Phylum Echinodermata

Los equinodermos son exclusivamente marinos y residen en el fondo, la caracterstica ms notable es su simetra radial pentmera, estos es, que el cuerpo puede dividirse en cinco partes dispuestas alrededor de un eje central. Sin embargo, esta simetra radial se deriv secundariamente de un ancestro bilateral. La superficie de su cuerpo est cubierta por una delicada epidermis, que se extiende sobre un endoesqueleto de firme consistencia compuesto por unas placas calcreas fijas o mviles. En la mayora de los casos, las placas presentan espinas (de ah su nombre, piel espinosa). El celoma est rodeado por un tejido membranoso ciliado o peritoneo, y el fluido celomtico contiene amebocitos libres que engullen partculas extraas. Los sexos estn separados y no hay dimorfismo sexual. Las vas reproductoras son muy sencillas pues no existe cpula y la fecundacin es externa en el agua de mar. Carecen de sistema excretor; el sistema digestivo es sencillo y completo; el sistema circulatorio irradia en cinco direcciones. Dentro de las caractersticas nicas de este filo estn: Sistema hidrulico o vascular desarrollado a partir del celoma y que opera a presin de agua Pies para su locomocin y aprehensin en forma de tubo, llamados ambulacros Son los nicos que poseen endoesqueleto de placas drmicas y exoesqueleto de espinas drmicas. Presentan agallas o branquias drmicas por medio de las cuales respiran Poseen sistema nervioso radial sin cerebro La mayora presentan ano en posicin dorsal Las larvas de los equinodermos son de simetra bilateral en contraste con la simetra radial de los adultos y tienen un parecido a las de los cordados ms primitivos (el humano pertenece al phylum de los cordados), por lo que de todos los phyla, los equinodermos parecen ser los ms cercanos a los cordados. Caractersticas comunes de su desarrollo embrionario y peculiaridades bioqumicas entre otros estudios, hacen pensar que los cordados y equinodermos pudieron haber tenido un antecesor comn hace ms de 600 millones de aos, ya que no existe otro phylum que sea cercano a los cordados. Los equinodermos se clasifican en las siguientes Clases: Crinoidea. Los crinoideos comprenden a los lirios de mar, llamados as por su aspecto de crines o pelos largos, constituye el grupo ms antiguo de equinodermos.

Holothurioidea. Los holoturoideos comprenden a los llamados pepinos de mar, de cuerpo alargado y

cilndrico. Asteroidea. Los asteroideos son las estrellas de mar; de su parte central se desarrollan de 5 a 45

brazos. Ophiuroidea. Los ofiuroideos (estrellas serpiente) comprenden a las ofiuras, parecidas a las estrellas de mar, pero con brazos largos, delgados y espinosos.

Echinoidea. Los equinoideos comprenden a los erizos de mar, de simetra radial, cuerpo esferoidal, desprovisto de brazos, con un esqueleto calcreo con aspecto y caractersticas de un caparazn con espinas mviles y que, en algunas especies, pueden ser venenosas.

por Jordi Sanclement

ste tipo acoge principalmente a tres grupos de animales muy conocidos por todos nosotros como son los "pepinos de mar" (Clase Holoturoideos), las estrellas (Clases Asteroideos y Ofiuroideos) y los erizos (Clase Equinoideos). Como parientes que son comparten una serie de caractersticas tpicas del grupo, tanto en su morfologa externa como en su fisiologa.

Generalidades

Son acfalos (sin cabeza visible), caracterstica que est ligada a la simetra radial del cuerpo (rota en las holoturias). Poseen un esqueleto drmico interno formado por piezas calcreas recubiertas por la epidermis. Esta piezas calcreas sern de distinto tipo segn del animal que estemos tratando. As, en las holoturias son microscpicas, cosa que hace que sean blandas al tacto; en estrellas son rgidas pero articuladas, permitiendo el movimiento; finalmente en erizos son piezas macroscpicas soldadas que forman un esqueleto rgido. La epidermis es monoestratificada, pudiendo presentar cilios (pelos mviles) y microvellosidades. Podemos encontrar tambin clulas secretoras de mucosidad que recubren las clulas epiteliales. En los erizos la epidermis recubre las espinas. A este nivel de epidermis hay clulas nerviosas sensoriales que, aunque no forman estructura ni rganos sensoriales, si dan respuestas a ciertos estmulos exteriores. A continuacin de la epidermis encontramos una dermis compuesta por placas calcreas, tejido conjuntivo ms o menos laxo y unas clulas ameboides con capacidad de movimiento. Por debajo puede haber musculatura, que es abundante en las holoturias, escasa en las estrellas y nula en los erizos. La cavidad interior o celomtica est cubierta por el peritoneo, una capa formada por clulas provistas de cilios, que se encargan de mantener en movimiento el lquido celomtico, cuya funcin cumple un doble objetivo, distribuye sustancias alimenticias y permite respirar al animal. Estos seres no tienen la capacidad de regular la presin osmtica interna, as sta es igual a la exterior. Por ello no encontraremos ningn equinodermo viviendo en agua dulce. Poseen un sistema hidrulico o ambulacral, formado por una serie de canales internos que se comunican con el exterior mediante una placa especial llamada placa madreprica (situada en la parte superior cerca del ano). Las funciones de este sistema ambulacral son:

El movimiento (juntamente con la musculatura): lento pero muy potente (una estrella puede abrir una ostra con muy poco gasto de energa muscular). Respiracin: en este nivel es donde se efecta el intercambio de oxgeno y dixido de carbono.

Sensibilidad: es donde hay mayor concentracin de clulas sensoriales.

El interior est ocupado por las gnadas y el aparato digestivo. Este ltimo es circular, formado por cinco sacos gstricos. La digestin suele ser interna, pero algunos grupos de estrellas evaginan el estmago y hacen una digestin externa ms o menos rpida. El alimento es almacenado en los ciegos gstricos. Tienen un intestino corto y delgado que comunica con el ano (se da el caso de que si ste no existe, comunica directamente con la boca).

Clases de equinodermos
Morfolgicamente existen diversas diferencias entre las distintas clases. As:

Clase Asteroideos: es la tpica estrella de mar con un disco central del cual surgen cinco brazos que engloban todo el disco. La boca est en posicin central. El movimiento es debido sobretodo al sistema ambulacral. Si levantamos una estrella y observamos su parte inferior observaremos unas pequeas prolongaciones correspondientes a los pies ambulacrales que la estrella usa para desplazarse. Las gnadas se sitan entre los brazos, pero en poca de reproduccin aumentan de volumen y se introducen en ellos. La fecundacin es externa, pero como los espermatozoides duran poco, de modo que existe una gran sincrona entre sexos. Tienen una gran capacidad de regeneracin. Un brazo arrancado por un depredador vuelve a crear una estrella completa, mientras que los otros cuatro brazos desarrollan de nuevo el brazo que falta. En nuestro litoral podemos encontrar fcilmente la Echinaster sepusitus(estrella roja) i la Marthasterias glacialis (de tonalidades ms grises y espinosa).

Clase Ofiuroideos: al igual que la clase anterior posee un disco central y cinco brazos que salen de l, pero se diferencia en que los brazos no lo rodean. El disco es blando al tacto. En este grupo la musculatura es ms responsable del movimiento. La boca est rodeada de unas placas modificadas que forman unas mandbulas dentadas. El tubo digestivo es ciego i no tiene ano, as que captura el alimento, que es triturado, digerido y expulsado por la misma boca.

En esta clase el sistema ambulacral est ms relacionado con la alimentacin. Los pies ambulacrales estn cercanos a la boca y conducen a ella los alimentos. La situacin de las gnadas es similar a los asteroideos, pero no as la fecundacin. Las gnadas se abren a unas invaginaciones llamadas bursas, tambin relacionadas con la respiracin, y una vez all los gametos pueden acceder al exterior o fecundarse all mismo (segn gneros). En nuestras inmersiones podemos ver Ophioderma longicaudum (de tonalidades marrones y negras) i Ophiothix fragilis (ms pequea y peluda).

Clase Equinoideos: son los tpicos erizos de mar. Poseen un esqueleto con placas grandes y soldadas, formando una concha dura y compacta. Todas las placas tienen espinas ms o menos desarrolladas. El movimiento es realizado por los pies ambulacrales y mediante las espinas (articuladas en la base y relacionadas con musculatura). Los pies ambulacrales son ms largos que las espinas y surgen del interior mediante unas filas de placas calcreas perforadas (visible a trasluz en los esqueletos de erizo que podamos encontrar). La boca posee 5 mandbulas fuertes accionadas por 35 piezas (el conjunto se llama linterna de Aristteles). Alrededor de la boca puede haber evaginaciones correspondientes a la branquias con funcin respiratoria. Las gnadas ocupan gran parte del interior. La masiva presencia de estos animales son indicativo de una mala calidad del agua, ya que son poco exigentes. No as sus nicos depredadores, las estrellas de mar, que si son muy sensibles a la calidad del agua. Podemos encontrar el Paracentrotus lividus (de color marrn oscuro y pequeo), el Arbacia lixula (de color negro, pequeo y con largas espinas) y, si buceamos en cotas ms profundas, encontraremos elSpharechinus granularis (de color violeta y espinas blanquecinos).

Clase Holoturoideos: son los populares "pepinos de mar". En realidad podramos considerar que se tratan de erizos alargados sin espinas. El cuerpo es blando al tacto. Viven en el fondo marino, preferiblemente fangoso.

Se les puede reconocer una linterna de Aristteles modificada, formada por 10 piezas que rodean el esfago. Rodeando la boca posee unos tentculos relacionados con el sistema ambulacral, con los que captura a los pequeos organismos de los que se alimenta. El movimiento es causado por el sistema ambulacral con poca intervencin de la musculatura. Respiran mayoritariamente por dos branquias que surgen cerca del ano i que se dilatan internamente a lo largo del cuerpo. Tiene una nica gnada que desemboca al exterior cerca de la boca. Podemos ver Holoturia forskali (la ms tpica) y en aguas mucho ms profundas la Stichoppus regalis (la conocida "espardenya" que algunos podis haber comido en las marisqueras).

Los equinodermos tienen las siguientes caractersticas: Son animales marinos con simetra radial, como la que tienen la rueda de una bicicleta o una margarita. Se desplazan por el fondo del mar gracias a una especie de pequeos pies que poseen en la parte inferior del cuerpo. Las estrellas de mar tienen un esqueleto externo formado por placas calizas encajadas entre si. Los erizos tienen el cuerpo cubierto de pas.

EQUINODERMOS Son animales dioicos, marinos, bentnicos y ssiles; aproximadamente 6.000 especies. Sus larvas mantienen la simetra bilateral pero sus adultos presentan una simetra radial (pentmera) y, en algunos casos, superpuesta, una simetra bilateral secundaria. Tienen un endoesqueleto calcreo de origen mesodrmico y pas. Tiene el celoma muy desarrollado: celoma epigstrico, celoma hipogstrico y sistemas ambulacral, hemal y perihemal. El desarrollo embrionario es indirecto con una larva pelgica nadadora. Carecen de aparato excretor; excretan por difusin, amoniotlicos. GRUPOS ACTUALES: Equinoideos Holoturoideos Crinoideos Asteroideos Ofiuroideos Concentricicloideos CAVIDADES CELMICAS: Formacin del celoma:

Echinodermata
Animales con piel espinosa: erizos, estrellas de mar, y sus aliados
Gregory A. Wray

Resumen de la hiptesis filogentica de la Echinodermata, basado en David y Mooi (1997), Littlewood et al. (1997), y Sumrall y Sprinkle (1997). Tenga en cuenta que la posicin filogentica de la mayora de los equinodermos fsiles es an incierto, y un nmero de taxones extintos adicional se aadir a este rbol en el futuro.

Grupo que contiene: Deuterostomia

Introduccin
Equinodermos forman un clado bien definido y muy derivada de los metazoos. Ellos han atrado mucha atencin debido a su extenso registro fsil, importancia ecolgica en el mbito marino, morfologa de los adultos interesantes, inusuales propiedades biomecnicas, y los embriones experimentales manipulable. Los aproximadamente 7.000 especies de

equinodermos existentes se dividen en cinco clados bien definidos: Crinoidea (lirios de mar y estrellas de plumas), Ophiuroidea (estrellas canasta y estrellas de mar), Asteroidea (estrellas de mar), Echinoidea (erizos de mar, erizos y galletas de mar) y Holothuroidea (pepinos de mar). La posicin filogentica de la Concentricycloidea (margaritas de mar, dos especies), sigue siendo controvertido (Baker et al, 1986;. Smith 1988b; Pearse y Pearse, 1994;. Mooi et al 1997). Aproximadamente 13.000 especies de equinodermos son conocidos en el registro fsil. Todas las formas del Mesozoico y Cenozoico caen claramente dentro de los cinco subtipos existentes, pero el registro del Paleozoico contiene numerosas formas distintas y extraas que a menudo han sido colocados en aproximadamente 15 clases adicionales. Las relaciones filogenticas, y en algunos casos el estado como grupos monofilticos, sigue sin estar claro para las clases de extincin. Equinodermos indiscutible aparecen por primera vez en el registro fsil durante el Cmbrico medio. Arkarua, un equinodermo que sea posible, ha sido descrito de la Vendian (ltima Proterozoico) (Gehling 1987).

Caractersticas
Sinapomorfas de los equinoder mos
Equinodermos se encuentran entre los ms caractersticos de todos los filos animales. La inclusin en el filo es fcilmente diagnosticable en base a los cuatro sinapomorfas a continuacin. La mayora de estas caractersticas estn presentes, o puede deducirse, incluso en los primeros fsiles. En conjunto, estas sinapomorfas definen gran parte de lo que hace que la biologa funcional de los equinodermos distintivo de la de otros metazoos. 1. Esqueleto de calcita compuesto por muchos huesecillos. La matriz biomineral de esqueletos de equinodermos se compone de carbonato de calcio y protenas varias. La calcita se deposita en forma de numerosos cristales pequeos, pero todos ellos se encuentran en el eje mismo cristal dentro de un huesecillo. Por esta razn, los huesecillos son birrefringentes bajo luz de polarizacin. Huesecillos no son slidos, pero tienen una microestructura esponjosa llamada stereom que es nico en el filo. Embriolgicamente, osculos de equinodermos es un endoesqueleto cierto, ya que son producidas por las clulas mesenquimales y generalmente estn cubiertos por la epidermis. Funcionalmente, sin embargo, la mayora de los huesecillos actuar ms como un exoesqueleto, situada justo debajo de la epidermis y adjuntando la mayora de otros tejidos en una cubierta flexible pero resistente. 2. El agua del sistema vascular. El sistema vascular de agua desempea muchas funciones importantes en los equinodermos, como la locomocin, la respiracin y la alimentacin y, adems, la mayora de las neuronas sensoriales se localizan en los extremos de los podios (tubefeet) que forman parte de este sistema de rganos. El sistema vascular de agua puede haber evolucionado desde los sistemas simples tentculos similares a los de otros phyla deuterostome, como los tentculos de hemichordates pterobranch. Sin embargo, hay muchas caractersticas derivadas del sistema vascular de agua en los equinodermos, que incluye: un origen embriolgico de izquierda mesocoel, podia dispuestos a lo largo de las ramas (ambulacra), y un anillo de circumesophageal central. 3. Mutable tejido colgeno. Los osculos de equinodermos estn conectadas por ligamentos compuestos predominantemente por colgeno. Las propiedades del material de este tejido conectivo son mutables en escalas de tiempo cortas, bajo control neuronal. Los ligamentos son normalmente "bloqueado" (rgida), pero puede ser temporal "desbloqueado" (flojos). Esto ofrece algunas ventajas interesantes, mecnico, incluyendo la capacidad de mantener una variedad de posturas sin esfuerzo muscular. En holothuroids, que contienen slo osculos microscpicos, la pared del cuerpo mutable contiene tejido colgeno. 4. Organizacin del cuerpo pentarradial en los adultos. Los adultos de todas las existentes son equinodermos de simetra radial. Una organizacin bilateral superficial se ha desarrollado en dos ocasiones, en equinoideos irregulares y holothuroids, pero se basa en una base de cinco veces la organizacin del esqueleto y la mayora de los sistemas de rganos, y es claramente secundario. Para mayor simetra radial (por ejemplo, siete veces o nueve veces) se ha desarrollado en varias ocasiones, y es tambin claramente una modificacin secundaria. Los orgenes evolutivos de cinco veces la simetra siguen siendo oscuros. Algunos equinodermos del Paleozoico temprano no son radialmente simtricas (por ejemplo, carpoids y helicoplacoids), mientras que un equinodermo posible de la Vendian (Arkarua) tiene cinco veces la organizacin del cuerpo radial.

Plesiomorphies y otras caractersticas

1. Hbitos marinos.

Todos los equinodermos existentes viven en el ocano, y no hay ninguna evidencia fsil de cualquier excepcin a esta regla. En el reino marino, equinodermos ocupan casi todos los hbitats, donde a menudo constituyen una proporcin importante de la biomasa. 2. Pelago-bentnicos del ciclo de vida. Con raras excepciones, los equinodermos son gonochoric (sexos separados), sin dimorfismo sexual evidente. La fertilizacin es externa casi siempre.Ancestralmente (y sigue siendo, por lo general), el ciclo de vida es complejo, con una larva de vida libre que se planktotrophic (se alimenta de algas unicelulares).Las larvas son plesiomorphically simetra bilateral, tienen un intestino recurvado y ectodermo transparente, y se alimentan por la captura de partculas aguas arriba con la banda ciliadas. La metamorfosis es radical y por lo general ocurre durante la liquidacin en el bentos. 3. Coelomate. Equinodermos formar su coeloms como outpocketings de la archenteron (intestino embrionario), un proceso llamado enterocoely. En la mayora de las especies, el coeloms se trimerous, e inicialmente simetra bilateral. El destino de los compartimentos celmico diferentes varan entre los equinodermos, pero algunas caractersticas parecen muy similares y puede reflejar un origen evolutivo comn en lo profundo de la filo: mesocoel izquierda da lugar a la mayor parte o todo el sistema vascular de agua, y uno o somatocoels tanto en la forma de la revestimiento de la cavidad del cuerpo. 4. Deuterostome. Al igual que algunos phyla relacionados, el blastoporo (lugar donde comienza la gastrulacin) en embriones de equinodermos se convierte en el ano larval; la boca larval es una apertura secundaria. En algunas formas existentes, la boca larval se mantiene como la boca de un adulto, mientras que en otros el sistema digestivo es re-sondeado durante la metamorfosis y una nueva forma de la boca y el ano. 5. Simples hemal / sistema excretor. Los sistemas de hemal y excretor de los equinodermos estn vinculados a lo que Nielsen (1996) llama el "complejo axial". Este sistema de rganos muestra similitudes, y puede ser homloga, a los de otros phyla deuterostome. En los equinodermos, que se compone de: un recipiente que espese (el "corazn") que carecen de un endotelio y rodeado por un pericardio, una regin donde la ultrafiltracin produce a travs de los podocitos, un sistema circulatorio cerrado, y una apertura hacia el exterior llama la madreporite. 6. Sistema nervioso descentralizado. La disposicin de los Sytem nervioso central de los equinodermos es muy diferente de la de deuterostomes otros. Nervios radial se ejecutan en cada uno de los ambulacra, y contienen los cuerpos celulares de casi todas las neuronas motoras y las interneuronas. Un anillo nervioso central rodea el intestino, y se compone principalmente de las pistas de fibra que conectan los nervios radial. No equinodermos conocidos contiene todo lo que se podra llamar un cerebro, a pesar de los ganglios estn presentes a lo largo de los nervios radial en algunos equinodermos. A diferencia de la mayora de los phyla bilaterian, equinodermos carecen de cualquier rastro de cefalizacin, y no tienen rganos de los sentidos especializados. Las neuronas sensoriales se localizan principalmente en el ectodermo de podios, y envan axones de los nervios radial.