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AVANCES EN LA TAXONOMÍA Y SISTEMÁTICA
DE LOS HONGOS: UNA REVISIÓN GENERAL
Leticia Romero Bautista
Introducción
Los hongos han sido definidos como un grupo de organis-
mos aclorófilos, con nutrición por absorción y con sus célu-
las contenidas en estructuras filamentosas conocidas como
hifas o micelio, y se les ha incluido en el reino Fungi.
Difieren ampliamente en su morfología y biología general
con respecto a otros organismos. Se trata de un grupo muy
diverso, predominantemente haploide, el cual probable-
mente incluye la proporción más alta de especies asexua-
les, comparada con la de cualquier otro grupo de eucarion-
tes (Alexopoulos et al., 1996; Burnett, 2003).
En décadas recientes, este grupo biológico ha desper-
tado el interés de taxónomos, morfólogos, genetistas y ecó-
logos, entre otros especialistas, por ser excelentes sujetos
y modelos de investigación. Presentan una notable diversi-
dad de formas, estructuras, tamaños, colores y olores; se
encuentran en todos los tipos de ecosistemas, donde
muestran además variedad en sus hábitos y ciclos de vida.
Se pueden encontrar como (May, 1992): saprótrofos (junto
con las bacterias y otros organismos colaboran en la des-
composición de material orgánico y en la formación de
suelo nuevo); parásitos (se desarrollan directamente en
tejidos vivos; causan muchas enfermedades importantes a
través de la interacción con las bacterias y otros hongos,
tanto sobre las plantas como en animales, incluido el hom-
bre); y mutualistas (que han modelado el desarrollo de la
diversidad biológica; primero, por ayudar a las plantas a
colonizar tierra emergida y, después, al colaborar en la dis-
persión y diversificación de las plantas vasculares, los
insectos y otros organismos).
Los hongos han presentado serios problemas para ser
delimitados como un reino, debido en parte a que concep-
tos como el de célula, individuo y especie no han logrado
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“adaptarse”, con sus definiciones tradicionales, al mundo
biológico de los hongos, como sí ha ocurrido en otros gru-
pos de organismos. Por la misma razón, varios aspectos de
su biología poblacional, especiación, evolución, diversidad,
taxonomía y filogenia continúan siendo ampliamente exami-
nados y discutidos.
Por lo anterior, la taxonomía de los hongos es una dis-
ciplina dinámica y progresiva, que constantemente requie-
re cambios en su nomenclatura y que puede con frecuencia
ser confusa y difícil de interpretar, más aún para quienes no
están involucrados con esta problemática. Además, la varia-
ción fenotípica de muchas especies de hongos, como res-
puesta a las condiciones ambientales, conduce a identifica-
ciones imprecisas, sobre todo porque su ubicación taxonó-
mica ha estado basada principalmente en comparaciones
morfológicas.
El término taxonomía se deriva del griego taxis =
orden o arreglo y de nomos = ley; es el estudio o la teoría
de la clasificación, lo cual incluye sus bases, procedimientos
y reglas. Está basada en datos aportados por la morfolo-
gía, fisiología, ecología, paleontología y genética, entre
otras disciplinas. Por otra parte, el término sistemática pro-
viene del griego systema = conjunto de reglas o principios
enlazados entre sí; es el estudio científico de las diferentes
clases y diversidad de organismos y de cualquiera o de
todas las relaciones entre ellos.
No obstante los más de 250 años de investigación sis-
temática, las estimaciones del número total de especies de
plantas, animales, hongos y otros grupos biológicos varían
considerablemente y a un ritmo dispar, según el grupo
taxonómico. Los inventarios más completos se presentan
para muchos grupos de animales y plantas, pero no así
para las bacterias, arañas, insectos, nemátodos y hongos
(May, 1992), por lo que los taxónomos añaden continuamen- nomenclatura binomial y reconoció la naturaleza artificial
te especies a la lista de cada uno de estos grupos biológicos. de su clasificación. Linnaeus colocó a los hongos (junto con
los musgos, líquenes, algas y helechos) dentro de la clase
La clasificación de los hongos Cryptogamia.
Desde que la especie humana apareció en la Tierra, la Tres reinos. Muchos años después de la invención del
diversidad de la vida ha sido objeto de su interés. La bús- microscopio, Ernst Haeckel (1869) incluyó a los organis-
queda intensiva de alimentos como semillas, raíces, hier- mos unicelulares con aspecto “intermedio” entre animal y
bas, hongos y animales favoreció el desarrollo de la reco- planta, con núcleo y organelos definidos, dentro de un ter-
lección y de la caza, por lo que los pueblos antiguos des- cer reino al que denominó Protista. A los hongos los agru-
arrollaron sistemas para explorar y manejar los recursos pó en el reino Plantae, dentro del phylum Inophyta (Fig. 1).
naturales a su alcance, así como para reconocerlos a tra- Estableció, además, que los verdaderos protistas se multi-
vés de su clasificación. plican por mecanismos asexuales, y con base en este crite-
Probablemente, la primera clasificación de los hongos
se basó en los beneficios o perjuicios que le pudieron oca-
sionar al hombre prehistórico; es decir, había hongos bue-
nos (comestibles, medicinales, enteógenos, usados como
herramienta o combustible, etc.) y hongos malos (tóxicos,
venenosos, parásitos, etc.). Las primeras clasificaciones
científicas utilizaron inicialmente la nomenclatura botánica y,
posteriormente, la nomenclatura zoológica. De cualquier
manera, el reino Fungi está organizado en la jerarquía lin-
neana dentro de las categorías de Reino, Phylum (o División
en la nomenclatura botánica), Clase, Orden, Familia, Género
y Especie. A su vez, por debajo del nivel de especie, se han
propuesto diferentes categorías (p. ej., variedades, subes-
pecies, secciones, entre otras). En cuanto a la ubicación en
la clasificación biológica de los hongos como grupo, a tra-
vés de la historia han surgido diferentes propuestas, como
se describe a continuación.
Dos reinos. Aristóteles propuso una clasificación de la
naturaleza en tres reinos: Animalia, Plantae y Mineralia, pero
fueron los naturalistas los encargados de eliminar este últi-
mo reino para dar paso a la clasificación de dos reinos bio-
lógicos: Animalia y Plantae. Fue hasta mediados del siglo XIX
que los organismos conocidos colectivamente con el nombre
de hongos se clasificaron dentro del reino Plantae, ya que el
parentesco era aparentemente mayor con las plantas que
con los animales, por el aspecto general de sus fructificacio-
nes, su relativa inmovilidad y la producción de esporas.
Más adelante, fue el sueco Karl Linnaeus quien inició la Figura 1. Los tres reinos de la vida de Haeckel (1866;
taxonomía moderna y planteó la existencia de dos reinos tomado de Principia Taxonomica, vol. VII, con autori-
zación del editor).
también: Animalia y Plantae. Además, propuso el sistema de

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rio, movió el phylum Inophyta del reino Plantae al reino
Protista (Haeckel, 1869, citado por Scamardella, 1999).
Los protozoarios habían sido considerados tanto como
miembros de un grupo propio, como dentro de las algas o
de un grupo “protozooalgal”, así como de un grupo de
hongos inferiores o, paralelamente a la situación de algunas
algas y protozoarios, como un grupo “protozoohongal”
(Lamothe, 1994).
Cuatro reinos. Herbert F. Copeland (1938) reconoció
las diferencias celulares primarias entre los organismos con
núcleo y sin núcleo y estableció el cuarto reino: Monera,
donde incluyó a los organismos sin núcleo y sin organelos
como las bacterias (que incluyen a las algas verde-azules),
por lo que las extrajo del reino Protista, donde Haeckel las
había colocado anteriormente. Utilizó el nombre Protoctista
para referirse a los organismos unicelulares o multicelula-
res, con o sin pigmentos fotosintéticos, pero no del tipo de
las plantas; sin un estado blastular y que no son verdade-
ras plantas ni verdaderos animales (protofita y protozoo).
En éste incluyó a todos los hongos, por lo que su clasifica-
ción propuesta fue: Animalia, Plantae, Protoctista y Monera.
Cabe mencionar que hasta este momento la micología
había sido tradicionalmente considerada como una subdisci-
plina de la botánica, pero ahora es ampliamente conocido
que los hongos son distintos a las plantas, los animales y las
bacterias. Con nuevos datos ultraestructurales y moleculares
esta distinción se ha hecho mucho más evidente. Los análi-
sis filogenéticos con base en DNA, proveniente de ambas
subunidades ribosomales y de genes que codifican para pro-
teínas, sugieren que los hongos en realidad están más estre-
chamente relacionados con los animales que con las plantas;
es decir, comparten con ellos una historia evolutiva más
reciente (Wainright et al., 1993; Hawksworth, 1997).
Cinco reinos. Hacia finales del siglo XIX y durante casi
todo el XX, las hipótesis sobre el origen y la evolución de los
hongos estuvieron basadas primordialmente en la morfología
comparada. Tuvieron que transcurrir casi cuatro décadas
para que Whittaker (1969) rompiera el esquema de los cua-
tro reinos, y separara definitivamente a los hongos de las
plantas. Whittaker propuso el reino Fungi para todas las espe-
cies que poseen células eucariontes y paredes celulares, pero
que carecen de pigmentos fotosintéticos; con esta nueva cla-
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sificación argumentó un mejor reflejo de las relaciones evolu-
tivas. Reconoció la distinción entre los metabolismos autótro-
fo y heterótrofo, así como entre los modos de nutrición: absor-
Figura 2. Los cinco reinos de Whittaker (1969; modifi-
cado del original; ilustración por Jorge A. González
Martínez).
ción e ingestión. No creyó que el reino Fungi se derivara de
las algas, sino más bien de protistas flagelados (Fig. 2).
El esquema de los cinco reinos: Animalia, Plantae, Fungi,
Protista y Monera, basado esencialmente en la organización
celular, la complejidad estructural y el modo de nutrición, ha
sido el mayormente utilizado, sobre todo por ser práctico
para fines didácticos en los niveles medio y medio superior.
Sin embargo, el reconocimiento de la artificialidad de la cla-
sificación de los tres, o aún de los cinco reinos, se ha forta-
lecido por las aportaciones recientes de la sistemática mole-
cular, la cual ha ocasionado cambios considerables a esta
clasificación, ya considerada como “tradicional”.
Margulis (1968) detalló las diferencias entre las espe-
cies eucariontes y las procariontes y, de manera inicial,
retomó el modelo de Copeland, junto con su propuesta de
utilizar el término Protoctista. Posteriormente reconsideró
el esquema de Whittaker, pero incluyó a las algas en el
ahora reino Protoctista. Propuso también dos super reinos:
Prokarya y Eukarya, basados en la presencia o ausencia de
núcleo y organelos delimitados por una membrana. Los
Protoctista fueron considerados organismos “intermedios”
dentro del proceso evolutivo (Margulis y Schwartz, 1998).
La ubicación de Fungi fue dentro del super Reino Eucarya
(Fig. 3) y, en una escala geológica, se cree que este reino
 probado que los Oomycota en realidad son un grupo hetero-
géneo (polifilético) de algas estraminófilas y otros protoctistas
que han perdido su capacidad fotosintética; actualmente están
incluidos en el reino Chromista (Bartnicki-García, 1987; Bruns
et al., 1991; Barr, 1992; Barbee et al., 1999), mientras que
Figura 3. Esquema de los tres dominios (Woese et al.,
los enigmáticos Dictyosteliomycota se han hipotetizado como
1990; ilustración por Jorge A. González Martínez). un antiguo y distintivo grupo de protozoos.
se originó desde el Proterozoico, con su diversificación a
partir del Fanerozoico (Margulis, 1996).
Posición filogenética de los Fungi y grupos excluidos.
Los taxones Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota y
Basidiomycota forman un grupo monofilético, Fungi, de la
misma manera que Fungi lo forma con los animales (p. ej.,
son grupos hermanos; Fig. 4). Al intentar distinguir al reino
Fungi de otros grupos biológicos con un ciclo de vida seme-
jante, se ha demostrado que algunos eucariontes hetero-
tróficos que se clasificaron dentro de Fungi sensu lato, tales
como los plasmodios, los mohos mucilaginosos y los mohos
acuáticos (Myxomycota, Dictyosteliomycota y Oomycota,
respectivamente), están ubicados filogenéticamente en el
reino Protoctista, fuera de los Fungi (Fig. 5). La evidencia
para esta conclusión ha sido fuerte y ha provenido de:
estudios comparativos de la morfología reproductiva, datos
bioquímicos (p. ej., la biosíntesis de las lisina y la composi-
ción de la pared celular), la microestructura de los unduli-
podios y secuencias de los ácidos nucleicos.

Figura 5. Relaciones filogenéticas de los grupos bioló-

gicos mayores donde se aprecia la posición del reino
Fungi y de grupos previamente considerados como hon-
gos (modificado de Alexopoulos et al., 1996; ilustración
por Jorge A. González Martínez).

Por otra parte, algo que ha causado incredulidad entre

Figura 4. Las relaciones filogenéticas entre los Fungi,
animales y plantas verdes (modificado de Taylor et al.,
2004; ilustración por Jorge A. González Martínez).
Acrasiomycota y Myxomycota divergieron tempranamente,
separándose de los eucariontes. Por otra parte, se ha com-
algunos micólogos, es la evidencia de que los hongos que
conforman a los líquenes, están constituidos por un grupo
polifilético (Bruns et al., 1991; Hawksworth et al., 1995;
Hawksworth, 1997). Actualmente, estos hongos son clasifica-
dos dentro de los Ascomycota (principalmente) y los
Basidiomycota.

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 Seis reinos. Bajo el microscopio, la mayor parte de las El lugar filogenético exacto de varios linajes fungales,
bacterias son muy semejantes. Además, la escasez de fósiles tales como Microsporidia y Asellariales, es incierto, aunque
bacterianos ha dificultado el establecimiento de las relaciones son incluidos en la reciente clasificación de Cavalier-Smith
evolutivas entre ellas. La evidencia presentada por la biología (2001). Actualmente, el término Fungi se restringe a los “hon-
molecular sugiere que los procariontes primitivos se separa- gos verdaderos”, considerados como un reino eucarionte, for-
ron en grupos en etapas tempranas de la evolución de la vida mado por los phyla: Chytridiomycota, Zygomycota,
en la Tierra. Los descendientes de estas dos líneas evolutivas Glomeromycota, Ascomycota y Basidiomycota. Algunos auto-
son las eubacterias y las arqueobacterias. Estas últimas, con- res incluyen además a los hongos anamorfos (Burnett, 2003),
sideradas como el sexto reino (Woese et al., 1990), se carac- también denominados fungi imperfecti, mitospóricos o
terizan por poseer paredes y membranas celulares con una Deuteromycota, los que al realizarles pruebas de entrecruza-
composición química distintiva, así como secuencias únicas en miento y/o moleculares, están más fuertemente relacionados
el RNA de ambas subunidades, entre otros rasgos. Por otra con los Ascomycota o Basidiomycota.
parte, es probable que los eucariontes se originaran a partir
de arqueobacterias hace aproximadamente 1,800 millones de
años (Barbee y Taylor, 1999).
Al tomar en cuenta que la definición de procarionte se
basa más en la ausencia de caracteres eucariontes que en la
posesión de características específicas, por lo cual Monera no
podría considerarse un grupo monofilético, Woese y colabora-
dores (1990) compararon los genes de los RNA ribosomales
(16/18 rRNA) de numerosas especies y propusieron un nuevo
modelo para la organización de la vida, para el cual introdu-
jeron un nuevo nivel de agrupamiento superior al reino: el
dominio.
En el nivel de dominio se situaron tres taxones o linajes
primarios de los seres vivos: Bacteria, Archaea y Eucarya (Fig.
3). No obstante que el nivel de reino ha sido cuestionado
(Pace, 1997), ya que los taxones no están siempre bien
soportados por caracteres moleculares, se reconocen seis
linajes fundamentales en dicho nivel jerárquico: Monera,
Archaeobacteria, Protoctista, Fungi, Plantae y Animalia.
Nuevos grupos para el reino Fungi. Inversamente que en
el caso de taxones excluidos, algunos eucariontes unicelula- Figura 6. Hipótesis filogenéticas alternativas de las
relaciones de los grupos mayores de hongos. Todos los
res, previamente clasificados entre los “protistas”, han grupos son monofiléticos si la pérdida de flagelos ocu-
demostrado pertenecer a Fungi: Pneumocystis carinii, un rrió en una sola ocasión en la evolución de los hongos,
pero Chytridiomycota y Zygomycota son parafiléticos si
patógeno serio en humanos inmunodeprimidos; los se asume que los flagelos se perdieron de manera inde-
Microsporidia, que son organismos amitocondriados y parási- pendiente (modificado de Taylor et al., 2004; ilustración
por Jorge A. González Martínez).
tos intracelulares de animales (Lutzoni et al., 2004); y
Neocallimastix, que son microorganismos anaeróbicos locali- ¿Más de seis reinos? Cavalier-Smith (1986) presentó un
zados en el rumen de algunos rumiantes, los que al parecer sistema de clasificación de siete reinos, el cual realmente es
tienen afinidades mitocondriales con los Chytridiomycetes del una variación del sistema de cinco. Propuso a Archaeobacteria
orden Spizellomycetales (Bowman et al., 1992). como una reino separado y dividió a Protista en Chromista y

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Protozoa, por lo que propone los reinos: Archaeobacteria,
Eubacteria, Chromista, Plantae, Fungi, Protozoa y Animalia.
Diversas divisiones de los protistas, hongos y procariontes
han ofrecido otros esquemas de clasificación de ocho, nueve
y hasta once reinos.
Clasificación actual
Se ha propuesto la siguiente clasificación de los “hongos
verdaderos” o reino Fungi en cinco phyla (Fig. 6).
Chytridiomycota. Se encuentran en ambientes acuáti-
cos y terrestres y se consideran los más primitivos, por ser
el único grupo dentro del reino Fungi que conserva las
esporas móviles (flageladas) en alguna etapa de su ciclo de
vida, que además son utilizadas para fines reproductivos
(Lutzoni et al., 2004); incluyen tanto formas unicelulares
como filamentosas. De inicio, los Chytridiomycota fueron
controversiales, precisamente por presentar células móvi-
les, pero la composición de su pared celular, la síntesis de
la lisina y los análisis de la secuencia del rDNA 18S, demos-
traron su estrecha relación con Ascomycota y
Basidiomycota. Chytridiomycota y Zygomycota son difíciles
de separar; el flagelo de los primeros pudo haberse perdi-
do más de una vez durante la evolución, en la que
Zygomycota divergió primero (LéJohn, 1971; Bartnicki-
García, 1987; Bowman et al., 1992; Bruns et al., 1992).
Los hongos terrestres divergieron de Chytridiomycota hace
aproximadamente 550 millones de años. Después, las plan-
tas invadieron el medio terrestre, hace aproximadamente
440 millones de años y los Ascomycota se separaron de los
Basidiomycota (Barbee y Taylor, 1993).
Zygomycota. Son cenocíticos inicialmente y se caracteri-
zan por la formación de una espora de paredes gruesas,
resultado de su reproducción sexual. Comprende un grupo
diverso de taxones que incluye saprobios del suelo
(Mucorales) y simbiontes de artrópodos (Trichomycetes). Con
la pérdida de las células móviles, métodos alternativos de
referirse a las esporas relacionaron la evolución de los hon-
gos; las esporangiosporas y las zigosporas, ambas formadas
internamente, fueron retenidas en Zygomycota.
Chytridiomycota y Zygomycota forman un grupo parafilético, el
cual representa las primeras líneas divergentes de Fungi. Son
primariamente filamentosos y perdieron su flagelo, lo cual
72
también aplica para Basidiomycota y Ascomycota. Para enten-
der el patrón de relación entre Zygomycota y Chytridiomycota,
es importante resolver el número de pérdidas del flagelo y su
transición hacia el ambiente terrestre (Fig. 6).
Glomeromycota. Forman endomicorrizas con la mayoría
de las plantas vasculares y presentan una gran producción
de esporas asexuales. Se considera un phylum separado,
recientemente segregado de los Zygomycota (Schüßler et
al., 2001); no presentan reproducción sexual.
Ascomycota. Grupo amplio que incluye los mohos, así
como las levaduras; los hongos que componen la mayoría
de los líquenes pertenecen a este grupo. Nuevos mecanis-
mos para la formación de conidios y meiosporas, y para la
descarga de las balistosporas, han evolucionado en los
Ascomycota y Basidiomycota. La subestructura de la pared
de las ascas, especialmente en el ápice, tiene valor sistemá-
tico en los altos niveles taxonómicos (Burnett, 2003).
Basidiomycota. Grupo amplio y heterogéneo que inclu-
ye hongos venenosos, de repisa, gelatinosos, bolas explo-
tadoras, estrellas de tierra, cornetas apestosas, las royas y
los carbones. Los Ascomycota y Basidiomycota son general-
mente resueltos como un grupo monofilético, por lo que se
consideran grupos hermanos (Bruns et al., 1992). Ambos
se caracterizan por la producción de un estado dicariótico
en su ciclo de vida, aunque con ciertas diferencias (Lutzoni
et al., 2004).
Hongos anamorfos. Se les conoce también como fungi
imperfecti, Deuteromycota u hongos mitospóricos. Se
caracterizan porque su reproducción sexual no ha sido
encontrada; sin embargo, se les asocia con especies tanto
de Ascomycota como de Basidiomycota, cuando se compa-
ran las esporas y secuencias de DNA.
Conclusiones
La clasificación del reino Fungi que se reconoce en este tra-
bajo es la de Ainsworth y colaboradores (2001), la cual pre-
senta una estructura redefinida que refleja datos molecula-
res recientes, una revisión del phylum Ascomycota y una
integración total de los géneros anamórficos (Cuadro 1).
Esta clasificación puede ser consultada en internet en el
Index Fungorum (www.indexfungorum.org), que es un
recurso comunitario coordinado y soportado por varias ins-
 Cuadro 1
Clasificación del reino Fungi aceptada en esta contribución
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