah olarak gsterir.
Hipokampus
Yerin bu haritas, avcnn en son nerede grld gibi olaylar anmsamada bir taslak bellek salar. Konum hcreleri, hayvanlarn olaylarn nerede olduunu anmsamalarna yardm edebilir ve sadece konumdan daha fazlasn kodlayabilir.
Hipokampustaki hcreler yaknndaki kayt elektrotlar zel bir konumdaki (krmz blge) sinir hcrelerinin aktif olduklarn gsterecek ekilde elektrotlardan ikisinde (1 ve 2, ara sra 4) sinir impulsu grldn ortaya koyar. Zaman eelinin geniletilmesi (krmz daire) beyindeki impulsun biimini grmemizi salar.
Bu haritalar ve dier bellek izleri nasl biimlendirilir? Yeni bir gre gre NMDA reseptrlerine dayal sinaptik plastisite buna neden olmaktadr. nceki blmde, aktive edici sinaptik plastisitenin informasyonu depolamann bir yolu olan sinir hcreleri andaki balantlarn dayanklln nasl deitirdiini anlatmtk. NMDA reseptrlerini engelleyen ilalar hipokampuse uygulandnda konum ile ilgili renme
33

zarar grr. rnein, sanlara ve farelere bir havuzda su yzeyinin altnda kalacak ekilde bir yere gizlenmi olan bir ka zeminini bulmalar iin yzme retilebilir. Bu canllar konum hcrelerini ve balarnn ynelimi bilgisini belirleyen hcreleri yollarn bulmalarna yardmc olmalar iin kullanrlar ve zeminin doru konumunu NMDA reseptrlerince tetiklenen plastisiteyi kullanarak belleklerine kodlarlar. Hipokampusunde NMDA reseptrleri olmayacak ekilde ilgili genleri yok edilmi hayvanlar planlanarak retilebilir. Byle hayvanlar renmelerinin kt olmasnn yan sra doru almayan konum hcrelerine sahiptir. nceki blmde, sinaptik arln, uyarc AMPA reseptrlerindeki deiikliklerle kendisini gsterdiini aklamtk. Bu gnmzde de youn aratrma konusudur ve onun bellein asl olup olmadn hala bilmiyoruz.
Havuzdaki bir san, zerinde ayakta durabilecei gizli zemine doru yzer.
Londradaki taksi srcleri mteri tamak iin ehirde almalarna izin verilmeden nce ehri renmek zorundadr. Aratrmaclar, deneyimli taksi srclerini bir beyin taraycsna koyup Marble Archdan Elephanta ve Castlea doru seyahat ettiklerini dnmelerini istediklerinde sa parahipokampal kortekste (krmz alanlar) daha byk aktivasyon grmlerdir. Taksi srclerinin yapsal MRI taramalar, dier faktrler olsa bile, hipokampusun farkl blgelerinin bal boyutlarnda, onlarn ehri ne kadar ok tandklar ile ilikilendirilebilecek olan deiiklikler gsterir.
Bellei gelitirebilir miyiz?

Hepimiz belleimizin depolama yetenei ile kalclnn gelitirilmesinin iyi olacan dnrz. Yallar ounlukla bellekleriyle ilgili olarak yaknrlar. Bununla birlikte, bellei gelitirmenin bir bedeli vardr. nk, iyi bir bellek anmsama ile unutma arasndaki denge demektir. Eer belleimizi gelitirmisek, gn boyunca gerekleen ve anmsamamza gerek olmayan btn nemsiz eyleri zor unutabiliriz. yi bir bellein dengesi (Yin ve Yang), beyindeki bilgileri doru dzenleyerek anmsamak, fakat nemsiz grnen eyleri unutmaktr. Bellei gelitirecek ekilde etki eden sihirli bir mermi gibi hap alsak da bu en azndan normal kiiler iin mmkn gzkmemektedir. Evrim bu sistemin en uygun ekilde dengelenmesini salamtr. Bununla birlikte, gerekten ciddi unutkanlk NMDA veya AMPA reseptrlerinin daha iyi ilemesini salayan ilalarla veya gen hayvanlar zerindeki yaplan renme almalaryla belirlenen ikincil haberci sinyalleri kaskatn uyarmak iin kullanlan ilalarla hafifletilmelidir. Ayn zamanda, balangta bellei etkileyen Alzheimer hastal gibi nrodejeneratif hastalklarn gidiini durduracak baz yollar bulmak da yararl olacaktr. Sinirbilimleri zerinde niversitelerde, aratrma enstitlerinde ve ila irketlerinde alan aratrmaclar iin gnmzn heyecan verici maceralarndan biri byle bir proje zerinde almaktr. Tm gelimi lkelerin yal nfusundaki art dikkate alndnda, yallarn daha uzun sre bamsz yaamalarna yardm edebilecek tedaviler ok deerli olacaktr. Bununla birlikte, baz bilim adamlar ilalarn yansra bilisel (kognitif) mhendislie ihtiya duyulacana inanmaktadr. Gazetelerden, dergilerden kognitif mhendislik hakknda yeni ilalar kadar ok ey duymam olabilirsiniz, fakat bu mhendislik de nemlidir.
Buradaki dnce informasyonun nasl kodland, depoland, pekitirildii (sabitleme sreci) ve sonra tekrar nasl eriilebildii gibi konularda renilenlerden yararlanmaktr. Dikkatini verme, renme dnemlerinde dikkatin dalmas ve sabitleme srecine yardm etmek amacyla sk karlalan anmsatclar kazanma bunun rnekleridir. Bellek sorunu olan baz yal hastalar, onlara ne yapacaklarn hatrlatan, unutmalarn engelleyecek ekilde gnlerini planlamalarn salayan ve NeuroPage olarak adlandrlan ar cihaz ile arama sistemini olduka yararl bulmaktadr. Ayn zamanda ansal bellein farkl alma ilkelerinin bilincinde olmak ve beceri renmek de esastr. Ansal bellek iin mkemmel olmakla birlikte, sadece konuulanlar iiterek beceri renemezsiniz. Daima anmsatan, pratik yaptran bir mzik retmeninin rencileri gibi beceri renmeye alan birisi, ok sk pratik yapmaldr.
Alan Baddeley, etkileen bir dizi farkl sistemden oluan ileyen bellek dncesini gelitiren kii.
Sesle ilgili bellek, grsel-uzaysal taslak defteri ve merkezi ynetici beynin eitli blmlerinde konumlanmlardr.
34
Daha fazla bellek deneyi yapmak ister misiniz? Aadaki siteye bakn http://www.exploratorium.edu/brain_explorer/memory.html
Stres
Stres ok sakin ve huzurlu gibi grnen canllar bile etkiler. Snavlarda, spor karlamalarnda yarrken veya fark gzetmeden arkadalarmz ve dmanlarmzla bozutuumuzda hepimiz onu yaamzdr. Stres neden ortaya kar ve onun hoa gitmeyen duyumlarna ne neden olur? Herhangi bir eye iyi gelir mi? O ters gittiinde ne olur? Sinirbilimciler beynin strese kar birbiri ile uyumlu kimyasal yantlar nasl oluturduklarn anlamaya balamlardr
Sava ya da Ka?
Farknda olmann en kolay yant, sevimli bir ekilde sempatik sinir sistemi olarak adlandrlan sistemin hemen aktive olmasdr. Stresli bir glkle karlamann ve doru yant belirlemenin ardndan beyin hzla, beyin sapndaki kontrol merkezlerinden balayan sinirleri aktive eder. Bunlar eitli yaplardan noradrenalin ve adrenal bezden (bbrein hemen zerinde konumlanmtr) de adrenalin salnmasna neden olurlar. Bunlarn salnmas, tehlikeye kar hemen gsterilmesi gereken klasik tepki olan sava ya da ka yantn destekler. Balangtaki heyecanlanma, terleme, artan farkndalk, hzl kalp at, yksek kan basnc ve genel korku duyumlar stresli bir gln hemen ardndan hissettiimiz hepimizin bildii, yaad duygulardr. Bu deiiklikler kan damarlarnda bulunan reseptrler nedeniyle ortaya kar. Bunlar damarlarn daralmasna neden olur ve bylece kan basncmz birden ykselir ve gsmzde hissettiimiz kalp arpnts olarak bilinen kt kt atmalar ortaya kar. Ayn zamanda, derimizdeki tylerin diklemesine ve stresle birlikte barsaklarmzda dzensizlie yol aan reseptrler de vardr. Bu deiiklikler bizi savama veya svmaya hazrlamak ve kann kaslar ile beyin gibi hayati organlarda toplanmasn salamak iin gerekleir.
Stres nedir ve neden gereklidir?

Stresi kontrol etmek hner ister. Bask altnda olmak daima stresli olmak anlamna gelmez ve stres vcudumuz ile beynimizin istekleri arasndaki bir tr uyumsuzluk ve bizim gerekten yaadmz, hissettiimiz glklerdir. Yz yze geldiimiz pek ok glk, akademik baar iin alrken bakalaryla olan etkileimlerimizi, okul takmnda yer bulabilmek veya daha sonraki yaammzda bir i bulabilmek iin girdiimiz yarmada karlatmz glkleri yanstacak ekilde psikolojiktir. Akut bir hastalk veya bir araba kazasnda ayan krlmas gibi dier stresler fizikseldir. Bir ar ve bir hastaln verdii dier fiziksel ac ve zdraplarn znt ve endie ile karmasnda olduu gibi stres etkenlerinin pek ou bir arada bulunur. Stres temel bir sretir, en basit bakteri ve protozoadan memeliler gibi karmak karyotlara kadar btn canllar etkiler. Tek hcreli canllarda ve vcudumuzun bireysel hcrelerindeki molekller, hcresel fonksiyonlar beklenmeyen d etkilerden ve bu etkilerin oluturaca isel sonulardan koruyan bir dizi emniyet sistemlerini salayacak ekilde evrimlemilerdir. rnein, s-ok (heat-shock) proteinleri olarak adlandrlan zel molekller, hasarl proteinlerin onarlabilecekleri veya zararsz bir ekilde ykma uratlacaklar yerlere gitmelerine nclk ederek hcreleri toksisite veya fonksiyon bozukluundan korurlar. Bizim gibi karmak canllarda, stres sistemleri bize ac veren ve sradan olmayan olduka karmak srelerin stesinden gelmemiz iin evrimlemitir. Bu sistemler, stresten korunmada hcresel korunma mekanizmalarn kullanrlar.
Hipotalamik - pituiter - adrenal (HPA) eksen
Stres ve beyin
Stres alglanr ve ona kar oluturulan yant beyin tarafndan dzenlenir. Bir durumu idrak ederek beyinde deerlendirmemiz kan akmndaki hormonlar, besinler ve inflamasyon oluturan molekller ile yaamsal organlar ve duyumlar gsteren periferik sinirlerden gelen vcut sinyalleri ile etkileir. Beyin, bir dizi zel ve derecelendirilmi yantlar oluturmak zere bunlar birletirir. Beynin bunu nasl yaptnn anlalmas nro-endokrinoloji almalarna dayanr. Kanda dolaan hormonlar, vcudun stresin stesinden gelmesini olanakl klmak zere beyin tarafndan izlenir.
HPA Ekseni. Merkezdeki hipotalamus adrenal bez zerine etki eden hormonlarn pititer bezden salnmasn kontrol eder. Eksenin eitli dzeylerinde hormon salnmas negatif geri-beslemeyle salanr.
35

Strese kar ikinci nemli nroendokrin yant vcut ile beyni birbirine balayan ve HPA ekseni olarak adlandrlan devredir. Bu eksen, zellemi hormonlar tayan bir kan akm anayolu ile hipotalamus, pititer bez (hipofiz bezi), adrenal korteks ve hipokampusu birbirlerine balar. Hipotalamus, hormonlarmzn bir ounu dzenleyen anahtar bir beyin blgesidir. Hipotalamus, amigdalay da iine alan beynin duygusal informasyonu ileyen alanlarndan ve sempatik sinir yantlarn kontrol eden beyin sap blgelerinden gelen gl girdilere sahiptir. Hipotalamus, devrenin bir sonraki paras olan pititer bezi uyaran egdml bir hormonal kt oluturmak zere bu yantlar birletirir. Srasyla, kana adrenokortikotropin (ACTH) olarak adlandrlan bir hormon salar. Bunun ardndan ACTH, kortizol salglatmak iin adrenal bezin bir blmn uyarr. Kortizol stres yantnn bir sonraki aamasn anlamada anahtar olan bir steroid hormondur. Kortizol, eker ve ya asitleri gibi dier metabolik yaktlar artrr. Bu, ounlukla, kaslar ve beyin iin hemen kullanlan ikolata kalplar olan proteinlerin acilen gereken yakt biimine ykm pahasna gerekleir. Kortizol ayn zamanda adrenalinin kan basncn ykseltmesine ve ksa dnemde kendinizi iyi hissetmenizi salar. Okul konserinde bir solo ark sylemenin gl ile yzyze gelmi biri olarak, yapmanz gereken son ey endie veren eylerle yaamaya devam etmenizdir. Kendinizi olanakl olduu lde daha az dinleyerek tam da bunu gerekletirmek isteyebilirsiniz. Kortizol, ayrca, bymeyi, sindirimi, inflamasyonu hatta yara iyilemesini durdurur. Ayn zamanda seksi de durdurur. Bu devrenin son basama beyne kortizol geri beslemesidir. Kortizol reseptrlerinin en youn olduu yer renme ve bellek iin anahtar yap olan hipokampus olmakla birlikte, kortizol korku ve endieyi deerlendiren amigdalaya da etki eder. Sonu etki, korkuyla-ilikili informasyonun renilmesini salayan amigdalay devreye sokmak ve kaynaklarn renmenin daha karmak fakat, gereksiz yanlarnda boa gitmemesini salamak zere hipokamps durdurmaktr. Kortizol ilgi oda olan bir zsudur.
STRES HEPMZN YAADII KAINILMAZ BR EYDR. PSKOLOJK, FZKSEL VEYA (OUNLUKLA) HER KS LE LGL OLABLR.
Stres iin an-erisi. Birazck stress ileri ok iyi yapabilir, fakat ok fazlas ileri daha ktletirir.
Depresyon ve ar stres yant

Baz kronik beyin hastalklarnda kanda ar kortizol grlr. zellikle ar depresyonda kortizol ar retilir ve son almalar hipokampusun bu koullarda bzldn ileri srmektedir. Byle bulgular, ar depresyonun psikiyatristlerce uzun dnemli stres olarak dnlmesine neden olmaktadr. Artan kortizoln ar psikolojik bozgunun ve ona elik eden stresin basit bir sonucu olmak yerine, depresyonun birincil nedeni olduu kesin deildir. Bununla birlikte, kortizoln retimi veya etkinliini engelleyerek zellikle klasik anti-depresan tedavisinin ie yaramad hastalara belirgin ekilde yardm edilebilir. Anti-depresan ilalar, ounlukla, ar etkin HPA eksenini normalletirmeye yardmc olur. Bunun altnda yatan dncelerden biri, ksmen, MR ve GR reseptrlerinin beyindeki zellikle de hipokampustaki younluunu ayarlamaktr. Sinirbilimciler, geri-besleme kontrol sistemlerini yeniden ayarlayarak ve ar hormonal stres yantlarn klterek stres bozukluklarnn daha etkin tedavisini gelitirme midiyle bunun zerinde almaktadrlar.
Stres ve yalanma
Bireyler arasnda byk lde deiiklik gstermesine ramen, beynin yalanmasna fonksiyonlardaki genel bir azalma elik eder. Baz bireyler muhakeme yeteneklerini iyi korurken (baarl yalanma), dierleri bunu yapamazlar (baarsz yalanma). Bunun molekler olarak anlalmasn salayabilir miyiz? Kortizol dzeyleri, baarsz yalananlarda baarl olanlardan daha yksektir. Bu ykselme, zihinsel yetenekteki zayflamann nnde gider ve beyin taramalarnda hipokampusun boyutlarnn klmesi ile birlikte grlr. San ve fareler zerinde yaplan deneyler, stres hormon dzeylerinin doumdan veya hatta orta yalardan itibaren dk dzeyde tutulmasnn bellek bozukluklarnn ortaya kmasn engellediini, aksine bu ilemin yaplmad toplulukta bellek bozukluklarnn olutuunu gstermitir. yleyse, strese kar ar hormon yantlar veren bireyler (ok fazla strese sahip olmalar gerekmez, stres oluturan etmenlere en byk yantlar verenler de) ilerleyen yllarda daha ok bellek kayb ve dier muhakeme yetenei bozukluklar ile karlaacak gibi grnmektedir. Eer bu insanlar iin de doruysa HPA stres sistemini kontrol altnda tutan antidepresan ilalar kendi iyiliimiz iin kullanp byle etkilerin skntsn azaltabiliriz. Stres ada yaamn en byk zelliidir ve bu hikayeye eklenecek daha ok ey vardr. Fakat bunu betimlemek iin, baklk sisteminin yardmna ihtiya duyacaz.
ki kortizol reseptrnn hikayesi ve bzlen hipokampus

Hipokampus, yksek dzeyde olacak ekilde dk MR ve yksek GR reseptrleri olarak adlandrlan iki kortizol reseptrne sahiptir. Dk MR reseptr, normal olarak HPA ekseninin ana kan akmnda dolaan kortizol dzeyi ile aktive olur. Bu, bizim genel metabolizmamz ve beynimizin ilemlerinin incelikli olarak raynda gitmesini salar. Bununla birlikte, zellikle sabahleyin kortizol dzeyi artmaya baladnda, yksek GR reseptr artan bir biimde daha ok igal edilmeye balar. Stresli hale geldiimizde, kortizol dzeyi gerekten ok yksektir, bu durum reseptrn aktivasyonunu srekli hale getirir ve o zaman hipokampusun faaliyeti genetik olarak kontrol edilen bir programca durdurulur. Tm bunlar biraraya getirildiinde an erisinin anlam anlalr. Bu, az sizin iin iyi, birazck fazlas daha iyi fakat ok fazlas kt olan stresi, beynin fonksiyonu ile ilikilendiren klasik bir eridir.
36
lgili nternet Siteleri: http://www.brainsource.com/stress_&_health.htm
Baklk Sistemi
Baklk yantlarndan ve yangdan etkilenmemesi nedeniyle sadece birka yl ncesine kadar beynin baklkta ayrcalkl organ olduu dnlrd. Beynimiz, kan beyin bariyeri sayesinde, d etkilerden kukusuz ki bir dereceye kadar korunur. Bu bariyer, gerek bir engel deildir, fakat beyin kan damarlarndaki zellemi endotel hcreleri byk molekller ile baklk hcrelerinin kandan beyne geiine bir dereceye kadar diren gsterir. Bununla birlikte, bu ayrcalkl beyin gr beyin-baklk sistemi etkileimlerinin incelenmesiyle son on ylda arpc bir ekilde deimitir. Nroimmnoloji, gnmzde ok aktif bir aratrma alandr. istilac patojenleri tanmak, ldrmek ve sonra ortadan kaldrmak iin saldr blgesine giden lkosit, makrofaj ve akut faz proteinleri olarak adlandrlan hcreleri harekete geirir. Buna ek olarak, akut faz yantlar hepimizin karlat belirtileri (atelenme, sanc ve arlar, uyuklama, itah kayb, ilgisizlik) olutururlar. Bu yantlarn her biri enfeksiyonla mcadele etmeye yardmc olur, enerjiyi korur ve onarm destekler, fakat yeterinden fazla ve uzun sre aktive edildiinde ok zararl olabilir. Bu nedenle, dikkatle denetlenmesi gerekir.
Beyin ve savunma yantlar

Beynin baklk asndan ayrcalkl organ olduu dncesi, gnmzde onun baklk sistemi ile ilikisi gibi ok farkl bir anlaya yol amtr. nk, artk beynin baklk sisteminden ve hasar gren dokulardan gelen sinyallere yantta bulunabildiini ve bulunduunu biliyoruz. Eskiden inanlan dorular yklmtr. Deneyler, beynin bir dizi yerel baklk ve yangl yantlar oluturduunu ve gerekten de baklk sisteminin ve akut faz yantnn nemli bir denetleyicisi olduunu ortaya koymutur. Atelenme (vcut scakl art), uyku ve itahla ilgili durumlar ve hastalklara yantlar balca hipotalamus tarafndan dzenlenir.
Vcut savunmas
Baklk sistemimiz, kt saldrganlara kar ilk savunma engelini oluturur. Bu saldrganlar, souk algnlndan ok iyi bildiimiz hafif ve yaygn olanlarndan, menenjit veya tberklozda olduu gibi ciddi ve yaam tehdit eden viruslar, bakteriler ve mayalara kadar deiiklik gsterir. Savunma sistemimiz birok yolla grev yapar. Birincisi, yerel olarak ilie, arya, kan akmnda deiiklie ve yerel yang oluturan molekllerin serbestlemesine neden olan enfekte olmu , hasarl veya yangl hale gelmi dokuda gerekleir. Daha genel olarak, baklk sisteminin aktivasyonu
STRES, SOSYAL ETMENLER
BBeyin
Hipotalamus
Humoral ve nral aferentler
CRP
Sempatik Sinir Sistemi
HipHipofiz Bezi
Beyin, sinirsel kkenli (duyu sinirleriyle) veya humoral (kanda dolaan molekllerle) olarak hasar grm veya enfekte olmu dokulardan gelen sinyalleri alr. Sinirsel sinyaller, ayn zamanda ary ileten (Blm 5e baknz) C-lifleri ve akut faz proteinlerinin ana retim yeri olan karacierden vagus yoluyla iletiliyor grnmektedir. Beyne ynelik dolamla ilgili temel sinyallerin doas tm ile anlalmamtr, fakat aspirinle inhibe edilen prostaglandinleri ve tamamlayc (kompleman) proteinleri (istilac hcreleri ldrmek iin nemli olan protein kaskadlar) ierdiine inanlmaktadr. Fakat, stokinler olarak adlandrlan bir grup proteinler, muhtemelen son yirmi ylda aydnla kavuturulan en nemli sinyaldir.
Enfeksiyon Yaralanma Yang
Sitokinler, savunma moleklleri

Stokinler vcudumuzun cn almak zere karlk veren eleridir. Halen 100 den fazlas vardr ve daha fazlas zaman iinde kefedilecektir. Bu proteinler vcutta normal olarak ok dk dzeylerde retilirler, fakat hastalklara ve hasara kar yant vermek zere tetikte beklerler. Sitokinler interferonlar, interlkinleri, tmr nekroz faktrlerini ve kemokinleri ierir. ou yaralanan, hasar gren dokularda yerel olarak oluturulur ve komu hcrelere etki ederler, fakat bazlar kan akmna geer ve beyni de iine alan uzak organlara sinyal gnderirler. Hastalklara ve enfeksiyonlara kar oluturulan yantlarn ou stokinlerce gerekletirilir.
ACTH
Adrenal
Yerel eferentler Baklk ve Endokrin Sistemleri
Glukokortikoidler
Birok beyin mekanizmas beynin ve baklk sisteminin egdmn salamak zere biraraya gelir.
37
Bakteri veya viruslar ieren rnler, hcrelere ynelik hasarlar, toksinler veya dk oksijen dzeyi gibi hcre yaamn tehdit eden etmenler stokin retiminin tetikleyicisidirler. Stokin retiminin dier nemli dzenleyicisi, sempatik sinir sistemi ile dokulara nral sinyaller gnderen beyin veya adrenal bezden salnan kortizol gibi stokinleri altran/durduran hormonlardr. Stokinler, zel olarak baklk sistemi zerinde birok etkiye sahip protein moleklleridir. ou, ilik, yerel kan akm deiiklii ve yang oluturan molekllerin ikinci dalgasnn salnmas gibi yangnn anahtar bileenlerini ve baklk sistemini uyarr. Akut faz proteinlerinin uyarld karacier de dahil olmak zere hemen tm fizyolojik sistemler zerine etki eder. Bununla birlikte, stokinler birok etkiyi paylamalarna ramen, nemli lde de farkldrlar. Bazlar yang engelleyicidir ve yangdan nceki sreleri engeller, bazlar hormonlar gibi dolama salnrken ou retildikleri yere yakn hcreler zerine yerel olarak etkide bulunur.
Stres ile baklk sistemi arasndaki balantdan sorumlu incelikli sreler tm ile zmlenmese de hipothalamik-pititer-adrenal eksen aktivasyonunun nemli bir zellik olduunu biliyoruz. Beyinde, strese kar yantlarn balcalarndan biri, hipotalamusta kortikotropin serbestletirici faktr (corticotrophin releasing factor, CRF) olarak adlandrlan bir proteinin retiminin artmasdr. CRF, adrenokortikotropin serbestletirici faktr (adrenocorticotrophin releasing factor, ACTH) olarak adlandrlan dier bir hormonu salglatmak zere hipotalamustan pititer beze (hipofiz) kadar ksa bir yolculuk yapar. Bu hormon, insanlarda kortizol olarak adlandrlan ve baklk fonksiyonlar ile yangnn en gl basklaycs olan bir steroid hormonun salglanmas iin dolamla adrenal beze gider. Fakat, dier hormonal ve sinirsel elerin de varl nedeni ile hikaye bundan daha karmak gibi grnmektedir ve biz biraz stresin baklk sistemimizi glendirdiini de biliyoruz.
Stres ve baklk sistemi

Hepimiz stres ve zntnn, savunma sistemimizi zayflatabileceini ve bizi hasta edebileceini duymuuzdur. imdi, stresin HPA eksenini aktive ederek (bir nceki blmde aklanmtr) yalnzca beyni dorudan nasl etkileyeceini deil, ayn zamanda, artc olmayacak ekilde beyinden geen dolayl bir yolla baklk sistemini de nasl etkileyebileceini anlamaya balayacaz. Stres, baklk sistemini ve hastala yatknl etkileyebilir, fakat bu stresin trne ve bizim nasl yant verdiimize baldr, baz kiiler aka stresten kolay etkilenirler. Ar i ve ok byk znt gibi stresin bizim baa kamadmz tr, savunma yantlarmz yok eder.
Beyindeki baklk ve yang yantlar

Yakn zamanda yaplan aratrmalar, stokinler gibi savunma molekllerinin ounun multipl skleroz, inme ve Alzheimer gibi beyin hastalklarna aktif katkda bulunduklarn gstermitir. Bu molekllerin, zellikle de belli stokinlerin, beyindeki ar retimi sinirlere zarar veriyor gibi grnmektedir. Beyin hastalklarn tedavi etmeye ynelik eitli yeni stratejiler, baklk ve yang molekllerini etkisizletirme dncesine dayal olarak gelitirilmektedir. Bu nedenle, sinirbilim alanna yeni katlan nroimmunoloji, nemli beyin hastalklar iin baz ipular ve olas tedaviler salayabilir.
38
lgili nternet Siteleri: http://science.howstuffworks.com/immune-system.htm
Uyku
Z Z Zz
Uykunun evreleri
Uyku grnd gibi bir pasif sre deildir. Bir uyku laboratuarnda incelemeye alnan bir kiinin bana elektrotlar taklarak beyninin elektroansefologram (EEG) kaytlandnda, uykunun farkl evreleri grlr. Uyankken, beynimiz kk-genlikli elektriksel aktiviteye sahiptir. Uykuya daldmzda, EEG nce dzleir, sonra uykunun bir dizi farkl evrelerinden geilirken genlik yavaa byr, frekans klr. Bu evreler yavadalga uykusu (slow-wave sleep, SWS) olarak adlandrlr. Elektriksel aktivitedeki bu deiikliklerin nedeni hala tmyle anlalamamtr. Bununla birlikte, beyindeki sinirlerin kendi normal girdilerine yant vermediklerinde yava yava birbirleri ile e-zamanl davrandklarna inanlmaktadr. Bu evrede iskelet kaslarnn hareketlerini kontrol eden sinirler aktif olarak engellenir ve kasn tonusu kaybolur, fakat ok kr ki solunumu ve kalbin hzn kontrol eden sinirler almaya devam ederler. Gece boyunca, uykunun bu farkl evreleri arasnda gider geliriz. Bunlardan birinde, EEG deseni uyankken gzlenen gibi olur ve gzlerimiz kapal olan gz kapaklarnn altnda ileri geri seirme hareketleri yapar. Bu evre, uykunun ok byk olaslkla rya grdmz hzl gz hareketleri (rapid eye movement, REM) evresi olarak adlandrlr. Kiiler REM uykusundayken uyandrlrlarsa, hi rya grmediklerini syleyenler bile, hemen deimez bir biimde rya grdklerini sylerler (bir aile yeniz zerinde deneyiniz). Gerekte, oumuz her gece yaklak 4 ile 6 kez ksa REM uykusu evrelerinden geeriz. Bebeklerin REM uykusu biraz daha fazladr, hatta hayvanlarn bile REM uykusu vardr.
Her gece odamza ekilir, yatamza yatar ve kendimizden geip uykuya dalarz. oumuz yaklak 8 saat uyuruz. Bu, rya grdmz blmler de dahil olmak zere yaammzn te birini farknda olmadan uykuda geirdiimiz anlamna gelir. Bu deerli zaman, gece partileri veya aceleyle snava hazrlanmak iin gece yarlarna kadar alma ile geirerek zamannda uyumazsanz, sonunda vcudunuz ve beyniniz byle yapmamanz gerektiini bir ekilde belli eder. Uykuyu asla uzun olmayacak ekilde bir sre engelleyebiliriz. Uyku/uyanklk dngs vcudun ve beynin bir dizi ritmik aktivitelerinden biridir. Bu dngler neden vardr, beynin hangi blmleri bu dnglere katlr ve onlar nasl alrlar?
Yaamn ritmi
Uyku-uyanklk dngs, yaamn birinci yl iinde yava yava gndz-gece dngsne kenetlenen bir i ritmdir. Bu ritm, Latincede dolaylarnda veya aa yukar anlamna gelen circa ile gn anlamna gelen dies kelimelerinin birletirilmesiyle oluturulmu sirkadiyen (circadian) ritm olarak adlandrlr. Bu ritm yaam boyunca nemlidir. Bebekler gndz ve gece fark etmez srekli ksa srelerle uyuyup uyanrlar. Kk ocuklar le yemeinden sonra kestirirler. Oysa yetikinler genellikle sadece gece uyurlar. II. Dnya Sava srasndaki ngiliz Babakan Winston Churchill, bazen kabine toplantlar srasnda be dakikalk ksa sreli kestirmelere dkn biri olarak uykunun yararl olduunu sylemitir. Uyku ve uyanklk deseninin gndz-gece dngsne uydurulmas, ksmen, hipotalamusta optik kiazmann stnde bulunan ve suprakiazmatik nkleus (SCN) olarak adlandrlan kk bir hcreler grubu tarafndan kontrol edilir. Aktivitelerinin e-zamanl olmasn salamak iin dendritleri arasnda allmadk biimde ok sinapsa sahip olan buradaki sinirler, beynin biyolojik saatinin parasn olutururlar. nsanlarda, bu sinirler bir gnden daha yava hzda zaman belirler, fakat gzden gelen ve ne zaman gndz veya gece olduunu syleyen girdilerle ayn olmalar salanr. Gnn tam ve doru zaman hakknda ipular verecek her eyden uzakta, uzunca bir sre derin maaralarda yaayarak uyku deneylerine katlan kiilerin aktivite desenlerinden, yaklak 25 saatlik serbest-seyreden uyku-uyanklk dngsn benimsediini biliyoruz.
Uyank
REM
Evre 1 Evre 2 Evre 3 Evre 4
Uyku saatleri
Normal 8 saatlik bir gece uykusu, her gece yaklak 4 kez ortaya kan ksa REM uykusu (krmz alanlar) ile farkl uyku evrelerinden oluur.
Uyku Yoksunluu
SCN gn nda aktif SCN gece sessiz ve sakin Suprakiazmatik nkleus beynin kendisinin kiisel saatidir.
Yllar nce, Randy Gardner adl bir Amerikal gen, daha nce kaydedilenden daha uzun sre uykusuz kalarak Guinness Rekorlar Kitabnda yer almaya karar verdi. Onun tutkusu 264 saat uykusuz kalmakt ve bunu baard. Bu hibir kimsenin size tekrarlanmasn nermeyecei, Amerikan Deniz Kuvvetlerinden bir
39

doktorun sorumluluunda gerekletirilen, dikkatle kontrol edilen bir deneydi. artc bir biimde, Randy Gardner deney srasnda olduka iyiydi. ok uykusunun gelmesi dnda, onun temel skntlar konuma gl, bir eye odaklanamama, bellekte zaman am ve evham niteliinde hayallere dalmakt. Bunlara ramen, vcudu fiziksel durumunu mkemmel bir ekilde korudu ve ruh sal bozulmad veya gereklerle ilikisini kaybetmedi. Deney bittikten sonra, kk bir sendeleme gsterdi, ilk gece yaklak onbe saat, daha sonraki gecelerde ise ksa ek dnemlerde uyudu. Bu ve buna benzer birok deney, uyku aratrmaclarn, uykudan gerekten kazanl kann beyin olduu, vcut olmad konusunda ikna etti. Benzer sonular, dikkatli bir ekilde kontrol edilen hayvan deneyleriyle yrtlen dier almalardan da elde edilmitir.
Neden uyuruz?
Sinirbilimlerinde birok konu gizemli kalmtr ve uyku da bunlardan biridir. Baz kiiler, uykunun, hayvanlar hareketsiz tutmann ve bylece onlar tehlikeden uzaklatrmann en uygun yolu olduunu iddia etmitir. Fakat bundan daha fazlas olmaldr. Uyku yoksunluu deneyleri, REM uykusu ve SWSnin belli dnemlerinin beynin kendisini toparlamasna imkan verdiini dnmemize yol amtr. Biz gecenin ilk 4 saatinde bu trden bir uykuya dalarz. Aynen bakm havuzuna ekilen bir gemiye benzer ekilde, beynin duyusal bilgileri ilemedii veya tetikte ve dikkatli olmasnn gerekmedii veya eylemlerimizi kontrol etmek zorunda olmad uykuda geirdiimiz zaman, beyinde olup bitenleri yeniden balatmaya yardmc olacak gerekli grevlerin yerine getirilmesi iin uygun bir zamandr. Aratrmalar, uykunun bir gn nce rendiklerimiz iin bellekteki temel sre olan pekitirme zaman olduunu da ileri srmektedir.
gezdiren bir tr bir molekler zincir reaksiyonunda, adenozinin de dahil olduu eitli nromodlatr transmiterleri ieren beyin-sap aktive edici sistemin varln ortaya koymutur. E-zamanlama mekanizmalar, sinir alarnn bir uyku evresinden dierine geiini olanakl klmaktadr. Nrogenetik sayesinde ileriye doru byk bir atlm elde edilmitir. Dili ark ve bir saatin dzenli hareketini salayan bir mekanizma gibi ritmik bir ritm tutucunun molekler bileenleri olan eitli genlerin kimlii tanmlanmtr. Bu almalarn ou, kendi sentezlenmelerini dzenlemek iin birlikte etkileen proteinleri oluturan iki genin (per ve tim) bulunduu bir meyve sinei olan Drosophilada yaplmtr. mRNA ve protein sentezi gndz erkenden balar, proteinler birikir, birlikte balanrlar ve bu balanma onlarn kendi sentezlerini durdurur. Proteinlerin, genlerin PER ve TIM proteinlerini yapmay yeniden balattklar dzeye kadar azalmas gn sayesinde olur. Bu evrim durmadan tekrarlanr, hatta sinirler deney kabnda canl tutulduka bile devam eder. Bizim gibi memelilerdeki saat, sineklerinkiyle dikkate deer benzerlik gsterecek ekilde alr. Sirkadiyen ritmin evrimsel terimlerin en eskilerinden biri olmas nedeniyle farkl organizmalarda ayn trden molekllerin saati ynetmesi beklenmedik bir durum deildir.
Ritmler nasl iler?

Farkl uyku evreleri arasndaki geiler srasnda, eitli beyin blgelerindeki sinirlerin aktivitesinin kaytlanmasyla uyku gibi ritmik aktivitelerin sinirsel mekanizmalar ile ilgili olduka ok ey renilmitir. Bu kaytlar, bizi eitli uyku evreleri arasnda Aratrmada Gelinen Son Nokta
Aydnlk Karanlk Aydnlk Karanlk
10
Aydnlk Karanlk
Aydnlk
Karanlk
Gnler
Normal Farelerde "jet-lag" grlr
Jet-lag grlmeyen fareler!
20 30 40 Mutant farelerde "saat-uyumu hemen salanr
Sinirbilimciler, sirkadiyen ritmin molekler mekanizmalarn daha iyi anlamak iin suprakiazmatik nkleustaki gen ekspresyonu genetik olarak yokedilmi farelerin retilmesini planlamlardr. Bu VIPR2 fareler salkldr ve aynen normal fareler gibi gece ve gndz arasndaki aktivite desenlerinde grlen deiikliklere sahiptirler. Yukardaki desenlerde siyah noktalar farelerin aktif olduklar zaman, gri alanlar ise gece aktivitesinin gnlk ritmini gstermektedir. Bununla birlikte, 25. gn civarnda klarn sndrlerek aniden ileriye doru 8 saatlik bir kayma oluturulmasndan sonra normal farelerin aktivite desenlerinin bu deiiklie uymasnn bir ka gn ald ve jet-lag olutuu grlr. Genleri yokedilmi fareler bu deiiklie hemen uyum salarlar. Bu tr almalar, n sirkadiyen ritm tutucu genleri yklemesiyle ilgili molekler mekanizmalar renmemize yardmc olacaktr.
40
lgili nternet Siteleri: http://www.hhmi.org/lectures/2000/ http://www.cbt.virginia.edu, http://science.howstuffworks.com/sleep.htm
Beyin Grntleme
Kafatas inceleyenler (frenolojistler), kafatasnn yzeyindeki yumrular inceleyerek beyni anlayabileceklerini dnmlerdir. Gnmzde buna inanmas zor olsa da bu kiilerin, kafatasnn dndan aratrarak beyni anlamaya alma tutkusu yllar boyunca pek ok kiiyi bylemitir. imdi, ada beyin grntleme tekniklerinin ortaya k ile bu incelemeyi gerekten yapabiliyoruz. Modern tarayclar, sinirsel ve sinir yollar ile ilgili yaplarn, beyin kan akm ile enerji metabolizmasnn ve farkl eylemleri yaptmzda sinirsel aktivitede ortaya kan deiikliklerin harika grntlerini salamak iin eitli yollar kullanrlar.
alma prensipleri
Sinir aktivitesini gsteren elektrofizyolojik teknikler aktifletirilen sinirlerin zar potansiyelindeki deiiklik bilgisine dayandrlmtr. Beyin tarama teknikleri, aktif sinirler iin gerekli enerji metabolizmasndaki deiiklikleri gstererek alrlar. Ykl iyonlarn sinirlerin iine ve dna hareketini (sinaptik ve aksiyon potansiyellerinin de altnda yatan) salayan elektrokimyasal gradyentlerin almas iin enerji gerekir. Bu enerjinin kayna glukozun oksidasyonudur. Glukoz ve oksijen beyne, serebral dolam ile tanr. Nrovaskler balantlar (sinirlerle damarlar arasndaki balantlar) nedeniyle, aktif blgelerdeki beyin kan akmnda yerel artma olur. Bu ok hzl gerekleir. Modern sinir grntleme aralar beyin kan akmndaki bu yerel deiiklikleri ler ve bu bilgiyi sinir aktivitesinin gstergesi olarak kullanr. Gelitirilen ilk fonksiyonel teknik Pozitron Emisyon Tomografisi (PET) olarak adlandrlmtr. Bu teknik, biyolojik adan ilgin bileiklere balanan radyoaktif iz elementlerinin (nrotransmiter reseptrlerine balanan ilalar gibi) insanlara enjeksiyonunu ierir. Kiinin bann evresindeki detektr halkalar, izotop ekirdekten yaymlanan gama paracklarnn beyni snmlenerek gemeleri srasndaki konumlarn ve zamanla deiimlerini kaytlar. PET beyin kan akmndaki (BKA) yerel deiikliklerin haritalarn oluturmada kullanlabilir. Byle lmler insan beyninin duyusal, motor ve bilisel (kognitif) beyin fonksiyonlarnn konumlandrlmasn salamtr. PET ynteminin eitli kusurlar vardr. Bunlardan en nemlisi radyoaktif iz element enjeksiyonunu gerektirmesidir. Bu, ocuklarla dourganlk yandaki bayanlar gibi pek ok kiide PET taramas yaplamayaca ve tarama srasnda alnan lmlerin saysnn snrlandrlmas gerektii anlamn tar. Manyetik Rezonans Grntleme (MRI) olarak adlandrlan ve vcuda radyoaktif maddelerle yaplan herhangi bir giriimi gerektirmeyen farkl bir teknik gelitirilmitir.
Modern tekniklere bir gezinti

Bir yapy bir fonksiyonla ilikilendirme abalarndaki ou bilgi, otopsi srasnda llen beyin yaps ile akla ve davrana ait garip zellikleri ilikilendiren nrolog ve nropsikologlarca renilmitir. Beynin konuma alanlar Broca tarafndan bu yolla aydnlatlmtr. Bu yaklam pek ok baarnn yansra snrlandrmalara da sahiptir. Bu tr incelemelerde, beynin bir blgesine ynelik hasar sonucu grlen fonksiyon kaybnn, o blgenin normal fonksiyon gsterdii basit varsaym ile yaplamaz. rnein, bir blgenin normalde iletiim kurduu dier blgelerle balantsnn kesilmesi veya ortadan kalkmas ile bir kusur ortaya kabilir. Normal koullarda hasarl blgeler tarafndan yerine getirilen ilevlerin hasar grmemi beyin alanlar tarafndan stlenilmesi de olanakldr. Bu durum plastisite olarak bilinmektedir. Son olarak, ok az saydaki patolojik doku bozukluu hassas bir fonksiyonel blgeyle snrl kalm olabilir ve kii hayatta iken yaplan inceleme ile daha sonra beyninde yaplan analiz arasnda olduka uzun bir gecikme olabilir. Yapsal beyin grntleme teknikleri yaklak 30 yl nce gelitirilmeye balamtr. Medikal fizikilerin yakn zamanda fonksiyonel grntleme yntemlerinde gerekletirdikleri gelimeler zel bir ilgi ekmitir. Bunlar bize tam anlamyla, kafatasnn iini grme ve dnrken, renirken veya rya grrken beynimizde neler olup bittiini inceleme imkan salamtr.
Solda: E.M.I. irketinin Beatles grubu nun plak satlarndan elde ettii kazan, ilk beyin tarayclarnn gelitirilmesi iin gerekli demeye destek salamtr. Bunlar ve daha sonraki makineler sinirbilimcilerin beyne farkl bakabilmesini salamtr. Sada: Modern bir MRI taraycs. Kii, 30 dakikadan 1 saate kadar sren bir tarama iin, halka eklindeki bir mknats iine doru hareket eden bir masa zerine yatar.
41

Bu teknik, her yataki kiilerin beyinlerinin grntlenebilmesini olanakl klar. MRI, beyin dokusunun ok ince grntlerini oluturmada kullanlabilir ve difzyon tensr grntleme (diffusion tensor imaging, DTI) olarak adlandrlan son gelime, beyin blgelerini balayan liflerin beyaz madde alanlarnn ayrntl grntlenebilmesini olanakl klar. MRI teknolojisinin en heyecan verici uygulamalarndan biri, beynin fonksiyonunun grntlenmesini salamasdr ve bu fonksiyonel Manyetik Rezonans Grntleme (fMRI) olarak adlandrlr. Bu teknik, kandaki oksihemoglobin (oksijen bal hemoglobin) ile oksijenini yitirmi deoksihemoglobinin manyetik zelliklerindeki farklla dayaldr ve bu nedenle fMRI sinyali Kan Oksijenasyon Dzeyine Baml Sinyal (Blood-Oxygenation-Level-Dependent signal BOLD) olarak adlandrlr. Sinirsel aktivite artmas, enerji gerektiren iyon pompalarn aktive edecek iyonik hareketlere yol aar, oksijen tketiminde ve enerji metabolizmasnda art olur. Bu, oksijenini yitiren hemoglobinin artmasna ve manyetik sinyalde klmeye neden olur. Bununla birlikte, yerel kan akmndaki art ile saniyeler ierisinde oksijen tketiminde art olur. Beyin kan akmndaki art, oksijen tketimindeki artn zerine ktndan oksi-hemoglobin artar ve sinyal byklnde bal art grlr. Artan beyin kan akmnn mekanizmas hala ak deildir, fakat gnmzde nrotransmiter ilikili bir srecin bundan sorumlu olduu dnlmektedir.
Beyin kan damarlarnn grntleri. Kan akmndaki deiiklikler detekte edilebilir ve sinir aktivitesinin gstergesi olarak kullanlr.
Uygulamaya koyma
Muhtemelen saylar birbirinden karmada ok iyisinizdir. Fakat beyin grntlerini karmay hi denediniz mi? Kafas karm grnen ocua armayn (aadaki karikatr). Beyin grntlerini iki ve boyutta karma, veri analizi asndan eletiriye ak sonular dourabilir. ou fMRI almalar, kii dikkatli bir ekilde kontrol edilen grevleri yerine getirirken llen BOLD sinyalini ierir. Tarama srasnda, kiiler bir mknats tnelinde yatarlar ve onlarn uyaranlara kar yantlar grntlenir. Kiinin grebilmesi iin bir ekran zerine drlen grsel veya bir kulaklktan verilen iitsel uyaran olmak zere geni bir aralkta uyaranlar uygulanabilir. Alglama, renme, anmsama, dnme veya planlama gibi soyut olaylar incelemek de olanakldr.
Bilgisayar teknolojisi sayesinde, PET ve MRI tarayclar ile elde edilen grntler, beyin kan akmndaki deiikliklerin tam olarak nerede olduunu gsterir.
42

Genellikle birbirine ok benzeyen ve biri dierinin hemen arkasndan yaplacak iki grev planlanr. Bundaki ama, ilk grev aratrmacnn ilgilendii beyin srelerini ierirken, dier grevin bunu iermemesidir. Daha sonra, elde edilen ve birbirini izleyen bu beyin grntleri, zellikle kritik beyin srelerinin gereklemesi ile ilgili aktivitede olan deiikliklerin piksellerden oluan iki boyutlu (2D) grntsn verecek ekilde, birbirlerinden karlr. Bu grntler, boyuttaki istenen fark grnts sonucunu verecek ekilde bilgisayarla biraraya toplanrlar (nceki sayfadaki karikatre baknz). Son gelimeler, bir veya iki saniye kadar ksa sreli dncelerin ve beyin aktivitelerinin bile llebileceini gstermektedir. Bu inceleme, olaya ilikin fMRI olarak bilinmektedir. Bir grevin yerine getirilmesi srasnda llen sinyalin istatistik olarak gvenilirliini snamada veri analizinin kantlanm yntemleri kullanlmaktadr. Grnt verilerini ilemede standart hale getirilmi yaygn olarak kullanlan bir analiz paketi istatistiksel parametrik haritalama (statistical parametric mapping, SPM)
Beinci (V5) blgenin aktivitesi hareketin alglanmasn yanstr. Bu alann girdileri korteksin V2 ve beynin derinliklerindeki pulvinar (Pul) blgelerinden gelir. Posterior parietal korteks (PPC) bilgi akn kontrol eder. Etkin balanabilirlik bunlarn bal katklarnn analizinin yaplabilmesini olanakl klar.
Bir taraycda bulunan bir kii eitli trden grsel grntler sergileyebilir. Bunlarn hepsinde grsel korteksin birincil alanlar (V1 ve V2) parlayacaktr. Akll karma tekniklerinin kullanlmas, renk bilgisi deerlendirmesinin V4 alann (solda), buna karn hareket bilgisi deerlendirmesinin (ekranda hareket eden geliigzel noktalar, sada) V5 alann aktive ettiini gsterir.
olarak parlamasnn grlmesi bu beklenmedik baarszln ilk rneidir. Bununla birlikte, baz sanal gerekliin de dahil olduu daha yeni snama modelleri, gnmzde onun prefrontal korteks ve prekuneus gibi dier alanlarla birlikte bellein ilenmesindeki aktivitesini ortaya koymaktadr. Yeni nrofizyolojik ve dier grntleme bulgular ile birlikte, bellee katlan bu beyin alanlarnn eitlilii, beynin bellek sistemleri ile ilgili anlaymzda bir deiiklik yapmaya neden olmutur. Etkin balanabilirlik olarak bilinen ve karmak grevler srasnda farkl beyin blgelerinin sinirsel aktivitelerinin nasl etkiletiklerine ve birbirleriyle nasl ilikilendiine bakmak iin yeni matematiksel teknikler de gelitirilmektedir. Bu ller, beyin blgelerinin bir takm olarak nasl altklarn ve yalnzca yaltk fonksiyonel birer aktif noktalar olmadklarn deerlendirmemizi salar. Beklenti, yksek alan iddetine sahip mknatslarla daha fazla incelikli grntler salayan bu yeni tekniklerin, alglama, dnme ve eylemin kusursuz kontrol iin birbirleri ile iletiim kuran sinirlerden oluan alarn dinamii hakknda bilgiler verecek olmasdr.
olarak adlandrlmaktadr. SPM haritalar genellikle en aktif alanlardan en dk aktiviteye doru krmzms sardan maviye ve oradan siyaha kadar deien renklerle verilir. Beyin grntlemeyle ilgilenen bilim adamlar, belli fonksiyonlar gerekleirken aktive olan alanlar parlayan alanlar olarak ifade ederler. Bir kii srekli deien bir satran tahtas desenine bakarsa, birincil grme korteksinde nemli bir aktivasyon gzlenir. Hareketli ve renklendirilmi desenlerin kullanlmas ve grme sisteminin farkl alanlarn aktifletirmek iin planlanm dier uyaranlar, insan grsel sisteminin dzenlenimi hakknda ok fazla yeni bilgi salamtr. Dier duyusal eitlemeler iin de benzer almalar yaplmtr. Bu yerelletirmeye uygun tarzda dnme, grsel kelimeleri ifrelenmi seslere dntrme, ses birimlerini bir kelimede gruplandrma ve kelimenin anlamn karma gibi okumann farkl bileenlerinde rol alan beyin alanlarn tanmaya yardmc olmutur. Sezinlenen ve alglanan arda rol alan beyin alanlarn birbirinden ayrma almalarn ieren renme grevleri de incelenmitir. Bununla birlikte, aratrma ilerledike eitli beklenmeyen olaylar da ortaya kmtr. Uzun dnemli bellek grevlerinde, medial temporal lobun dzenli
Nikos Logothetis, beyindeki sinirlerin aktivitesi ile beyin grntleme deneylerinde grlen sinyaller arasndaki ilikinin anlalmasna nemli katk salayan gen bir aratrmacdr. Elektriksel kaytlarn fMRI ile birletirildii son deneyler, sinaptik aktivite ile BOLD sinyali arasnda aksiyon potansiyeli oluumundan daha yakn iliki olduunu gstermitir. Bu nedenle, BOLD sinyali bir beyin blgesinin aksiyon potansiyeli ktsndan ok o blgedeki sinaptik etkinliklerin gvenilir gstergesidir. Bu, BOLD sinyalinin, fonksiyonunun konumu asndan yorumlanmas iin nemli bir akl yrtmedir.
lgili nternet Siteleri: http://www.dcn.ed.ac.uk/bic/ http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/
43
Sinir Alar ve Yapay Beyinler

Gerek bir beyin pelte gibidir. Beynin nronlar, kan damarlar ve ii sv dolu karncklar lipid zarlardan, proteinlerden ve byk lde sudan meydana gelir. Parmanz beyne sokabilir, bir mikrotomda kesebilir, nronlarna elektrot sokabilir ve kann beyin damarlar iinden pulslu akn izleyebilirsiniz. Beynin incelenmesi biyoloji ve tp ile sk skya bal grnmektedir. Bununla birlikte, matematikilerin, fizikilerin, mhendislerin ve bilgisayar bilimcilerinin ilgisini beyin zerine eken bir baka taraf vardr. Onlar denklemler yazarak, bilgisayar modelleri ve hatta bamzn iindeki gerek nronlar taklit eden aralar yaparak beyin hakknda dnrler. Gerek beyinler son derece uyumludur. Onlar hi bilmedikleri yabanclarn dilini anlalabilir hale getirme yeteneine sahiptir. Ters giden eylere toleransl olabilirler. Hcreleri lyor olsa bile grevlerini yaam boyunca olduka iyi yaparlar, hatta yallkta bile yeni beceriler kazanma yetenekleri vardr. Gnmz robotlar, bir otomobilin bir parasn takmak gibi planlanan snrl bir alandaki grevleri yapmada ok baarldr, fakat iler ters gittiinde ok daha az toleransldr. Tm gerek beyinler birbirleri ile ok sayda balant yapan sinir alarndan oluur. Nronlar enerjiye, alar ise bir alana gereksinim duyar. Beynimiz kabaca 100 milyar sinir hcresi, 3.2 milyon kilometre kablo, milyon kere-milyar balant ile 1.5 litrelik bir hacme sktrlmtr fakat yalnzca 1.5 kg arlndadr ve sadece 10 Watt enerji harcar. Byle bir beyni silikon ipler kullanarak yapmaya kalkarsak bu yapma beyin, 10 megawatt dolaynda yani bir ehre yetecek kadar enerji harcayacaktr. Olay biraz daha ktletirirsek, byle bir silikon beynin rettii s, kendisinin erimesine neden olacaktr! Buradaki engel, beynin nasl verimli ve ekonomik altn kefetmek ve beyinbenzeri bir aracn yapmnda benzer ilkeleri kullanmaktr.
Beyin devrelerini silikondan yapmak

Bir nrondan dierine sinyal iletmenin enerji maliyeti, muhtemelen beynin evrimlemesindeki temel faktr olmutur. Beynin toplam enerji tketiminin % 50-80 kadar sinir liflerinde aksiyon potansiyeli iletiminde ve sinaptik iletimde harcanr. Geri kalan retim ve bakmda kullanlr. Bu, bizim beynimiz iin olduu kadar bir arnn beyni iin de dorudur. Bununla birlikte, bir dijital bilgisayarn hz ile karlatrldnda, sinir impulsunun hz ok dktr ve yanlzca saniyede birka metredir. Bir dijital bilgisayar gibi bir seri ilemcideki bu durum bizde de olsayd yaam ekilmez olacakt. Bununla birlikte, biyolojik beyinler yksek derecede paralel alar olarak yaplmtr. Nronlarn ou, dier binlercesine dorudan balanrlar. Bunu gerekletirmek iin beyin, hcre tabakalarn bkerek katlar, balantlar demetler eklinde rerek bir araya getirir ve hereyi iinde toplayacak ekilde -boyutlu hacminden yararlanr. Bunun tersine, silikon nronlar arasnda makul saylarda balant yapmak bile iplerin ve devrelerin iki-boyutlu doas nedeniyle snrldr. Bylece, beyindekinden farkl olarak silikon nronlar arasnda dorudan iletiim kesinlikle snrldr. Bununla birlikte, ticari elektroniin ok yksek hzndan yararlanarak pek ok silikon nrondan kan impulslar katlanarak oaltlabilir (ayn bir hat zerinde ok sayda farkl bilgiyi ayn anda tayan bir sre). Bu yolla, silikon mhendisleri biyolojik alarn balanabilirliine ulamaya veya onu gemeye almaya balayabilirler. Gc azaltrken hz artrmak iin, sinir sisteminden esinlenen mhendisler dijital kodlama yerine analog kodlamay kullanan biyolojik planlama ustaln benimsemilerdir. Kaliforniyadaki silikon vadisinin nderlerinden biri olan Carver Mead, nrobiyolojinin teknolojiye dnmn aklamada nromorfik mhendislik tanmlamasn uydurmutur. Analog devreler, 0lar ve 1ler cinsinden dijital olarak kodlama yerine, nronlarn eik alt durumdayken yaptklarna benzer ekilde (Blm 3) voltajdaki srekli deiiklikleri kodlar. Silikon aralarn temel fizii kullanldndan, hesaplamalar birka basamakta gerekletirilebilir. Analog hesaplamalar, toplama, karma, ssel ilemler ve integral alma gibi temel ilemlerin kolayca yaplmasn salar, oysa bunlarn tm dijital makineler iin karmak ilemlerdir. ster biyolojik, isterse silikon olsun, nronlar hesaplayarak kararlar verdiklerinde, yantlarn hedef nronlara iletmek zere aksonlar boyunca impuls yayarlar. Puls kodlamas enerji asndan masrafl olduundan, verimli kodlama gereksiz kullanm azaltarak impuls desenleri eklinde gsterilen informasyon miktarn en st dzeye karr. Olabildiince az sayda aktif sinir hcresi kullanlarak enerji verimlilii de artrlm olur. Bu, seyrek kodlama olarak adlandrlr ve yapay sinir alar kurmada, mhendislere dier nemli bir planlama ilkesi salar.
3 1 1 2
Beyniniz 100,000,000,000 hcre; 3,200,000 kilometre kablo ve 1,000,000,000,000,000 sinaptik balantyla 1.5 litrelik bir hacme ve 1.5 kg arla sahiptir. Sadece bir gece lambasnn harcad enerji kadar elektrik enerjisi harcar!
44

Silikon retina
Bir biyolojik an basit bir yapay rnei, alglayan ve kn otomatik olarak aydnlanma koullarndaki deiime uyarlayan bir silikon retinadan yaplmtr. Bu retina, grme korteksindeki gerek nronlar gibi retinal grntdeki kontrast snrlar ve iki doru arasnda kalan a ile ilgili bilgi karma grevine sahip iki silikon nrona balanmtr. Bu ilk modeldeki nronlar, topla ve atele (integrateand-fire) nronlar olarak adlandrlr, bu nronlar nromorfik mhendisler ok kullanmtr. Onlara bu ismin verilme nedeni, sinapslarna kadar ulaan arlkl girdileri toplamalar ve sonu voltajn eik deere ulamas durumunda aksiyon potansiyeli oluumunu atelemeleridir. Silikon nronlar, transistrlerden yaplmtr, fakat transistrleri anahtar olarak kullanmak ve dijital sistemlerde olduu gibi voltajlar doygunluk deerine ayarlamak yerine, transistrler eik alt aralkta altrlmtr. Transistrler bu aralkta, gerek sinirlerin hcre zarlar gibi davranrlar. Ek transistrler, gerek iyon kanallarndan voltaj ve zamana bal akm geiine benzeyen aktif iletkenlikleri salar. Bu kk grsel sistem, gelitirilmekte olan ve ok daha zenle hazrlanan yapay grsel sistemlerin ilk rneidir fakat ok grltl bilgi ieren gerek dnyadan gelen girdilerin basit bir karar oluturmada nasl hzla ilenebildiini gsterir. Bu sistem, rnein bir sahnedeki izginin ynelimini belirlemek gibi yapmas planlanan ii yapar ve sinirbilimciler daha imdiden bu basit silikon grsel sistemi aralar test etmek ve rencileri eitmek iin kullanmaktadrlar. Yapay alarla ilgili en nemli ey onlarn gerek zamanda ve gerek dnyada almalar ve ok az g kullanmalardr.
Yapay Sinir Alar

Yapay sinir alar (YSA) sklkla renme ve bellei incelemek iin kullanlmaktadr. Bu alar, genellikle bir bilgisayardaki yazlmdr ve bir ada birbirleri ile ok iyi ekilde balantl olan ok sayda basit ilem biriminden olumutur. Yapay sinir alarnn en basit modeli, birbirleri ile balantl giri ve k birimlerinin tabakalarna sahip olan ileri beslemeli birletiricidir. Birletirilebilen bir bellek, tabakalar arasndaki balantlarn iddeti deitirilerek, rnein bir girdi deseni gsterildiinde o desenle ilgili olarak depolanm desen tekrarlanarak kodlanabilir (Bir sonraki sayfada verilen Matematiksel Yapboz Kutusuna baknz). Daha karmak bir YSA tekrarlayan sinir adr. Bu, her birimin birbiri ile balantl olduu ve tm birimlerin giri ve k olarak davrandklar bir tek tabakadan oluur. Bu kulaa garip gelmekle birlikte, byle bir planlama sadece paralar eletirmeyi deil, desenleri depolamay olanakl klar. Byle bir oto-birletirici an kodlarnn zlmesi depolanm bir desenin tekrarlanan incelenmesi ile elde edilebilir. 1000 birimlik bir a iin, tekrarlanan desenlerdeki hatalar ok bymeden aa yukar 150 desenin yeniden edinilebilecei gsterilmitir. Yapay sinir alarnn bilgi depolama ve ileme biimi beyne benzer. Onun iledii bilgi, an kendisinde mevcuttur. Aritmetik ilemci ve bellek adreslerinin ayr olduu dijital bilgisayardakine benzer ekilde ayr bellek konumlar yoktur. Bunun yerine, ierik-adresli depolamaya sahiptirler. Bir YSAda informasyon, sinapslarn renme srasnda balantlarnn dayanklln deitirmelerine benzer ekilde, balantlarn arlklar lsnde depolanr. Yapay sinir alar verilen herhangi bir ilemi yerine getirmek iin programlanmamtr. erisindeki her bir nron dilsiz dir ve basite arlkl girdilerin toplamna gre yantta bulunur. Buna ramen, akll nesneler olmalar iin eitilebilirler. Sinir hcreleri arasndaki balantlarn dayanklln deitirerek a eiten renme kurallar verilen bir girdi desenine kar an ktlarn alan ve onu istenen desenle karlatran bilinen bir kuraldr. A, hata sinyalini dereceli olarak minimuma drr. Bu yntem ok yava alr. Hata yapmann nemli olduu ve hata yapmayan bir an renmesinin olanakl olmad anlalmtr. Bu renmenin gzden karlabilen bir zelliidir. Hata yapmayan ar eitimli alar, sonunda sadece bir tr girdiye yantta bulunacaklardr. Byle alar, insan beynindeki efsane bykanne hcrelerine gnderme yaplarak sadece birisinin bir bykannesi ortaya ktnda yantta bulunan ve mecazi olarak asla yanlmayan anlamna gelen bykanneletirilmi olarak adlandrlmaktadr. renmek zorunda olduumuz her ey iin ayr bir a gerektiren bu durum, gerek uygulamalarda yararl deildir. Tersine, YSAnn yeteneklerinin olaanst yan, eitilirken asla etkisinde kalmad girdi desenlerine genelletirme yapabilmesinde yatar. Byle alar ilikileri grr, ortak yanlar yakalar ve desenlerdeki dzenlilikleri kefeder. Tam da gerek beyinlerde olduu gibi hata yapar, idare eder. Girdi deseni grltl olsa veya tam olmasa bile, depolanm bir deseni tekrar ortaya karabilir. Bu biyolojik beyinlerin ok nemli bir zelliidir ve YSAlar da bunu yapabilir.
Silikon retina nne yerletirilmi bir kamera mercei.
45

Modern hesaplama teknolojisinin elikileri
Bilgisayarlarda matematiksel benzerlerinin oluturulmas, gnmz YSAlarnn elikisidir. Benzerini oluturma zaman ald ve YSAlar gerek zamanda almadklarndan bu durum onlarn gerek dnyada kullanlmalarna ok fazla snr getirir. Grltye kar salam ve direnli olmalar, adaki baz birimlerin alamaz hale geldii durumda da ilerini srdrmeye devam etmeleri nedeniyle YSAlar bir otomobili srmek veya bir ua uurmak iin ok uygun olduunun dnlmesi gerekir. Oysa, otomatik pilotlarda kullanlan uzman sistemler basmakalp deterministik yazlmlarca programlanan bilgisayarlardr ve gvenlik asndan daima bir yedeini gerektirir. Buna ramen, uakta iler ters gittiinde, bu uzman sistemler sorunun stesinden gelemezler. nsan pilot ynetimi devralmaldr. Gnmzde YSAlar iin eitilen algoritmalar, byle olaanst durumlarda ok yavatr. imdiye dek yaplamamakla birlikte, silikon nronlar renebilseydi bu sorunlarn ou yok olacakt. Beynin alma eklini rendike, gerek beyin benzeri ileri yapabilecek ok daha becerikli sinir alarn kurabileceiz.
Matematiksel Yapboz Kutusu
erii-Adreslenebilir Datlm Bellek Dey konumdaki 4 telle kesien ve kesim noktalarnda devreyi ap kapayan bir anahtar olan (A ekli) yatay telleri dikkate alnz. Bu matris, bir bellee karlk gelmektedir. Bilgi, rnein 0011 ve 1010 da olduu gibi ikili saylarla gsterilir ve anahtarlar 1 deeri 1 e karlk geldii yerde devreden akm geecek ekilde dzenlenebilir (Bde mavi olarak gsterilmi) . Bunlar, eleen bu iki sayy depolar. Matris ilk iftin zerindeki dier saylar da, 1010 ve 0110 gibi, depolayabilir. Matrisin son durumu, C de gsterildii gibi, 7 anahtara sahip olmaldr. lk 0011 says matrisin son durumunda tekrar gsterilirse ve devreyi aan bir anahtarn bulunduu dey tellerde etki ile akm oluacak ekilde dzenleme yaplrsa (D), tabanda dey tellerden kan 2120 says ile orantl bir akmla karlarsnz. Bu, onunla ilk eletirilen 0011 says deildir. Fakat, 2120 saysn, 1 lerin toplamn alarak hatrlatmada ipucu olacak (0+0+1+1 = 2 eklindeki) 2 says ile blp elde edilen saynn tamsay ksmlarn alarak (geri kalanlar yok sayarak), 1010 sonucuyla karlarsnz. Bylece, matris birincinin en stnde baka bir mesaj depolanm olsa bile 0011 deerini 1010 ile hatrlar. Bunun byle olduunu ikinci bir say ifti ile kontrol edebilirsiniz.
NOMAD gelecek iin dnlen makinelerin yerinde duramayan ama dnceli bir ncsdr. Silindir biimli gvdesi ile yaklak 60 cm boyundadr, bu makine gzlere, kulaklara, kska eklinde kollara ve gezinmesine yardm eden dier alglayclara sahiptir. Kodlanm emir ve kurallar olmadan almas, NOMAD dier pek ok robottan farkl yapar. Bunun yerine, NOMAD 10.000 taklit (simle) beyin hcresiyle bir bilgisayar-taklit beyine ve evresini alglamak ve yantta bulunmak iin bir milyondan daha fazla balantya sahiptir. Kk boyal kplerin oraya buraya datld bir yerde dolamak iin yapt hatalardan yararlanarak doruyu renebilir ve yeni durumlarn stesinden gelebilir. Dank kplerin bazlar onlar lezzetli yapacak ekilde eritli ve elektriksel olarak iletkendir. Dierleri daha az lezzetli olacak ekilde benekli ve iletken deildir. NOMAD kpleri arayp bulup kskalarndaki elektrik alglayclarla tadarak benekli kpleri atlamay renebilir ve kendine gre tatl olanlara ynelebilir.
Bu bellek, bir bilgisayardaki gibi, zel konumlarla ilikilendirilen bir bellek trdr. Bilgi, sinaptik arlktaki deiikliklere gre a boyunca datlarak depolanmtr ve ieriine bal olarak yeniden elde edilebilir. Karlalacak bir sorun, zel olarak sadece 4 tel varsa, bu tr bir bellein ok abuk doygunlua ulaacak olmasdr. Bununla birlikte, 1000 tane tel ifti ile oluturulan bir matris, ok fazla giriim olmakszn st ste gelen ok sayda mesaj iftlerini depolayabilir.
46
lgili nternet sitesi: www.artificialbrains.com http://www.ini.unizh.ch/
Beyin hassas bir organdr. Kazalar beyin hasarlarna neden olabilir, bylece beyin hastalanabilir ve normal almasn durdurabilir. Beyin hastalklar aknlk yaratan belirtiler gsterebilir ve bunlarn anlalabilmesi zor olabilir. Beyin bozukluklarnn deerlendirilmesi ok iyi biyomedikal analizler ve beyin grntlemesinin yan sra nrolog veya psikiyatrn yatak bandaki klinik becerisini gerektirir. Beyin bozukluklar ile ilgili aratrmalar olduka geni bir alanda uzmanlk gerektirmektedir. Epilepsi ve depresyon gibi baz bozukluklar ocuklarda ve genlerde bile olduka yaygn grlmektedir. izofreni gibi dierleri daha az yaygndr veya Alzheimer gibi hastalklar sadece yallkta ortaya kar, fakat bunlarn oluturaca maluliyet nemlidir. Hastalklarn ou gl bir genetik bileene sahiptir ve bizi hasta edecek byle mutasyonlara sahip olmamz halinde bunu renmek isteyip istemeyeceimiz gibi zor bir soruyla karlamamza neden olur.
Sinirbilim aratrmalar, epilepsi hastalarnn yaam kalitesinin gelitirilmesine iki nemli katk salamtr. Birincisi, uyarc iletimin anlalmasndaki gelimelerle normal beyin aktivitesini basklamakszn, normal d nbet aktivitesini snmlendiren ilalarn planlanabilmi olmasdr. Eski ilalar genel yattrclar olarak etki etme eilimi tarken, modern ilalar daha fazla seicidir. kincisi, beynin grntlenmesinin kalitesindeki gelimelerdir. Bu ise iddetli nbetler nedeniyle beynini kullanamayan kiilerde nbetlerin kaynann olduka doru konumlandrlabilecei anlamn tar. Byle bir durumda, bazen, bu hastalkl beyin dokusunun bir beyin cerrah tarafndan karlmas nbet sklnda azalmaya ve hastaln henz etkilenmemi olan beyin dokularna yaylmas riskinde zayflamaya gtrr. Epilepsinin cerrahi tedavisi ou zaman ar bir tedavi olarak nitelendirilse de hangi sklkta ie yarad dikkate deerdir.
Ba ars ve Migren
Pek ok kii zaman zaman ba ars eker. Bu duruma genellikle kas kaslmas neden olur ve endielenecek ciddi bir durum yoktur. Nadiren, ba arsnn kkeninde (zellikle ok hzl ortaya kyor veya cilt kzarkl ve kusma ile birlikte grlyorsa) ciddi bir neden olabilir. Bu koullarda ar beynin kendisinden deil, fakat beyin zarnn iltihab veya gerilmesinden ortaya kar. Ba arsnn ok yaygn nedeni migrendir. Ba arsyla birlikte (sklkla ban bir taraf), kii bulant hisseder, parlak k ve grlty rahatsz edici bulur ve yanp snen klardan veya sivri ve przl kntl izgilerden oluan bir ortamla (migren auras) evrelendii hissini yaar. Aura, genel olarak ba arsndan nce olur. Gnmzde migrenin, beyni besleyen damarlardan gelen ary deerlendiren beyin blgelerinde balad dnlmektedir. Beyin grntleme teknikleri, migrenin balamas srasnda bu blgelerde aktivite art olduunu aa karmtr. Sonuta, yerel kan akmndaki ksa sreli bir art (k akmasna benzer belirtilere neden olan) ve bunu takiben akmda azalma (geici zayflkla kendini gsteren) gzlenir. Son on ylda, serotonin (5-HT) reseptrlerinin anlalmasndaki ilerlemelerin ardndan migren ataklarnn tedavisinde gelimeler grlmtr.
Dzensiz sinyaller Epilepsi

Epileptik bir nbet srasnda kii bilincini kaybedebilir, yere debilir, kaskat hale gelebilir veya sarslabilir. Kiiler nceki hallerine dndklerinde dillerini srm veya altlarn slatm olabilirler. Kiiler, nbetin ardndan sersem gibi veya uykulu olabilirler. Epilepsi bir ok ocuu etkilemektedir. Baz ocuklar yaamlarnn geri kalan blmnde ok az atak yaarlarken ne yazk ki bazlar iin bu ataklar her hafta, hatta her gn devam edebilir. Peki ters giden nedir? Nbetler srasnda, nronlarn aksiyon potansiyeli oluturmalarndaki art, uyarlabilirliin zayflad bir dnem izlemektedir. Bu evrimsel sre, inhibitr (GABA) ve eksitatr (glutamat) nrotransmiterler tarafndan deitirilmektedir. Uyarlabilirlikteki zayflama tamamlanmad zaman nbetler komu nronlarn kontrol edilemeyen takviyesiyle tetiklenir. Bu takviye, yerel olarak snrlandrlabilir (parsiyel nbet) veya tm kortekse yaylabilir (jeneralize nbet). Jeneralize nbet srasnda, elektroansefologramn (EEG) normal alfa ritmi, her iki serebral yarkrede gzlenen daha byk, yava ve ezamanl bir elektriksel aktivite haline gelir (sayfann arka planna baknz). Bir kez ortaya kan nbetler olduka yaygndr. Tekrarlayan epilepsi nbetleri ise daha seyrek, ancak daha skntl olur. Bunun dorudan nedeni hala ak deildir. Epilepsi hastalarnda ataklar yorgunlukla, atlanan nlerle, kan ekerinin dmesiyle, alkolle veya televizyon ekranndaki grntlerin titremesiyle ortaya kabilir. Epilepsi hastalar dikkatli olmaldrlar.
Sayfadaki yazlarn arka plannda epilepsi srasnda kaytlanan EEG deseni grlmektedir.
47

Serotonin reseptrlerinin zel bir alt grubunu aktifletiren yeni bir ila tr kefedilmitir. Triptanlar olarak adlandrlan bu ilalar, migren ba arsn olutuu yerde durdurmada ok etkilidir. Bu, dnyadaki milyonlarca kiinin yaam kalitesinin iyiletirilmesine katk salayan bir ok sinirbilim aratrmasndan bir tanesidir. Geici iskemik atakda (transient ischaemic attack, TIA) beynin bir blmne ynelik kan akm bozulur ve ATP destei kesilir. Nronlar iyonik gradyentlerini yeniden oluturamazlar ve aksiyon potansiyellerini uzun sre iletemezler. rnein, sol yar-kreye ait motor korteksin kan destei kesilmise sa kol ve bacak felli hale gelecektir. Kan akmndaki tkanma abucak geerse, nronlar yeniden ATP retebilir, hcre zarlarn yeniden ykleyebilir ve normal fonksiyonlarna yeniden kavuabilirler. ansl olarak TIA da kalc hasar olumaz. nme daha tehlikelidir. Kan destei uzunca bir dnem kesilirse, geri dn olmayan bir hasar ortaya kabilir. ATP yokluunda, hcreler homeostazisi srdremezler ve ierek patlarlar. Nronlar, glutamat gibi potansiyel olarak toksik nrotransmiterleri salarak kendiliinden depolarize olabilirler. Normalde fazla glutamat ATP-baml pompa ile temizleyen glial hcreler de almay brakabilir. Enerji yokluunda, beyin hcrelerinin yaam tehdit altnda kalr. nme srasnda neler olduunu inceleyip aratran sinirbilimciler yeni tedavi ekilleri gelitirmilerdir. nmelerin ou kan phtlarnn damarlar tkamas ile doku plazminojen aktivatr (tissue plasminogen activator, TPA) olarak adladrlan pht-zc ila phty paralayabilir ve kan akmn eski haline dndrebilir. DPA yeterince abuk verildiinde, sonu zerinde ok heyecan verici etkiye sahip olabilir. Maalesef, ne olup bittiinin madurun ailesince ok ak anlalamamas yznden, byle bir ilac inmeli kiiye abucak vermek pek kolay deildir. Dier bir yeni tedavi ekli ise inme srasnda toksik dzeye kadar artan ve glutamat da iine alan nrotransmiterleri bloke eden ila grubunu kullanmaktr. Bu ilalar ya glutamat reseptrlerini veya glutamat tarafndan altrlan hcre ii sinyal yollarn engellerler. Bunun gibi birok ila gelitirilme aamasndadr. Ne yazk ki henz hibiri inme zerinde etkili deildir.
Yetersiz enerji nme

Bir kiinin vcudunun bir tarafnda ani bir gszlk olutuunda bunun nedeni, beyindeki karl olan zt yarkreyi etkileyen inmedir. Bu durumda denge, duyu fonksiyonlar ve konuma da etkilenebilir. Bazen bu normal d durumlar zamanla iyileebilir fakat, inme hala lmn ve sakatln ok yaygn bir nedenidir. nme farkl biimler ve iddetlerde ortaya kar ve sonular beynin etkilenen blmne ok baldr. Burada ters giden ey, beynin fonksiyonlarn yerine getirirken gereksinim duyduu enerji kaynann kesilmesidir. Nronlar ve glia, almak ve yaamak iin besine ihtiya duyarlar. Besinler, beyni besleyen drt ana kan damar ile salanr. En nemli besin oksijen ve glukoz formundaki karbonhidrattr. Bunlar birlikte, hcrelerin geerli enerjisi olan ATP yi oluturmak iin gerekli ham maddeyi salarlar. Bu enerji (2. ve 3. konulara baknz) nronlarn elektriksel etkinliinin altnda yatan iyonik yk hareketini srdrmek iin gereklidir. Nronlarn enerjisinin yaklak te ikisi, aksiyon potansiyeli olumasnn ardndan sodyum ve potasyum iyonik gradyentlerini yeniden oluturan ve Sodyum/ Potasyum ATP-az olarak adlandrlan enzimi beslemek iin kullanlr.
Genetik hastalklar
Etkilenen blgeye gre ortaya kan beyin hastalklar uzun sreden beri doktorlar tarafndan bilinmektedir. Birok hastalk iin konulan isim, ters gidiyor gibi grnen neyse ve beynin hangi blgesi buna katlyorsa, rnein parietal apraxia da olduu gibi onun Latince veya Yunancadaki tanmlanmasdr. Son on ylda genetik bilgilerdeki patlama hereyi tm ile deitirmitir. Birok kaltsal hastalk iin sorun baka yerlerdedir. Baz kiiler kaltmsal olarak, yllar ilerledike ayakta kararl durmalarn gletiren bir artla, hareketlerinin incelikli kontroln yapamazlar. Adlandrlmasndaki klasik hikayeyi yanstan ve spinoserebellar ataksi olarak adlandrlan hastaln, gnmzde ona neden olan gen kusurluluundan kaynaklandn biliyoruz. Dier birok durum, onu oluturan nedene gre snflandrlabilir ve tansal genetik testler, spinoserebellar ataksi veya dier genetik kusurluluk olduu kukulanlan hastalar iin gnlk sradan bir uygulamadr. Artk bu hastaln tans, eskiden olduundan ok abuk ve ok daha byk dorulukla yaplabilmektedir.
Bir inmede beyin hasarn gsteren ekil ve onun evresinde hasar riski altnda bulunan yar glgeli (penumbral) blge.
48

renme gl izofreni
nflamasyon-Multipl Skleroz (MS)

Multipl skleroz, gen yetikinlerin hastaldr. Birka hafta sren, kuvvetsizlik, uyuma, ift grme veya denge noksanl hikayeleri ile karakterizedir. Tekrarlayan hastalk dnemleri arasndaki hafifleme hastaln zelliidir. Multipl skleroz, sinir sisteminde birdenbire ortaya kan ve ardndan yeniden durulan bir inflamasyondan kaynaklanr. Baklk sistemimiz bakteri veya viruslarn neden olduu enfeksiyonlarla savamak iin planlanmtr. Bu sistem, bazen hatal alr ve onlarn yerine bizim kendi organlarmzla savar. Bu durumu otoimmn hastalklar olarak adlandrrz ve bu hastalklar her dokuyu etkileyebilir. Baklk sistemi, sinir hcrelerinin evresini saran miyelin klfna saldrrsa miyelin klfnn ortadan kalkmasna (demiyelinizasyon) neden olan yerel inflamasyon (yang) gerekleir. Zamanla bu inflamasyon yatr, miyelin tamir edilir ve iler normale dner. Bu inflamasyon kvlcmn neyin balatt ak deildir ve bir ok kiide bu durum yalnzca ksa sren bir dneme sahiptir. Bununla birlikte, baz kiiler beynin farkl blmlerini etkileyen tekrarlayan hastalk nbetlerine sahip olma eilimi tarlar. Henz multipl sklerozdaki inflamasyonu neyin tetiklediini bilmediimizden, bu hastal tm ile durduramamaktayz. Bununla birlikte, steroidler gibi baklk sistemini basklayan ilalar kullanarak ataklarn sresini ksaltabileceimizi biliyoruz. Baz doktorlar, ar MS hastalarnda, baklk sisteminin belli blmlerinin azathioprin veya -interferon gibi ilalarla kalc olarak basklanmasnn yararl olabileceine inanmaktadr. Bu ilalarn kullanmnda hala belirsizlik vardr. Baklk sistemi, myastenia gravis olarak adlandrlan hastala neden olacak ekilde sinirlerin kaslar ile baland kavaklara veya Guillain Barr sendromu olarak adlandrlan durumla sonulanacak ekilde omurilikten kan sinirlere de saldrabilir.
renme gl ve izofreniye eilimli bir ailenin soy aac. Bu sorunun bazen bir kua nasl atladna dikkat ediniz.
Durumu ilk tanmlayan doktorun ad ile adlandrlan Huntington hastal,vcudun istem d ve normal olmayan hareketlerinin gzlendii bir nrodejeneratif hastalktr. Bu hastalk insan genomunda huntingtin olarak adlandrlan en byk genlerden birindeki tekrarlayan mutasyon nedeni ile ortaya kar. Hareketlerin yavalamasna, kas sertliine, titremeye ve dengesizlie neden olan Parkinson hastalnn baz erken grlen biimleri Parkin olarak kodlanan genlerdeki sorunlardan kaynaklanr. Tanya yardmc olmas kadar dier aile yelerinde, hastaln ortaya kmasyla veya ocuklarna geirmeleriyle ilgili riskler konusunda yaplacak bilgilendirilmeler iin genetik testler kullanlabilir. Bununla birlikte, genetik devrim her ne kadar doktorlarn sinir sistemi hastalklaryla ilgilenme ynn deitirse de o sadece uzun bir keif yolculuunun balangcdr. Ayn gen kusuru farkl kiilerde farkl hastalklara, farkl gen kusurlar ise ok benzer hastalklara neden olabilirler. Bu farkll neyin oluturduunun ve genetik bileimimizin yaadmz ve etrafmzda kurduumuz dnya ile nasl etkiletiinin anlalmas, yaadmz genomik adaki en byk engellerden biridir.
Tartma Noktas Bir genetik hastalk ile ilgili risk tadnz fark etseniz bundan emin olmak ister misiniz? Genleri doumdan nce belirlemek ve hastaln geliecei bebeklerin doumunu engellemek doru mudur? Hastalktan yaknanlarn, hastalk ortaya kmadan nce yaad tm yararl ve retken yllara ne olacak?
Jacqueline du Pr : MS den zarar gren ve ok iyi bilinen bir mzisyen
49

Nrodejenerasyon Alzheimer hastal
Beynimiz: farkl durumlara nasl tepki gstereceimizi, kime ak olacamz, nelerden korkacamz, neyi hatrlayacamz belirleyerek bizi biz yapar. nsan doasnn bu temel yn, beynimizin Alzheimer hastal olarak bilinen ilerleyen bozuklua yakalanmas ile aa kar. Alzheimer hastal, yaklak olarak 65 yandakilerin % 5 inde, 85 ya ve zerindekilerin ise % 25 inde yeteneklerin kaybolduu bir tr demanstr. Bu, genellikle bellek kayb ile balayan, normal bir insan olduunu unutmakla ilerleyerek lmle sonulanan yrek burkan bir hastalktr. Hasta yaknlar asndan, sevdikleri birisinin bu tarzda kendini yitirmesi ise son derece zor bir durumdur. Sonunda, hasta kendisine en yakn olanlar bile tanyamayabilir ve giyinme, yemek yeme, banyo yapma ve tuvalete gitme gibi gnlk ihtiyalarnda bile destee gereksinim duyar. Onlara bakan kiilerin yaamlar da beklenmeyen bir biimde deiiklie urar.
Bugnlerde babam kim olduumu bilmiyor. Beni hibir ekilde hatrlamyor. Kzyor ve en kk eyden korkuyor. evresinde neler olup bittiini anladn zannetmiyorum. Balangta daima bireyleri kaybeden unutkan biri gibi grnmt. Sonra daha kt oldu. Yatmaya gitmiyordu, saatin ka olduunu hatta nerede olduunu bilmiyordu. imdi byk tuvaletini kontrol edemiyor ve yeme ile giyinmede yardma ihtiyac var. Baa kamyorum.
Ancak bu aratrmalar hastalk srelerini kavramamzda vazgeilmezdir ve bu konularda yaplan aratrmalarn sonular ok dikkatle aklanmal ve lzumsuz aklamalar yaplmamaldr, Hayvan aratrmalarnn ok kymetli olmasna ve srarla tedavi ekillerinin gelitirilmeye allmasna ramen, Alzheimer hastalndaki ilerlemeyi engelleyecek tedaviler henz mevcut deildir. zellikle asetilkolin transmiterini kullanan sinir hcrelerinin hastalk koullarndaki saldrlara kar savunmasz olduu bilinmektedir. Bu nrotransmiteri ykan enzimin etkisini engelleyerek arta kalan astilkolinin etkisini glendiren ilalar, hayvan modelleri ve baz klinik durumlarn her ikisinde de bir miktar iyiletirici etkiye sahiptir. Bununla birlikte, bu ilalar henz tedavi edilemeyen bu hastaln ilerlemesini yavalatacak bir ey yapamazlar. Genetik ipularn birletirmek, beyin kimyas ile psikolojik fonksiyonlar arasndaki ilikileri anlamak ve hcrelerde hasar oluturan mekanizmalar hakknda daha ok ey renmek, sonunda bu bozukluu yenmek iin uygun bir yol olarak gzkmektedir.
Depresif Bozukluk
Depresyon ve nrodejenerasyonun birbiriyle ilikili olabileceini renmek sizi artabilir, fakat gnmzde ar depresyon geiren kiilerin beyin hcrelerini yitirebileceklerini biliyoruz. Depresif bir bozukluk, hepimizin zaman zaman yaad gszlk hissinden olduka farkldr. Burada, zayf ruh halinin haftalarca ve aylarca devam ettii gerekten ciddi bir hastalk durumuyla ilgilenmekteyiz. Bu durum hastalarn lmek istedii ve kendini ldrmeyi deneyebilecei noktaya kadar uzayan her eye teslim olunmasyla balar. Hastalar uyku bozukluu, itahszlk, konsantrasyon ve bellek zayfl ile yaama kar ilgisizlik gibi dier karakteristik belirtiler de gsterirler. Neyse ki bu durum byk lde tedavi edilebilmektedir. Serotonin ve nradrenalin gibi nromodlatr transmiterlerin etkilerini artran antidepresan ilalar, hastal hzla (haftalar iinde) tedavi edebilirler. zel konuma tedavileri de etkilidir. Kimyasal ve psikolojik tedavilerin birlikte uygulanmas zellikle yararldr. Bu hastalk, artc bir ekilde yaygndr ve her 5 kiiden biri yaamnn bir blmnde bir miktar depresif bozukluk yaar. Ar ve uzun sreli depresif olmak, stresli durumlarda (Blm 12) ksa sreli salnan ve yararl olan kortizol gibi stres hormonlarnn kontrol zerinde denge bozucu bir etkiye sahiptir. Vincent Van Gogh, depresyon hastas olan empresyonist ressam.
Ters giden ne? Alzheimer hastal ilerledike, beyin hcreleri lr: beyin kabuu incelir ve karncklar (beyinde sv ile dolu blgeler) geniler. Tan genellikle kii hayatn srdrrken karakteristik klinik zelliklere gre yaplr, fakat hastal kesin olarak dorulamak lmden sonra yaplacak beynin mikroskopik incelenmesiyle hcre kaybnn, amiloid plaklardaki yaygn amiloid protein tortularnn ve beyin hcrelerinin normal bileenleri olan ubuk benzeri proteinlerin karmakark fibriler yumaklar halini aldnn gsterilmesi ile mmkndr. Gnmz aratrma projeleri, erken dnemdeki Alzheimer hastalarnda grlen mental deiiklikleri, dier hastalklarda (rnein depresyonda) grlen deiikliklerden ayrmaya odaklanm yeni nrofizyolojik testlerle yaam srasnda tan koymay gelitirmeyi amalamaktadr.
Beynin boyanmas, amiloid plaklar (yandaki kare) ve koyu renkli olarak boyanm yumaklar (ok) grnr hale getirir.
Yine genetik, amiloid ncl proteini (amiloidi yapan protein) ve presenilini (ncl proteini ykan enzimi kodlayan) kodlayan genlerdeki mutasyona dikkatimizi ekerek bu hastal anlamaya balamamz iin tutunacak bir dal salamtr. Apolipoprotein E (apoE) genindeki zel bir deiimin miras olan apoE-4 de hastalkta en byk risk faktrdr. Bununla birlikte, genetik faktrler tm hikayeyi aklamaz. Toksinler gibi evresel faktrler ve travmatik beyin hasar gibi dier etkiler de nemli rol oynayabilir. Fakat, genetii deitirilmi olarak yetitirilen laboratuar hayvanlarnn hastaln zelliklerini gstermesi genetik faktrlerin nemini vurgulamaktadr.
50

Bununla birlikte, stres hormonlar uzun sre aktive olduklarnda, zellikle beynin frontal ve temporal loblarnda olmak zere, beyin hcreleri zerinde gerekten hasar oluturabilirler. Yakn zamanlarda antideprasan ilalarn beyin hcrelerinin btnln gelitirdii ve hipokampusta yeni sinir hcresi oluma hzn artrd bulunmutur. Bylece, bu ilalar beyni strese kar korumak ve hatta stresin beyin zerindeki toksik etkilerini tersine dndrmeye ynelik bir etkide bulunabilirler. Dopamin reseptrlerini bloke eden ilalar, belirtilerin iddeti ve skln azaltmakla birlikte, durumu tedavi etmezler. En son almalar, amfetamin gibi ilalar kullanlarak deneysel olarak aktive edildiinde, izofreni hastalarnda dopamin salnmasndaki normal d durumun detekte edilebileceini gstermitir. lm sonras yaplan almalar, gelime srasnda sinirler arasnda normal d balantlar olabileceini ve glutamat gibi dier nrotransmiter sistemlerinde fonksiyon bozukluu grlebileceini dndrmektedir ve bu bozukluk hakknda kefedilmesi gereken ok ey vardr. Mental bozukluklarn doasn anlamaya ynelik abalarmz, medikal sinirbilim asndan gelinen son byk noktay gsterir. Medikal Aratrma Meclisi ve Wellcome Vakf (Medical Research Council ve Wellcome Trust) nmzdeki on ylda da mental salkla ilgili aratrmalar gndemlerinde tutacaktr. Risk altndaki ailelerde (ekle baknz) hastal gelecee ynelik olarak incelemek iin hem genetik bilgiden hem de beyin tarama aralarndan yararlanma gnmzn nemli projelerden biridir. Molekllerden hasta bana kadar aradaki boluklar tamamlamak, aratrma abalarnn en byk engellerinden biri olarak varln srdrmektedir.
izofreni
Beyin kimyas ve beyin yaplarnn birlikte normal d davrann oluturan dier bir psikiyatrik bozukluk izofrenidir. Bu hastalk, ilerleyen ve potansiyel olarak kiinin yaamn engelleyen bir durum yaratr ve her 100 kiiden 1 ini etkiler. ounlukla yetikinliin erken dneminde balayan bu durumun kanserden daha ok ykma neden olduu sylenir. izofreninin en byk belirtileri yanl inan (normal d inanlar, yaygn olarak rahatsz edici tarzda garip dnceler) ve halsinasyonlardr (hastann, olmad halde sesler iitme gibi duyusal izlenimler edindii alglama bozukluu). Farknda olma yeteneinde, sosyal etkileimde ve i yapabilme yeteneinde gittike artan bir azalma vardr. Bu durum ok yanl anlalmtr. ounlukla kartrld ift kiilik ile hi ilgisi yoktur ve bu hastalarn iddet yanls olduu da doru deildir. Gerekten de, izofrenili pek ok kii tehlikeli olmaktan daha ziyade korkaktr. Hastaln balangcnda genetik faktrler aka rol oynar fakat, evre ve stresle ilgili dier koullar da nemlidir. Bununla birlikte, belli psikolojik deiikliklere ramen, karlalan durum ncelikle bir beyin hastaldr. Uzun zamandan beri, beynin karncklarnn bu hastalkta geniledii ve frontal loblarn aktivitesinin bozulduu bilinmektedir.

Sonu
Aratrmaclar
Psikiyatrlar
nceleri kz kardeimiz Sueya neler olduunu bilmiyorduk. O niversiteye salkl balad ve ilk yldaki snavlarn stesinden kolayca geldi. Ardndan deimeye balad, sessizleti ve evde iken iine kapand. Tek bana dar kan o eski haline hi benzemiyordu. Arkadalarn grmemeye balad. Sonralar okula da gitmediini ve btn gn yataktan kmadn grdk. Bir gn, bize televizyondan onun zel glere sahip olduunu syleyen zel bir haber aldn ve uydularn onun dncelerini telepati ile kontrol ettiklerini syledi. Hi bir neden yokken glyor, daha sonra alyordu. Kukusuz ki baz eyler ters gidiyordu. Etrafnda bulunan ve yapt her eyle ilgili olarak konuan birilerinin seslerini iittiini sylyordu. Onun izofreniden rahatsz olduu ortaya kt. Sue, ilk olarak iki aylna hastaneye yatt. imdi dzenli olarak tbbi tedavi alyor. Son zamanlarda, uydularla ilgili garip dncelerden sz etmeyip daha iyi olmasna ramen, hala baz eyler ilgisini ekmiyor. niversite eitimini brakmak zorunda kald. Ksa bir sre iin yerel bir dkkanda almaya balamakla birlikte, tekrar iki haftalna hastaneye yatmak zorunda kald iin iini kaybetti. O artk ayn kii deil. Pratisyen Hekimler
Kiiler Yksek Riskli Aileler
izofreninin gelecekteki incelenmesi

Nrolojik ve psikiyatrik hastalk aratrmalarnn ou daha nceden bu hastala sahip olanlar zerinde yrtlmektedir. skoyadaki aratrmaclar, bu durumun gelimesi riski olan aile yelerini incelemede, genetik bilgiyi kullanmaktadr. Hastaln henz yeni gelimekte olduunu gsteren markerlar tehis edilebilir mi diye, beyin tarama ve mental fonksiyon ile fiziksel zellik testleri dzenli aralklarla yrtlmektedir. Bu bilgi, yeni tedavilerin gelimesinde ok yarar salayacaktr.
lgili nternet Sayfalar: Beyin ve omurilik vakf: http://www.bbsf.org.uk ngiliz epilepsi birlii: http://www.epilepsy.org.uk nme: http://www.strokecenter.org Ulusal nrolojik bozukluklar ve inme Enstits: http://www.ninds.nih.gov
51
Nroetik
Aynen bir peri masaln anlatmaya balarken kullanlan szcklerdeki gibi, bir zamanlar bilim ve teknoloji arasnda ok ak bir ayrm vard. Bilim adamlar nereye gtrrse gtrsn bir eyi bulma sevinci dnda bir dl olmayan gerein aratrlmasnda, usuz bucaksz yollarda iz srdler. Mhendisler ve teknologlar, bu bilimsel abalarn meyvelerini iinde yaadmz dnyay deitirmek iin uyguladlar. Bununla birlikte, bu aldatc keskin ayrm bunun byle ve daima bir hikaye olarak kalacan gsteriyor. Gnmzde, bilim adamlar yaptklar almalardaki sosyal ieriin ve bu ieriin yaptklar incelemeleri nasl etkileyebileceinin daha ok farkndadr. Sinirbilim, felsefe ve etik lsnn arakesitinde yer alan ve sinirbilimin toplum zerindeki etkilerini ilgilendiren sorular, genel bir balk olacak ekilde nroetik ad altnda toplanmtr. Bu kavram, beyinle ilgili keiflerin kendimizi alglammz nasl etkileyeceini (rnein ahlakn sinirsel temelleri) ierir. Nroetik, sosyal politikalarn ierii (bir ocuun eitilme potansiyeli gibi) ve bir aratrmann nasl yrtld (hayvan deneyleri etii veya insan deneklerde aldatmacaln kullanm gibi) gibi konular ierir. Nroetik, ayn zamanda, sinirbilimcilerin neleri yapacaklar konusunda iletiim kurarken ve nelerin yaplm olmas gerektii konusunda dncelerini paylarken, toplumla btnlemelerinin de en iyi nasl olacan belirler.
Sosyal balam
Baz sinirbilimciler kavramlarnn toplumsal gereklikten ktna inanmakla birlikte, bu nadiren byledir. Onyedinci yzylda, Descartes bir Fransz atosunda grd su mhendislii dncesinden esinlenerek beynin ruh halleri nin nasl olup da kaslar hareket ettirdiini aklamak iin hidrolik benzetmesini kullanmtr. Yirminci yzyln banda, nrofizyologlar, endstri an yanstacak ekilde, beynin karmakark balantlarn sihirli bir dokuma tezgah veya daha sonra dev bir telefon santral olarak betimlemilerdir. imdi, 21. yzyln banda, beyin korteksinin almas, dnya apndaki yaygn kiisel bir an (kiisel www) almasndan farkl deildir eklindeki gerek d tahminler gibi saysal benzetmeler de ok bol olarak kullanlmaktadr. Bunlar, karmak dncelerin aktarlmasna yardm etmek iin ksmen ksaltlm anlamlardr, fakat ayn zamanda gelimi beyin teorilerine girmi kavramlardr. Sinirbilimciler gnlk yaamla ilgisi olmayan bilimsel sorunlarla da ilgilenebilir ve ilgilenirler. ou kez bu ka soyut, anlalmazlarla dolu bir dnyayadr ve orada dorunun soyutlanm ekilde aratrlmasnda baz eyler gerekten de yolundadr. Aksiyon potansiyelinin yaylmasnn altnda yatan iyonik akmlar bu dnceyi anlamamz salyor mu, kimyasal haberciler nasl serbestletiriliyor ve etki ediyorlar veya grsel dnyann grnmn temsil eden grme korteksindeki hcreler nasl impuls retiyorlar gibi sinirbilimlerinin pek ok sorunu izole fakat kolay incelenebilir tarzda ilevlerine gre ayrlabilir. Fakat gerek dnya asla ok uzakta deildir. Kimyasal habercinin nasl altn bir kez rendiimizde, daha kolay hatrlamamza yardmc olabilecek akll ilalar hakknda dnmek ok doaldr. Bazlar bu kritik sreci bozmak iin, biyolojik sava ajanlarndan enzim inhibitrleri gibi nrotoksinler (sinir ajanlar) planlamay dnebilir.
Snavlarda baarl olmanz salayabilecek olsayd bir ila alr mydnz? Bununla, performansn gelitirmek iin steroid kullanan bir atlet veya anti-depresan alan birisi arasnda fark var mdr?
BEYN HAKKINDA DNMEK HEPMZ LGLENDRR, BU GEREKTEN HEYECAN VERC BR KONUDUR Zach Hall, California Universitesi
Daha az hayal rn olan bir etik ikilem, beyingrntlemenin gelecei ile ilgilidir. rnein, beyin grntleme teknikleri, uygun deneme ilemleri ile bir kiinin gerek anlarn, gerek olmayanlardan ayrt edebilmeyi eninde sonunda olanakl hale getirecektir.
52

Yantlardaki deikenlik imdilik olduka byk olmakla birlikte, mahkemeler bir gn gerein kantn elde etmelerine yardmc olacak bir tr serebral parmak izi ni emirlerine sunan bir beyin tarama teknolojisine sahip olacaktr. Bu, bilisel kiisel gizlilik olarak adlandrlan ilgin konuyu tartma gndeminin st sralarna tayacaktr. Beyin ile ilgili yeni bulgular, her zaman, kendimizi alglamamz gzden geirmemizi salar. Beynin evrimlemesi hakkndaki etkileyici dnceler, sosyal bili ile ilgili bir ok eyi ierir. Ahlak ve vicdan sahibi olmann, dl ve ceza sinyallerini ileyen duygusal beyinle sk ilikisinin olduu konusunda belirgin bir farkndalk vardr ve bu bazlarnca evrimsel etik bal altnda tartlan bir olaslktr. Bunlar hakknda daha ok renmek, birbirimizin hissettiklerinin daha fazla farknda olmamz salayarak iyiliklerin ve gzelliklerin olumasnda byk bir g olabilir. Bu dnceleri mevcut basit nronal plastisite kavramlarnn iine yerletirmek, ounlukla, yalnzca tartmann odan oluturan imdiki akademik amalarn tesindeki eitim zerinde bile etkili olabilir. Sinirbilimcilerin konularnn gelecekteki yn ile ilgili olarak birbirleri ile uyum iinde olmadklarnn farknda olmak nemlidir. Dier sinirbilimcilerin karlatklar sorunlar ustalkla ynetebilecek olan ve beynin en iyi aklamas konusunda mit veren yeni DNA ve proteomik teknolojiler dikkate alndnda, baz molekler nrobiyologlar iin en doru bilgi sinir sisteminin molekler bileenlerinde sakldr. Bu, genellikle medya aklamalarnda anlan tm felsefik ve teknolojik gelimenin idirgemeci gndemidir. Fakat, byle bir indirgemeci inan savunulabilir mi? Veya, beyin ve akln bu ekilde indirgenemeyen st dzey bir aklamas var mdr? Beynin dzeninden kaynaklanan ve onu belirginletiren zellikler var mdr? Etkileimci sinirbilimciler farkl bir yaklama sk skya inanrlar. Onlar modern sinirbilimi, onun sosyal bilimlerle etkileimini de kefeden bir yaklamla, en iyileri seip derleyen bir yaklamla tartrlar. Bunlar bir genel toplantda kolayca tartlabilecek konular deildir fakat hangi trden aratrmalarn stlenilmesi gerektii gibi sorular topluma danlmas gereken konulardr. Tm bunlarn ardndan, toplumun vergileri bu aratrmalarn giderlerini demede yardmc olacaktr. oluyorsa, onun uzun sre zarar grmesine ve daha sonra hastalna neden olabilir. Yaknlar da varolan sre iinde izin vermeye kolayca karar verecek durumda deildir. Daha byk yarar getirecei iin bilgilendirilmi rzadan vazgeebilir ve haklarndan vazgemeyi teklif edebilir miyiz? Veya bu kaygan bir zemin midir? Nroetiin dier nemli bir yan hayvan deneyleri ile ilgilidir. Hayvanlar, beyinleri zerinde giriimsel deneyler yaplmasna raz olacak durumda deildir. Bazlarna gre, byle bir alma beklentisi rahatsz edicidir. Dierlerine gre ise, sinir sistemini salkta ve hastalkta anlayabilmemizi salayacak frsatlar sunduu iin onun akl d olduunu sylemeyi srdrmememiz gerekir. Bunlar, duygularmza kaplmakszn tartlabilecek konular deildir, fakat yaptklarmz saygl bir biimde yapmamz asndan nemlidir. Pek ok Avrupa lkesinde hayvan deneyleri kesin bir biimde dzenlenmitir. Aratrmaclar kurslara katlmak ve yasalar konusundaki bilgilerini, hayvanlarn gereksiz ac ekmelerinin nlenmesini gvence altna alan yeteneklerini len bir snav gemek zorundadr. Biyomedikal aratrmaclarn uymalar iin, R ilkesi sayy azaltma (reduction), uygun koullar salama (refinement) ve materyali deitirme (replacement) genel kabul grmtr. Onlar kanunlar erevesinde ylesine istekli almaktadrlar ki genel kabulde ortak dnce olmadnda emir yaygnlatrlmaktadr. Sinirbilimlerinde birok yeni bulgu, doku kltr ve saysal modelleme gibi materyal deitirme tekniklerinden ortaya kmaktadr. Fakat bunlar, nrolojik ve psikiyatrik hastalklar iin birok yeni bulgu ve tedavinin ortaya konduu canl beyni zerinde yaplan aratrmalarn tmnn yerine konamaz. rnein, Parkinson hastaln tedavi etmek iin kullanlan LDOPA, san beyni zerinde yrtlen ve Nobel dl kazanm bir almayla ortaya konmutur. Yeni gelien teknikler, hasta kiilere ve hasta hayvanlara yardm etmek iin yeni frsatlar sunmaktadr.
Sadece iletiim kur

Toplumla iletiim kurmada ou adm bilim adamlarnn att lkelerde, bilim adamlarna daha az gven duyulmas bilmece gibi olan bir gerektir. Fakat iliki, neden olmakla ayn ey deildir. Bilimin toplum zerindeki etkilerini tartmak ve halkla iletiim kurmak iin aba gstermenin ve bunun iin sorumluluk duymann gvensizlie neden olmas mmkn deildir. lgi duyan halk olduka daha bilgilidir, yeni mucize ilalar konusunda ok kukucudur ve bilimin yava bazen de belirsiz bir biimde gelimesinin farkndadr. Gvensizlii azaltmak, kr cahilliin geri gelmesini tercih etmek iin bir gereke olamaz. Sinirbilimi ile ilgilenen halk ve gen insanlarla ortaya kan anlamazln bir nedeni de sinirbilimcilerin kendi alanlarnn ana ilkeleri hakknda hala anlaamam olmalardr. Tek tek bulular zerinde odaklanmak yerine, medyann bilimi bir sre olarak ele almas iyi olacaktr. Belirsizlikler ve tartmalarla bilmeceye dnen bir sre. Nroetik yeni bir alandr. Bir teorik fiziki olan Richard Feynmann bilim yapmasnn nedenini kefetme mutluluu olarak ifade ettii dncesinde ince bir alay vardr. Alay vardr, nk Feynman, Amerikan Uzay Mekii Challengern yere inmesinden hemen sonra neden patladn aratrmaya kendisini apar topar atan kiidir. Bilimin toplum zerindeki etkisi hepimiz zerinde sezdirmeden ilerler.
Nroetik - baz somut rnekler

Nroetikteki belli konular saduyudan birazck fazlasn salar. Bir deneyde, gnll bir kiide yrtlen beyin taramasnn, bu kiinin, beyin tmr gibi beklenmeyen bir beyin bozukluuna sahip olduunu ortaya kard bir durumu dikkate alalm veya bir kiide onu insan nrogenetii asndan bir nrodejeneratif hastala kar duyarl yapan bir mutasyon bulunmu olduunu dnelim. Bu durumlarn her birinde, kiiler bilgilendirilmeli midir? Saduyu, sorumluluun gnllye braklmas gerektiini nerir ki o gnll, tarama srasnda bulunan ilgili tbbi bilginin aktarlmas gerektiine izin vermesi veya reddetmesi iin kendisine nceden sorulmas gereken kiidir. Bununla birlikte, bilgilendirilmi rza garip bir konudur. Bir beyin aratrmacsnn, inmenin yeni tedavisinde ilk birka saat iinde verilmesi gereken bir ilala veya onun yerine kullanlan etkisiz bir maddeyle (plasebo), kardaki kiinin bilmeden bir kr deney tarznda, bir deneme yaptn dnn. Byle geliigzel bir deneme iin gl bilimsel nedenler vardr. Fakat, kimin inmeden zarar greceini tahmin edemeyiz ve etkilenecek kiinin bilgilendirilmi rza vermesi olanaksz olabilir. Bu durum, hastann byle bir aratrma projesine katlmasn engel
lgili nternet Siteleri: http://www.stanford.edu/dept/news/report/news/may22/neuroethics.html http://www.dana.org/books/press/neuroethics/
53
Eitim ve Kariyer
Birok gen renci bilim adam olmay dndnde, aklna beyaz nlkler ve laboratuarlarn grntleri gelebilir. Umarm, bu kitapk, sinirbilimine birok farkl bak as olduunu ve beyin zerindeki aratrmalarn insanlarn yaantsna eitli biimlerde etki edeceini gstermesi asndan biraz ilerleme salayacaktr. Laboratuardan hastaneye kadar dier birok meslee, bu alanda, eitli ve heyecan verici frsatlar vardr.
Rosamund Langston, Edinburgh niversitesi Doktora rencisi
A-dzeyinde temel bilim ve ngilizce eitimi aldm ve daha sonra biyolojik bilimlerde eitim almak iin Edinburgha gittim. Son ylmda sinirbilimlerinde zelletim ve gerekten istediimi buldum. Edinburgh niversitesinin bilisel sinirbilimlerinde aratrma asistanl teklif edilmi biri olarak yeterince anslydm ve bu durum doktora (PhD) derecesini almamla sonulanacak.
niversitede Sinirbilim Kurslar

Yurtdnda birok niversite sinirbilimlerinde lisans derecesi vermektedir. Buralara genellikle, daha nce biyoloji, fizyoloji, farmakoloji ve psikoloji alanlarnda eitim alarak zellemi kiiler alnmaktadr. Genetik ve molekler biyoloji bilgisi de nemli olabilmektedir. Bununla birlikte, bu kurslarn bazlarna katlmak iin yalnzca bilimsel konularda alyor olmanz gerekmez. nternette UCASn sayfalarna bakarak sinirbilim kurslar ve onlara katlma koullar hakkndaki bilgileri inceleyiniz. Bu bilgileri konularna gre veya bavuruda bulunmay dndnz niversite ile balantl olarak gzden geirebilirsiniz.
Tp
ngilterede tp lisans dzeyinde bir eitimdir. Birok niversite tp okuluna sahiptir ve yeni tp okullarnn almasyla eitilen renci saysnda art vardr. Nroloji, beyin cerrahisi, psikiyatri ve radyoloji gibi alanlarda zelleme sonraki yllarda alnan eitimle gerekleir, fakat ounlukla sinirbilimleri aratrma laboratuarlarnda, yaz tatillerinde ve ara yllarda alma frsat vardr. Tp derslerine ve kurslarna katlmak rekabet iin ok nemlidir, bunun dl tp mesleinde kariyer edinmektir.
Thomas Petty, Edinburgh niversitesi Tp rencisi
Meslek olarak tp iin okul hayatmdan beri can atyordum ve iyi n nedeni ile Edinburgha bavurdum. nc ylda eitimimin arasnda lisans derecesi (BSc)
niversitedeki bir iin ayrcal zihinsel zgrlktr. Gnler birbirinden farkldr. Her gn yeni bir eyler renirsiniz, her gn gerginsinizdir ve her gn zorlanrsnz. Maria Fitzgerald, Profesr, Londra niversitesi. ekicilii, bulu yapma olaslnda ve bulularla beklenmedik mutluluklar yaamanzda ve bir eyin iyzn kavramada elde ettiiniz kk admlardadr ve hala da yledir.. Richard Ribchester, Nrofizyolog, Edinburgh niversitesi
kursu alma frsat verildi ve ben sinirbilimlerini setim. Bu yl bana tbbn ardndan bir ana aratrma yapma frsat Verildi, ben bundan ok yararlandm ve gerekten zevk aldm.
54

Sanayi (la Sanayisi)
Srekli yeni ilalar kefedilmekte ve gelitirilmektedir ve beyin ilala tedavi asndan hassas bir hedeftir. Parasal olarak desteklenen akademik enstitler gibi ila irketleri de kendi aratrmalarn yrtmektedirler. Sanayideki ou irket, laboratuar becerilerinin ve deneyimlerinin gelimesine yardmc olmas iin niversitelerle ibirlii halindedir. Sinirbilimlerini de iine alan eitli biyomedikal bilim kurslarndan mezun olanlar, zellikle ilgili laboratuvar deneyimine de sahipse, istenen elemanlar salanm olur.
Sinirbilim Aratrmalar
Aratrmalarda ok byk eitlilikte frsatlar vardr. Bu alan, beyin grntleme ve davran almalarndan nrofizyolojiye ve molekler genetik aratrmalarna kadar birok alma gruplarna sahiptir. niversitelerdeki aratrmaclar, kendilerine uygun bir akademik alma yolu bulmaya istekli rencileri desteklemekten daima mutludurlar.
Bilgi - lem
Programlama veya informasyon teknolojileri alannda bir meslekle ilgileniyorsanz, sinirbiliminin bunun zerine yaplabilecei aklnza gelmeyebilir. Kitapkta da grdmz gibi, hala, beyin tarz programlamaya artan bir ilgi vardr ve bu dnya genelindeki yaygn an (www) geliimiyle birlikte bymeye ayarlanmtr. Beyin biliminin tbbi olmayan uygulamalarna gsterilen ilgide art vardr.
Okul retimi
Sinirbilimi, okullarda okutulacak bir konu olarak dnlmemitir. Bununla birlikte, sinirbilim derecesi alan bir niversite mezunu, retmenlik mesleinde ok kymetli olan saysal becerilerle birlikte pek ok dier becerilere de sahip olacandan biyoloji retmek amacyla grevlendirilebilir.
Bilim ve Medya
Gazetecilikten radyo ve televizyonculua kadar medyada meslek edinmek rekabete dayaldr ve ok aba ister. Bununla birlikte, bilim iletiimi alanna girmek iin de ok frsat vardr. Bilim srekli ilerlemektedir ve yeni bulgular, eitim ve halkn ilgisi amalanarak kaytlanmaldr. Buna beyin aratrmalar da dahildir. En son bulgular nemli sosyal etkiye sahiptir ve bunlara medyann da ok iyi bildii gibi youn bir sosyal ilgi vardr. niversite eitimi srasnda elde edilen iyi bir bilimsel temel ve aratrma anlay, karmak bulgular dier bilim adamlarna ve halka doru ve etkin bir biimde aktarmay kolaylatracaktr.
Bilim ve sanat
Bilim ve sanat birbirlerini dlamaz. Bilimin geni bir izleyici kitleye sunulmasnda, hayal gcn ortaya koyan tasarmlar ok nemlidir. Mzeler, galeriler, medya ve dier kurumlar bilim adamlar ile sanatlar arasndaki yaratc deneysel ibirliini desteklemeli ve kaynak salamaldr.
lgili nternet Siteleri: http://www.abpi-careers.org.uk/
www.gsk.com www.sciart.org
55
Teekkrler
Bizler bu kitapkta yer alan yaz ve ekillere itenlikle katkda bulunan birok kiiye teekkr borluyuz. Aadaki listenin kapsaml olduunu umarz ve bize yardmda bulunduu halde katklar atlanan herkesten zr dileriz. Kitapktaki izimler: Maddelena Miele and Robert Filipkowski. n kapak resimleri: Peter Brophy, Beverley Clark, Michael Hausser, David Linden, Richard Ribchester. n kapan i yz: Peter Somogyi, Elaine Snell, Lisa CokayneNaylor. Blm 1 (Sinir sistemi): Marina Bentivoglio, Nobel Forum. Blm 2 (Nronlar ve Aksiyon Potansiyeli): Tobias Bonhoeffer, Peter Brophy, Eric Kandel, Nobel Forum. Blm 3 (Kimyasal Haberciler): Marianne Fillenz. Blm 4 (Uyuturucu Maddeler ve Beyin): Leslie Iversen. Blm 5 (Dokunma ve Ar): Susan Fleetwood-Walker, Han Jiesheng, Donald Price. Blm 6 (Grme): Colin Blakemore, Andy Doherty, Bill Newsome, Andrew Parker. Blm 7 (Hareket): Beverley Clark, Tom Gillingwater, Michael Hausser, Chris Miall, Richard Ribchester, Wolfram Schultz. Blm 8 (Sinir Sisteminin Geliimi): Andrew Lumsden. Blm 9 (Disleksi): John Stein. Blm 10 (Plastisite): Graham Collingridge, Andrew Doherty; Kathy Sykes. Blm 11 (renme ve Bellek): Ted Berger, Livia de Hoz, Graham Hitch, Eleanor Maguire, Andrew Doherty, Leslie Ungerleider, Fareneh Vargha-Khadem. Blm 12 (Stres): Jonathan Seckl. Blm 13: (Baklk Sistemi): Nancy Rothwell. Blm 14 (Uyku): Anthony Harmar. Blm 15 (Beyin Grntleme): Mark Bastin, Richard Frackowiak, Nikos Logothetis, Eleanor Maguire, Lindsay Murray, Elisabeth Rounis, Semir Zeki. Blm 16 (Sinir Alar ve Yapay Beyinler): Rodney Douglas, Gerry Edelman, Jeff Krichmar, Kevan Martin. Blm 17 (ler Ters Gittiinde): Malcolm Macleod, Eve Johnstone, Walter Muir, David Porteous, Ian Reid. Blm 18 (Nroetik): Colin Blakemore, Kenneth Boyd, Stephen Rose, William Saffire. Blm 19 (Eitim ve Kariyer): Yvonne Allen (BNA), Victoria Gill. Arka kapan i yzndeki resimler: Eric Kandel (for Hippocrates Quotation), Richard Morris. Arka kapak resimleri ve yazlar: Jennifer Altman, David Concar; Spike Gerrell. ngiliz Sinirbilim Dernei kar amac gtmeyen bir kurumdur ve 264450 No lu hayr kurumu olarak kaydedilmitir. Uluslararas eviri koordinatr Dr. Duncan Banks (d.banks@open.ac.uk), The Open University, UK (BNA web sayfas yneticisi).
Daha Fazla Bilgi Kaynaklar

Bilim ve sinirbilim hakknda srekli okunabilecek pek ok ilgin kitap vardr. Aada onlardan birka tanesinin listesini gryorsunuz:
V.S. Ramachandran, (Sandra Blakeslee) Phantoms in the Brain: Human Nature and the Architecture of the Mind Fourth Dimension Publications (Paperback - 6 May, 1999) ISBN: 1857028953 Hayalet-uzuv ars ve sinir sisteminin ilgili bozukluklarnn ilgin bir aklamas.
Oliver Sacks, The Man Who Mistook His Wife for a Hat (Picador) Picador (Paperback - 7 November, 1986) ISBN: 0330294911 Beyin yaralanmasnn aklmz zerindeki etkilerinin espirili ve iyi yazlm bir aklamas.
Jean-Dominique Bauby, The Diving-bell and the Butterfly Fourth Estate (Paperback - 7 May, 2002) ISBN: 0007139845 nmenin sonularnn olduka kiisel ve duygulandrc bir aklamas.
Richard P. Feynman, Surely Youre Joking, Mr Feynman: Adventures of a Curious Character Paperback 19 November, 1992 ISBN: 009917331X Fiziki, bongo-alan adam, ve bilge kii. Tm gen bilimciler iin bir kahraman.
Nancy Rothwell, Who Wants to Be a Scientist?: Choosing Science as a Career Smudge (Illustrator) Cambridge University Press (Paperback - 19 September, 2002) ISBN: 0521520924 Bilimi meslek olarak semeyi neren gl pratik tler.
56
Sipari vermek iin: Online sipari: www.bna.org.uk/publications Posta ile: The British Neuroscience Association, c/o: The Sherrington Buildings, Ashton Street, Liverpool L68 3GE Telefon: 44 (0) 151 794 4943/5449 Faks: 44 (0) 794 5516/5517
nsanlar zntleri, arlar, kayglar ve korkular kadar mutluluklarnn, sevinlerinin, kahkahalarnn ve akalarnn da beyinlerinden ama yalnzca beyinlerinden kaynaklandn bilmelidir. Onun sayesinde dnr, grr, iitir ve iyiyi ktden, gzeli irkinden, hoa gideni gitmeyenden ayrt edebiliriz. Hippocrates- M.. 5. Yzyl
Bu proje ngiliz Sinirbilim Dernei, Nroloji & GI la Kefi Mkemmellik Merkezi, GlaxoSmithKline ve Edinburgh niversitesi Sinirbilim Merkezince desteklenmitir. Kitapn yazarlar bu kurumlarn cmert destekleri iin mteekkirdir.
Mali Destek
ekiller Spike Gerrell tarafndan izilmitir; aklamalar Jennifer Altman ve David Concar tarafndan yazlmtr.

Neuroscience: Science of The Brain in Turkish

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Neuroscience: Science of The Brain in Turkish

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

PDF Page Organizer - Foxit Software

British Neuroscience Association European Dana Alliance for the Brain

PDF Page Organizer - Foxit Software

PDF Page Organizer - Foxit Software

Sinirbilimi: Beyin Bilimi

ler Ters Gittiinde S47 Nroetik Eitim ve Kariyer

Daha Fazla Bilgi Kaynaklar ve Teekkr S56

PDF Page Organizer - Foxit Software

Beyin ve omurilikten oluan insan merkezi sinir sistemi.

PDF Page Organizer - Foxit Software

nsan beyninin yukardan, alttan ve yandan grn.

Beynin, talamus ve hipotalamusu gsteren kesiti.

Beynin, bazal gangliyon ve corpus callosumu gsteren kesiti.

Modern sinirbilimin babas, Modern a. Ramon y Cajal, 1890de mikroskobunun banda.

Cajaln ilk nron resimleri ve onlara ait dendritler

Cajaln serebellumla ilgili incelikli nron izimi

nternet Balantlar: http://science.howstuffworks.com/brain.htm http://faculty.washington.edu/chudler/neurok.html, http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html

PDF Page Organizer - Foxit Software

Nronlar ve Aksiyon Potansiyeli

Spinal motor nron

Beyincikteki Purkinje hcresi

Hcre Gvdesi Hcre Gvdesi Akson Akson Hcre Gvdesi Akson

Bir nronla ilgili temel kavramlar.

PDF Page Organizer - Foxit Software

PDF Page Organizer - Foxit Software

Aratrmada Gelinen Son Nokta

nternet balantlar: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html http://www.neuro.wustl.edu/neuromuscular/

PDF Page Organizer - Foxit Software

yon kanallarn aan haberciler

Transmiter (ligand) Hcre D Hcre Zar Hcre i

kincil Haberci Efektr

PDF Page Organizer - Foxit Software

Modlasyonu salayan haberciler

Sinapslarla ilgili harika bir web sitesi: http://synapses.mcg.edu/index.asp

PDF Page Organizer - Foxit Software

Uyuturucu Maddeler ve Beyin

Bamllk ve Mptelala Giden Yol

Maddeler- Nasl etki ederler ve onlar almann tehlikeleri nelerdir Alkol

76% 92% 46% 13% 16% 2%

Ttn Alkol Mariyuana Sakinletiriciler & Reeteli lalar Kokain Eroin

32% 15% 9% 9% 17% 23%

PDF Page Organizer - Foxit Software

Sigara ien kurukafa Vincent Van Gogh, 1885.

likili nternet Siteleri: www.knowthescore.info, www.nida.nih.gov/Infofax/ecstasy.html,

PDF Page Organizer - Foxit Software

Meissner cisimcii Aksonlar Merkel diskleri Ruffini sonlanmalar

Dokunma deride balar

PDF Page Organizer - Foxit Software

PDF Page Organizer - Foxit Software

Aratrmada Gelinen Son Nokta

Arsz bir hayat?

PDF Page Organizer - Foxit Software

Gangliyon hcresi Bipolar hcre Horizontal hcre ubuklar Koniler

Fovea Kr nokta Optik sinir

PDF Page Organizer - Foxit Software

Grsel ilemede bitiik admlar

PDF Page Organizer - Foxit Software

Hareket ve renkle ilgili karar verme

PDF Page Organizer - Foxit Software

PDF Page Organizer - Foxit Software

nternet Balantlar: faculty.washington.edu/chudler/chvision.html

PDF Page Organizer - Foxit Software

Kaslarla ilgili elektriksel aktivite kaytlar (elektromiyografik aktivite).