Corteza somtica o sensitiva: Sherrington hace una divisin entre corteza somtica y motora.

Las reas 1, 2 y 3 de Broadmann son sensoriales o somticas, reciben informacin de proyecciones primarias de los receptores cutneos. Woolsey: la corteza somtica es la regin relacionada con las sensaciones corporales. Denomina porcin somtica sensorio-motora a la porcin posterior a la cisura central y somtica motor-sensorial a la porcin anterior a la cisura central. Existe un rea motora primaria (MI) y un rea somtica primaria (SI). Adrian (1940) descubri la existencia de una segunda rea somtica (SII), sta contiene una representacin completa del cuerpo igual que el SI. En esta proyeccin ambos lados del cuerpo se proyectan a cada rea de SII, la informacin llega independientemente a SII, no necesita pasar por SI. SI corresponde a las reas 1, 2 y 3 de Broadmann. Penfield y Rasmussen (1950) trazan un mapa de la corteza somtica valindose de pruebas en humanos donde stos con anestesia local podan describir lo que sentan en ciertas partes del cuerpo al ser estimuladas elctricamente diferentes regiones de la corteza. Al ser estimulada una superficie determinada de una parte de la piel del animal del lado derecho se proyecta al hemisferio izquierdo de la corteza y viceversa, pero en el caso de la porcin inferior de la boca, la proyeccin se hace hacia ambos hemisferios. Algunas partes del cuerpo tienen mayor representacin cortical somtica que otras porque la cantidad de corteza que se dedica a una porcin de la superficie del cuerpo es directamente proporcional al uso y sensibilidad de esa regin. Para poder saber la importancia de SI y SII en el comportamiento se realizaron varios experimentos en animales. En 1935 Ruch removi SI en monos, notando que solo se presentaban alteraciones transitorias en la habilidad de los monos para discriminaciones tctiles. Orbeach y Chow (1959) removieron SI y SII demostrando que la alteracin era mucho mayor al hacerlo. En 1947 Allen adiestr varios perros para que levantaran una pata delantera como premio al cepillarles la espalda en una direccin una vez por segundo y a no levantarla cuando se la cepillaba en la direccin contraria una vez por segundo o en la misma direccin res veces por segundo. Luego removi SI y SII en algunos perros dndose cuenta que stos perdieron la discriminacin y nunca la recuperaron. A otro grupo de perros solo les removi SI, stos presentaron una prdida temporal de la discriminacin pero la recuperaron rpidamente. A otro grupo le removi solo SII, stos tuvieron gran dificultad en volver a aprender la discriminacin, especialmente entre estmulos lentos y rpidos. El dao en SI y SII parece tener consecuencias ms importantes mientras ms evolucionado es el animal.

Corteza motora: Al estimular elctricamente por medio de electrodos casi cualquier rea de la corteza se producen movimientos, por lo que no se puede hablar de un rea motora especfica. Es por eso que es preferible llamar motoras a las reas que tienen conexiones directas con las neuronas espinales y craneanas motoras, puesto que su estimulacin elctrica causar movimiento incluso en un animal totalmente sedado. En 1958 Woosley anestesi a un animal y lo suspendi de la espalda con ganchos para permitir el libre movimiento de las extremidades, luego le abri el crneo y coloc un estmulo elctrico en un punto especfico de la corteza motora por un segundo o ms, si se producen movimientos el estmulo disminuye hasta un valor inmediatamente superior al umbral observndose y registrando la respuesta. La corteza motora primaria (MI) controla los movimientos de los msculos en el lado contralateral del cuerpo, menos en la parte inferior de la cara (control bilateral). Cuando se estimula la zona motora se producen movimientos organizados y coordinados. La localizacin de MI se conoci hace ms de cien aos. Fritsch e Hitzies (1870) estimularon una parte de la corteza motora de unos perros observando que obtenan movimientos del lado opuesto del cuerpo. Chang, Ruch y Ward (1947) descubrieron que cada msculo tiene una localizacin cortical especfica cuya estimulacin produce la contraccin de un solo msculo. Tambin existe un rea motora secundaria (MII) que se encuentra colocada dorsalmente de MI y produce el mismo patrn de movimientos an si MI es extirpada totalmente. El rea 6 de Broadmann (rea pre motora) est relacionada con la coordinacin ms fina de los movimientos. Es posible producir movimientos estimulando no solo el rea motora, tambin la somtica, pero se necesita un estmulo ms intenso. Los movimientos causados por la estimulacin elctrica de ciertas reas de la corteza pueden inhibirse si a su vez se estimulan regiones de la porcin rostral de la corteza motora, Marshal encontr que el denominado fenmeno de supresin en verdad era un fenmeno de depresin extendible. Al remover toda la corteza motora de un animal se provocar en ste una parlisis recuperable solo con una fisioterapia intensiva. Las lesiones en la corteza motora desmejoran mucho la ejecucin de detalles, pero no altera la conducta aprendida. Visin: La mayor parte de los estmulos esenciales para la vida llegan al cerebro por medio de la vista. Las reas 17, 18 y 19 de Broadmann se relacionan con la visin. Talbot y Marshal descubrieron una segunda rea visual (VII), sta se encuentra a continuacin de VI (17 de Broadmann). VII contiene un segundo nivel de

medias retinas (la corteza izquierda tiene una representacin binocular de las dos retinas izquierdas en el rea VI y otra en VII). Hubel y Wisel encontraron una correspondencia entre el rea 17 y VI y entre el rea 18 y VII, tambin encontraron una tercera rea (VIII) que corresponda al rea 19. El cuerpo geniculado lateral se degenera si se remueve el rea estriada (17). Marshal, Talbot y Ades proponen la existencia de una cuarta rea Vss situada en la visura media suprasilviana, denominada por muchos como rea de asociacin audiovisual por su cercana a la corteza auditiva, pero hoy se sabe que esta rea no tiene funciones asociativas ni se sabe si es un rea visual i no. Si se destruye determinada regin de VI se degenera una porcin especfica del cuerpo geniculado lateral, se degeneran ciertas clulas glandulares en una determinada porcin de la retina. Todos los primates poseen visin binocular completa. La mitad derecha de cada retina se proyecta a la corteza visual derecha y viceversa. La extraccin de la corteza visual izquierda elimina la visin de la mitad izquierda de los campos visuales de ambos ojos. Marshal, Talbot y Ades proponen la existencia de una cuarta rea (Vss) situada en la cisura media suprasilviana, denominada por muchos como rea de asociacin audiovisual por su cercana a la corteza auditiva, pero hoy se sabe que sta rea no tiene funciones asociativas ni se sabe si es un rea visual o no. Si se destruye determinada regin de VI se degenera una porcin especfica del cuerpo geniculado lateral, se degeneran ciertas clulas glandulares en una determinada porcin de la retina. Todos los primates poseen visin binocular completa. La mitad derecha de la retina se proyecta a la biocorteza visual derecha y viceversa. La estructura anatmica es tal que la corteza derecha recibe impulsos del campo visual izquierdo y viceversa. La extraccin de la corteza visual izquierda elimina la visin de la mitad izquierda de los campos visuales de ambos ojos. Existe una representacin clara de las regiones de la retina en la corteza oxipital, la cantidad de corteza que se dedica a cada regin de la retina disminuye con la distancia existente entre la fvea de la retina y esa regin. Karl S. Lashley (creador de la neuropsicologa) estudio los efectos de la extraccin de la corteza visual en el comportamiento aprendido. La discriminacin de patrones de estmulos no puede reaprenderse luego de la extraccin de la corteza estriada (rea 17), con degeneracin total del cuerpo geniculado lateral. La visin de patrones de estimulo no se altera por lesiones fuera del rea visual. Es suficiente una mnima cantidad de corteza visual para retener la discriminacin de patrones de estimulo y de brillantez. Luego de la extraccin bilateral de la corteza estriada, se puede reaprender las respuestas aprendidas en presencia o ausencia de luz y las discriminaciones basadas en la cantidad de luz, aunque se presenta cierta alteracin en la ejecucin inmediatamente despus de la lesin. Klver: los monos no pueden reaprender los patrones de discriminacin visual despus de removerles la corteza estriada, tambin pierden completamente la discriminacin de colores.

En 1961, Doty removi las reas VI y VII a gatos recin nacidos observando que exista una recuperacin de funcin despus de eliminar la corteza visual ya que los gatos adultos no recuperan la discriminacin, se dedujo que el factor edad tiene mucha importancia al igual que la cantidad de lesin, la posicin filogentica del animal, la cantidad de entrenamiento previo y el tipo de tarea a resolver. Audicin: Se han descrito seis reas auditivas o campos de proyeccin receptotpica. El 70 % de la corteza cerebral reacciona ante la presencia de estmulos auditivos, pero decir que todas estas reas son auditivas sera exagerado, por lo que se buscaron diferentes criterios para clasificar un rea como auditiva. El ms importante es la presencia o ausencia de representacin receptotpica de la membrana basilar, otros incluyen la presencia de fibras de proyeccin auditiva del tlamo y la carencia de respuesta ante estmulos que no sean auditivos. La regin auditiva principal (AI) se encuentra en el lbulo temporal. Woolsey y Walzl demostraron que el gato tiene una organizacin receptotpica en la corteza auditiva. De manera similar a como se presenta con la retina, en la corteza somtica existe una representacin de la membrana basilar en la corteza auditiva, diferentes porciones de la membrana basilar se accionan en forma diferencial cuando se estimula el odo con tonos de diferentes frecuencias, lo que resulta en una activacin diferencial de las fibras de los nervios auditivos. En la actualidad se sabe que diferentes porciones de la membrana basilar se hallan representadas en distintas partes de la corteza auditiva. La base de la membrana basilar que reacciona ante frecuencias altas se proyecta a la porcin anterior de AI, el extremo que reacciona ante bajas frecuencias, se proyecta en la porcin posterior. La frecuencia de estmulos se encuentra localizada en la corteza auditiva. El rea AII fue descubierta por Woolsey y Walzl en 1942, sta se encuentra junto a AI en la regin ventral y tiene una organizacin receptotpica en direccin opuesta a AI. El rea AII fue descubierta por Downman y Woolsey, sta se encuentra en posicin posterior y ventral a AI y AII, tambin se denomina rea auditiva Ep, constituye la parte posterior del campo ectosilviano y es independiente de AI y de AII. Si se extrae AI y AII se presentan respuestas evocadas ante la estimulacin auditiva. Pero existen conexiones claras anatmicas entre AI y Ep, la estimulacin elctrica de AI produce respuestas en Ep y viceversa. La cuarta rea auditiva coincide mucho con el rea somtica SII. Tunturi explica que se trata de la parte de SII que corresponde al odo y se encontr en gatos y perros. La quinta rea (rea auditiva V) se denomina corteza insular, Loeffler encontr que la membrana basilar se halla representada en esta parte, pero parece ser ms un rea polisensorial. Woosley descubri tambin la ultima rea en 1961, la denomin rea suprasilviana (SF), en sta rea al igual que en las dems se encuentra la membrana basilar. Al extraerse todas las reas auditivas se produce una alteracin masiva del comportamiento lo que no permite sealar en detalle las alteraciones auditivas.

Neff hizo estudios en gatos, stos aprendieron a ir a la caja de donde provena el sonido, con el fin de conseguir comida. Luego de la extraccin de porciones dorsales de la corteza auditiva, se redujo notablemente la capacidad de localizar los sonidos en el espacio, los animales reaprendieron la tarea pero siempre fue deficiente. Meyer y Woosley entrenaron a gatos para que discriminen frecuencias, utilizando el aprendizaje por evitacin. Luego removieron todas las reas auditivas conocidas en esa poca y encontraron la perdida total de la discriminacin e incapacidad para reaprenderla, pero si se dejaba alguna parte de Ep o del rea insular la discriminacin poda reaprenderse. Corteza asociativa: En los primates existe una gran cantidad de corteza que no es somtica ni motora y se denomina corteza de asociacin. Algunas partes de la corteza de asociacin presentan respuestas no especficas evocadas de asociacin, pero existen otras regiones corticales que no presentan respuestas evocadas de asociacin como: temporales, parietales, preoccipitales y prefrontales. Se presenten o no las respuestas evocadas de asociacin, se denomina corteza asociativa a toda la neocorteza que no es sensorial ni motora. El primero que logr respuestas evocadas de asociacin en la corteza de un gato fue Amassian, ste observ dichas respuestas mediante la estimulacin tctil en un rea de asociacin que se encuentra en posicin anterior a la corteza visual y posterior a la corteza somtica. La estimulacin tctil se denomin convergente porque la estimulacin de diversas reas del cuerpo produjo respuestas de la misma regin de la corteza y la estimulacin del nervio coclear produjo respuestas auditivas de asociacin en la misma regin de la corteza. Thompson, Johnson y Hoopes, removieron toda la corteza de un hemisferio y toda la corteza menos las reas asociativas del otro hemisferio del cerebro de un gato y observaron que en las reas de asociacin que haban quedado se presentaban respuestas evocadas ante estmulos auditivos, tctiles y visuales, lo que demostr que las respuestas evocadas de asociacin no se deben a la actividad procedente de las otras reas de la corteza, por tanto estas serian autnomas. Una serie de experimentos demostr que existen clulas polisensoriales, Buser e Imbert observaron que la mayora de las clulas de cierta rea de asociacin respondan a todos los tipos de estmulos empleados. De 100 clulas estudiadas en la regin anterior, 92 respondan a todo tipo de estmulos (tctiles, visuales, auditivos) y solo 8 a estmulos tctiles. De 100 clulas en otra regin, 64 eran completamente polisensoriales y 36 solamente somticas. Por lo que se sabe que una gran cantidad de clulas en las reas de asociacin pueden activarse con cualquier tipo de estimulo osea que son polisensoriales. Los conjuntos de aprendizaje parece que son la base de la comprensin sbita o insight de gran importancia en la conducta humana. La corteza frontal granular est compuesta por las reas 7 a 12 de Broadmann. Una gran cantidad de corteza granular recibe proyecciones directas del ncleo dorsomedial del tlamo.

Los monos con lesiones frontales en estas reas presentan alteraciones duraderas en la capacidad de dar respuestas demoradas, existe una recuperacin parcial de sus habilidades pero nunca una recuperacin total. Los dficits en la alteracin demorada parece que son especficos de los lbulos frontales y no se presentan si se operan otras regiones de la neocorteza. En otro tipo de monos, las lesiones frontales producen hiperactividad duradera, aumento de la agresividad, disminucin de la tolerancia a la frustracin e inhibicin del comportamiento afectivo. Si se remueve la corteza frontal granular en monos pequeos, su ejecucin posterior en las respuestas demoradas es normal, por lo que el factor edad tambin es importante. Klver y Bucy (1937) destruyeron totalmente los lbulos temporales de un macaco Rhesus, lo que le produjo ceguera psquica, el animal no se asustaba con estmulos que normalmente le producan miedo, no distingua entre objetos comestibles y no comestibles, presentaba serias alteraciones sexuales y dificultad para las discriminaciones visuales.