Seminario:Movimientocelular

MOVIMIENTO CELULAR......................................................................................................................1 PROTENAS MOTORAS .........................................................................................................................2 ORIGEN FILOGENTICO Y CARACTERSTICAS GENERALES DE LAS PROTENAS MOTORAS. ......................2 ORIGEN FILOGENTICO .................................................................................................................................2 CARACTERSTICAS GENERALES .....................................................................................................................2 MIOSINAS .....................................................................................................................................................2 QINESINAS ....................................................................................................................................................3 DINENAS ......................................................................................................................................................4 MOVILIDAD INTRACELULAR.............................................................................................................4 MOVIMIENTOS GUIADOS POR MICROTBULOS ...........................................................................................4 TRANSPORTE AXNICO .................................................................................................................................5 MOVIMIENTO PRODUCIDO POR LA POLIMERIZACIN DE MICROTBULOS ...............................................6 CITOCINESIS ..................................................................................................................................................6 MOVIMIENTOS GUIADOS POR MICROFILAMENTOS ....................................................................................6 MELANOSOMAS.............................................................................................................................................6 DESPLAZAMIENTO DE COMPARTIMIENTOS ....................................................................................................6 MOVIMIENTOS CITOPLASMTICOS PRODUCIDOS POR POLIMERIZACIN DE LA ACTINA..........................7 MOVILIDAD CELULAR .........................................................................................................................7 EXTENSIN DE PROTUBERANCIAS SUPERFICIALES.....................................................................................7 CAMBIOS DE FORMA DEBIDOS A CONTRACCIN CELULAR ........................................................................8 CITOCINESIS ..................................................................................................................................................8 CONTRACCIN MUSCULAR ..........................................................................................................................8 MSCULO ESQUELTICO ...............................................................................................................................8 Organizacin ................................................................................................................................................8 Protenas asociadas a microfilamentos .........................................................................................................9 Contraccin muscular.................................................................................................................................10 MSCULO LISO ............................................................................................................................................10 Organizacin del msculo liso ...................................................................................................................10 Contraccin del msculo liso .....................................................................................................................10 LOCOMOCIN POR PSEUDPODOS O LAMELIPODIOS ...............................................................................11 MOVIMIENTO CILIAR Y FLAGELAR ...........................................................................................................11 TIPOS DE MOVIMIENTO CILIAR ....................................................................................................................12

MOVIMIENTO CELULAR
ELmovimientocelularesunfenmenoaltamentedinmicoesencialenunagranvariedadde procesos.Elmovimientodelasclulassedebeprincipalmentealaexistenciadeunareddefilamentos denominadacitoesqueleto.Loscomponentesdelcitoesqueletoporsmismos,poseenporcacapacidad de generar movimiento. Sin embargo, su estructura polar desde un punto de vista estructural les permitemarcarlavademovimientoparaotrostiposdeprotenas,lasprotenasmotoras,responsables enlamayorpartedelageneracindemovimientoporlaclula. Sepuedendistinguirdostipodemovimientos: Intracelulares o transmisin citoplasmtica: aquellos que implican el desplazamiento de orgnulos,vesculas,macromolculasyotroscomponentescelularesenelinteriorcelular. Algunosdeellossedebenalaaccindeprotenasmotoras,mientrasqueotrossedebenal efectodelapolimerizacinydespolimerizacindecomponentesdelcitoesqueleto. Movimientoscelulares:seconsideranloscambiosdeformacelularoalmenosdepartede laclula,loscualesgeneranmovimientosdecontraccin,desplazamientoomovimiento delmaterialextracelularquerodeaalaclula.

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PROTENAS MOTORAS Origenfilogenticoycaractersticasgeneralesdelasprotenasmotoras.

Las protenas motoras son una clase de protenas que actan como motores moleculares mediantelahidrlisisdeATP.Estasprotenasmotorasseasocianadiferentesfilamentospolaresque formanpartedelcitoesqueleto.Sedistinguentresfamilias: Miosinasasociadasamicrofilamentos Quinesinasasociadasamicrotbulos Dinenasasociadasamicrotbulos.

Origen filogentico
Debido a ciertas caractersticas reminiscentes con algunas que poseen las DNA y RNA polimerasas,sepiensaquelamayoradeellas,enconcretolasmiosinasylasquinesinas,derivandeun ancestrocomn,unaprotenaprimordial,unaNTPasa,quemedianteunprocesoevolutivohapodido generar las dos familias de protenas motoras. Las dinenas, podran haber evolucionado de forma independienteapartirdeunaATPasadelaquederivaronlasdinenasyotrasATPasasnomotoras.

Caractersticas generales
Las protenas motoras se unen a filamentos polarizados del citoesqueleto y usan la energa derivada de repetidos ciclos de la hidrlisis de ATP para moverse a lo largo de ellos. Las distintas protenasmotorasdifiereneneltipodefilamentoalqueseunen,ladireccinenlaquesemueven,yla cargaquellevan.Muchasprotenasmotorasarrastranorgnulosrodeadosdemembranastalescomo mitocondrias, Golgi o vesculas secretoras, a sus localizaciones apropiadas. Otras protenas motoras causaneldesplazamientodelosfilamentosgenerandounafuerzaquecausalacontraccinmuscular,el movimientociliaroladivisincelular. Eldominiomotordelamiosinaessustancialmentemslargoqueeldelasquinesinas.Lasdos clases de protenas motoras se asocian a filamentos diferentes y tienen diferentes propiedades cinticas. Sin embargo, la estructura tridimensional de ambas ha dejado ver que tienen en comn el lugardeunindelATP,elelementocentralgeneradordefuerza,ascomolamaquinarianecesariapara convertirlahidrlisisdelATPenuncambioconformacional. Todas las protenas motoras, independientemente de su origen evolutivo, poseen caractersticassimilaresencuantoaestructuraymovimiento: Estructura o Dominiomotorcapazdeunirsedeformalbilalfilamentodecitoesqueletoyqueposee actividadATPasa.Normalmente,estaactividadprovocacambiosdeconformacinque provocanunmovimientodeflexindelamolculaprovocandoeldesplazamiento. o Colacapazdeunirseaotraestructuradenominadacarga,soporte,... Movimiento o Deslizamientodelfilamentoqueocurrecuandolacoladelaprotenamotoraseunea unaestructurafija. o Deslizamiento de la protena motora y su carga que ocurre cuando la carga no est sujetaaningunaestructurafija. o Movimientotiporesortequeocurrecuandonilaestructuraalaqueseunelaprotena motoranielfilamentoseencuentrananclados. o Ausencia de desplazamiento que ocurre cuando tanto la estructura a la que seunela protena motora como el filamentos se encuentran fijos, transmitindose fuerza y estiramientosindesplazamientovisible.

Miosinas
Las miosinas son protenas motoras que forman una gran familia, conocidas especialmente porlaparticipacindeunodesusmiembrosenlacontraccinmuscular,lamiosinaII.Estafamiliaest formadaporunas20clasesdemiosinasformadasnormalmentepordmeros. Normalmente, las miosinas estn formadas por 2 cadenas pesada idnticas y dos cadenas ligerasporcadaunadelaspesadas.Cadacadenapesadatieneestructuradehlicealfaqueterminaen

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unacabezaglobular.Lascadenasalfadelascadenaspesadasseenrollanunasobreotraformandouna varilladelaquesalendoscabezas. Acadaunadelascabezasdelacadenapesadaseunendoscadenasligerasloqueconstituyeel dominiomotordelamiosina. Dos cadenas ligeras se unen estrechamente a un dominio de cabeza, mientras que las colas enrolladasseunenalascolasdeotrasmolculasdemiosina.Estasinteraccionescolacoladancomo resultado la formacin de gruesos filamentos bipolares que poseen cientos de cabezas de miosina, orientadasendireccionesopuestasenlosdosextremosdelfilamentogrueso. La miosina II puede encontrarse en la corteza celular, en las fibras de estrs, en el anillo contrctildelacitocinesisyenelmsculoestriado.Enelmsculoestriado,lamiosinaIIsepolimeriza engrandeshaces,queconstituyenlosmiofilamentosgruesos. Inicialmentesecreaquelamiosinaseencontrabapresentetansoloenmsculoperosehan encontrado miosinas tambin en clulas no musculares como por ejemplo la miosina I y la V. Por lo general, todas las miosinas estn compuestas por el dominio motor, y se diferencian principalmente porlosdominiosdecola. Unmismotipocelularpuedetenervariostiposdemiosinacadaunodeloscualesllevaacabo funciones diferentes. Las miosinas tienen en comn una cabeza motriz conservada, mientras que el resto de la molcula forma un tallo que es variable. Estos tallo suelen tener un lugar de unin a la membrana o a un lugar de unin secundario a actina. Por lo tanto, dependiendo de su tallo, una molculademiosinapermitirunirunfilamentoalamembranaodesplazarunavesculaalolargode un filamento de actina o incluso alinear dos filamentos de actina y permitir el deslizamiento de uno sobreotro. Todas las miosinas excepto una se mueven hacia el extremo positivo de los filamentos de actina, aunque lo hacen a diferentes velocidades. Las funciones excatas de la mayora de las miosinas son desconocidas. La miosina II se asocia a la actividad contrctil de clulas musculares y clulas no musculares. Se requiere para la citocinesis y para la translocacin del cuerpo celular durante la migracin. La miosina I contiene un segundo lugar de unin a la actina o un lugar de unin a la membranaensucola,yserelacionageneralmenteconlaorganizacinintracelularyprotusionesenla superficiecelularricasenactina.LamiosinaVestimplicadaeneltransportevesicularydeorgnulos. Enausenciadenucletidounido,lacabezadelamiosinaseunealaactinaenunestadorgido. TraslaunindelATP,seabreunahendiduraenellugardeuninalaactinadebilitndoselainteraccin con la misma. Tras la liberacin de la actina, la miosina hidroliza el ATP, causando un cambio conformacional en la cabeza de forma que se mueve a una nueva posicin, ms cercana al extremo positivodelaactina,dondesevuelveauniralfilamento.Enelmomentoenelqueelfosfatosedisocia delbolsilloquecontienealATP,lacabezadelamiosinasufreunsegundocambioconformacionalque restaura laconformacinrgidadelamiosina.Debidoaquelamiosinaseunealaactina,elcambio conformacionalejerceunafuerzaquecausaquelamiosinamuevaelfilamentodeactina.

Qinesinas
Laquinesinaesunaprotenamotoraquesemuevealolargodemicrotbulos.Laquinesinaes estructuralmente parecida a la miosina II en cuanto que tiene dos cadenas pesadas y dos cadenas ligerasporcadadominiomotor,dosdominiosglobularesmotores(cabeza)yunacolaenrolladalarga responsabledeladimerizacin.Aligualquelamiosina,laquinesinaesunasuperfamilia,delacualel dominiomotoreselnicoelementocomn.Lamayoradeellassetrasladahaciaelextremopositivo del microtbulo, aunque existe una familia particular de quinesinas que se mueven hacia el extremo menos. Algunas cadenas pesadas de quinesinas carecen de la cola y parecen funcionar como monmeros,deformaparecidaalamiosinaI.Otrassonhomodmerosyotrasheterodmeros. Lamayoradelasquinesinasposeenunlugardeuninenlacolaparaorgnelosrodeadosde membranaoparaotrosmicrotbulos.Aquellostiposdequinesinaquetrasladanvesculasuorgnulos seencuentranenunaformainactiva.Alunirseporsulugarespecficoenlacolaseactivaysedesdobla. La quinesina se une de formas diferentes a su carga. Puede existir una interaccin entre la cargaylascadenasligerasdelaquinesinaatravsdeunreceptordetransmembrana,oentrelacargay lascadenaspesadasmedianteprotenasdeunin.Untercertipodeunin,consisteenlainteraccin entre carga y cadenas ligeras de la quinesina a travs de un receptor de membrana mediada por un complejodeunin.Yporltimoatravsdefosfolpidos.

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Dinenas
Las dinenas son una familia de protenas motoras cuya direccin de movimiento sobre los microtbuloseshaciaelextremomenos.Secomponendedosatrescadenaspesadas(queincluyenel dominiomotor)yunnmerovariabledecadenasligerasasociadas.Lafamiliadeladinenatienedos ramas principales. Aquella compuesta por las dinenas citoplasmticas que son tpicamente homodmeros con grandes dominios motores como cabezas. stas se encuentran probablemente en todaslasclulaseucariticas,ysonespecialmenteimportanteseneltrficovesicular,ascomoparala localizacin del aparato de Golgi cerca del centro de la clula. La segunda rama corresponde a las dinenas del axonema que incluye heterodmeros y heterotrmeros con dosotresdominiosmotores. Estasdinenasestnespecializadasenelmovimientodeciliosyflagelos.Existeunaterceraramamenor quecompartegransimilitudconlascitoplsmicasperopareceestsimplicadaenelbatirdeloscilios. Las cadenas pesadas poseen un cabeza globular con capacidad ATPasa. Adems posee un dominio fibrilar que se proyecta fuera de la cabeza y posee una regin capaz de unirse a los microtbulos.Lascadenasintermediasyligerasseasocianaunextremodelascadenaspesadasque poseenestructurafibrilar. Launindelasdinenasgeneralmenteestmediadaporunaprotenadenominadadinactinao porunaprotenaintegraldemembranadenominadarodopsina.

MOVILIDAD INTRACELULAR
Se pueden considerar cuatro mecanismos diferentes de generacin de movimiento intracelular: Movimientos guiados por microtbulos: los orgnulos y molculas celulares se desplazan deslizndose sobre microtbulos. El movimiento se genera debido a la actividad de las protenasmotrices,quinesinaydinena. Movimientos producidos por la polimerizacin de micotbulos: la polimerizacin y despolimerizacindemicrotbulosempujaoarrastraalosorgnulosadheridosasuextremo sinquehayaintervencindirectadelasprotenasmotoras. Movimientosguiadospormicrofilamentos:estetipodemovimientoesmuypocofrecuenteen lasclulasanimalesyhumanas,ymuyfrecuenteenplantas.Enllosorgnulosymolculas celularessedesplazandesizndosesobrelosmicrofilamentos. Movimientos producidos por polimerizacin de microfilamentos: en este caso la polimerizacinydespolimerizacindelaactinaempujaoarrastraalosorgnulosadheridosa suextremo.

Movimientosguiadospormicrotbulos
Enelinteriordelasclulas,lasvesculasmembranosassedesplazanalolargoderutasbien definidas en el citosol y entregadas a direcciones particulares. La mera difusin no explica latasade movimiento,direccionalidadydestinosdetalesprocesosdetransporte. Elmovimientoguiadopormicrotbulosseproducegraciasalaaccindelasprotenasmotoras asociadasalosmicrotbulos,esdecir,lasquinesinasylasdinenas. Unadelasfuncionesprincipalesdelasclulaseninterfaseeseltransporteyposicinamientode orgnulos rodeados de membrana. La quinesina fue originalmente identificada como la protena responsabledeltransporteaxnico,elmovimientodelamitocondriaydevesculas. Por lo general, la disposicin de los microtbulos en interfase es con si extremo negativo orientadohaciaelcentrodelaclulaenelcentrosomayelextremopositivohacialaperiferiacelular. As, los movimientos de los compartimientos hacia el centro celular requieren la accin de protenas motoras dirigidas hacia el extremo menos (dinena), mientras que los movimientos hacia la periferia requieredeprotenasmotorasdirigidashaciaelextremoms. Los movimientos guiados por las dinenas son ms rpidos, y para llevar a cabo su funcin necesitanlacolaboracindeotrasprotenas,lasdinactinas.Enlauninntreelorgnuloaladinenasy el microtbulo intervienenasdinactinas,queseunenespectrinayanquirinamedianteunasecuencia relacionadaconlaactina,laArp1. Losmovimientosguiadosporquinesinassonmslentos. Entrelosmaterialesquesepuedentrasladarmedianteestemecanismoseencuentran:

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Vesculasdesecrecinydetransporte Endosomas CisternasdelRE Mitocondrias Cromosomasdurantelamitosis MRNAenovocitosyprobablementeenotrasclulas En muchas clulas se ha comprobado que la distribucin de los orgnulos se hace siguiendo la distribucindelosmicrotbuloscelulares. Paraladinena,launinalasmembranasseencuentramediadaporungrancomplejomolecular. Ladinenaciroplasmticaesensmismauncomplejoproteicoyrequirelaasociacinconunsegundo complejoproteicollamadodinactinaquetranslocaloscompartimentosconefectividad.Elcomplejode dinactinaincluyeunfilamentotipoactinaformadoporlaprotenarelacionadaconlaactina(Arp1).Se ha propuesto que la membrana del aparato de Golgi est cubierto con las protenas anquirina y espectrina,queseasociaranconlaArp1enelcomplejodedinactina. Laidentificacindelasprotenasdirigidashaciaelextremonegativoopositivoexplicanosolocomose realizaelmovimientodevesculassinotambinsomosecontroladichomovimiento.Ladireccindel movimiento tambin depende de la orientacin de los microtbulos, fijados al centro organizados. Algunascargaspuedenalternarsudireccindemovimientoalolargodeunnicomicrotbulo.Eneste caso,lasprotenasmotorasretrgradasyantergradasdebenasociarsealmicrotbulos.Sinembargo, enunmomentodado,solounaprotenamotoraesactivaoestunidaalmicrotbulo.

Transporte axnico
Lasneuronasusanlamovilidadbasadaenactinaparamigraralocalizacionesespecficas.Una vezall,emitenunaseriedeprocesosquereciben(dendritas)otransmiten(axones)sealeselctricas. Ambostiposdeprocesosestnrepletosdemicrotbulos,loscualessoncrticosparasuestructuraysu funcin. En los axones, los microtbulos se orientan en la misma direccin, con su extremo menos apuntandoaalcuerpocelularyelextremomsapuntandohaciaelterminaldelaxn.Losmicrotbulos norecorrentodoelcaminodesdeelcuerpohastaelfinaldelaxnperoseencuentranunamultitudde ellos superpuestos en toda su longitud.. Este set de microtbulos perfectamente alineados actan como autopista para el transporte de protenas y vesculas que contienen protenas necesarias en la zonaterminaldelaxn,dondesedebenconstruirymantenerlassinapsis.Estasprotenasseforman sloenelcuerpocelularyenlasdendritas. Mitocondrias, protenas en vesculas de transporte y precursores de vesculas sinpticas realizan el viaje en el sentido antergrado. Estas son transportadas por la quinesinas. Muchos miembrosdelafamiliadelasquinesinasestnimplicadaseneltransporteaxnico,llevandosubgrupos especficos de compartimentos rodeados de membranas a lo largo de los microtbulos. Al mismo tiempo, los componentes viejos de los axones se llevan de vuelta hacia el cuerpo celular para su degradacinyreciclamiento(retrgrado)alolargodelosmismosmicrotbulosmedianteladinena. Elaxntambindependedelacontribucindelosmicrofilamentosylosfilamentosintermedios.Los filamentos de actina se alinean en la corteza del axn justo debajo de la membrana plasmtica, y protenas como la miosina V son abundantes en estas zonas, quizs para ayudar en el transporte de materiales. Un caso especial de movimiento guiado por microtbulos que ha sido muy estudiado es el transporteaxnico.Eneltransporteaxnicosepuedenproducir: Transportedeorgnulos:existendosmecanismosquetransportanadiferentevelocidad o Transporteantergrado(lento) o Transporteretrgrado(rpido) Transportelentodeprotenasdelcitoesqueleto:medianteestemecanismosedesplazanporel axn las protenas el citoesqueleto necesarias para construir filamentos en el extremo del axn.Estetransportelentoestconstituidopordoscomponentes: o Transporte de molculas como la tubulina, espectrina y protenas de los filamentos intermedios. o Transportedevesculasdeclatrinayactina.

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Movimientoproducidoporlapolimerizacindemicrotbulos
Lapolimerizacindelmicrotbuloempujaalorgnuloqueestunidoalextremopositivodel microtbulo. La despolimerizacin causa el movimiento en el extremo contrario. Mediante este mecanismo se mueven los cromosomas durante la mitosis, fundamentalmente en la separacin de cromtidasdurantelaanafase. ElREtambinpuededesplazarsemedianteestemecanismo.

Citocinesis
Elhusomitticoenclulasanimalesnosloseparaloscromosomashijos,sinoquetambin especficalalocalizacindelanillocontrctil,yporlotantoelplanodedivisin.Elanillocontrctilse formaenelplanodelaplacametafsica,enngulorectoconelejedelhusomittico,asegurandoque ocurreladivisinentredosgruposseparadosdecromosomas.Lapartedelhusoqueespecificaelplano dedivisinvariadependiendodeltipocelular,enalgunasclulassonlosmicrotbulosastrales,enotras eslasuperposicindemicrotbulosantiparalelosenelhusocentral. En ciertas clulas, los microtbulos del ster, no los cromosomas u otras partes del huso, mandanunasealalaperiferiacelularparaespecificardondesedebeensamblarelanillocontrctil.En otrasclulas,elhusocentral,msquelosmicrotbulosastrales,esresponsabledeestespecificacin. En cualquier caso, los microtbulos proveen de vas a las protenas motoras para la entrega de reguladoresdelanillocontrctil. Lamayoradelasclulassedividensimtricamente.Elanillocontrctilseformaalrededordel ecuadordelaclulamadre,deformaquelasclulashijassondelmismotamaoytienenpropiedades similares. Esta simetra resulta de el emplazamiento del huso mittico, el cual en la mayora de los casos es central en el citoplasma. El proceso de centralizacin depende tanto de los microtbulos astralescomodeprotenasmotorasqueempujanoestiranenlosmicrtbulosastralesparacentrarel huso.

Movimientosguiadospormicrofilamentos
Melanosomas
Losmovimientosdeorgnulospormicrofilamentossonrarosenlasclulasanimalesy humanas.Unaexcepcinsonlosmelanosomas,cuyomovimientopareceguiadomayoritariamente sobrelosmicrofilamentos.Enhumanoslosmelanosomas,grnulosdepigmentorodeadosde membrana,sesintetizanenclulasdenominadasmelanocitos.Estosmelanosomassemuevenhacialos extremosdeprocesosdendrticosenlosmelaocitosdesdedondesonenviadosalosqueratinocitos adyacentes.LamiosinaVseasociaconestosmelanosomas,ypuedemediasumovimientoasociadoa actina. La clula puede regular la actividad de las protenas motoras permitiendo el cambio de posicindeloscompartimientosrodeadosdemembranasoelmovimientodelaclulascompleta.Un ejemploeseldemelanocitosdepeces.Estasclulassonlasresponsabledelcambiodecoloracinenla piel de muchos peces. Contienen grnulos de pigmentos agregados o dispersos. Esta dispersin es producida por un movimiento a lo largo de una extensa red de microtbulos. El extremo menos de estos microtbulos son nucleados por el centrosoma y se localizan en el centro de la clula, con sus extremospositivosdistribuidosalrededordelaperiferiacelular.

Desplazamiento de compartimientos
Existen evidencias que sugieren que el transporte de vesculas o compartimentos es ms complicado. Por ejemplo, durante la endocitosis, las vesculas de la membrana son internalizadas, mientrasquedurantelasecrecinlasvesculassemuevendesdeelREalGolgiyhaciaelexterior.En ambos procesos, una vescula debe atravesar regiones pobres en microtbulos y ricas en microfilamentos.Sehaobservado,quelasvesculasviajanatravsdelosmicrotbulos.Sinembargo, enlaperiferia,elmovimientocontina.Estaregiosesricaenmicrofilamentosysehademostradoque unavesculapuedemoverseenmicrofilamentos.Adems,sehacomprobadoqueelreclutamientode actina,entreotros,seutilizaparaestimularlainternalizacinmediadaporcaveola. Unafuncinimportanteasociadaalosmicrofilamentosconsistenoenmover,sinoenretener, fijar ciertos orgnulos o macromolculas en una regin especfica de las clula. Mediante este

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mecanismo se retienen orgnulos, protenas y mRNA, que quedan confinados en ciertas zonas del citoplasma.

Movimientoscitoplasmticosproducidosporpolimerizacindelaactina
Este movimiento se produce por la polimerizacin de la actina que empuja los materiales situadosensuextremopositivo.Mediantelamanipulacindelapolimerizacinyladespolimerizacin, la clula puede crear fuerzas que producen varios tipos de movimiento. Un ejemplo lo constituye la estimulacindelapolimerizacindelaactinaporlaprofilinaquegenerafuerzaparaelmovimientode patgenosintracelularesyparalalocomocincelular. Noseconoceningncasodeorgnulosqueutilicenestemecanismo.Pareceser,quedurante la endocitosis, durante la entrada del endosoma, se puede utilizar este mecanismo, aunque no est claramentecomprobado.Sseconocenpatgenosintracelularesquesedesplazanas.Unejemploesla forma en la que la bacteria Listeria monocitogenes infecta otras clulas. Las bacterias Shigella y RicketssiautilizanprotenasWASPqueactivanelcomplejoArp2/3paragenerarnuevosfilamentos. Muchasinfeccionesseextiendecuandolosvirusobacteriassonliberadosdelasclulasinfectadasal lisarse. Sin embargo, algunos escapan de la clulas en el extremo de microfilamentos en polimerizacin.Porejemplo,labacteriaListeriamonocytogenes,unabacteriaquepuedesertransmitida al feto por la mujer embarazada, y el virus vaccinia. Cuando tales organismos infectan clulas de mamfero,semuevenenelcitosolseguidosdefilamentosdeactinacortos,creyndosequeesstala queproducelafuerzanecesariaparaelmovimiento.Losmonmerosdeactinaseincorporanenlared tipocolaalfinaldelabacteriamscercana,conunaprdidasimultneadeactinaenlacola.Laactina sepolimerizaenfilamentosenlabasedelabacterialoquesugierequeamedidaqueseensamblala red,empujaalabacteriahaciadelante.Lainteraccindelaprofilinaconunaprotenadelamembrana delabacteriapromuevelapolimerizacindelaactinacercadelabacteria. Lafagocitosisdependedelareorganizacindelaactinacorticalinducidaporelagrupamiento de receptores fagocticos en el lugar de adhesin de la partcula a ser fagocitadas, junto con un remodelajedelamembranaconelfindeformarlospseudpodosalrededordelapartcula.

MOVILIDAD CELULAR
La actividad del citoesqueleto tambin est ligada a fenmenos de movilidad celular. Entre ellosseincluyen: La formacin de protuberancias superficiales, es decir, la produccin de regiones de citoplasmaquesobresalenoemergendelasuperficiecelular. Cambios de forma celular debidos a procesos de contraccin, en los que intervienen haces contrctilesdemicrofilamentos. Locomocincelularporpseudpodosolamelipodios. Movimientosdeciliosyflagelos.

Extensindeprotuberanciassuperficiales
Existendiversasclulasque,enciertascondiciones,emitenprotuberanciasdesusuperficie.En esteprocesointervienenlosmicrofilamentosdeactina.Algunosejemplosson: Filamentoacrosmico.Elacrosomaesunorgnulosituadoenlacabezadelespermatozoide que interviene en el proceso de fecundacin. En algunas especies animales, durante la fecundacin,seproducelaemisindeunaprotuberanciallamadafilamentoacrosmico.Este filamento acrosmico se produce por la polimerizacin de una reserva de actina asociada a profilina que se encuentra situada entre el ncleo y el acrosoma. La proliferacin de microfilamentos empuja la membrana plasmtica y provoca el crecimiento del filamento acrosmico. Filopodios:Sonprotuberanciascelularesconformadehilo,tambindenominadosmicropas, presentesenmacrfagos,fibroblastosyclulasepiteliales. Lamelipodios: Son protuberancias laminares presentes sobretodo en clulas epiteliales y fibroblastos. Pseudpodos: Son protuberancias tridimensionales que aparecen en clulas de vida libres comolosneutrfilosymacrfagos.

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Cambiosdeformadebidosacontraccincelular
Loscambiosdeformadebidosalacontraccinsedebenalaactividaddehacescontrctilesde microfilamentos.Segnsevieneltemademicrofilamentosloshacesformadosporellospuedenser contrctiles o no contrctiles. Los haces contrctiles son haces paralelos de microfilamentos con orientacionesopuestas,queseenlazanpormolculasdealfaactinina(entreotras).Tambinseasocian conmiosinaIIparagenerareldesplazamientodeunosmicrofilamentossobreotros.Algunosejemplos son: Contraccinmuscular Citocinesis: divisin del citoplasma que se produce al terminar la divisin nuclear, la cual se realizamedianteunaanilloecuatorialcontrctilqueconstrielasclulashastasepararsepor completo. Pliegues epiteliales: durante la morofognesis (adquisicin de la forma de una estructura corporal)ylaorganognesis(formacindelosrganos)esfrecuentequeunalminaepitelial serepliegueparaproducirunaestructuratridimensional. o Formacindeglndulasqueseproducenporreplieguedeunalminaepitelial o Formacindeltuboneuraldurantelasprimerasfasesdeldesarrolloembrionario.

Citocinesis
Enlasclulasanimalesyenmuchoseucariotasunicelulares,laestructuraesencialenelproceso de la citocinesis es el anillo contrctil: un ensamblaje dinmico formado por filamentos de actina, filamentosdemiosinaIIymuchasprotenasestructuralesyreguladoras.Durantelaanafase,elanillose ensambla justo por debajo de la membrana plasmtica. El anillo se contrae poco a poco. Cuando la contraccindelanillosehacompletado,insercindemembranasellaelhuecoentrelasclulashijas. Amedidaquelosmicrotbulosastralessealarganenanafasesevuelvenmenosdinmicosyel anillocontrctilempiezaaensamblarsebajolamembranaplasmtica.Muchadelapreparacinparala citocinesis, sin embargo, tiene lugar en etapas tempranas de la mitosis, antes de que empiece la divisindelcitoplasma.Enclulaseninterfase,losfilamentosdeactinaymiosinaseensamblanenuna red cortical y, en algunas clulas, tambin en largos agregados citoplsmicos denominados fibras de estrs.Cuandolasclulasentranenmitosis,estasformacionesdeactinaymiosinasedesensamblan;la mayor parte de actina se reorganiza y los filamentos de miosina II se liberan. Cuando lascromtidas hermanasseseparanenanafase,laactinaylamiosinaempiezanaacumularseenelanillocontrctil que se est ensamblando, el cual cuenta con protenas adicionales que dan soporte estructural o colaboranenelensamblajedelanillo.Elensamblajedelanillocontrctilesconsecuencia,almenosen parte, de la formacin local de nuevos filamentos de actina. Despus de la anafase, los conjuntos solapadosdefilamentosdeactinaymiosinaIIsecontraengenerandolafuerzaquedivideelcitoplasma endos Elproblemafundamentaldelacitocinesisescmoasegurarqueladivisinseproduzcaenel momentoyenellugaradecuados.Elmomentoylasituacincorrectadelacitocinesisenlasclulas animales se consigue mediante mecanismos que dependen de los microtbulos del huso mittico. Durante la anafase el huso mittico genera seales que estimulan la formacin del surco de segmentacin, en una posicin media entre los dos polos del huso, asegurando que la divisin se produzcaentrelosdosconjuntosdecromosomasseparados.Existensituacionesenclulastumorales en las que la formacin de un huso mittico tripolar origina las anormalidades cromosmicas tan habitualesenestasclulas.

Contraccinmuscular
Msculo esqueltico
Organizacin Los vertebrados tienen tres tipos de clulas contrctiles especializadas, que forman respectivamenteelmsculoliso,esquelticoycardiaco. La fibra muscular esqueltica es una clula alargada, multinucleada, especializada en contraccionesrpidasypotentes.

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El citoplasma de la clula muscular est ocupado por estructuras alargadas que son las estructuras contrctiles, llamadas miofibrillas. Las miofibrillas son cilndricas y estn formadas por la tepeticindeunasestructurascontrctilesdenominadassarcmeras.Lacontraccindelassarcmeras delasclulasqueformanelmsculoproducenlacontraccinmuscular. Lasarcmeraesunaestructuraquemuestraunaorganizacinespecialdemicrofilamentosde actina,filamentosdemiosinaIIyotrasprotenas.Comolasfibrasmuscularessonalargadasyexisten numerosas sarcmeras dispuestas unas a continuacin de otras, siguiendo el eje longitudinal de las mifibrillas, el resultado es una sucesin de sarcmeras contractiles a lo largo de la clula. La contraccindelassarcmerasprovocalacontraccindelasmiofibrillas,ystalacontraccindelafibra muscular. EnambosextremosdecadasarcmerasepuedenobservarlosllamadosdiscosZ.Aellosse anclan los extremos positivos de los microfilamentos de actina, que dirigen sus extremos negativos hacia el centro de la sarcmera. Los microfilamentos de actina de la fibra muscular se denominan miofilamentosfinos. En el centro de la sarcmera se encuentran los filamentos bipolares de miosina II, con las cabezas de miosina proyectndose hacia los microfilamentos de actina, con los que se solapan. Los filamentosdemiosinadelaclulamuscularsellamanmiofilamentosgruesos. Lassarcmerasseunenunasaotrasenlongitudformandolasllamadasmiofibrillas.Debidoal solapamiento entre miofilaentos finos y gruesos, al observar una sarcmera se observan bandas de diferentedensidad.LoslmitesdelasarcmeraestnmarcadosporlosdiscosobandasZ.Elcentrode lasarcmeramuestraunabandaoscuradenominadabandaA.Aamboslados,seencuentranbandas claras, bandas I, que contactan con las bandas claras de las sarcmeras vecinas. En el centro de la sarcmeraseapreciaunalnea,llamadalneaM. Protenasasociadasamicrofilamentos Los miofilamentos finos estn formados por actina a la que se asocian diversas protenas. Entreellasestnlatropomiosina,latroponina,latropomodulina,latitinaylanebulina,entreotras. En el msculo esqueltico la contraccin se regula por cuatro protena accesorias en los filamentosfinos:tropomiosinaytroponinasC,I,yT.Laconcentracindecalciocitoslicoinfluenciala posicindeestasprotenasenlosfilamentosfinos,controlandolasinteraccionesentrelamiosinayla actina. Lasmolculasdetropomiosinaformanunacadenacontinuaalolargodelfilamentodeactina. Estamolculatienesitiosdeuninamonmerosdeactina. Latroponinaseasociaalatropomiosina.Secreequecontroladaporlaconcentracindecalcio y la troponina, la tropomiosina puede ocupar una posicin OFF y otra ON en el filamento fino. En ausenciadecalcio(OFF),lamiosinapuedeunirseaunfilamentofinoperoelcomplejotropomiosina troponinaprevienequelamiosinacaminealolargodelfilamentofino.Launindelcalcioaunodelos complejos de la troponina, el C, ocasiona un movimiento de la tropomiosina hacia el centro del filamentodeactina(ON),loqueexponeloslugaresdeunindelaactinaalamiosina. Los miofilamentos finos se anclan en el disco Z, formado por una red proteica. Entre las protenas presentes en el disco Z se encuentran la alfaactinina, y la protena CapZ. La CapZ es una protenadecaperuzaquebloqueaelextremopositivodelamicrofilamento. La tropomodulina es una protena asociada al extremo negativo de la actina impidiendo su despolimerizacin. En msculos se encuentra un tercer grupo de filamentos formados por la protena fibrilar TITINA(oCONECTINA)queconectalosextremosdelosfilamentosgruesosalaslneasZyseextiende hastaelfinaldelazonaH.Estaprotenaparecequefuncionacomounabandaelsticaquemantienelos filamentosdemiosinacentradosenlasarcmeracuandoelmsculosecontraeoserelaja. Otra protena denominada NEBULINA forma largos filamentos no elsticos consistentes en dominiosrepetidosdeuninalaactina,yseextiendedesdeunacaraalaotradelaslneasZalolargo de los filamentos finos. Cada filamentos de nebulina es tan largo como sus filamentos de actina adyacentes.Estoindicaquelanebulinapuedeactuarcomounreguladordelnmerodemonmerosde actinaquepolimerizanencadafilamentofinodurantelaformacindelasfibrasmusculares. LosdiscosZdelasmiofibrillasadyacentesseunenentresmediantefilamentosintermedios dedesmina.

Seminario:Movimientocelular Contraccinmuscular

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Losfilamentosfinosygruesosnocambiansulongitudmientraslasarcmeraseacortadurante lacontraccinenelmodelodenominadomodelodetrineo. Las interacciones dependientes de ATP entre los filamentosgruesosylosfinosgeneranuna fuerza tal que causan el deslizamiento de los filamentos finos sobre los gruesos. Esta fuerza es generadaporlascabezasdemiosinadelosfilamentosgruesos,queformanpuentesconlosfilamentos de actina en la zona AI, donde los dos sistemas de filamentos se superponen. Los cambios conformacionalessiguientesenestospuentesoriginanquelascabezasdelamiosinacaminenalolargo delfilamentodeactina. Comoelfilamentogruesoesbipolar,laaccindelascabezasdemiosinaencadaunodelos extremosacercaalosfilamentosfinoshaciaelcentrodelfilamentogrueso.Estemovimientoacortalas sarcmero hasta que los extremos de los filamentos gruesos alcanzan las lneas Z o hasta que los extremosdelosfilamentosfinossesuperponganenelcentrodelabandaA.Lacontraccinenun msculo intacto resulta de la actividad de cientos de cabezas de miosina en un nico filamento fino, amplificadoporcientosdefilamentosgruesosenunasarcmeraymilesdesarcmerasenunanica fibramuscular.

Msculo liso
Organizacindelmsculoliso Elmsculolisoestcompuestodeclulasalargadasyconformadeagujayslocontienenun ncleo. Aunque estas clulas contienen, al igual que el esqueltico, filamentos gruesos y finos, estos filamentos no se organizan en sarcmeras y miofibrillas. Por esta razn, los msculos lisos no estn estriados. Los filamentos en este msculo se renen en organizaciones laxas, unidas a ncleos o cuerposdensosenelcitoplasma.Estoscuerpostienenaparentementelamismafinalidadquelaslneas Zenelmsculoesqueltico. Elotroextremodelosfilamentosfinosenmuchasclulasdemsculofinoestnconectadasa unasplacasdeadhesinsimilaresaloscuerposdensosperolocalizadosenlamembranaplasmtica. Estaplacaesricaenalfaactininaytambincontienevinculina,lacualnoseencuentraenlaslneasZ. Lavinculinaseunedirectamenteaunaprotenaintegraldemembranayalaalfaactinina,uniendoas losfilamentosdeactinaalamembranaplasmtica. Los cuerpos densos se unen a filamentos de desmina que forman una especie de tendn internoinextensibleycontinuo,quecorredeunextremoaotrodelaclula.Estetendndedesmina impide elestiramientoexcesivodelaclula.Laclulamuscularlisaresisteelestiramientomuypoco hastaunalongituddeterminada.Apartirdeestalongitudlaresistenciaaumenta. Contraccindelmsculoliso La red de actinamiosina en el msculo liso es ms desorganizada que la del msculo esqueltico. Las variaciones de calcio en este msculo son mucho ms lentas que en el esqueltico. Otradiferenciaradicaenqueelmsculolisotienetropomiosinaperonotroponina,deformaqueaqu elsistemaOFFONnoestoperativo.Porlotanto,enelmsculolisoexistenotrasvas. Enelcuerpointacto,elprocesodecontraccinenelmsculolisoestreguladoprincipalmente por la activacin mediada por receptor y activacin mecnica de las protenas miosina y actina. Un cambio en el potencial de membrana tambin podra iniciar la contraccin. Para que la contraccin tengalugarlascadenasligerasdelamiosinasefosforilan,posibilitandolainteraccindelaactinaconla miosina. La energa liberada del ATP debido a la accin ATPasa de la miosina resulta en un ciclo de entrecruzamientos con la actina para la contraccin. As, la actividad contrctil en el msculo liso se determina en primer lugar por la fosforilacin de la cadena ligera de la miosina. Este proceso est altamenteregulado.Enalgunasclulasdemsculoliso,lafosforilacinsemantieneaunnivelbajoen ausenciadeestmulosexternos.Estaactividadeslaquesedenominatonomuscular. La contraccin del msculo liso se inicia debido a un cambio de calcio en los filamentos gruesos, mientras que en el esqueltico el calcio media la contraccin debido a cambios en los filamentos delgados. En respuesta a estmulos especficos la concentracin de calcio aumenta y se combinaconcalmodulina.Estecomplejoactivalafosforilacindelacadenaligeradelamiosina. Larelajacinocurreocomoresultadodelaeliminacindelestmulocontrctilomediantela accindirectadeunasustanciaqueestimulalainhibicindelmecanismocontrctil.Esteprocesode

Seminario:Movimientocelular

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relajacinrequiereunadisminucindelcalciointracelularyunincrementodelaactividadfosfatasa.Los mecanismosquesecuestranoeliminanestecalciopuedenllegaraalterarse,contribuyendoaunafalta derespuestaanormal.Existenvariosmecanismosimplicadosenestadisminucin. Unadeestasvas queestimulaoinhibelacontraccindelmsculoliso,equivalentealsistematropomiosinatroponina, implicalapresenciadecaldesmoninaquesepuedeuniralosfilamentosdeactinacuandolas concentracionesdecalciosonbajas.Cuandolasconcentracionesdecalciosonmuybajas,la caldesmoninaformacomplejoconlatropomiosinaylaactina,restringiendolahabilidaddelamiosina paraunirsealaactinayprevenirlacontraccin.

Locomocinporpseudpodosolamelipodios
Elprocesodemigracindelasclulasanimalespuededividirseentresfases: Protusin: los lamelipodios y filopodios se extienden al frente de la clula debido a la polimerizacindefilamentosdeactina,aunquetambincolaboranprotenasmotorasunidasa lamembranaylaactina,comolamiosinaI. Anclaje:laactinacontactaconelsustrato(deformaindirectamedianteprotenasdeanclajee integrinas).Serealizaatravsdecontactossimilaresaloscontactosoadhesionesfocalesde lasfibrasdeestrs,aunquealgomsdifusos. Traccin: el cuerpo de la clula se mueve hacia delante. Se cree que se debe a una fuerza generada en el frente de avance, de tal forma que el ncleo y el cuerpo celular avanzan pasivamente.Elmovimientopuededeberseaunatraccingeneradaporfilamentosdeactina, oaqueestosempujanlacortezacelular,loquearrastraalrestodelaclula. Elpasofundamentalenesteprocesodemigracineslaprotusininicial,esdecir,elcrecimiento del lamelipodio. Los lamelipodios son estructuras lbiles y mviles que se pueden formar y retraer a gran velocidad. Parece ser que la polimerizacin de la actina tiene lugar a partir de ncleos que se forman prximos a la membrana. El crecimiento se produce por nucleacin asociada a complejos Arp2/3.Seproducennuevosmicrofilamentosprximosalacaradecrecimientodellamelipodio.Esto provocaelcrecimientodellamelipodio. Elcrecimientodelosfilamentosdeactinaempujalamembranaplasmticahaciadelante.En cambio, los microfilamentos ms alejados de la membrana, se despolimerizan por la accin de la cofilina.Deestaforma,segarantizalaformacinydestruccincoordinadadelosmicrofilamentos. En resumen, el lamelipodio avanza debido a la formacin de nuevos microfilamentos en el frente,mientrasqueenlareginopuestastossedespolimerizan.Lanucleacindenuevosfilamentos se debe al complejo Arp2/3, y stos empujan a la membrana plasmtica.Losfilamentosalcanzanun estadodeequilibrio,ydejandecrecer.Mientrastanto,losmicrofilamentosviejos,conactinaunidaa ADP,sonsusceptiblesdedespolimerizarseporaccindelacofilina.Poresosevandestruyendoenel extremoopuestoaldeavance. Una caracterstica de la clula en movimiento es su polaridad: una clula tiene una parte anterior y una parte posterior. Cuando gira, se forma una nueva laminilla o seudpodo en la nueva direccin.Siseformaranlminasentodasdirecciones,laclulaseraincapazdeelegirunadireccinde movimiento. Para sostener el movimiento en una direccin, la clula requiere de seales de coordinacin de los procesos de la parte anterior y de la parte posterior, y que le indiquen dnde se encuentracadaunadeellasEntreestaspodemosencontrarfactoresdecrecimiento.

Movimientociliaryflagelar
El movimiento de los cilios y flagelos se debe al deslizamiento de unos microtbulos sobre otros.EstosdeslizamientosseproducengraciasalosbrazosdedinenadelosmicrotbulosA,queson capacesdeinteraccionarconlastubulinasdelosmicrotbulosBenpresenciadeATPyMg2+.Ladinena presentaactividadATPasa. Paragenerarmovimientociliar,primero,losbrazosdedinenadelmicrotbuloAdeldoblete inferiorseunenalmicrotbulodeldobletesuperior.Ladinenacambiadeconformacinquedesplaza el doblete inferior. Entonces, los brazos de dinena se separan del doblete superior. Finalmente, los brazosdedinenasevuelvenauniralmicrotbuloBdeldobletesuperiorperoenunaposicindistinta. El hecho de que este deslizamiento de los microtbulos se transforme en movimientos concretosdeinclinacinynoproduzcaunsimpleenrollamientodelciliooflageloparecedeberseala orientacin de los dos microtbulos centrales. El cilio bate en el plano de la bisectriz de los dos microtbuloscentrales.

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Hayaxonemasquecarecendemicrotbuloscentralesysoninmviles. Cuando se aslan dobletes de axonemas ciliares y se eliminan las protenas que unen unos dobletesaotros(nexina),manteniendointactoslosbrazosdedinena,seproduceeldeslizamientode undobletesobreotro.Sisemantienenlosdobletesfijadosporsusprotenasdeuninnicamentese produceunaflexindelosdobletes. Mientrasqueelmovimientooriginadoporlosciliosseasemejamsaunagolpedenatacin, en la que los cilios actan relativamente de forma sincrnica, los flagelos originan un movimiento ondulantequedesplazaellquidoenlaqueseencuentrandesplazndoloshaciadelante.Elmovimiento delosflagelosesmscomplicadoqueeldeloscilios,Seproduceentresdimensionesyvariadeunosa otros.Sehaestudiadoampliamenteenlosespermatozoides.Sumovimientodescribeunmovimiento semejantealdeunsacacorcho.Ademsdeestemovimiento,existeunmovimientosecundarioquese propagaenformadondaalolargodelflagelodesdelabasehastalapunta.

Tipos de movimiento ciliar

Aunquesehandescritohastacuatro(pendular,unciforme,infundibuliformeyondulante),los dosmsimportantessonelunciformeyelinfunsibuliforme. Pendular:flexinporlabase.Estpicodeprotozoosciliadosynosehaobservadoenclulas animalesohumanas. Unciforme: el cilio se dobla al contraerse. Es el ms corriente en los cilios de los metazoos. Cadaciliosemuevecomounpequeoltigo:seproduceunbatidooinclinacininstantnea (elgolpeeficaz)porlabasedelcilioextendido.Lesigueunarecuperacin(vueltaalaposicin original)graciasaunmovimientodedesenrollamientoqueminimizalaresistenciaviscosadel medio extracelular. Este movimiento se realiza siguiendo una curva en varios planos. En las clulasciliadas,losciliosciliossuelenordenarseenfilasqueseorganizanperpendicularmente al plano del movimiento ciliar. Este movimiento est coordinado de tal forma que es simultneo (isocrnico) para todos los cilios de la misma fila y est ligeramente retrasado (metacrnico)paratodoslosciliosdelafilasiguiente. Infundibuliforme:elciliooflagelorota,describiendounmovimientocnico,comounembudo. Estpicodeespermatozoides. Ondulante:seproducenondasdecontraccinquesetransmitendesdelabasehastaelpice. Tambinescaractersticodeciertosflagelos,peroespocofrecuente. Elmovimientociliaroflagelarpuedegenerardostiposdemovimiento: Movimientocelular:silaclulaeslibre,elmovimientociliaroflagelarcausaeldesplazamiento delaclula. Movimientodelmedioextracelular:silaclulaestintegradaenuntejidofijo,elmovimiento delosciliosgeneraunmovimientodelmedioexterno.Porejemplo,estoocurreenlasuperficie deepitelios,enlosqueelmovimientociliarprovocaelmovimientodelmedioquerecubreel epitelio.