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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO CAMPUS UNIVERSITRIO DE SINOP PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM AGRONOMIA CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DE PLANTAS

FLORESCIMENTO

DAIANE CRISTINA TERRAS SOUZA MAYRA DE ALENCAR ARAUJO COSTA ROBERTO KNOLL SOLANGE OSSUNA FERNANDES

JULHO, 2012 SINOP-MT

UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO CAMPUS UNIVERSITRIO DE SINOP PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM AGRONOMIA CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DE PLANTAS

FLORESCIMENTO

DAIANE CRISTINA TERRAS SOUZA MAYRA DE ALENCAR ARAUJO COSTA ROBERTO KNOLL SOLANGE OSSUNA FERNANDES

Reviso apresentada ao Prof. Dr. Carlos Vincio Vieira, como parte das exigncias da disciplina Crescimento e Desenvolvimento de Plantas do Programa de Ps-Graduao em Agronomia, nvel Mestrado, da Universidade Federal de Mato Grosso/Campus Sinop.

JULHO, 2012 SINOP-MT

SUMRIO

Pgina

1. REVISO BIBLIOGRFICA.....................................................................................04 1.1 Morfologia floral.........................................................................................................04 1.2 Meristemas florais e desenvolvimento dos rgos florais..........................................05 1.2.1 Mudanas de fase no pice do caule...................................................................06 1.2.2 Mudanas de fases e influncias.........................................................................06 1.3 Efeitos ambientais no florescimento...........................................................................07 1.3.1 Fotoperiodismo....................................................................................................07 1.3.2 Vernalizao........................................................................................................09 1.4 Controle hormonal.......................................................................................................10 1.4.1 Florgeno..........................................................................................................10 1.4.2 Giberelina............................................................................................................11 1.4.3 Etileno..................................................................................................................11 1.5 Genes reguladores do desenvolvimento floral............................................................12 2. LITERATURA CONSULTADA..................................................................................13

1.

REVISO BIBLIOGRFICA

1.1Morfologia floral

As flores so os rgos responsveis pelo processo reprodutivo sexuado, pois atuam como atrativos para agentes polinizadores e como protetoras para os ovrios e gros de plen. A flor caracterizada por ser um ramo altamente modificado constitudo por uma haste, um pedicelo, que geralmente possui uma poro terminal dilatada (receptculo), de onde surgem os apndices modificados: spalas, ptalas, estames e carpelos. Uma flor completa constituida de spalas, estames, ptalas e pistilo (estigma, estilete e ovrio; Figura 1), sendo que em monocotiledneas as flores possuem plea e lema ao invs de ptalas e spalas. Possuem ainda brcteas ou bractolas, que constituemse em folhas modificadas localizadas prximas aos verticilos florais, pednculo (eixo de sustentao da flor) e receptculo, que a poro dilatada do pice do pednculo, onde so inseridos os verticilos florais.

Figura 1. Corte longitudinal de uma flor perfeita e completa de dicotilednea.

Os verticilos florais podem ser externos ou protetores: perianto ou perignio compostos por clice (conjunto de spalas) e corola (conjunto de ptalas), e internos ou reprodutores, compostos por androceu e gineceu. O androceu corresponde ao conjunto de estames, que constituem os rgos reprodutores masculinos da flor. Neles so produzidos os gros de plen dos quais se originam os gametas masculinos. Os estames so formados por trs partes: o filete, designado como uma haste cujo terminal superior corresponde a antera; conectivo, que o tecido que une as anteras; e as anteras, caracterizadas como a poro dilatada onde so formados os gros de plen. O gineceu formado por um conjunto de carpelos, que so os rgos femininos da flor que daro origem a um ou mais pistilos. O pistilo composto por trs partes: ovrio, base dilatada do pistilo onde se encontram os vulos; estilete, parte tubular geralmente alongada que d continuidade ao ovrio at a parte superior servindo de passagem para o tubo polnico; e estigma, parte superior do pistilo com papilas cuja funo receber o gro de plen. As espcies de plantas podem ser monicas, as quais possuem os rgos reprodutivos femininos e masculinos na mesma flor, ou diicas, que apresentam somente um tipo de aparelho reprodutor.

1.2 Meristemas florais e desenvolvimento dos rgos florais

Os meristemas florais diferem dos meristemas vegetativos por serem maiores, mesmo nos estdios iniciais do desenvolvimento reprodutivo. Durante a transio do desenvolvimento vegetativo para o reprodutivo ocorrem divises celulares frequentes dentro da zona central do meristema apical do caule, e so estas divises que condicionam o aumento dos meristemas. O desenvolvimento floral , geralmente, estudado em Arabidopsis, Antirrhinum e outras espcies, nas quais estudos genticos e moleculares j identificaram os genes que controlam a morfognese floral. O incio do desenvolvimento reprodutivo marcado pela transformao do meristema vegetativo em meristema primrio de inflorescncia. As gemas laterais das folhas da inflorescncia desenvolvem-se em meristemas secundrios de inflorescncia. Os

meristemas florais originam quatro diferentes tipos de rgos florais: spalas, ptalas, estames e carpelos. A iniciao destes rgos acontece em crculos concntricos chamados verticilos, ao redor dos flancos do meristema. Existem trs classes de genes que regulam o desenvolvimento floral. Os genes de identidade de rgos florais, que codificam protenas que controlam a expresso de outros genes envolvidos na formao e/ou funo dos rgos florais; genes cadastrais, envolvidos na regulao dos genes de identidade de rgos florais, definindo os limites de sua expresso; e genes de identidade de meristemas, que so requeridos para a induo inicial dos genes de identidade de rgos. Para que os primrdios formados nos flancos do meristema apical desenvolvam-se em meristemas florais, os genes de identidade de meristemas devem estar ativos.

1.2.1

Mudanas de fase no pice do caule

O meristema apical do caule passa por trs fases de desenvolvimento durante o desenvolvimento ps-embrionrio, denominadas fases juvenil, adulta vegetativa e adulta reprodutiva. A fase juvenil caracterizada como um perodo no qual o florescimento no pode ser naturalmente induzido, provavelmente para assegurar que a planta atinja um porte que permita o atendimento da demanda energtica associada produo de sementes. J fase adulta, caracteriza-se pela capacidade de formar estruturas reprodutivas. A transio da fase juvenil para a adulta engloba mudanas em caractersticas vegetativas como filotaxia, quantidade de espinhos, capacidade de enraizamento, entre outras, ocorrendo de forma gradual. J a transio da fase vegetativa adulta para a fase reprodutiva adulta marcada por mudanas abruptas. A mudana do meristema para a fase adulta leva produo de somente estruturas vegetativas adultas, resultando na evocao floral, que consiste nos eventos que acontecem no pice do caule e foram o meristema apical a produzir flores. Em diversas espcies, o florescimento no pode ser induzido naturalmente, at que um porte ou idade mnimos sejam atingidos. A transio para a fase adulta parece ser determinada pelo tamanho da planta, mais do que pela idade cronolgica. Em condies que retardam o crescimento, como deficincias minerais, estresse hdrico, baixas temperaturas ou intensidade luminosa a fase juvenil tende a se prolongar. Entretanto, em condies que

promovem o crescimento, a transio para a fase adulta se d mais rapidamente. Mesmo sabendo que o tamanho da planta um fator importante, no est claro qual componente relacionado ao tamanho crtico. Por exemplo, em algumas espcies de Nicotiana parecem necessitar de determinado nmero de folhas para transmitir a quantidade suficiente de estmulo floral para o pice.

1.2.2 Mudanas de fase e influncias A transio da fase juvenil para a fase adulta no pice do caule pode ser influenciada por fatores transmissveis advindos do restante da planta. Muitas plantas, em regime de baixa luminosidade, prolongam ou retornam juvenilidade. A partir da, podese inferir que a reduo no suprimento de carboidratos pode desempenhar um papel na transio entre a juvenilidade e a maturidade. O suprimento de carboidratos e energia pode afetar o tamanho do pice sendo que em algumas espcies, como o crisntemo, os primrdios florais no so iniciados at que um tamanho mnimo do pice seja atingido. Alguns experimentos mostram que a aplicao de giberelinas leva formao de estruturas reprodutivas em plantas jovens de vrias famlias de conferas. Alm disso, outros eventos que resultam no acmulo de giberelinas na planta, como estresse hdrico e deficincia mineral, aceleram a produo de cones em pinheiros, evidenciando a participao das giberelinas endgenas controle da reproduo. Todavia, a aplicao de giberelinas causa reverso juvenilidade em diversas plantas lenhosas adultas e, portanto, aptas ao florescimento. Em espcies de Eucalyptus, o florescimento precoce estimulado pela aplicao de inibidores da biossntese de giberelinas. Estudos em tabaco revelaram que a evocao floral requer que a gema apical passe por dois estdios de desenvolvimento. O primeiro a aquisio de competncia, onde uma gema dita competente se capaz de florescer quando recebe o sinal de desenvolvimento apropriado. O segundo estdio a determinao, sendo necessrio a gema progredir para o florescimento, mesmo se removida do seu contexto normal, para ser chamada de determinada.

1.3 Efeitos ambientais no florescimento

1.3.1 Fotoperiodismo O ciclo circadiano define a expresso de fatores internos dependentes de variaes ambientais como, por exemplo, movimentao de folhas e ptalas e abertura e fechamento estomtico. Ele possibilita aos organismos determinar o momento do dia em que certo evento metablico ocorrer. As etapas do metabolismo no controladas por fatores externos devem estar baseadas num oscilador endgeno. Embora os ritmos circadianos sejam gerados internamente eles necessitam de um sinal ambiental, como mudana de temperatura e exposio luz. O desenvolvimento floral de muitas espcies depende do nmero de ciclos fotoperidicos, no entanto, em outras espcies depende apenas da temperatura, sem a necessidade de um estmulo por luz. Fotoperiodismo a resposta biolgica de um organismo ao comprimento do dia. Isso permite que determinado evento ocorra em uma poca determinada do ano, permitindo uma resposta sazonal. As respostas das plantas ao comprimento do dia so inmeras, incluindo iniciao do florescimento, reproduo assexual, formao de rgos de reserva e induo de dormncia. As respostas fotoperidicas das plantas provavelmente utilizam os mesmos fotorreceptores, com rotas de transduo de sinais especficas, que regulam respostas diferentes sendo que as duas principais categorias de plantas s respostas fotoperidicas so as plantas de dias curtos e plantas de dias longos. Plantas de Dias Curtos (PDC): florescem somente em dias curtos (PDC qualitativa) ou tem seu florescimento acelerado por dias curtos (PDC quantitativa). Tem seu florescimento estimulado somente quando o comprimento do dia for menor ou igual ao seu fotoperodo crtico. Como exemplo temos: morango (Fragaria sp.), crisntemo (Chrysanthemum sp.) e soja (Glycine max). Plantas de Dias Longos (PDL): florescem somente em dias longos (PDL qualitativas) ou tem seu florescimento acelerado por dias longos (PDL quantitativas). Tem seu florescimento estimulado somente quando o comprimento do dia for maior ou igual ao seu fotoperodo crtico. Temos a cevada (Hordeum vulgare), o espinafre (Spinacea oleracea), a batata (Solanum tuberosum) e a alface (Lactuca sativa) como exemplos.

Fotoperodo crtico o valor, em horas diria, de iluminao capaz de provocar a florao. No entanto o perodo de escuro que induz a florao. Por exemplo, um perodo dirio de 13 horas de luz ou mais, com perodos noturnos de 11 horas ou menos, far florescer uma PDL com fotoperodo crtico igual a 13 horas; se estes perodos forem de 11 horas ou menos durante o dia e 13 horas ou mais durante a noite, as PDC com fotoperodo crtico de 11 horas florescero. No entanto, se houver um flash de luz durante o perodo de escuro, aumentando o perodo de luz para 13 horas, as PDL florescero e as PDC no. Algumas plantas evitam a ambiguidade sazonal por meio da distino entre dias que esto encurtando e alongando. Estas plantas com dualidade de comprimento de dia podem ser colocadas em duas categorias: Plantas de Dias Longo-Curtos (PDLC): florescem somente aps uma sequncia de dias longos seguida por dias curtos, ou seja, quando os dias esto encurtando, como as espcies do gnero Bryophyllum, conhecidas popularmente como Kalanchoe. Plantas de Dias Curto-Longos (PDCL): florescem aps uma sequncia de dias curtos seguidos por dias longos, quando estes esto se alongando, como os trevos (Trifolium repens). Aquelas espcies que florescem sob qualquer condio de fotoperodo so classificadas como Plantas de Dias Neutros (PDN), pois so insensveis ao comprimento do dia como, por exemplo, feijo (Phaseolus vulgaris) e tomate (Solanum lycopersicum). Estudos mostram que o principal fotorreceptor primrio no fotoperiodismo o fitocromo. A inibio do florescimento em muitas PDC, pela interrupo do perodo noturno, foi um dos primeiros processos fisiolgicos que se mostrou sob o controle do fitocromo. Em muitas PDC, a interrupo do perodo noturno somente efetiva quando a dose de luz vermelha suficiente para fotoconverter o fitocromo vermelho (Fv) para o vermelho distante (Fve). Uma subsequente exposio das plantas luz vermelha distante, a qual fotoconverte o fitocromo ativo (Fve) para a forma inativa (Fv), restaura a resposta do florescimento. A reversibilidade do vermelho e vermelho distante tm sido demonstrados em algumas plantas de dias longos (PDL). Nestes casos, a interrupo do perodo noturno pela luz vermelha promove o florescimento e uma subsequente exposio ao vermelho distante evita a resposta.

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1.3.2 Vernalizao Outra maneira encontrada por algumas espcies para evitar a ambiguidade sazonal foi a ligao de uma exigncia de temperatura a uma resposta fotoperidica, chamada vernalizao. Vernalizao o processo pelo qual temperaturas baixas estimulam a iniciao do florescimento. Geralmente este requerimento facultativo, ou seja, o florescimento pode acontecer sem a vernalizao, porm, em plantas no vernalizadas, o processo ser mais lento quando comparado s plantas vernalizadas. O stio de percepo do estmulo trmico a regio apical da planta. Aps o perodo frio, os primrdios florais ainda no esto presentes e somente se diferenciam aps o aumento das temperaturas sob fotoperodos especficos, em alguns casos. O requerimento para a vernalizao mais comumente encontrado em PDL. Algumas espcies podem apresentar retardado ou ausncia total de florescimento se no forem expostas a um perodo adequado de baixa temperatura, exibindo reduo significativa no comprimento dos entrens, crescendo como rosetas. A faixa efetiva de vernalizao varia com a espcie e cultivar, sendo que os perodos variam de menos de dez at mais de cem dias, com temperaturas que vo de 0C at prximas a 10C, sendo que a faixa tima varia entre 1 e 7C. A exposio de uma planta baixa temperatura, numa faixa inferior desejvel, por um perodo prolongado pode resultar no florescimento por vernalizao e, ainda, uma planta pode florescer abaixo do fotoperodo crtico desde que exposta por um perodo prolongado baixa temperatura. Segundo Pereira Netto (2002), a acelerao do florescimento em ervilhas, aps a vernalizao das sementes, est associada a uma elevao de quatro vezes no contedo total de giberelinas.

1.4 Controle hormonal 1.4.1 Florgeno Estudos mostram que o fotoperiodismo um estmulo percebido pelas folhas. O tratamento das folhas de uma PDC com fotoperodo menor que o crtico e do resto da

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planta com fotoperodo longo foi suficiente para induzir a florao. Experimentos com PDL tambm confirmaram que o fotoperodo percebido pelas folhas determina o florescimento no pice. Portanto, os processos que ocorrem na folha, regulados pelo fotoperodo, resultam na transmisso de estmulos florais para o pice, sendo referidos como induo fotoperidica. Estmulo este que parece ser de natureza qumica e transportado via floema. Outros tratamentos que restringiram o transporte via floema impediram a movimentao do sinal floral e, consequentemente, a florao. Em 1936, o fisiologista russo M. Chailakhyan foi o primeiro a sugerir que este estmulo poderia ser um hormnio, propondo o nome de Florgeno. Infelizmente, esta substncia nunca foi isolada e caracterizada, sendo que a maioria das evidncias para a existncia do florgeno baseada em experimentos fisiolgicos. Alguns candidatos a florgeno apareceram ao longo de dcadas, mas nenhum deles conseguiu perfazer todos os requisitos esperados. Como a aplicao de giberelina capaz de promover a florao em PDL mantidas em condies de dias curtos, ela tem sido uma candidata a florgeno. Alguns autores sugerem que o florgeno seja considerado como um conceito e no como uma substncia, visto que poderia representar, por exemplo, um balano de vrios hormnios.

1.4.2 Giberelina Dentre os hormnios vegetais aplicados com o intuito de induzir o florescimento, somente as giberelinas tm demonstrado capacidade para promover a formao de primrdios florais em condies naturais no indutivas. Acredita-se que a GA endgena seja quantitativamente reduzida pelas substncias florais produzidas na fase do florescimento. Giberelina exgena pode induzir ao florescimento se aplicada em PDL em roseta, como Arabidopsis, ou em PDLC quando cultivadas sob dias curtos, como Bryophyllum. Alm disso, a aplicao de GAs podem induzir o florescimento em algumas PDC sob condies no-indutivas e em plantas que exigem frio e no foram vernalizadas. Tambm podem induzir a formao de cones em plantas juvenis de gimnospermas e, ainda, substituir o desencadeador endgeno de idade no florescimento autnomo assim como os sinais ambientais primrios de comprimento do dia e temperatura.

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1.4.3 Etileno O etileno apresenta resposta variada em relao induo floral, inibindo em algumas espcies e promovendo em outras. Seu efeito mais conhecido a induo floral em abacaxizeiro, uma resposta que parece estar restrita famlia Bromeliacea. Essa aplicao promove a uniformizao do florescimento e, consequentemente, o planejamento da produo. Em outras espcies, como a manga, o etileno tambm pode induzir ao incio do florescimento. Em espcies monicas ele pode alterar o sexo das flores em desenvolvimento como, por exemplo, promover a formao de flores femininas em pepino.

1.5 Genes reguladores do desenvolvimento floral Os genes de identidade de rgos florais controlam a identidade floral, as protenas codificadas por este gene so fatores de transcrio que controlam a expresso de outros genes, que esto envolvidos na formao e funo dos rgos florais. Os genes cadastrais atuam como reguladores espaciais dos genes de identidade de rgos florais, definindo os limites da sua expresso. Genes de identidade de meristemas so necessrios para a induo inicial dos genes de identidade de rgos, so reguladores positivos da identidade dos rgos florais. Para que os primrdios nos flancos do meristema apical se tornem meristemas florais necessrio que os genes de identidade de meristemas estejam ativos. Em espcies mutantes de Anthirrinum com defeito do gene de meristema FLORICAULA desenvolvem uma inflorescncia que no produz flores. O gene tipo selvagem floricaula (FLO) controla a etapa onde estabelecida a identidade do meristema floral. J em Arabidopsis, os genes AGAMOUS-LIKE 201 (AGL20), APETALA1 (AP1) e LEAFY (LFY) so os

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que controlam a rota gentica para estabelecer o meristema floral. O gene LFY controla a etapa de determinao, o AGL20 atua na evocao floral e serve como chave geral para iniciar o desenvolvimento floral. Uma vez ativado o gene AGL20 desencadeia a expresso do LFY que da incio a expresso do gene AP1. Muitos dos genes que determinam a identidade dos rgos florais so os MADS box, como os genes DEFICIENS do Anthirrinum e os AGAMOUS, PISTILLATA1 e APETALA3 de Arabidopsis. O gene MADS box codifica uma estrutura protica conhecida como domnio MADS. So cinco diferentes genes que especificam a identidade de rgos florais em Arabidopsis o APETALA1 (AP1), APETALA2 (AP2), APETALA3 (AP3), PISTILLATA (PI) e AGAMOUS (AG), as mutaes nesses genes alteram a identidade dos rgos florais sem afetar a iniciao das flores, eles so genes hometicos e caem em trs classes A, B e C definidopor trs diferentes atividades. A atividade A codificada por AP1 e AP2, controla a identidade dos rgos no primeiro e segundo verticilos, a perda dessa atividade resulta na formao de carpelos no lugar das spalas e de estames no lugar das ptalas. A atividade B codificada por AP3 e PI controla a determinao dos rgos no segundo e terceiro verticilo, sem essa atividade ter spalas no lugar de ptalas e de carpelos em vez de estames. O gene AG codifica a atividade C, controla os eventos no terceiro e quarto verticilos, ento ter a formao de ptalas no lugar de estames, e uma nova flor no quarto verticilo.

2. LITERATURA CONSULTADA

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