Citoesqueleto

El armazn de la clula

Red de filamentos proteicos que se extiende a travs del citoplasma

Funciones del citoesqueleto

Controla la diversidad de formas de las clula eucariotas. Empuja los cromosomas durante la mitosis y divide a la clula. Conduce y dirige el trfico intracelular. Transporta materiales de la clula de un punto a otro. Sostiene la membrana plasmtica. Proporciona capacidad natatoria (espermatozoides). Posibilita traspasar superficies (fibroblastos y glbulos blancos). Otorga la maquinaria para la contraccin muscular as como la extensin de dendritas y exones.

Tipos de filamentos fundamentales del citoesqueleto

Filamentos de actina

( microfilamentos): Polmeros enroscados de dos en dos. Concentrados debajo de membrana plasmtica.

Determinan la forma de la superficie celular; necesarios para locomocin. Su utilidad depende de protenas asociadas.
Microtbulos

Cilindros largos y huecos formados de tubulina. Uno de sus extremos esta unido a centrosoma.
Determina la posicin de los orgnulos membranosos. Dirige el transporte intracelular.

Filamentos intermedios

Con apariencia de cuerdas, estn formados por protenas de los filamentos intermedios.
Proporcionan fuerza y resistencia al estrs mecnico

Los tres tienen disposicin helicoidal

Microfilamentos
Polimerizacin

La actina-G, es monomrica (globular). Al polimerizarse forma filamentos (actina-F). Cada filamento es un doble helicoide.

La actina de clulas no musculares se polimerizan y despolimerizan continuamente.

Durante la elongacin el filamento se polariza (extremos + y -), siendo la incorporacin ms rpida en el extremo +

Polarizacin

Formacin de microfilamentos
Complejo ARP
Unidades Arp2-Arp3

Protenas asociadas a la polimerizacin

Favorecen GTPasas Profilina

Impiden Cofilina Lantrunculina Timosina 4

Favorecen despolimerizacin -Cofilina -Gelsolina -Fragmina (severina) -Coticalasina

Organizacin de microfilamentos

Presencia de filamina Sitios de nucleacin anclados a membrana plasmtica (protenas ERM)

Se asocia a miosina I (minimiosina) y fimbrina La minimiosina no polimeriza en filamentos. Su cabeza globular se une a actina y su cola a un fosfolpido de membrana. La fimbrina se une a actina para formar haces no contrctiles.

Organizacin de microfilamentos
Miosina II consta de 2 cadenas pesadas y 4 ligeras. Los microfilamentos se disponen con polaridad opuesta, anclados por el extremo + (placas de fijacin). Las placas contiene actinina ; protena de coronacin (extremo +), tropomudila (extremo ); vinculina. Las cabezas de actina interaccionan con los microtbulos y los desplazan hacia el extremo

Se precisa de Ca2+ para que la miosina II acte.

El complejo calmodulina-Ca2+ se fosforila la cabeza de miosina. La miosina se activa y cambia su configuracin para interaccionar con actina y producir deslizamiento.

Funciones de microfilamentos
Movimiento ameboide
Desplazamiento del citoplasma emitiendo un pseudpodo y retrayendo la cola.

Movimiento de fibroblastos

El pseudpodo se forma por transiciones de gel a sol, a causa de una corriente del endoplasma.

Formacin de filipodios

Funciones de microfilamentos
Constituyen microvellosidades intestinales Anillo contrctil en citocinesis animal

Filamentos intermedios
Ms gruesos que microfilamentos. Tienen funcin estructural. Existen 5 tipos principales de estos filamentos. Pueden cambiar el tipo de filamento expresado.

Estructura del filamento intermedio

Polipptido de 310 aminocidos. Configuracin helicoidal, excepto en 3 porciones que separan 4 secuencias muy repetidas. Se adosan varios (8) protofilamentos para formar el filamento intermedio.

Tipos de filamentos intermedios

Queratinas (rojo)
Formadas por protenas fibrilares. Presentes en casi todas las clulas epiteliales. Forman una red por todo el citoplasma, siendo ms densa en bajo membrana plasmtica y rodeando al ncleo. Los filamentos en desmosomas son queratinas

Neurofilamentos (verde)
Estn en todo el cuerpo celular y prolongaciones de las neuronas. Formados por 3 polipptidos que difieren en peso molecular (bajo, medio, alto). Proporcionan esqueleto a la neurona, mantiene forma y facilita transporte.

Tipos de filamentos intermedios

Gliofilamentos (rojo)
Solo vistas en vertebrados. En cuerpo celular, prolongaciones citoplasmtica de astrocitos y clulas de Schwann. Haces muy compactos. Constituidos por protena cida fibrilas glial (GFAP).

Desmina (rayas)
Es un tercer tipo de filamento muscular que no participa en la contraccin, forma red. Unen de manera transversal a los discos Z del msculo estriado. Constituidos por protena similares a las GFAP.

Tipos de filamentos intermedios

Vimentina (verde)
Tienen origen mesodrmico. Similares a desmina y gliofilamentos Se congregan alrededor del ncleo e irradian a la membrana. Rodean a los discos Z y cromosomas durante la mitosis

Microtbulos
La tubulina se organiza en heterodmeros de tubulina y tubulina . Cada seccin transversal esta formado por 13 subunidades elipsoides (disposicin helicoidal). Componentes celulares menos evolucionados.

MAP

Protenas asociadas a microtbulos (MAP)

Colaboran en el ensamblaje de los dmeros de tubulina. Tienen dominios de unin al microtbulo y a otro componente celular. Participan en la estabilizacin del microtbulo. Se clasifican en 2: Alto y bajo peso molecular.

Ensamblaje de microtbulos

Tubulognesis
Esta favorecido por: - MAP - cAMP - Concentraciones de Ca2+ - Centros organizadores de microtbulos (MTOC)

Los MTOC mejor conocidos son: Centrolos Cuerpos basales de cilios Cinetcoros de cromosomas Poros de la envoltura nuclear

Los MTCO tienen tubulina y que forma un complejo en anillo Las tubulinas despendidas no sufren cambios

No gasta energa La elongacin se realiza incorporando dmeros a los extremos del microtbulo Para esta unin las tubulinas deben unirse a GTP

Agentes que intervienen en la polimerizacin

Favorecen Agua pesada Taxol Policationes RNAasa Insulina Impiden Colchicina Alcaloides de vinca Podofilotoxina Narcticos (halotano) Iones metlicos Presin hidrosttica Temparatura extremas (4-40 C) Favorecen despolimerizacin Catanina Catastrofina

Funciones de los microtbulos

Forma celular: Funcin unida a los filamentos intermedios a) Banda marginal de eritrocitos:
Forman anillo de 400 vueltas, Unidos por puentes filamentosos Mantiene la forma elptica y biconvexa

a b

b)

Vaina caudal de espermtidas

En conjunto, nacen y rodean al ncleo Interviene en alargamiento y condensacin del ncleo (configura la cabeza) Dispuestos longitudinalmente unidos por puentes filamentosos Tambin interviene en transporte celular Proyecciones citoplasmticas rectas que rodean el cuerpo celular (protozoos) Dispuestos en haces en configuracin geomtrica, unidos por filamentos Nacen del axoplasto Mantiene forma celular Mantiene polaridad e orgnulos Transmiten impulso mecnico

c) Axone y dendritas

d) Axopodios

d e

e) Clulas epiteliales

Funciones de los microtbulos

Transporte celular: Para desplazar partculas y sustancias por movimientos saltatorios
Transporte axnico
En neuronas, los haces de microtbulos recorren prolongaciones celulares. El transporte puede ser centrfugo (antergrado) centrpedo (retrgrado) respecto al pericarion. Existen 2 protenas especificas que trasladan vesculas.

Quinesinas:
2 cadenas pesadas (cabezas globulares). 2 cadenas ligeras (cola expandida). La cabeza se un a microtbulo y la cola a vescula. La cola tambin puede unirse a una superficie. Se desplaza empleando energa liberada por hidrlisis del ATP.

Dinena citoplasmticas (MAP-1C):

Forma proyeccin en microtbulo y realiza movimiento Dependiente de ATPasa Tienen 2 cabezas globulares de unin al microtbulo y cola compacta corta. Intervienen en transporte retrgrado. Constituida de 4 polipptidos diferentes:
Dinena Espectrina Dinactina Anquirina

Funciones de los microtbulos

Melanina y pigmentos: Los melanforos poseen prolongaciones citoplasmticas de microtbulos Movimiento bipolarizado

Exocitosis-endocitosis y trfico de vesculas: El transporte de vesculas se da por la intervencin de microtbulos y quinesina. Movimiento de cromosomas

Agrupaciones complejas
Centrolo
Se presentan en pareja de modo perpendicular Cerca del complejo de golgi (cerca del ncleo) Estructura: Existe vescula rodeada de filamentos en hlice Hay 9 tripletes de microtbulos en la pared Microtbulos ABC. A-C, unidos por nexina. Material pericentriolar (tubulina y, centrina, pericentrina, actina) Funcin: Centros organizadores de microtbulos. Se polimerizan del extremo + al , alejndose del material pericentriolar Origen: Se duplican en la interfase Inicia con la formacin de un procentrolo (mas corto), que crece por extremo distal.

Progresin en la formacin

Centrolos provenientes de masa amorfa Deuterosoma

Agrupaciones complejas
Cilios y flagelos
Situados en la superficie de clulas libres Se desplazan por el medio desplazan en medio. Difieren en nmero, tamao y grosos. Estructura-cilio: Comprende porcin externa del cuerpo celular (tallo) Envuelto por membrana plasmtica En tallo presenta 9 dobletes perifricos de microtbulos y un par centrales. Brazos de dinena ciliar (hidroliza ATP) Nexina entre brazos Radios (de microt A) parten hacia tbulos centrales, tienen un filamento secundario a la mitad. Numeracin de dobletes y microtbulos centrales Los microtbulos centrales poseen 2 hileras de proyecciones, no paralelas (vaina del par central)
Conectan con los radios. No conectan con los radios.

La placa basal presenta 9 dobletes, faltan microtbulos centrales y radios. Los sustituye el axosoma. La estructura del cuerpo basal es idntica al centrolo. Las races estriadas constan de 5 bandas de microfilamentos. Contiene actina. Actividad ATPasa. Confluyen junto al ncleo

Movimiento ciliar:
El mas frecuentes consiste en 2 fases: Golpe eficaz: rpido golpe de barrido, un solo plano (90 ). Contragolpe de recuperacin: regresa a posicin primitiva, describe una curva. Los cilios se mueven de forma coordinada. Metacrnica (plano del movimiento).-mismo movimiento con retraso. Isocrnica (plano perpendicular).-misma fase del movimiento. La direccin del batido depende del potencial de membrana Despolarizacin.- invierte direccin Hiperopolarizacin.- refuerza impulso

Por la menor longitud del microtbulo B, se denota un deslizamiento de unos dobletes sobre otros. El deslizamiento de un doblete sobre el adyacente lo median los brazos de dinena (del doblete A al B adyacente).

Ciliognesis
A expensas de centrolos preexistentes. Los cuerpos basales migra bajo la membrana plasmtica y emite el tallo. Se forma una invaginacin en la membrana rodeada de cuerpos basales. Los cilios emergen a modo de vacuola ciliar despus alcanza la superficie celular

Cilios especiales
Agrupaciones Cirros: integrados por 2-3 hileras de cilios Tallos libre pero cuerpos basales unidos por material filamentosos denso Baten metacrnicamente (membranas ondulantes). Modificados Cilios carentes de microtbulos centrales (inmviles) Cuerpo basal con otro centrolo perpendicular.

Flagelos
Estructura similar a cilios El axonema rodeado por fibras externas densas (fibras proticas). Este complejo esta rodeado por otra estructura, segn el segmento:
Vaina mitocondrial: mitocondrias dispuestas en hlice (energa para movimiento). Vaina fibrosa: pares de estructuras proteicas (proteccin y movimiento).

Las variaciones afectan el nmero de microtbulos centrales. Ausentes numerosos.

Movimiento
Se produce en 3 dimensiones Movimiento de sacacorcho:
La punta esta separada del eje de la base Gira sobre s describiendo un cono.

Baten de 10-40 veces por segundo.

Haptonema
Apndices similares a flagelos Contiene 7 microtbulos simples que no parten del centrolo. Rodeados por cisterna membranosa aplanada, separa microtbulos de membrana plasmtica.

BIBLIOGRAFIA
Paniagua Gmez-lvarez, Ricardo. Biologa Celular. McGraw-Hill Interamericana. Mxico. 1999. Alberts, B., Bray, J. Lewis, M. Raff, Roberts, J.D. Watson. Biologa molecular de la clula. 4t edicin, Ed. Omega, 2004.

ACTIVIDADES
Los alumnos analizaran el siguiente video y describirn los eventos que en ste se muestran, relacionados con el citoesqueleto. http://www.youtube.com/watch?v=o7qN9KspjG8 &feature=related Hacer un cuadro comparativo de los 3 tipos de estructuras filamentosas constituyentes del citoesqueleto. Puntos comparativos a criterio del profesor.