2. ORIGEM E EVOLUO DAS PLANTAS CULTIVADAS. 2.1. Origem das Plantas Cultivadas 2.1.1.

Domesticao de Plantas A domesticao das plantas pode ser entendida como um processo de evoluo sob a influncia do homem, envolvendo em grande parte seleo automtica. Poucas evidncias existem sobre a domesticao de plantas. A partir de estudos de Arqueobotnica, povos de caadores-coletores foram identificados no Sudoeste Asitico entre 20.000 e 12.000 AC, as evidncias deste perodo so esparsas porque estes povos eram nmades e desta forma os depsitos arqueolgicos so superficiais. Segundo estas evidncias, os gros foram os primeiros produtos a serem explorados pelo homem, principalmente de cereais e leguminosas primitivas. O uso de gros na alimentao, para as populaes primitivas, tem a grande vantagem da possibilidade de armazenamento, que permitindo uma subsistncia segura, permitiu a preparao para uma forma sedentria de vida. Est claro que progenitores morfologicamente selvagens de cereais e legumes do Velho Mundo foram explorados por diversos milnios antes do surgimento de seus tipos domesticados. Evidncias Arqueobotnicas e experimentais tm indicado que o cultivo de cereais a partir de seus progenitores, no leva necessariamente a rpida domesticao e que a coleta de ambientes selvagens continuou a ser realizada por muito tempo aps a domesticao. 2.1.2. Origem da Agricultura Um dos aspectos mais intrigantes da origem das plantas cultivadas diz respeito prpria origem da agricultura. O surgimento da agricultura provavelmente o fato mais importante da historia humana. Foi a partir da agricultura que se tornou possvel o desenvolvimento da civilizao. Este fato se deu provavelmente h aproximadamente 11.000 anos, no havendo, portanto nenhum registro escrito do mesmo, a no ser uma ou outra lenda. O homem primitivo era certamente caador e coletor de plantas, as quais usava para suprir suas necessidades. Era certamente nmade, migrando sempre a procura de locais com abundncia de alimentos. Como e porque comeou a plantar deliberadamente as plantas de que necessitava uma pergunta para a qual talvez nunca se tenha uma resposta satisfatria. Porm, com base nos registros de antigas civilizaes, observaes de locais com agricultura rudimentar e outras evidncias foram formuladas diversas hipteses para o surgimento da agricultura. Hipteses: 1. Mudana Climtica: por essa hiptese, uma mudana climtica repentina poderia explicar o surgimento da agricultura, como forma de suprir a sbita falta de espcies teis, disponveis em tempos normais. De acordo com a teoria Osis (Childe, 1952) aps a glaciao 0 Norte da frica e Sudeste Asitico se tornaram regies muito secas, oshumanos se agregavam

em reas onde havia gua, assim, com o aumento das populaes estes grupos aprenderam a cultivar para evitar a fome. 2. Maturidade cultural: por essa hiptese o surgimento da agricultura seria um fato decorrente da maturidade cultural do ser humano, supondo assim que fazer agricultura fazia parte da natureza humana, sendo necessrio apenas o amadurecimento cultural para que ocorresse. 3. Descoberta cientfica ou experimental: por essa hiptese a agricultura seria fruto da pesquisa experimental do homem primitivo. Sauer (1952) props que a agricultura surgiu entre povos pescadores no Sudeste Asitico que possuam uma fonte de alimento da qual eram dependentes, eram sedentrios e tinham fora e tempo para experimentar novos sistemas de produo de alimentos. 4. Agricultura como Sub-produto de Cerimnias Religiosas (Hahn, 1909; Anderson, 1954; Heiser, 1990): segundo estes pesquisdores, a agricultura teria surgido independente da necessidade de alimento, plantas produtoras de drogas ritualsticas eram coletadas e talvez cultivadas, animais podiam ser criados para o sacrifcio. Alm disto, a observao do sepultamento de homens com sementes, que seriam alimentos para a "viagem" do morto, com posterior germinao da mesma no tmulo, pode ter inspirado os primeiros agricultores. 5. "Monto de Lixo": por essa hiptese supe-se que o homem primitivo observou a germinao de sementes nos locais onde depositava seu lixo, que alm de diversos restos deveria conter tambm sementes utilizadas pelo homem. Assim, nestes locais ricos em matria orgnica formava-se um campo com as mesmas plantas coletadas em outros locais. Partindo dessa observao homem primitivo pode ter iniciado o plantio deliberado de sementes. 6. Cidades ou postos de Troca: por essa hiptese a criao de cidades ou simples postos de troca criaram a necessidade de plantio para atender a alimentao dos homens agrupados em um s local. Para Cohen (1977) a agricultura surgiu como uma conseqncia do aumento populacional e possibilitou o surgimento de cidades, que levou ao surgimento de trabalhos especializados, inclusive fazendeiros. Como se v, so vrias hipteses todas plausveis, mas a comprovao de qualquer delas extremamente difcil dada impossibilidade de obter evidncias suficientes. Alm disto no se sabe se a agricultura surgiu em um nico local e foi difundida para o resto da terra ou se surgiu em vrios locais em pocas diferentes. Segundo Harlan (1992) em seu Modelo no modelo para o surgmento da agricultura, esta comeou gradualmente em um nmero difuso de reas a medida que algo desejado ia se tornando escasso, os povos s adotaram esta prtica quando as populaes de plantas e animais no eram suficientes para alimentar as populaes de pessoas. A caa e coleta era provavelmente uma boa forma de vida, humanos precisaram de uma boa razo para deix-la; Evidncias Arqueolgicas mostram que os caadores coletores eram mais altos e melhor nutridos que os agricultores.

2.2. Padres Evolutivos das Plantas Cultivadas Melhoramento muitas vezes referido como a Evoluo sob a orientao do homem. De fato, com exceo dos mtodos mais modernos, ligados Engenharia Gentica, os mtodos utilizados no melhoramento so semelhantes aos processos evolutivos. A natureza sempre foi uma "melhorista". Tendo como mecanismos principais a mutao gnica, a recombinao, a seleo natural, o isolamento reprodutivo e o fluxo gnico, moldou toda a variabilidade hoje existente. Este processo ocorre at hoje em ciclos de diversificao e recombinao. Durante a fase de diversificao, populaes isoladas geograficamente sofrem diferentes processos evolutivos formando padres prprios pelo efeito da oscilao gentica e da seleo natural. A recombinao ocorre quando eventualmente estas populaes se encontram e seus membros se cruzam gerando nova variabilidade que ser submetida a novo ciclo de diversificao. Estes mesmos mecanismos (seleo, recombinao, isolamento reprodutivo e cruzamentos, etc.) so bsicos para o melhoramento. H trs padres bsicos para a evoluo das plantas cultivadas. Cada espcie pode ter evoludo por um s padro ou pela mistura de padres. 2.2.1. Variao Mendeliana O primeiro padro a "Variao Mendeliana". Baseia-se no acmulo de mutaes gnicas, sua preservao e sua recombinao, produzindo uma grande variabilidade, que moldada pela seleo natural. As mutaes gnicas ocorrem por erros no processo de duplicao do DNA, de modo que as novas cpias no so idnticas as anteriores. O DNA uma seqncia de bases aminadas (nucleotdios) que representam um cdigo, traduzido na forma de uma seqncia de aminocidos em uma protena. Cada trs nucleotdios formam uma "letra" desse cdigo e correspondem a um aminocido. A leitura do cdigo seqncial, de modo que se um nucleotdio for substitudo, s um aminocido ser alterado, mas se um nucleotdio for retirado ou inserido na seqncia todos os aminocidos podem se modificar, alterando drasticamente a protena resultante. Assim as mutaes podem causar poucas alteraes ou alteraes drsticas, mas quase invariavelmente sero prejudiciais. Isso explicvel pois os genes que esto atuando em um organismo passaram por um longo processo de seleo natural, tendo sobrevivido. Ento uma mudana sbita e aleatria s pode danific-los. As mutaes somente sero teis quando acumuladas no organismo sem prejudic-lo, para serem selecionadas posteriormente, aps mudanas ambientais, ou em combinaes com outros genes. O acmulo de mutaes possvel graas a diversos mecanismos, como DNA inativo, diploidia, dominncia, sobredominncia, duplicaes de genes, poligenes, etc. As mutaes acumuladas recombinam-se freqentemente quando indivduos de populaes afins se cruzam, dando inmeras combinaes, que so ento submetidas seleo

natural. Por isso as espcies que evoluram tendo como padro principal a variao mendeliana apresentam uma grande variao intra-especfica com muitos tipos locais. Estas espcies possivelmente eram algamas originalmente, o que propicia ciclos de recombinao mais curtos. Como exemplo temos cevada, centeio, arroz, milho, linho, tomate, feijes. Neste processo uma nova espcie pode surgir quando, pela diferenciao decorrente do isolamento reprodutivo e demais fatores evolutivos, ocorre o aparecimento de barreiras reprodutivas de ordem biolgica. Assim a subpopulao onde ocorre essa barreira no mais poder ter qualquer fluxo gnico com a populao original, passando a evoluir de forma totalmente independente e constituindo uma nova espcie. especiao. As barreiras reprodutivas aparecem devido a fatores casuais principalmente, de forma que o tempo de isolamento reprodutivo no determina o seu aparecimento, embora aumente a sua probabilidade. Algumas vezes uma simples mutao, com efeitos drsticos ou mltiplos, pode aumentar consideravelmente a utilidade de uma espcie para o homem. O repolho, a couve-flor, o brcolis, a couve-de-bruxelas e a couve rbano so derivados de um repolho selvagem que ainda cresce nas regies litorneas da Europa e norte da frica, as poucas diferenas morfolgicas separando estes tipos cultivados dependem de poucos genes, eles representam monstruosidades botnicas que teriam tido pouca chance de viver na natureza. 2.1.2. Hibridao Inter-especfica O segundo padro evolutivo a hibridao inter-especfica. Neste caso o cruzamento de duas espcies pr-existentes forma uma nova espcie. O critrio para separao de espcies biolgica a existncia de barreira que impea a reproduo na natureza. Essa barreira pode ser do tipo pr-zigtica, como por simples diferena ecolgica, de florescimento ou de estrutura reprodutiva, ou pode ser ps-zigtica, quando incompatibilidade gentica ou cromossmica inviabiliza o zigoto, o hbrido ou sua descendncia. Dessa forma podese esperar em muitos casos de hibridao inter-especfica inmeros problemas reprodutivos nos hbridos formados, sendo a maioria deles inviveis. Mas h casos, geralmente envolvendo reproduo vegetativa, que geram indivduos interessantes que so perpetuados. Como exemplo pode-se citar espcies de pras, uvas, cerejas, moranguinho. Nestes casos as espcies formadas so altamente heterozigotas e altamente estreis. H ainda um outro tipo de hibridao inter-especfica, chamada Introgresso, que ocorre com espcies mais prximas, sem tantos problemas reprodutivos. Na hibridao introgressiva um cruzamento entre duas espcies prximas gera um hbrido, que capaz de se cruzar com uma das espcies, formando indivduos "3/4", e estes por sua vez cruzando-se com indivduos da mesma espcie se aproximam cada vez mais do tipo original, at serem absorvidos pela Este fenmeno conhecido como

populao original, introduzindo com isso genes novos nesta espcie.

Tal fato pode ter

acontecido com o milho, que aparentemente recebeu genes de plantas do gnero Tripsacum. 2.1.3. Poliploidia O terceiro padro a poliploidia. Cada espcie tem um nmero bsico de cromossomos, sendo normalmente encontrados dois grupamentos nos indivduos, que por isso so chamados diplides. H porm, casos de indivduos monoplides, triplides, tetraplides, etc. Muitos fenmenos podem levar a poliploidia, como a no formao de lamelas mdias ou no disjuno dos cromossomos nas clulas em diviso. Podemos ter dois tipos de poliplides. O primeiro, o autopoliplide, formado pela repetio de grupamentos cromossmicos da mesma espcie. Usualmente tem comportamento aberrante, com aumento de partes ou de toda a planta, alto grau de esterilidade e reproduo vegetativa. Como exemplo temos algumas variedades de mas (3N), de pras (3N), a banana comercial (3N e 2N), batatinha (4N, 3N e 2N) etc. O segundo tipo o alopoliplide, formado por grupamentos de origens diferentes. Nestes casos h primeiro um cruzamento inter-especfico, formando um hbrido estril, seguido da duplicao dos cromossomos, formando um indivduo alopoliplide (2N + 2N'), que tem um comportamento diplide normal. Neste caso a nova espcie tem um grande potencial de variao, podendo sofrer evoluo por variao mendeliana depois desse processo. Como exemplo temos o trigo, fumo, algodo. 2.3. Planta Cultivada X Planta Selvagem Em diversos aspectos as plantas cultivadas diferem das plantas selvagens. Em geral, uma planta cultivada porque ela til e tem partes ou produtos com valor econmico. No incio isto significava uma semente ou um fruto, que as pessoas pudessem colher e utilizar como alimento. Os cereais so exemplos de plantas cultivadas por suas sementes entre milhares de espcies de gramneas, poucas possuem a capacidade de armazenar grandes quantidades de substncias de reserva em seu endosperma. Outras gramneas e leguminosas desenvolveram talos e folhas suculentos que podem ser usados para alimentao animal. Outras plantas como linho e algodo possuem fibras que as pessoas aprenderam a tecer e transformar em vesturio. Outras espcies produzem frutos que podem ser consumidos frescos e mais tarde as pessoas aprenderam a processar. Ainda hoje diversas espcies esto sendo domesticadas e utilizadas, isto na verdade um processo contnuo. Alm da produo de um produto til, as plantas domesticadas tendem a possuir caractersticas que as distinguem das plantas selvagens, que so resultado de uma seleo automtica, realizada pelo homem.

A seleo automtica est ligada aos processos de colheita, plantio, preparo do solo e combate s invasoras. 1- Presses de seleo ligadas ao processo de colheita: A- Aumento da percentagem de semente colhida. Este aumento se deve ao fato de que o material colhido era replantado e, logicamente, quanto mais sementes forem colhidas de uma planta mais descendentes ela ter chance de deixar na gerao seguinte. Esta presso de seleo levou .s seguintes modificaes nas plantas durante a domesticao: a) no deiscncia - caracterstica governada por poucos genes e de fcil seleo; b) hbito de crescimento determinado, o que leva a homogeneidade da colheita, aumentando tambm a sensibilidade a fatores adversos. B- Aumento na produo de sementes. Um maior nmero de sementes leva a maior representatividade na prxima gerao. 2- Presso de seleo ligada ao plantio diz respeito principalmente competio entre as plantas, que deixa de ser inter-especfica e passa a ser intra-especfica, e mais intensa, devido ao plantio geralmente denso. Neste caso pode-se listar como efeito: A- Aumento no vigor das plntulas, j que s plntulas de crescimento vigoroso podem se estabelecer rapidamente e competir numa populao densa. Isto aconteceu s custas de um aumento no tamanho das sementes, principalmente nos tecidos de reserva, mudando a proporo de protena e carboidratos das mesmas. B- Germinao mais rpida, principalmente pela perda de inibidores, reduo de estruturas protetoras, como glumas, tegumentos, etc. 3- Presso de seleo ligada ao preparo do solo e combate s invasoras tiveram o efeito de criar em vrias culturas invasoras parceiras, como o arroz vermelho, e o sorgo vassoura. Essas invasoras parceiras so constitudas de raas da mesma espcie da cultura, mas que retiveram ou recuperaram o hbito da deiscncia das sementes. Assim, permanecem no solo at o ano seguinte, quando nascem no campo semeado com a cultura sem serem percebidas. Este fenmeno restrito s espcies anuais. Alm das caractersticas discutidas acima, as plantas cultivadas mostram ainda diferenas nas partes aproveitadas pelo homem, demonstrando a atuao do mesmo como agente da seleo, neste caso artificial, embora apenas intuitiva. Um exemplo a tendncia a um certo gigantismo em relao a seus parentes selvagens. Esse gigantismo, como vimos, mais acentuado nas partes aproveitadas pelo homem. Por exemplo, comparando a pimenta selvagem com o pimento vemos que esta tem 4 vezes mais folhas e tem o fruto 500 vezes mais pesado. Outra caracterstica observada o aumento da relao polpa parte central e sementes de frutos, provavelmente devido a longos anos de seleo inconsciente dos agricultores antigos.

2.4. Classificao das Plantas cultivadas. A maneira tradicional de classificar as plantas chamada classificao "tipolgica". Neste sistema o critrio de classificao baseado em caractersticas morfolgicas marcantes de cada grupo, levando a um conceito tipolgico de espcie. A classificao biossistemtica por sua vez usa como critrio relaes filogenticas entre as espcies, levando a um conceito biolgico de espcie. Obviamente muito mais fcil descrever caractersticas de um espcime encontrado do que descobrir sua origem evolutiva. Pelo conceito biolgico uma espcie um conjunto de populaes que mantm potencial de reproduo em condies naturais. Assim, o que divide uma espcie de outra so barreiras reprodutivas, e no suas diferenas fenotpicas. O conceito tipolgico tem causado uma srie de confuses na classificao das espcies cultivadas. Por exemplo, at 1921 considerava-se que havia duas espcies de trigo; em 1959, passou-se a considerar trs; em 1968, aps estudo detalho de reproduo constatou-se que eram 24 espcies diferentes. No gnero Sorghum em 1935 considerou-se 31 espcies em 1969 apenas 9. O Teosinte (um dos possveis ancestrais do milho) j foi classificado como Euchlaena mexicana, como Zea mexicana e atualmente h a tendncia de classific-lo como uma raa de Zea mays. O conceito mais adequado para o melhoramento sem dvida o biolgico, j que interessa o relacionamento gentico entre os indivduos. Para evitar polmicas e dispor de uma classificao prtica comum usar-se o sistema chamado de CONJUNTOS GNICOS. Por esse sistema reconhecem-se trs conjuntos gnicos relacionados a uma determinada populao de plantas: 1- Conjunto Gnico Primrio (Pool Gnico Primrio) inclui a espcie cultivada e espcies relacionadas de onde genes teis possam ser obtidos prontamente em um programa de melhoramento da cultivar. Espcies em um conjunto gnico primrio podem ser cruzadas prontamente e o pareamento cromossmico durante a meiose em plantas F1 normal, e sementes F2 so produzidas. A segregao de genes em populaes obtidas de plantas F1 predominantemente normal. 2- Conjunto Gnico Secundrio (Pool Gnico Secundrio) - composto de populaes que podem trocar genes com a nossa populao, mas quebrando alguma barreira reprodutiva natural; so espcies correlatas. Quando indivduos de uma espcie cultivada so cruzados com indivduos de uma espcie de seu Conjunto Gnico Secundrio, sementes hbridas podem ser obtidas em pequenas quantidades, as plantas F1 podem ser fracas e de difcil manuteno, se atingirem a fase reprodutiva esta pode ser problemtica, devido a dificuldade de pareamento dos cromossomos durante a meiose, o que pode ocasionar inclusive a esterilidade destes hbridos, quando prognies F2 forem obtidas, estas podem exibir segregao de genes anormal. Nestes casos o uso de tcnicas mais sofisticadas como resgate de embries, cultivo in vitro, duplicaes cromossmicas, podem contornar alguns problemas que surgirem.

3- Conjunto Gnico Tercirio (Pool Gnico Tercirio) - composto de populaes que no trocam genes com a nossa populao, no havendo nenhum fluxo gnico. Com o uso de tcnicas de DNA recombinante, como fuso de protoplastos e transformao de plantas, a transferncia de genes de plantas do Conjunto Gnico Tercirio pode se tornar possvel. 2.3.1. Classificao Infraespecfica Para o trabalho do melhorista importante uma classificao das plantas a nvel infraespecfico, j que ai que se encontram as populaes com que vai trabalhar. Em geral pode-se dizer que nas plantas cultivadas encontram-se duas subespcies: a subespcie A, composta das raas cultivadas, subdividida em "raa", "sub-raa", "cultivar", "linha", "clone", "gentipo"; e a subespcie B, composta das raas espontneas, onde encontramos as raas e variedades selvagens e invasoras. Definies: Raa - Tipo definido, com identidade geogrfica e padro de adaptabilidade ecolgica. Sub-raa - Idem. Variedade Idem. Cultivar - Variedade cultivada. Linha - Prognie dentro de uma cultivar, geralmente obtida por autofecundao. Linhagem - Mesmo que linha. Clone - Populao formada por plantas oriundas da reproduo vegetativa de uma nica planta. Gentipo - Uma planta individual ou uma linha homozigota. 2.5. Centros de Origem e Diversidade de Plantas Cultivadas De acordo com Vavilov, geneticista e melhorista russo, pode-se localizar centros onde teriam ocorrido a Origem das diversas espcies. Ele definiu "Centro de Diversidade", como sendo a rea onde determinada espcie apresenta um grande nmero de variedades, tendo portanto neste local alta variao gentica. "Centro de Origem", como sendo o local onde a espcie surgiu do ponto de vista filogentico. E "Centro de Domesticao" como sendo o local onde a espcie foi primeiro cultivada. Dentro desse contesto deve-se observar que Centro de Diversidade um fato biolgico, e pode ser identificado pela pesquisa atual, Centro de Origem tanto um fato biolgico como um fato histrico, sendo no entanto de difcil identificao, e que Centro de Domesticao mais um conceito histrico, sendo tambm de difcil identificao. Vavilov sugeriu que os centros de diversidade seriam tambm os centros de origem e de domesticao, mas no h maneira de comprovar essa hiptese. De acordo com Vavilov, haveria oito centros de origem, que foram subdivididos posteriormente pelo prprio Vavilov, gerando a seguinte classificao:

Centros de Origem das Plantas Cultivadas - Vavilov

1. Centro Chins o mais antigo e o mais rico (138 espcies) ex. soja bambu, rabanete, espcies de Brassica e Allium, espcies de Prunus, Pyrus e Citrus. 2. Centro Indiano 117 espcies, ex. arroz, sorgo, berinjela, pepino, manga, espcies de Citrus, cana-de-acar, coco, algodo. 2a. Centro Indo-Malaio 55 espcies, suplemento do Centro Indiano; so preponderantes as espcies de raiz (Dioscorea spp, Tacca spp), tambm as fruteiras como banana e coco, e condimentos como pimenta-do-reino. 3. Centro Asitico Central - 42 espcies, inclui muitos cereais como trigo hexaplide e outras espcies de Triticum, centeio, alm de ervilha, gro-de-bico, linho, cenoura, cebola, pra, uva. 4. Centro Oriente Prximo ou sia Menor - Entre as 83 espcies identificadas, se incluem nove espcies de Triticum, aveia, alfafa, repolho, couve-flor, alface, figo, Prunus e Pyrus. 5. Centro Mediterrneo 84 espcies como lentilha, beterraba, nabo, cebola alho, aspargo. 6. Centro Abssnio ou Etope em sua maioria refgio de espcies cultivadas de outras regies (38 espcies), como trigo, cevada, sorgo, fava, mamona, caf arbica. 7. Centro Mexicano do Sul e Centro Americano (inclui as Antilhas) 49 espcies milho, feijo, feijo-fava, Cucurbita, batata-doce, algodo, sisal, mamo, abacate, goiaba, caju, cacau.

8. Centro Sul Americano ou Andino abrange reas montanhosas do Peru, Bolvia e parte do Equador, 45 espcies, batata, milho, feijo-fava, tomate, moranga, goiaba, fumo. 8a.Centro Chilo pequena ilha localizada nas costas do Chile, derivado do Centro Andino. Apenas 4 espcies, sendo a batata a mais importante. 8b.Centro Brasileiro Paraguaio tambm fora do centro principal com apenas 13 espcies: mandioca, amendoim, dometicadas h muito tempo e cacau, seringueira, erva-mate, jaboticaba, abacaxi, castanha-do-par, caju e marcuj ainda em fase de domesticao.

Posteriormente Harlan sugeriu a existncia de trs centros de origem, determinados por serem reas de grande diversidade genticas de certas espcies, alm de conterem evidncias de agricultura antiga, denominados: A1, Oriente mdio, onde h evidncias de agricultura datadas de 7000 A.C., B1, China com evidncias datadas de 5000 A.C. e C1, Mxico com evidncias datadas de 4000-5000 A.C.. As reas apontadas como "centros de origens" tm vrias caractersticas em comum, como latitude semelhante, so regies montanhosas, so propcias a formar vrios isolados reprodutivos, e sujeitas a seca. Essas reas, pelas suas caracterstica de seca e frio, propiciam a preservao de certas evidncias, tais como sementes ou restos de alimentos. Alm disso, propiciam a formao e preservao da variao gentica, pela facilidade de formar isolados reprodutivos. Nestas reas as condies so mais adequadas para plantas de estratgia "R" ou reprodutiva, isto , plantas que direcionam suas energias para o florescimento, concentrando-se na produo de uma descendncia numerosa morrendo depois. Neste grupo encontram-se os cereais anuais, que foram as primeiras plantas cultivadas, de acordo com as evidncias arqueolgicas. A cada centro de origem Harlan associou uma rea de agricultura antiga, mas que no chamou de centro de origem, pela falta de evidncias, principalmente arqueolgica, estas reas foram ento denominadas no-centros. Uma hiptese que a agricultura teria sido levada para essas reas a partir dos centros de origem. Assim tem-se rea A2, frica Central, associada ao Oriente Mdio, B2, Sudeste da sia, associada China e C2, Amrica do Sul, associada ao Mxico. Nessas reas observa-se grande variao de certas espcies, mas essa variao est mais espalhada, e no se encontram muitas evidncias arqueolgicas, provavelmente devido ao clima pouco propcio preservao das mesmas. Nessas reas encontram-se muitas espcies de estratgia K, isto , aquelas que no direcionam totalmente suas energias para a reproduo, mas investem no crescimento indeterminado e na sobrevivncia. Neste grupo encontram-se as plantas perenes.

A classificao de Harlan poder ser assim esquematizada: Centros de origem: A1 Oriente Mdio Trigo, aveia, cevada, centeio, lentilha, ervilha, cereja, couve; B1 China Arroz, soja, citros, pssego, diversas hortalias; C1 Mesoamrica (Mxico) Milho, abboras, feijes, girassol, algodo, cacau; No-Centros: A2 frica Central Milheto, sorgo, algumas batatas, amendoim, dend, caf, algumas espcies de algodo, melancia; B2 Sudeste da sia e Ilhas do Pacfico Coco, banana, cana de acar; C2 Amrica do Sul Amendoim, fumo, batata, pimenta, Anona, mamo, abboras; Acredita-se que na atualidade os principais centros de diversidade estejam bem distantes dos reais centros de origem. Estudos recentes (como o de Harlan) tm modificado em parte a proposta feita por Vavilov e, tambm, determinado a criao de alguns centros de origem secundrios, alm de localizar provveis centros de algumas espcies que ainda no haviam sido estudadas. Um exemplo disto a citao por alguns autores do Centro de Origem dos Estados Unidos, onde teriam originado espcies como blueberry, crawberry, pecaneira, girassol, arroz selvagem, videiras americanas.