Méthode Phytosociologique Braun-Blanqueto-Tüxenienne 2011

LAMETHODEPHYTOSOCIOLOGIQUESIGMATISTE LA METHODE PHYTOSOCIOLOGIQUE SIGMATISTE OUBRAUNBLANQUETOTXENIENNE OU BRAUNBLANQUETOTXENIENNE
Rachid MEDDOUR
Universit Mouloud Mammeri de Tizi Ouzou, Facult des Sciences Biologiques et Agronomiques, Dpartement des Sciences Agronomiques, BP 17 RP, 15 000, TIZI OUZOU, Algrie rachid_meddour@yahoo.fr 2011
Rachid. MEDDOUR
La mthodologie phytosociologique Braun-blanqueto-txenienne
LAMETHODEPHYTOSOCIOLOGIQUESIGMATISTE OUBRAUNBLANQUETOTXENIENNE
SOMMAIRE 1. INTRODUCTION 2. PRINCIPES ET CONCEPTS FONDAMENTAUX 3. L'ASSOCIATION VEGETALE : DEFINITION, PROPRIETES ET VARIATIONS
3.1. DEFINITION 3.2. PROPRIETES DE L'ASSOCIATION VEGETALE 3.3. LES VARIATIONS DE L'ASSOCIATION 3.3.1. Syntaxons de rang infrieur 3.3.2. Groupement fragmentaire et groupement basal
4. LES ESPECES CARACTERISTIQUES
4.1. RELATIVITE DE LA NOTION DE CARACTERISTIQUE 4.2. LA TENDANCE ACTUELLE : LA COMBINAISON CARACTERISTIQUE 5.1. PHASE DE TERRAIN 5.2. LE CHOIX DE L'EMPLACEMENT DU RELEVE 5.3. LA NOTION D'INDIVIDU D'ASSOCIATION 5.4. L'HOMOGENEITE FLORISTIQUE 5.5. L'AIRE MINIMALE 5.6. LES CRITERES ANALYTIQUES
5. ETAPE ANALYTIQUE : REALISATION DES RELEVES
6. ETAPE SYNTHETIQUE DE TRAITEMENT DES DONNEES
6.1. LA METHODE DES TABLEAUX 6.2. LES LISTES SYNTHETIQUES ET LES CLASSES DE PRESENCE 6.3. LES METHODES NUMERIQUES : ORDINATION ET CLASSIFICATION 6.3.1. Introduction 6.3.2. Principes et interprtation de lAFC 6.3.3. Intrts et avantages de l'AFC en phytosociologie 6.3.4. Critres de prsence/absence vs. abondance-dominance en AFC 6.3.5. Le cas des espces rares ou accidentelles et leffet Guttman 63.6. Intrt et complmentarit de la classification numrique (CAH notamment) 7.1. LA SYMPHYTOSOCIOLOGIE OU PHYTOSOCIOLOGIE PAYSAGERE 7.2. LA PHYTOSOCIOLOGIE SYNUSIALE INTEGREE (PSI)
7. LES AUTRES METHODES PHYTOSOCIOLOGIQUES 8. CONCLUSION REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Universit Mouloud Mammeri de Tizi Ouzou, Facult des Sciences Biologiques et Agronomiques, Dpartement des Sciences Agronomiques, BP 17 RP, 15 000, TIZI OUZOU, Algrie rachid_meddour@yahoo.fr
Rachid. MEDDOUR
1. INTRODUCTION
A la suite de l'hritage phytogographique du XIXe sicle (Ch. Flahault, C. Schrter, J. Pavillard ...), la phytosociologie sigmatiste1 ou de lcole zricho-montpelliraine a t labore par Josias Braun-Blanquet, qui en a jet les bases dans les annes 30, puis dveloppe et affine dans les annes 50 par Reinhold Txen, qui a su rnover la phytosociologie historique, peine merge de la phytogographie, en tudiant systmatiquement les concidences floristico-cologiques (Ghu, 1993). La phytosociologie2 sigmatiste a connu un indiscutable succs mondial depuis son origine au dbut du XXe sicle, et les potentialits de cette science sont loin dtre puises (Gillet et al., 1991). Elle propose en effet une mthode rigoureuse et thoriquement universelle pour dcrire et comprendre les faits de vgtation, dans une perspective la fois phytocologique et phytogographique (Gillet et al., 1991). La phytosociologie apparat bien comme une discipline part entire, dont l'objectif n'est pas uniquement la diagnose floristique et la classification des associations vgtales : il comporte galement l'tude de leur dynamique, de leurs relations avec les variables de l'environnement, de leur histoire, c'est--dire de leur volution et de leur gense (Bouxin, 2008). La mthode de la phytosociologie sigmatiste ou encore Braun-Blanqueto-txenienne, ses tapes historiques, ses principes et ses techniques ont t amplement prciss dans plusieurs ouvrages ou publications, on peut se rfrer utilement Braun-Blanquet (1964, 1979), Gounot (1969), Guinochet (1973), Whittaker (1973), Ghu (1974, 1980, 1987, 1992, 1996), Mueller Dombois & Ellenberg (1974), Werger (1974), van der Maarel (1975), Westhoff & van der Maarel (1978), Pignatti (1980, 2000), Ghu & Rivas-Martinez (1981), van den Berghen (1982), De Foucault (1986 a & b, 2005), Rivas-Martinez (1987, 2001), Rameau (1987, 1988), Dierschke (1994), Delpech (1996, 2006), Lahondre (1997), Lacoste & Salanon (2001), Julve (2002). On peut galement se rfrer Meddour (1994, 1996, 2008). Nous avons eu loccasion dexposer plusieurs reprises les principes essentiels de la mthode phytosociologique, que nous utilisons dans nos travaux personnels depuis 1983, dans le cas de nombreux encadrements de mmoire et dans lenseignement du module de biocnotique depuis 1988, soit un de sicle consacr cette mthodologie, tant sur le plan conceptuel que pratique. Aussi, nous rappellerons ici les concepts fondamentaux, tout en insistant sur l'inflchissement de certains concepts de base, rendant la mthode plus souple, et sur les perfectionnements qui ont t introduits, surtout depuis les annes 1970, tant au niveau de ltape analytique de ralisation de relevs au terrain, qu'au niveau de ltape synthtique comparative d'laboration des tableaux ou d'ordination des donnes. Enfin, nous soulignerons quelques difficults mthodologiques spcifiques au milieu forestier, difficults largement exposes par Rameau (1985).
2. PRINCIPES ET CONCEPTS FONDAMENTAUX

La phytosociologie sigmatiste est la science des groupements vgtaux, c'est--dire des syntaxons3 (Ghu, 1991). Cette science est ordonne en un systme hirarchis, le synsystme
Adjectif forg par Egler (1954 in Meddour, 1996), sigle de la Station Internationale de Gobotanique Mditerranenne et Alpine, qui tait dirige par Braun-Blanquet Montpellier, mais aussi de la lettre grecque sigma (), utilise pour signifier somme , ce qui est porteur la fois dune indication mthodologique et dune appartenance dcole (Ghu, 1979). 2 Sont plus ou moins synonymes les termes de sociologie vgtale, de phytocoenologie (propos par Gams en 1918) et de syncologie (Ghu, 1991). 3 Syntaxon = unit (phyto)coenologique de classification dun niveau hirarchique quelconque (Delpech & Ghu, 1988) et aussi unit systmatique de classement des individus dassociation (Rameau, 1985). Universit Mouloud Mammeri de Tizi Ouzou, Facult des Sciences Biologiques et Agronomiques, Dpartement des Sciences Agronomiques, BP 17 RP, 15 000, TIZI OUZOU, Algrie rachid_meddour@yahoo.fr
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ou systme phytosociologique (i.e. ensemble des structures formelles plus ou moins embotes des units phytosociologiques de divers niveaux hirarchiques), o l'association vgtale4 est l'unit lmentaire fondamentale (Ghu & Rivas-Martinez, 1981 ; Delpech & Ghu, 1988). La phytosociologie sigmatiste, rappelons-le, repose sur le postulat suivant : l'espce vgtale, et mieux encore l'association vgtale, sont considres comme les meilleurs intgrateurs de tous les facteurs cologiques (climatiques, daphiques, biotiques et anthropiques) responsables de la rpartition de la vgtation (Bguin et al., 1979). Chaque taxon considr isolment, apporte dj par sa seule prsence toute une srie dinformations (physiologique, cologique, chorologique, sociologique, dynamique) qui lui confrent une valeur prdictive (Ellenberg, 1979 in Delpech & Ghu, 1988). Il faut ici insister sur le haut pouvoir de rsolution des espces herbaces vis--vis des conditions cologiques du milieu, bien plus lev que celui des espces arbustives et arborescentes (Decocq, 1997). La somme dinformations intgre par toutes les espces reprsentes dans une communaut vgtale est considrable (Delpech & Ghu, 1988). A ce sujet, Pignatti (2000) affirme que la fonction de bio-indication devient de plus en plus prcise, lorsquaugmente le nombre despces prsentes dans un espace cologique. Il en rsulte quune communaut vgtale spontane floristiquement homogne traduit une combinaison prcise de valeurs des facteurs cologiques (pouvoir informatif lev). La vgtation spontane est donc utilise comme le reflet fidle des conditions stationnelles, elle en est l'expression synthtique (Bguin et al., 1979 ; Rameau, 1985, 1987). De plus, cest elle qui structure lensemble de la biocnose et par consquent du systme cologique (Delpech & Ghu, 1988). Enfin, ne loublions pas, l'objectif de la phytosociologie est la description et la comprhension de la vgtation, l'organisation bidimensionnelle spatiale et temporelle, sur les plans qualitatif et quantitatif des espces vgtales qui la constituent (Rameau, 1987). De Foucault (1984, 1986 a & b) a propos une thorie novatrice de la phytosociologie sigmatiste qui prsente deux aspects fondamentaux et complmentaires : C'est une morphologie, i.e. une description des formes lmentaires que sont les individus d'association ; ceux-ci sont compars entre eux l'aide de relevs floristiques qui permettent une typologie et une classification hirarchique des syntaxons. C'est une physique, qui vise mettre en vidence des lois phytosociologiques unissant les syntaxons avec les agents de leur dterminisme. La vgtation est un effet, la causalit tient essentiellement l'ensemble des facteurs cologiques, dynamiques et historiques. La rptition absolue de la relation entre une cause et un effet, l'intrieur de l'aire gographique o le syntaxon s'inscrit (aire limite par les facteurs cologiques et historiques), donne naissance une loi phytosociologique. Cest aussi ltude dun cach , du milieu, par lintermdiaire de ce dtecteur privilgi que constituent les vgtaux. La phytosociologie sigmatiste est donc une morpho-physique, dont les tapes intellectuelles peuvent sordonner comme sur la figure 1. Lapproche systmique qualitative des phnomnes phytosociologiques est une dmarche originale qui a t introduite en phytosociologie par De Foucault en 1984, pour comprendre les multiples interactions existant entre les diffrents groupements vgtaux des prairies hygrophiles (Decocq, 1997). Elle a depuis t tendue dautres types de vgtations, notamment arbustives (De Foucault, 1991) et forestires (Decocq, 1997).
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4 Alexander von Humboldt, qui publia en 1805 un essai sur la gographie des plantes , est probablement le premier auteur utiliser la notion dassociation vgtale (Francour, s.d.), cest--dire un sicle avant sa dfinition officielle par Flahault & Schrter en 1910, lors du Congrs international de Botanique de Bruxelles.
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Cach = milieu
Dtecteur = vgtaux
Phnomne lmentaire = individu dassociation
Description
Fait scientifique = relev
Classification Relation de cause effet Syntaxons dont lassociation vgtale
Ordination des syntaxons
Loi phytosociologique = dyade milieu/syntaxon
Ordination des lois
Thorie reprsentative = synsystme
Figure 1. Ordinogramme de la dmarche systmique de la phytosociologie sigmatiste (daprs De Foucault, 1985). Cette systmatisation traduit une volution importante dans la dfinition des units par la recherche de leur dterminisme, volution qui permettra, lorsque ce concept sera intgr systmatiquement dans les tudes, dcarter certaines units artificielles non valables, dont aucun dterminisme spcifique ne pourrait tre mis en vidence (Rameau, 1985).
3. L'ASSOCIATION VEGETALE : DEFINITION, PROPRIETES ET VARIATIONS

3.1. DEFINITION Dans lintroduction de son ouvrage magistral Phytosociologie , Guinochet (1973) dfinit la notion intuitive dassociation vgtale comme rsultant de lobservation suivante : pour quelquun qui connat suffisamment les plantes dans la nature, le simple rappel du nom de lune delles voque instantanment dans son esprit, non seulement son image, mais encore celle dun certain nombre dautres que lon trouve ordinairement dans les mmes conditions quelle . Le concept d'association vgtale est en fait la vritable cl de vote de la phytosociologie sigmatiste. Nous en retiendrons deux dfinitions : La premire fait intervenir essentiellement le critre floristico-statistique : l'association vgtale est dfinie par une combinaison rptitive originale d'espces5, dont certaines dites caractristiques lui sont particulirement lies, les autres tant qualifies de compagnes , i.e. un ensemble spcifique normal (sensu Guinochet, 1973) ou une combinaison spcifique originale (sensu De Foucault, 1981). Cette combinaison floristique des espces vgtales est le fondement mme du systme phytosociologique (Ghu, 1992).
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Le terme espce ici et en gnral dans la suite du texte inclut les taxons infraspcifiques, comme lont fait remarquer Dengler et al. (2005). Dailleurs, Westhoff & van der Maarel (1978) le prcisent bien en notant que les syntaxons sont en gnral caractriss par les espces, mais les sous-espces, varits et cotypes contribuent galement la dfinition dunits syntaxonomiques infrieures ou dassociations govicariantes. Universit Mouloud Mammeri de Tizi Ouzou, Facult des Sciences Biologiques et Agronomiques, Dpartement des Sciences Agronomiques, BP 17 RP, 15 000, TIZI OUZOU, Algrie rachid_meddour@yahoo.fr
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La seconde prconise en plus des donnes floristiques la prise en compte de certaines proprits de l'association vgtale, celle-ci tant un concept abstrait qui se dgage d'un ensemble d'individus d'association (seul objet concret) possdant en commun peu prs les mmes caractres floristiques (i.e. aux fluctuations alatoires prs), structuraux, statistiques, cologiques, dynamiques, chorologiques et historiques (Ghu, 1980, 1991, 1992 ; Ghu & Rivas-Martinez, 1981). Indiquons, par ailleurs, que l'expression groupement vgtal dsigne une catgorie phytosociologique de rang indtermin et que communaut vgtale (plant community) est considre, en gnral, comme quivalente (Guinochet, 1973). 3.2. PROPRIETES DE L'ASSOCIATION VEGETALE A la suite de Guinochet (1973), on s'accorde reconnatre en l'association vgtale une catgorie polythtique, i.e. une catgorie dfinie par un certain nombre de critres conjoints (Ghu & Rivas-Martinez, 1981 ; Rameau, 1987 ; Ghu, 1992), dont la possession de la totalit nest pas ncessaire ni celle dun seul suffisante pour dcider si un objet en fait ou non partie (Dupouey, 1988) : Critre floristique Le critre floristique est le critre de base, primordial pour la phytosociologie et il doit le rester. Comme le souligne Ghu (1996), lassociation vgtale se dgage dun ensemble dindividus dassociation possdant en commun peu prs les mmes caractres floristiques (combinaison despces identiques). La qualit essentielle des associations vgtales rside dans leurs espces constitutives parce qu'elles sont porteuses d'informations prcises, notamment celles d'ordre cologique et chorologique, qui peuvent tre avantageusement utilises. Les espces vgtales dune association expriment, dune faon ou dune autre, la diversit du patrimoine phytogntique. Mais, toutes les espces de la combinaison floristique nont pas, de faon formelle ou relative, la mme valeur informative. Critre statistique Lassociation doit possder une combinaison statistiquement rptitive des espces caractristiques, diffrentielles et compagnes, i.e. de leur ensemble spcifique. La rptitivit de la combinaison despces apporte une aide prcieuse lapprciation de lhomognit structurale et cologique de la communaut vgtale, donc sa dlimitation (Delpech & Ghu, 1988). La rptitivit est la phytosociologie, ce quest la reproductibilit aux sciences exprimentales (Ghu, 1987). Critre structural La rptitivit de la combinaison floristique doit se situer dans une seule et mme catgorie structurale (mme physionomie, mme stratification, mme niveau de biomasse), peu importe quelle soit selon le type de communaut trs simple (synusiale) ou fort complexe (phytocnotique). En outre, pour tudier concrtement une communaut, il faut avoir caractris sa structure, car la connaissance des formes est un pralable ncessaire ltude des fonctions (Delpech & Ghu, 1988). A ce propos, Ghu (1998, 2000) attire lattention sur le fait que le code de nomenclature phytosociologique recommande de baser le nom dun syntaxon sur une espce structuralement dominante (en abondance et en strate) dans le groupement tudi. Critre cologique Lassociation doit correspondre un milieu cologique trs homogne, singulier et prcis et doit se situer dans un contexte cologique finement dfini. Elle possde et contribue caractriser un biotope particulier. De la qualit de ce critre syncologique dpendra la fiabilit du
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synsystme phytosociologique en tant que systme typologique des milieux ou habitats (Ghu, 2000). Critre dynamique Lassociation possde une signification dynamique6 dtermine l'intrieur d'une srie de vgtation, soit climacique, soit spcialise. Chaque communaut possde une signification volutive prcise lintrieur dune srie de vgtation climatophile ou daphophile, i.e. allant vers un groupement climacique ou vers un groupement spcialis (Ghu, 1991). Elle est un stade initial, intermdiaire, final ou dviant (par ex. nitrophile) de la dynamique progressive ou rgressive de la vgtation. Il peut sagir, enfin, dune communaut vgtale au sein dune srie dynamique de vgtation ou de variations lintrieur mme dune communaut (Ghu, 1991, 1998). Critre chorologique Chaque association possde une aire7 gographique particulire, plus ou moins tendue, qui lui est propre, autrement dit un caractre de territorialit prcis (Ghu, 2000). Une association ne peut tre considre comme bien connue et bien dlimite que si l'on connat exactement ses limites gographiques. Il existe des associations rpandues travers dimmenses territoires et dautres rduites une aire confine. Par exemple, les communauts vgtales des parois rocheuses, des pelouses, des arrires-dunes... occupent des territoires bien plus localiss et restreints en gnral que celles des milieux aquatiques ou fortement anthropiss (Ghu, 1996). Plus une aire est petite (synendmisme) plus, en gnral, est originale et prcieuse lassociation sur le plan patrimonial. Critre historique Les groupements sont plus ou moins jeunes ou anciens ; ils appartiennent des sries actuelles ou correspondent des vestiges de sries anciennes informant sur l'histoire climacique du peuplement vgtal de la rgion. Les associations relictuelles souvent rfugies dans des habitats contraignants, parce quelles correspondent des sries climaciques anciennes, prsentent souvent un grand intrt patrimonial et de bio-valuation des milieux (Ghu, 2000). Il est extrmement important pour la comprhension et la sauvegarde du patrimoine biologique de reconnatre ce type de communauts relictuelles, tmoins de conditions climatiques passes (Ghu, 2000). L'association vgtale (territoriale) est donc caractrise maintenant, linverse des grandes associations rgionales8 dantan, par une amplitude assez troite, contrairement au dbut de la phytosociologie. En plus des critres floristico-statistiques, elle s'inscrit dans un contexte gographique prcis, car sa signification est territoriale (Ghu, 1996, 2000), et dans un cadre cologique et dynamique dfini et homogne (Rameau, 1987, 1988 ; Ghu, 2000). Cette acception actuelle plus restreinte de l'association lui confre une valeur informative (biocoenotest) plus grande vis--vis des milieux de vie ou biotopes, fondements des cosystmes et des territoires phytogographiques (Ghu, 1980, 1991).
6 Le dynamisme de la vgtation tait bien prsent ds la premire phase de la phytosociologie, sous la rubrique syndynamique dans Braun-Blanquet (1928 in Pignatti, 1997). 7 La notion daire pour les units phytosociologiques apparat ds les dbuts de la phytosociologie, dans BraunBlanquet (1928 in Ghu, 1996), sous la rubrique synchorologie, qui incluait non seulement les donnes de la rpartition gographique des syntaxons, mais encore les faits issus de leur positionnement dans lespace (toposquence, zonation, tagement...) et leur cartographie. 8 Lancienne association rgionale, ou association collective, correspond selon les cas plus ou moins au groupe dassociations, la sous-alliance ou mme lalliance (Ghu, 1996).
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3.3. LES VARIATIONS DE L'ASSOCIATION L'association vgtale, unit fondamentale du synsystme, admet plusieurs units infrieures : sous-associations, variantes et sous-variantes, races, phases, facis. Une traduction fidle et claire de la complexit de la vgtation exige, pour les milieux forestiers, la prise en compte effective de ces diffrentes units (Rameau, 1985, 1987). Celles-ci ont t dfinies prcisment par Ghu (1980, 1996) et Rameau (1987). 3.3.1. Syntaxons de rang infrieur Lassociation vgtale (territoriale) est susceptible de variations internes, qui sont de triple nature (Ghu, 1996, 2000) : floristico-cologiques, floristico-dynamiques et gographiques. La sous-association Elle s'carte du type de l'association par des variations cologiques assez accuses mises en relief par une composition floristique particulire et notamment par l'existence d'un groupe d'espces diffrentielles. Ce sont souvent les contacts avec dautres associations (i.e. dautres microhabitats) dun mme site qui dterminent ces variations. Les variantes et sous-variantes Elles correspondent des variations floristico-cologiques plus lgres l'intrieur des sousassociations. Les phases Ce sont des variations floristiques (prsence ou dominance de quelques espces), lies la dynamique interne de l'association9. Elles traduisent la jeunesse, la maturit ou le vieillissement dun groupement (phases juvniles, matures ou vieilles) (Ghu, 1991). Mme lorsque lon est en prsence dune fort climacique, il existe une dynamique interne de la vgtation forestire, qui assure lautonomie et lquilibre de lcosystme et qui la base du cycle sylvigntique (Decocq, 1997). Les races d'association Elles ont une signification purement gographique. A l'intrieur d'une unit chorologique particulire, elles se diffrencient par l'apparition de quelques espces significatives lies ce contexte gographique (ou subterritoriales). Les facis Ils sont dtermins par le rle quantitatif lev d'une ou de plusieurs espces ; leur identification repose, en analyse numrique, sur le seul critre dabondance-dominance de quelques taxons (Carrire, 1984). Ils sont de moins en moins utiliss, ne mettant en relief que des variations souvent peu prcises. On se doit de prciser ici que le sylvofacis , terme propos par Houzard (1983 in Rameau, 1985), est une subdivision part entire de lassociation et correspond une sousunit structurale et dendrologique dterminisme anthropogne. Il nest donc pas assimilable un simple facis et ne se limite pas de simples variations quantitatives des essences (Rameau, 1985). Dailleurs, Pignatti (2000) pense quun grand nombre dassociations forestires, dcrites par exemple en Italie centrale et dans les Balkans, pourrait tre considr comme des sylvofacis dans les successions cycliques forestires.
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Par exemple, lorsque le stade climacique forestier est atteint, se perptue une volution cyclique caractrise par la succession dans le temps de diffrentes phases sylvigntiques reproduisant linvariance de la fort climacique, tant que les conditions macroclimatiques restent constantes (Rameau, 1985). Universit Mouloud Mammeri de Tizi Ouzou, Facult des Sciences Biologiques et Agronomiques, Dpartement des Sciences Agronomiques, BP 17 RP, 15 000, TIZI OUZOU, Algrie rachid_meddour@yahoo.fr
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En considrant les faits structuraux, syncologiques, syndynamiques et synchorologiques de lassociation vgtale territoriale, Ghu (1998, 2000) propose un schma permettant dorganiser logiquement ses subdivisions (ou variations internes) (tableau 1). Tableau 1. Variations internes de lassociation vgtale territoriale, syntaxonomie et synnomenclature (daprs Ghu, 1998, 2000) Syntaxonomie Sous-variante Variante Sous-association Phase Race gographique Facis Dterminisme ou type de variation interne floristico-syncologique (de contact par ex.) floristico-dynamique floristico-gographique floristico-physionomique Synnomenclature Sous-variante ... Variante ... -etosum Phase ... ou -osum Race ... ou 3e nom gographique Facis ...
3.3.2. Groupement fragmentaire et groupement basal Compte tenu de la loi phytosociologique cite plus haut, qui conduit sintresser au dterminisme de chaque syntaxon, il est galement possible de fournir une interprtation aux groupements qualifis d'atypiques, appauvris, transitoires ou fragmentaires, grce aux concepts de groupement basal et groupement fragmentaire (Ghu & Rivas-Martinez, 1981 ; Rameau, 1985, 1987 ; Julve, 1986 ; Gillet et al., 1991) : Groupement fragmentaire C'est un groupement mal individualis, dont le cortge floristique est rduit une partie limite de lensemble spcifique normal et dont le dveloppement spatial est insuffisant et se fait souvent sur une surface infrieure l'aire minimale. Groupement basal Il s'agit d'un groupement vgtal, dont le cortge floristique est appauvri, sans caractristiques ni diffrentielles, mais possdant des espces des units suprieures. C'est habituellement une perturbation anthropique intensive qui entrane le dveloppement de tels groupements qui n'arrivent plus se structurer de faon normale (Ghu, 1980). Cest galement une communaut vgtale rduite un petit nombre de taxons large amplitude sociocologique, pour des raisons de jeunesse (Gillet et al., 1991). Il existe aussi des associations dans lesquelles, partir dune sous-association typique (typicum), par appauvrissement floristique progressif, selon un gradient de dgradation (e.g. intensit du pturage et du pitinement), on aboutit une sous-association trs appauvrie prsentant alors les caractres dune communaut basale (Kopecky & Hejny, 1974 in Gillet, 2000). Finalement, comme lindique De Foucault (1984), cest au scientifique dinterprter les syntaxons lmentaires10 quil estime bien dfinis en terme dassociation ou de variations dassociation . De plus, avant de crer des units nouvelles (sous-associations, races...), on sassurera que la combinaison caractristique est bien rptitive dans plusieurs stations distinctes et non quelle est lie une station unique ; le dterminisme cologique de cette variation nen apparatra que plus clairement (De Foucault, 1979). Il existe donc une certaine
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Un syntaxon lmentaire est utilis ici gnralement dans le sens dunits synsystmatiques infrieures : association, sous-association, variante ou mme groupement provisoire (Gillet, 2000). Universit Mouloud Mammeri de Tizi Ouzou, Facult des Sciences Biologiques et Agronomiques, Dpartement des Sciences Agronomiques, BP 17 RP, 15 000, TIZI OUZOU, Algrie rachid_meddour@yahoo.fr
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part dinterprtation personnelle11, qui peut conduire malheureusement une multiplication anarchique des associations (ou jordanisation phytosociologique), si elle nest pas canalise par certaines exigences de cohrence impose par un cadre cologique, chorologique et dynamique (Rameau, 1985).
4. LES ESPECES CARACTERISTIQUES

4.1. RELATIVITE DE LA NOTION DE CARACTERISTIQUE La notion de caractristique est d'un maniement dlicat et d'une valeur assez relative (Ozenda, 1982). Certaines espces sont, d'une manire plus ou moins troite, lies certains groupements ou mme un seul d'entre eux. Quant une espce ne se trouve seulement que dans un groupement, qu'elle y soit ou non frquente, elle en est caractristique (exclusive) ; mais ce cas est rare (Guinochet, 1954, 1955). En fait, la plupart des espces participent dans leur aire de distribution gographique plusieurs associations et peuvent se rencontrer indiffremment dans divers groupements (Chytry & Tichy, 2003). Pratiquement, en dehors des milieux cologiques trs particuliers, marqus par des conditions stationnelles assez saillantes, et flore spcialise, comme les rochers, les sols sals..., il est nest pas possible de trouver des espces lies peu prs exclusivement un groupement dtermin (Peltier, 1988 ; Rameau, 1985). En effet, lorsqu'il s'est agi d'tudier des types moyens de vgtation, tels que les forts, o les effets de tamponnement climatique sont marqus (Ghu, 1996), on s'est aperu qu'il y a vraiment dans ce cas peu d'espces (exclusives) pouvant servir de vritables caractristiques (Ozenda, 1982 ; Rameau, 1985). Ellenberg (1954 in Chytry & Tichy, 2003) a qualifi cette situation de crise de caractristiques . Par exemple, en Europe, Ellenberg ( ? in Ozenda, 1982) admet quil nest plus possible dindiquer une seule espce vraiment exclusive des htraies. Lexprience a montr quen fait, on a le plus souvent affaire des espces caractre diffrentiel relatif, sexprimant seulement par des diffrences de frquences doccurrence plus ou moins prononces entre associations voisines (Bguinot, 1989). Dans ces conditions, la recherche despces propres une seule association est vaine (Peltier, 1988). Mme au niveau des espces rares, la notion de fidlit est plus que relative. Sur cette notion de caractristique absolument fidle une association et une seule, l'cole sigmatiste a donc introduit des assouplissements dans deux directions (Gounot, 1969) : Tout dabord, la relativisation du critre de fidlit qui n'est plus absolue et qui dpend du degr de prsence et de l'abondance-dominance moyenne de l'espce (Gounot, 1969). Braun-Blanquet (1928 in Reichling, 1949), la suite de Szafer & Pawlowski (1927 in Westhoff & van der Maarel, 1978), a ainsi distingu les espces par ordre de fidlit dcroissante : exclusive, lective, prfrente, indiffrente et trangre ; les indiffrentes sont des compagnes, les trangres correspondent aux accidentelles et seules les trois premires sont des espces caractristiques (Reichling, 1949 ; Werger, 1974). Encore que ce sont des caractristiques (ou pseudo-caractristiques) des grandes associations rgionales, bties sur des listes puis des relevs concernant plus des localits que des stations cologiquement prcises (Ghu, 1993, 1996). Dailleurs, Dengler et al. (2005) affirment que ce classique degr de fidlit est la fois contradictoire et peu pratique. Cette approche intuitive de la fidlit est donc bien loin dtre satisfaisante. Ce nest que rcemment, que ce critre de fidlit est valu statistiquement par divers auteurs, notamment Chytry & Tichy (2003).
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Ce que pensent galement Feoli & Lausi (1981), en crivant ... the establishment of a syntaxonomical system is a matter of personal decisions which could be based on the sociological views and strategy of the phytosociologist . Universit Mouloud Mammeri de Tizi Ouzou, Facult des Sciences Biologiques et Agronomiques, Dpartement des Sciences Agronomiques, BP 17 RP, 15 000, TIZI OUZOU, Algrie rachid_meddour@yahoo.fr
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Ensuite, lintroduction des notions de caractristiques locales ou rgionales, impliquant que la classification est place dans un cadre gographique pralable (Gounot, 1969). En ralit, ds le dbut Braun-Blanquet (1921 in Westhoff & van der Maarel, 1978) a reconnu que la valeur de caractristique dune espce est gographiquement limite. L'observation montre, en effet, que la plupart des caractristiques n'ont qu'une valeur trs relative et qu'elles ne sont troitement lies une association qu' l'intrieur d'un territoire limit (Ozenda, 1982). D'o le concept de caractristiques locale ou rgionale, fonction de l'tendue du territoire considr (Braun-Blanquet et al., 1952). Cependant, une fcheuse consquence de ces dveloppements est lnorme augmentation de groupements vgtaux nouvellement dcrits, mais qui sont pauvrement dfinis en termes de composition spcifique (Pignatti, 1968 in Chytry & Tichy, 2003). Enfin, il faut sarrter ici sur le concept txenien dassociation vgtale territoriale et de la territorialit sur laquelle Ghu (1996, 2000) a dvelopp tout un discours pistmologique. Ce concept qui sest dvelopp au cours des dernires dcennies, apparat comme rnov et affin, et par consquent nouveau par rapport celui dassociation vgtale rgionale de jadis12, conception trs large et plus gnrale (Ghu, 1996), beaucoup plus floue quant sa valeur syncologique (Ghu, 2000). Il marque, selon le mme auteur (1996), une tape dcisive dans lamlioration des mthodes en phytosociologie, ainsi que pour les possibilits offertes par cette science en matire de typologie des habitats cologiques (Ghu, 2000). En outre, les associations territoriales (sensu Txen) prsentent de remarquables phnomnes de gosynvicariance13 (Ghu, 1996). Les associations gosynvicariantes diffrent entre elles par la prsence de diffrentielles dordre gographique, mais elles possdent les mmes caractristiques gnrales de milieu (Ghu, 2000). Cette notion de gosynvicariance conduit celle de synendmisme, si importante en bio-valuation des milieux (Ghu, 1996, 2000). Certaines associations noccupent quune aire rduite, elles sont considres comme synendmiques, mais elles ne possdent pas ncessairement un ou plusieurs taxons endmiques (Ghu, 1998). 4.2. LA TENDANCE ACTUELLE : LA COMBINAISON CARACTERISTIQUE Actuellement, on tend abandonner la dfinition de l'association par des espces caractristiques strictes pour adopter une conception plus gnrale et plus souple (Ozenda, 1982). La majorit des phytosociologues admettent que lassociation vgtale est avant tout caractrise par une combinaison floristique originale, rsultant de la runion des relevs qui servent la dfinir (Peltier, 1988). Cette combinaison, et elle seule, reprsente lindividualit floristique de lassociation, la recherche de caractristiques ne sert en fin de compte qu essayer daccentuer cette singularit (Guinochet, 1973). Assurment, Guinochet (1973) a beaucoup insist sur le fait qu'un groupement ne peut tre caractris que par un ensemble d'espces, i.e. les caractristiques, les diffrentielles ventuellement et les compagnes de haute prsence, constituant l'ensemble spcifique normal , confrant son individualit au groupement. A son tour, et la suite de Westhoff & Held (1969 in Westhoff & van der Maarel, 1978), De Foucault (1980, 1981) remplace la notion d'espce caractristique par la notion de combinaison caractristique (ou encore de combinaison spcifique originale). Cette notion est donc loin dtre nouvelle. A ce propos Ghu (1987) crit : lun des apports les plus intressants de lcole de phytosociologie hollandaise (Westhoff, van der Maarel), fut de substituer lancien concept
Ainsi, de nombreuses associations dcrites autrefois ont t dcoupes en plusieurs associations plus cohrentes, limage du Quercetum ilicis galloprovinciale, chnaie verte calcicole mditerranenne, scinde par Barbero (1983) en Viburno-Quercetum ilicis, pour les peuplements ouverts trs riches en espces mditerranennes, et en Epipactido-Quercetum ilicis, pour les rares peuplements quilibrs flore msophile. 13 Des exemples trs intressants de gosynvicariance (cdraies) entre la chane rifaine au Maroc et dautres montagnes mditerranennes (Kabylie, Taurus en Turquie, Afghanistan) ont t fournis par Deil (1990). Universit Mouloud Mammeri de Tizi Ouzou, Facult des Sciences Biologiques et Agronomiques, Dpartement des Sciences Agronomiques, BP 17 RP, 15 000, TIZI OUZOU, Algrie rachid_meddour@yahoo.fr
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braun-blanquetien despces caractristiques trop rarement ralis pour tre oprationnel, les concepts de combinaison caractristique et de combinaison diffrentielle despces, concepts repris et dvelopps par les coles de phytosociologie informatique, de Paris-Orsay par ex. (Guinochet, Lacoste), et largement appliqus dans de nombreux travaux ultrieurs, ceux de De Foucault (1980, 1981), par ex. . Il est, en effet, plus juste de considrer des ensembles despces caractristiques, optimaux ou diffrentiels, de valeur et signification territoriales (Ghu, 1992). Cest pourquoi, on distingue classiquement des espces caractristiques, des espces diffrentielles et des espces compagnes (Ghu, 1992). Comme le reconnat le Code International de Nomenclature Phytosociologique (Weber et al., 2000), on utilise de plus en plus de simples diffrentielles pour dfinir les associations (Barkman et al., 1986 ; Rameau, 1988). Ghu (1980) souligne que beaucoup de caractristiques locales, ou mmes territoriales, ne sont souvent que des diffrentielles. Les diffrentielles sont des taxons lis prfrentiellement et souvent localement une unit de rang infrieur (variante, sous-association, association) et permettent de sparer deux syntaxons (Ghu & Rivas-Martinez, 1981). Sur le plan statistique, la frquence relative dune espce diffrentielle doit tre suprieure 50 % dans un groupement vgtal et infrieure 10 % dans tous les autres groupements (Spatz 1972 in Westhoff & van der Maarel, 1978). Selon Dengler et al. (2005), le degr de prsence de lespce diffrentielle dans le syntaxon diffrenci doit tre dau moins 10 % suprieur celui des autres syntaxons, o cette espce ne doit pas y tre prsente avec plus de 20 %. Dans la pratique, on a galement affaire des caractristiques transgressives. Ce sont des espces qui peuvent tre caractristiques de deux ou plusieurs catgories phytosociologiques s'excluant gographiquement (allopatriques)14 (Guinochet, 1973). Il convient, selon cet auteur, de prciser que l'exclusion gographique peut s'appliquer non seulement horizontalement, mais aussi altitudinalement. Notons, enfin, que les compagnes sont des taxons prsents dans de nombreux groupements, mais peuvent montrer parfois une signification prcise (cologique, gographique, dynamique) (Ghu & Rivas-Martinez, 1981). En tout cas, elles possdent une signification utile, exprimable par exemple travers la notion de groupe cologique (Ghu, 1992). D'autre part, le perfectionnement de l'analyse phytosociologique jointe l'largissement gographique des connaissances syntaxonomiques, grce lapport des mthodes d'ordination (telle que l'analyse factorielle des correspondances), prenant en compte la totalit des espces, ont amenuis la signification des caractristiques, alors que le rle et la signification des compagnes ont augment dans la dfinition et la dlimitation des groupements vgtaux (Ghu, 1980 ; Ghu & Rivas-Martinez, 1981). C'est donc cette tendance actuelle de la phytosociologie, qui prvaut et quil faut dvelopper. Autrement dit, les associations sont dfinies par loriginalit de leur combinaison floristique et leurs espces diffrentielles (Rameau, 1985).
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5. ETAPE ANALYTIQUE : REALISATION DES RELEVES

Cette premire tape dcisive consiste en la prise de relevs de vgtation sur le terrain. C'est un travail assez dlicat, exigeant quelque pratique et, en tout cas, certaines prcautions lmentaires (Guinochet, 1955). Un relev bien fait doit donner une image aussi fidle que
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Briane et al. (2000) citent lexemple de 2 taxons, lis une mme gamme dhabitat, Teucrium montanum et Coronilla minima, qui transgressent de la rgion mditerranenne, o ils sont lis aux alliances de lAphyllantion et de lOnionidion striatae, la rgion eurosibrienne, o ils trouvent leur optimum dans le Xerobromion. Ghu (1998, 2000) indique le cas de Ruscus aculeatus et Rubia peregrina, espces classiques des chnaies vertes (Quercetea ilicis), qui existent dans la moiti des forts caducifolies tempres franaises (Querco-Fagetea). Ces exemples illustrent bien la notion de caractristique transgressive. Universit Mouloud Mammeri de Tizi Ouzou, Facult des Sciences Biologiques et Agronomiques, Dpartement des Sciences Agronomiques, BP 17 RP, 15 000, TIZI OUZOU, Algrie rachid_meddour@yahoo.fr
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possible de la communaut telle quelle se prsente sur le terrain (Delpech, 2006). Cette exigence de qualit des relevs est la fois dordre floristique (exactitude et finesse des dterminations) et dordre syncologique (stricte homognit de milieu) (Ghu, 2000). Ce relev phytosociologique reprsente un lment fondamental du travail phytosociologique (De Foucault, 1987). 5.1. PHASE DE TERRAIN Selon Guinochet (1954), lorsqu'on ralise des relevs, on se livre obligatoirement un chantillonnage dirig. Gillet (2000) et Bouxin (2008) le qualifient dchantillonnage prfrentiel. Effectivement, le choix intuitif des surfaces de vgtation tudier (individu d'association) est ralis en fonction de ses connaissances phytosociologiques et de l'cologie rgionale (Guinochet, 1973). Llaboration dun plan dchantillonnage a pour but de prparer et dorienter la campagne de terrain. Celui-ci, peut tre tabli partir des divers documents et tudes existant sur la rgion tudie (cartes topographiques, gologiques, pdologiques, photographies ariennes, catalogues floristiques...) rvlant les principales variations du milieu (topographie, facis gologiques, types gntiques de sol, etc.). Toutes les informations disponibles peuvent tre mises profit pour la slection des stations reprsentant un chantillon aussi complet que possible, en ce qui concerne leur diversit, originalit et reprsentativit (Gillet, 2000). Au sein dun espace bois, il est plus difficile de juger de lhomognit de laire inventorier quen milieu mono- ou paucistrate. La difficult particulire des milieux forestiers rside la fois dans leur grande tendue relative et dans limpossibilit davoir une vision globale du paysage du fait de la stratification (Rameau, 1985). Cest pourquoi llaboration dun plan dchantillonnage avant la phase de terrain proprement dite est ncessaire, plus spcifiquement pour ce type de vgtation (Rameau, 1985). Sagissant de la stratgie de stratification, des prospections prliminaires sur le terrain seront utiles pour acqurir une vue densemble de la diversit des situations et pour prparer des itinraires. Cette tape dbouche sur la mise au point dun rseau de transects linaires recoupant ces diffrentes situations, avec stratification des futurs relevs, i.e. un nombre statistiquement suffisant pour chaque situation et ils ne sauraient tre ralis au hasard (Rameau, 1985). Gillet (2000) prconise de mme dorganiser une stratification, de manire obtenir un nombre de relevs peu prs quivalent pour chaque situation suppose dterminante, et rejette les techniques de quadrillage systmatique ou alatoire, afin dviter linconvnient de favoriser les situations les plus frquentes par rapport aux plus rares. Tout en insistant sur sa supriorit relativement lchantillonnage alatoire, Westhoff & van der Maarel (1978) parlent de stratification subjective. Ce qui revient une stratification mentale implicite (Rameau, 1988) ou plus simplement une stratification floristique (Guinochet, 1973). In fine, un chantillonnage prfrentiel suivi dune stratification floristique , nous semble un bon compromis pour lobjectif vis. Dans la dmarche phytosociologique sigmatiste, aprs cette revue prliminaire du terrain, on sattache habituellement chantillonner des individus dassociation a priori typiques, en laissant de ct les zones de transition comme le recommandait Guinochet (1973). En ralit, dans le cas dune recherche applique (par ex. rgnration naturelle dune essence), lchantillonnage doit rendre compte de la grande diversit des situations cologiques ; il ne peut ignorer toutes les stations non parfaitement homognes , dites atypiques, transitoires ou fragmentaires (Peltier, 1988), qui couvrent une tendue souvent importante des massifs forestiers (Rameau, 1985). Dans le mme sens, Bguinot et al. (1987) font remarquer que ltude des formes de transition entre associations adjacentes est loin dtre secondaire, car elles sont susceptibles de couvrir une part apprciable, voire majoritaire, du territoire tudi et ne peuvent, comme telles, tre ignores dans une description fine du milieu. Par ailleurs, on ne
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doit pas exclure non plus les lisires et les zones perturbes par laction de lhomme, si lon veut mettre en vidence la dynamique forestire (Peltier, 1988). Pour Decocq (1997), ltude phytosociologique sigmatiste ne doit plus se rsumer lanalyse des individus dassociations les plus typiques, en vitant les groupements intermdiaires (les zones de contact ou zones de transition), ce qui revient idaliser les associations vgtales. Cest dailleurs ce qui loppose fondamentalement la thorie du continuum chre aux anglo-saxons (cf. par ex. Gounot, 1969 ; Guinochet, 1973 ; Whittaker, 1973). De toute manire, selon Bouxin (2008), l'analyse approfondie du tapis vgtal montre quel point cette opposition est vaine. Enfin, mme si thoriquement on est en prsence dindividus bien distincts, mme si, pour des raisons statistiques, on doit rassembler le plus grand nombre possible de relevs, De Foucault (1979) conseille de ne pas raliser un trop grand nombre de relevs dans une aire trop rduite (redondance) ; il vaut mieux en retenir un petit nombre dans diffrentes localits suffisamment loignes, linterprtation ultrieure en sera facilite. 5.2. LE CHOIX DE L'EMPLACEMENT DU RELEVE Au terrain, le phytosociologue choisit l'emplacement de ses relevs selon deux niveaux de perception successifs (Ghu, 1980) : une premire vision l'chelle paysagre l'amne choisir les lments majeurs, significatifs, reprsentatifs et rptitifs du paysage vgtal (formations vgtales) qu'il veut tudier ; une deuxime vision l'intrieur de l'lment paysager choisi guidera le choix de l'emplacement du relev et de ses limites. Les critres fondamentaux de ce choix d'emplacement et de limites du relev sont : l'homognit floristique et l'homognit cologique de la station. L'homognit floristique doit tre rptitive et il faut avoir constat la rptitivit de la combinaison floristique. Le critre dhomognit floristique, ou invariant, tant une combinaison statistiquement rptitive despces (Rameau, 1985). L'homognit cologique ncessite d'abord, et en rgle gnrale, une homognit dans la physionomie et la structure de la vgtation. La station doit tre homogne vis--vis des contrastes de milieu, tels que lexposition, la lumire, la microtopographie, lhumidit du sol..., et les observations trs fines ce niveau. A l'intrieur de la surface choisie du relev, il ne doit pas y avoir de variations significatives de composition floristique ni de milieu. En dfinitive, Ghu (1980) insiste sur le fait que ce choix est non seulement un droit, mais encore une ncessit dans le travail phytosociologique. Il ajoute que l'affinement de la prise du relev est plus dcisif pour les progrs de la phytosociologie (perfectionnement du synsystme) que les amliorations techniques de traitement synthtique des donnes. Cette premire tape du choix de lemplacement du relev permet davoir une premire ide des conditions cologiques stationnelles, en utilisant les connaissances acquises antrieurement et dlaborer ainsi un diagnostic syncologique (Delpech & Ghu, 1988). 5.3. LA NOTION D'INDIVIDU D'ASSOCIATION L'individu d'association, surface de vgtation reprsentative sur le terrain d'associations vgtales, est le seul objet concret de la phytosociologie (Guinochet, 1973). Celui-ci repose sur le principe implicite de l'existence de csures dcelables dans le tapis vgtal, dont la recherche est dlibre (Rameau, 1988). En fait, toute surface de vgtation peut tre considre comme la juxtaposition de diffrents individus d'association, units discrtes
Universit Mouloud Mammeri de Tizi Ouzou, Facult des Sciences Biologiques et Agronomiques, Dpartement des Sciences Agronomiques, BP 17 RP, 15 000, TIZI OUZOU, Algrie rachid_meddour@yahoo.fr 14
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spares par des discontinuits plus ou moins floues (parfois nettes, souvent progressives) (Gillet, 1986 in Rameau, 1987 ; Gillet et al., 1991). C'est De Foucault (1980), qui a introduit la notion d'ensembles flous, en notant que le grand intrt de cette notion rside dans le fait que de nombreux ensembles naturels ont des limites floues ; en phytosociologie, l'individu d'association en est un. Dans tout ensemble flou, mme s'il passe de faon presque continue un ensemble contigu, on peut dlimiter un sous-ensemble homogne optimal et c'est dans ce sous-ensemble qu'on doit effectuer le relev (De Foucault, 1980). En revenant sur les dtails de cette thorie, Dupouey (1988) a soulign, quant lui, tout lintrt que prsente cette notion en phytosociologie forestire. Il est remarquer, enfin, que la notion d'ensemble flou apporte un lment de solution au problme du continuum (cf. par ex. Guinochet, 1973 ; Austin, 1985), en permettant, selon Dupouey (1988), de distinguer des types de vgtation, tout en intgrant les variations continues de cette vgtation (en sparant les relevs typiques des relevs intermdiaires ou hybrides). 5.4. L'HOMOGENEITE FLORISTIQUE Le problme de l'homognit est le problme central de la phytosociologie (Nordhagen, 1927 in De Foucault, 1979). Dans la phase analytique, effectivement, au moment de raliser le relev, outre le problme de rechercher des discontinuits dans le tapis vgtal, se pose le problme de lhomognit floristique dune surface de vgtation (De Foucault, 1979). Une communaut vgtale est dite floristiquement homogne quand les individus de toutes les espces y sont rparties au hasard, i.e. d'une manire purement alatoire, ou encore lorsque la probabilit de rencontrer un individu et constante, pour chacune des espces, dans l'ensemble de la communaut tudie (Daget, 1976). Cependant, Dagnelie (1965) note que l'utilisation de mthodes statistiques prcises semble indiquer que, mme dans les communauts vgtales apparemment les plus homognes, la rpartition des diffrentes espces n'est jamais purement alatoire. Dailleurs, Bouxin (2008) a bien montr que les dispersions alatoires (ou considres comme telles) sont exceptionnelles. Dans ces conditions, selon Dagnelie (1965), le problme du phytosociologue n'est pas de trouver, des communauts vgtales tout fait homognes, mais bien d'identifier des communauts suffisamment homognes. En effet, Guinochet (1973) admet que dans une surface de vgtation prsentant une homognit floristique correspondant un individu d'association, on y dcle toujours une certaine microhtrognit, lie la sociabilit des diverses espces. C'est ainsi que Rameau (1988) reconnat la ncessit d'un compromis entre une microhtrognit ngligeable (qui n'enlve rien l'unit du groupement) et une macrohtrognit (sensu Godron, 1971) dterminante. Cette macrohtrognit se manifeste toujours entre deux phytocnoses adjacentes, tandis que la microhtrognit, qui apparat l'intrieur d'une phytocnose, est assez souvent le fait d'une structure en mosaque (Guinochet, 1973). Ceci est particulirement visible dans le cas des groupements forestiers (Gounot, 1969 ; Rameau, 1985). Enfin, il faut bien admettre que lhomognit est un concept idal, qui na pas de ralit concrte, qui nest quune approximation une chelle donne (De Foucault, 1985). 5.5. L'AIRE MINIMALE Il est usuel en phytosociologie de prciser la surface des relevs. Toutefois, lindication de la surface totale du relev ne suffit pas pour tablir a priori ou a posteriori si laire minimale est atteinte ou si laire maximale est dpasse (Gillet, 2000). Un relev ne sera considr comme reprsentatif de lindividu dassociation tudi que sil est effectu sur une surface au moins gale l'aire minimale, ou autrement dit une surface suffisamment grande pour contenir la
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quasi-totalit15 des espces prsentes sur l'individu d'association (Guinochet, 1973). En effet, une surface trop petite rendrait le relev fragmentaire et non reprsentatif, puisquil ne contiendrait quune partie limite du cortge floristique habituel de la communaut considre. A contrario, une surface trop grande rendrait le relev htrogne, avec le risque de contenir une proportion trop importante despces des individus dassociation adjacents (Gillet, 2000). Plus formellement, Gillet et al. (1991) prcisent quil sagit dune surface minimale partir de laquelle une aire-chantillon peut tre considre comme statistiquement reprsentative, i.e. renfermer une proportion suffisante (au moins 80 %) des espces de son ensemble spcifique maximal. On peut noter, titre indicatif, que sur un total de 35 000 relevs et 4 500 taxons, la banque de donnes phytosociologiques Sophy (de Ruffray et al., 1989), fait ressortir quun relev comporte en moyenne 25 taxons. Classiquement, cette aire minimale est dfinie l'aide de la courbe aire-espces, i.e. courbe daccroissement du nombre despces en fonction de la surface (cf. Gounot, 1969 ; Godron, 1971 ; Werger, 1972 ; Moravec, 1973 ; Guinochet, 1973), bien que cette technique soit en fait trs rarement utilise (Gillet, 2000). Elle svalue empiriquement comme la surface de laire-chantillon au-del de laquelle le nombre de taxons inventoris naugmente plus que dune manire ngligeable (Gillet et al., 1991). Dj critique par Gounot (1969), cette approche empirique traditionnelle de laire minimale est considre par Gillet (2000), comme un artefact li au choix arbitraire de lchelle dinvestigation, sur la base de cas concrets dmontrant que laccroissement du nombre despces, loin de montrer une stabilisation (palier), est proportionnel au logarithme de la surface. En dfinitive, comme le souligne Bouxin (2008), il semble bien que l'utilisation de la courbe aire-espces ne soit pas une mthode valable de dfinition de l'aire minimale et, d'autre part, il n'est mme pas certain que la courbe aireespces prsente une asymptote horizontale. Cette courbe aire-espce ne nous donne en fait quune estimation de la richesse floristique (ou de la diversit si lon prfre) (Bouxin, 2008). Dans la pratique, la valeur de l'aire minimale empirique est sensiblement constante pour les divers relevs d'un groupement dtermin, mais varie beaucoup d'un groupement l'autre (Westhoff & van der Maarel, 1978 ; Ozenda, 1982). Lordre de grandeur de laire minimale est fonction du type de formation ou communaut vgtale et augmente corrlativement avec lespace vital des vgtaux constitutifs (Gillet, 2000). Pour les formations tendues spatialement, elle est de (Gorenflot & De Foucault, 2005 ; Delpech, 2006) : quelques cm pour les vgtations annuelles de dalles rocheuses, des fissures de rochers ; 10 cm pour les vgtations flottantes de lentilles deau ; 10 25 m les prairies, les pelouses maigres ou de montagne, les vgtations aquatiques, roselires, mgaphorbiaies ; 25 100 m pour les communauts de mauvaises herbes, les vgtations rudrales, celles des boulis, des coupes forestires ; 100 200 m pour les landes ; 300 800 m pour les forts. Pour les formations caractre plus ou moins linaire (Delpech, 2006) : 10 20 m pour les ourlets et lisires herbaces ; 10 50 m pour les vgtations herbaces ripuaires ; 30 50 m pour les haies ; 30 100 m pour les vgtations des eaux courantes.
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Nanmoins, il convient de remarquer avec Guinochet (1955) que beaucoup s'imaginent que plus un relev comporte d'espces, i.e. est riche , meilleur il est ; c'est au contraire souvent un indice qu'il porte sur plusieurs individus d'association et qu'il est, par consquent, mauvais (htrogne). Universit Mouloud Mammeri de Tizi Ouzou, Facult des Sciences Biologiques et Agronomiques, Dpartement des Sciences Agronomiques, BP 17 RP, 15 000, TIZI OUZOU, Algrie rachid_meddour@yahoo.fr
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En rgion mditerranenne, cette aire minimale est de l'ordre de 100 400 m pour les groupements forestiers, de 50 100 m pour les formations de matorral (Benabid, 1984). Il est vrai que pour lindividu dassociation forestire, laire minimale varie pour les diffrentes strates (plus rduite pour la strate herbace que pour la strate arborescente16), mais il suffit de vrifier au cours de lchantillonnage statistique de lindividu dassociation que la surface retenue est situe entre laire minimale et laire maximale pour le tapis herbac (Rameau, 1985). In fine, cest sur la base dun chantillonnage des relevs de terrain selon des critres stricts dhomognit globale, prenant en compte diffrents aspects (floristiques, syncologiques et dynamiques), un chantillonnage rptitif et rigoureux, que les tableaux analogiques de dfinition statistique des units phytosociologiques de vgtation doivent dornavant sappuyer (Ghu, 1996). 5.6. LES CRITERES ANALYTIQUES Les espces prsentes dans chacun des relevs sont affectes de deux coefficients semiquantitatifs : le premier exprimant leur abondance-dominance (estimation globale du nombre d'individus ou densit et surface de recouvrement). Labondance-dominance, grandeur reprable et non mesurable, est surtout exprime par un pourcentage, entre la surface occupe par le taxon, compare la surface totale de la station (Grandjouan, 1996). le second leur sociabilit ou agrgation, qui est une estimation globale du mode de rpartition spatiale et du degr de dispersion des individus reprsentant un taxon dans laire-chantillon (Gillet, 2000). Il convient en effet dtablir une distinction entre les espces dominantes ou abondantes et celles dont les individus sont disperss ou rares dans la station, de mme quil y a lieu de distinguer les espces dont les individus ont tendance se grouper de celles qui ne prsentent pas ce caractre (Delpech, 2006). Divers auteurs ont propos des chelles chiffres pour traduire ces deux caractres analytiques : abondance-dominance et sociabilit. Echelle mixte d'abondance-dominance de Braun-Blanquet (van der Maarel, 1979 ; Rivas-Martinez, 1987 ; Gillet et al., 1991 ; Gillet, 2000 ; Dufrne, 2003 ; Delpech, 2006) r : individus trs rares et leur recouvrement est ngligeable + : individus rares et recouvrement trs faible 1 : individus peu ou assez abondants, mais de recouvrement faible < 1/20 de la surface 2 : individus abondants ou trs abondants, recouvrant 1/20 de la surface 3 : nombre d'individus quelconque, recouvrant de de la surface 4 : nombre d'individus quelconque, recouvrant de de la surface 5 : nombre d'individus quelconque, recouvrant plus de de la surface Soulignons, que l'tude de la composition floristique reste purement qualitative tant qu'on utilise que le critre prsence/absence17, elle devient semi-quantitative ds qu'on travaille en abondance-dominance ou en % de recouvrement (De Foucault, 1980 ; Gillet et al., 1991).
Parce que deux arbres, pour une question despace vital, ne peuvent tre plus proches qu une certaine distance (3-5 m) pour vivre normalement (De Foucault, 1985). 17 La prsence dun taxon est une variable binaire, exprimant la capacit du milieu faire vivre le taxon. La prsence dun mme taxon dans 2 stations exprime une similitude entre elles ; sa prsence dans une station et son absence dans lautre exprime une diffrence entre elles (Grandjouan, 1996). Universit Mouloud Mammeri de Tizi Ouzou, Facult des Sciences Biologiques et Agronomiques, Dpartement des Sciences Agronomiques, BP 17 RP, 15 000, TIZI OUZOU, Algrie rachid_meddour@yahoo.fr
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A partir de cette chelle de Braun-Blanquet, plusieurs auteurs ont tabli une transformation des coefficients d'abondance-dominance (AD) des valeurs quantitatives, correspondant aux recouvrements (R%) moyens, la mdiane des classes en gnral (tableau 2). Tableau 2. Comparaison et correspondances entre les coefficients dabondance-dominance (AD) et les valeurs de recouvrements moyens (R%) selon divers auteurs Braun-Blanquet (1964) AD 5 4 3 2 1 + r Classe de R % 75-100 50-75 25-50 5-25 1-5 <1 Gounot (1969) 87.5 62.5 37.5 17.5 5 0.1 Dufrne Gillet (1998, (2000) 2003) R % moyen (= mdiane des classes en gnral) 87.5 87.5 87.5 90 62.5 62.5 62.5 57 37.5 37.5 37.5 32 15 15 15 14 2.5 3 2.5 3 0.5 0.5 0.2 0.3 0.1 0.03 Baudire & Serve (1975) De Foucault (1980)
On constate que les valeurs de Gillet (2000) scartent nettement de celles des autres auteurs qui retiennent en gnral la mdiane des classes de recouvrement. En effet, Gillet (2000) prconise destimer ce recouvrement moyen laide dune formule drivant de lAD (R = 0.034 AD), qui privilgie la dominance par rapport labondance dans la codification ! Plus globalement, les correspondances proposes sur ce tableau permettent de disposer de donnes quantitatives, avec certaines divergences entre auteurs pour les faibles coefficients (1, +, r). Il apparat surtout une diffrence notable dans les valeurs du R% moyen correspondant labondance-dominance dsigne par le signe + . Or, ce coefficient est trs amplement utilis dans les relevs et tableaux phytosociologiques, comme le prouve le fait que sur les 800 000 observations de la banque de donnes Sophy (de Ruffray et al., 1989), il constitue la moiti des observations ! Toutefois, il faut souligner quil est difficile destimer prcisment les pourcentages de recouvrement des espces et que la codification propose par Braun-Blanquet a le mrite dtre oprationnelle sur le terrain (Dufrne, 1998). En outre, pour calculer la valeur moyenne du coefficient de recouvrement (CR%) dune espce donne dans un tableau dassociation, on transforme chaque abondance-dominance en pourcent de recouvrement moyen laide de lchelle ci-dessus, puis on additionne, pour cette espce, les valeurs correspondantes ; on divise le total obtenu par le nombre de relevs du tableau et on multiplie par 100 (Gounot, 1969 ; Baudire & Serve, 1975 ; De Foucault, 1980) : CR% = ( des R moyens x 100)/nombre de relevs du tableau Echelle de sociabilit (ou dagrgation) de Braun-Blanquet (Rivas-Martinez, 1987 ; Gillet et al., 1991 ; Gillet, 2000; Delpech, 2006) 1 : individus de lespce isols (rpartis de faon ponctuelle ou trs dilue) 2 : en petits groupes (formant des peuplements ouverts, tendus, contours diffus) 3 : en groupes (formant des peuplements ferms mais fragments en lots peu tendus) 4 : en colonies (formant des peuplements ferms assez tendus, contours nets) 5 : en peuplements denses (formant des peuplements denses et trs tendus)
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Ce caractre analytique est plus subjectif que celui de l'abondance-dominance, car il n'a pas la mme signification pour chaque espce (Rameau, 1988). En pratique, la sociabilit est souvent en relation avec le type biologique des espces, elle varie aussi pour une mme espce selon les conditions du milieu et les processus cologiques (Gillet, 2000). Elle possde, toutefois, une valeur informative moindre que le coefficient de recouvrement, c'est pourquoi on lutilise de moins en moins (Ghu & Rivas-Martinez, 1981 ; Ozenda, 1982). Gillet (2000) regrette, quant lui, labandon rcent de cet indice par la plupart des phytosociologues, quil explique par le fait dune redondance avec labondance-dominance. En fait, comme lont bien montr les tudes de modlisation18 de Chessel et al. (1984) et Bouxin (2008), la dispersion horizontale des espces rpond de trs nombreux types de motifs horizontaux, soit simples comme les agrgats, les plaques, les absences en agrgats ou en plaques, les variations de densit, les gradients, soit complexes comme les agrgats en plaques, etc. Il est donc obvie que cette chelle est loin de correspondre toute la complexit des motifs de dispersion ( patterns ) horizontale des plantes.
6. ETAPE SYNTHETIQUE DE TRAITEMENT DES DONNEES

Cette deuxime tape ne peut tre aborde qu partir du moment o lon dispose, pour chaque formation vgtale tudie dans une rgion donne, dun nombre suffisant (au moins une dizaine) de relevs phytosociologiques (Delpech, 2006). Daprs Pignatti (2000), lassociation vgtale est en gnral dcrite avec 10 20 relevs ou plus. Quant de Ruffray et al. (1989), sur un total de 35 000 relevs de la banque de donnes Sophy, ils calculent statistiquement quun tableau comprend en moyenne une douzaine de relevs. Cette tape conduit aprs le tri et le classement des relevs, par une mthode de traitement des donnes (manuelle ou automatique), la mise en vidence de tableaux homognes dcrivant des groupements vgtaux, avec dfinition de leur statut (syntaxons). 6.1. LA METHODE DES TABLEAUX Le tri manuel et la comparaison analogique des relevs se faisaient au moyen de la mthode des tableaux, dcrite de faon trs dtaille par Ellenberg (1956 in Gounot, 1969). Le perfectionnement de cette mthode matricielle a t pouss l'extrme dans l'cole de Txen, o la rigueur des techniques tabellaires qui y sont pratiques est bien connue (Ghu, 1980). Rappelons les diffrentes tapes de cette mthode traditionnelle de tri manuel des tableaux de relevs, en empruntant Gillet (2000) et Delpech (2006), les lignes qui suivent : i) Les relevs sont dabord regroups par formation et rassembls en tableau (tableau brut), comportant une colonne par relev et une ligne par espce avec, en regard dans chaque colonne, lindication du coefficient dabondance-dominance ou dfaut de prsence (+). On peut aussi partir dun tableau brut ordonn, o les relevs sont classs par ordre dcroissant du nombre despces quils contiennent et les espces par ordre dcroissant du nombre de relevs o elles apparaissent. ii) Une succession de dplacements itratifs des colonnes et des lignes du tableau brut, de manire rapprocher les relevs qui se ressemblent le plus et regrouper les espces selon leurs affinits sociologiques, en concentrant notre attention sur les espces de frquence moyenne. Les espces les plus frquentes (frquence relative suprieure 90 %) ou les plus rares (frquence relative infrieure 10 %), qui ne jouent quun rle accessoire dans ce processus, sont ici provisoirement ignores (Gillet, 2000). Cette manipulation permet daboutir un tableau diffrentiel dans lequel apparaissent, le cas chant, des sous-ensembles de relevs affins (les relevs de chaque sous-ensemble se ressemblent plus entre eux quils ne
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Un modle est dfini comme la reprsentation simplifie mais quantitative dun phnomne (Grandjouan, 1996). Universit Mouloud Mammeri de Tizi Ouzou, Facult des Sciences Biologiques et Agronomiques, Dpartement des Sciences Agronomiques, BP 17 RP, 15 000, TIZI OUZOU, Algrie rachid_meddour@yahoo.fr
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ressemblent aux autres), i.e. qui partagent des sous-ensembles despces diffrentielles. Un seul critre universel de ressemblance doit servir la classification des relevs (Gillet, 2000) : la prsence ou labsence19 de taxons diffrentiels (espces, sous-espces, varits). iii) Un sous-ensemble suffisamment homogne de relevs de combinaison floristique sensiblement analogue constitue alors un tableau homogne (Delpech, 2006). Prcisons quun tableau homogne (ou plus exactement homotone20) est un tableau qui ne peut plus tre scind significativement en tableaux encore plus petits possdant des groupes despces diffrentielles (Gillet, 2000) ; les relevs dun tel tableau sont considrs comme quivalents, les diffrences existant entre eux tant de nature alatoire (Gorenflot & De Foucault, 2005). Plus simplement, on peut dire quun tableau homotone ne possde pas de relevs dviants ( outliers ) ou aberrants (Mucina & van der Maarel, 1989). iv) Un tableau homotone correspondant et devant servir la dfinition dun syntaxon lmentaire (tableau dassociation, en gnral) est finalement ordonn en un tableau labor, dans lequel les espces caractristiques ou diffrentielles dassociation figurent en tte, puis les autres espces sont regroupes selon leur appartenance phytosociologique (caractristiques ou diffrentielles dalliance, dordre et de classe, compagnes) et suivant un rang de frquence dcroissante dans le tableau. On suppose ce niveau que le syntaxon a t rattach une association (dj dcrite ou nouvelle), elle-mme situe dans un rfrentiel synsystmatique (Gillet, 2000). Il faut toutefois se garder, daprs Gillet (2000), de penser que la prsence dune seule espce diffrentielle, mme si elle est constante et dominante, peut tre considre comme suffisante pour diffrencier un syntaxon dun autre. Et la prsence de toutes les espces diffrentielles nest pas non plus ncessaire pour caractriser un syntaxon lmentaire (Delpech, 2006). Ces combinaisons despces constituent, en effet, des catgories dites polythtiques , cest dire bases sur des caractres dont il nest pas suffisant que lobjet considr en possde un seul, ni ncessaire quil les possde tous pour pouvoir y tre rattach (Delpech, 2006). En revanche, un syntaxon lmentaire doit possder plusieurs espces diffrentielles, dont au moins une constante, par rapport chacun des autres ensembles homognes de relevs (Gillet, 2000). 6.2. LES LISTES SYNTHETIQUES ET LES CLASSES DE PRESENCE Un tableau lmentaire ordonn (tableau d'association) peut tre rsum sous la forme dune liste synthtique ( caractre abstrait) une seule colonne dite romaine, comportant toutes les espces du tableau dont il est issu, selon leur prsence ou constance, sil comporte au moins 5 relevs (Delpech, 2006). La prsence est en fait, ici, l'expression de la frquence relative au sens statistique de chaque espce dans le tableau d'association . Les pourcentages de prsence d'une espce dans un tableau sont habituellement rpartis en plusieurs catgories (5 7), dites classes de prsence. Echelle des classes de prsence (Braun-Blanquet et al., 1952 ; De Foucault, 1979 ; Ghu & Rivas-Martinez, 1981 ; RivasMartinez, 1987)
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Pour Bguinot (1992), la prsence dune espce est systmatiquement porteuse dinformation cologique, alors que son absence est en gnral dpourvue de valeur diagnostique en terme purement cologique. 20 Les aspects thoriques de lhomotonit (au sens de Nordhagen, 1943 in Westhoff & van der Maarel, 1978) ou homotonit dun tableau ont t discuts amplement par Godron (1966), Guinochet (1973), Schmitt (1978), De Foucault (1979, 1986) et Gillet (2000). Par ailleurs, De Foucault (1979) a montr que lhomognit dun syntaxon est fonction spcialement de laire de distribution des relevs composant le tableau qui le dcrit. Universit Mouloud Mammeri de Tizi Ouzou, Facult des Sciences Biologiques et Agronomiques, Dpartement des Sciences Agronomiques, BP 17 RP, 15 000, TIZI OUZOU, Algrie rachid_meddour@yahoo.fr
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Frquence relative (%) Classes de prsence
<6 r
6 10 +
11 20 I
21 40 II
41 60 III
61 80 IV
> 81 V
i) Par comparaison de toutes les listes synthtiques d'un territoire donn, on peut juger de la fidlit de chaque espce pour l'association envisage (Braun-Blanquet et al., 1952). Ce critre de fidlit a la mme forme que le critre traditionnel ; cest une frquence relative (Brisse et al., 1995). Par exemple, une espce constante est dfinie par un haut niveau de frquence relative21, elle est prsente dans plus de 60 % de lensemble des relevs (Gillet, 2000). Nanmoins, lorsqu lexamen des listes synthtiques typifiant deux associations voisines, on constate une totale absence dune espce dans lune des associations, il nest pas pour autant permis de conclure son caractre de diffrentielle absolue de lautre association, en raison de lala statistique dchantillonnage li leffectif fini de relevs dans la liste (Bguinot, 1989). Par ailleurs, toutes les espces possdant a priori la mme valeur dans la comparaison des relevs, aucune importance particulire ne doit tre attache subjectivement telle espce en fonction des connaissances pralables (de nature cologique ou autre) du phytosociologue (Gillet, 2000). ii) Cette comparaison des listes synthtiques permet, en outre, de dgager des units de rang hirarchique de plus en plus lev, caractrises chaque niveau par une combinaison spcifique (De Foucault, 1980). En effet, plusieurs listes synthtiques apparentes peuvent tre runies leur tour en un tableau synthtique de deuxime ordre qui est trait statistiquement de la mme manire que prcdemment pour aboutir une unit de niveau suprieur et ainsi de suite. On aboutit de cette faon une srie dunits syntaxonomiques embotes selon un systme hirarchis 4 niveaux principaux damplitude socio-cologique croissante (associations, alliances, ordres et classes) (Delpech, 2006)22. Les units phytosociologiques de divers niveaux ayant t mises en vidence, on constate que certaines espces sont strictement ou, plus souvent, prfrentiellement lies des units dfinies quelles permettent de ce fait de caractriser. De Foucault (1997) constate quon peut effectivement dduire des grands tableaux phytosociologiques synthtiques, des ensembles sociologiques despces, dterminisme cologique et historique, concidant le plus souvent avec des lots despces caractristiques dunits synsystmatiques suprieures (alliances, ordres et classes). iii) On peut, dautre part, reprsenter lvolution synfloristique de diffrents syntaxons dune srie selon un gradient dynamique, au moyen par exemple dun tableau en escalier (Decocq, 1997). Celui-ci consiste porter en lignes les taxons vgtaux et en colonnes les syntaxons ordonns selon le gradient dynamique, lintersection entre lignes et colonnes se trouvent les classes de prsence des taxons ; ces taxons doivent eux aussi tre ordonns de manire faire apparatre les liens synfloristiques reliant les syntaxons dune srie dynamique entre eux, do la forme en escalier du tableau (Decocq, 1997). Ces mthodes tabellaires, manuellement longues, fastidieuses et non sans risques derreurs sont aujourdhui ralises automatiquement laide dune pliade de logiciels de traitement des donnes, spcialiss ou non (par ex. Statitcf, Statistica, StatBox, SAS, XLstat, R, etc.).
Cependant, selon Chytry & Tichy (2003), les valeurs-seuils de frquence pour les espces constantes sont tablies ingalement en fonction du niveau hirarchique des syntaxons, soit pour les classes (25 %) et pour les alliances et sous-alliances (40 %). 22 Bien que lintention initiale de la synsystmatique est dutiliser une procdure de classification polythtique, en fait, elle opre plus souvent travers une mthode de classification monothtique. Les syntaxons suprieurs ne sont pas dfinis en fonction des niveaux de similarit de listes synthtiques, comme on la expliqu plus haut, mais plutt, sur la base de la prsence dun certain nombre despces considres comme caractristiques de ces units suprieures, dpendant de la prfrence et du point de vue personnels des auteurs (Feoli, 1977). En outre, laffiliation phytosociologique dun syntaxon lmentaire est plus souvent tablie mentalement, selon la procdure classique du diagnostic vue, non exempte de subjectivit (Bguinot, 1992). Universit Mouloud Mammeri de Tizi Ouzou, Facult des Sciences Biologiques et Agronomiques, Dpartement des Sciences Agronomiques, BP 17 RP, 15 000, TIZI OUZOU, Algrie rachid_meddour@yahoo.fr
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6.3. LES METHODES NUMERIQUES : ORDINATION ET CLASSIFICATION Il existe une profusion de techniques numriques permettant de traiter des tableaux floristiques ; elles sont traditionnellement classes en deux catgories (Greig-Smith, 1980 ; Bouxin, 1987 ; Kent & Ballard, 1988), savoir : les mthodes dordination (analyses factorielles), qui sont des techniques danalyse directe ou indirecte de gradient (sensu Whittaker, 1973), utilisant les proprits des espaces vectoriels euclidiens pour dcrire les individus et les variables (Bouxin, 2008), les mthodes de classification (sensu Goodall, 1954), qui peuvent tre monothtiques, polythtiques, agglomratives ou divisives, et qui consistent classer les units et les variables statistiques laide dalgorithmes pralablement tablis (Bouxin, 2008). Et le choix d'une mthode particulire peut se poser (Gauch et al., 1977 ; Kent & Ballard, 1988). En ralit, selon Podani et al. (2000) et Bouxin (2008), une dizaine de mthodes est utilise dans la grande majorit des publications. 6.3.1. Introduction Depuis Goodall (1954), qui revient le mrite de la premire application de l'Analyse Factorielle proprement dite en phytosociologie, et Dagnelie (1960 a & b, 1962, 1977), qui la dveloppe dans ltude des communauts vgtales, les techniques danalyse multivaries employes dans le traitement des donnes de vgtation sont fort nombreuses, citons : - l'Analyse Factorielle des Correspondances (AFC), avec les travaux pionniers de Roux & Roux (1967) et Lacoste & Roux (1971) [ou Reciprocal averaging (RA)/ Correspondence analysis (CA) et sa variante lanalyse des correspondances detrended (DCA) (Hill, 1973)], - l'Analyse en Composantes Principales (ACP) (un exemple est donn par Timbal, 1973) [ou Principal Components Analysis (PCA) (Gauch et al., 1977)], - l'Analyse Canonique des Correspondances (ACC) [ou Canonical correspondence analysis (CCA)] (voir e.g. ter Braak, 1986), - lAnalyse Factorielle des Correspondances Multiple (ACM) (Bouxin, 2008), ... ou encore les multiples mthodes de classification automatique (Bouxin, 1986). L'une des meilleures techniques d'ordination applique au traitement des donnes phytosociologiques est certainement celle de l'Analyse Factorielle des Correspondances, introduite et dveloppe trs tt par l'quipe du Professeur Guinochet (Ghu, 1980). En effet, ds 1967 Roux & Roux, dans leur premier essai, notent tout l'intrt de l'AFC dans le traitement des donnes pour les phytosociologues sigmatistes. L'efficacit de cette mthode pour l'individualisation et la caractrisation des associations vgtales a t dmontre par la suite, dans les innombrables applications dont elle a fait l'objet, citons notamment Guinochet (1973), Lacoste (1975), Allier & Lacoste (1980), Carrire (1984), Bonin & Tatoni (1990), et plus rcemment De Foucault et al. (1999), Senterre (2005), Bouxin (2008), Volkert (2008) et bien dautres. Cest srement la mthode la plus approprie pour la discrimination des groupements vgtaux et la plus frquemment utilise en phytosociologie (Bouxin, 1986, 2008 ; Dupouey, 1988 ; Dufrne, 1998 ; Chessel et al., 2003). Cependant, comme lcrivent Leps & Smilauer (1999), It should be noted that the results of numerical classifications are objective in the sense that the same method gives (usually) the same results; however, it should be kept in mind that the results of numerical classifications are dependent on the methodological choices. Et, dans le cas dun mlange statistique de relevs de diverse nature (relevs trop tendus, complexes, fragmentaires...), lordination ne peut aboutir qu llaboration dunits virtuelles de vgtation sans ralit syncologique (Ghu, 1996).
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6.3.2. Principes et interprtation de lAFC Indpendamment des moyens mathmatiques impliqus (calcul matriciel), qui sont par ailleurs exposs en dtail dans de nombreux ouvrages et publications (Bouroche & Saporta, 1980 ; Benzecri & Benzecri, 1984 ; Tomassone, 1988 ; Dervin, 1988 ; Palm, 1993 ; Legendre & Legendre, 1998 ; Leps & Smilauer, 1999 ; Chessel et al., 2003), l'Analyse Factorielle des Correspondances est un outil privilgi pour le traitement des donnes floristiques. Cette technique a pour objet de dcrire (en particulier sous forme graphique) le maximum d'information contenue dans un tableau de donnes23, croisant des variables et des individus (relevs et espces), i.e. visualiser la structure gnrale des donnes. Bien que voisine de l'ACP, elle en diffre par le fait qu'elle part non pas d'une matrice de corrlation usuelle, mais d'une matrice de distance du 2 (Binet et al., 1972 ; Tomassone, 1976 ; Gauch et al., 1977). Autrement dit, la raison principale pour laquelle lAFC est prfre lACP comme mthode dordination des relevs, cest que dans la premire la mesure de la ressemblance (similarit ou distance) est base sur un indice asymtrique, qui ne tient pas compte des doubles absences, inversement la seconde utilisant la distance euclidienne, un indice symtrique (Legendre & Legendre, 1998). L'originalit de l'AFC rside de ce fait dans l'utilisation d'une forme quadratique pour le calcul des corrlations, la mtrique du ou khi, qui conduit comparer non des valeurs mais des profils, i.e. des donnes divises par leur effectif total ou poids (pondration marginale) (Dervin, 1988 ; Chessel et al., 2003). Ce profil pondr sous-entend que les valeurs relatives des variables vont tre mises en vidence plus que les valeurs absolues (Tomassone, 1976). Lintrt des profils pondrs est de mettre en vidence les relations - les correspondances - entre variables et individus, i.e. relevs et espces en phytosociologie (Dufrne, 1998). De plus, les relevs et les espces sont plongs dans le mme espace l'aide d'une fonction canonique et y jouent des rles symtriques (Lacoste & Roux, 1971). L'AFC consiste ensuite en une extraction des valeurs propres les plus grandes, en valeur absolue, et des vecteurs propres correspondants de la matrice de corrlations, opration mathmatique permettant de dgager les directions d'allongements privilgis du nuage de points tudi (axes abstraits d'inertie) (Lacoste & Roux, 1971). Les reprsentations graphiques sont les projections du nuage de points sur les axes principaux, en se souvenant que ce sont les premiers axes qui reprsentent le mieux le nuage (Dervin, 1988). En pratique, le nombre daxes retenus est fix a posteriori par les contributions linertie totale des valeurs propres et la signification cologique des axes (Bouxin, 1987). Les pourcentages d'inertie associs aux axes permettent d'valuer le nombre d'axes prendre en considration ; quand les pourcentages cumuls des 2 ou 3 premiers axes sont importants (sans qu'il soit possible de fixer une norme), l'analyse multivarie est gnralement considre comme utile (Bouxin, 2008). Pour visualiser chaque nuage, on le projette donc sur un nombre restreint d'axes (ou de plans) principaux d'inertie, tel que soit reconstituer au mieux les traits dominants de sa structure et de telle sorte qu'apparaissent les affinits naturelles des deux ensembles pris en considration. Dans l'analyse floristique, les donnes sont reprsentes par un nuage de points-relevs et par un nuage de points-espces qui sont parfaitement symtriques (superposables) (Binet et al., 1972 ; Gauch et al., 1977), cest pourquoi on utilise leur reprsentation simultane sur un mme graphique (Dervin, 1988). Le gros avantage que nous voyons dans la mthode d'analyse factorielle [AFC] est qu'elle donne directement la figure reprsentative de l'ensemble classer et ce avec une totale objectivit videmment (Roux & Roux, 1967).
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Ce tableau peut tre soit un tableau de contingence, contenant des effectifs ou des frquences, soit un tableau logique ou disjonctif complet, compos de donnes logiques (codes 0 ou 1) (Dervin, 1988). En phytosociologie, seules les donnes dabondance-dominance (ou de recouvrement) sont utilises, on ne tient pas compte du degr de sociabilit et des autres informations stationnelles (Dufrne, 1998). Universit Mouloud Mammeri de Tizi Ouzou, Facult des Sciences Biologiques et Agronomiques, Dpartement des Sciences Agronomiques, BP 17 RP, 15 000, TIZI OUZOU, Algrie rachid_meddour@yahoo.fr
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L'interprtation des graphiques (plans factoriels) issus de l'ordinateur est faite en plusieurs temps : - Interprtation des proximits des espces et des relevs : ce qui est intressant tudier sur les graphiques, ce sont les proximits des points (Dervin, 1988). Si deux points-relevs sont proches dans l'espace factoriel, cela signifie que les profils des espces reprsents par ces relevs sont voisins (Bachacou et al., 1979). Les espces qui sont proches sur le graphique sont des espces qui prsentent un profil similaire dans les relevs (stations) o elles sont prsentes (Dufrne, 1998). - Runion des groupes de relevs sous une mme enveloppe, puis d'espces selon leurs proximits, sur le plan des axes 1 et 2 surtout, qui contient le maximum d'information. Il faut vrifier que ces groupes existent galement dans le plan des axes suivants (1-3, 2-3, 2-3, etc.). - Interprtation des axes factoriels : l'interprtation de chaque axe n'est videmment pas simple ; en ce sens qu'un axe ne reprsente pas, en gnral, un seul facteur (gradient) environnemental, mais plusieurs en proportions variables (Binet et al., 1972 ; Greig-Smith, 1980). Ceci se traduit par des nuages de points obliques par rapport aux axes (Bguin et al., 1974). C'est surtout par un retour aux donnes observes qu'on pourra ventuellement analyser leur signification. On doit donc tenir compte de certains paramtres (topographiques, daphiques, climatiques) non introduits dans l'ordinateur. Ce qui dmontre bien la valeur discriminante de la composition floristique, celle-ci intgrant en dfinitive l'ensemble des caractres stationnels (Lacoste, 1975). Nanmoins, le simple examen des graphiques ne suffit pas pour les interprter correctement, il faut tenir compte (Bouroche & Saporta, 1980 ; Tomassone, 1988 ; Bouxin, 2008) : - d'une part, de la proximit entre points et axes principaux, i.e. de la qualit de leur reprsentation sur laxe considr (elle est fournie par la valeur du cosinus carr ou contribution relative (CR)) et, - d'autre part, du rle jou par chaque point dans la dtermination d'un axe (part d'inertie du point la dfinition de l'axe ou contribution absolue (CA)). Les lments qui ont les plus fortes contributions sont les explicatifs pour laxe considr (Dervin, 1988). Ces paramtres fournis par lAFC sont donc des lments prpondrants de linterprtation (Bouxin, 1986). Mais, beaucoup dauteurs, comme le fait remarquer Bouxin (1987), traitant des donnes floristiques ne semblent pas utiliser ces aides linterprtation et se contentent des coordonnes des relevs et espces sur les axes factoriels, ce qui est une sous-exploitation des rsultats. Or, il apparat clairement que le fait de considrer les contributions relatives, au lieu des coordonnes factorielles sur les axes, se rvle une technique plus robuste pour interprter les rsultats (Bouxin, 2008). 6.3.3. Intrts et avantages de l'AFC en phytosociologie L'AFC est une bonne mthode pour reprsenter les relevs classer et une bonne mthode pour trouver des gradients (Chessel et al., 2004). Dans leur mise au point sur l'apport de l'AFC dans l'tude des communauts vgtales, Bonin & Tatoni (1990) prcisent les trois aspects majeurs constructifs de cette mthode : - Description ou typologie des communauts vgtales : A partir du tableau phytosociologique brut, mise en vidence de sous-ensembles, plus ou moins bien distincts, d'espces et de relevs se rapportant des units phytosociologiques (de rang diffrent) ou description de nouveaux groupements vgtaux. Le nuage des points-relevs montre dans ce type d'analyse une structuration indpendante de la valeur des espces, ce qui atteste bien de l'objectivit de l'AFC. En travaillant sur des numros (espces codes), on exclut tout risque de se laisser influencer par des opinions prconues sur la signification de telle ou telle espce (Guinochet, 1973).
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Les tages de vgtation : Le traitement de grands ensembles de relevs appartenant diffrents tages de vgtation peut apporter une rpartition remarquable des points dans le nuage, tout fait reprsentative de cet tagement. Ceci apparat clairement, en gnral, sur le plan factoriel principal (Gamisans et al., 1981 ; Bonin et al., 1983 a & b). - Les successions dynamiques de la vgtation : A partir des donnes floristiques de diffrents facis de vgtation, il est possible de mettre en vidence dans l'espace factoriel des successions de groupements vgtaux en relation avec les grands gradients cologiques (Bonin et al., 1983 a & b), puisque l'ordre des diffrents groupements au sein de la succession est tabli d'une manire indiscutable. Dans certains cas, on peut avoir simultanment l'individualisation des groupements vgtaux dans des successions dynamiques, elles mme situes les unes par rapport aux autres suivant l'tagement de la vgtation (Bonin et al., 1983 a & b). En fait, si l'chantillonnage floristique est suffisamment reprsentatif, un mme plan factoriel peut prsenter les trois principaux ples d'intrt des tudes sur les communauts vgtales (Bonin & Tatoni, 1990). L'efficacit de l'AFC est gnralement maximale pour l'analyse des gradients (dynamique, altitudinal, thermique, de dgradation, etc.) (Bouxin, 1986 ; Dufrne, 1998). En effet, depuis les travaux initiaux de Roux & Roux (1967), il s'est avr que les groupements vgtaux tudis s'ordonnent selon des gradients de facteurs cologiques qui n'ont pas, bien entendu, t introduits dans les donnes (Bguin et al., 1974 ; Chessel & Debouzie, 1982, 1983 ; Bonin & Tatoni, 1990). LAFC est riche de possibilits aptes restituer la multiplicit des structures observes dans la nature (Chessel et al., 2003). Par ailleurs, des essais de synthse dvelopps partir de l'AFC ont permis de comparer plusieurs centaines de relevs concernant, soit les divers groupements vgtaux d'une mme rgion (cf. e.g. Schmitt, 1978), soit le mme type de groupement sur une grande aire, comme par ex. la Htraie en France et en Espagne (Comps et al., 1986), ou bien la Zenaie au Maroc (Zine El Abidine, 1988). Une telle synthse par les mthodes dordination aboutit au recadrage d'units phytosociologiques antrieurement dcrites (Dupouey, 1986). Plus encore, il a t montr dans le cas des marais salants dEurope, pour lesquels plus de 7 000 relevs ont t runis, que de nouveaux syntaxons peuvent merger de cet imposant matriel, la suite de leur traitement par lanalyse numrique (van der Maarel et al., 1987 ; Mucina & van der Maarel, 1989). Toutefois, Ghu (1998, 2000) met en garde contre de telles synthses informatiques, lorsquelles sont pratiques sur du matriel htrogne (relevs trop grands ou trop petits, complexes ou fragmentaires), tant dpoques que dauteurs ou de lieux diffrents, qui donneront un systme de syntaxons virtuels non reconnaissables sur le terrain, quil qualifie de syntaxons de laboratoire . 6.3.4. Critres de prsence/absence vs. abondance-dominance en AFC
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Un problme souvent discut en phytosociologie est celui de savoir si lon peut utiliser de simples donnes de prsence (rapidement collectes) ou sil est indispensable de traiter des donnes dabondance-dominance (dont la collecte est plus longue) (Bouxin, 1987). A ce propos, Guinochet (1954, 1955, 1973) insistait sur la ncessit de fonder l'analyse phytosociologique sur le critre de prsence/absence uniquement et non sur celui de l'abondance-dominance, qui logiquement ne devait pas intervenir, du moins au stade initial, pour la discrimination des associations vgtales. De nombreux phytosociologues sigmatistes donnent, pour cette raison, la prfrence au critre de prsence/absence (codage 0 ou 1, donnes dites binaires ou boolennes), sans pondration des espces en fonction de labondance-dominance (Gillet, 2000), pour une premire reconnaissance des groupements vgtaux. Toutefois, il a t montr (Vedrenne, 1982 in Bonin & Tatoni, 1990 ; Bonin et al., 1983a) que la prise en compte de la seule prsence des espces vgtales ou de leur abondance-dominance, ne constitue pas un lment dterminant pour la typologie des
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communauts vgtales, puisqu'on retrouve, quelques nuances prs, la mme organisation du nuage des points-relevs. L'abondance-dominance, selon Bonin & Tatoni (1990), ne fait que polisser la reprsentation des rsultats, en accentuant ou en attnuant parfois certaines tendances. Daprs Carrire (1984), il nest pas inconcevable denvisager une analyse en abondancedominance, ds lors que l'on cherche identifier des units de vgtation subordonnes des ensembles de relevs, dj prtraites en prsence/absence, ainsi qu'en tmoigne Orloci (1968 in Carrire, 1984) : "It may be appropriate to implement cluster analysis in two successive stages : First, the sites may be analysed into floristic types utilizing presence/absence scores and, second, further hierarchies may be produced within each floristic type on the basis of quantitative data, potentially more informative than the presence/absence species scores". Dailleurs, l'intrt d'utiliser l'abondance numrique des espces afin de dfinir un aspect particulier de leur cologie, l'intrieur d'une affinit gnrale, a t reconnu par plusieurs auteurs (Timbal, 1973 ; Becker, 1979 ; de Ruffray et al., 1989), spcialement pour les groupements forestiers. Gillet (2000) note que la considration de labondance-dominance est particulirement dterminante dans le cas des communauts arborescentes paucispcifiques. Volkert (2008) estime galement que labondance-dominance reflte mieux la ralit cologique des phytocnoses forestires. En fin de compte, lorsque la vgtation est organise par des facteurs cologiques gnraux (bioclimat, lithologie), l'analyse des donnes en prsence/absence est gnralement suffisante ; mais pour mettre en vidence des groupements stationnels dans le cas de forts homognes notamment (M'Hirit, 1982 ; Bouxin, 1987), de discriminer des facis de vgtation (Carrire, 1984 ; Gillet, 2000) et afin de mieux rvler les successions dynamiques (Gamisans et al., 1981), la considration des coefficients d'abondance-dominance donnerait des rsultats plus nuancs. Or, ce niveau d'organisation, il parat plus avantageux d'analyser la matrice d'abondance-dominance, ou plus exactement des coefficients de transformation de ce critre. Justement, aux notes d'abondance-dominance de Braun-Blanquet (chelle 6 ou 7 degrs), on associe habituellement pour les besoins du traitement dans les analyses numriques (AFC ou autre), une note d'intensit aprs transformation ordinale ou par codage logique (Dagnelie, 1960 ; van der Maarel, 1979 ; Chessel & Debouzie, 1983 ; Dufrne, 1998 ; Gillet, 2000). On peut rendre ainsi quantitatif le coefficient semi-quantitatif dabondance-dominance (Tableau 3). Tableau 3. Transformation des notes dabondance-dominance (AD) en valeurs ordinales AD 5 4 3 2 1 + r R% moyen (Dufrne, 1998) 87.5 62.5 37.5 15 2.5 0.2 0.1 Dagnelie (1960) 5 4 3 2 1 0.2 Van der Maarel (1979) 9 8 7 5 3 2 1 Chessel & Debouzie (1983) 7 6 5 4 3 2 1 Gillet (2000) 5 4 3 2 1 0.5 0.1
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Daprs Dufrne (1998), la mdiane des classes de recouvrement peut sembler la plus logique, mais elle donne une trs forte importance aux recouvrements levs : la classe 5 est six fois plus leve que la classe 2 et prs de 40 fois plus leve que la classe 1. Cest pour cela que van der Maarel (1979) propose une chelle qui donne plus de poids la prsence de lespce dans la station, puisquelle pondre lgrement sa prsence par une chelle de 1 9 correspondant sa dominance. Il est aussi, selon Dagnelie (1965b) possible de retenir
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directement l'chelle de Braun-Blanquet, en substituant simplement la valeur 0.2 au signe + (aprs une transformation en arc sin). Chessel & Debouzie (1983), lui associent une note d'intensit allant de 1 7 (codage logique). Pour Gillet (2000), il suffit de remplacer le code 1 par la valeur 0.1 et le code + par la valeur 0.5. 6.3.5. Le cas des espces rares ou accidentelles et leffet Guttman i) Dans les grands tableaux de relevs, on est souvent confront quelques relevs pauvres ou prsentant des espces rares ou accidentelles et dans les analyses multivaries (cas de lAFC), on les retrouve fort loignes (excentres) le long des axes factoriels, ce qui entrane corrlativement une agglutination des autres relevs autour de lorigine des axes (Gauch et al., 1977 ; Bouxin, 1987). On peut attnuer ou supprimer les effets de ces donnes localises, en liminant les espces rares ou accidentelles, ce qui nest pas arbitraire, pour autant que linformation quelles apportent, soit pralablement exploite (Bouxin, 1987). En effet, la cooccurrence despces rares a souvent une signification phytosociologique aisment utilisable (cas des espces stno-cologiques) et leur suppression du tableau de relevs nentrane alors aucune perte dinformation (Bouxin, 1986). On peut liminer les espces qui apparaissent en dessous dune certaine valeur minimale de relevs, par ex. 5 % du nombre total de relevs (Hill & Gauch, 1980). Pour Gillet (2000), les espces accidentelles ont une frquence relative dans le tableau strictement infrieure 10 %. Ceci permet de rduire un grand nombre de 0 de la matrice de similarit (van der Maarel, 1982) et, corrlativement, de supprimer dventuelles sources de bruit de fond ( noise reduction ) (Mucina & van der Maarel, 1989 ; Bouxin, 2008). Dautant, quil a t montr que le nombre despces accidentelles crot peu prs linairement avec le nombre de relevs, tandis que le nombre des autres espces tend se stabiliser partir dun nombre fini de relevs (Westhoff & van der Maarel, 1978). Enfin, lanalyse des correspondances est, comme cela est bien connu, trs sensible aux espces peu frquentes en consquence, le traitement du tableau simplifi sans les espces rares ou accidentelles donne parfois de meilleurs rsultats (Bouxin, 2008). Une autre solution consiste, selon Roux (1976), les mettre en lments supplmentaires. ii) Lors du traitement de tableaux importants par lAFC (tableaux avec notamment beaucoup plus de lignes que de colonnes), on observe souvent des nuages de points ayant un aspect habituel en V ou en fer cheval24, dans le plan factoriel 1-2 (voir e.g. les tudes de Bonin & Roux, 1978, et de Bouxin, 2008), cest leffet Guttman (Dervin, 1988). Cela arrive en particulier quand il y a dpendance totale entre lensemble des lignes et celui des colonnes (Dervin, 1988). Cet effet arche est du au fait que le second axe montre une forte relation avec le premier axe (Hill & Gauch, 1980) et apparat comme une fonction polynomiale de ce dernier (axe 1), rendant linterprtation des gradients peu commode (Peet et al., 1988). Ce qui se traduit, selon Bouxin (1986), par laugmentation de limportance relative de la seconde valeur propre par rapport la premire et qui donne certaines espces des valeurs trs leves sur les axes factoriels. Lorsque cet effet est marqu, il est parfois utile de ne considrer que les axes 1 et 3 (Bouxin, 2008). Cette distorsion est considre par certains auteurs comme un inconvnient majeur de cette mthode dordination (Bouxin, 2008). Pourtant, van der Maarel (1980) insiste sur le fait que cet arc ne pose pas toujours de problme dans linterprtabilit des axes factoriels. Ces deux dfauts ont ainsi conduit Hill & Gauch (1980) proposer une version amliore de lAFC, appele Detrended Correspondence Analysis (DCA) ou analyse des correspondances dtendance, qui est cense corriger et aplatir le nuage en fer cheval et taler les extrmits des axes (Bouxin, 1987 ; Peet et al., 1988). Mais, dans cette technique, les valeurs propres ne peuvent plus tre considres comme des proportions expliques de la variance
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arch effect ou horseshoe effect (Hill & Gauch, 1980). Universit Mouloud Mammeri de Tizi Ouzou, Facult des Sciences Biologiques et Agronomiques, Dpartement des Sciences Agronomiques, BP 17 RP, 15 000, TIZI OUZOU, Algrie rachid_meddour@yahoo.fr
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(Bouxin, 2008). Des applications laide de cette mthode, trs utilise surtout dans les pays anglophones, ont t fournies en Algrie par Benhouhou (1991), notamment. 63.6. Intrt et complmentarit de la classification numrique (CAH notamment) Le lien entre classification numrique et carte factorielle (ordination) est apparue trs tt et de manire intressante (Chessel et al., 2004). En effet, les techniques danalyse de donnes complmentaires que sont lAFC et la classification ascendante hirarchique (CAH) ou classification agglomrative hirarchique, notamment, sont employes ds 1967 par Roux & Roux au laboratoire dOrsay, dans le domaine de la phytosociologie (Briane et al., 2000). Indiquons que la classification porte le plus souvent sur les relevs, en vue de dfinir des groupements vgtaux ou des associations vgtales (Westhoff & van derMaarel, 1978). En plus de lAFC, il devient utile, cause du volume des donnes, de procder une classification numrique des relevs (Bouxin, 1987). De leur ct Brisse & Grandjouan (1971 in Whittaker, 1973) conseillent une ordination initiale comme guide pour une classification. Selon Kent & Ballard (1988), lutilisation conjointe des mthodes dordination et de classification est une stratgie bnfique, quand lobjectif est non seulement la description et lanalyse des types de vgtation et des communauts vgtales, mais aussi une apprciation des gradients environnementaux qui les dterminent. Enfin, Dupouey (1988) indique la parfaite complmentarit de lAFC et de la classification numrique, souvent proclame mais trs rarement mise en application. i) Lobjectif principal des mthodes de classification automatique est de rpartir les lments (relevs ou espces) dun ensemble en groupes (clusters) ou classes, cest--dire dtablir une partition de cet ensemble. Chaque groupe devant tre le plus homogne possible et les groupes devant tre les plus diffrents possibles entre eux (Chessel et al., 2004). De plus, on ne se contente pas dune partition, mais on cherche une hirarchie de partitions, qui constituent un arbre binaire de classification appel le dendrogramme (Podani et al., 2000). Une partition tant obtenue par troncature du dendrogramme un certain niveau de similitude (Chessel et al., 2004). La recherche d'une hirarchie value s'appelle une classification hirarchique (hierarchical clustering), elle peut tre ascendante (agglomrative, agrgative), quand elle associe les objets et les groupent les uns avec les autres pour terminer par un seul groupe ou descendante (divisive), quand elle subdivise les groupes jusqu obtenir autant de groupes quil y a dobjets (Dufrne, 1998 ; Podani et al., 2000). La classification ascendante hirarchique (CAH) consiste agrger progressivement les individus selon leur ressemblance, mesure laide dun indice de similarit ou de dissimilarit. Lalgorithme commence par rassembler les paires dindividus les plus ressemblants, puis agrger progressivement les autres individus ou classes dindividus en fonction de leur ressemblance, jusqu ce que la totalit des individus ne forme plus quune seule classe. Les classes un niveau de similarit donn sont des sous-classes de classes dun niveau suprieur. Autrement dit, le niveau dagrgation pour 2 paires dindividus nest jamais infrieur celui de la troisime paire (Podani et al., 2000). Au total, la racine du dendrogramme obtenu correspond la classe regroupant lensemble des individus. ii) Cette classification ncessite le calcul dun indice de similarit ou de distance (ou dissimilarit, estimation inverse de la similarit) entre les paires dentits classer, qui sont soit des groupes de relevs ou de simples relevs (Bouxin, 2008). Dans toutes les mthodes de classification agglomratives, le choix de lindice de similarit ou de dissimilarit est dcisif car les rsultats obtenus sont trs diffrents selon lindice utilis (Mucina & van der Maarel, 1989). Il existe en effet de nombreux indices de similarit ou de distance. Ces indices dpendent de la nature des donnes qui sont de types binaires, ordinales ou quantitatives (Dufrne, 1998) : les donnes binaires, comme on la dj vu, correspondent des donnes de prsence/absence codes en 0 et 1 ; les donnes ordinales correspondent gnralement des classes ou des intervalles,
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dont le rang est cod par des chiffres allant de 0 ou 1 au nombre de classes (ex. chelle ordinale de van der Maarel) et les donnes quantitatives correspondent, par ex., des donnes de frquences relatives des espces dans des stations. La mesure de similarit pour les donnes binaires peut se calculer par plusieurs indices, dont les plus utiliss sont lindice de simple concordance, lindice de Jaccard (ou coefficient de communaut) et lindice de Srensen ; le premier tient compte des doubles absences pour le calcul de la similarit, alors que les 2 autres les excluent25 (Dufrne, 1998). La valeur 1 reprsente la similarit maximale, le 0 tant la valeur minimale. La mesure de similarit pour les donnes quantitatives est calcule par plusieurs indices, dont les plus utiliss sont lindice de Steinhaus, lindice de Kulczynski et lindice de Gower (Dufrne, 1998). Tous ces indices produisent des valeurs bornes entre 0 (les 2 relevs sont compltement diffrents) et 1 (les 2 relevs sont identiques). Dautres indices sont parfois utiliss, comme les coefficients de corrlation, de point de Pearson, ou de rang de Spearman et Kendall, qui oscillent entre 1 (compltement diffrents) et 1 (totalement identiques) (Dufrne, 1998). Par ailleurs, quand on utilise un tableau dans lequel les espces ont t remplaces par des variables transformes par une technique dordination, la distance euclidienne simpose (Bouxin, 2008). Pour plus de dtails sur ces indices on peut se rfrer Meddour (1996). iii) La runion entre deux groupes dobjets peut tre calcule selon diffrents critres dagrgation, chaque critre dterminant la structure de la hirarchie binaire produite par lalgorithme de CAH. Parmi les nombreux critres dagrgation existants, citons (Chessel et al., 2004 ; Bouxin, 2008) : Le lien simple (ou lien du voisin le plus proche ou saut minimum ; single linkage, nearest neighbour, neighbor joining) : la CAH du lien simple tient compte de la distance du saut minimum et montre les effets de chane (voir e.g. ltude de Podani et al., 2000). Elle tend agrger un point un groupe existant plutt qu' donner naissance un nouveau groupe. La procdure ne donne pas satisfaction si on trouve des points intermdiaires, prsents entre deux clusters, qui sont considrs comme du bruit alatoire. Le lien complet (ou lien d'agrgation par le diamtre ; complete linkage, furthest neighbour) : dans la CAH lien complet, la distance dun relev un groupe est dfinie comme la distance lchantillon le plus loign de ce groupe ; quand deux groupes de relevs fusionnent, la distance est gale la plus grande distance parmi toutes les paires de relevs prises dans les deux groupes en fusion. Le lien moyen (ou lien d'agrgation UPGMA = Unweighted Pair Group Method of Agregation ; average linkage, group average method) : la CAH lien moyen dfinit la distance moyenne entre deux parties au lieu de la distance maximum. La mthode de Ward, ou du moment d'ordre 2, est fonde sur laugmentation de linertie, comme fonction de valeur d'une partition. Dans ce dernier cas, on agrge deux groupes de sorte que laugmentation de linertie (variance) intraclasse soit la plus petite possible, afin que les classes restent homognes (deux parties dont le regroupement augmente peu l'inertie intraclasse sont proches). On peut alors retenir la partition finale rendant minimal le moment intraclasse ou encore rendant optimal le moment interclasse (Roux, 1985 in Bouxin, 2008). Ce critre ne peut sutiliser que dans le cas des distances quadratiques (distance euclidienne et distance du khi), en particulier partir d'un tableau d'ACP (norme ou de coordonnes factorielles) ou dAFC.
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Ce qui vite de considrer comme indicatrice de similitude une double absence et donc dattribuer une haute valeur de similarit aux diffrentes paires de relevs paucispcifiques (Meddour, 1996). En effet, si la prsence commune dune espce dans 2 relevs doit toujours tre considre comme une ressemblance entre les 2 relevs, labsence commune dune espce dans 2 relevs est loin dtre aussi significative (Gillet, 2000). Universit Mouloud Mammeri de Tizi Ouzou, Facult des Sciences Biologiques et Agronomiques, Dpartement des Sciences Agronomiques, BP 17 RP, 15 000, TIZI OUZOU, Algrie rachid_meddour@yahoo.fr
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Contrairement aux mthodes dordination, avec les mthodes de classification, on na en gnral pas unicit des solutions obtenues : le plan factoriel F1 x F2 de lAFC dun tableau est unique, et indpendant des algorithmes de calcul des lments propres, ce qui nest pas le cas dun dendrogramme. La premire difficult vient du fait que les trois mthodes de CAH bases sur des distances induites entre parties donnent des arbres qui peuvent avoir des formes trs diffrentes : la mthode du saut minimum conduit en gnral des arbres trs aplatis, avec accrochages successifs des objets un un, ce qui conduit la formation de chanes. La mthode du diamtre a au contraire tendance former des arbres trs clats, avec formation de groupes isols. Dans le cas gnral, daprs Bouxin (2008), il vaut donc mieux utiliser la mthode de la distance moyenne (UPGMA). Mais, larborescence de la mthode de Ward est dune lecture relativement plus aise ; cest dailleurs la plus utilise. iv) Maintenant, si on veut faire une classification compatible avec une ordination, il faut que les distances soient compatibles. En AFC, on utilise la distance du khi. On aura donc calculer les distances entre relevs, en faisant une CAH sur distances du khi, i.e. en ralisant une classification sur le tableau de l'ensemble des coordonnes factorielles de l'AFC ( partir du fichier rsultat). En gardant tous les facteurs, on rcupre la distance du khi globale et donc on complte la reprsentation en dimensions rduites par un rsum (les classes), qui utilise toute la variabilit (Chessel et al., 2004). Cette mthode est prconise par Roux & Roux (1967), comme complment lAFC. v) Le choix du nombre de groupes (classes) est laiss lapprciation du classificateur. Toutefois, les dendrogrammes de classification prsentent habituellement une bonne sgrgation (partition) des groupes et laissent peu de libert linterprtation, contrairement aux plans factoriels issus de lAFC, par ex. Les groupes de relevs issus de cette procdure peuvent tre assimils des syntaxons lmentaires et les espces discriminantes de chaque groupe des espces diffrentielles, voire des caractristiques rgionales (Gillet, 2000).
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7. LES AUTRES METHODES PHYTOSOCIOLOGIQUES

Deux autres approches, se situant des niveaux de perception et dintgration diffrents, se sont dveloppes depuis quelques dcennies en Europe occidentale. 7.1. LA SYMPHYTOSOCIOLOGIE OU PHYTOSOCIOLOGIE PAYSAGERE La symphytosociologie est la science qui tudie les complexes de communauts vgtales (Ghu, 1991) ; elle sapplique des niveaux dintgration plus levs que le niveau stationnel, tels que les paysages ou les cocomplexes, au sens de Blandin & Lamotte (1988 in Ghu, 1991). La symphytosociologie ou phytosociologie paysagre a t prsente maintes reprises par divers auteurs, tels que Ghu (1974, 1979, 1987, 1988), Rivas-Martinez (1976,
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1987), Bguin et al. (1979, 1982), Ghu & Rivas-Martinez (1981), Bguin & Theurillat (1984), Deil (1990), notamment. La symphytosociologie est une approche inductive du paysage, effectue sur 3 niveaux conscutifs de complexit et dintgration (Deil, 1990). Voici la description succincte de la mthodologie quen donne Delpech & Ghu (1991), Ghu (1993) et Deil (1990) : Tout dabord, il est ncessaire pour lutilisation de cette mthode que tous les groupements vgtaux qui composent une rgion, aient t pralablement dfinis avec une finesse suffisante, par la mthode classique des relevs phytosociologiques. Ensuite, on constitue alors des ensembles de relevs sriels (sigmarelevs). Les relevs sriels comprennent tous les syntaxons (des groupements pionniers aux groupements climaciques, lorsquils existent), reprsents localement dans une mme srie dynamique de vgtation ou chronosquence vgtale. On doit joindre toutes les surfaces de vgtation une unit dcrite et tenir compte des groupements fragmentaires voire basaux. A ce niveau, laspect dynamique de la vgtation et les effets anthropognes sont pris en considration (Deil, 1990 ; Ghu, 1991). Enfin, les relevs paysagers (gosigmarelevs) comprennent tous les syntaxons reprsents au sein dune mme unit gomorphologique ou toposquence (par ex. fond de valle, terrasses alluviales, versant dexposition homogne, plateau...). Chaque syntaxon du sigmarelev ou gosigmarelev est affect dun indice proportionnel sa reprsentation spatiale dans la srie ou le paysage (de r 5)26, selon lchelle de Braun-Blanquet, directement transpose des associations aux sigmassociations, comme la propos Txen (1973 in Gillet, 2000). Cet indice, qui indique le taux de recouvrement des divers syntaxons, nous renseigne daprs Deil (1990), sur la naturalit du paysage ou au contraire de son degr dartificialisation (importance relative des diffrentes tapes de dgradation) et sur la biodiversit (nombre de groupements sur les physiotopes identiques). Ghu (1991) prcise que, suivant la nature des sries de vgtation et lhistoire du territoire, le nombre et la diversit des tapes sriales pourront varier, de mme que leur ventilation travers le gradient natur(al)it-artificialisation. On indique galement la forme de rpartition du groupement dans laire tudie, en utilisant les symboles spatiaux introduits par Ghu (1974), devant le coefficient de recouvrement : forme spatiale [o], forme linaire continue [/], forme linaire discontinue [;], forme ponctuelle [.], forme spatio-linaire, en frange large []. Cette figuration symbolique des formes des sigmassociations rend aussi compte de leur agencement dans le paysage tudi (Julve, 1985 in Ghu, 1991). Le traitement statistique de ces ensembles aboutit dfinir des units formelles (Delpech & Ghu, 1988), i.e. les complexes rptitifs des associations dassociations (Deil, 1990) : - Des sigmeta (sigmataxons, sigmassociations) ou ensemble des groupements dune mme chronosquence vgtale (ou tesela27, tessella, tsle, au sens de Rivas-Martinez, 1976) ; - Des geosigmeta (geosygmataxons) ou ensemble des groupements dune mme toposquence vgtale (ou catena, au sens de Rivas-Martinez, 1976). Ces derniers reprsentent des ensembles paysagers dfinis selon des critres scientifiques (et non plus seulement physionomique ou esthtique) (figure). On peut ainsi dvelopper une typologie du paysage vgtal possdant la proprit et la possibilit dextrapoler les informations relatives une unit paysagre donne toutes les units du mme type.
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Echelle prconise par Ghu (1991) : 5 (75-100 % de recouvrement), 4 (50-75 %), 3 (33-50 %), 2 (20 33 %), 1 (10 20 %), + (5 10 %) et r (1 5 %). 27 En typologie forestire, ce niveau dintgration quivaut la notion de type de station , qui correspond des conditions cologiques homognes et la chronosquence vgtale, aboutissant un stade forestier climacique (Rameau, 1985). Universit Mouloud Mammeri de Tizi Ouzou, Facult des Sciences Biologiques et Agronomiques, Dpartement des Sciences Agronomiques, BP 17 RP, 15 000, TIZI OUZOU, Algrie rachid_meddour@yahoo.fr
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Prcisons la suite de Ghu (1991), que le sigmetum (ou la synassociation au sens de RivasMartinez, 1976) est lunit typologique fondamentale de la symphytosociologie. Elle correspond lexpression spatiale quantifie de tous les groupements vgtaux dune mme srie de vgtation, i.e. existant lintrieur dune portion de territoire suffisamment homogne cologiquement et dynamiquement, pour ne porter quun seul groupement mr (climax climatophile ou daphophile), ou une tesela (Ghu & Rivas-Martinez, 1981 ; Ghu, 1991). Par exemple, la plupart des surfaces de subraie sont une juxtaposition de phases ou de stades donnant un exemple illustratif dindividus de synassociation (Rameau, 1985). Il faut de la sorte noter que la phytosociologie paysagre sest dveloppe la fois dans une optique phytodynamique ou sriale (symphytosociologie) et phytotopographique ou catnale (gosymphytosociologie). La phytosociologie paysagre sriale tudie spatialement des ensembles de groupements vgtaux lis dynamiquement entre eux lintrieur dune srie de vgtation (sigmetum). La phytosociologie paysagre catnale sattache analyser les phnomnes catnaux et gographiques des relations entre groupements vgtaux, ou entre sries de vgtation, au sein dunits phytotopographiques du paysage (gosrie ou gosigmetum, unit de base) ou de leurs complexes (macrogosrie) (Ghu, 1991, 1993). Selon le principe du paralllisme entre le degr de complexit des objets concrets tudis et le niveau dintgration des units abstraites correspondantes, il est possible de dfinir plusieurs types de systmes phytosociologiques, plus ou moins complexes : les systmes unistrates, phytocoenotiques, tselaires et catnaires (ou catnales) (Gillet et al., 1991). Enfin, selon Rivas-Martinez (1985, 1987), la dnomination correcte dune synassociation (ou srie de vgtation quantifie) se fait laide dune diagnose indiquant les facteurs cologiques et gographiques les plus significatifs (unit chorologique, tage de vgtation, type dombroclimat, caractre daphique), lespce dominante de lassociation mre de la srie, et le nom de celle-ci construit daprs le nom phytosociologique de cette communaut finale suivie du suffixe sigmetum. Par ex. srie msomditerranenne subhumide acidophile de Catalogne Chne lige (Quercus suber) [= Carici depressae-Querceto suberis sigmetum]. 7.2. LA PHYTOSOCIOLOGIE SYNUSIALE INTEGREE (PSI) La phytosociologie synusiale intgre est ne dans les annes 80 partir des travaux de trois chercheurs en phytosociologie : De Foucault (1986b), Gillet (1986) et Julve (1986). Elle puise ses racines dans les concepts dvelopps au dbut du XXe sicle par Lippmaa, BraunBlanquet, Gams, Du Rietz, Txen, Raunkiaer ... (voir la synthse de leurs travaux dans Barkman, 1973), mais se dveloppe sous une forme renouvele par l'introduction de l'intgration paysagre, des concepts systmiques et structuralistes, l'apport de mthodologies prcises (analyse dynamique, architecturale, cologique...). On pourra, pour plus de dtails, se reporter la publication de Gillet et al. (1991), au guide mthodologique de Gillet (2000) et la prsentation faite par Julve (2002) sur le site TelaBotanica, sur cette nouvelle approche de la phytosociologie. Selon ses auteurs, depuis plus de 20 ans, la mthode sigmatiste a t affine pour tenir compte de la structure particulire complexe de certaines formations vgtales (forts pluristratifies, par ex.) (Delpech, 2006). Il a sembl indispensable, dans de tels cas, de procder, sur le terrain, des analyses spares des diffrentes surfaces o domine une forme biologique donne (throphytes, gophytes, hmicryptophytes, champhytes, phanrophytes). Pour Gillet (2000), le principe fondamental qui la distingue de la phytosociologie sigmatiste est que les communauts vgtales lmentaires sont situes au niveau dorganisation de la synusie28 (gnralisation dune conception synusiale de lassociation vgtale, dcoulant dun
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Le terme synusie a t propos pour la premire fois par Rbel en 1917 (Barkman, 1973). Universit Mouloud Mammeri de Tizi Ouzou, Facult des Sciences Biologiques et Agronomiques, Dpartement des Sciences Agronomiques, BP 17 RP, 15 000, TIZI OUZOU, Algrie rachid_meddour@yahoo.fr
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affinement progressif des mthodes danalyse de la vgtation). En effet, l'un des concepts centraux de la phytosociologie synusiale repose sur la dfinition des synusies vgtales, cest-dire des ensembles de populations de diffrentes espces prsentant la mme forme biologique, qui partagent un moment donn un habitat relativement homogne vis--vis de leurs modes d'occupation de l'espace et d'utilisation des ressources ; elles ont des stratgies de vie et un rythme de dveloppement similaire (Delpech, 2006). Les synusies sont donc des communauts biologiques trs homognes du point de vue de leur structure (dynamique, formelle et architecturale) et de leur fonctionnalit cologique (ex. les strates). La discrimination des synusies sappuie essentiellement sur des critres structurels biologiques (types morphologiques vgtatifs, formes biologiques, stratification verticale, espace vital, phnologie) et cologiques (microtopographie, nature du substratum gologique et pdologique, microclimat) que lon met empiriquement en corrlation avec des variations rptitives de la composition floristique (Gillet, 2000). La premire discrimination, dordre biologique, concerne les 4 grandes catgories fondamentales de synusies vgtales pour les forts tempres : arborescentes, arbustives, herbaces et muscinales. Leur dfinition fait intervenir lespace vital et donc la taille des vgtaux, mais sappuie sur les types biologiques et les groupes taxonomiques. Bien que Gillet (2000) recommande de ne pas confondre les catgories de synusies et les strates, il crit plus loin quil existe un lien vident entre les catgories de synusies et la stratification arienne . Il en est ainsi pour les forts o lon distingue les strates muscinale, herbace annuelle, herbace vivace, arbustive basse (0.5-2 m), arbustive haute (2-8 m), arborescente basse (8-18 m) et arborescente haute (18-35 m) (Gillet, 2000). Toutes ces units forment des synusies dcrites indpendamment lune de lautre et les relations entre elles sont tudies aprs cette analyse fine. Lippmaa (1935 in Peltier, 1988) considrait dj chaque strate de la fort comme une association stricte, quil appelait les associations unistrates . Mais, les arguments de cet auteur taient surtout bass sur lindpendance sociologique et non pas cologique, entre la vgtation des diverses strates (De Foucault, 1985). La premire tape, synusiologique, vise dcrire, classer et comprendre le dterminisme des synusies vgtales (Gillet, 2000). Les relevs dune mme formation qui en rsultent sont traits sparment (i.e. par strate ou synusie), relevs synusiaux. Chaque synusie est affecte de deux indices permettant de quantifier son importance spatiale et sa distribution dans la surface du relev (Gillet, 2000) : le premier est un indice dabondance-dominance (de r 5), selon lchelle de Braun-Blanquet directement transpose des espces aux associations synusiales, le deuxime est lindice dagrgation (ou coefficient de dispersion), sinspire du coefficient de sociabilit de Braun-Blanquet. Ensuite, les groupements monosynusiaux dune mme formation complexe sont rassembls en phytocnose. Ces ensembles sont traits de la mme faon que prcdemment en utilisant pour dnommer les units qui en rsultent une nomenclature particulire. Plus exactement, lors de la deuxime tape, phytocnologique, les complexes de synusies en interaction sont considrs comme des coenotaxons (Gillet, 2000). Il est intressant de noter avec Bouxin (2008), que dans lanalyse factorielle des correspondances multiple, les calculs oprs partir dun tableau de relevs dune phytocnose, permettent tout dabord dapprhender la structure multivarie de la phytocnose ; la scission du tableau en plusieurs sous-ensembles, comprenant chacun des espces dune strate particulire (ou dun type biologique), redonne chacune son importance relative dans la comprhension du systme complet (Bouxin, 2008). En dfinitive, cette approche synusiale (ou synusiologie sensu Ghu, 1998, 2000) permet de mieux apprhender les aspects structuraux des associations dcrites et de prvoir lvolution possible de lassociation vgtale prsente.
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8. CONCLUSION
En guise de conclusion, on peut paraphraser Ghu (1993), en soulignant quun groupement vgtal bien dcrit est aujourdhui porteur de nombreuses et prcieuses informations (bioindications), non seulement dordre floristique et structural (il exprime ltat du patrimoine vgtal et phytogntique), mais encore coenotique et cosystmique (il est le fondement des biocoenoses et de leur fonctionnement cosystmique), msologique (il correspond des conditions prcises du milieu physique, telles que topographie, gomorphologie, daphisme, climat et microclimat...), biotique (il est conditionn tout autant par les pressions anthropozoognes et correspond aux modalits dusage anciennes ou actuelles du sol), historique (il peut tre le rsultat dun pass lointain (groupement relictuel) ou des conditions prsentes), dynamique (il est le maillon dune srie volutive), biogographique (la grandeur de son aire peut varier beaucoup) . Par la qualit intrinsque (floristique, syncologique, dynamique, chorologique...) de ses groupements vgtaux, la phytosociologie est un instrument pertinent de biodiagnostic, apportant dirremplaables informations sur la valeur biologique des terrains, la bio- et biocoenodiversit des sites, la prciosit de leur vgtation, etc. Elle permet dorienter et dobjectiver les choix damnagement et de gestion appropris (Ghu, 1993). La phytosociologie actuelle, condition dtre base sur une approche analytique trs fine du tapis vgtal, est devenue un outil dapplication extrmement prcieux dans de nombreux domaines de lamnagement du territoire, y compris l o le tapis vgtal est dgrad et appauvri, car elle permet linterprtation des groupements fragmentaires et basaux, qui couvrent aujourdhui de plus en plus despaces (Ghu, 1993). Il faut encore prciser que paralllement aux lois de structuration et dvolution du tapis vgtal quelle a su dgager par son analyse affine, la phytosociologie a su prendre au cours des dernires dcennies, une large dimension paysagre qui largit singulirement ses possibilits dutilisation pratique (Ghu, 1993). La phytosociologie est finalement parvenue un stade suffisamment avanc dans ses rsultats, ses rflexions et ses raisonnements pour entrevoir des lois rgissant les relations entre les objets quelle tudie (De Foucault, 1986b). Or qui dit loi dit prvision des phnomnes, cest dire possibilit de gestion raisonne (Delpech & Ghu, 1988). Le caractre prdictif de la phytosociologie actuelle et son intrt pour la bio-valuation et la gestion des systmes cologiques sont de ce fait indniables.
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LAMETHODEPHYTOSOCIOLOGIQUESIGMATISTE LA METHODE PHYTOSOCIOLOGIQUE SIGMATISTE OUBRAUNBLANQUETOTXENIENNE OU BRAUNBLANQUETOTXENIENNE

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4. LES ESPECES CARACTERISTIQUES

5. ETAPE ANALYTIQUE : REALISATION DES RELEVES

6. ETAPE SYNTHETIQUE DE TRAITEMENT DES DONNEES

7. LES AUTRES METHODES PHYTOSOCIOLOGIQUES 8. CONCLUSION REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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2. PRINCIPES ET CONCEPTS FONDAMENTAUX

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Phnomne lmentaire = individu dassociation

Fait scientifique = relev

Classification Relation de cause effet Syntaxons dont lassociation vgtale

Ordination des syntaxons

Loi phytosociologique = dyade milieu/syntaxon

Ordination des lois

Thorie reprsentative = synsystme

3. L'ASSOCIATION VEGETALE : DEFINITION, PROPRIETES ET VARIATIONS

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4. LES ESPECES CARACTERISTIQUES

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5. ETAPE ANALYTIQUE : REALISATION DES RELEVES

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6. ETAPE SYNTHETIQUE DE TRAITEMENT DES DONNEES

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Frquence relative (%) Classes de prsence

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7. LES AUTRES METHODES PHYTOSOCIOLOGIQUES

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