Introduo Fenologia do Florescimento e Desenvolvimento de Espcies Arbreas

MAXWELL MESSIAS RIBEIRO PASSOS 2009

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SUMRIO INTRODUO 1. Reino Plantae: divises e evoluo 1.1. Angiospermas: dicotiledneas e monocotiledneas 2. Fenologia de florescimento e frutificao em espcies arbreas 2.1. Fenologia 2.2. Florescimento 2.3. Frutificao 2.3.1. Coleta de sementes: de olho na maturao dos frutos 3. Biologia floral e interao flor x polinizador 3.1. Biologia floral 3.2. Interao flor x polinizador 4. Sistema reprodutivo de espcies arbreas 4.1. Processo de fecundao 5. Maturao de sementes 02 02 04 05 05 08 10 12 13 14 16 17 19

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6. Estrutura das sementes 6.1. Formao das sementes

24 24

7. Disperso de sementes de espcies arbreas

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8. Germinao de sementes de espcies arbreas 8.1. Fatores ambientais que influenciam a germinao

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9. Dormncia em sementes de espcies arbreas 9.1. Tipos de dormncia REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

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INTRODUO

1. Reino Plantae: divises e evoluo

O reino Plantae ou Metaphyta representa um grupo extremamente largo de muitssimos organismos terrestres e fotossintetizantes, por isso, ele fornece a base da cadeia alimentar para muitos ecossistemas terrestres. Os membros desse grupo possuem ainda, um lao ancestral com as algas verdes (Chlorophyta). Muitas caractersticas que podem ser observadas nas plantas so resultados de adaptaes da vida s condies impostas pelo prprio ambiente. A evoluo das sementes, por exemplo, deu s plantas, uma importante vantagem, a capacidade de sobreviver em severas condies ambientais, mantendo o embrio nutrido e protegido por um bom tempo, a espera de uma amenizao das condies externas. O Reino das Plantas hoje composto por quatro grandes grupos, a saber: 1. Grupo Bryophyta: Este conjunto parte-se em trs divises distintas, chamadas:

Bryophyta (os musgos), Marchantiophyta (as hepticas) e Anthocerotophyta (as antocerotas) Acredita-se que estes foram os primeiros indivduos a dominarem o ambiente terrestre a cerca de 400 milhes de anos atrs. As brifitas so encontradas em quase todos os habitats terrestres, inclusive nos desertos, contudo, tm sua maior diversidade em habitats midos, uma vez que seu processo de reproduo dependente de gua. A maioria desses indivduos so de tamanho geralmente inferior a 2 cm, desprovidos de tecidos vasculares como o xilema e floema. 2. Grupo Pterophyta: Dentro desse conjunto, encontram-se trs divises, a saber:

Lycopodiophyta (as licopodneas), Equisetophyta (as cavalinhas) e as Pteridophyta (as samambaias). As samambaias so a maior diviso de plantas sem sementes que vivem hoje, e a maior parte da haste de uma samambaia, muitas vezes chamada erroneamente de caule, um rizoma, de onde brota suas folhas reprodutivas (esporfilos). O grande ganho evolutivo do grupo Pterophyta foi o desenvolvimento de feixes vasculares simples, o que propiciou aos indivduos alcanarem um maior porte estrutural.

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3.

Grupo Gymnospermas: Aqui se inclui mais quatro divises, a saber: Pinophyta

(conferas - pinheiros e ciprestes), Cycadophyta (cicadceas - cicas), Ginkgophyta (ginkgfitas - Ginkgo biloba) e Gnetophyta (gnetfitas - Welwitschia mirabilis). A polinizao deste grupo feita atravs da sndrome de anemofilia, e apresenta ainda um extraordinrio salto evolutivo: sementes. 4. Grupo Angiospermas: o mais complexo, diversificado e vistoso grupo de

plantas, e ainda, composto por uma nica diviso: Magnoliophyta, tambm chamada de Anthophyta. Visto por um lado mais analtico, apenas as plantas deste grupo tm flores verdadeiras, o que colabora na disperso das sementes e perpetuao da espcie. Estes indivduos so ainda divididos em duas classes bastante relevantes, a saber: monocotiledneas e dicotiledneas, com base uma srie de caractersticas facilmente observadas.

REINO PLANTAE Grupo Brifitas Divises Bryophyta Marchantiophyta Exemplares Musgos Hepticas

Anthocerotophyta Antocerotas Pteridfitas Lycopodiophyta Equisetophyta Pterophyta Gimnospermas Pinophyta Cycadophyta Ginkgophyta Gnetophyta Angiospermas Magnoliophyta Licopodneas Cavalinhas Samambaias e samambaiau Todas as conferas (pinheiros e ciprestes) Cicas Ginkgo (Ginkgo biloba) Gnetfitas (Welwitschia mirabilis) Todos os demais vegetais superiores (rvores, arbustos, herbceas, entre outros mais.)
Tabela 01: Grupos, divises e exemplares do Reino Plantae. Fonte: RAPINI, 2006.

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1.1. Angiospermas: dicotiledneas e monocotiledneas

O grupo das Angiospermas, diviso Magnoliophyta, ainda subdividido em dois grandes grupos, assim como anteriormente dito: dicotiledneas e monocotiledneas. Estas tm entre si, caractersticas distintas que, aqui se tornam muito relevantes serem comentadas, haja vista que, a grande maioria das plantas de porte arbreo so dicotiledneas. As caractersticas que separadas esses dois grupos podem ser observados na tabela 02, a seguir:

ANGIOSPERMAS Dicotiledneas Semente com 02 cotildones Raz axial ou pivotante, permitindo atingir maiores profundidades e maior porte Folhas com nervuras reticuladas (peninrveas) Flores tetrmeras ou pentmeras (ptalas mltiplas de 4 ou 5) Disperso organizada dos feixes condutores (xilema e floema) Geralmente apresenta crescimento secundrio (horizontal) Monocotiledneas Semente com 01 cotildone Razes fasciculadas Folhas com nervuras lineares (paralinrveas) Flores trmeras (ptalas mltiplas de 3) Disperso desorganizada dos feixes condutores (xilema e floema) Geralmente apresenta apenas o crescimento primrio (vertical)
Tabela 02: Caractersticas seletoras das dicotiledneas e monocotiledneas. Fonte: PINTO, 2004.

de suma importncia lembrar que, nem todas as plantas de porte arbreo uma dicotilednea e nem to pouco uma Angiosperma. Deve-se recordar que, as palmeiras so plantas de grande porte, contudo, monocotiledneas. Os pinheiros e ciprestes tambm so outro exemplo de rvores de grande porte que no so dicotiledneas, e nem mesmo, Angiospermas.

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2. Fenologia de florescimento e frutificao em espcies arbreas

2.1. Fenologia

A fenologia pode ser definida como o estudo das fitofases em uma escala temporal, isto , a poca em que uma dada planta apresentar a sua brotao, florescimento, frutificao e disperso de sementes. Alm deste estudo cronolgico do desenvolvimento do vegetal, a fenologia pode ser aplicada para quantificar o acontecimento de uma dada fitofase dentro de uma populao ou comunidade, o que geralmente expresso em porcentagem, podendo ainda, aplicar o ndice Fenolgico:

Onde: I: nmero de indivduos que apresentam a fitofase observada; F: nmero total de indivduos. As pesquisas fenolgicas podem ser realizadas de trs formas diferentes: 1. Estudo generalizado atravs de observao direta das partes onde acontecem as fitofases - in situ - (trabalho mais extenso); 2. Monitoramento quantitativo apenas dos indivduos que se apresentam na fitofase desejada (trabalho mais reduzido); 3. Coleta das partes representativas das plantas sobre coletores (trabalho reduzido e menos preciso). Conhecer e estudar as fitofases torna-se til em muitas prticas, o que pode servir como base de coleta de material frtil, pesquisa de reproduo de espcies que visam a conservao de biomas e recuperao de reas degradadas. Atravs da fenologia, pode-se ainda relacionar a vegetao e a fauna caracterstica de determinado ecossistema e produzir dados e informaes teis em todos os nveis de pesquisa ecolgica tradicional: plantas individuais, populaes e comunidades.

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O conhecimento adquirido nestes estudos tem implicaes prticas importantes, incluindo a produtividade de culturas agroflorestais, controle de pragas, recuperao de reas degradadas e manejo de unidades de conservao. Atravs deste estudo das fitofases, torna-se possvel fornecer parmetros com vistas conservao e explorao racional, conciliando sustentabilidade com economia, e, alm disso, gera subsdios para a organizao de estratgias de coleta de sementes, otimizando o esforo e os recursos disponveis. Esboado na figura 01, o estudo fenolgico do florescimento e frutificao de espcies nativas dos Campos, Estado do Paran, realizado por BIONDI, LEAL & BATISTA (2007), torna-se um bom exemplo a ser observado. Neste estudo, os autores investigaram de forma qualitativa todas as fitofases presentes na comunidade local, utilizando-se da tcnica in situ.

Figura 01. Fenologia de espcies dos Campos Fonte: BIONDI, LEAL & BATISTA, 2007.

Sabendo que a flora da regio de Campos est intimamente relacionada s condies climticas de pocas anteriores, BIONDI, LEAL & BATISTA (2007), realizaram ainda, estudos correlacionando o comportamento fenolgico das espcies frente s mudanas sazonais, tais como, a temperatura, umidade, precipitao e fotoperodo (figura 02). RIBEIRO, Maxwell Messias

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Figura 02. Distribuio da precipitao (A), umidade relativa do ar (B), temperatura (C), fotoperodo (D), % de espcies floridas (E) e frutificadas (F) por trimestre no ano de 2004. Fonte: BIONDI, LEAL & BATISTA, 2007.

certo e bom lembrar que, as fitofases de uma determinada planta so grandemente influenciadas pelo meio onde estas vivem, assim como o estudo de BIONDI, LEAL & BATISTA (2007), DIAS & OLIVEIRA-FILHO (1994), em um estudo fenolgico de uma floresta estacional de Lavras, Estado de Minas Gerais, perceberam tambm que, o dficit hdrico da regio, interferiu negativamente na produo de algumas rvores, principalmente nos perodos de florescimento e frutificao. A caracterstica mais significante de florestas tropicais midas o calor e a umidade contnuos, o que favorece o crescimento ao longo do ano e resulta em uma diversidade de estratgias e padres fenolgicos maior que em outros ecossistemas. Os ciclos fenolgicos de plantas tropicais so complexos, apresentando padres irregulares de difcil reconhecimento, principalmente em estudos de curto prazo. Em locais como a floresta amaznica, o desenvolvimento de flores e frutos ocorre a todo tempo, sendo assim, algo muito complicado. RIBEIRO, Maxwell Messias

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2.2. Florescimento

As flores so onde se encontram os rgos sexuais masculino e feminino de uma angiosperma, portanto, assim que uma planta qualquer apresenta seu florescimento, a mesma indica tambm que j chegou em sua fase reprodutiva. A determinao do sexo de uma planta, portanto, fica a critrio do tipo de flores que a mesma apresenta, o sistema sexual pode ento ser dividido da seguinte maneira:

Planta hermafrodita: Apresenta flores bissexuais num mesmo indivduo.

Planta monica: Apresenta flores unissexuais num mesmo indivduo

Planta diicas: Apresenta flores unissexuais em indivduos diferentes.

Planta polgama: Apresenta flores bissexuais e unissexuais em um mesmo indivduo.

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Assegurar a reproduo do indivduo a principal funo das flores, papel que elas cumprem com beleza e eficincia! Aps a sua polinizao, seu ovrio se desenvolver e se tornar um fruto, e seu vulo passar por variadas transformaes celulares que, o conduzir a transformar-se na semente, que por sua vez, levando dentro de si o embrio, dar origem a um novo indivduo. Portanto, para se compreender melhor o sistema sexual das plantas, torna-se necessrio relembrar a anatomia floral, assim como ilustrado a seguir:

Figura 03: Anatomia floral esquematizada, mostrando as partes de uma flor. Fonte: Prpria, 2009.

Na antera encontram-se os gros de plen, os quais levam consigo, as clulas gamticas masculinas. Este plen pode alcanar um estigma por vrias formas de polinizao diferentes, contudo, o fim deste sempre o mesmo: levar o gameta masculino at o vulo. Aps a fecundao dos vulos em seu interior, o ovrio inicia um crescimento, acompanhado de uma modificao de seus tecidos provocada pela influncia de hormnios vegetais, que interferem na estrutura, consistncia, cores e sabores, dando origem ao fruto.

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2.3. Frutificao

O fruto a estrutura presente em todas as Angiospermas onde as sementes so protegidas enquanto amadurecem. De forma prtica e mais generalista, quaisquer estruturas que contm sementes em seu interior, so consideradas frutos. A estao de frutificao algo muito importante para as rvores, pois, embora haja outras beneficncias oriundas da produo de frutos, as presses seletiva e evolutiva convergem para um nico objetivo final: a disperso de suas sementes, buscando a perpetualizao da espcie. Aps a fecundao e a transformao do ovrio em fruto, mediante as influncias hormonais, os frutos mantm-se fechados sobre as sementes at que chegue o momento da maturao. Quando as sementes esto prontas para germinar, uma vez mais influenciados pelos hormnios, os frutos amadurecem e podem se abrir, liberando as sementes ao solo, ou tornam-se aptos a serem ingeridos por animais, que depositaro as sementes aps estas passarem por seu aparelho digestivo. Os frutos se dividem basicamente nas trs partes, as quais se originam diretamente do tecido carpelar, ou seja, do ovrio, assim como expresso na figura 04, a seguir:

Figura 04: Origem das partes de um fruto: desenvolvimento a partir das paredes celulares do ovrio. Fonte: Prpria, 2009.

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Sendo assim, tem-se ento as seguintes partes de um fruto: 1. Epicarpo (ou exocarpo - casca): camada externa, normalmente membranosa e fibrosa, a qual pode ser lisa, rugosa, pilosa ou Espinosa. Popularmente conhecida como casca, a camada mais externa do fruto originria da epiderme do ovrio (carpelo); 2. Mesocarpo: camada imediatamente abaixo do epicarpo, suculenta e que pode ou no armazenar substncias de reserva. Provm do mesofilo carpelar (ovrio). 3. Endocarpo: camada mais interna, normalmente a mais rgida e que envolve as sementes. Origina-se da epiderme interna da folha carpelar. Em certos tipos de frutos, o endocarpo apresenta-se espessado e muito resistente, assim como na azeitona e no pssego. Os frutos podem ainda, serem classificados segundo suas caractersticas, a saber: CLASSIFICAO DOS FRUTOS Composio Fruto simples Fruto composto Pseudofrutos Deiscentes Indeiscentes Baga Drupa Consistncia Carnoso Seco Vrios ovrios fundidos em uma s flor que dar Maracuj, etc. origem a um fruto com vrias sementes. Vrios ovrios em uma s flor, contudo, separados Morango, entre si e que daro origem e vrias frutas presas umas framboesa, s outras. sim de outra parte da mesma. Abertura Os frutos se abrem quando maduros para liberao das Paineira, ip, sementes. Os frutos no se abrem quando maduros. O fruto apresenta vrias sementes. O fruto apresenta uma nica semente. Apresenta o epicarpo (casca) suculento. Apresenta o epicarpo (casca) seco e duro. sibipiruna, etc. Melancia, etc. Tomate, etc. Azeitona, etc. Abacate, uva, manga, etc. Avel, castanha, etc. amora, etc. No se originaram a partir do ovrio de uma flor, mas Caju, jaca, etc.

Tipo

Tabela 03: Classificao dos frutos segundo suas caractersticas. Fonte: Adaptado de PAZ, 2007.

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2.3.1. Coleta de sementes: de olho na maturao dos frutos

H variadas formas de se identificar o estado de maturao fisiolgica dos frutos de rvores de florestas tropicais, e ter conhecimento nessa rea de suma importncia, pois, caso se deseje realizar um banco de sementes, torna-se imperativo saber quando estas estaro disponveis. Pensando nisso, BIANCHETTI (1981), apresentou uma srie de observaes que, se seguidas, podem auxiliar e muito o trabalho preditivo de caa s sementes. Observe a tabela 04, a seguir:

INDICADORES DE MATURAO FISIOLGICA DOS FRUTOS Fenmeno Mudana de colorao Explicao Em muitos gneros de rvores florestais, os frutos mudam de cor uma semana antes da maturao. Aparecimento de aves e insetos A maturao dos frutos carnosos leva ao aparecimento destes animais ao redor das rvores matrizes em busca de alimento. Deiscncia
O conhecimento da poca aproximada em que a abertura dos frutos ocorre indispensvel para o procedimento de coleta de suas sementes, haja vista que, estas so facilmente levadas pelo vento a grandes distncias e, o atraso de poucos dias na coleta pode acarretar a perda total da produo anual do material desejado. Para as espcies que retm os frutos fechados nas rvores por alguns meses, a poca de colheita pode ser determinada pelo colhedor. Como a maturao no uniforme para essas espcies, s vezes prefervel atrasar um pouco a colheita para que a carga de frutos verdes atinja a maturao. Aqueles frutos que so grandes e pesados, aps a maturao, caem nas proximidades da rvore me e, a colheita deve ento, ser iniciada logo que esta queda atinja maior intensidade.
Tabela 04: Mtodos empregados para a determinao do estado de maturao dos frutos. Fonte: BIANCHETTI, 1981.

Indeiscncia

Queda dos frutos

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3. Biologia floral e interao flor x polinizador

Como j foi visto, a flor onde se encontram os rgos sexuais de uma planta, e, os frutos, uma forma de proteo s suas sementes, contudo, guardar os sistemas reprodutivos e proteger a descendncia no so as nicas coisas que essas duas estruturas fazem, at porque, para alcanarem o sucesso nessas suas funes, estas desenvolveram ao longo do tempo, artimanhas miraculosas e cruciais para cumprirem perfeitamente estes seus papis principais. H que se atentar para o fato de que, no processo evolutivo, a associao de determinados grupos de insetos, obedecem uma inter-dependncia bastante rgida e exclusiva com plantas hospedeiras que compem sua alimentao, nestes poucos casos, a interao flor x polinizador to forte que, na ausncia temporal de um destes, o remanescente no manter, e, caso haja o desaparecimento literal de um destes, compromete irremediavelmente a existncia do outro. Para estes casos extremos, diz-se que ocorreu uma co-evoluo, ou seja, o polinizador especializou sua capacidade de busca de alimento em uma nica planta, assim como esta planta tornou-se altamente coesa ao seu polinizador, formulando assim, o famoso efeito chave-fechadura. Vale lembrar como um bom exemplo, a interao existente entre o maracuj (Passiflora sp.) e a mamangava (Bombus sp.), esboado na figura 05, a seguir:

Figura 05: Exemplo de co-evoluo entre a flor Passiflora sp. e a abelha Bombus sp. Fonte: Prpria, 2009.

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3.1. Biologia floral

A biologia floral consiste no estudo de todas as manifestaes de vida da flor, bem como a fertilizao, logo, seus ensinamentos se juntam com a ecologia da polinizao, que engloba por sua vez, os estudos da interao entre as flores e seus polinizadores. Como anteriormente j visto, a funo da flor mediar a unio dos esporos masculino e feminino num processo denominado polinizao, para isso, muitas destas dependem do vento e de animais (especialmente insetos) para realizar o transporte de seu plen. As flores desenvolveram-se de tal modo para atrarem os indivduos que as polinizam que, na grande maioria, tornam-se grandiosas e delicadas maravilhas da Natureza. Muitas flores so chamadas de entomfilas, o que significa literalmente, amante de insetos, pois, desenvolveram caractersticas especiais que os convidam a um romance, onde, ambas as partes saem ganhando: a flor polinizada conquista a perpetualizao da espcie e o animal leva consigo o nctar e o plen que o alimenta. Sabe-se que, a grande maioria dos insetos e todos os pssaros tm uma viso colorida, contudo, o espectro de cor visvel de cada um destes, varia de animal para animal; ou seja, as cores que uma abelha v quando olha para uma determinada flor, no so necessariamente as cores que os seres humanos e os pssaros enxergam, assim como ilustrado na figura 06.

A1

B1

A2

B2

A3

B3

A4

B4

Figura 06: Flores vistas segundo o espectro visvel humano (A) e em fotos de captao de ultravioleta (B). Fonte: ARROIO, 2005; CASTRO, 2005.

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Entendo essa questo, nota-se o porqu que dados insetos visitam flores aparentemente sem nada de belo. No h cheiro, no h uma cor bonita e nem to pouco h nctar; visivelmente, no h nada naquela flor para chamar a ateno de um polinizador, todavia, ele sempre est ali, fazendo o seu papel com afinco. O que levaria ento um inseto a essa flor, a primeira vista, to sem valor?

ESPECTRO VISVEL

Figura 07: Ondas de radiao (luz) visvel para os insetos, humanos e pssaros. Fonte: Adaptado de ARROIO, 2005; CASTRO, 2005; ZEN & ACRA, 2005.

A artimanha das flores est em utilizar da cor ultravioleta para chamar a ateno dos insetos e marcar o caminho dos nectrios. Assim como as luzes do acostamento da pista de pouso de um avio indicam o caminho correto para a nave, as manchas de pigmentao ultravioleta guiam o polinizador at aos nectrios. O aroma das flores nem sempre agradvel ao nosso olfato, algumas plantas como a Rafflesia, e a Paw-paw norte-americana (Asimina triloba), por exemplo, produzem um cheiro de carne apodrecida que, posteriormente, atrai as moscas que sero seus agentes polinizadores. Pode ocorrer ainda, das plantas exalarem uma fragrncia maravilhosa, contudo, imperceptveis ao nosso sentido. RIBEIRO, Maxwell Messias

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Torna-se ento, importante se dizer que, s vezes, aos nossos sentidos, as flores no so belas, o odor no agradvel e tudo parece ser uma perda de tempo para o pobre coitadinho do polinizador, contudo, sempre h e haver naquela planta, algo que chama a ateno deste animal, seja a cor que o homem no pode ver, a fragrncia que ele no pode sentir ou o nctar que ele no pode beber, existe algo que levou aquele indivduo quele lugar.

3.2. Interao flor x polinizador

Nos trpicos, para estudar a interao flor x polinizador, h a incluso de muitas outras reas da ecologia e entomologia. Dos indivduos envolvidos neste mutualismo, destacam-se entre os principais agentes: as abelhas, vespas, mariposas, borboletas, moscas, morcegos e pssaros. As relaes entre as flores e seus polinizadores so freqentemente interpretadas como resultados de interaes em que as estruturas florais esto adaptadas para otimizar o transporte de polens e mediar a ao dos vetores. Essas variadas relaes esto associadas a grande diversidade de flores tropicais e a biodiversidade tropical como um todo. Dentro das sndromes de polinizao, vale-se destacar: SNDROMES DE POLINIZAO Nome Anemofilia Entomofilia Melitofilia Cantarofilia Psicofilia Falenofilia Quiropterofilia Ornitofilia Hidrofilia Antropofilia Polinizador Vento Polinizao atravs de insetos Abelhas e vespas Besouro Borboletas Mariposas Morcegos Aves gua Homem

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Como anteriormente j citado, em alguns poucos casos, a interao flor x polinizador to profunda que, passa a ser um fato de co-evoluo. A muitssimo tempo atrs, Darwin, realizando seus estudos na ilha de Madagascar, encontrou um orqudea cujo o nectrio ficava no fim de um longo tubo, logo, imaginou que deveria haver por ali, um inseto qualquer que possusse uma tromba bastante longa para poder polinizar esta flor. Foi aps muito tempo que, outros dois pesquisadores descobriram a mariposa Xanthopan morgani predicta, a qual, possui uma tromba de mais de 25 cm de comprimento, portanto, grande o suficiente para realizar a polinizao da flor.

Figura 08: Orqudea Angraecum sesquipedale e seu polinizador, a mariposa Xanthopan morgani predicta, um exemplo de co-evoluo. Fonte: Prpria, 2009.

4. Sistema reprodutivo de espcies arbreas

O sistema reprodutivo das Angiospermas no difere entre os grupos das dicotiledneas e monocotiledneas, nem to pouco, torna-se distinto de acordo com o porte da planta, ou seja, independente se o indivduo for uma herbcea ou uma rvore, a morfologia de seus rgos funcional e anatomicamente a mesma. Quando se pretende coletar sementes de polinizao aberta de espcies arbreas tropicais para fins de restaurao ambiental ou mesmo testes para programas de melhoramento florestal, o conhecimento do sistema de reproduo das espcies de RIBEIRO, Maxwell Messias

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fundamental importncia. A figura 09 demonstra com detalhes as partes de uma flor e sua reproduo.

Figura 09: Sistema reprodutivo de uma flor. Fonte: CSAR & SEZAR, 2007.

Sabe-se que, as espcies arbreas tropicais reproduzem-se geralmente por altas taxas de cruzamentos, embora muitos estudos mostrem que parte desses cruzamentos so entre as flores de uma mesma rvore ou entre flores de plantas parentes. O sistema de reproduo dessas espcies pode apresentar ento, um sistemas de autoincompatibilidade, evitando a auto-fecundaes e cruzamentos entre flores da mesma planta, por variaes na fenologia de florescimento e diferenas na maturidade reprodutiva das plantas, reduzindo o tamanho da vizinhana reprodutiva das populaes. Variaes na densidade populacional e fatores antropognicos como fragmentao florestal e corte seletivo de rvores tambm afetam o sistema de reproduo dessas espcies. Buscando evitar a auto-fecundao e o ganho na variabilidade gentica, muitas rvores das regies tropicais apresentam esses mecanismos que impedem a sua autopolinizao, por exemplo, ao passo que as flores masculinas esto abertas em uma planta, as femininas ainda no floresceram naquele, variando a fitofase de florescimento, ou ainda, produzindo apenas flores unissexuais, levando-as assim, necessidade de se encontrar outro indivduo cujas flores so do sexo oposto. RIBEIRO, Maxwell Messias

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Muitas das vezes, a prpria anatomia da flor evita sua autopolinizao, nestes casos, a antera geralmente fica longe ou muito abaixo do estigma, e, por mais que um polinizador visite a planta, ele no consegue fecund-la com seus prprios gametas. A auto-fecundao, embora til em alguns casos, enfraquece a herana gentica de uma espcie e a sua capacidade de adaptao s mudanas ambientais. A ttulo de comparao, como se dois animais de uma mesma ninhada (irmos) cruzassem entre si, gerando filhotes defeituosos. A flor do louro-pardo (Cordia tricotoma), por exemplo, tem sido estudada com afinco, pois, ao que tudo indica, suas anteras so, relativamente, muito abaixo do estigma, o que leva dificuldade de ocorrer uma endogamia, ou autopolinizao, assim como observado na figura 10, abaixo:

Figura 10: Flor do louro-pardo (Cordia tricotoma): a distncia de seus rgos reprodutores masculino e feminino evidencia um mecanismo para evitar a autopolinizao. Fonte: PEREIRA & SANTOS, 2007.

4.1. Processo de fecundao

As caractersticas que definem as Angiospermas, assim como j foi visto, esto relacionadas principalmente s estruturas reprodutivas. Destacam-se nesse aspecto, a incluso dos vulos no ovrio revestido por dupla camada celular de proteo, assim como ilustrado na figura 11, a seguir:

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Figura 11: A) corte longitudinal mostrando o vulo bitegumentado inserido no ovrio. B) vulo bitegumentado esquemtico. Fonte: Adaptado de RAPINI, 2006.

Nas plantas superiores, produtoras de flores e frutos, as clula gamtica feminina se divide (meiose) e o seu crescimento bastante varivel, de maneira geral, desenvolvem-se oito ncleos celulares que se arranjam de modo a ficarem duas junto ao gameta feminino, prximo a micrpila (entrada do ovrio), trs clulas no outro extremo e dois ncleos polares centrais, evidenciados na figura 12.

Figura 12: vulo esquemtico mostrando os oito ncleos gamticos e as demais partes do ovrio. Fonte: CSAR & SEZAR (2007).

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A clula-me do plen, gameta masculino, sofre uma meiose, originando quatro outras clulas, as quais, tambm se divide, formando clulas generativas menores e vegetativas (clulas do tubo) bem maior. Ao entrar em contato com o estigma, o tubo polnico germina e a clula generativa se divide formando dois gametas, uma das clulas ir fertilizar o gameta feminino enquanto a outra dever fertilizar os ncleos polares, dando origem ao endosperma que ser responsvel pela nutrio do zigoto. O ciclo reprodutivo completo pode ser observado na figura 13:

Figura 13: Ciclo reprodutivo das Angiospermas. Fonte: Prpria, 2009.

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Estudando a embriologia e o desenvolvimento das sementes de Mayaca fluviatilis, VENTURELLI & BOUMAN (1986), registraram maravilhosas imagens do momento ntimo das flores dessa Angiosperma, sendo portanto, merecedoras de um espao no presente estudo:

A) Spalas. B) Ptalas. C) Gro de plen no estilete. D) Estames. E) Estigma.

A) Sinrgide persistente aps fertilizao. B) Tegumento interno. C) Tegumento externo. D) Micrpila. E) Nucelo. F) Endosperma do tipo nuclear. G) Tubo polnico.

A) Pr-embrio. B) Testa (em desenvolvimento). C) Tgmen (em desenvolvimento). D) Nucelo. E) Endosperma do tipo nuclear.

A) Embrio maduro A) Embrio. B) Testa. C) Tgmen. D) Resto do nucelo. E) Endosperma nuclear j celularizado. A) Embrio globular. B) Testa. C) Tgmen. D) Resto do nucelo. E) Endosperma nuclear j celularizado. (indiferenciado). B) Testa. C) Resto do nucelo. D) Endosperma amilfero.

Figura 14: Processo de polinizao, fecundao e desenvolvimento embrionrio na Mayaca fluviatilis. Fonte: Adaptado de VENTURELLI & BOUMAN, 1986.

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5. Maturao de sementes

Trabalhar com espcies arbreas nativas, visando o atendimento de um programa de reflorestamento ou florestamento, tem apresentado uma srie de dificuldades, pois, tais espcies, alm de muito pouco estudadas, oferecem obstculos quanto obteno de suas mudas. Isto tudo se deve, provavelmente, falta de interesse dos viveiristas por essas espcies, e s relativas dificuldades na obteno e maturao de suas sementes, uma vez que no existe comrcio para elas, logo, desejando-se uma destas, torna-se necessria a visita em campo de coleta. Visto atravs de um enfoque de produo agrria, o estudo da maturao das sementes estratgico, no sentido de orientar produtores de sementes quanto ao momento ideal de colheita, o estdio de mxima qualidade das sementes e tambm avaliar a qualidade das mesmas quando a colheita retardada, pois a permanncia das sementes no campo, aps a maturidade fisiolgica, pode ser associada a perdas na produtividade, germinao e no vigor. Muitos so os que usam o grau de umidade das sementes para indicar a sua maturao fisiolgica, contudo, ARAJO et al. (2006), defende que, este no um bom mtodo de avaliao, haja vista que, devido as influncias ambientais e genticas, o ndice de umidade de uma semente pode alterar em uma escala que no condiz com a sua escala de maturidade. Todavia, CORVELLO et al. (1999), diz que, a maturidade fisiolgica atingida quando a semente alcana o mximo peso de matria seca e apresenta acentuada reduo no teor de gua, a mesma, ainda acompanhada por alteraes visveis no aspecto externo de frutos e sementes. Contudo, CORVELLO et al. (1999), j concordando com os resultados de ARAJO et al. (2006), comenta ainda que, embora o peso de matria seca tem sido apontado como o melhor ndice de maturao fisiolgica e que o seu valor mximo, geralmente, coincide com a mxima capacidade de germinao, esta caracterstica no deve ser utilizada como a nica indicadora, pois h a ocorrncia de alteraes fisiolgicas e bioqumicas na semente, mesmo aps ela ter atingido o mximo contedo de matria seca. Sendo assim, vendo que h controvrsias, talvez a explicao seja o meio termo, no fim de todos os estudos e anlises, deve-se considerar as grandes diferenas entre os frutos e sementes estudados, ponderar a peculiaridade de cada indivduo analisado torna-se fundamental. No fim desta discusso, assim como SOUZA & LIMA (1985) j tinham dito, no se deve ser to taxativo em relao ao critrio de maturao, pois, na conceituao de RIBEIRO, Maxwell Messias

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maturidade de sementes de soja (Glycine max), o peso da matria seca no se revelou satisfatrio e para sementes de milho (Zea mays) e arroz (Oryza sativa) o peso da matria seca pode ser usado como indicador de maturidade. Outros autores apresentam ainda, diferentes metodologias para se identificar a maturao das sementes, dentre estes pesquisadores, vale lembrar AGUIAR, PERENCI & KAGEYAMA (1988), que apregoam o estudo do desenvolvimento endospermtico como sendo o ndice mais real para esta avaliao.

6. Estrutura das sementes

A semente, um vulo j fecundado e maduro, formada pelo tegumento ou casca, embrio e pelo endosperma que a envolve, assim como esboado na figura 15. Nas Angiospermas, em geral, estas se formam e desenvolvem-se dentro do fruto, ao passo que, nas Gimnospermas, as mesmas comeam o seu desenvolvimento descobertas, e so depois envoltas por estruturas chamadas pinhas ou cones.

Figura 15: Esquema representativo das partes de uma semente. Fonte: Prpria, 2009.

6.1. Formao das sementes

Aps a fecundao, as clulas passam por variadas transformaes e, vo aos poucos, diferenciando-se umas das outras, logo, surgem ento as trs partes constituintes da semente. Observe a figura 16: RIBEIRO, Maxwell Messias

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Figura 16: Esquema da fecundao e desenvolvimento das clulas gamticas. Fonte: Adaptado de RAPINI, 2006.

Embrio: Originrio do zigoto, este proveniente da fuso dos gametas masculino e feminino divide-se em duas clulas. A clulas mais externas, encostada micrpila, por divises sucessivas, forma um cordo, o suspensor, ligado por um lado ao saco embrionrio, por onde recebe substncias nutritivas; o suspensor tem vida efmera. Endoderma: Proveniente da fuso de um dos dois gametas masculinos com os ncleos polares, por divises sucessivas, formar este tecido de reserva nutritiva para o embrio, o albume. Tegumento (casca): A epiderme interna do ovrio geralmente origina o tegumento que revestir a semente, ou seja, a casca. Este revestimento ajuda ainda a proteger o embrio de injurias mecnicas e perda excessiva de gua. O embrio contido na semente s crescer quando encontrar as condies apropriadas ao seu desenvolvimento, e, enquanto isso, o endoderma ir supri-lo at o primeiro estgio de desenvolvimento da planta, antes da formao completa dos rgos responsveis pela alimentao. O endosperma, p sua vez, torna-se rico em leo, amido e protenas. Em algumas espcies, o embrio envolto em endosperma, que ser usado pela semente durante a germinao. Em outras o endosperma absorvido pelo embrio durante a formao da RIBEIRO, Maxwell Messias

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semente, e seus cotildones passam a armazenar o alimento. As sementes destas espcies, quando maduras, passam a no ter mais endosperma. Para que ocorra a germinao, torna-se necessrio que o tegumento se rompa, e isso, na maioria das espcies, acontece em contado com a gua ou em um certo teor de umidade. Em outras espcies, preciso que haja uma escarificao mecnica (uma quebra ou raspagem, que na natureza pode ser provocada por algum animal, ou pela prpria queda da semente no cho) para que a gua possa atingir o embrio. Outras sementes, ainda, precisam passar pelo trato digestivo de animais ou serem expostas a altas temperaturas (como algumas plantas do cerrado brasileiro, que germinam depois de um incndio). Em outros certos casos, as estruturas da prpria semente produzem enzimas que degradam o tegumento a partir de estmulos do hormnio giberelina.

7. Disperso de sementes de espcies arbreas

Na dcada de 1970, Daniel H. Janzen, um dos grandes eclogos tropicais, chamou a ateno para um problema de conservao muito mais sutil do que a extino de espcies: a perda de interaes biticas em reas tropicais sujeitas a perturbaes de origem antrpica. Desde ento, e particularmente a partir da dcada de 1990, a comunidade cientfica passou a investigar de que maneira as vrias interaes biticas que ocorrem em ambientes tropicais so afetadas pela degradao ambiental. Assim, a Biologia da Conservao deixou de enfocar apenas a preservao de reas naturais e animais chamativos e desde ento vem discutindo a conservao da integridade das interaes entre espcies. Uma das grandes fronteiras dessa rea de estudo prever as conseqncias da alterao nas interaes biticas para as populaes que interagem. As interaes animal/planta, planta/planta e animal/animal so importantes para a produo de certos servios humanidade, alm de serem crticas para a manuteno da integridade das comunidades onde ocorrem. Por exemplo, a polinizao por agentes biticos, tanto de plantas nativas como em sistemas agroflorestais e de agricultura intensiva, essencial para a produo de alimentos, bem como as interaes de disperso de diporos (sementes) fundamental para manter o patrimnio gentico ecolgico vivo e sustentvel. Considerando ento, a admoestao de Janzen, percebe-se a necessidade que existe e que vai alm de simplesmente compreender os mtodos de disperso de sementes, mas RIBEIRO, Maxwell Messias

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tambm cuidar para mant-los operantes, pois, um dos eventos de importncia vital para as espcies vegetais o afastamento de sementes ou frutos inteiros da planta-me. Esse procedimento permite que as espcies ampliem suas reas de ocorrncia, tenham um incremento nas taxas de sobrevivncia dos indivduos jovens, seja pela reduo da competio intra-especfica ou pela diminuio da quantidade e concentrao de predadores, e possibilita flutuaes genticas entre populaes, aumentando sua variabilidade gnica. A disperso tambm modifica os padres de recrutamento em escala espacial e temporal. Para espcies dependentes de condies especiais para o estabelecimento das plntulas, como clareiras com ocorrncia espacial e temporal varivel no ambiente florestal, o transporte dos disporos (sementes) essencial para a colonizao de novos stios. Desta forma, a estrutura e a dinmica das comunidades vegetais torna-se influenciada pela eficincia da disperso. Existem vrias estruturas morfolgicas que facilitam a disperso dos disporos, e, de acordo com GIEHL et al. (2007), os disporos podem ser classificados em trs categorias:

Nome Anemocoria

Caracterizao Quando o disporo apresenta estruturas para facilitar o transporte pelo vento.

Autocoria

Quando a planta dispe de mecanismos prprios para o lanamento de frutos e/ou sementes.

Zoocoria Epizoocoria

Quando a disperso propiciada pelo transporte dos frutos por animais. Caracterizada pela presena de ganchos ou estruturas adesivas que facilitam a disperso.

Tabela 05: Mtodos de disperso de sementes. Fonte: Adaptado de GIEHL et al., 2007.

Sabe-se que, na composio florstica da maioria das florestas tropicais e subtropicais existe maior proporo de espcies arbreas com disporos propensos disperso zoocrica, seguidas por anemocricas e autocricas. Quanto estrutura vertical, estudiosos propuseram alguns padres, como uma limitao de altura para espcies autocricas e, por outro lado, a ausncia de ventos, dificultando a disperso anemocrica no interior de florestas. Assinalou-se ainda a baixa

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ocorrncia de epizoocoria em plantas com mais de dois metros de altura, para as quais existiriam poucos dispersores viveis atualmente.

Figura 17: Exemplares de modos de disperso de sementes: A) Ave carregando um fruto: zoocoria. B) Esquilo se alimentando de um fruto e conseguintemente, liberando a semente: zoocoria. C) Pico: epizoocoria. D) Flor dente-de-leo: anemocoria. E) Variadas sementes com acessrios para sua disperso. F) Tabebuia (ip), outro exemplo de anemocoria. Fonte: Prpria, 2009.

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A disperso das sementes um processo demogrfico chave na vida das plantas por representar a ponte que une a polinizao com o recrutamento que levar ao estabelecimento de novas plantas adultas. A fecundidade de uma planta em particular ou de uma populao de plantas depende no somente do sucesso no estgio de polinizao, mas tambm no sucesso de estabelecimento e crescimento dos novos indivduos. As novas sementes produzidas a cada estao reprodutiva representam no apenas novos indivduos que so acrescidos populao em termos numricos, mas tambm distintos gentipos a serem acrescentados ao acervo gentico populacional. Portanto, a disperso das sementes une todo o ciclo reprodutivo das plantas e pode ter importantes conseqncias para a demografia e a estrutura gentica populacionais.

8. Germinao de sementes de espcies arbreas

A germinao o processo inicial do crescimento de uma planta a partir de um corpo em estado de vida latente, a semente. Quando as condies ambientais so favorveis, a semente germina: as clulas apicais comeam a crescer e a primeira estrutura a desenvolver-se a radcula, que se transforma numa raiz, segurando a nova planta ao solo ou a outro suporte onde a planta ir viver. Nessa altura, a planta torna-se independente das reservas nutritivas, o endoderma, e alguns botnicos consideram que nessa altura termina a germinao e inicia-se o crescimento da nova planta. Pode dizer-se dizer ainda que, a germinao termina quando nascem as primeiras folhas, os cotildones, que alm de possurem uma reserva de alimento, podem desenvolver temporariamente, a capacidade fotossinttica, a qual, posteriormente ser assumida pelas folhas. Normalmente, as sementes para germinarem necessitam de um suporte adequado, ou seja, substrato, calor e umidade. No entanto, algumas exigem condies especiais, tal como um fogo natural, assim como muitas plantas nativas da Austrlia. Lembrando ainda que, o cerrado brasileiro tambm passa por incndios naturais, pois, guardam bolsas de metano sob a grossa camada de serrapilheira seca.

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Figura 18: Ciclo reprodutivo de uma Angiosperma dicotilednea, com detalhe para a germinao e os primeiros estgios de vida da planta. Fonte: Prpria, 2009.

Nos ltimos anos tem se intensificado o interesse na propagao de espcies florestais nativas, devido nfase atual nos problemas ambientais, ressaltando-se a necessidade de recuperao de reas degradadas e recomposio da paisagem. Entretanto, no h conhecimento disponvel para o manejo e anlise das sementes da maioria dessas espcies, de modo a fornecer dados que possam caracterizar seus atributos fsicos e fisiolgicos. H, tambm, necessidade de se obterem informaes bsicas sobre a germinao, cultivo e potencialidade dessas espcies nativas, visando sua utilizao para os mais diversos fins. Com relao s espcies tropicais, estudiosos salientaram que muito pouco se conhece sobre as exigncias das sementes quanto aos efeitos da temperatura e da luz para a germinao, principalmente para as espcies tpicas de vegetao secundria. Enfocando a germinao como resultado de uma srie de reaes bioqumicas, observa-se a existncia de estreita dependncia da temperatura. Como em qualquer reao qumica, existe uma temperatura tima na qual o processo se realiza mais rpida e eficientemente, varivel entre as diferentes espcies. No tocante ao comportamento germinativo de espcies sensveis luz, encontram-se sementes que germinam somente aps rpida exposio luz, outras que necessitam de

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perodo amplo de exposio, outras em que a germinao desencadeada somente no escuro e sementes indiferentes luz. justamente na fase de germinao que, a principal caracterstica dos dois grupos de angiospermas aparecem, a questo da quantidade de cotildones. Observando a figura 19, pode-se ter uma idia mais concreta do que seria os cotildones.

Figura 19: Diferenas entre a germinao de uma dicotilednea e uma monocotilednea. Fonte: CESAR & SEZAR, 2007.

8.1. Fatores ambientais que influenciam a germinao

Conhecer e controlar os fatores ambientais permite otimizar a quantidade, velocidade e uniformidade da germinao e produzir mudas vigorosas de baixo custo. Os principais fatores do ambiente que influem na germinao so: luz, temperatura, gua, meio de crescimento, recipiente, nutrientes, alelopatia, fauna e micro-organismos.

Luz: Existe grande variao na resposta das sementes luminosidade; a germinao das sementes de algumas espcies inibida pela luz, enquanto que em outras a germinao estimulada; algumas germinam com extensa exposio luz, outras com breve exposio e outras se apresentam indiferentes luminosidade; algumas germinam somente no escuro, outras necessitam de um longo ou curto fotoperodo dirio; a germinao est relacionada tambm com a qualidade de luz; esta, durante a maturao da semente, um importante fator controlador da germinao. Geralmente os fatores luz e temperatura tm efeito interativo sobre a germinao de sementes fotossensveis; RIBEIRO, Maxwell Messias

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Temperatura: A temperatura pode afetar as reaes bioqumicas que determinam todo o processo germinativo. A germinao de cada espcie depende da temperatura e ocorre dentro de limites definidos (mnimo, timo e mximo), que caracterizam sua distribuio geogrfica. H espcies que respondem bem tanto temperatura constante como alternada. A alternncia de temperatura corresponde, provavelmente, uma adaptao s flutuaes naturais do ambiente. A temperatura tima de germinao de espcies tropicais encontra-se entre 15 C e 30C, a mxima entre 35 C e 40 C e a mnima pode chegar 0 C. A velocidade de germinao e uniformidade de emergncia diminuem com temperaturas abaixo da tima e temperaturas acima da tima aumentam a velocidade de germinao, embora somente as ementes mais vigorosas consigam germinar.

gua: A gua o fator de maior influncia sobre o processo de germinao. Com a absoro de gua, por embebio, ocorre a reidratao dos tecidos e, conseqentemente, a intensificao da respirao e de todas as outras atividades metablicas, que resultam com o fornecimento de energia e nutrientes necessrios para a retomada de crescimento por parte do eixo embrionrio. Por outro lado, o excesso de umidade pode provocar decrscimo na germinao, pois impede a penetrao do oxignio e reduz todo o processo metablico resultante. A velocidade de absoro de gua varia com a espcie, com o nmero de poros distribudos sobre a superfcie do tegumento, disponibilidade de gua, temperatura, presso hidrosttica, rea de contato semente/gua, foras intermoleculares, composio qumica e qualidade fisiolgica da semente. O movimento da gua para o interior da semente devido tanto ao processo de capilaridade quanto de difuso e ocorre do sentido do maior para o menor potencial hdrico. A embebio essencialmente um processo fsico relacionado s caractersticas de permeabilidade do tegumento e das propriedades dos colides que constituem as sementes, cuja hidratao uma de suas primeiras conseqncias.

Gases: Entre os gases que influenciam a germinao esto o O2 e o CO2. A necessidade de oxignio para a germinao varia de espcie para espcie, mas as plantas lenhosas que crescem em terra firme necessitam de solo bem aerado com boa disponibilidade de oxignio e muitas plantas que suportam perodos de submerso s germinam durante perodos mais secos.

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Meio de crescimento (substrato): Tm influncia sobre a disponibilidade de gua, de gases e de nutrientes e age sobre a temperatura.

Recipiente: Age principalmente sobre a temperatura, aerao das razes, umidade, luz e tm influncia sobre a conformao do sistema radicular em desenvolvimento.

Nutrientes: Influenciam diretamente o desenvolvimento da nova plntula.

Inibidores bioqumicos: Substncias alelopticas, entre outras, podem estar presentes no substrato e impedir a germinao.

Fauna: Formigas, pssaros, roedores, lagartas, herbvoros, etc, podem danificar as sementes impedindo a germinao ou dificultando-a, ou podem romper o tegumento impermevel e facilitar a germinao.

Micro-organismos: Os fungos e as bactrias presentes no solo tanto podem impedir a concluso da germinao, retardar o crescimento, ou deformar a plntula, ou mesmo lev-la morte aps a germinao, como podem minimizar a dormncia tegumentar, degradando o tegumento das sementes.

9. Dormncia em sementes de espcies arbreas

Dormncia um perodo no ciclo de vida de um organismo no qual o desenvolvimento temporariamente suspenso. Ela minimiza o gasto energtico, por reduzir a atividade metablica, e pode auxiliar um organismo a conservar energia. Dormncia est normalmente associada com as condies ambientais. Os organismos podem sincronizar a entrada em uma fase dormente com o seu ambiente por meios preditivos ou conseqenciais. Para FLORIANO (2004), a dormncia um processo que distribui a germinao no tempo como resultado da estratgia evolutiva das espcies para garantir que algumas encontrem condies ambientais favorveis para desenvolver plantas adultas, bloqueando a germinao sob condies favorveis imediatas em diferentes graus dentro de uma populao, RIBEIRO, Maxwell Messias

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protegendo as sementes da deteriorao e sendo superada ao longo do tempo e sob condies naturais de clima ou de alteraes climticas. (Bianchetti, 1989). Caracteriza-se pela incapacidade de germinao de sementes mesmo quando so expostas a condies ambientais favorveis. A dormncia impede a germinao, mas uma adaptao para a sobrevivncia das espcies a longo prazo, pois geralmente faz com que as sementes mantenham-se viveis por maior perodo de tempo, sendo quebrada em situaes especiais; para o silvicultor, a dormncia tanto pode servir para manter as sementes por longos perodos, como pode ser um empecilho germinao, impedindo-a ou tornando-a irregular e, como conseqncia,

dificultando a produo de mudas por via sexuada.

9.1. Tipos de dormncia

Segundo FLORIANO (2004), a dormncia pode ser fsica, qumica, mecnica, morfolgica ou fisiolgica, observe a tabela 06, abaixo:

TIPOS DE DORMNCIA Fsica caracterizada pela impermeabilidade do tegumento gua e gases; pode ser superada atravs de escarificao. Qumica devida presena de fatores inibidores no pericarpo; supera-se removendo o pericarpo. Mecnica provocada por resistncia do tegumento ao crescimento do embrio; deve-se remover o pericarpo para super-la. Morfolgica Devida imaturidade do embrio; superada atravs de processos de psmaturao do embrio. Fisiolgica Deve-se a mecanismos fisiolgicos de inibio da germinao; so usados diversos mtodos para super-la, como adio de hormnios e fitoreguladores, lavagem das sementes por longos perodos, tratamento trmico, etc.
Tabela 06: Tipos de dormncia existentes e modos de superao. Fonte: FLORIANO, 2006.

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