Curs Biofizic MG 2008 2009 Contracia muscular

NOIUNI DE BIOMECANIC. BIOFIZICA LOCOMOIEI UMANE. ASPECTE BIOMECANICE ALE CONTRACIEI MUSCULARE Proprieti mecanice ale corpurilor solide Corp ansamblu de puncte material ce reprezint o idealizare a unor volume infinitezimale de substan care au o anumit mas. Un corp rigid este caracterizat prin faptul c aceste puncte au poziii reciproce fixe. Un corp care nu se poate mica prin rotaie sau prin translaie se va deforma elastic (reversibil) sau plastic (ireversibil) sub aciunea unor fore. Deformarea corpurilor rigide se poate face prin ntindere, comprimare, ncovoiere, forfecare sau torsiune. Spunem c deformarea este elastic dac este direct proporional cu mrimea forei deformatoare i dispare dup ncetarea aciunii forei. Legea lui Hooke descrie comportarea elastic a corpurilor: F = k l Adic fora deformatoare este direct proporional printr-un factor k numit constant de elasticitate cu mrimea l a deformrii. Conform principiului aciunii i reaciunii, corpul supus deformrii reacioneaz printr-o for elastic (de revenire) egal ca mrime cu fora deformatoare, avnd aceeai direcie dar sens invers acesteia. Corpurile au o limit de elasticitate, peste care deformarea capt o component plastic, corpul nemairevenind la forma iniial dup ncetarea aciunii forei deformatoare. ntre limita de elasticitate i limita de rupere, corpul deformat reacioneaz att prin fore de frecare intern ct i prin fore elastic, deformarea devenind elastoplastic. Materialele prezint la solicitrile mecanice deformatoare o rezisten care este funcie de forma lor, precum i de natura materialului. De exemplu, pornind de la o cantitate dat de material, se poate confeciona o bar de lungime dat a crei rezisten mecanic este maxim atunci cnd are forma unui tub de un anumit diametru. Tulpina unor plante sau forma oaselor lungi arat modul n care natura a folosit optimizarea structurilor simple. Forma de tub a diafizei oaselor lungi confer acestora o rezisten maxim la ncovoiere i torsiune pentru o greutatea minim a esutului osos. Mergnd n profunzime, i substana osoas este alctuit din numeroase tuburi microscopic (canalele lui Havers), permind creterea rezistenei globale a osului. Pereii acestor canale cilindrice coaxiale au n structura lor fibre oblice, cu orientarea opus fa de cilindrii vecini, asigurnd rezistena la eforturi longitudinale.

Fig. 1 Structura osului

Fig. 2 Orientarea trabeculelor pe direcia efortului maxim

esutul osos este n permanen rennoit, celulele fiind distruse de ctre osteoclaste i reformate de ctre osteoblaste. Acest proces este foarte puternic n primele trei decenii de via, prnd a fi controlat cu precdere de forele ce acioneaz asupra oaselor, obinndu-se orientarea formaiunilor trabeculare de-a lungul traiectoriilor pe care se exercit tensiunea maxim. n epifiza oaselor lungi, supuse unor solicitri mecanice de compresie, substana osoas este organizat sub forma unor lamele numite trabecule, de forma unor ogive cu faa convex spre extremiti.
1

Curs Biofizic MG 2008 2009 Contracia muscular

n formarea trabeculelor pe direcii optime intervin mecanisme mecano-electro-chimice. S-a observat c pe osteocite se separ sarcini electrice sub efectul exercitrii unei presiuni mecanice. Acest fenomen se numete efect piezoelectric. Prin urmare, mineralizarea osoas ar fi ghidat de procese ionice legate de metabolismul fosfo-calcic. Acesta constituie un exemplu de combinare a proceselor biofizice i biochimice. Un alt exemplu de aplicare a legilor rezistenei materalelor n organismul uman se observ la substana osoas a craniului care este mai dens de-a lungul anumitor direcii, realizndu-se grinzi de susinere i stlpi de rezisten (Fig. 3).

Fig. 3 Stlpii de rezisten (v1, v2, v3) i grinzile de susinere (o1, o2, o3) din craniu

Articulaiile Sunt formaiuni specializate care interconecteaz oasele. Din punct de vedere biofizic intereseaz doar articulaiile sinoviale care au rolul de a permite modificare poziiei relative a segmentelor osoase. Structura unei articulaii sinoviale este redat n Fig. 4. Oasele sunt legate ntre ele printr-o capsul fibroas i frecvent prin ligamente. Suprafeele osoase sunt acoperite de un cartilaj. Contactul se realizeaz ntre cartilaje, acestea avnd un coeficient de frecare foarte mic.

Fig. 4 Structura articulaiei sinoviale

Cartilajul, neted aparent, are o structur microscopic poroas i o mare elasticitate. Lichidul sinovial dintre cartilaje are rol de lubrifiant. Vscozitatea lichidului sinovial variaz la efort. Exist diferite modele ale mecanismului de lubrifiere. Cu siguran, un rol important l are structura cartilajelor. La comprimare, lichidul sinovial este captat de vile formate de neregularitile cartilajului, fraciunea mobil a lichidului sinovial ptrunde n cartilaj, fcnd ca n restul lichidului s se obin o concentraie mrit de hialuronat, acest lucru ducnd a mrirea progresiv a vscozitii i, prin urmare, a capacitii de lubrefiere. Musculatura striat Reprezint un element activ care controleaz deplasarea structurilor osoase i micrile altor structuri. Micrile datorate muchilor se bazeaz pe capacitatea fibrelor musculare de a utiliza energia chimic procurat n procesele metabolice, de a se scurta i de a reveni la dimensiunile iniiale. Elemente de structur a muchiului striat Muchiul este alctuit din sute de fibre musculare. Fibrele musculare sunt structuri alungite avnd la periferie o membran citoplasmatic numit sarcolem care formeaz numeroase invaginri sub forma unor tubi transversali membranari care ptrund n profunzimea
2

Curs Biofizic MG 2008 2009 Contracia muscular

fibrei avnd raporturi strnse de vecintate cu cisternele reticulului sarcoplasmic. n fibra muscular exist un mare numr de nuclee i organite celulare ca mitocondrii, ribozomi etc.

Fig. 5 Extremitatea unei fibre musculare (M miofibrile, liniile Z care delimiteaz sarcomerele, TT tubii transversali, SNM sinapsa neuromuscular, S sarcolema, N nucleii)

n spaiul dintre miofibrile se afl mitocondrii care alimenteaz maina contractil cu ATP care urmeaz s fie scindat n ADP i Pi pentru a elibera energia chimic necesar contraciei. n spaiul dintre miofibrile exist elemente ale reticulului sarcoplasmic structuri membranare alctuite din tubi longitudinali i cisterne terminale. Miofibrilele sunt alctuite din sarcomere separate prin liniile Z (Fig. 6) Sarcomerul reprezint unitatea morfofuncional a miofibrilei, lungimea acestuia ajungnd la homeoterme pn la 2,2 m. Vizualizat la microscop, sarcomerul se prezint sub forma unei succesiuni de benzi luminoase i ntunecate, care corespund unor filamente longitudinale care se ntreptrund aceste filamente formeaz aparatul contractil.

Fig. 6 Fragmente miofibrilare aflate la periferia unei fibre musculare n vecintatea crora se afl elemente ale reticulului sarcoplasmic i mitocondrii (S sarcolema, TT tubi transversali, TL tubi longitudinali, C cisterne terminale, M mitocondrii, Z linia Z, FS filamente subiri, FG filamente groase)

Exist dou tipuri de filamente : filamentele subiri (50) care se nser pe linia Z i filamentele groase (100). Fiecare filament gros este nconjurat de 6 filamente subiri i fiecare filament subire de 3 filamente groase. Filamentele subiri (Fig. 7) sunt alctuite din dou iruri paralele alipite formate din molecule de actin globular (actina G) (42.000 D). Din loc n loc, la distane egale cu apte diametre ale moleculei de actin sunt fixate cte dou molecule de troponin. n anurile formate ntre cele dou iruri de molecule de actin se afl molecule de tropomiozin de form alingit cu extremitile ancorate la molecule de troponin (Fig. 7).

Fig. 7 Structura filamentelor subiri

Fig. 8 Structura filamentului gros

Filamentele groase sunt alctuite din molecule de miozin (500.000 D) (300-400 molecule). Fiecare molecul de miozin este alctuit dintr-o poriune de form fibrilar numit
3

Curs Biofizic MG 2008 2009 Contracia muscular

meromiozin uoar MMU (Fig. 8) i o alt poriune avnd dou extremiti globulare, meromiozina grea MMG. MMG are dou componente: extremitatea globular S1 (solubil n ap) i S2 prin care se realizeaz legtura cu MMU; ntre ele se poate face ndoirea moleculei. Moleculele de miozin se asambleaz astfel nct MMU s alctuiasc scheletul filamentului gros din care extremitile globulare se proiecteaz lateral formnd punile transversale miozinice. n zona n care filamentele se ntreptrund, punile transversale ating filamentele subiri fr a putea interaciona cu acestea cnd muchiul este relaxat, deoarece ntre locurile de legare cu actin i locurile de legare cu miozin se afl molecule de tropomiozin. Acest fapt este datorat concentraiei mici n sarcoplasm a ionilor de calciu, aflai preponderent n cisternele terminale. Cnd fibra muscular este excitat, ionii de calciu ies din cisterne i se fixeaz pe moleculele de troponin care prezint o mare afinitate fa de aceti ioni, determinandu-le s deplaseze lateral moleculele de tropomiozin permind interaciunea tropomiozionic. Prin legarea celor dou (actina i miozina) se formeaz complexul actomiozinic care amplific activitatea ATP-azic a miozinei de 250 de ori. Etapele contraciei musculare sunt urmtoarele: excitaia fibrei, cuplajul excitaie contracie i contracia propriu-zis a fibrei. 1. Excitaia fibrei musculare ncepe la nivelul sinapsei neuro-musculare unde moleculele de mediator chimic (acetilcolina) eliberate din terminaia nervoas se fixeaz pe moleculele receptoare din membrana post-sinaptic determinnd deschiderea porilor unor canale cationice. Cationii intr n fibr, interiorul acesteia devine local pozitiv i n felul acesta se produce potenialul de aciune. Acesta se deplaseaz prin sarcolem n lungul fibrei, iar prin membrana tubilor transversali n profunzime. 2. Cuplajul excitaie contracie ncepe cu deschiderea canalelor de calciu din membrana cisternelor terminale, n momentul n care potenialul de aciune trece prin dreptul acestor cisterne. Ionii de Ca++ sunt eliberai din cisterne, iar concentraia lor n sarcoplasm crete de la cca 0,1 mM la 10 mM (100 ori). Troponina fixeaz ionii de Ca i n urma unei modificri conformaionale deplaseaz moleculele de tropomiozin din anurile filamentului subire astfel nct locurile de legare ale actinei cu miozina nu mai sunt mascate, iar contracia propriu-zis putnd astfel ncepe. 3. Contracia include eliberarea energiei chimice necesare i fenomenele mecanice care stau la baza producerii forei, respectiv scurtrii fibrei. Extremitatea globular miozinic a punii transversale dispune de dou locuri de legare, unul pentru actin i unul pentru ATP. De ndat ce este fixat, molecula de ATP este imdiat scindat n ADP i Pi, acetia fiind produi ai scindrii ce urmeaz s fie eliberai la un moment dat n sarcoplasm. Contracia apare numai dac locul pentru ATP al punii transversale este ocupat de ADP i Pi (deci, neaprat dup scindarea ATP) i dac tropomiozina nu mpiedic interaciunea actomiozinic. Astfel, prin legarea punii transversale de filamentul subire, produii de scindare sunt rapid eliberai, iar puntea care pn n acest moment fcea un unghi drept cu axa filamentului subire, se nclin la 450 fa de acesta (Fig. 9).

Fig. 9 Desprinderea ADP i Pi de pe punile transversale determin nclinarea acestora la 450, genernd astfel fora de contracie ce tinde s deplaseze filamentele groase ctre liniile Z

Pe locul de legare al ATP, rmas liber, se fixeaz o nou molecul de ATP care comand desprinderea punii de filamentul subire. Deoarece ATP este scindat imediat, puntea se leag
4

Curs Biofizic MG 2008 2009 Contracia muscular

imediat de filamentul subire, dar mai aproape de linia Z, urmnd apoi eliberarea produilor de scindare i nclinarea punii, astfel sarcomerul scurtndu-se. Cnd comanda nervoas nceteaz, canalele de calciu din membrana cisternelor se nchid, ionii de calciu rentorcndu-se n cisterne prin pompele de calciu din membrana tubilor longitudinali. Lipsite de ioni de calciu, moleculele de troponin permit tropomiozinei s revin n anurile filamentului subire, reducnd rata interaciei actomiozinice. Miozina singur, necombinat cu actina are o activitate ATP-azic, reuind s scindeze ATP chiar i n timpul strii de repaus a fibrei musculare, dar mult mai lent dect n stare activ, adic de contracie. Fiecare extremitate globular miozinic ce a fixat un ATP l scindeaz imediat in ADP i Pi ateptnd ocazia de a veni n contact cu un loc de legare al actinei nemascat de tropomiozin. n cazul n care nu apare un loc de legare al actinei nemascat de tropomiozin, dup aproximativ 25 de secunde produii de scindare sunt eliberai n sarcoplasm i are loc fixarea unei noi molecule de ATP pe locul rmas liber. Prin urmare, n muchiul relaxat n care concentraia sarcoplasmic a ionilor de Ca++ este foarte mic (10-7 M), ritmul de scindare a ATP-ului este de 2-3 molecule pe minut pentru un loc de lagare al miozinei. Punile transversale MMG fac un unghi drept cu direcia filamentelor i nu sunt legate de actin. n stare activ, acest ritm crete de 250 de ori, datorit creterii activitii enzimatice a miozinei prin combinarea ei cu actina. Ciclul biochimic al miozinei este continuat cnd ncepe contracia de cel al actomiozinei (Fig. 10).

Fig. 10 Ciclurile biochimice miozinic i actomiozinic

Cele dou cicluri se desfoar i ntr-o fibr muscular lipsit de sarcolem, de tubi transversali i de reticul sarcoplasmic (cazul muchiului glicerinat) dac se modific artificial concentraiile de ATP i de ioni de calciu din soluia n care este imersat fibra. O astfel de fibr plasat ntr-o soluie lipsit de ATP intr n rigor mortis (rigiditate cadaveric) ; la adugarea de ATP se relaxeaz, n timp ce la adugarea de ioni de calciu se contract. Dac ionii de calciu sunt ndeprtai prin tratare cu soluii chelatoare de tipul EDTA sau EGTA fibra se va relaxa sau va intra n rigor mortis, n funcie de prezena ATP n soluie. n timpul scurtrii sarcomerelor filamentele nu se scurteaz ci se ntreptrund (Fig. 11). Teoria glisrii a fost elaborat n mod independent de ctre A. F. Huxley i H.E. Huxley n 1954.

Relaxarea - Dup ncetarea excitaiei se nchid canalele de Ca++ din cisterne, se reface concentraia de 103 ori mai mare n cisterne dect n sarcoplasma, datorit pompei de Ca. Prin
5

Fig. 11 n timpul scurtrii sarcomerului are loc ntreptrunderea filamentelor groase cu cele subiri

Curs Biofizic MG 2008 2009 Contracia muscular

scderea concentraiei calciului, proteinele filamentelor subiri (troponina) si reiau conformaia, iar tropomiozina mascheaz locurile de legare ale actinei cu miozina. Att contracia ct i meninerea strii de repaus se fac cu consum de energie. Exist muchi ale cror sisteme contractile sunt reglate de ionii de Ca++ prin aciunea acestora asupra miozinei i nu prin intermediul sistemului troponin tropomiozin, aa cum exist i muchi care pot apela la ambele sisteme de reglare a funciei contractile. Rezervele de ATP din muchi se pot reface prin: Glicoliz anaerob Fosforilare oxidativ Reacia creatin-chinazei (reacia Lohmann): ADP + CP ATP + C Reacia miochinazei: ADP + ADP ATP + AMP Manifestrile mecanice ale contraciei musculare Muchiul dezvolt o for de contracie egal i de sens contrar forei creia i se opune. n funcie de mrimea acestei fore muchiul se poate scurta, alungi sau poate pstra aceeai lungime. Exist mai multe tipuri de contracie : - Contracie izotonic : muchiul se contract contra unei fore exterioare constante (ridicarea unei greuti). - Contracie neizotonic : fora variaz ca mrime ca n cazul ntinderii unui resort. - Contracie izometric: contracie n care lungimea muchiului nu se modific, dar tensiunea n el crete. Fora dezvoltat este egal cu cea care trebuie nvins (susinerea unei greuti fr a o ridica, caz n care contracia este i izotonic, fora exterioar fiind contant). Muchiul nu efectueaz lucru mecanic. - Contracia tetanic: prin stimulare cu un impuls unic muchiul se contract sub forma unei secuse unice (intervalul ntre stimuli trebuie s fie mai lung dect timpul necesar contraciei i relaxrii); la stimulare repetitiv cu o anumit frecven, peste o limit dat, contraciile individuale fuzioneaz ntr-o contracie unic - contracie tetanic (Fig. 12). Frecvena depinde de tipul de muchi (mai mare la muchii rapizi). - Alungirea muchiului - dac fora exterioar este mai mare dect valoarea maxim a forei pe care o poate dezvolta muchiul, acesta se alungete cu toate c se contract activ.

Fig. 12 Mecanograma muchiului la stimularea cu frecvene diferite

Relaia for-lungime Fora generat ntr-o contracie muscular depinde de distana dintre extremitaile sale deci de lungimea sarcomerelor sale. Ea are valoarea maxim pentru o lungime iniial a fibrei (n repaus). Dac este ntins peste aceast lungime i determinat s se contracte, sau contracia pornete de la o lungime mai mic, fora de contracie descrete (Fig. 13).

Curs Biofizic MG 2008 2009 Contracia muscular

Fig. 13 Reprezentarea grafic a forei n contracia izometric a muchiului i dependena ei de lungimea iniial a muchiului

Pentru a explica aceast dependen trebuie s se in cont de numrul de puni transversale implicate n contracie. Dac un muchi este ntins peste o lungime a sarcomerelor de 3,6 m, nu mai are loc ntreptrunderea filamentelor groase i subiri, deci nu se poate forma complexul actomiozinic i fora va fi nul. Fora maxim atunci cnd toate punile sunt implicate n interaciunea actomiozinic. La muchiul scurtat apare o interptrundere suplimentar a filamentelor subiri aparinnd aceluiai sarcomer repezentnd un obstacol n interaciunea actomiozinic. F =0 cnd filamentul subire atinge linia Z din partea opus. Relaia fora-vitez de scurtare (A.V.Hill) Viteza de scurtare a unui muchi depinde de fora exterioar ce trebuie nvins (deci de fora de contracie la un moment dat). Astfel, un obiect uor este ridicat mai rapid, unul mai greu, mai lent. Ecuaia care reprezint acest proces, ecuaia Hill: (F + a)(v + b) = (Fmax + a)b Aceasta este ecuaia unei hiperbole. F- fora de contracie, v-viteza de contracie, a,b, -constante (a-dimensiune de for, b de vitez). Fmax - fora maxim dezvoltat de muchi pentru o anumit lungime iniial la care se declaneaz contracia (izometric).

Fig. 14 Reprezentarea grafic a dependenei vitezei de scurtare a unui muchi de fora de contracie

De aici, viteza de contracie va fi: v = (Fmax -F)b/(F+a) Se obine viteza maxim, vmax, pentru F=0. La fore mari muchiul se alungete i nu mai respect relaia Hill. Puterea dezvoltat de muchi: P = Fv = F(Fmax -F)b/(F+a) Puterea este nul pentru F = 0 i F = Fmax (izometric). Ecuaia Hill corespunde unei curgeri vscoase (frecarea la nivelul punilor n glisare). Lucrul mecanic efectuat de muchi Depinde de fora dezvoltat de muchiul considerat i de deplasarea punctului de inserie pe osul pe care l pune n micare, cu alte cuvinte lucrul mecanic depinde de fora muchiului i de contracia lui.
7

Curs Biofizic MG 2008 2009 Contracia muscular

Fig. 15 Lucrul mecanic efectuat de muchi este direct proporional cu volumul su

Lucrul mecanic maxim Lmax al muchiului este produsul dintre fora maxim Fmax desfurat i contracia maxim a muchiului Cmax. Dar Fmax este proporional cu seciunea muchiului Fmax = kS iar contracia maxim este proporional cu lungimea l a muchiului C max = k1l Obinem: L max = kS k1l i considernd pentru simplitate, muchiul ca avnd form cilindric, produsul dintre aria seciunii transversale i lungime este chiar volumul muchiului, aadar L max = k2 V adic lucrul mecanic efectuat de muchi este direct proporional cu volumul su (Fig. 16). Presiunea piciorului pe sol Reprezint unul dintre cele mai importante elemente ale dinamicii locomoiei; ea poate fi nregistrat cu ajutorul dinamografului. Presiunea se definete ca fiind fora exercitat pe unitatea de suprafa: F p= S Unitatea de msur a presiunii n S.I. este N/m2. (Presiunea are i alte uniti de msur tolerate cum ar fi 1Pa = 1N/m2, 1 atm ~ 10 5N/m2, 1 torr = 1 mmHg, 760 mmHg = 105 N/m2.) Aceast presiune nu este egal numai cu cea provenit din greutatea corpului, ea cuprinde i efortul destinat mpingerii corpului nainte. nainte de a prsi solul pentru a porni nainte, fiecare picior exercit o presiune mai puternic dect n sprijinul unilateral. Lucrul mecanic efectuat n timpul mersului este datorat aciunii musculare care produce oscilaiile verticale ale corpului, deplasrile orizontale (nfrngerea frecrilor) i micarea membrelor inferioare oscilante. Muchiul face un lucru mecanic pozitiv pentru mrirea vitezei i un lucru mecanic negativ pentru micorarea sau anularea acesteia. Exemplu: Lucrul mecanic cheltuit n oscilaiile verticale executate de un om de aproximativ 75 kg n timpul mersului, oscilaii care au amplitudinea de aproximativ 3-4 cm, este de 29,5 J, iar n oscilaiile transversale este de 58J, n timp pentru deplasarea orizontal, se cheltuie la fiecare pas 24,5 J. Pentru micarea membrelor inferioare oscilante se cheltuie 2,95 J. nsumnd toate aceste numere, se obine c la efectuarea unui pas, un subiect de 75 de kg cheltuie aproximativ 115 J (egal cu lucrul mecanic efectuat la deplasarea unei snii de 10 kg pe ghea, cu vitez constant, pe o distan de 11,5 m, considernd coeficientul de frecare al gheii ca fiind 0,1). Lucrul mecanic cheltuit de organism depinde de viteza de deplasare. Aplicarea principiului I n cazul contraciei musculare La scurtarea unui muchi cu x, mpotriva unei fore F, se efectueaz un lucru mecanic L = Fx. Att n repaus, ct i n contracie, muchiul degaj cldur. Cldura disipat de muchi este: - Q1 - cldura de repaus;
8

Curs Biofizic MG 2008 2009 Contracia muscular

- cldura de contracie, care la rndul ei este cldura de meninere a forei de contracie Q2 i cldura de scurtare Q3 (proporional cu gradul scurtrii); - cldura de relaxare Q4, care se produce imediat dup ncetarea stimulrii; - cldura de restabilire Q5, care se produce n urma reaciilor chimice de regenerare a ATP (nereprezentat grafic din cauza duratei lungi a procesului).

Fig. 16 Cldura disipat de muchi

Cldura degajat de muchi este rezultatul reaciilor chimice i proceselor mecanice (ntinderea unor structuri elastice din muchi, frecri interne). Energia intern a muchiului este rezultatul unor reacii chimice (hidroliza ATP, reacia creatinchinazei, a miochinazei etc.) Variaia energiei chimice se calculeaz pentru fiecare reacie : U = iUmol i = Q - Fx unde: i - numrul de moli de reactani consumai (gradul de avansare a reaciei) Umol i - energia molar a reaciei respective, luat din tabele. Efectele biologice ale unor factori mecanici - Biofizica mecanorecepiei La nivelul pielii i al mucoaselor exist numeroi receptori tactili capabili s reacioneze la apsare, atingere, ntindere sau torsiune, interaciunile mecanice ale organismului cu mediul ambiant realizndu-se la acest nivel. Receptorii tactili. Unii dintre acetia sunt formai numai din terminaii nervoase libere, alii au o structur mai complex, cum ar fi corpusculii Meisner i corpusculii Pacini. Corpusculii Meissner terminaie nervoas ncolcit ca un ghem. Numeroase fibrile conjunctive ultrasubiri se inser pe terminaia nervoas ancornd-o cu diferite structuri din vecintate, astfel nct, la atingerea pielii s se exercite traciuni asupra fibrei nervoase, determinnd generarea potenialelor de aciune. Corpusculul Pacini are forma unui elipsoid de rotaie i este alctuit din lamele membranare, suprapuse ca foile unui bulb de ceap, ntre care se afl un lichid vscos (Fig. 17). n centrul corpusulului ptrunde o terminaie nervoas nemielinizat a unei fibre senzitive.

Fig. 17 Corpusculul Pacini

La apsare, variaii brute de presiune, corpusculul se alungete, subiindu-se pe direcia exercitrii forei, ca urmare a deplasrii lichidului spre extremitile elipsoidului. n cazul apsrii lente, lichidul are timp suficient penrtu a se deplasa printre lamele, iar terminaia nervoas nu este afectat n nici un fel. Astfel, corpusculul nu rspunde la presiunile permanente din jur, cum ar fi presiunea atmosferic, sau la cele care se instaleaz lent. El reacioneaz numai la variaii brute de presiune care sunt resimite de terminaia nervoas, lichidul vscos dintre lamele neavnd timpul necesar s se insere printre acestea.
9

Curs Biofizic MG 2008 2009 Contracia muscular

n cazul unor solicitri mecanice foarte intense, receptorii transmit semnale interpretate la nivelul scoarei drept semnale dureroase. Exist i receptori nociceptivi specializai numai pentru percepia durerii. Muchiul este echipat cu o serie de mecanoreceptori dintre care corpusculii lui Golgi i fusurile neuro-musculare sunt cei mai importani. Corpusculii lui Golgi sunt responsabili pentru transmiterea datelor privind tensiunea mecanic din tendoane, msurnd fora de contracie a muchiului. Sunt formai prin reunirea capetelor tendinoase ale unor fibre musculare ntr-un mnunchi n interiorul cruia ptrund una sau mai multe terminaii nervoase lipsite de teaca de mielin. Fusurile neuro-musculare se afl n interiorul muchiului i msoar gradul de scurtare sau de alungire a acestuia. Ele sunt formate dintr-un grup de cteva fibre musculare subiri, fibre intrafuzale, nconjurate de o teac de natur conjunctiv fixat prin extremitile sale de fibrele extrafuzale sau de aponevroze. Centrul fusului este dilatat i las s ptrund n interior cteva terminaii nervoase. Mecanoreceptorii musculari sunt proprioreceptori deoarece transmit date despre propria stare a muchiului i nu despre evenimente care au loc n mediul extern sau intern al organismului. Efectele biologice ale unor factori fizici Presiuni hidrostatice mari Datorit incompresibilitii lor, esuturile vii rezist la presiuni hidrostatice foarte mari (exist via chiar i la adncimi unde presiunea atinge 1000 atm). S-a constatat experimental c la presiuni de ordinul sutelor de atmosfere au loc, n funcie de tipul esutului, urmtoarele fenomene: diviziunea celular este blocat, fora i viteza contraciei musculare scad, excitabilitatea nervoas crete, pn la autoexcitabilitate. Gravitaia. Sunt cunoscute fenomenele de geotropism negativ (tulpinile plantelor cresc n sus) i geotropism pozitiv (rdcinile cresc n jos). Ramurile de ordinul I ale arborilor cresc oblic fa de vertical, manifestnd plageotropism, iar ramurile de ordin 2 i 3 sunt ageotrope. Mecanismul geotropismului este bazat pe dependena de forele gravitaionale a eliberrii unui hormon de cretere care se numete auxin. n navele cosmice i n staiile orbitale, fora centripet gravitaional este anulat de fora centrifug, imprimat de micarea de revoluie i se instaleaz starea de imponderabilitate. Cosmonautul trebuie s se adapteze acestei stri pe diferite planuri, n special n ceea ce privete circulaia sangvin, funcia aparatului locomotor pentru evitarea unor fenomene de atrofie muscular i de decalcifiere osoas. Acceleraiile. Fora centrifug poate fi responsabil pentru anumite traumatisme. n zborurile curbilinii, fora centrifug proporional cu ptratul vitezei tangeniale i invers proporional cu raza traiectoriei induce o greutate aparent a pilotului numit greutate multipl de cteva ori mai mare dect greutatea sa real (cele dou fore se compun vectorial). Experiena arat c un pilot poate suporta n direcia picioare-cap o for centrifug de 3g, n direcia cap-picioare 5g, n direcia spate-piept, pn la 15g. (De exemplu, ntr-un avion cu o vitez de 600 km/h, care execut un loop-ing cu raza de 500m, aviatorul este supus unei fore centrifuge de 5g). n aceste condiii apare fenomenul de pierdere temporar a vederii n hipotensiunea cerebral, aa numitul vl negru, sau, dimpotriv, apariia aa-numitului vl rou, la acumularea sngelui n extremitatea cefalic. Fenomenele acestea sunt datorate dezechilibrului din aparatul circulator. Fora centrifug ndreapt sngele ctre picioare, iar celelalte regiuni ale organismului nu mai sunt irigate suficient pentru o vreme. La redresarea avionului, fenomenele au loc n sens invers i aviatorul revine la starea normal. Antrenamentul duce la acomodarea organismului prin apariia reflexelor de adaptare prin compensare cardiac etc.
10

Curs Biofizic MG 2008 2009 Contracia muscular

Centrul de greutate al corpului uman Greutatea unui corp poate fi definit ca rezultanta forelor gravitaionale exercitate asupra corpului de ctre toate celelalte corpuri din univers. Punctul de aplicaie al greutii se numete centrul de greutate (CG) al corpului. n cazul corpurilor omogene i de form geometric regulat, centrul de greutate coincide cu centrul geometric al corpului. Pentru toate corpurile, inclusiv cele neomogene, cum este i cazul corpului uman, CG se afl la intersecia a cel puin trei plane fa de care se compenseaz momentele forelor de gravitaie (momentul forei este o mrime fizic vectorial egal cu produsul vectorial dintre for i distana de la punctul de aplicaie al forei la axa de rotaie). Corpul uman are o form neregulat i o structur neomogen i nerigid i din acest motiv centrul de greutate (CG) al corpului nu are o poziie fix ci depinde de poziia corpului, a membrelor, de ncrcarea suplimentar a acestora etc. Poziia CG al corpului uman se determin ca fiind la intersecia a trei plane reciproc perpendiculare (Fig. 18), i anume : un plan orizontal O, un plan frontal F, un plan median M antero-posterior.

Fig. 18 Determinarea CG al corpului uman

- datorit structurii corpului uman CG se afl n planul median antero posterior, plan de simetrie; - planul orizontal mparte corpul n dou pri de greutate egal i n acest plan se afl CG; - planul frontal cuprinde CG n timpul staionri verticale, trece prin mijlocul pavilionului urechii, posterior de articulaia coxo-femural, anterior de articulaia genunchiului i a articulaiei tibiotarsiene. Poziia centrului de greutate se modific la orice modificare a poziiei membrelor i chiar n repaus aparent, centrul de greutate i modific poziia datorit micrilor ritmice de respiraie (Fig. 19).

Fig. 19 Modificarea centrului de greutate uman n funcie de poziia corpului

11

Curs Biofizic MG 2008 2009 Contracia muscular

Echilibrul corpului uman Poziii anormale ale corpului uman - pozia momentan datorat purtrii unei greuti verticala CG se deplaseaz, i, ca urmare, omul trebuie s i schimbe poziia pn ce aceast vertical trece din nou prin poligonul de sprijin; - atitudini patologice datorate flexiei sau extensiei anormale a diferitelor segmente; - poziii vicioase datorate modificrilor scheletului, care rezist foarte bine la un efort de scurt durat, dar nu i la cele mai ndelungate i se deformeaz sub influena contraciilor musculare anormale de lung durat; Exemple: 1. La un om care are un picior mai scurt, meninerea echilibrului cere aplecarea trunchiului lateral ctre piciorul mai scurt, consecina acestei aplecri repetate fiind apariia scoliozei (Fig. 20) care este o deformare a coloanei vertebrale a crei convexitate este ndreptat spre partea piciorului mai scurt;

Fig. 20 Tipuri de scolioz

2. n anumite condiii, la adolesceni mai ales, poate aprea o exagerare a curburii dorsale numit cifoz (Fig. 21),

Fig. 21 Cifoza

pentru a crei compensare se produce o amplificare a curburii lombare cu convexitatea anterioar, numit lordoz (Fig. 22);

Fig. 22 Lordoza

3. Piciorul plat (Fig. 23) reprezint tot o consecin a poziiei verticale vicioase. Apare datorit discordanei dintre apsarea puternic i continu a corpului celui care st mult timp n picioare i
12

Curs Biofizic MG 2008 2009 Contracia muscular

este suprancrcat cu greuti i rezistena oaselor i a ligamentelor (n multe cazuri este vorba despre o boal profesional care apare la persoanele care lucreaz mult timp n picioare).

Fig. 23 Platfus

Echilibrul corpului n edere Deoarece n edere membrele inferioare sunt n repaus, echilibrul corpului uman n aceast poziie se refer numai la trunchi i nu la ntregul corp. Cazuri posibile: - trunchiul este aplecat nainte (Fig. 24 a)); verticala CG nu trece prin linia care unete cele dou ischioane; pentru a-i menine echilibrul subiectul are dou posibiliti: - se sprijin cu minile mrind astfel poligonul de baz al trunchiului; - contract muchii sacro-lombari, prin efortul acestora putndu-se menine pentru ctva timp echilibrul trunchiului;

a) b) c) Fig. 24 Echilibrul corpului uman n edere

- trunchiul este aplecat napoi (Fig. 24 b)), verticala CG cznd n spatele liniei care unete ischioanele, pentru meninerea echilibrului n aceast poziie, subiectul se reazem cu spatele de un sptar; - n cazul n care verticala CG intersecteaz linia ischioanelor (Fig. 24 c)), n poziia de edere trunchiul este n echilibru stabil, contracia muscular este minim, iar efortul depus pentru meninerea stabilitii corpului este foarte mic. ederea vicioas poate de asemenea duce la apariia scoliozei (Fig. 20). Aceast deformaie, care apare de cele mai multe ori la elevii care stau incorect n bnci, const ntr-o deviere a coloanei vertebrale, mai ales n regiunea dorsal, cu convexitate spre dreapta (pentru dreptaci, desigur). Corectarea scoliozelor se poate face prin mecano-terapie, dar i printr-o corect supraveghere a inutei n banc. Echilibrul corpului n poziie culcat - echilibrul cel mai stabil al corpului din dou motive: CG are poziia cea mai joas i poligonul convex de sprijin are aria cea mai mare - n cazul n care subiectul este culcat pe o parte, corpul ntins se afl n echilibru instabil, datorit reducerii poligonului convex de sprijin, dar acest lucru poate fi ndeprtat prin ndoirea membrelor aflate n contact cu planul de sprijin - efortul muscular pentru meninerea echilibrului corpului n stare culcat este minim, toi muchii fiind relaxai

13

Curs Biofizic MG 2008 2009 Contracia muscular

Prghiile Prghiile sunt nite maini mecanice foarte simple, ele fiind folosite pentru a multiplica fora sau deplasarea n condiii optime. n organismul uman se ntlnesc peste 200 de prghii osoase. Aciunea prghiilor se bazeaz pe echilibrul momentelor a dou fore: o for de rezisten pasiv i o for activ. Ele sunt caracterizate prin trei puncte principale: - punctul de aplicaie a forei F, - punctul de aplicaie a rezistenei R, - punctul de aplicaie S a rezultantei forelor, numit punct de sprijin al prghiei, n jurul acestuia forele F i R dnd prghiei o micare de rotaie Legea prghiilor: momentele forelor F i R s fie egale. Clasificarea prghiilor se face n funcie de poziiile celor trei puncte de aplicaie F, R i S (Fig. 25):

Fig. 25 Tipuri de prghii

- prghia de gradul I sau prghia de echilibru (deoarece realizeaz echilibru static) are punctul de sprijin S situat ntre punctul de aplicaie a forei F i cel de aplicaie a rezistenei; - prghia de gradul al II-lea sau prghia de for are punctul de aplicaie a rezistenei ntre cel de aplicaie a forei i cel de sprijin; prin structura lor, distana de la R la S este mai mic dect de la F la S , aadar F este mai mic dect R, motiv pentru care putem amplifica fora - prghia de gradul al III-lea sau prghia de deplasare are F ntre R i S, ele utilizeaz o for mare i nving o for mic, n schimb deplaseaz mult punctul lui R; acest tip de prghii este cel mai ntlnit n corpul uman (punctul de aplicaie a forei, adic locul de inserare a muchiului, se afl ntre punctul de sprijin care este articulaia i punctul de aplicaie a rezistenei). Prghiile de gradul I Sunt relativ puine n organism. Trunchiul se afl n echilibru pe picioare ca o prghie de gradul I, la fel i capul, care sprijinit pe atlas, funcioneaz ca o prghie cu brae inegale, verticala CG netrecnd prin atlas (Fig. 26 a)); antebraul n extensie se comport ca o prghie de gradul I. n practica medical, prghiile de gradul I sunt foarte numeroase (Fig. 26 b)), n primul rnd prghiile duble cum sunt foarfecele i cletii, care se mpart n funcie de utilitate, dup lungimea braelor. Foarfece pentru nvins rezistene mari (cum ar fi gipsul sau cletii pentru extracii dentare) cu gur puternic i mic i mnere lungi; apsnd pe un bra de prghie lung se poate nvinge o rezisten mare;

14

Curs Biofizic MG 2008 2009 Contracia muscular

a) b) Fig. 26 Prghii de gradul I ntlnite n a) organism i b) n practica medical

Cletii la care braele prghiei pe care apsm sunt mici, iar cele pe care se aplic rezistena sunt lungi (forcepsul). Foarfecele i cletii la care mrimea braelor forei nu difer prea mult de cea a braelor rezistenei (cletele pentru traciunea limbii n caz de asfixiere, cletele de manipulat pansamentele etc.) n seciile de fizioterapie i n laboratoare exist tot felul de prghii de gradul I (balane analitice, scripei etc.) Prghiile de gradul al II-lea n organism, se pot meniona, ca prim exemplu, incisivii i caninii. Aceste prghii au form de pan, iar condiia necesar i suficient pentru echilibrul forelor la un astfel de instrument este ca raportul dintre for i rezisten s fie acelai ca ntre mrimea bazei de apsare i lungimea suprafeei laterale a instrumentului (eficacitatea instrumentului crete cu ct baza este mai mic, deci, cu ct el este mai ascuit). Ca prghie de gradul al II-lea funcioneaz i piciorul (Fig. 27 a)), avnd ca rezisten greutatea corpului transmis prin tibie; greutatea corpului este aplicat la nivelul articulaiei tibiotarsiene, aa nct fora o vor da muchii inserai prin tendonul lui Ahile pe calcaneu; punctul de sprijin, cnd stm pe vrful picioarelor, se afl la extremitatea metatarsienelor n contact cu solul. Instrumentele medicale, ca cele din fig. 27 b) funcioneaz tot ca prghii de gradul al II-lea (au form de pan).

a) b) Fig. 27 Prghii de gradul al II-lea (bisturiu, dalt, lanet)

Prghiile de gradul al III-lea Sunt elemente de deplasare (Fig. 28). Antebraul n flexie funcioneaz ca o prghie de gradul al III-lea cnd muchii flexori se contract pentru a-l ridica; bicepsul se contract producnd o for care are punctul de aplicaie pe antebra. n general, distana dintre punctul de aplicaie al forei F i punctul de sprijin S este de 8 ori mai mic dect distana dintre punctul de aplicaie a rezistenei R i punctul S. Rezult, c n
15

Curs Biofizic MG 2008 2009 Contracia muscular

acest caz, fora desfurat de muchi pentru a roti antebraul este de 8 ori mai mare dect rezistena. n schimbul pierderii de for avem un ctig de deplasare, contracia de civa cm a bicepsului determinnd o deplasare liniar de 8 ori mai mare a extremitii antebraului.

Fig. 28 Antebra n flexie (prghie de gradul III)

n laborator i n practica medical ntlnim prghii de gradul al III-lea cum ar fi: pensele anatomice, pedalele diferitelor aparate dentare etc. (Fig. 29).

Fig. 29 Pensete medicale (prghii de gradul III)

Prghii umane multiple Sunt grupe de prghii acionate de un singur muchi. De exemplu: falangele care au extensorii i flexorii comuni. La prghiile multiple suma rotaiilor diverselor prghii osoase micate de un singur muchi este egal cu rotaia pe care ar determina-o acest muchi, acionnd asupra unei singure prghii umane, muchiul contractndu-se cu aceeai lungime. Prghii asociate Sunt ntlnite n micarea membrelor. De exemplu, datorit faptului c membrele superioare sunt compuse din dou segmente, viteza liniar a minii este mai mare cnd antebraul descrie un unghi fa de bra i concomitent braul descrie un unghi fa de trunchi. Se observ cum aducerea minii la nivelul umrului (Fig. 30) se face mai rapid, dac ambele segmente se mic simultan, dect n cazul n care membrul superior se mic rigid.

Fig. 30 Micarea concomitent a prghiilor asociate 16