Curso de Biologia Prof.

Gerardo Furtado
Aula 13

Histologia: Tecidos Musculares

Capacidade de modificar a estruturao de seu citoesquelet o, exercendo movimento, verificada em praticamente todas as clulas vivas sem parede celular. Cont udo, nos organismos pert encent es ao Reino Animlia, esta capacidade especializada e tornada bem mais eficiente em um tecido denominado tecido muscular. Cont endo clulas em cujo citoplasma h uma abundante quantidade de protenas citoesquelticas com funo motora e estrut ural, o tecido muscular gera os mais diversos movimentos, desde uma vasoconstrio arterial locomoo de todo o corpo do organismo.

TECIDOS MUSCULARES
Existem trs tipos de tecido muscular: o tecido muscular estriado esqueltico, o tecido muscular estriado cardaco e o tecido muscular liso. O teci do muscular estriado es queltico constitudo de fibroclu las estriadas. Tais clulas caracterizam-se por serem bastante compridas e polinucleadas, com ncleos localizados sob o sarcolema (memb rana plasmt ica de fibroclu las musculares). Geralmente, esto cercadas de tecido conjuntivo, que une as fibras umas s outras e transmitem a fora p roduzida pelos msculos aos ossos, ligamentos e outros rgos executores de movimento. Em lminas histolgicas, os feixes de fibroclu las podem aparecer cortados transverslamente ou longitudinalmente. O teci do muscular estriado card aco, assim co mo o esqueltico, apresenta fibroclulas compridas. Entretanto, elas so mono ou binucleadas, com ncleos localizados mais para o centro da clula. Tambm possuem discos intercalares, que so linhas de juno entre uma clula e outra, que aparecem mais coradas que as estrias tranversais. No tecido cardaco, tm bastante importncia as fibras de Purkinje, clulas responsveis pela distribuio do impulso eltrico que gera a contrao muscular s diversas fibroclu las cardacas. O teci do muscular liso est presente nos vasos sangneos e nos rgos viscerais, atuando no controle autnomo do organismo. A contrao das fibroclulas lisas bem mais lenta que a das fibroclu las estriadas. As fibroclu las lisas podem sofrer hiperplasia, ou seja, elas ainda conservam o poder de reproduo, ao contrrio das fiboclulas estriadas, que s podem sofrer hipertrofia. As clulas do msculo liso apresentam-se fusiformes e so mononucleadas. Comparao entre os trs ti pos de msculo: Caracterstica Estriado Esqueltico Estriado Cardaco Liso Multinucleado, ncleos Ncleos Um ou dois ncleos centrais Um ncleo central alongados na periferia Sarc meros Sim Sim No. Morfologia das Clulas ramificadas com d iscos Clulas longas e cilndricas Clulas fusiformes, sem estriaes Clulas intercalares Sarc meros, Actina-f, Sarc meros, Actina-f, Citoesqueleto na Actina-f, tropo miosina, Filamentos Tropomiosina, Troponina, Tropomiosina, Troponina, contrao Intermedirios (Vimentina, Des mina) Miosina Miosina Motora somtica: Placa Inervao efetora SN Autnomo SN Autnomo Motora Contrao Vo luntria Involuntria Involuntria Retcu lo Bem desenvolvido, com Pouco REL, mas no envolvido no Pouco definido sacroplasmtico cisternas terminais armazenamento de Ca2+ Tbulos T Sim. Formao da TRA DE Sim. Formao da DADE Nenhum Ep imsio, Perimsio, Bainhas envoltrias Endo msio e bainhas Endo msio endomsio Discos intercalares ou estrias Junes celulares Nenhuma escalariformes (desmossomas e Nexus ou junes comunicantes nexus ou junes comunicantes) Distribuio Musculatura associada ao Corao Parede de vasos sanguneos, 1

esqueleto, lngua e parte anterior do esfago, Inervao sensorial (Ver O. dos Sentidos) Regenerao Mitose Fuso muscular, rgos Tendinosos de Go lgi Sim: Clulas satlite No Aferentes SNA No No

vsceras, derme

Aferentes SNA Sim Sim

MSCULO ESTRIADO ESQUELTICO

Os msculos esquelticos so unidades do sistema muscular que podem estar ligados diretamente aos ossos, mas que em alguns casos tambm se ligam s cartilagens, fscias e pele. A unidade de organizao estrutural do msculo esqueltico a fibra muscular, uma clula altamente especializada, longa, cilndrica e mu ltinucleada. Cerca de 75 a 92% do volume total do tecido muscular constitudo pelas fibras musculares, sendo que a matriz extracelular, tecido conjuntivo, fibras nervosas e vasos sanguneos constituem o volu me restante. No msculo as fibras so agrupadas paralelamente fo rmando feixes de fib ras ou fascculos e os feixes esto associados de vrios modos para formar os diversos tipos de msculos. As fibras musculares individuais, os feixes e o msculo como u m todo so recobertos pelo tecido conjuntivo que forma u ma rede contnua, mas que recebe diferentes nomes de acordo com sua localizao. Deste modo, o tecido conjuntivo que envolve o msculo recebe o nome de ep msio, os delgados septos que se estendem para dentro circundando todos os feixes constituem o perimsio e a rede extremamente delicada que recobre as fibras musculares individualmente chama-se endomsio. As fibras nervosas e os vasos sanguneos que irrigam o msculo esqueltico acompanham os septos de tecido conjuntivo a partir do epmsio e vo se ramificando at atingir cada fibra muscular. As arterolas e vnulas so orientadas transversalmente em relao s fibras musculares e a maio ria dos capilares arranjada paralelamente ao eixo longitudinal das fibras. Este arran jo permite u ma extensa cobertura da superfcie da clu la para a troca de nutrientes e produtos do metabolismo celular. Cada fibra nervosa pode se ramificar e enervar nu merosas fibras musculares. O contato entre os axnios terminais e as fibras musculares acontece atravs das placas motoras terminais. A gordura intramuscular depositada junto ao perimsio, pr xima aos vasos sanguneos, enquanto que a gordura intermuscular se deposita junto ao epimsio. Em ambos os casos a quantidade de gordura depositada po de variar muito, de acordo com a idade e estado nutricional do organis mo. As fibras musculares podem atingir at vrios centmetros de comprimento, mas de modo geral no alcanam o comprimento total do msculo. Uma fib ra muscular estriada tp ica mede entre 1 e 40mm de co mprimento e tem de 10 a 100 m de dimetro, dependendo da espcie e do msculo examinado. A memb rana lipoprotica que recobre cada fibra muscular no difere essencialmente das membranas plasmticas de outros tipos celulares, mas recebe o nome de sarcolema, derivado da juno das palavras gregas sarx ou sarkos que significa carne e lema que significa casca. Ela bastante elstica para suportar as distores que ocorrem nas fases de contrao, relaxamento e estiramento do msculo. Uma caracterstica exclusiva do sarcolema a formao de invaginaes ao longo de toda a superfcie da fibra, formando u ma rede de tbulos, chamados de tbulos transversais ou tbulos T. A fibra muscular co mposta principalmente por miofibrilas. As miofibrilas so circundadas por um retcu lo endoplasmtico especializado chamado retcu lo sarcoplasmtico, que est posicionado paralelamente em relao s miofibrilas. Um outro sistema de tbulos, chamado tbulos transversos, se posiciona perpendicularmente s miofibrilas. As miofibrilas so compostas por pequenas unidades chamadas sarcmeros, os quais so constitudos por filamentos finos e grossos que se interdigitam. O sarcoplasma de u ma fibra muscular corresponde ao citoplasma de outras clulas e pode ser definido como o contedo do sarcolema, excluindo os ncleos. constitudo, portanto, de uma tpica matriz citoplasmt ica com 75 a 85% de gua, gotculas de gordura e grnulos de glicognio, e de organelas, assim co mo de miofibrilas peculiares ao msculo. O n mero de ncleos de uma fib ra muscular esqueltica varia de acordo com o seu co mprimento, sendo que em u ma fibra com vrios centmetros de comprimento pode haver centenas deles, distribudos regularmente a espaos de 5 m ao longo do eixo longitudinal. Perto das junes mioneurais e nas proximidades de unio com tendes o nmero de ncleos aumenta e sua distribuio menos regular. Os ncleos so alongados na direo da fibra e normalmente se localizam logo abaixo do sarcolema, exceto nas fibras musculares esquelticas de peixes onde se localizam no centro. As miofibrilas so estruturas cilndricas, co mpridas e delgadas, com d imetro de 1 a 2 m, orientadas no sentido longitudinal da fibra muscular e que preenchem co mp letamente seu interior. Uma fib ra muscular de u m d imetro de 50 m pode ter de 1000 at 2000 miofib rilas. As miofibrilas so formadas por um agrupamento ordenado de filamentos grossos e finos paralelos entre si, cuja distribuio ao longo da miofib rila responsvel pela formao de bandas. As miofibrilas, por sua vez, tambm se agrupam de modo que as bandas ou estrias ficam em sincronia, fo rmando faixas claras e escuras que caracterizam o msculo estriado esqueltico. Quando observadas sob luz polarizada em microscpio, as bandas escuras so birrefringentes ou anisotrpicas, e por esta razo receberam o no me de bandas A e as faixas claras, por serem menos anisotrpicas, receberam o no me de bandas I (elas no so puramente isotrpicas como sugere a letra I). A banda I d ividida ao meio por u ma linha transversal escura chamada linha Z. A unidade estrutural repetitiva da mio fibrila onde os eventos morfolgicos do ciclo de contrao e relaxamento do msculo ocorrem o sarc mero, que definido co mo o segmento entre duas linhas Z sucessivas, incluindo, portanto, uma banda A e duas metades de bandas I. Os co mprimentos do sarcmero e da banda I variam de acordo co m o estado de contrao do msculo, enquanto que a banda A permanece constante. Nos msculos em repouso de mamferos o sarcmero tem apro ximadamente 2,5 m de co mprimento. No centro da banda A existe uma zona 2

mais plida, chamada faixa H, que por sua vez atravessada por uma estreita linha escura chamada linha M, que deste modo se localiza precisamente no centro da banda A. Os filamentos grossos, com 10n m de dimetro e 1,5 m de comp rimento so os principais constituintes da banda A e determinam seu comprimento. Tais filamentos se compem quase que exclusivamente da protena miosina e por isso so tambm chamados de filamentos de miosina, sendo mantidos em p osio por conexes transversais delgadas que se localizam no centro da banda A, formando a linha M. Os filamentos finos se compem basicamente da protena actina, tm 5n m de espessura e estendem-se por cerca de 1 m em cada direo a partir da linha Z, constituindo a banda I. Na linha Z cada filamento de actina contnuo com quatro delgados filamentos divergentes que correm ob liquamente atravs da linha Z para um dos filamentos de actina do outro lado formando u m padro caracterstico em ziguezague.

Nas miofibrilas distendidas, a faixa H , portanto, larga, enquanto que no estado contrado ela muito estreita ou inteiramente ausente. A distncia entre os filamentos grossos e finos na regio de interdig itao de apenas 10 a 22n m e est e estreito intervalo atravessado por pontes transversais regularmente espaadas que se estendem rad ialmente de cada filamento de miosina para os filamentos de actina vizinhos. As protenas miosina e actina constituem de 75 a 80% das protenas miofibrilares, sendo a poro restante constituda pelas protenas reguladoras da funo muscular, atuando direta ou indiretamente no complexo adenosina trifosfato -actinamiosina. As principais protenas reguladoras, em ordem decrescente de concentrao na miofibrila, so: tropo miosin a, troponina, creatina quinase, alfa-actin ina, protena C e beta-actinina. A act ina constitui de 20 a 25% das protenas miofibrilares. Ela co mposta por subunidades globulares de actina G, que se polimerizam formando unidades de uma protena fibrilar (actina F), que se entrelaam duas a duas em hlice, forma caracterstica do filamento de actina. A miosina constitui de 50 a 55% da protena miofibrilar e se caracteriza por sua grande proporo de aminocidos carregados positiva ou negativamente. A molcula de miosina tem a forma de u m basto com cerca de 150n m de co mprimento, com u ma pro jeo globular dupla (chamada cabea da miosina) em u ma das extremidades. Os filamentos de miosina so formados por um arranjo antiparalelo de mo lculas de miosina, de tal modo que a poro central lisa e formada apenas pela regio em basto das 3

mo lculas (esta poro central corresponde pseudo-zona H, localizada no centro da banda A e mencionada anteriormente), co m as cabeas globulares se projetando para fora, pr ximas s extremidades das fibrilas. A miosina pode ser quebrada pela ao proteoltica da tripsina originando dois frag mentos chamados mero miosina leve (MM L) e mero miosina pesada (MMP), sendo que a ltima contm a cabea da miosina. Durante a contrao muscular as cabeas de miosina formam pontes com os filamentos de actina, originando um comp lexo qumico conhecido como actomiosina. A formao de actomiosina proporciona um estado de rigidez e de relat iva inextensibilidade muscular. A actomiosina constitui a maior parte das protenas miofibrilares presentes no msculo em rigor mo rtis. Nos animais vivos ela u m co mposto transitrio uma vez que as pontes formadas se rompem durante a fase de relaxamento muscular. Quando o msculo est em repouso praticamente no existem pontes. A tropomiosina e a troponina representam, juntas, entre 16 e 20% das protenas miofibrilares. A t ropomiosina responsvel pela sensibilidade do sistema actomiosina ao clcio que deflagra a contrao, e a troponina a protena receptora dest e on. Ambas esto associadas ao filamento de actina. O conjunto de retculo sarcoplasmtico (RS) e tbulos T formam u m sistema de canais e cisternas, delimitado por memb ranas, que se estende por todo o sarcoplasma e forma u ma rede ao redor de cada miofibrila, exibindo um padro repetitivo e altamente especializado que apresenta uma relao constante com determinadas faixas da mes ma. As membranas reticulares do (RS) so os locais de armazenamento do clcio das fibras em repouso. Embora desempenhem funes em conjunto estas duas estruturas se originam de sistemas de memb ranas distintos, uma vez que o (RS) corresponde ao retculo endoplasmtico de outros tipos celulares, enquanto que os tbulos T se originam do sarcolema e se comunicam co m o espao extracelu lar. Os tbulos do retculo que se sobrepem s bandas A possuem uma orientao longitudinal preponderante, mas ramificam-se livremente na regio da faixa H. Na regio entre as bandas A e I os tbulos longitudinais convergem para canais transversais de maior calibre chamados cisternas terminais. Os tbulos T tambm so estruturas transversais em relao miofibrila, e cada um se localiza entre duas cisternas terminais, formando uma estrutura chamada trade. Nos mamferos, aves e em alguns peixes as trades se localizam entre as bandas A e I, existindo, portanto duas trades por sarcmero, enquanto que nos anfbios s existe uma trade por sarc mero, localizada sobre a linha Z. O volu me ocupado pelo RS numa fibra muscular de cerca de 13% do volu me total, podendo variar mu ito de uma fibra para outra. Os tbulos T ocupam somente 0,3% do volu me da fibra. Nas fibras musculares esquelticas as mitocndrias so mais abundantes perto dos plos dos ncleos e imediatamente abaixo do sarcolema, mas tambm ocorrem no interior da fibra, onde esto distribudas em fileiras longitudinais entre as miofibrilas, preferivelmente ao lado das 4

linhas Z e na unio das bandas A e I. Para a manuteno das altas exigncias energticas necessrias contrao muscular, as mitocndrias possuem nu merosas cristas estreitamente espaadas. Sua associao ntima co m os elementos contrteis situa a fonte de energia qumica (ATP) pr xima aos locais de sua utilizao nas miofibrilas.

Ti pos de fi bras musculares esquelticas Os msculos podem ser classificados em brancos ou vermelhos de acordo com a intensidade de sua colorao, que por sua vez depende da proporo de fibras vermelhas e brancas existentes. Normalmente os msculos so formados por uma mistura de fib ras vermelhas e brancas, s endo que as ltimas esto sempre em maior proporo, mesmo nos msculos que so visivelmente vermelhos. Os msculos tambm exibem fibras com caractersticas intermed irias entre os tipos vermelho e branco. O contedo maior de mioglobina das fibras vermelh as em relao s brancas o responsvel pela sua colorao. As caractersticas estruturais, funcionais e metablicas das fibras musculares vermelhas, intermedirias e brancas so distintas e esto demonstradas na Tabela: 22

TECIDO MUSCULAR LISO

O msculo liso est presente nas paredes do trato digestivo e das vias respiratrias, nos ductos urinrios e genitais, nas paredes das artrias, veias e grandes vasos linfticos e na pele. Suas fibras so normalmente fusifo rmes, mas podem variar mu ito em tamanho e forma, dependendo de sua localizao. As fibras do msculo liso dispem-se de modo que a parte mais espessa de uma est justaposta s ext remidades delgadas de fibras adjacentes, assim, em cortes transversais o msculo liso apresenta contornos que variam de arredondados at triangulares ou poligonais, com grande diferena de dimetro entre as clulas. O sarcolema forma pontes de contato entre as clulas vizinhas, e no sarcoplasma o retcu lo sarcoplasmtico menos desenvolvido que no msculo esqueltico. As fibras possuem u m nico ncleo que normalmente se localiza no centro da clula. Os miofilamentos so menos ordenados em co mparao ao msculo esqueltico, e se ordenam aos pares e paralelamente ao eixo longitudinal da fibra. Actina e miosina esto pres entes nas mesmas propores que no msculo esqueltico, mas no h formao de estrias. As clulas musculares lisas podem apresentar-se isoladas ou em pequenos grupos 5

formando feixes, em qualquer u m dos casos so envolvidas por tecido conjuntivo que as ma ntm unidas e que transmite a fora de contrao uniformemente. Os espaos entre as fibras do msculo liso so preenchidos por tecido conjuntivo, fibras nervosas e vasos sanguneos, no entanto, as fibras do msculo liso so menos irrigadas que as do msculo esqueltico.

TECIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDACO

O msculo cardaco apresenta algumas caractersticas que lemb ram o msculo liso e outras, que lembram o msculo esqueltico, e o resultado disto a sua especializao para realizar as contnuas e involuntrias contraes necessrias para o bombeamento do sangue atravs do corpo. Em relao s fibras do msculo esqueltico, as fibras do msculo cardaco, ou miocrdio, so menores, possuem u m sarcoplasma mais abundante e rico em glicognio, e mitocndrias maiores e mais numerosas, alm disso, possuem u m nico ncleo no centro da clula e so ramificadas. Os miofilamentos se agregam formando fibrilas que variam mu ito em tamanho, dependendo de sua localizao ao longo do eixo longitudinal da fibra, mas os fila mentos de actina e de miosina ainda se alinham resultando em u ma aparncia estriada. Outra caracterstica exclusiva do msculo cardaco a presena dos discos intercalares, que aparecem co mo densas linhas transversais que se repetem a intervalos regulares na fib ra muscular sempre em sincronia com as bandas I. Tais estruturas so responsveis pela manuteno de uma firme coeso entre as fibras, e pela trans misso da tenso das fibrilas ao longo do eixo da fibra de u ma unidade celu lar para a seguinte. A distribuio do tecido conjuntivo, dos vasos sanguneos e linft icos e das fibras nervosas no msculo cardaco no difere da relatada para os outros tipos de msculos, exceto por apresentar uma extensa rede de capilares sanguneos, o que se relaciona co m sua grande capacidade para o metabolismo o xidativo.

Textos obtidos de: Instituto de Cincias Biolgicas UFM G (www.icb.ufmg.br) Faculdade de Engenharia de Alimentos Unicamp (www.fea.unicamp.br)