ESTRUCTURA DE LA SUSTANCIA BLANCA.

La sustancia blanca de la mdula espinal est compuesta por una gran cantidad de fibras nerviosas, neuroglias y vasos sanguneos. En un corte transversal se observa su disposicin alrededor de la sustancia gris. Su color se debe a la presencia de una gran proporcin de fibras mielnicas que corren longitudinalmente, aunque tambin existe cierta cantidad de fibras amielnicas. Las fibras nerviosas de la sustancia blanca se encargan de unir los segmentos medulares entre s, y la mdula espinal con el encfalo. Las fibras de las races posteriores que llegan hasta el cuerno posterior presentan diferentes morfologas segn el estmulo que ellas transmitan:

Fibras Exteroceptivas: Fibras Propioceptivas:

Transmiten aferencias exteroceptivas. Son de pequeo calibre y poco mielnicas. Son ms gruesas y mielinizadas.

Las fibras de la raz posterior toman contacto con las neuronas del cuerno anterior directamente o a travs de interneuronas cuyos somas se encuentran en el cuerno posterior. Los axones de las interneuronas cruzan por la comisura blanca anterior y por la comisura gris para sinaptar con las motoneuronas del lado opuesto (base de los reflejos segmentarios cruzados). En la mdula espinal existen tres niveles fundamentales de organizacin: - Segmentaria, base de las actividades reflejas segmentarias representadas en el arco reflejo. - Intersegmentaria, que enlaza los mecanismos segmentarios - Suprasegmentaria, por la cual las actividades medulares son coordinadas por los centros Enceflicos superiores. La Sustancia blanca medular est formada por 3 cordones que se nombran segn su localizacin: Cordn Anterior: Se ubica entre la fisura mediana ventral y surcos ventrolaterales. Posee tractos motores que tambin controlan movimientos asociados a los voluntarios. Cordn Lateral: Se ubica entre surcos ventrolaterales y dorsolaterales. Contiene fascculos relacionados con los movimientos voluntarios, tracto corticoespinal lateral (de la mdula) as como fascculos relacionados con la sensibilidad. . Cordn Posterior: Se ubica entre surco mediano dorsal y surcos dorsolaterales. En la regin cervical y torcica alta, gracias a la presencia del surco intermedio dorsal, queda subdividido en dos fascculos o tractos: Fascculo Grcil (medial) y Fascculo Cuneiforme (lateral), los cuales contienen fibras ascendentes pertenecientes al tacto epicrtico, propiocepcin conciente y sensibilidad vibratoria. Los cordones posteriores estn totalmente separados por el tabique mediano posterior, que va desde el surco mediano posterior hasta la comisura gris posterior. A su vez los cordones se dividen en fascculos o tractos, que sern estudiados en detalle en el Segundo Reparto. Consideraciones:

Debemos recordar que la M.E. no es slo un lugar de paso para las estructuras del SNC hacia la periferia, sino que ella tambin es capaz de organizar respuestas por s sola; por ejemplo, reflejos simples como el patelar o rotuliano a travs de sus sustancia gris . Adems desde el punto de vista sensitivo acta como un filtro sensorial que selecciona estmulos que van hacia los centros suprasegmentarios Reflejos Medulares El reflejo es la unidad morfofuncional del sistema nervioso. Se define como una respuesta motriz de tipo involuntaria que ocurre inmediatamente despus de aplicar un estmulo en particular, y que puede ser o no consciente. Si la respuesta no es inmediata no puede ser considerada un reflejo. Otra caracterstica de la respuesta refleja es que parece presentarse y ejecutarse con un fin determinado, y la respuesta se coordina y adapta en vista de tal fin. Estos reflejos (propioceptivos) permiten evaluar diferentes segmentos medulares: .

La base anatmica del Reflejo es el arco reflejo, cuyos componentes bsicos son:

rgano Receptor Neurona Aferente Neurona Eferente rgano Efector

Existen arcos reflejos que involucran solo una sinapsis , se denominan arcos reflejos monosinpticos; por ello, el tiempo entre la aplicacin del estmulo y la aplicacin del reflejo es muy pequeo (perodo latente breve), como sucede en los reflejos patelar y corneal. Los arcos reflejos cumplen importantes funciones, entre ellas, la mantencin del tono muscular y, por ende, la postura corporal. De hecho, el movimiento puede considerarse como una expresin motora de un conjunto de respuestas reflejas influenciadas por el encfalo. Los reflejos tienen una localizacin perfecta y estricta, o sea, originan siempre una respuesta que ocurre siempre en el mismo sitio. Se ha demostrado que luego de la descarga normal de la neurona eferente sobre el rgano efector viene un perodo prolongado de descarga asincrnica. Este suceso se explica por la presencia de colaterales del axn de la neurona aferente, que hacen el papel de interneuronas y vuelven a sinaptar con la neurona eferente, produciendo una descarga prolongada luego del impulso inicial. Luego de ocurrido el reflejo, viene un perodo refractario, en el cual no es posible una respuesta refleja ante un estmulo. Los centros reflejos son muy susceptibles a la hipoxia y a ciertos frmacos, y es por ello que la ausencia o cualquier alteracin de la actividad refleja juega un papel preponderante en el diagnstico clnico. Existen dos propiedades de los reflejos medulares que deben considerarse: - La Ley de la inervacin recproca: - Indica que los reflejos extensor y flexor de un mismo miembro no pueden realizarse simultneamente. Se cree que la neurona aferente que llega al msculo flexor enva colaterales a la neurona(s) que controlan al msculo extensor para inhibirlo

- El Reflejo de extensin cruzado:

- Al provocar el reflejo de flexin en el miembro inferior de un lado, el miembro del otro lado se
hiperextiende. Si se estimula alternativamente la planta de un pie y del otro, se produce un movimiento de pedaleo. Estas respuestas tambin han sido observadas en el miembro superior, pero son menos frecuentes. Los reflejos segmentarios son fuertemente influenciados por centros neuronales superiores a travs de los tractos descendentes largos que forman parte de las grandes vas eferentes. As, la seccin transversal de la mdula espinal involucra la prdida de estas influencias y causa un estado de depresin funcional de toda la regin corporal, que depende de los segmentos medulares bajo la seccin. Esta respuesta se caracteriza por una parlisis flcida, gran vasodilatacin e hipotensin arterial, incontinencia urinaria y fecal y ausencia de reflejos (arreflexia). Esta etapa transitoria de shock espinal evoluciona hacia una rigidez de decerebracin, caracterizada por la aparicin de los reflejos segmentarios y aumento del tono muscular, debido a una hiperactividad de las neuronas eferentes gamma sobre los husos musculares, descontroladas porque no tienen control de los centros superiores (automatismo medular). Se admite corrientemente que la accin de la corteza motora y la va piramidal inhiben el tono muscular. Es por ello que en la rigidez de decerebracin, por lesin de la va corticoespinal, se observa una marcada hipertona. Algunos investigadores afirman que en realidad la corteza motora es una gran potencializadora del tono muscular y que el rea premotora (porcin anterior al giro precentral) es la que genera los impulsos inhibitorios que descienden a travs de la va piramidal. La lesin de las vas piramidales y la corteza motora no produce hipertona si no se lesiona al mismo tiempo el rea premotora o las vas extrapiramidales. De este modo, se ha llegado a la conclusin de que la hipertona es en realidad extrapiramidal y no piramidal. Un corte incompleto de la mdula espinal que involucre todos los tractos excepto el vestibuloespinal, produce un dominio marcado del incremento del tono en los msculos extensores ms que en los flexores (parapleja en extensin). La seccin de todos los tractos produce una flexin como respuesta a reflejos y una disminucin del tono de los msculos extensores (parapleja en flexin). Cuando las motoneuronas inferiores van atravesando la sustancia blanca camino a formar las races anteriores de los nervios espinales, emiten colaterales que hacen sinapsis con unas neuronas de tipo Golgi II colinrgicas denominadas clulas de Renshaw. Estas interneuronas vuelven a hacer sinapsis con motoneuronas inferiores cercanas, formando un circuito reverberante que inhibe la actividad de estas ltimas. Por ello, la estimulacin de cada motoneurona tiende a inhibir las neuronas motoras circundantes. Este sistema de inhibicin recurrente muestra que el sistema motor hace uso del principio de la inhibicin lateral para permitir la transmisin de la seal primaria sin que disminuya su intensidad, al mismo tiempo que suprime la tendencia a diseminarse por las neuronas adyacentes. Las fibras de las races posteriores no slo terminan en su segmento medular. Una considerable parte de ellas se bifurcan al penetrar a la mdula y se dividen en ramas ascendentes y descendentes que emiten colaterales hacia el cuerno posterior hasta que ellas mismas terminan en la sustancia de segmentos superiores o inferiores. Muchas ramas descendentes se agrupan formando tractos que corren en la columna blanca posterior y establecen conexiones intersegmentarias. Las interneuronas del cuerno posterior extienden sus axones a la sustancia blanca cerca de la sustancia gris, constituyendo los fascculos propios. Su interrupcin produce trastornos en los reflejos intersegmentarios. Son muy importantes en funciones reguladoras automticas medulares como las que controlan la miccin en segmentos lumbosacros o los que intervienen en el control sinrgico de los msculos respiratorios en la porcin superior de la mdula espinal.

La organizacin suprasegmentaria comprende los tractos ascendentes largos que llevan impulsos aferentes a centros enceflicos, y los tractos descendentes largos por los cuales estos centros neuronales superiores influyen en las motoneuronas inferiores.

MDULA ESPINAL
ESTRUCTURA INTERNA.
En un corte transversal se puede observar que la mdula espinal consta de una regin central, denominada sustancia gris, y una regin perifrica de aspecto blanquecino denominada sustancia blanca. La sustancia gris tiene la forma de una H, en su parte media est el Canal Central de la Mdula, el que fuera el Tubo Neural; por lo tanto, la sustancia gris que est paralela al canal central, se denomina Sustancia Gris Intermedia, la ms cercana es la sustancia gris intermedia Central, y el resto es Sustancia Gris intermedia Lateral.

La sustancia gris posee 2 cuernos: los que se clasifican en Ventral y Dorsal. Cada cuerno anterior, topogrficamente, tiene lo que se llama una Cabeza y una Base; y cada cuerno posterior tiene una Base, un Cuello y una Cabeza. Esto es muy importante para relacionarlo posteriormente con aspectos funcionales.

La disposicin tridimensional de los cuernos anteriores y posteriores conforma verdaderas columnas que recorren la mdula espinal, constituyendo las columnas grises anterior y posterior. Los cuernos posteriores, funcionalmente son sensitivos, estn formada por neuronas sensitivas que reciben los impulsos que llegan por las races posteriores. Los cuernos anteriores, funcionalmente son smatomotores, estn constituidas por neuronas motoras cuyos axones salen por las races anteriores.

Las columnas grises anterior y posterior de cada lado se encuentran unidas por una banda transversal de sustancia gris: la comisura gris. Justo en medio de la comisura gris se encuentra un pequeo conducto, lleno de LCE, que recorre completamente a la mdula espinal: llamado canal central de la mdula espinal. Este conducto suele ser apenas visible o permanecer ocluido con el epitelio cilndrico ciliado que lo recubre (epndimo). Rostralmente, se contina con el canal central de la mitad caudal del bulbo raqudeo para luego abrirse paso a la cavidad del cuarto ventrculo. En el extremo inferior de la mdula espinal puede formar una dilatacin, la que se prolonga hacia el filum terminal (ventrculo terminal). El canal central sirve de referencia para dividir la comisura gris en dos mitades en sentido anteroposterior: la comisura gris anterior y la comisura gris posterior. Entre la comisura gris anterior y la fisura mediana anterior existe una banda transversal de sustancia blanca, que comunica ambos cordones anteriores: la comisura blanca anterior.

CITOARQUITECTURA DE LA SUSTANCIA GRIS

Si analizamos la citoarquitectura de la sustancia gris, observaremos neuronas de gran tamao, y de tamao pequeo, neuronas de axn largo y de axn corto, teniendo diferentes clasificaciones.

CUERNO VENTRAL:
En el cuerno ventral se ubican principalmente neuronas motoras grandes (alfa-motoneuronas), de forma estrellada y con axn largo (neuronas Golgi-1), las que pueden ser: - Radiculares porque sus axones van a formar parte de la raz anterior - Cordonales porque sus axones se introducirn en los cordones de sustancia blanca para asociar diferentes niveles de segmentos medulares, como tambin, formar parte de las grandes vas aferentes. Adems existen unas neuronas pequeas (10 20 um) llamadas gama -motoneuronas. Por otra parte hay otro tipo de neuronas de axn corto, ubicadas en la porcin medial del cuerno ventral. Que se denominan las neuronas inhibitorias o de Renshaw. Las Clulas de Renshaw inhiben las alfa y gama motoneuronas

SUSTANCIA GRIS INTERMEDIA (SGI):

Est localizada entre los cuernos anterior y posterior. Contiene principalmente neuronas de asociacin: - Intercalares o Internunciales (Golgi tipo II): Asocian o unen neuronas del cuerno dorsal con el cuerno ventral (del mismo lado) Se denominan tambin ajustadoras, debido a su capacidad de memoria (Son Moduladoras) - Comisurales: Conecta neuronas de cuernos de lados diferentes.

CUERNO DORSAL:
Tiene mayoritariamente neuronas receptoras y neuronas que tienen axn corto. Influidas principalmente por impulsos que entran a la mdula a travs de las races posteriores, donde se encuentra ubicado el ganglio espinal, el cual tiene neuronas pseudomonopolares o en T. Las Neuronas Pseudomonopolares o clulas en T, tienen 2 prolongaciones, una de ellas va hacia la periferia, y la otra penetra por la raz posterior. Su funcin es transportar el estmulo desde el receptor hacia el cuerno dorsal de la mdula. Por todo lo anterior podemos decir que el cuerno dorsal corresponde a la zona sensitiva de la mdula espinal y adems, que estara actuando como un filtro sensorial de estmulos, dejando pasar slo a algunos a los niveles ms altos, mientras que a otros los inhibe o anula. El cuerno dorsal desde el punto de vista didctico se puede dividir en: - Cabeza: Es la zona ms dorsal. Recibe principalmente estmulos exteroceptivos (derivados de estructuras derivadas del ectodermo como tacto, P, T)

- Cuello:

Es la regin intermedia. Recibe principalmente estmulos provenientes del aparato osteoarticular (propioceptivos) v derivados del mesodermo del embrin . Contiene neuronas que reciben principalmente estmulos interoceptivos, es decir, provenientes de las vsceras derivadas del endodermo .

- Base:

CUERNO LATERAL:
Este cuerno los encontramos solamente en 2 zonas de la mdula: En la regin torcica ( Desde C8 y llegando conmunmente hasta L1-L2) aparece este cuerno representando la sustancia gris intermedia lateral, que corresponde a una zona visceral donde se ubica el soma de la primera neurona simptica. En la regin sacra (S2-S3-S4), el cuerno lateral, representa la ubicacin del soma de la primera neurona parasimptica

ESTRUCTURA DE LA SUSTANCIA GRIS (NCLEOS)

La sustancia gris de la mdula espinal est formada por un conjunto de somas neuronales multipolares, neuroglias y vasos sanguneos. Las neuroglias se encargan de formar una intrincada red que nutre y soporta a las clulas nerviosas. Existe un nmero considerable de agrupaciones celulares muy bien definidas:

NCLEOS DE LAS CUERNOS VENTRALES:

Sus neuronas tienen funciones motoras y sus axones forman parte de las races anteriores de la mdula espinal. La mayora de las neuronas de las columnas grises anteriores son multipolares, con grandes prolongaciones y abundantes cuerpos de Nissl. - alfa motoneuronas: Sus axones eferentes alfa controlan las fibras musculares extrafusales, que tienen que ver con la contraccin de los msculos estriados y con la movilizacin de segmentos corporales. Adems forman las races anteriores de los nervios espinales - gamma motoneuronas: Sus axones eferentes gamma son las prolongaciones de las neuronas multipolares ms pequeas del cuerno aventral e inervan la parte interna del huso muscular (fibras intrafusales), controlando por tanto el tono muscular. Los ncleos del cuerno ventral los podemos dividir en Dorsales y Ventrales: N. Dorsales: controlan los msculos flexores N. Ventrales: controlan los msculos extensores A sus vez, los grupos celulares se pueden dividir en: Grupos mediales: Inervan la musculatura axial. Grupos laterales: Inervan los msculos del esqueleto apendicular. Esto explica la prominencia del cuerno ventral en los segmentos que originan los plexos braquial y lumbosacro. Los grupos celulares que inervan la musculatura proximal de las extremidades se disponen medialmente, mientras los que inervan la musculatura distal estn lateralmente. Esta es la razn que explica la existencia de lesiones que producen parlisis de un grupo muscular sin afectar a otro. En resumen podemos decir que en la zona donde se presentan las intumescencias, encontramos 6 ncleos en el asta Ventral de la Mdula.

En la zona situada entre las dos intumescencias (mdula torcica) encontramos slo dos ncleos: Ncleo motor ventrolateral: situado lateralmente, destinado a inervar los msculos laterales y ventrales del tronco Ncleo motor ventromedial: situado medialmente, de cuyas neuronas parten fibras destinadas a inervar los msculos dorsales del tronco. Entre estos grupos de ncleos mediales y laterales tambin es posible observar unos ncleos centrales que se intercalan entre los anteriores Grupo central: - Es el ms pequeo y se encuentra en algunos segmentos cervicales y en los lumbosacros. - En los segmentos cervicales C3, C4 y C5 se encuentra el ncleo frnico que da la inervacin del diafragma.

- En los cinco o seis segmentos cervicales superiores se forma el ncleo para la raz espinal del nervio accesorio (XI), el cual proporciona la inervacin a los msculos esternocleidomastoideo y trapecio. - Entre los segmentos L2 y primeros sacros se encuentra el ncleo lumbosacro, cuyos axones tienen una distribucin an no conocida.

NCLEOS DE LOS CUERNOS DORSALES:

Tiene neuronas que reciben estmulos nerviosos que entran a la mdula a travs de las races posteriores. Por ejemplo, Aqu es posible observar una disposicin de los ncleos en sentido mas bien dorso ventral ,donde se alinean los siguientes ncleos:

1. Ncleo marginal ( Lmina I) 2. Sustancia gelatinosa: (Lmina II) Est formada de pequeas neuronas Golgi tipo II distribuidas en una red neuroglial. Es sinaptada por neuronas que son amielnicas. Recibe estmulos exteroceptivos que vienen por las races posteriores, entre ellos, de dolor y temperatura (estmulos termolgsicos). Se ubica en la cercana de los vrtices de los cuernos posteriores a lo largo de la mdula espinal, constituyendo un componente notable en C1 y C2 que se contina hacia rostral con ncleo espinal del trigmino. Este ncleo recibe impulsos de la raz sensitiva del nervio trigmino.

3. Ncleo Propio: (Lmina III y IV) Se ubica mas ventral que la sustancia gelatinosa. Este ncleo recibe tambin estmulos exteroceptivos 4. Ncleo Dorsal o Torcico: (Lmina V y VI) Tambin se denomina ncleo dorsal o Columna de Clark. Se ubica en la porcin medial de la base del cuerno posterior desde el segmento medular C8 hasta L3 o L4. Este ncleo recibe estmulos propioceptivos desde los husos musculares y tendinosos. 5. Ncleos comisurales: ( Lmina X) Estn formados por pequeas neuronas que se encuentran ubicadas lateralmente al ncleo torcico. Estn presentes desde los segmentos torcicos hasta el segmento L3, conformando el cuerno lateral de la mdula espinal. Se relacionan con la recepcin de informacin visceral aferente que llega por las races posteriores. Desde estos ncleos salen axones que acompaan a las fibras de las neuronas somatomotoras, que constituyen la raz anterior de la mdula espinal.

Lminas de Rexed En 1952 Rexed investig en mdula espinal de gato la disposicin de las neuronas en la sustancia gris y determin que sta se agrupa en 10 lminas, que historicamente se conocen como las lminas de Rexed.

Determin que las lminas I, II, III y IV eran la Lmina Marginal y que funcionaban formando una unidad funcional encargada de recibir sensibilidad Exteroceptiva, es decir, sensibilidad al dolor, temperatura, tacto y presin, que provenan principalmente de las estructuras derivadas del ectodermo. La zona del cuello del cuerno dorsal, corresponde a las lminas V y VI, la asoci con la recepcin de la sensibilidad propioceptiva, es decir, recibe la sensibilidad de estructuras derivadas del Mesoderma (huesos, msculos, articulaciones, ligamentos), informacin relacionada con posicin, movimiento, equilibrio, etc. La lmina VII, que corresponde a la base del cuerno dorsal, se descubri que tena conexiones con el cerebelo y con el mesencfalo. Y la zona de la sustancia gris intermedia, que est en relacin con el canal central de la mdula, est encargada de la sensibilidad interoceptiva. Todas las lminas relacionadas con el cuerno ventral, especficamente la lmina IX que se repite en 3 zonas, se relaciona con la actividad motora.