EL ORIGEN DE LAS ESPECIES Charles Darwin

El origen de las especies (ttulo original en ingls: On the Origin of Species) es un libro de Charles Darwin publicado el 24 de noviembre de 1859, considerado uno de los trabajos precursores de la literatura cientfica y el fundamento de la teora de la biologa evolutiva. El ttulo completo de la primera edicin fue On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (El origen de las especies por medio de la seleccin natural, o la preservacin de las razas favorecidas en la lucha por la vida). En su sexta edicin de 1872, el ttulo corto fue modificado a The Origin of Species (El origen de las especies). En esta obra Charles Darwin (1809-1882) propuso el mecanismo de la seleccin natural como explicacin para el origen de las especies. Haciendo un paralelismo con la seleccin artificial realizada por el ser humano en plantas o ganado, Darwin cre el concepto de seleccin natural, en el cual la naturaleza selecciona a las poblaciones ms aptas para la supervivencia en determinado ambiente y descarta a las menos aptas. En las primeras ediciones, Darwin no emple el trmino evolution (evolucin), sino expresiones como descendencia comn con modificacin o similares; solo desde la 5, y as aparece en la 6 de 1876, la ltima corregida y revisada por l mismo, aparece el trmino evolucin. Por lo dems, en ningn momento centra su explicacin en la especie humana.1 Contenido 1 Elaboracin 2 Publicacin 3 Contenido 3.1 La comunidad de descendencia 3.2 El origen de las variaciones 3.3 La probabilidad de la aparicin de variedades 3.4 La seleccin natural 3.5 Gradualismo 3.6 Divergencia de caracteres 3.7 El concepto de especie

Los hechos expuestos en El origen de las especies fueron acumulados por Darwin mismo a lo largo de su viaje en el HMS Beagle entre 1831-1836. Sin embargo, no fue hasta la lectura del ensayo de Thomas Malthus sobre el principio de la poblacin que Darwin dio con un marco terico que consider adecuado para hilar la argumentacin de su obra: En octubre de 1838, esto es, quince meses despus de comenzar mi indagacin sistemtica, sucedi que le por diversin el ensayo sobre la poblacin de Malthus, y comenc a estar bien preparado para apreciar la lucha por la existencia que se da en todas partes a partir de observaciones a largo plazo de los hbitos de animales y plantas, y de inmediato me impact el hecho de que bajo tales circunstancias las variaciones favorables tenderan a ser preservadas, mientras que las desfavorables seran destruidas. El resultado de esto sera la formacin de nuevas especies. Aqu, por tanto, por fin haba una teora con la que trabajar.2 El libro se puso a la venta el 24 de noviembre de 1859, en la editorial John Murray de Londres, y agot los 1.250 ejemplares impresos en el primer da. Evidence as to Man's Place in Nature de 1863, Thomas Huxley. Como se pone de manifiesto en El origen del hombre, y la seleccin en relacin al sexo (The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex), Darwin haba reflexionado ampliamente en las implicaciones de su teora sobre el origen de la humanidad, si bien el tema de la evolucin humana no haba sido tratado en profundidad en "El Origen de las especies". La publicacin de sus ideas sobre la evolucin fue adelantada a causa de la investigacin independiente de una teora similar realizada por Alfred Russel Wallace en 1858 -el libro de Darwin fue publicado en 1859-. Muchos consideran que Wallace merece tanto crdito como Darwin por su teora de la seleccin natural, aunque la obra de Darwin presenta su teora con una mayor cantidad de observaciones y una mejor argumentacin. Charles Darwin hizo as mismo muchas de sus investigaciones, llegando as a sus propias teoras, con mtodos rudimentarios y puramente caseros. En el jardn de su casa observaba con instrumentos muy bsicos la evolucin de las plantas, y as de forma completamente emprica y poco sofisticada llegaba a sus conclusiones. En relacin con la publicacin de El origen de las especies en espaol puede consultarse la seccin Obra de Charles Darwin en espaol del artculo Obra de Charles Darwin.

Contenido Ernst Mayr distingue cinco subteoras en el Origen: el hecho de la evolucin, la postulacin de un origen comn para todos los organismos, la diversificacin de las especies, el gradualismo y la seleccin natural.3 4 Michael Ruse distingue entre el hecho de la evolucin, el patrn evolutivo (curso real del concreto proceso histrico ocurrido desde el origen de la vida hasta la actualidad) y la teora de la evolucin (explicacin terica del cambio).5 ]La comunidad de descendencia Mediante la teora del origen comn, Darwin logr integrar armoniosamente evidencias procedentes de campos tan dispares como la biogeografa, la paleontologa, la anatoma comparada o la embriologa. La convergencia de todas estas evidencias demostraba la comunidad de descendencia de todos los organismos vivos y extintos. De este modo, Darwin ofreca una demostracin sistemtica del transformismo, oponindose al fijismo (defendido en el marco tanto del uniformismo como del catastrofismo) y a la teora de las creaciones sucesivas: Al considerar el origen de las especies, es totalmente comprensible que un naturalista, reflexionando sobre las afinidades mutuas de los seres orgnicos, sobre sus relaciones embriolgicas, su distribucin geogrfica, sucesin geolgica y otros hechos semejantes, llegu a la conclusin de que las especies no han sido creadas independientemente, sino que han descendido, como variedades, de otras especies. Darwin, El origen de las especies, p. 56 El origen de las variaciones Darwin admite un abanico muy amplio de causas de variabilidad: ...los efectos de la accin definida del cambio de las condiciones de vida; los de las llamadas variaciones espontneas, que parecen depender de modo muy secundario de la naturaleza de las condiciones; los de la tendencia a reversin a caracteres perdidos desde hace mucho tiempo; los de las complejas leyes de crecimiento, como las de correlacin, compensacin, presin de una parte sobre otra, etc. El Origen de las especies, p.271 Las condiciones de vida: segn Darwin, las condiciones de vida pueden ejercer una accin directa (cuando actan sobre todo el organismo o sobre ciertas partes) o indirecta (sobre el aparato reproductor). En el primer caso, los efectos en la descendencia pueden ser determinados o indeterminados: son determinadas las modificaciones que afectan a la totalidad (o a la prctica totalidad) de los individuos de una misma especie, dada su exposicin durante varias generaciones a ciertas condiciones ambientales; son indeterminadas las pequeas particularidades que distinguen a los individuos de una misma especie

como resultado de la exposicin de cada organismo a las condiciones de vida y que no pueden explicarse por herencia. El uso y del desuso: en el Origen, Darwin admite tambin el efecto lamarckiano del uso y desuso de los rganos (pp. 200-201)1. El problema no es, por tanto, el de la incompatibilidad causal, sino el de discernir, en cada caso, las transformaciones debidas a la seleccin natural, al uso y al desuso o a su combinacin (pp. 208-210). La variacin correlativa: el trmino variacin correlativa comprende, en realidad, tres tipos de variabilidad: la variacin entre los cambios ocurridos en el embrin y su traduccin en el animal adulto, la ley de la compensacin y economa del crecimiento y la variacin correlativa entre rganos. Algunas son admitidas completa o parcialmente; otras quedan integradas en la seleccin natural. La probabilidad de la aparicin de variedades La seleccin natural no crea las variaciones individuales, sino que las utiliza como material de construccin, como el hombre para crear variedades domsticas (p. 95). Lo nico que puede hacer la seleccin natural es conservar y acumular variaciones tiles. Si no aparecen stas, la seleccin natural no puede hacer nada (p. 132). Pero cules son las circunstancias que influyen en la produccin de variabilidad? Darwin ofrece varias causas al respecto: La variabilidad puede variar entre los individuos, y el ndice de variabilidad es heredable (p.178). La produccin de variabilidad depende del nmero de individuos sobre los que acta la seleccin: cuanto mayor sea, mayor probabilidad de que surjan variaciones favorables. De ah que las especies que pertenecen a gneros mayores sean las que con ms frecuencia presentan variedades. Puesto que la seleccin natural obra mediante formas que tienen alguna ventaja sobre otras en la lucha por la existencia, actuar principalmente sobre aquellas que tienen ya una ventaja, y la magnitud de un grupo muestra que sus especies han heredado de un antepasado comn alguna ventaja en comn. Por consiguiente, la lucha por la produccin de descendientes nuevos y modificados ser principalmente entre los grupos mayores, que estn todos esforzndose por aumentar en nmero. Un grupo grande vencer lentamente a otro grupo grande, lo reducir en nmero y har disminuir as sus posibilidades de ulterior variacin y perfeccionamiento. Dentro del mismo grupo grande, los subgrupos ms recientes y ms perfeccionados, por haberse separado y apoderado de muchos puestos nuevos en la economa de la naturaleza, tendern constantemente a suplantar y destruir a los subgrupos ms primitivos y menos perfeccionados. Los grupos y subgrupos pequeos y fragmentarios desaparecern finalmente. (p. 186) La subordinacin de unos grupos a otros queda explicada por la tesis de que las especies con mayor variabilidad son las de mayor distribucin. As, los grupos grandes tienden a continuar aumentando. Y como los descendientes que varan de cada especie procuran ocupar el mayor y ms diferente nmero de puestos posibles, tienden constantemente a divergir en sus caracteres. Por ltimo, las formas que

aumentan en nmero y divergen en caracteres tienen una tendencia a suplantar y exterminar a las formas precedentes menos divergentes y perfeccionadas. De este modo se explican dos hechos siempre presentes en las clasificaciones: 1) todos los organismos vivientes y extintos estn comprendidos en un corto nmero de grandes rdenes y en un nmero menor de clases. (p. 572) y 2) los descendientes modificados procedentes de un progenitor, quedan separados en grupos subordinados a otros grupos (p. 553). El tiempo es tambin un factor determinante: a mayor tiempo, mayor probabilidad de que aparezcan variedades. Segn Darwin, los cambios en las condiciones de vida producen una tendencia a aumentar la variabilidad (p.139). La existencia de nichos vacos que puedan ser explotados sin competencia.]La seleccin natural Artculo principal: Seleccin natural A esta conservacin de las diferencias y variaciones individualmente favorables y la destruccin de las que son perjudiciales la he llamado yo seleccin natural o supervivencia de los ms adecuados. p. 137 En el Origen, Darwin utiliz la seleccin artificial como una analoga fundamental para la comprensin del mecanismo de la seleccin natural. La analoga de las tcnicas agrcolas y ganaderas haba sido ya utilizada por Lamarck como evidencia de la eficacia de su ley de uso y desuso de los rganos (Lamarck, PhZ, p. 226). Tambin Darwin, instigado por John Herschel, encuentra en la analoga un gran aliado metodolgico. Tanto la seleccin artificial como la seleccin natural tienen como resultado la transformacin de las especies gracias a la acumulacin progresiva de variaciones. La gran diferencia estriba en la direccin del cambio: dirigida hacia la utilidad del hombre, en un caso, ciega en el otro (p. 81). Sin embargo, en muchos casos la seleccin artificial se remonta a pocas tan remotas, que su efecto resulta inconsciente para los hombres (p. 88). La supervivencia del ms fuerte incluye no slo la vida del individuo, sino tambin el xito al dejar descendencia (p. 118). La influencia de la teora de Malthus en la formulacin de la teora de la seleccin natural se reconoce explcitamente en El Origen: De la rpida progresin en que tienden a aumentar todos los seres orgnicos resulta inevitablemente una lucha por la existencia [...], pues de otro modo, segn el principio de la progresin geomtrica, su nmero sera pronto tan extraordinariamente grande que ningn pas podra mantener el producto. De ah que, como se producen ms individuos que los que puede sobrevivir, tiene que haber en cada caso una lucha

por la existencia, ya de un individuo con otro de su misma especie o con individuos de especies distintas, ya con las condiciones fsicas de vida. sta es la doctrina de Malthus, aplicada con doble motivo al conjunto de los reinos animal y vegetal, pues en este caso no puede haber ningn aumento de alimentos ni ninguna limitacin prudente por el matrimonio. pp. 119-120 La teora de la seleccin natural logra explicar multitud de hechos biogeogrficos: Las relaciones que se acaban de discutir a saber: que los organismos inferiores tienen mayor extensin geogrfica que los superiores; que algunas de las especies de los gneros de gran extensin se extienden tambin ellas mucho; hechos tales como el de que las producciones alpinas, lacustres y palustres estn generalmente relacionadas con las que viven en las tierras bajas y tierras secas circundantes; el notable parentesco entre los habitantes de las islas y los de la tierra firme ms prxima; el parentesco an ms estrecho de los distintos habitantes de las islas de un solo archipilago son inexplicables dentro de la opinin ordinaria de la creacin independiente de cada especie; pero son explicables si admitimos la colonizacin desde el origen ms prximo y fcil, unida a la adaptacin subsiguiente de los colonos a su nueva patria. p.547 Gradualismo Artculo principal: Gradualismo La seleccin natural obra solamente mediante la conservacin y acumulacin de pequeas modificaciones heredadas, provechosas todas al ser conservado; y as como la geologa moderna casi ha desterrado opiniones tales como la excavacin de un gran valle por una sola honda diluvial, de igual modo la seleccin natural desterrar la creencia de la creacin continua de nuevos seres orgnicos o de cualquier modificacin grande y sbita en estructura. p.155 Nada vemos de estos cambios lentos y progresivos hasta que la mano del tiempo ha marcado el transcurso de las edades; y entonces, tan imperfecta es nuestra visin de las remotas edades geolgicas, que vemos slo que las formas orgnicas son ahora diferentes de lo que fueron en otro tiempo. p.141 La ausencia o rareza de variedades de transicin en el registro fsil fue una de las objeciones ms repetidas a la teora darwiniana. En el captulo "Dificultades de la teora", Darwin aleg distintas razones para explicar la ausencia de variedades intermedias:

La transformacin de partes aisladas en territorios actualmente continuos. Las variedades ms numerosas tendran mayor ventaja evolutiva y haran desaparecer a las minoritarias. La lucha entre las especies de un mismo gnero es ms encarnizada (p. 182). Enfrentndose a Lyell, quien opona la fragmentariedad del registro fsil al gradualismo filogentico, Darwin lo califica de incompleto. El captulo "De la imperfeccin de los registros geolgicos" est destinado a refutar los hechos que desde la paleontologa se le objetaron al gradualismo de la teora evolutiva. Divergencia de caracteres Segn el principio de la divergencia, los grupos con ms gneros resultaban ser los que presentaban ms especies y ms subespecies. Darwin lo explica a partir de la seleccin natural: los grupos biolgicos obtienen ventajas al diferenciarse lo ms posible, en forma similar a como las obtienen los miembros de un mismo grupo al diferir entre s (Origen, p. 172). Darwin comparaba el principio de la divergencia con la divisin fisiolgica del trabajo de Henri Milne-Edwards, que sostena que mientras ms especializadas son las distintas partes del organismo ms eficaz es el organismo en su conjunto. (Origen, p. 242) El concepto de especie En el Origen, Darwin ofrece varios argumentos contra la concepcin morfolgica de especie. As, recurre al dimorfismo sexual y otros polimorfismos (la alternancia de las generaciones, de larvas frente a los adultos y de las diferentes formas de flores que existen en una serie de especies de plantas) para demostrar que el concepto morfolgico de especie no tiene ningn sentido como base adecuada para la construccin de un lenguaje biolgico.6 Sin embargo, el concepto de especie defendido por Darwin contina siendo una cuestin controvertida. Segn Mayr, sus cuadernos de notas muestran que hacia 1837 haba abandonado el concepto tipolgico de especie, desarrollando un concepto biolgico basado en el aislamiento reproductivo. Sin embargo, argumenta Mayr, quince aos ms tarde, a partir de sus estudios de variedades de plantas, abandon el concepto biolgico para volver a una definicin entre tipolgica y nominalista como la defendida en el Origen.7 Ghiselin sostiene que el problema es ms complicado y que el concepto darwiniano de especie se acerca considerablemente al concepto biolgico de la sntesis evolutiva moderna. Aunque nunca lleg a defender la definicin biolgica de especie en su sentido estrictamente moderno, es decir, las especies como poblaciones reproductivamente aisladas, Ghiselin sostiene que Darwin consideraba a las especies como unidades evolutivas y, por lo tanto, reales. Basndose tanto en declaraciones explcitas de Darwin en los cuadernos de notas como en su prctica sistemtica, Ghiselin demuestra que "Darwin no consider que las especies fueran necesaria y totalmente arbitrarias y que no se bas simplemente en la distincin y

la semejanza morfolgica".8 Lo que negaba Darwin no era la realidad de los taxones sino de las categoras taxonmicas.9 Evolucin biolgica Evolucin redirige aqu. Para otras acepciones, vase Evolucin (desambiguacin). Evolucionismo redirige aqu. Para otras acepciones, vase Evolucionismo (desambiguacin). Parte de la serie de Evolucin biolgica Temas claveDesplegar Historia de la ideaDesplegar Historia NaturalDesplegar Procesos y ResultadosDesplegar Implicaciones SocialesDesplegar Campos y aplicacionesDesplegar Portal de biologa Categora La evolucin biolgica es el conjunto de transformaciones o cambios a travs del tiempo que ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado comn.1 La palabra evolucin para describir tales cambios fue aplicada por vez primera en el siglo XVIII por el bilogo suizo Charles Bonnet en su obra Consideration sur les corps organiss.2 3 No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucion a partir de un ancestro comn ya haba sido formulado por varios filsofos griegos,4 y la hiptesis de que las especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos cientficos de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin cit en el primer captulo de su libro El origen de las especies.5 Sin embargo, fue el propio Darwin, en 1859,6 quien sintetiz un cuerpo coherente de observaciones que consolidaron el concepto de la evolucin biolgica en una verdadera teora cientfica.1 La evolucin como una propiedad inherente a los seres vivos ya no es materia de debate entre los cientficos.1 Los mecanismos que explican la transformacin y diversificacin de las especies, en cambio, se hallan todava bajo intensa investigacin. Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en forma independiente en 1858 que la seleccin natural es el mecanismo bsico

responsable del origen de nuevas variantes fenotpicas y, en ltima instancia, de nuevas especies.7 8 Actualmente, la teora de la evolucin combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la gentica; por eso se la denomina sntesis moderna o teora sinttica.1 Segn esta teora, la evolucin se define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una poblacin a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales como la seleccin natural, la deriva gentica, la mutacin y la migracin o flujo gentico. La teora sinttica recibe en la actualidad una aceptacin general de la comunidad cientfica, aunque tambin algunas crticas. Ha sido enriquecida desde su formulacin, en torno a 1940, gracias a los avances de otras disciplinas relacionadas, como la biologa molecular, la gentica del desarrollo o la paleontologa.9 De hecho, las teoras de la evolucin, o sea, los sistemas de hiptesis basadas en datos empricos tomados sobre organismos vivos para explicar detalladamente los mecanismos del cambio evolutivo, continan siendo formuladas.10 11 Contenido [ocultar] 1 La evolucin como un hecho documentado 1.1 Evidencias del proceso evolutivo 1.2 El origen de la vida 1.3 La evolucin de la vida en la Tierra 2 Teoras cientficas acerca de la evolucin 2.1 Historia del pensamiento evolucionista 2.2 Darwinismo 2.3 Neodarwinismo 2.4 Sntesis evolutiva moderna 2.5 La ampliacin de la sntesis moderna 3 Sntesis evolutiva moderna 3.1 Variabilidad 3.1.1 Mutacin 3.1.2 Recombinacin gentica 3.1.3 Gentica de poblaciones

3.1.4 Flujo gentico 3.2 Los mecanismos de la evolucin 3.2.1 Seleccin natural 3.2.2 Deriva gentica 3.3 Las consecuencias de la evolucin 3.3.1 Adaptacin 3.3.2 Coevolucin 3.3.3 Especiacin 3.3.4 Extincin 3.4 Microevolucin y macroevolucin 4 Ampliacin de la sntesis moderna 4.1 Paleobiologa y tasas de evolucin 4.2 Causas ambientales de las extinciones masivas 4.3 Seleccin sexual y altruismo 4.4 Macroevolucin, monstruos prometedores y equilibrio puntuado 4.5 La sntesis de la biologa del desarrollo y la teora de la evolucin 4.6 Microbiologa y transferencia horizontal de genes 4.7 Endosimbiosis y el origen de las clulas eucariotas 4.8 Variaciones en la expresin de los genes involucrados en la herencia 5 Impactos de la teora de la evolucin 5.1 Evolucin y religin 5.2 Otras teoras de la evolucin y crticas cientficas de la teora sinttica 6 Vase tambin 7 Referencias

8 Bibliografa recomendada 9 Enlaces externos La evolucin como un hecho documentado Evidencias del proceso evolutivo Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los cientficos han reunido para demostrar que la evolucin es un proceso caracterstico de la materia viva y que todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un ancestro comn.12 Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su riqueza relativa es el producto de una larga serie de eventos de especiacin y de extincin.13 La existencia de un ancestro comn puede deducirse a partir de caractersticas simples de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografa. El estudio de las reas de distribucin de las especies muestra que cuanto ms alejadas o aisladas estn dos reas geogrficas ms diferentes son las especies que las ocupan, aunque ambas reas tengan condiciones ecolgicas similares (como la regin rtica y la Antrtida, o la regin mediterrnea y California). Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente nicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes morfolgicas. As, cuando se comparan los rganos de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitucin que sealan el parentesco que existe entre las especies. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los rganos en homlogos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo, y anlogos, si tienen diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma funcin. Tercero, los estudios anatmicos tambin permiten reconocer en muchos organismos la presencia de rganos vestigiales, que estn reducidos y no tienen funcin aparente, pero que muestran claramente que derivan de rganos funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas serpientes.1 La embriologa, a travs de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases de animales ofrecen el cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo. Se ha encontrado que en las primeras de estas etapas del desarrollo, muchos organismos muestran caractersticas comunes que sugieren la existencia de un patrn de desarrollo compartido entre ellas, que a su vez, demuestra la existencia de un antepasado comn. El sorprendente hecho de que los embriones tempranos de mamferos posean hendiduras branquiales, las que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, demuestra que los mamferos se hallan emparentados con los peces.1 El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la sistemtica. Los organismos pueden ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados jerrquicamente, muy similares a un rbol genealgico.14 6 Si bien las investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia

horizontal de genes, este rbol de la vida puede ser ms complicado que lo que se pensaba, ya que muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente relacionadas.15 16 Las especies que han vivido en pocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva. Los fsiles, conjuntamente con la anatoma comparada de los organismos actuales, constituyen la evidencia paleontolgica del proceso evolutivo. Mediante la comparacin de las anatomas de las especies modernas con las ya extintas, los paleontlogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la aproximacin paleontolgica para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones. De hecho, es particularmente til solo en aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. Ms an, ciertos otros organismos, como los procariotas las bacterias y arqueas presentan una cantidad limitada de caractersticas comunes, por lo que sus fsiles no proveen informacin sobre sus ancestros.17 Una aproximacin ms reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es el estudio de las similitudes bioqumicas entre los organismos. Por ejemplo, todas las clulas utilizan el mismo conjunto bsico de nucletidos y aminocidos.18 El desarrollo de la gentica molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a travs del reloj molecular producido por las mutaciones.19 Por ejemplo, la comparacin entre las secuencias del ADN del humano y del chimpanc ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y han arrojado luz acerca de cuando existi el ancestro comn de ambas.20 [editar]El origen de la vida Artculo principal: Abiognesis El origen de la vida, aunque atae al estudio de los seres vivos, es un tema que no es abordado por la teora de la evolucin; pues esta ltima slo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las molculas orgnicas de las que stos proceden.21 No se sabe mucho sobre las etapas ms tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia ms temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromolculas, debido a que el consenso cientfico actual es que la compleja bioqumica que constituye la vida provino de reacciones qumicas simples, si bien persisten las controversias acerca de cmo ocurrieron las mismas.22 Tampoco est claro cules fueron los primeros desarrollos de la vida, la estructura de los primeros seres vivos, o la identidad y la naturaleza del ltimo antepasado comn universal.23 24 En consecuencia, no hay consenso cientfico sobre cmo comenz la vida, si bien se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido molculas auto-replicantes como el ARN,25 o ensamblajes de clulas simples denominadas nanoclulas.26 Sin embargo, los cientficos estn de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten ciertas caractersticas incluyendo la presencia de estructura celular y de cdigo gentico las que estaran relacionadas con el origen de la vida.27

La razn biolgica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un nico y ltimo antepasado comn universal, es porque sera prcticamente imposible que dos o ms linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioqumicos comunes a todos los organismos vivos.18 28 Se ha mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los que la evidencia fsil est disponible, las clulas son demasiado complejas para haber surgido directamente de los materiales no vivos.29 La falta de evidencia geoqumica o fsil de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hiptesis, que se dividen en dos ideas principales: 1) Que la vida surgi espontneamente en la Tierra. 2) Que esta fue sembrada de otras partes del universo. La evolucin de la vida en la Tierra rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro comn en el centro.30 Los tres dominios estn coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las arqueas en verde y las eucariotas de color rojo. Artculo principal: Historia evolutiva de la vida Detallados estudios qumicos basados en istopos de carbono de rocas del en Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente hace ms de 3800 millones de aos, en la era Eoarcaica, y hay claras evidencias geoqumicas tales como la reduccin microbiana de sulfatos que la atestiguan en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de aos.31 Los estromatolitos capas de roca producidas por comunidades de microorganismos ms antiguos se conocen en estratos de 3450 millones de aos, mientras que los microfsiles filiformes ms antiguos, morfolgicamente similares a cianobacterias, se encuentran en estratos de slex de 3450 millones de aos hallados en Australia.32 33 34 Asimismo, los fsiles moleculares derivados de los lpidos de la membrana plasmtica y del resto de la clula denominados biomarcadores confirman que ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los ocanos arcaicos hace ms de 2700 millones de aos. Estos microbios fotoauttrofos liberaron oxgeno a la atmsfera, el que comenz a acumularse hace aproximadamente 2200 millones de aos y subsecuentemente transform definitivamente la atmsfera terrestre.35 34 La aparicin de la fotosntesis y el posterior surgimiento de una atmsfera rica en oxgeno y no reductora, puede tambin rastrearse a travs de los depsitos laminares de hierro y bandas rojas posteriores, producto de los xidos de hierro. ste fue un requisito necesario para el desarrollo de la respiracin celular aerbica, la cual se estima que emergi hace aproximadamente 2000 millones de aos.36 Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace tres a cuatro mil millones de aos.37 38 Durante los siguientes miles de millones de aos no ocurri ningn cambio significativo en la morfologa u organizacin celular en estos organismos.39

El siguiente cambio sustantivo en la estructura celular lo constituyen los eucariotas, los cuales surgieron a partir de bacterias antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de los ancestros de las clulas eucariotas, formando una asociacin cooperativa denominada endosimbiosis.40 Las bacterias envueltas y su clula hospedante iniciaron un proceso de coevolucin, por el cual las bacterias originaron las mitocondrias o hidrogenosomas.41 Un segundo evento independiente de endosimbiosis con organismos similares a cianobacterias llev a la formacin de los cloroplastos en las algas y plantas. La evidencia tanto bioqumica como paleontolgica indica que las primeras clulas eucariticas surgieron hace unos 2000 a 1500 millones de aos, a pesar de que los atributos clave de la fisiologa de los eucariotas probablemente evolucionaron previamente.42 34 43 La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de aos, momento en el que los primeros organismos multicelulares aparecieron en los ocanos en el perodo denominado Ediacrico.37 44 45 Algunos organismos ediacricos podran haber estado estrechamente relacionados con grupos que ms adelante se convertiran en prominentes; tales como los porferos o los cnidarios.46 No obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos paleontlogos han sugerido que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta, un experimento fallido de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior volviera a evolucionar ms adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados.45 La evolucin de los organismos pluricelulares ocurri entonces en mltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas pardas, cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.47 Poco despus de la aparicin de estos primeros organismos multicelulares, una gran diversidad biolgica apareci en un perodo de diez millones de aos, en un evento denominado explosin cmbrica, un lapso breve en trminos geolgicos pero que implic una diversificacin animal sin paralelo y el cual est documentado en los fsiles encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canad). Durante este perodo, la mayora de los filos animales aparecieron en los registros fsiles, como as tambin una gran cantidad de linajes nicos que ulteriormente se extinguieron. La mayora de los planes corporales de los animales modernos se originaron durante este perodo.48 Varios desencadenantes de la explosin cmbrica han sido propuestos, incluyendo la acumulacin de oxgeno en la atmsfera debido a la fotosntesis.49 50 Aproximadamente hace 500 millones de aos, las plantas y los hongos colonizaron la tierra y fueron rpidamente seguidos por los artrpodos y otros animales.51 Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones de aos, seguidos por los primeros amniotas, luego los mamferos hace unos 200 millones de aos y las aves hace 100 millones de aos. Sin embargo, a pesar de la evolucin de estos filos, los organismos microscpicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente en el proceso, continan siendo altamente exitosos y dominan la Tierra ya que la mayor parte de las especies y la biomasa terrestre est constituida por procariotas.33 Teoras cientficas acerca de la evolucin

Historia del pensamiento evolucionista Artculo principal: Historia del pensamiento evolucionista Anaximandro, filsofo griego, ofreci una idea ms elaborada y mantuvo que la base de toda materia es una sustancia eterna que se transforma en todas las formas materiales conocidas comnmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en otras de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una especie de equilibrio y proporcin.52 Varios filsofos griegos de la antigedad discutieron ideas que involucraban cambios en los organismos vivos a travs del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) propuso que los primeros animales vivan en el agua y que los animales terrestres fueron generados a partir de ellos.53 Empdocles (ca. 490-430 a. C.) escribi acerca de un origen no sobrenatural de los seres vivos, sugiriendo que la adaptacin no requiere un organizador o una causa final.54 Aristteles (384-322 a. C.), uno de los filsofos griegos ms influyentes, es adems el primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle. Las obras de Aristteles contiene algunas observaciones e interpretaciones muy astutas conjuntamente con mitos y errores diversos que reflejan el estado irregular del conocimiento en su poca.55 No obstante, es notable el esfuerzo de Aristteles en exponer las relaciones existentes entre los seres vivos como una scala naturae tal como se describe en Historia animalium en la que los organismos se clasifican de acuerdo con una estructura jerrquica, escalera de la vida o cadena del Ser, ordenndolos segn la complejidad de sus estructuras y funciones, con los organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento descritos como organismos superiores.56 57 Algunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas sobre el cambio de las especies biolgicas. Zhuangzi, un filsofo taosta que vivi alrededor del siglo IV a. C., mencion que las formas de vida tienen una habilidad innata o el poder (hua ) para transformarse y adaptarse a su entorno.58 Segn Joseph Needham, el taosmo niega explcitamente la fijeza de las especies biolgicas y los filsofos taostas especularon que las mismas han desarrollado diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el taosmo se refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de constante transformacin, en contraste con la visin ms esttica de la naturaleza tpica del pensamiento occidental.59 Retrato de Jean-Baptiste Lamarck. Si bien la idea de la evolucin biolgica ha existido desde pocas remotas y en diferentes culturas, la teora moderna no se estableci hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la contribucin de cientficos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.60 En el siglo XVIII la oposicin entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admitieron la transformacin de las especies limitada a los gneros, pero negaban la posibilidad de pasar de un gnero a otro. Otros naturalistas hablaban de progresin en la naturaleza orgnica, pero es muy difcil determinar si con ello

hacan referencia a una transformacin real de las especies o se trataba, simplemente, de una modulacin de la clsica idea de la scala naturae.61 Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formul la primera teora de la evolucin. Propuso que la gran variedad de organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas estticas creadas por Dios, haban evolucionado desde formas simples; postulando que los protagonistas de esa evolucin haban sido los propios organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevaran una modificacin de los mismos que sera heredable. Se apoy para la formulacin de su teora en la existencia de restos de formas intermedias extintas.4 Con esta teora Lamarck se enfrent a la creencia general por la que todas las especies haban sido creadas y permanecan inmutables desde su creacin y tambin se enfrent al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que justific la desaparicin de las especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geolgicos sufridos por la Tierra.62 63 Portada de El origen de las especies. No fue sino hasta la publicacin de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el hecho de la evolucin comenz a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la seleccin natural, impuls a Darwin a publicar su trabajo en evolucin. Por lo tanto, a veces se comparte el crdito con Wallace por la teora de la evolucin (a veces llamada tambin teora de Darwin-Wallace).57 A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profundamente la opinin cientfica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequea revolucin social), no pudo explicar la fuente de variacin existente entre las especies, y adems la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangnesis) no satisfizo a la mayora de los bilogos. No fue recin hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.64 Cuando alrededor del 1900 se redescubri el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableci una discusin entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biomtricos (Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistan en que la mayora de los caminos importantes para la evolucin deban mostrar una variacin continua que no era explicable a travs del anlisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a travs del trabajo del bilogo y estadstico Ronald Fisher.62 Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadstico riguroso a las teoras de Mendel de la herencia va genes, se dio a conocer en los aos 1930 y 1940 y se conoce como la teora sinttica de la evolucin.65 En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, McLeod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al cido desoxirribonuclico (ADN) como el principio transformante responsable de la transmisin de la informacin gentica.66 En 1953, Francis Crick y James Watson

publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigacin de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biologa molecular y transformaron el entendimiento de la evolucin en un proceso molecular. A mediados de la dcada de 1970, Motoo Kimura formul la teora neutralista de la evolucin molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva gnica como el principal mecanismo de la evolucin. Hasta la fecha continan los debates en esta rea de investigacin. Uno de los ms importantes es acerca de la teora del equilibrio puntuado, una teora propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de formas transicionales entre especies.67 Darwinismo Charles Darwin, padre de la teora de la evolucin por seleccin natural. Fotografa de Julia Margaret Cameron. Histricamente, este estado del pensamiento evolutivo est representado por la publicacin en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,7 al que sigui en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, el cual especficamente se refiere al principio de la seleccin natural como el motor ms importante del proceso evolutivo. Debido a que Darwin acept el principio lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de variabilidad biolgica, es adecuado denominar a este perodo del pensamiento evolutivo como el de Lamarck-Darwin-Wallace.1 El trabajo de 1858 contena una muy ingeniosa teora para explicar la aparicin y perpetuacin de las variedades y de las formas especficas en nuestro planeta segn palabras del prlogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo present por primera vez la hiptesis de la seleccin natural. Esta hiptesis contena cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los organismos producen ms descendencia de la que el ambiente puede sostener; (2) existe una abundante variabilidad intraespecfica para la mayora de los caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha por la vida (segn Darwin) o por la existencia (segn Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones heredables; y (5) como resultado, se originan nuevas especies.68 A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos con una gran cantidad de hechos, elaborados en su mayora a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fsil. Tambin aport observaciones detalladas y directas de los organismos en su hbitat natural.69 Treinta aos ms tarde, el codescubridor de la seleccin natural public una serie de conferencias bajo el ttulo de Darwinism que tratan los mismos temas que ya haba tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos de Darwin, quin falleci en 1882.70 Un anlisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este ltimo fueron ms importantes

de lo que usualmente se suele reconocer, tanto es as que la frase el mecanismo de seleccin natural de Darwin-Wallace se ha propuesto para destacar su relevancia.71 72 Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidific el concepto de la evolucin de la vida en una verdadera teora cientfica es decir, en un sistema de hiptesis.73 La lista de las propuestas de Darwin, extractada a partir de El origen de las especies se expone a continuacin:1 1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empricos de la naturaleza. 2. Toda la vida evolucion a partir de una o de pocas formas simples de organismos. 3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la seleccin natural. 4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duracin. 5. Los taxones superiores (gneros, familias, etc.) evolucionan a travs de los mismos mecanismos que los responsables del origen de las especies. 6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, ms estrechamente relacionados se hallan entre s y ms corto es el tiempo de su divergencia desde el ltimo ancestro comn. 7. La extincin es principalmente el resultado de la competencia interespecfica. 8. El registro geolgico es incompleto: la ausencia de formas de transicin entre las especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual. Neodarwinismo Neodarwinismo es un trmino acuado en 1895 por el naturalista y psiclogo ingls George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.74 El trmino describe un estado en el desarrollo de la teora evolutiva que se remonta al citlogo y zologo germano August Weismann (18341914), quien en 1892 provey evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postul que la reproduccin sexual en cada generacin crea una nueva y variable poblacin de individuos. La seleccin natural, entonces, puede actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo.75 Por lo tanto, el neodarwinismo o sea, la ampliacin de la teora de Darwin enriqueci el concepto original de Darwin haciendo foco en el modo en que la variabilidad se genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una explicacin viable del mecanismo de herencia. Wallace, quien populariz el trmino darwinismo para 1889,70 incorpor plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.1 Sntesis evolutiva moderna Artculo principal: Sntesis evolutiva moderna

Este sistema de hiptesis del proceso evolutivo se origin entre 1937 y 1950.76 En contraste con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teora sinttica incorpor hechos de campos diversos de la biologa, como la gentica, la sistemtica y la paleontologa. Por esta razn, la frase teora neodarwiniana no debe confundirse con la teora sinttica.77 78 De acuerdo a la gran mayora de los historiadores de la Biologa, los conceptos bsicos de la teora sinttica estn basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores fueron: el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius Dobzhansky (19001975); el naturalista y taxnomo alemn americano Ernst Mayr (1904-2005); el zologo britnico Julian Huxley (18871975); el paleontlogo americano George G. Simpson (19021984); el zologo germano Bernhard Rensch (19001990) y el botnico estadounidense George Ledyard Stebbins (19062000).78 Los trminos sntesis evolutiva y teora sinttica fueron acuados por Julian Huxley en su libro Evolucin: la sntesis moderna (1942), en el que tambin introdujo el trmino Biologa evolutiva en vez de la frase estudio de la evolucin.79 80 De hecho Huxley fue el primero en sealar que la evolucin deba ser considerada el problema ms central y el ms importante de la biologa y cuya explicacin deba ser abordada mediante hechos y mtodos de cada rama de la ciencia, desde la ecologa, la gentica, la paleontologa, la embriologa, la sistemtica hasta la anatoma comparada y la distribucin geogrfica, sin olvidar los de otras disciplinas como la geologa, la geografa y las matemticas.81 La llamada sntesis evolutiva moderna es una robusta teora que actualmente proporciona explicaciones y modelos matemticos sobre los mecanismos generales de la evolucin o los fenmenos evolutivos, como la adaptacin o la especiacin. Como cualquier teora cientfica, sus hiptesis estn sujetas a constante crtica y comprobacin experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la sntesis moderna, defini la evolucin del siguiente modo: La evolucin es un cambio en la composicin gentica de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la gentica poblacional.82 Las unidades de la evolucin son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este esquema de pensamiento llev al concepto biolgico de especie desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que est reproductivamente aislada de otras comunidades.83 84 La variabilidad fenotpica y gentica en las poblaciones de plantas y de animales se produce por recombinacin gentica reorganizacin de segmentos de cromosomas como resultado de la reproduccin sexual y por las mutaciones que ocurren aleatoriamente. La cantidad de variacin gentica que una poblacin de organismos con reproduccin sexual puede producir es enorme. Considrese la posibilidad de un solo individuo con un nmero N de genes, cada uno con slo dos alelos. Este individuo puede producir 2N espermatozoides u vulos genticamente diferentes. Debido a que la reproduccin sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4N combinaciones diferentes de genotipos. As, si cada progenitor tiene 150 genes con dos alelos cada uno

una subestimacin del genoma humano, cada uno de los padres puede dar lugar a ms de 1045 gametos genticamente diferentes y ms de 1090 descendientes genticamente diferentes un nmero muy cercano a las estimaciones del nmero total de partculas en el universo observable. La seleccin natural es la fuerza ms importante que modela el curso de la evolucin fenotpica. En ambientes cambiantes, la seleccin direccional es de especial importancia, porque produce un cambio en la media de la poblacin hacia un fenotipo novel que se adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. Adems, en las poblaciones pequeas, la deriva gnica aleatoria la prdida de genes del pozo gentico puede ser significativa. La especiacin puede ser definida como un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas... se hacen incapaces de hibridarse.85 Diversos mecanismos de aislamiento reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El aislamiento geogrfico de la poblacin fundadora se cree que es responsable del origen de las nuevas especies en las islas y otros hbitats aislados. La especiacin aloptrica evolucin divergente de poblaciones que estn geogrficamente aislados unas de otras es probable que sea el mecanismo de especiacin predominante en el origen de muchas especies de animales.86 Sin embargo, la especiacin simptrica la aparicin de nuevos especies sin aislamiento geogrfico tambin est documentada en muchos taxones, sobre todo en las plantas vasculares, los insectos, los peces y las aves.87 Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptacin especfica. La macroevolucin la evolucin filogentica por encima del nivel de especie o la aparicin de taxones superiores es un proceso gradual, paso a paso, que no es ms que la extrapolacin de la microevolucin el origen de las razas, variedades y de las especies. La ampliacin de la sntesis moderna Representacin grfica de la continua expansin de la teora evolutiva en trminos de las ideas, fenmenos estudiados y campos del conocimiento. La elipse ms pequea representa el Darwinismo original, la elipse de tamao intermedio a la Teora Sinttica y la ms grande a la sntesis ampliada. Esta ltima integra a por lo menos diez disciplinas cientficas adicionales. Basado en Kutschera y Niklas (2004)1 y Pigliucci (2009).88 El vertiginoso avance del conocimiento cientfico en los ltimos cincuenta aos est dejando desfasado el concepto neodarwinista de la evolucin. La sntesis neodarwinista establece a la seleccin natural como el mecanismo bsico de la evolucin. A travs de ella, el medio ambiente selecciona entre la variabilidad gentica de las poblaciones, generada a travs de la lenta acumulacin de mutaciones al azar, aquellas

combinaciones que favorezcan la supervivencia de los organismos y, por tanto, su capacidad de reproduccin.1 El registro fsil, sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sera de esperar si la variabilidad gentica fuera el resultado de una lenta y progresiva acumulacin de mutaciones. Ms bien el registro fsil indica una evolucin a saltos. Es decir, grandes periodos sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos de rpidas radiaciones en las que aparecen gran nmero de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser posteriores a grandes episodios catastrficos en los cuales se produce una masiva extincin de especies.88 La necesaria revisin de las ideas evolutivas se ve tambin propiciada por los nuevos descubrimientos de la biologa molecular que estn poniendo de manifiesto una complejidad del genoma muy alejada de la clsica visin mendeliana de una disposicin lineal de genes independientes, sobre la que se edific la teora sinttica. Por el contrario, el genoma aparece como una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos a mltiples regulaciones en cascada, con secuencias mviles capaces de transponerse y reordenarse. Los procesos de regulacin epigentica, la modularidad de los grandes complejos proteicos, la abundante presencia de transposones y retrotransposones, las diferentes pautas de lectura de un gen a travs del procesamiento del ARN mensajero y la transferencia lateral de genes, son algunos de los aspectos que emergen del conocimiento del genoma y que son difcilmente compatibles con la idea de la lenta acumulacin de mutaciones como nico agente causal de la variabilidad gentica. Las modificaciones epigenticas no implican un cambio en la secuencia de nucletidos del ADN sino que consisten en la unin reversible de ciertos grupos qumicos al ADN, que dan como resultado una alteracin de la capacidad de transcripcin de los genes. Estas modificaciones epigenticas ocurren con ms frecuencia que los cambios genticos, y pueden ser heredadas a travs de la lnea germinal dando lugar a cambios morfolgicos heredables, tanto en plantas como en animales. En las bacterias se conocen desde hace tiempo fenmenos de parasexualidad (transformacin, transduccin y conjugacin), mediante los cuales un organismo adquiere informacin gentica de otro organismo, en un proceso independiente de la reproduccin. Estos procesos de parasexualidad suponen una transferencia lateral u horizontal de genes, ya que no se transmiten de una generacin a otra, sino dentro de una misma generacin. Mediante estos procesos de transferencia horizontal de genes cualquier bacteria puede adquirir genes procedentes de otras bacterias, que le permiten desarrollar actividades para las que su propio ADN no lleva informacin. Hay evidencias filogenticas de transferencia lateral de genes entre eubacterias y arqueas. Asimismo hay evidencias de que a travs de ella los primitivos eucariotas, evolucionados a partir de las arqueas, adquirieron genes bacterianos que les resultaron decisivos para su metabolismo. Esta capacidad de intercambio de genes bacterianos de unas especies a otras hace muy difcil, por no decir imposible, deslindar las etapas iniciales de la evolucin bacteriana y siembra dudas razonables sobre la coherencia del rbol filogentico de la vida, al menos en sus races. Otro aspecto clave

en los procesos evolutivos de la vida que no ha sido tomado en consideracin en la teora sinttica es la simbiosis. La simbiosis es una asociacin cooperativa entre dos organismos en los que ambos se benefician y de la que surge una estructura nueva, ms compleja, y con propiedades emergentes que no tienen ninguno de los asociados por separado.89 88 90 91 92 Sntesis evolutiva moderna En la poca de Darwin los cientficos no conocan cmo se heredaban las caractersticas. Actualmente, el origen de la mayora de las caractersticas hereditarias puede ser trazado hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en molculas lineales de cido desoxirribonucleico (ADN) del ncleo de las clulas. El ADN vara entre los miembros de una misma especie y tambin sufre cambios o mutaciones, o variaciones que se producen a travs de procesos como la recombinacin gentica. Variabilidad Artculos principales: Variabilidad gentica y Gentica de poblaciones El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la variacin entre fenotipos dentro de una poblacin est causada por las diferencias entre sus genotipos.93 La sntesis evolutiva moderna define a la evolucin como el cambio de esa variacin gentica a travs del tiempo. La frecuencia de un alelo en particular fluctuar, estando ms o menos prevalente en relacin con otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas actan mediante el direccionamiento de esos cambios en las frecuencias allicas en uno u otro sentido. La variacin de una poblacin para un dado gen desaparece cuando un alelo llega al punto de fijacin, es decir, cuando ha desaparecido totalmente de la poblacin o bien, cuando ha reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen.94 La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material gentico, migraciones entre poblaciones (flujo gentico) y por la reorganizacin de los genes a travs de la reproduccin sexual. La variabilidad tambin puede provenir del intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a travs de la transferencia horizontal de genes en las bacterias o la hibridacin interespecfica en las plantas.95 A pesar de la constante introduccin de variantes noveles a travs de estos procesos, la mayor parte del genoma de una especie es idntica en todos los individuos que pertenecen a la misma.96 Sin embargo, an pequeos cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo. As, los chimpancs y los seres humanos, por ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5% de sus genomas.97

Mutacin Artculo principal: Mutacin

Darwin no conoca la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observ que las mismas parecan ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuy la mayor parte de estas variaciones a la mutacin. La mutacin es un cambio permanente y transmisible en el material gentico usualmente el ADN o el ARN de una clula, que puede ser producido por errores de copia en el material gentico durante la divisin celular y por la exposicin a radiacin, qumicos o la accin de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva variabilidad gentica.98 99 100 Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, pueden ser perjudiciales o beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios realizados sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren que si una mutacin determina un cambio en la protena producida por un gen, ese cambio ser perjudicial en el 70% de los casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes.101 La tasa de mutacin de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en ese gen o en esa secuencia en cada generacin. Una alta tasa de mutacin implica un mayor potencial de adaptacin en el caso de un cambio ambiental, pues permite explorar ms variantes genticas, aumentando la probabilidad de obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta tasa de mutacin aumenta el nmero de mutaciones perjudiciales o deletreas de los individuos, hacindolos menos adaptados y aumentando por consiguiente la probabilidad de extincin de la poblacin. Debido a los efectos deletreos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos,98 la tasa de mutacin ptima para una poblacin es una compensacin entre costos y beneficios.102 Cada especie tiene una tasa de mutacin propia que ha sido modulada por la seleccin natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo ms o menos ptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su ambiente. Los virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de mutacin,103 lo que puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rpida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que afectan.104 La duplicacin gnica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo, proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino evolutivo.105 106 107 Por ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes para construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visin de los colores y uno para la visin nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen ancestral por duplicacin y posterior divergencia.108 Asimismo, los genes duplicados pueden divergir lo suficiente como para adquirir nuevas funciones debido a que la copia original continua realizando la funcin inicial.109 110 Otros tipos de mutacin pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir del denominado ADN no codificante.111 112 La creacin de nuevos genes puede tambin involucrar pequeas partes de varios genes que se han duplicado, las que recombinan para formar nuevas secuencias de ADN con nuevas funciones.113 114 115

Las mutaciones cromosmicas tambin denominadas, aberraciones cromosmicas son una fuente adicional de variabilidad hereditaria. As, las translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones, usualmente ocasionan variantes fenotpicas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo, dos cromosomas del gnero Homo se fusionaron para producir el cromosoma 2 de los seres humanos. Tal fusin cromosmica no ocurri en los linajes de otros simios, los que han retenido ambos cromosomas separados.116 No obstante las consecuencias fenotpicas que pueden tener tales mutaciones cromosmicas, el papel evolutivo ms importante de las mismas es el de acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferencias en su constitucin cromosmica. Debido a que los individuos heterocigticos para las aberraciones cromosmicas son en general semiestriles, el flujo gnico entre poblaciones que se diferencien para rearreglos cromosmicos estar severamente reducido. De este modo, las mutaciones cromosmicas actan como mecanismos de aislamiento reproductivo que permiten que las diferentes poblaciones mantengan su identidad a travs del tiempo.117 Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como los transposones, constituyen una importante fraccin del material gentico de plantas y animales y pueden haber desempeado un papel destacado en su evolucin.118 Su movilidad tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al insertarse o escindirse del genoma pueden prender, apagar, mutar o eliminar otros genes y, por ende, crear nueva variabilidad gentica.99 Asimismo, ciertas secuencias se hallan repetidas miles o millones de veces en el genoma y, muchas de ellas, han sido reclutadas para desempear funciones, como por ejemplo, la regulacin de la expresin gentica.119 Recombinacin gentica Artculo principal: Recombinacin gentica La recombinacin gentica es el proceso mediante el cual la informacin gentica se redistribuye por transposicin de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis y ms raramente en la mitosis. Los efectos son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie. En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinacin que usualmente se producen durante la reproduccin sexual. En contraste, los descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, la cual se produce durante la recombinacin meitica y la posterior fecundacin.120 La recombinacin no altera las frecuencias allicas sino que modifica la asociacin existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes con combinaciones nicas de genes.121 La recombinacin generalmente incrementa la variabilidad gentica y puede incrementar tambin las tasas de evolucin.122 123 124 No obstante, la existencia de organismos asexuales indica que este modo de reproduccin puede tambin ser ventajoso en ciertos ambientes, tal como ocurre en las plantas apomcticas o en los animales partenogenticos.125

Jens Christian Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una prdida de variabilidad gentica y de potencial evolutivo. Utilizando una analoga entre el proceso adaptativo y la produccin a gran escala de automviles, Clausen arguy que una combinacin de sexualidad (que permite la produccin de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la produccin ilimitada de los genotipos ms adaptados) podra incrementar, ms que disminuir, la capacidad de una especie para el cambio adaptativo.126 La recombinacin permite que an los genes que se hallan juntos en el mismo cromosoma puedan heredarse independientemente. No obstante, la tasa de recombinacin es baja aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generacin. Como resultado, los genes que se hallan fsicamente cercanos entre s tienden a heredarse en forma conjunta, un fenmeno que se denomina ligamiento.127 Un grupo de alelos que usualmente se heredan conjuntamente por hallarse ligados se denominan haplotipo. Cuando en un haplotipo uno de los alelos es altamente beneficioso la seleccin natural puede conducir a un barrido selectivo que causar que los otros alelos dentro del haplotipo se hagan ms comunes dentro de la poblacin; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o efecto autostop (en ingls, genetic hitchhiking).128 Cuando los alelos no pueden ser separados por recombinacin, tal como ocurre en el caso del cromosoma Y de los mamferos o en las poblaciones de organismos asexuales, los genes con mutaciones deletreas pueden acumularse, lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en ingls).129 130 De este modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproduccin sexual permite la remocin de las mutaciones perjudiciales y la retencin de las beneficiosas.131 Adems, la recombinacin y redistribucin de los genes puede producir individuos con combinaciones genticas nuevas y favorables. Estos efectos positivos se balancean con el hecho de que el sexo reduce la tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y puede quebrar el ligamiento existente entre combinaciones favorables de genes. Este costo del sexo fue definido por primera vez en trminos matemticos por John Maynard Smith. En todas las especies sexuales, y con la excepcin de los organismos hermafroditas, cada poblacin est constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es capaz de engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio, todos los miembros de la poblacin son capaces de engendrar descendencia. Esto implica que en cada generacin una poblacin asexual puede crecer ms rpidamente. Un costo adicional del sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la seleccin sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los individuos.132 131 Las razones de la evolucin de la reproduccin sexual son todava poco claras y es un interrogante que constituye un rea activa de investigacin en Biologa evolutiva,133 134 que ha inspirado ideas tales como la hiptesis de la Reina Roja.135 Esta hiptesis, cuyo nombre fue popularizado por el escritor cientfico Matt Ridley en su libro The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature, sostiene que los organismos se hallan involucrados en una carrera armamentista cclica con sus parsitos lo que permite especular que el papel del sexo es el de preservar los genes que pueden ser circunstancialmente desfavorables pero potencialmente beneficiosos en el futuro ante futuros cambios en las poblaciones parsitas.

[editar]Gentica de poblaciones Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista gentico la evolucin es un cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una poblacin que comparte un mismo patrimonio gentico.136 Una poblacin es un grupo de individuos de la misma especie que comparten un mbito geogrfico. Por ejemplo, todas las polillas de una misma especie que viven en un bosque aislado forman una poblacin. Un gen determinado dentro de la poblacin puede presentar diversas formas alternativas, que son las responsables de la variacin entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la coloracin en las polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro. El patrimonio o acervo gentico es el conjunto completo de los alelos de una poblacin, de forma que cada alelo aparece un nmero determinado de veces en un acervo gnico. La fraccin de genes del patrimonio gentico que estn representadas por un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia allica, por ejemplo, la fraccin de polillas en la poblacin que presentan el alelo para color negro. La evolucin tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia allica en una poblacin de organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se hace ms comn en una poblacin de polillas.137 Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una poblacin, es til conocer las condiciones necesarias para que la poblacin no evolucione. El principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los alelos de una poblacin suficientemente grande permanecer constante solo si la nica fuerza que acta es la recombinacin aleatoria de alelos durante la formacin de los gametos y la posterior combinacin de los mismos durante la fertilizacin.138 En ese caso, la poblacin se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no evoluciona.137 Flujo gentico Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que nacieron y se establecen en otra manada para aparearse, lo que asegura el flujo gnico entre manadas.139 El flujo gentico es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la misma especie. El flujo gnico dentro de una especie se puede producir por la inmigracin y posterior cruzamiento de individuos de otras poblaciones o, simplemente, por el intercambio de polen entre poblaciones diferentes. La transferencia de genes entre especies involucra la formacin de hbridos o la transferencia horizontal de genes.140 La inmigracin y la emigracin de individuos en las poblaciones naturales pueden causar cambios en las frecuencias allicas, como as tambin, la introduccin o remocin de variantes allicas dentro de un acervo gentico ya establecido. Las separaciones fsicas en el tiempo, espacio o nichos ecolgicos especficos que puede existir entre las poblaciones naturales restringen o imposibilitan el flujo gnico. Adems de estas restricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otras denominadas mecanismos de aislamiento reproductivo las cuales son el conjunto de caractersticas,

comportamientos y procesos fisiolgicos que impiden que los miembros de dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre s, producir descendencia o que la misma sea viable o frtil. Estas barreras constituyen una fase indispensable en la formacin de nuevas especies ya que mantienen las caractersticas propias de las mismas a travs del tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el flujo gentico entre los individuos de diferentes especies.141 142 143 144 Dependiendo de la distancia en la que dos especies han divergido desde su ancestro comn ms reciente, todava puede ser posible que las mismas sean interfrtiles, como es el caso del apareamiento entre la yegua y el asno para producir la mula.145 Tales hbridos son generalmente estriles, debido a las diferencias cromosmicas entre las especies parentales y a la incapacidad de los mismos de aparearse correctamente durante la meiosis. En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse con regularidad, pero los hbridos sern seleccionados en contra. Sin embargo, de vez en cuando se forman hbridos viables y frtiles, los que pueden presentar propiedades intermedias entre sus especies paternales, o poseer un fenotipo totalmente nuevo.146 La importancia de la hibridacin en la creacin de nuevas especies de animales no es tan clara, aunque existen ejemplos bien documentados como el de la rana Hyla versicolor.147 148 La hibridacin es, sin embargo, un mecanismo importante de formacin de nuevas especies en las plantas, ya que la poliploida la duplicacin de todo el juego de cromosomas de un organismo es tolerada ms fcilmente en las plantas que en los animales,149 150 y restaura la fertilidad en los hbridos interespecficos debido a que cada cromosoma es capaz de aparearse con un compaero idntico durante la meiosis.151 152 Los mecanismos de la evolucin Hay dos mecanismos bsicos de cambio evolutivo: la seleccin natural y la deriva gentica. La seleccin natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervivencia y reproduccin del organismo. La deriva gentica es el cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos, provocado por muestreo aleatorio de los genes de una generacin a la siguiente. El flujo gentico es la transferencia de genes dentro de una poblacin o entre poblaciones. La importancia relativa de la seleccin natural y de la deriva gentica en una poblacin vara dependiendo de la fuerza de la seleccin y del tamao poblacional efectivo, que es el nmero de ejemplares de esa poblacin capaces de reproducirse.153 La seleccin natural suele predominar en las poblaciones grandes, mientras que la deriva gentica predomina en las pequeas. El predominio de la deriva gentica en poblaciones pequeas puede llevar incluso a la fijacin de mutaciones ligeramente deletreas.154 Como resultado de ello, los cambios en el tamao de una poblacin pueden influir significativamente en el curso de la evolucin. Los cuellos de botella en las poblaciones situaciones que llevan a un drstico descenso temporario del tamao efectivo determinan una prdida o erosin de la variabilidad gentica y conllevan, por lo tanto, a la formacin de poblaciones genticamente ms uniformes. Los cuellos de botella tambin pueden ser el resultado de

alteraciones en el flujo gentico, como una migracin reducida, la expansin a nuevos hbitats, o una subdivisin de la poblacin.153 Seleccin natural Artculo principal: Seleccin natural Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y la seleccin natural para originar cambios en las poblaciones de organismos. Biston betularia forma typica. Biston betularia forma carbonaria. Las formas typica y carbonaria de la polilla Biston betularia posadas sobre el mismo tronco. La forma typica de color claro es difcilmente observable en este rbol que no se halla ennegrecido por el holln, lo que la camufla de los depredadores tales como Parus major. La seleccin natural es el proceso por el cual las mutaciones genticas que mejoran la capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez ms frecuentes en las sucesivas generaciones de una poblacin. Se la califica a menudo de mecanismo autoevidente, pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro de las poblaciones de organismos hay variacin heredable, (b) los organismos producen ms descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse.155 El concepto central de la seleccin natural es la aptitud biolgica de un organismo.156 La aptitud, ajuste o adecuacin se trata de la medida de la contribucin gentica de un organismo a la generacin siguiente.156 Sin embargo, la aptitud no es simplemente igual al nmero total de descendientes de un determinado organismo, ya que tambin cuantifica la proporcin de generaciones posteriores que llevan los genes de ese organismo.157 Por ejemplo, si un organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus descendientes son demasiado pequeos o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribucin gentica de ese organismo a las futuras generaciones ser muy baja y, por ende, su aptitud tambin lo es.156 Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud ms que otros alelos del mismo gen, con cada generacin el alelo ser ms comn dentro de la poblacin. Se dice que tales rasgos son seleccionados a favor. Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud son una mejora de la supervivencia o una mayor fecundidad. En cambio, la menor aptitud causada por un alelo menos beneficioso o deletreo hace que el alelo sea cada vez ms raro y se dice que es seleccionado en contra.158 Hay que subrayar que la aptitud de un alelo no es una caracterstica fija, si el ambiente cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos pueden ser beneficiosos, y viceversa.159 Por ejemplo, la polilla Biston betularia presenta dos colores, uno claro denominado forma typica y otro oscuro llamado forma carbonaria. La forma typica,

como su nombre indica, es la ms frecuente en esta especie. No obstante, durante la revolucin industrial en el Reino Unido los troncos de muchos de los rboles en los que las polillas se posaban resultaron ennegrecidos por el holln, lo que les proporcionaba una ventaja a las polillas de color oscuro para pasar desapercibidas de los depredadores. Esto dio a las polillas de la forma melanica una mayor oportunidad de sobrevivir para producir ms descendientes de color oscuro. En slo cincuenta aos luego de que la primer polilla melnica fuese descubierta, casi la totalidad de las polillas del rea industrial de Manchester eran oscuras. Este proceso fue revertido por el efecto de la Ley de Aire Limpio (Clean Air Act) de 1956 por la cual se redujo la polucin industrial y las polillas oscuras, ms fcilmente visibles por los depredadores, volvieron a ser escasas nuevamente.160 Sin embargo, aunque la direccin de la seleccin cambie, los rasgos que se hubiesen perdido en el pasado pueden no reobtenerse nuevamente de forma idntica situacin que describe la Ley de Dollo o Ley de la irreversibilidad evolutiva.161 De acuerdo con esta hiptesis, una estructura u rgano que se ha perdido o descartado en el durante el transcurso de la evolucin no volver a aparecer en ese mismo linaje de organismos.162 163 Segn Richard Dawkins, esta hiptesis es una declaracin sobre la improbabilidad estadstica de seguir exactamente la misma trayectoria evolutiva dos veces o, de hecho, una misma trayectoria particular en ambas direcciones.164 Dentro de una poblacin, la seleccin natural para un determinado rasgo que vara en forma continua, como la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes. El primero es la seleccin direccional, que es un cambio en el valor medio de un rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, cuando los organismos cada vez son ms altos.165 En segundo lugar se halla la seleccin disruptiva que es la seleccin de los valores extremos de un determinado rasgo, lo que a menudo determina que los valores extremos sean ms comunes y que la seleccin acte en contra del valor medio. Esto implicara que los organismos bajos y altos tengan una ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en la seleccin estabilizadora, la seleccin acta en contra de los valores extremos, lo que determina una disminucin de la varianza alrededor del promedio y una menor variabilidad de la poblacin para ese carcter en particular.155 166 Esto hara, por ejemplo, que todos los organismos de una poblacin, paulatinamente, adquirieran una altura similar. Un tipo especial de seleccin natural es la seleccin sexual, que es la seleccin a favor de cualquier rasgo que aumente el xito reproductivo haciendo aumentar el atractivo de un organismo ante parejas potenciales.167 Los rasgos que evolucionaron mediante la seleccin sexual son especialmente prominentes en los machos de algunas especies, aunque ciertos rasgos tales como cuernos voluminosos, cantos de apareamiento o colores brillantes puedan atraer a los predadores, reduciendo las posibilidades de supervivencia de los machos.168 No obstante, esta desventaja reproductiva se compensa por un mayor xito reproductivo de los machos que presentan estos rasgos sexualmente seleccionados.169

Un rea de estudio activo es la denominada unidad de seleccin; se ha dicho que la seleccin natural acta a nivel de genes, clulas, organismos individuales, grupos de organismos e incluso especies.170 171 Ninguno de estos modelos es mutuamente exclusivo, y la seleccin puede actuar en mltiples niveles a la vez.172 Por ejemplo, debajo del nivel del individuo, hay genes denominados transposones que intentan replicarse en todo el genoma.173 La seleccin por sobre el nivel del individuo, como la seleccin de grupo, puede permitir la evolucin de la cooperacin.174 Deriva gentica Artculo principal: Deriva gentica Simulacin de la deriva gentica de veinte alelos no enlazados en poblaciones de 10 (arriba) y 100 (abajo). La deriva hacia la fijacin es ms rpida en la poblacin pequea. La deriva gentica es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generacin y la siguiente, y tiene lugar porque los alelos de la descendencia son una muestra aleatoria de los padres, y por el papel que juega el azar en la hora de determinar si un ejemplar determinado sobrevivir y se reproducir.94 En trminos matemticos, los alelos estn sujetos a errores de muestreo. Como resultado de ello, cuando las fuerzas selectivas estn ausentes o son relativamente dbiles, la frecuencia de los alelos tiende a derivar hacia arriba o hacia abajo aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando un alelo se convierte finalmente fijado, es decir, o bien desaparece de la poblacin, o bien sustituye totalmente el resto de genes. As pues, la deriva gentica puede eliminar algunos alelos de una poblacin simplemente debido al azar. Incluso en la ausencia de fuerzas selectivas, la deriva gentica puede hacer que dos poblaciones separadas que empiezan con la misma estructura gentica se separen en dos poblaciones divergentes con un conjunto de alelos diferentes.175 El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva gentica depende del tamao de la poblacin; la fijacin tiene lugar ms rpido en poblaciones ms pequeas.176 La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso recibe el nombre de tamao poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright como el nmero terico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado observado de consanguinidad. Aunque la seleccin natural es responsable de la adaptacin, la importancia relativa de las dos fuerzas, seleccin natural y deriva gentica, como impulsoras del cambio evolutivo en general es actualmente un campo de investigacin en la biologa evolutiva.177 Estas investigaciones fueron inspiradas por la teora neutralista de la evolucin molecular, que postula que la mayora de cambios evolutivos son el resultado de la fijacin de mutaciones neutras, que no tienen ningn efecto inmediato sobre la aptitud de un organismo.178 Por tanto, en este modelo, la mayora de los cambios genticos en una poblacin son el resultado de una presin de mutacin constante y de deriva gentica.179 Las consecuencias de la evolucin

Adaptacin La adaptacin es el proceso mediante el cual una poblacin se adecua mejor a su hbitat y tambin el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo que lo hace ms adecuado a su entorno.180 181 Este proceso tiene lugar durante muchas generaciones,182 se produce por seleccin natural,183 y es uno de los fenmenos bsicos de la biologa.184 La importancia de una adaptacin slo puede entenderse en relacin con el total de la biologa de la especie. Julian Huxley185 De hecho, un principio fundamental de la ecologa es el denominado principio de exclusin competitiva: dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente por un largo tiempo.186 En consecuencia, la seleccin natural tender a forzar a las especies a adaptarse a diferentes nichos ecolgicos para reducir al mnimo la competencia entre ellas.187 La adaptacin es, en primer lugar, un proceso en lugar de una parte fsica de un cuerpo.188 La distincin puede apreciarse, por ejemplo, en los trematodos parsitos internos con estructuras corporales muy simples pero con un ciclo de vida muy complejo en los que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el producto de caracteres observables a simple vista sino en aspectos crticos de su ciclo vital.189 Sin embargo, el concepto de adaptacin tambin incluye aquellos aspectos de los organismos, de las poblaciones o de las especies que son el resultado del proceso adaptativo. Mediante la utilizacin del trmino adaptacin para el proceso evolutivo y rasgo o carcter adaptativo para el producto del mismo, los dos sentidos del concepto se distinguen perfectamente. Las definiciones de estos conceptos, debidas a Theodosius Dobzhansky, son bsicas. As, la adaptacin es el proceso evolutivo por el cual un organismo se vuelve ms capaz de vivir en su hbitat o hbitats,190 mientras que la adaptabilidad es el estado de estar adaptado, o sea, el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de hbitats.191 Finalmente, un carcter adaptativo es uno de los aspectos del patrn de desarrollo de un organismo, el cual le permite o le incrementa la probabilidad de sobrevivir y reproducirse.192 La adaptacin puede causar ya sea la ganancia de una nueva caracterstica o la prdida de una funcin ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la adaptacin de las bacterias a la seleccin por antibiticos, con cambios genticos que causan resistencia a los antibiticos debido a que se modifica la diana de la droga o por el aumento de la actividad de los transportadores que extraen la droga fuera de la clula.193 Otros ejemplos notables son la evolucin en laboratorio de las bacterias Escherichia coli para que puedan ser capaces de utilizar el cido ctrico como un nutriente, cuando las bacterias de tipo silvestre no lo pueden hacer,194 la evolucin de una nueva enzima en Flavobacterium que permite que estas bacterias puedan crecer en los subproductos de la fabricacin del nylon,195 196 y la evolucin de una va metablica completamente nueva en la bacteria del suelo Sphingobium que le permite degradar el pesticida sinttico pentaclorofenol.197 198 Una idea interesante, aunque todava controvertida, es que

algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad gentica y para adaptarse por seleccin natural o sea, aumentaran la capacidad de evolucin199 200 Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los cuales son adaptaciones de huesos de patas delanteras, mientras que c indica los huesos vestigiales de las patas traseras, lo que sugiere una adaptacin desde el hbito terrestre al acutico.201 La adaptacin se produce a travs de la modificacin gradual de las estructuras existentes. En consecuencia, las estructuras con organizacin interna similar pueden tener diferentes funciones en organismos relacionados. Este es el resultado de una sola estructura ancestral que ha sido adaptada para funcionar de diferentes formas. Los huesos de las alas de los murcilagos, por ejemplo, son muy similares a los de los pies del ratn y los de las manos de los primates, debido a que todas estas estructuras descienden a partir de un ancestro comn de los mamferos.202 Dado que todos los organismos vivos estn relacionados en cierta medida, incluso los rganos que parecen tener una estructura poco o nada similar, como los ojos de los artrpodos, del calamar y de los vertebrados, o las extremidades y las alas de artrpodos y vertebrados, pueden depender de un conjunto comn de genes homlogos que controlan su montaje y funcionamiento, lo que se denomina homologa profunda.203 204 Durante la adaptacin, algunas estructuras pueden perder su funcin original y convertirse en estructuras vestigiales.205 Estas estructuras pueden carecer de funcionalidad en una especie actual, sin embargo, pueden haber tenido una clara funcin en la especie ancestral o en otras especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes,206 los restos no funcionales de los ojos de los peces caverncolas ciegos,207 las alas en las especies de aves que no vuelan208 y la presencia de huesos de la cadera en las ballenas y en las serpientes.201 En los seres humanos tambin existen ejemplos de estructuras vestigiales, las que incluyen las muelas de juicio,209 el coxis,205 el apndice vermiforme,205 e incluso, vestigios de comportamiento tales como la piel de gallina210 y otros reflejos primitivos.211 212 213 214 Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, exaptaciones: estructuras originalmente adaptadas para una funcin, pero que coincidentemente se hicieron tiles para alguna otra funcin durante el proceso.215 Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri que desarroll una cabeza muy plana para esconderse en las grietas, hecho que puede observarse en sus parientes cercanos. Sin embargo, en esta especie, la cabeza se ha convertido en tan aplastada que le permite deslizarse de rbol en rbol.215 Las vejigas natatorias de los peces telesteos son otro ejemplo de exaptacin ya que, si bien derivan directamente de los pulmones de los peces pulmonados ancestrales, son empleadas como regulador de la flotacin.216 Un rea de investigacin actual en biologa evolutiva del desarrollo es la base del desarrollo de las adaptaciones y de las exaptaciones.217 Esta rea de investigacin aborda el origen y la evolucin de desarrollo embrionario y de qu modo las modificaciones de los procesos de desarrollo generan nuevas

caractersticas.218 Estos estudios han demostrado que la evolucin puede alterar el desarrollo para crear nuevas estructuras, tales como las estructuras seas de los embriones que se desarrollan en la mandbula en algunos animales, en cambio forman parte del odo medio en los mamferos.219 Tambin es posible que las estructuras que se han perdido en la evolucin vuelvan a aparecer debido a los cambios que se producen en los genes del desarrollo, como por ejemplo una mutacin en los pollos que determina que los embriones desarrollen dientes similares a los de cocodrilos.220 De hecho, es cada vez es ms claro que la mayora de las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un pequeo conjunto de genes conservados.221 Coevolucin Artculo principal: Coevolucin La interaccin entre organismos puede producir conflicto o cooperacin. Cuando interactan dos especies diferentes, como un patgeno y un hospedador, o un depredador y su presa, las especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones complementarias. En este caso, la evolucin de una especie provoca adaptaciones en la otra. A su vez, estos cambios en la segunda especie provocan adaptaciones en la primera. Este ciclo de seleccin y respuesta recibe el nombre de coevolucin.222 Un ejemplo es la produccin de tetradotoxina por parte del tritn de Oregn y la evolucin de una resistencia a esta toxina en su predador, la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva ha producido niveles altos de toxina en el tritn, y los correspondientes niveles altos de resistencia en la serpiente.223 Especiacin Artculo principal: Especiacin La especiacin (o cladognesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o ms especies descendientes.224 Los bilogos evolutivos ven las especies como fenmenos estadsticos y no como categoras o tipos. Este planteamiento es contrario a la intuicin, ya que el concepto clsico de especie sigue estando muy arraigado, con la especie vista como una clase de organismos que se ejemplifica en un espcimen tipo, el cual posee todas las caractersticas comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se define ahora como un linaje que comparte un nico acervo gentico y evoluciona independiente. Esta definicin tiene lmites difusos, a pesar de que se utilizan propiedades tanto genticas como morfolgicas para ayudar a diferenciar los linajes estrechamente relacionados.225 De hecho, la definicin exacta del trmino especie est todava en discusin, particularmente para organismos basados en clulas procariotas;226 es lo que se denomina problema de las especies.227 Diversos autores han propuesto una serie de definiciones basadas en criterios diferentes, pero la aplicacin de una u otra es finalmente una cuestin prctica, dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en estudio.227 Actualmente, la unidad de anlisis principal en

biologa es la poblacin, un conjunto observable de individuos que interactan, en lugar de la especie, un conjunto observable de individuos que se parecen entre s. Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiacin. Especiacin aloptrica: una barrera fsica divide a la poblacin. Especiacin periptrica: una pequea poblacin fundadora conquista un nicho aislado. Especiacin paraptrica: se conquista un nuevo nicho adyacente a la poblacin original. Especiacin simptrica: la especiacin ocurre sin que existan separaciones fsicas. La especiacin ha sido observada en mltiples ocasiones tanto en condiciones de laboratorio controladas como en la naturaleza.228 En los organismos que se reproducen sexualmente, la especiacin es el resultado de un aislamiento reproductivo seguido de una divergencia genealgica. Hay cuatro modalidades de especiacin. La ms habitual en los animales es la especiacin aloptrica, que tiene lugar en poblaciones que inicialmente estn geogrficamente aisladas, como en el caso de la fragmentacin de hbitat o las migraciones. En estas condiciones, la seleccin puede causar cambios muy rpidos en la apariencia y el comportamiento de los organismos.229 230 Como la seleccin y la deriva actan de manera independiente en poblaciones aisladas del resto de su especie, la separacin puede crear finalmente organismos que no se pueden reproducir entre ellos.231 La segunda modalidad de especiacin es la especiacin periptrica, que tiene lugar cuando poblaciones pequeas de organismos quedan aisladas en un nuevo medio. Se diferencia de la especiacin aloptrica en que las poblaciones aisladas son numricamente mucho ms pequeas que la poblacin madre. Aqu, el efecto fundador causa una especiacin rpida por medio de una rpida deriva gentica y seleccin en un acervo gnico pequeo.232 La tercera modalidad de especiacin es la especiacin paraptrica. Se parece a la especiacin periptrica en que una pequea poblacin coloniza un nuevo hbitat, pero se diferencia en que no hay ninguna separacin fsica entre las dos poblaciones. En cambio, la especiacin es el resultado de la evolucin de mecanismos que reducen el flujo gnico entre ambas poblaciones.224 Generalmente, esto ocurre cuando ha habido un cambio drstico en el medio dentro del hbitat de la especie madre. Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum odoratum, que puede sufrir una especiacin paraptrica en respuesta a contaminacin metlica localizada proveniente de minas.233 En este caso, evolucionan plantas con una resistencia a niveles altos de metales en el suelo. La seleccin que desfavorece los cruces con la especie madre, sensible a los metales, produce un cambio en la poca de floracin de las plantas resistentes a los metales, causando el aislamiento reproductivo. La seleccin en contra de hbridos entre dos poblaciones puede causar refuerzo, como es la diferenciacin de aquellos rasgos que promueven la reproduccin dentro de la especie, as como el desplazamiento de caracteres, que es cuando dos especies se vuelven ms diferentes en apariencia en el rea geogrfica en que se solapan.234 Finalmente, en la especiacin simptrica, las especies divergen sin que haya aislamiento geogrfico o cambios en el hbitat. Esta modalidad es rara, pues incluso una pequea cantidad de flujo gnico puede

eliminar las diferencias genticas entre partes de una poblacin.235 En general, en los animales, la especiacin simptrica requiere la evolucin de diferencias genticas y un apareamiento no aleatorio, para que se pueda desarrollar un aislamiento reproductivo.236 Un tipo de especiacin simptrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva especie hbrida. Esto no es habitual en los animales, pues los hbridos animales suelen ser estriles, ya que durante la meiosis los cromosomas homlogos de cada padre, siendo de especies diferentes, no pueden aparearse con xito. Es ms habitual en las plantas, pues las plantas duplican a menudo su nmero de cromosomas, para formar poliploides.237 Esto permite a los cromosomas de cada especie parental formar una pareja complementaria durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada padre ya son representados por una pareja.238 Un ejemplo de este tipo de especiacin es cuando las especies vegetales Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir la nueva especie Arabidopsis suecica.239 Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20 000 aos,240 y el proceso de especiacin ha sido repetido en el laboratorio, lo que permite estudiar los mecanismos genticos implicados en este proceso.241 De hecho, la duplicacin de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de aislamiento reproductivo, pues la mitad de los cromosomas duplicados quedarn sin pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados.227 Los episodios de especiacin son importantes en la teora del equilibrio puntuado, que contempla patrones en el registro fsil de rpidos momentos de especiacin intercalados con periodos relativamente largos de estasis, durante los que las especies permanecen prcticamente sin modificar.242 En esta la teora, la especiacin y la evolucin rpida estn relacionadas, y la seleccin natural y la deriva gentica actan de forma particularmente intensa sobre los organismos que sufren una especiacin en hbitats nuevos o pequeas poblaciones. Como resultado de ello, los perodos de estasis del registro fsil corresponden a la poblacin madre, y los organismos que sufren especiacin y evolucin rpida se encuentran en poblaciones pequeas o hbitats geogrficamente restringidos, por lo que raramente quedan preservados en forma de fsiles.243 Extincin Artculo principal: Extincin La extincin es la desaparicin de una especie entera. La extincin no es un acontecimiento inusual, pues aparecen a menudo especies por especiacin, y desaparecen por extincin.244 De hecho, la prctica totalidad de especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra estn actualmente extinguidas,245 y parece que la extincin es el destino final de todas las especies.246 Estas extinciones han tenido lugar continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de extincin aumenta drsticamente en los ocasionales eventos de extincin.247 La extincin del Cretcico-Terciario, durante la cual se extinguieron los dinosaurios, es la ms conocida, pero la anterior extincin Permo-Trisica fue an ms severa, causando la extincin de casi el 96% de las especies.247 La extincin del Holoceno es una extincin en

masa que todava dura y que est asociada con la expansin de la humanidad por el globo terrestre en los ltimos milenios. El ritmo de extincin actual es de 100 a 1000 veces mayor que el ritmo medio, y hasta un 30% de las especies pueden estar extintas a mediados del siglo XXI.248 Las actividades humanas son actualmente la causa principal de esta extincin que an contina;249 es posible que el calentamiento global acelere an ms en el futuro.250 El papel que juega la extincin en la evolucin depende de qu tipo de extincin se trate.247 Las causas de las continuas extinciones de bajo nivel, que forman la mayora de extinciones, no estn bien comprendidas y podran ser el resultado de la competencia entre especies por recursos limitados (exclusin competitiva).1 Si la competencia de otras especies altera la probabilidad de que se extinga una especie, esto podra situar la seleccin de especies como un nivel de la seleccin natural.170 Las extinciones masivas intermitentes tambin son importantes, pero en lugar de actuar como fuerza selectiva, reducen drsticamente la diversidad de manera indiscriminada y promueven explosiones de rpida evolucin y especiacin en los supervivientes.251 Microevolucin y macroevolucin Artculos principales: Microevolucin y Macroevolucin Microevolucin es un trmino usado para referirse a cambios de las frecuencias gnicas en pequea escala, en una poblacin durante el transcurso de varias generaciones. Estos cambios pueden deberse a un cierto nmero de procesos: mutacin, flujo gnico, deriva gnica, as como tambin por seleccin natural.252 La gentica de poblaciones es la rama de la biologa que provee la estructura matemtica para el estudio de los procesos de la microevolucin, como el color de la piel en la poblacin mundial. Los cambios a mayor escala, desde la especiacin (aparicin de una nueva especie) hasta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos perodos, son comnmente denominados macroevolucin (por ejemplo, los anfibios que evolucionaron a partir de un grupo de peces seos). Los bilogos no acostumbran hacer una separacin absoluta entre macroevolucin y microevolucin, pues consideran que macroevolucin es simplemente microevolucin acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias ambientales.253 Una minora de tericos, sin embargo, considera que los mecanismos de la teora sinttica para la microevolucin no bastan para hacer esa extrapolacin y que se necesitan otros mecanismos. La teora de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro fsil.

Ampliacin de la sntesis moderna

En las ltimas dcadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos evolutivos son mucho ms variados que los que fueran postulados por los pioneros de la Biologa evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y los arquitectos de la teora sinttica (Dobzhansky, Mayr y Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e informacin en la biologa molecular del desarrollo, la sistemtica, la geologa y el registro fsil de todos los grupos de organismos necesitan ser integrados en lo que se ha denominado sntesis evolutiva ampliada. Los campos de estudio mencionados muestran que los fenmenos evolutivos no pueden ser comprendidos solamente a travs de la extrapolacin de los procesos observados a nivel de las poblaciones y especies modernas.254 255 256 257 62 En las prximas secciones se presentan los aspectos considerados como la ampliacin de la sntesis moderna. Paleobiologa y tasas de evolucin Longevidades promedio de las especies en diversos grupos de organismos.258 259 260 Grupo de organismos Longevidad promedio (en millones de aos) Bivalvos y gasterpodos marinos 10 a 14 20 a 30

Foraminferos bnticos y planctnicos Diatomeas marinas 25 >1 5

Trilobites (extinguidos) Amonites (extinguidos) Peces de agua dulce 3 Serpientes Mamferos Brifitas >2 1a2 > 20

Plantas superiores. Hierbas 3 a 4 Angiospermas. rboles y arbustos 27 a 34 Gimnospermas. Conferas y ccadas 54

En el momento en que Darwin propuso su teora de evolucin, caracterizada por modificaciones pequeas y sucesivas, el registro fsil disponible era todava muy fragmentario. Ms an, se desconocan totalmente fsiles previos al perodo Cmbrico. El dilema de Darwin, o sea, la inexistencia aparente de registros fsiles del Precmbrico, fue utilizado como el principal argumento en contra de su propuesta de que todos los organismos de la Tierra provienen de un antepasado comn.1 Adems de la inexistencia de un registro fsil completo, Darwin tambin estaba preocupado por la ausencia aparente de formas intermedias o enlaces conectores en el registro fsil, lo cual desafiaba su visin gradualstica de la especiacin y de la evolucin. De hecho en tiempos de Darwin, con la excepcin de Archaeopteryx, que muestra una mezcla de caractersticas de ave y de reptil, virtualmente no se conocan otros ejemplos de formas intermedias o eslabones perdidos, como se los denomin coloquialmente.1 Para 1944, cuando se public el libro de Simpson Tempo and mode in evolution, ambos inconvenientes no pudieron subsanarse debido a que para esa poca tampoco se conocan fsiles del Precmbrico y solo se dispona de unos pocos ejemplos de formas intermedias en el registro fsil que enlazaran las formas antiguas con las derivadas. Ninguno de los dos dilemas o preocupaciones de Darwin existen actualmente. Los cientficos han explorado el perodo Precmbrico con detalle y se sabe que la vida es mucho ms antigua de lo que se crea en los tiempos de Darwin. Tambin se sabe que esas antiguas formas de vida fueron los ancestros de todos los organismos subsecuentes en el planeta. Asimismo, en los ltimos 20 aos se han descubierto, descrito y analizado una gran cantidad de ejemplos representativos de formas fsiles intermedias que enlazan a los principales grupos de vertebrados e, incluso, fsiles de las primeras plantas con flor.33 34 Como resultado de estos y otros avances cientficos la Paleontologa (originalmente una rama de la Geologa) ha desarrollado en una nueva disciplina denominada Paleobiologa.33 254 261 262 263 264 265 Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el gnero extinto Panderichthys, que habit la tierra hace unos 370 millones de aos y es el enlace intermedio en la serie Eustenopteron (peces, 380 millones de aos)-Panderichthys-Acanthostega (anfibios, 363 millones de aos).266 Los anfibios y los vertebrados terrestres presentaron una forma intermedia, Pederpes, de 350 millones de aos que enlaza a los principales anfibios acuticos del Devnico superior con los tetrpodos tempranos.267 Asimismo, la historia evolutiva de varios grupos de organismos extintos, tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida con notable detalle.268 El enlace entre los reptiles y los mamferos es el Thrinaxodon, un reptil con caractersticas de mamfero que habit el planeta hace 230 millones de aos.269 El enlace entre los dinosaurios y las aves es el Microraptor, un dromeosurido con cuatro alas que poda planear y que vivi hace 126 millones de aos, el cual representa el estado intermedio entre los terpodos y las primitivas aves voladoras como Archaeopteryx.270 La forma transicional entre los mamferos terrestres y la vaca marina es Pezoriren, un sirnido cuadrpedo primitivo con adaptaciones terrestres y acuticas que vivi hace 50 millones de aos.271 Los mamferos terrestres con pezuas y las

ballenas se hallan conectados a travs de los gneros extintos Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a 47 millones de aos.272 Para finalizar esta enumeracin de ejemplos de formas transicionales, el ancestro de los chimpancs y de los seres humanos es el gnero Sahelanthropus, un homnido con aspecto de mono que exhiba un mosaico de caracteres de chimpanc y de hominino y que habit frica hace 7 a 5 millones de aos.273 En su libro Variation and evolution in plants (1950), Stebbins tambin se lamentaba por la ausencia de un registro fsil que permitiera comprender el origen de las primeras plantas con flores, las angiospermas. De hecho, el propio Darwin caracteriz al origen de las angiospermas como un abominable misterio. No obstante, este vaco de conocimiento est siendo rpidamente completado con los descubrimientos realizados desde fines del siglo XX y hasta la actualidad. En 1998 se descubri en China, en los estratos provenientes del Jursico Superior (de ms de 125 millones de aos de antigedad), un fsil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus274 Semejante descubrimiento, que pareca datar la edad de las angiospermas ms antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formacin Yixian, donde fue descubierto este fsil. Algunos aos ms tarde, el fsil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue tambin descubierto en esta misma formacin.275 En 2007 se inform del hallazgo de una flor perfecta en la formacin Yixian. Esta flor tiene la organizacin tpica de las angiospermas, incluyendo la presencia de tpalos, estambres y gineceo. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, flor verdadera) por sus descubridores, e indica que en el Cretcico inferior ya existan flores como las de las angiospermas actuales.276 Causas ambientales de las extinciones masivas Las extinciones masivas han desempeado un papel fundamental en el proceso evolutivo. Darwin no solo discuti el origen sino tambin la disminucin y la desaparicin de las especies. Como una causa importante de la extincin de poblaciones y especies propuso a la competencia interespecfica debida a recursos limitados: durante el tiempo evolutivo, las especies superiores surgiran para reemplazar a especies menos adaptadas. Esta perspectiva ha cambiado en los ltimos aos con una mayor comprensin de las causas de las extinciones masivas, episodios de la historia de la Tierra, donde las reglas de la seleccin natural y de la adaptacin parecen haber sido abandonadas.247 1 Esta nueva perspectiva fue presagiada por Mayr en su libro Animal species and evolution en el que seal que la extincin debe ser considerada como uno de los fenmenos evolutivos ms conspicuos. Mayr discuti las causas de los eventos de extincin y propuso que nuevas enfermedades (o nuevos invasores de un ecosistema) o los cambios en el ambiente bitico pueden ser los responsables. Adems, escribi: Las causas reales de la extincin de cualquier especie de fsil presumiblemente siempre seguirn siendo inciertas ... Es cierto, sin embargo, que cualquier evento grave de extincin est siempre correlacionado con un trastorno ambiental importante (Mayr, 1963).277 )

Esta hiptesis, no sustentada por hechos cuando fue propuesta, ha adquirido desde entonces un considerable apoyo. El trmino extincin masiva, mencionado por Mayr278 pero sin una definicin asociada, se utiliza cuando una gran cantidad de especies se extinguen en un plazo geolgicamente breve; los eventos pueden estar relacionados con una causa nica o con una combinacin de causas, y las especies extintas son plantas y animales de todo tamao, tanto marinos como terrestres.262 Al menos han ocurrido cinco extinciones masivas, y han dejado muchos huecos ecolgicos que han permitido que fueran ocupados por los descendientes de las especies supervivientes: la extincin masiva del CmbricoOrdovcico, las extinciones masivas del Ordovcico-Silrico, la extincin masiva del Devnico, la extincin masiva del Prmico-Trisico y la extincin masiva del Cretcico-Terciario.279 La extincin biolgica que se produjo en el Prmico-Trisico hace unos 250 millones de aos representa el ms grave evento de extincin en los ltimos 550 millones de aos. Se estima que en este evento se extinguieron alrededor del 70% de las familias de vertebrados terrestres, muchas gimnospermas leosas y ms del 90% de las especies ocenicas. Se han propuesto varias causas para explicar este evento, las que incluyen el vulcanismo, el impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia ocenica y el cambio ambiental. No obstante, es aparente en la actualidad que las gigantescas erupciones volcnicas, que tuvieron lugar durante un intervalo de tiempo de slo unos pocos cientos de miles de aos, fueron la causa principal de la catstrofe de la biosfera durante el Prmico tardo.280 El lmite Cretcico-Terciario registra el segundo mayor evento de extincin masivo. Esta catstrofe mundial acab con el 70% de todas las especies, entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo ms popularmente conocido. Los pequeos mamferos sobrevivieron para heredar los nichos ecolgicos vacantes, lo que permiti el ascenso y la radiacin adaptativa de los linajes que en ltima instancia se convertiran en Homo sapiens.263 Los paleontlogos han propuesto numerosas hiptesis para explicar este evento, las ms aceptadas en la actualidad son las del impacto de un asteroide281 y la de fenmenos de vulcanismo.263 En resumen, la hiptesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones masivas ha sido confirmada, lo cual indica que si bien gran parte de historia de la evolucin puede ser gradual, de vez en cuando ciertos acontecimientos catastrficos han marcado su ritmo de fondo. Es evidente que los pocos afortunados sobrevivientes determinan los subsecuentes patrones de evolucin en la historia de la vida.1 247 Seleccin sexual y altruismo Pavo real macho con todo su plumaje desplegado. Determinadas caractersticas en una especie son sexualmente atractivas aunque carezcan de otro significado adaptativo. Por ejemplo, en algunas especies de aves los machos pueden hinchar sus cuellos en una medida extraordinaria lo cual resulta atractivo para las hembras, por lo que en el transcurso de las generaciones se seleccionan machos que pueden hinchar exageradamente sus cuellos. Darwin concluy que si bien la seleccin natural gua el curso de la evolucin, la seleccin sexual influye su curso

aunque no parezca existir ninguna razn evidente para ello. Los argumentos de Darwin a favor de la seleccin sexual aparecen en el captulo cuarto de El origen de las especies y, muy especialmente, en The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex de 1871. En ambos casos, se esgrime la analoga con el mundo artificial: [La seleccin sexual] no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha entre los machos por la posesin de las hembras; el resultado no es la muerte del competidor que no ha tenido xito, sino el tener poca o ninguna descendencia. La seleccin sexual es, por lo tanto, menos rigurosa que la seleccin natural. Generalmente, los machos ms vigorosos, aquellos que estn mejor adaptados a los lugares que ocupan en la naturaleza, dejarn mayor progenie. Pero en muchos casos la victoria no depender del vigor sino de las armas especiales exclusivas del sexo masculino[...] Entre las aves, la pugna es habitualmente de carcter ms pacfico. Todos los que se han ocupado del asunto creen que existe una profunda rivalidad entre los machos de muchas especies para atraer por medio del canto a las hembras. El tordo rupestre de Guayana, las aves del paraso y algunas otras se congregan, y los machos, sucesivamente, despliegan sus magnficos plumajes y realizan extraos movimientos ante las hembras que, colocadas como espectadoras, eligen finalmente el compaero ms atractivo Darwin 1859:136-137) En su libro The Descent of Man describi numerosos ejemplos, tales como la cola del pavo real y de la melena del len. Darwin argument que la competencia entre los machos es el resultado de la seleccin de los rasgos que incrementan el xito del apareamiento de los machos competidores, rasgos que podran, sin embargo, disminuir las posibilidades de supervivencia del individuo. De hecho, los colores brillantes hacen a los animales ms visibles a los depredadores, el plumaje largo de los machos de pavo real y de las aves del paraso, o la enorme cornamenta de los ciervos son cargas incmodas en el mejor de casos. Darwin saba que no era esperable que la seleccin natural favoreciera la evolucin de tales rasgos claramente desventajosos, y propuso que los mismos surgieron por seleccin sexual, la cual depende no de una lucha por la existencia en relacin con otros seres orgnicos o condiciones externas, sino de una lucha entre los individuos de un sexo, generalmente los machos, por la posesin del otro sexo. Darwin, 1871. Para Darwin, la seleccin sexual inclua fundamentalmente dos fenmenos: la preferencia de las hembras por ciertos machos seleccin intersexual, femenina, o epigmica y, en las especies polgamas, las batallas de los machos por el harn ms grande seleccin intrasexual. En este ltimo caso, el tamao corporal grande y la musculatura proporcionan ventajas en el combate, mientras que en el primero, son otros rasgos masculinos, como el plumaje colorido y el complejo comportamiento de cortejo los que se seleccionan a favor para aumentar la atencin de las hembras. Las ideas de Darwin en este sentido no fueron ampliamente aceptadas y los defensores de la teora sinttica (Dobzhansky, Mayr y Huxley) en gran medida ignoraron el concepto de seleccin sexual.

El estudio de la seleccin sexual slo cobr impulso en la era postsntesis.282 Se ha argumentado que Wallace (y no Darwin) propuso por primera vez que los machos con plumaje brillante demostraban de ese modo su buena salud y su alta calidad como parejas sexuales. De acuerdo con esta hiptesis de la seleccin sexual de los buenos genes la eleccin de pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja evolutiva.71 Esta perspectiva ha recibido apoyo emprico en las ltimas dcadas. Por ejemplo, se ha hallado una asociacin, aunque pequea, entre la supervivencia de la descendencia y los caracteres sexuales secundarios masculinos en un gran nmero de taxones, tales como aves, anfibios, peces e insectos).283 Adems, las investigaciones con mirlos han proporcionado la primera evidencia emprica de que existe una correlacin entre un carcter sexual secundario y un rasgo que incrementa la supervivencia ya que los machos con los ms brillantes colores presentan un sistema inmune ms fuerte.284 As, la seleccin femenina podra promover la salud general de las poblaciones en esta especie. Estos y otros datos son coherentes con el concepto de que la eleccin de la hembra influye en los rasgos de los machos e, incluso, que puede ser beneficiosa para la especie en formas que no tienen ninguna relacin directa con el xito del apareamiento.282 Insectos eusociales. En el mismo contexto y desde la publicacin del Origen de las especies, se ha argumentado que el comportamiento altruista, los actos abnegados realizados en beneficio de los dems, es incompatible con el principio de la seleccin natural. Sin embargo, el comportamiento altruista, como el cuidado de las cras por los padres y el mutualismo, se ha observado y documentado en todo el reino animal, desde los invertebrados hasta en los mamferos.285 286 287 288 Una de las formas ms notorias de altruismo se produce en ciertos insectos eusociales, como las hormigas, abejas y avispas, que tienen una clase de trabajadoras estriles. La cuestin general de la evolucin del altruismo, de la sociabilidad de ciertos insectos o de la existencia de abejas u hormigas obreras que no dejan descendientes ha sido contestada por la teora de la aptitud inclusiva, tambin llamada teora de seleccin familiar.289 De acuerdo con el principio de Darwin/Wallace la seleccin natural acta sobre las diferencias en el xito reproductivo (ER) de cada individuo, donde ER es el nmero de descendientes vivos producidos por ese individuo durante toda la vida. Hamilton (1972) ampli esta idea e incluy los efectos de ER de los familiares del individuo: la aptitud inclusiva es el ER de cada individuo, ms el ER de sus familiares, cada uno devaluado por el correspondiente grado de parentesco. Numerosos estudios en una gran variedad de especies animales han demostrado que el altruismo no est en conflicto con la teora evolutiva. Por esta razn, es necesario realizar una modificacin y ampliacin de la visin tradicional de que la seleccin opera sobre un solo organismo aislado en una poblacin: el individuo aislado ya no parece tener una importancia central desde el punto de vista evolutivo, sino como parte de una compleja red familiar.290 291 292 [editar]Macroevolucin, monstruos prometedores y equilibrio puntuado Artculos principales: Monstruo prometedor y Equilibrio puntuado

Cuando se define macroevolucin como el proceso responsable del surgimiento de los taxones de rango superior, se est utilizando un lenguaje metafrico. De hecho, slo nuevas especies surgen, ya que la especie es el nico taxn que posee estatus ontolgico.293 La macroevolucin da cuenta de la emergencia de discontinuidades morfolgicas importantes entre las especies, razn por la cual se las clasifica como grupos marcadamente diferenciados, es decir, pertenecientes a unidades taxonmicas distintas y de alto rango. En los mecanismos que explican el surgimiento de estas discontinuidades que las diferentes concepciones y aproximaciones disciplinarias se contraponen.

Representacin grfica de las diferencias conceptuales entre el gradualismo y el equilibrio puntuado con relacin a la divergencia morfolgica a travs del tiempo. El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Explica la macroevolucin como el producto de un cambio lento, de la acumulacin de muchos pequeos cambios en el transcurso del tiempo. Este cambio gradual debera reflejarse en el registro fsil con la aparicin de numerosas formas de transicin entre los grupos de organismos. Sin embargo, el registro no es abundante en formas intermedias. Los gradualistas atribuyen esta discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la imperfeccin del propio registro geolgico (segn expresiones de Darwin, el registro geolgico es una narracin de la que se han perdido algunos volmenes y muchas pginas). El modelo del equilibrio puntuado propuesto en 1972 por N. Eldredge y S. J. Gould sostiene en cambio que el registro fsil es un fiel reflejo de lo que en realidad ocurri. Las especies aparecen repentinamente en los estratos geolgicos, se las encuentra en ellos por 5 a 10 millones de aos sin grandes cambios morfolgicos y luego desaparecen abruptamente del registro, sustituidas por otra especie emparentada, pero distinta. Eldredge y Gould utilizan los trminos estasis e interrupcin, respectivamente, para designar estos perodos. Segn su modelo, las interrupciones abruptas en el registro fsil de una especie reflejaran el momento en que sta fue reemplazada por una pequea poblacin perifrica en la cual el ritmo de evolucin habra sido ms rpido que compiti con la especie originaria y termin por sustituirla. De acuerdo con este patrn, la seleccin natural no slo opera dentro de la poblacin, sino tambin entre especies, y los cambios cualitativamente importantes en los organismos ocurriran en perodos relativamente breves desde el punto de vista geolgico separados por largos perodos de equilibrio. En biologa evolutiva, un monstruo prometedor es un organismo con un fenotipo profundamente mutante que tiene el potencial para establecer un nuevo linaje evolutivo. El trmino se utiliza para describir un evento de especiacin saltacional, el cual puede contribuir a la produccin de nuevos grupos de organismos. La frase fue acuada por el genetista alemn Richard Goldschmidt quien pensaba que los cambios pequeos y graduales, que explican satisfactoriamente los cambios microevolutivos, no pueden explicar la macroevolucin. La relevancia evolutiva de los monstruos prometedores ha sido rechazada o

puesta en duda por muchos cientficos que defienden la Teora sinttica de evolucin biolgica.294 En su obra The material basis of evolution (La base material de la evolucin), Goldschmidt escribi que el cambio desde una especie a otra no es un cambio que no involucra ms y ms cambios atomsticos, sino una modificacin completa del patrn principal o del sistema de reaccin principal en uno nuevo, el que, ms tarde puede nuevamente producir variacin intraespecfica por medio de micromutaciones.295 La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada dentro la comunidad cientfica, quien favoreca las explicaciones neodarwinianas de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright.296 No obstante, varias lneas de evidencia sugieren que los monstruos prometedores juegan un papel significativo durante el origen de innovaciones clave y de planes corporales noveles por evolucin saltacional, ms que por evolucin gradual.294 Stephen Jay Gould expuso en 1977 que los genes o secuencias reguladoras ofrecan cierto apoyo a los postulados de Goldschmidt. De hecho, arguy que los ejemplos de evolucin rpida no minan el darwinismo como Goldscmidt supona pero tampoco merecen un descrdito inmediato, como muchos neodarwinistas pensaban.297 Gould insisti que la creencia de Charles Darwin en el gradualismo no fue jams un componente esencial de su teora de evolucin por seleccin natural. Thomas Henry Huxley tambin advirti a Darwin que haba sobrecargado su trabajo con una innecesaria dificultad al adoptar sin reservas el principio Natura non facit saltum.298 Huxley tema que ese supuesto podra desalentar a aquellos naturalistas que crean que los cataclismos y los grandes saltos evolutivos jugaban un papel significativo en la historia de la vida. En este sentido, Gould escribi: Como un darwinista, deseo defender el postulado de Goldschmidt de que la macroevolucin no es simplemente la microevolucin extrapolada y que las grandes transiciones estructurales pueden ocurrir rpidamente sin una serie de suaves estados intermedios... En su libro de 1940, Goldschmidt especficamente invoca los genes para el desarrollo como potenciales hacedores de monstruos prometedores.297 La sntesis de la biologa del desarrollo y la teora de la evolucin Genes HOX en ratones. Desde hace mucho tiempo los historiadores de la ciencia han sealado que una de las principales disciplinas biolgicas, la biologa del desarrollo (antes llamada embriologa), no form parte de la sntesis evolutiva, aunque esta rama de la biologa fue discutida en detalle por Darwin. Ernst Mayr en su ensayo What was the evolutionary synthesis? (Qu fue la sntesis evolutiva?)9 describi que varios de los embrilogos del perodo en que se estaba construyendo la sntesis moderna tenan una postura contraria a la teora evolutiva y seal que:

Los representantes de algunas disciplinas biolgicas, por ejemplo, de la biologa del desarrollo, ofrecieron una fuerte resistencia a la sntesis. No fueron dejados afuera de la sntesis, como algunos de ellos ahora reclaman, simplemente no queran unirse. En las dos ltimas dcadas, sin embargo, esa falta se participacin de la embriologa dentro de la teora sinttica ha sido subsanada. De hecho, la biologa del desarrollo y la biologa evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigacin biolgica llamada Biologa evolutiva del desarrollo o, coloquialmente, Evo-devo, que explora el modo en que han evolucionado los procesos del desarrollo y cmo, en ltima instancia, se han logrado los planes de desarrollo de las diversas partes del cuerpo de los organismos del pasado y de los organismos actuales.299 El factor ms importante responsable de la sntesis de la biologa del desarrollo con la teora de la evolucin fue el descubrimiento de un grupo de genes reguladores llamado familia de genes hometicos (genes HOX). Estos genes codifican protenas de unin al ADN (factores de transcripcin) que influyen profundamente en el desarrollo embrionario.300 Por ejemplo, la supresin de las extremidades abdominales de los insectos est determinada por los cambios funcionales en una protena llamada Ultrabithorax, que es codificada por un gen Hox.301 Es importante destacar que la familia de genes Hox ha sido identificada en los artrpodos (insectos, crustceos, quelicerados, miripodos), cordados (peces, anfibios, reptiles, aves, mamferos), y hay anlogos entre las especies de plantas y hongos.300 Los genes HOX desempean un papel muy importante en la morfognesis de los embriones de los vertebrados, ya que proveen informacin regional a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo. Esta familia de genes es homloga tanto funcional como estructuralmente al complejo hometico (HOM-C) de Drosophila melanogaster. Sobre la base de la comparacin de genes de varios taxones, se ha logrado reconstruir la evolucin de los grupos de genes HOX en vertebrados. Los 39 genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y ratones, por ejemplo, estn organizados en cuatro complejos genmicos localizados en diferentes cromosomas, HOXA en el brazo corto del cromosoma 7, HOXB en el 17, HOXC en el 12 y HOXD en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9 a 11 genes acomodados en una secuencia homloga a la que tienen en el genoma de D. melanogaster.302 Aunque el ancestro comn del ratn y del humano vivi hace alrededor de 75 millones de aos, la distribucin y arquitectura de sus genes HOX son idnticas.303 Por lo tanto, la familia de genes HOX es muy antigua y aparentemente muy conservada, lo que tiene profundas implicaciones para la evolucin de los patrones y procesos de desarrollo.303 299 300 Microbiologa y transferencia horizontal de genes Artculo principal: Transferencia horizontal de genes La microbiologa fue prcticamente ignorada por las primeras teoras evolucionistas. Esto se deba a la escasez de rasgos morfolgicos y la falta de un concepto de especie particularmente entre los procariotas.304 Ahora, los investigadores evolucionistas estn aprovechando su mayor comprensin de la fisiologa y ecologa, ofrecida por la relativa facilidad de la genmica microbiana, para explorar la

taxonoma y evolucin de estos organismos.305 Estos estudios estn revelando niveles totalmente inesperados de diversidad entre los microbios.306 307 Un resultado particularmente importante en los estudios sobre la evolucin de los microbios fue el descubrimiento de la transferencia horizontal de genes en 1959 en Japn.308 Esta transferencia de material gentico entre diferentes especies de bacterias ha jugado un papel importante en la propagacin de la resistencia a los antibiticos.309 Ms recientemente, a medida que se ha ampliado el conocimiento de los genomas, se ha sugerido que la transferencia horizontal de material gentico ha jugado un papel importante en la evolucin de todos los organismos.310 Estos altos niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a cuestionar el rbol genealgico de los organismos.15 16 En efecto, como parte de la teora endosimbitica del origen de los orgnulos, la transferencia horizontal de genes fue un paso crtico en la evolucin de eucariotas como los hongos, las plantas y los animales.311 40 Endosimbiosis y el origen de las clulas eucariotas Artculo principal: Simbiognesis La evolucin de las primeras clulas eucariotas desde la condicin antecedente procariotas ha recibido una considerable atencin por parte de los cientficos.312 Este acontecimiento clave en la historia de la vida se produjo hace alrededor de 2000 a 1500 millones de aos durante el Proterozoico temprano. Dos hiptesis mutuamente no excluyentes se han enunciado para explicar el origen de los eucariotas: la endosimbiosis y la autognesis. La hiptesis (tambin llamada teora) de la endosimbiosis indica que la evolucin de las primeras clulas eucariotas es el resultado de la incorporacin permanente de lo que alguna vez fueron clulas procariotas fisiolgicamente diferentes y autnomas, dentro de una clula hospedadora procariota. De acuerdo con este concepto, las mitocondrias han evolucionado de una cierta forma de antigua bacteria aerobia, mientras que los cloroplastos evolucionaron de alguna forma de procariota del tipo de las cianobacterias. La explicacin de estos procesos simbiogenticos seguira estos pasos: en un principio, un individuo entrara en contacto con una bacteria, al comienzo esa relacin podra ser parasitaria, pero con el tiempo ambos individuos podran llegar a una relacin mutualista, el hospedador encontrara ventajas en las caractersticas y especialidades del hospedado. De no llegar a este punto la seleccin natural penalizara esta relacin, disminuyendo paulatinamente el nmero de estos individuos en el conjunto de la poblacin; por el contrario, una relacin fructfera, se vera favorecida por la seleccin natural y los individuos implicados proliferaran. Finalmente la estrecha relacin de ambos se vera plasmada en la herencia gentica del individuo resultante; este individuo portara parte o el conjunto de los dos genomas originales.313 314 En contraste, la hiptesis autognica sostiene que las mitocondrias y los cloroplastos as como otros orgnulos eucariotas tales como el retculo endoplasmtico se desarrollaron como consecuencia de las presiones de seleccin para la especializacin fisiolgica dentro de una antigua clula procariota. Segn esta hiptesis, la membrana de la clula hospedadora se habra invaginado para

encapsular porciones fisiolgicamente diferentes de la clula ancestral. Con el transcurso del tiempo, estas regiones unidas a la membrana se convirtieron en estructuras cada vez ms especializadas hasta conformar los diferentes orgnulos que actualmente definen la clula eucariota.315 No obstante, numerosos hechos, tales como la estructura de la membrana, el tipo de reproduccin, la secuencia de ADN y la susceptibilidad a los antibiticos de los cloroplastos y de las mitocondrias tienden a sustentar la hiptesis simbiogentica.316 Variaciones en la expresin de los genes involucrados en la herencia Tambin existen formas de variacin hereditaria que no estn basadas en cambios de la informacin gentica; pero s en el proceso de decodificacin de ella. El proceso que produce estas variaciones deja intacta la informacin gentica y es con frecuencia reversible. Este proceso es llamado herencia epigentica que resulta de la trasmisin de secuencias de informacin no-ADN a travs de la meiosis o mitosis; y puede incluir fenmenos como la metilacin del ADN o la herencia estructural. Se sigue investigando si estos mecanismos permiten la produccin de variaciones especficas beneficiosas en respuesta a seales ambientales. De ser ste el caso, algunas instancias de la evolucin podran ocurrir fuera del cuadro tpicamente darwiniano, que evitara cualquier conexin entre las seales ambientales y la produccin de variaciones hereditarias; aunque recordando que indirectamente el origen del proceso en s mismo estaran involucrados genes, como por ejemplo los genes de la enzima ADN-metiltransferasa, histonas, etc. Impactos de la teora de la evolucin Artculo principal: Implicaciones sociales de la teora de la evolucin A medida que el darwinismo lograba una amplia aceptacin en la dcada de 1870, se hicieron caricaturas de Charles Darwin con un cuerpo de simio o mono para simbolizar la evolucin.317 En el siglo XIX, especialmente tras la publicacin de El origen de las especies, la idea de que la vida haba evolucionado fue un tema de intenso debate acadmico centrado en las implicaciones filosficas, sociales y religiosas de la evolucin. Hoy en da, el hecho de que los organismos evolucionan es indiscutible en la literatura cientfica, y la sntesis evolutiva moderna tiene una amplia aceptacin entre los cientficos.1 Sin embargo, la evolucin sigue siendo un concepto controvertido por algunos grupos religiosos.318 Mientras que muchas religiones y grupos religiosos han reconciliado sus creencias con la evolucin por medio de diversos conceptos de evolucin testa, hay muchos creacionistas que creen que la evolucin se contradice con el mito de creacin de su religin.319 320 321 Como fuera reconocido por el propio Darwin, el aspecto ms controvertido de la biologa evolutiva son sus implicaciones respecto a los orgenes del hombre.73 En algunos pases notoriamente en los Estados Unidos esta tensin entre la ciencia y la religin ha alimentado la controversia creacinevolucin, un conflicto religioso que an dura centrado en la poltica y la educacin pblica.322 Mientras que otros campos de la ciencia como la

cosmologa,323 y las ciencias de la Tierra324 tambin se contradicen con interpretaciones literales de muchos textos religiosos, la biologa evolutiva se encuentra con una oposicin significativamente mayor de muchos creyentes religiosos. La evolucin ha sido utilizada para apoyar posiciones filosficas que promueven la discriminacin y el racismo. Por ejemplo, las ideas eugensicas de Francis Galton fueron desarrolladas para argumentar que el patrimonio gnico humano debera ser mejorado a travs de polticas de mejoramiento gentico, incluyendo incentivos para que se reproduzcan aquellos que son considerados con buenos genes, y la esterilizacin forzosa, pruebas prenatales, contracepcin e, incluso, la eliminacin de los considerados con malos genes.325 Otro ejemplo de una extensin de la teora de la evolucin que actualmente es considerada infundada es el darwinismo social, un trmino referido a la teora malthusiana del partido Whig, desarrollada por Herbert Spencer en frases publicitarias tales como la supervivencia del ms apto y por otras afirmaciones acerca de que la desigualdad social, el racismo y el imperialismo se encuentran justificados por la teora evolutiva. Sin embargo, los cientficos y filsofos contemporneos consideran que estas ideas no se hallan implcitas en la teora evolutiva ni estn respaldadas por la informacin disponible.326 327 328 A medida que se ha ido desarrollando la comprensin de los fenmenos evolutivos, ciertas posturas y creencias bien arraigadas se han visto revisadas, vulneradas o por lo menos cuestionadas. La aparicin de la teora evolutiva marc un hito, no solo en su campo de pertinencia, al explicar los procesos que originan la diversidad del mundo vivo; sino tambin ms all del mbito de las ciencias biolgicas. Naturalmente, este concepto biolgico choca con las explicaciones tradicionalmente creacionistas y fijistas de algunas posturas religiosas y msticas y de hecho aspectos como el de la descendencia de un ancestro comn, an suscitan reacciones en algunas personas.55 El impacto ms importante de la teora evolutiva se da a nivel de la historia del pensamiento moderno y la relacin de este con la sociedad. Este profundo impacto se debe, en definitiva, a la naturaleza no teleolgica de los mecanismos evolutivos: la evolucin no sigue un fin u objetivo. Las estructuras y especies no aparecen por necesidad ni por designio divino sino que a partir de la variedad de formas existentes solo las ms adaptadas se conservan en el tiempo.329 Este mecanismo ciego, independiente de un plan, de una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en consecuencia explorado en otras ramas del saber. La adopcin de la perspectiva evolutiva para abordar problemas en otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente; sin embargo en el proceso tambin se han dado abusos atribuir un valor biolgico a las diferencias culturales y cognitivas o deformaciones de la misma como justificativo de posturas eugenticas las cuales han sido usadas como Argumentum ad consequentiam a travs de la historia de las objeciones a la teora de la evolucin.330

Evolucin y religin

Artculos principales: Creacionismo, Diseo inteligente y Evolucin testa Antes de que la geologa se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo XIX, tanto las religiones occidentales como los cientficos descontaban o condenaban de manera dogmtica y casi unnime cualquier propuesta que implicara que la vida es el resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, a medida que la evidencia geolgica empez a acumularse en todo el mundo, un grupo de cientficos comenz a cuestionar si una interpretacin literal de la creacin relatada en la Biblia judeo-cristiana poda reconciliarse con sus descubrimientos (y sus implicaciones). Algunos gelogos religiosos, como Dean William Auckland en Inglaterra, Edward Hitchcock en Estados Unidos y Hugo Millar en Escocia siguieron justificando la evidencia geolgica y fsil slo en trminos de un Diluvio universal; pero una vez que Charles Darwin publicara su Origen de las especies en 1859 la opinin cientfica comenz a alejarse rpidamente de la interpretacin literal de la Biblia. Este debate temprano acerca de la validez literal de la Biblia no se llev a cabo tras puertas cerradas, y desestabiliz la opinin educativa en ambos continentes. Eventualmente, instig una contrarreforma que tom la forma de un renacimiento religioso en ambos continentes entre 1857 y 1860.331 En los pases o regiones en las que la mayora de la poblacin mantiene fuertes creencias religiosas, el creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los pases donde la mayora de la gente posee creencias seculares. Desde los aos 1920 hasta el presente en los Estados Unidos, han ocurrido varios ataques religiosos a la enseanza de la teora evolutiva, particularmente por parte de cristianos fundamentalistas evanglicos o pentecostales. A pesar de las abrumadoras evidencias que avalan la teora de la evolucin,332 algunos grupos interpretan en la Biblia que un ser divino cre directamente a los seres humanos, y a cada una de las otras especies, como especies separadas y acabadas. Este punto de vista es comnmente llamado creacionismo, y sigue siendo defendido por algunos grupos integristas religiosos, particularmente los protestantes estadounidenses; principalmente a travs de una forma de creacionismo llamada diseo inteligente. Los lobbies religiosos-creacionistas desean excluir la enseanza de la evolucin biolgica de la educacin pblica de ese pas; aunque actualmente es un fenmeno ms bien local, ya que la enseanza de base en ciencias es obligatoria dentro de los currculos, las encuestas revelan una gran sensibilidad del pblico estadounidense a este mensaje, lo que no tiene equivalente en ninguna otra parte del mundo. Uno de los episodios ms conocidos de este enfrentamiento se produjo a finales de 2005 en Kansas, donde el Consejo de Educacin del Estado de Kansas (en ingls: Kansas State Board of Education) decidi permitir que se ensearan las doctrinas creacionistas como una alternativa de la teora cientfica de la evolucin.333 Tras esta decisin se produjo una fuerte respuesta ciudadana, que tuvo una de sus consecuencias ms conocidas en la creacin de una parodia de religin, el pastafarismo, una invencin de Bobby Henderson, licenciado en Fsica de la Universidad Estatal de Oregn, para demostrar irnicamente que no corresponde y es equivocado ensear el diseo inteligente como teora cientfica. Posteriormente, el Consejo de Educacin del Estado de Kansas revoc su decisin en agosto de 2006.334 Este conflicto educativo tambin ha afectado a otros

pases; por ejemplo, en el ao 2005 en Italia hubo un intento de suspensin de la enseanza de la teora de la evolucin.335 336 En respuesta a la aceptacin cientfica de la teora de la evolucin, muchos religiosos y filsofos han tratado de unificar los puntos de vista cientfico y religioso, ya sea de manera formal o informal; a travs de un creacionismo pro-evolucin. As por ejemplo algunos religiosos han adoptado un enfoque creacionista desde la evolucin testa o el creacionismo evolutivo, y defienden que Dios provee una chispa divina que inicia el proceso de la evolucin, y (o) donde Dios cre el curso de la evolucin. A partir de 1950 la Iglesia catlica romana tom una posicin neutral con respecto a la evolucin con la encclica Humani generis del papa Po XII.337 En ella se distingue entre el alma, tal como fue creada por Dios, y el cuerpo fsico, cuyo desarrollo puede ser objeto de un estudio emprico: ...el Magisterio de la Iglesia no prohbe el que segn el estado actual de las ciencias y la teologa en las investigaciones y disputas, entre los hombres ms competentes de entrambos campos, sea objeto de estudio la doctrina del evolucionismo, en cuanto busca el origen del cuerpo humano en una materia viva preexistente pero la fe catlica manda defender que las almas son creadas inmediatamente por Dios. Mas todo ello ha de hacerse de manera que las razones de una y otra opinin es decir la defensora y la contraria al evolucionismo sean examinadas y juzgadas seria, moderada y templadamente; y con tal que todos se muestren dispuestos a someterse al juicio de la Iglesia, a quien Cristo confiri el encargo de interpretar autnticamente las Sagradas Escrituras y defender los dogmas de la fe.338 Por otro lado, la encclica no respalda ni rechaza la creencia general en la evolucin debido a que se consider que la evidencia en aquel momento no era convincente. Permite, sin embargo, la posibilidad de aceptarla en el futuro: No pocos ruegan con insistencia que la fe catlica tenga muy en cuenta tales ciencias; y ello ciertamente es digno de alabanza, siempre que se trate de hechos realmente demostrados; pero es necesario andar con mucha cautela cuando ms bien se trate slo de hiptesis, que, aun apoyadas en la ciencia humana, rozan con la doctrina contenida en la Sagrada Escritura o en la tradicin.339 En 1996, Juan Pablo II afirm que la teora de la evolucin es ms que una hiptesis y record que El Magisterio de la Iglesia est interesado directamente en la cuestin de la evolucin, porque influye en la concepcin del hombre.340 El papa Benedicto XVI ha afirmado que existen muchas pruebas cientficas en favor de la evolucin, que se presenta como una realidad que debemos ver y que enriquece nuestro conocimiento de la vida y del ser como tal. Pero la doctrina de la evolucin no responde a todos los interrogantes y sobre todo no responde al gran interrogante filosfico: de dnde viene todo esto y cmo todo toma un camino que desemboca finalmente en el hombre?.341 La reaccin musulmana a la teora de la evolucin fue sumamente variada, desde aquellos que crean en una interpretacin literal de la creacin segn el Corn, hasta la de muchos musulmanes educados que

suscribieron a una versin de evolucin testa o guiada, en la que el Corn reforzaba ms que contradeca a la ciencia. Esta ltima reaccin se vio favorecida debido a que Al-Jahiz, un erudito musulmn del siglo IX, haba propuesto un concepto similar al de la seleccin natural. 342 Sin embargo, la aceptacin de la evolucin sigue siendo baja en el mundo musulmn ya que figuras prominentes rechazan la teora evolutiva como una negacin de Dios y como poco fiable para explicar el origen de los seres humanos.342 Otras objeciones de los eruditos y escritores musulmanes reflejan en gran medida las presentadas en el mundo occidental.343 Independientemente de su aceptacin por las principales jerarquas religiosas, las mismas objeciones iniciales a la teora de Darwin siguen siendo utilizadas en contra de la teora evolutiva actual. Las ideas de que las especies cambian con el tiempo a travs de procesos naturales y que distintas especies comparten sus ancestros parece contradecir el relato del Gnesis de la Creacin. Los creyentes en la infalibilidad bblica atacaron al darwinismo como una hereja. La teologa natural del siglo XIX se caracteriz por la analoga del relojero de William Paley, un argumento de diseo todava utilizado por el movimiento creacionista. Cuando la teora de Darwin se public, las ideas de la evolucin testa se presentaron de modo de indicar que la evolucin es una causa secundaria abierta a la investigacin cientfica, al tiempo que mantenan la creencia en Dios como causa primera, con un rol no especificado en la orientacin de la evolucin y en la creacin de los seres humanos.344 Otras teoras de la evolucin y crticas cientficas de la teora sinttica Artculo principal: Historia de las objeciones y crticas a la teora de la evolucin Artculo principal: Teora de la simbiognesis Richard Dawkins, en su obra El gen egosta de 1976, hizo la siguiente afirmacin: Hoy la teora de la evolucin est tan sujeta a la duda como la teora de que la Tierra gira alrededor del Sol.345 Es evidente que tal afirmacin indica que para Dawkins la teora de la evolucin es incuestionable y que solo puede ser rechazada por quienes estn sujetos a dogmas de origen religioso. Al darle tal estatus a una teora, Dawkins sin embargo, la est rodeando de una intencionalidad no cientfica ya que la est intentando proteger de cualquier debate que cuestione su validez, tildndolo como negacin de lo obvio. La evolucin es un hecho aceptado desde el siglo XVIII. La teora que explica tal hecho no puede ser confundida con el hecho de la evolucin y, por consiguiente, si puede ser puesta en duda.346 La teora sinttica es el modelo aceptado mayoritariamente por el estamento acadmico para describir los fenmenos evolutivos. Aunque no existe hoy una slida teora alternativa desarrollada, algunos cientficos si han reclamado la necesidad de realizar una reforma, ampliacin o sustitucin de la teora sinttica, con nuevos modelos capaces de integrar la biologa del desarrollo o incorporar una serie de

descubrimientos biolgicos cuyo papel evolutivo se est debatiendo, tales como ciertos mecanismos hereditarios epigenticos, la transferencia horizontal de genes, o propuestas como la existencia de mltiples niveles jerrquicos de seleccin o la plausibilidad de los fenmenos de asimilacin genmica para explicar procesos macroevolutivos. Los aspectos ms criticados de la teora sinttica son: el gradualismo, que ha obtenido como respuesta el modelo del equilibrio puntuado de Niles Eldredge y Stephen Jay Gould;347 la preponderancia de la seleccin natural frente a los motivos puramente estocsticos; la explicacin al comportamiento del altruismo y el reduccionismo geneticista que evitara las implicaciones holsticas y las propiedades emergentes a cualquier sistema biolgico complejo.348 El consenso cientfico es que la teora misma no ha sido rebatida en el campo de la biologa y se la sigue considerando como la piedra angular de la biologa moderna.349 350 La biloga estadounidense Lynn Margulis considera que, del mismo modo que las clulas eucariotas surgieron a travs de la interaccin simbiogentica de varias clulas procariotas, muchas otras caractersticas de los organismos y el fenmeno de especiacin son la consecuencia de interacciones simbiogenticas similares. En su obra Captando Genomas. Una teora sobre el origen de las especies Margulis argument que la simbiognesis es una fuerza principal en la evolucin. Segn su teora, la adquisicin y acumulacin de mutaciones al azar no son suficientes para explicar cmo se producen variaciones hereditarias, sino que las organelas, los organismos y las especies surgen como resultado de la simbiognesis.314 Mientras que la sntesis evolutiva moderna hace hincapi en la competencia como la principal fuerza detrs de la evolucin, Margulis destaca a la cooperacin como motor del cambio evolutivo.351 Argumenta que las bacterias, junto con otros microorganismos, ayudaron a crear las condiciones que se requieren para la vida, tales como el oxgeno. Margulis sostiene que estos microorganismos constituyen un componente importante de la biomasa de la Tierra y que constituyen la principal razn por la que las condiciones actuales se mantienen. Afirma, asimismo, que las bacterias son capaces de intercambiar genes con mayor rapidez y facilidad que los eucariotas, y debido a esto, son ms verstiles, por lo que stas son las artfices de la complejidad de los seres vivos.314 Mximo Sandn, por otra parte, rechaz vehementemente cualquiera de las versiones del darwinismo y propuso una teora alternativa para explicar el hecho de la evolucin. En primer lugar, justiprecia la obra de Lamarck, revisando las hiptesis o predicciones que fueran realizadas por este bilogo y que actualmente se ven corroboradas por los hechos.352 353 Por ejemplo, que las circunstancias ambientales condicionan, no slo la expresin de la informacin gentica (fenmenos epigenticos, control del splicing alternativo, estrs genmico), sino la dinmica del proceso de desarrollo embrionario,354 355 356 357 que el cimiento fundamental de los ecosistemas es el equilibrio y no la competencia.358 359 Pero, sobre todo, sus intuiciones, fruto de su extraordinaria capacidad de trabajo y de observacin, anticiparon la tendencia de las formas orgnicas a una mayor complejidad,360 361 la existencia de unas leyes (es decir, no el azar) que gobiernan la variabilidad de los organismos,362 363 y que la capacidad de estos cambios estn, de alguna manera, inscritas en los organismos.364 365 Habida cuenta que el 98,5% del genoma humano, por ejemplo, est compuesto por secuencias repetidas con funcin

reguladora as como una notable cantidad de virus endgenos, Sandn propone que esa conformacin del genoma no puede ser el resultado del azar y de la seleccin natural. Rechazando adems la tesis del ADN egosta de Dawkins, Sandn sugiere que por la presin del ambiente ciertos virus se insertan en el genoma o determinadas secuencias gnicas se modifican y, como consecuencia, se generan organismos completamente nuevos, con sustanciales diferencias con respecto a sus predecesores. Segn esta teora, entonces, el mecanismo fundamental del cambio evolutivo no es la seleccin natural ni la mutacin aleatoria, sino la capacidad de integracin de los virus en genomas ya existentes. Adems, Sandn seala que el medio ambiente, y no las mutaciones aleatorias, provoca que determinados grupos de seres vivos asuman muevas caractersticas, las que por otro lado no son cambios graduales sino cambios bruscos, en episodios especficos y sin fases intermedias.366 346 La hiptesis sostenida por Sandn est amparada por una gran cantidad de datos cientficos y abre una nueva rea de investigacin en el campo de la biologa.346 La evolucin humana (u hominizacin) explica el proceso de evolucin biolgica de la especie humana desde sus ancestros hasta el estado actual. El estudio de dicho proceso requiere un anlisis interdisciplinar en el que se anen conocimientos procedentes de ciencias como la gentica, la antropologa fsica, la paleontologa, la estratigrafa, la geocronologa, la arqueologa y la lingstica. El trmino humano, en el contexto de su evolucin, se refiere a los individuos del gnero Homo. Sin embargo, los estudios de la evolucin humana incluyen otros homininos, como Ardipithecus, Australopithecus, etc. Los cientficos han estimado que las lneas evolutivas de los seres humanos y de los chimpancs se separaron hace entre 5 y 7 millones de aos. A partir de esta separacin la estirpe humana sigui ramificndose originando nuevas especies, todas extintas actualmente a excepcin del Homo sapiens. Contenido [ocultar] 1 Etapas en la evolucin humana 1.1 Los pre-australopitecinos 1.2 Los australopitecinos 1.3 Los primeros Homo 1.4 El poblamiento de Eurasia 1.5 Nuevos orgenes en frica 2 Homo sapiens 2.1 Migraciones prehistricas de Homo sapiens

3 Bipedestacin 3.1 Ventajas y desventajas de la bipedestacin 4 Aspectos morfolgicos 4.1 Diferencias con otros primates 4.2 Liberacin de los miembros superiores 4.3 Visin 4.4 Especializacin 4.5 Tabla comparativa de las diferentes especies del gnero Homo 5 Aparicin del lenguaje simblico 6 Cerebracin 7 Cuadro sinptico de la evolucin humana 8 Futuro de la evolucin humana 9 Referencias 9.1 Notas 9.2 Bibliografa complementaria 10 Vase tambin 11 Enlaces externos Etapas en la evolucin humana

Los pre-australopitecinos Los primeros posibles homnidos bpedos (homininos) son Sahelanthropus tchadiensis (con una antigedad de 6 7 millones de aos), Orrorin tugenensis (unos 6 millones de aos) y Ardipithecus (entre 5,5 y 4,5 millones de aos). Los fsiles de estos homnidos son escasos y fragmentarios y no hay acuerdo general sobre si eran totalmente bpedos. No obstante, tras el descubrimiento del esqueleto casi completo apodado Ardi, se han podido resolver algunas dudas al respecto; as, la forma de la parte superior de la pelvis indica que era bpedo y que caminaba con la espalda recta, pero la forma del pie, con

el dedo gordo dirigido hacia adentro (como en las manos) en vez de ser paralelo a los dems, indica que deba caminar apoyndose sobre la parte externa de los pies y que no poda recorrer grandes distancias.1 Los australopitecinos Reconstruccin de Australopithecus afarensis. Los primeros homininos de los que se tiene la seguridad de que fueron completamente bpedos son los miembros del gnero Australopithecus, de los que se han conservado esqueletos muy completos (como el de la famosa Lucy). Este tipo de hominino prosper en las sabanas arboladas del este de frica entre 4 y 2,5 millones de aos atrs con notable xito ecolgico, como lo demuestra la radiacin que experiment, con al menos cinco especies diferentes esparcidas desde Etiopa y el Chad hasta Sudfrica. Su desaparicin se ha atribuido a la crisis climtica que se inici hace unos 2,8 millones de aos y que condujo a una desertificacin de la sabana con la consiguiente expansin de los ecosistemas abiertos, esteparios. Como resultado de esta presin evolutiva, algunos Australopithecus se especializaron en la explotacin de productos vegetales duros y de escaso valor nutritivo, desarrollando un impresionante aparato masticador, originando al Paranthropus; otros Australopithecus se hicieron paulatinamente ms carnvoros, originando a los primeros Homo. Los primeros Homo Reconstruccin de Homo habilis No se sabe con certeza qu especie origin los primeros miembros del gnero Homo; se han propuesto a A. africanus, A. afarensis y A. garhi, pero no hay un acuerdo general. Tambin se ha sugerido que Kenyanthropus platyops pudo ser el antepasado de los primeros Homo.2 Clsicamente se consideran como perteneciente al gnero Homo los homnidos capaces de elaborar herramientas de piedra. No obstante, esta visin ha sido puesta en duda en los ltimos aos; por ejemplo, se ha sugerido que Australopithecus ghari, hace 2,5 millones de aos fue capaz de fabricar herramientas.3 Las primeras herramientas eran muy simples y se encuadran en la industria ltica conocida como Olduvayense o Modo 1. Las ms antiguas proceden de la regin de Afar (Etiopa) y su antigedad se estima en unos 2,6 millones de aos,4 pero no existen fsiles de homnidos asociados a ellos (ver El artesano olduvayense). De esta fase se ha descrito dos especies, Homo rudolfensis y Homo habilis, que habitaron frica Oriental entre 2,5 y 1,8 millones de aos atrs, que a veces se renen en una sola. El volumen craneal de estas especies oscila entre 650 y 800 cm. El poblamiento de Eurasia

Reconstruccin de Homo ergaster. Distribucin geogrfica y temporal del gnero Homo. Otras interpretaciones difieren en la taxonoma y distribucin geogrfica. Excavacin en el yacimiento de Gran Dolina, en Atapuerca (Provincia de Burgos). Esta es sin duda la etapa ms confusa y compleja de la evolucin humana. El sucesor cronolgico de los citados Homo rudolfensis y Homo habilis es Homo ergaster, cuyos fsiles ms antiguos datan de hace aproximadamente 1,8 millones de aos, y su volumen craneal oscila entre 850 y 880 cm. Morfolgicamente es muy similar a Homo erectus y en ocasiones se alude a l como Homo erectus africano. Se supone que fue el primero de nuestros antepasados en abandonar frica; se han hallado fsiles asimilables a H. ergaster (o tal vez a Homo habilis) en Dmanisi (Georgia), datados en 1,8 millones de aos de antigedad y que se han denominado Homo georgicus que prueban la temprana salida de frica de nuestros antepasados remotos.5 Esta primera migracin humana condujo a la diferenciacin de dos linajes descendientes de Homo ergaster: Homo erectus en Extremo Oriente (China, Java) y Homo antecessor/Homo cepranensis en Europa (Espaa, Italia). Por su parte, los miembros de H. ergaster que permanecieron en frica inventaron un modo nuevo de tallar la piedra, ms elaborado, denominado Achelense o Modo 2 (hace 1,6 1,7 millones de aos). Se ha especulado que los clanes poseedores de la nueva tecnologa habran ocupado los entornos ms favorables desplazando a los tecnolgicamente menos avanzados, que se vieron obligados a emigrar. Ciertamente sorprende el hecho que H. antecessor y H. erectus siguieran utilizando el primitivo Modo 1 (Olduvayense), cientos de miles de aos despus del descubrimiento del Achelense. Una explicacin alternativa es que la migracin se produjera antes de la aparicin del Achelense.6 Parece que el flujo gentico entre las poblaciones africanas, asiticas y europeas de esta poca fue escaso o nulo. Homo erectus pobl Asia Oriental hasta hace solo unos 50.000 aos (yacimientos del ro Solo en Java) y que pudo diferenciar especies independientes en condiciones de aislamiento, como Homo floresiensis de la Isla de Flores (Indonesia). Por su parte, en Europa se tiene constancia de la presencia humana desde hace casi 1 milln de aos (Homo antecessor), pero se han hallado herramientas de piedra ms antiguas no asociadas a restos fsiles en diversos lugares. La posicin central de H. antecessor como antepasado comn de Homo neanderthalensis y Homo sapiens ha sido descartada por los propios descubridores de los restos (Eudald Carbonell y Juan Luis Arsuaga). Los ltimos representantes de esta fase de nuestra evolucin son Homo heidelbergensis en Europa, que supuestamente est en la lnea evolutiva de los neandertales, y Homo rhodesiensis en frica que sera el antepasado del hombre moderno.7 8 9

Una visin ms conservativa de esta etapa de la evolucin humana reduce todas las especies mencionadas a una, Homo erectus, que es considerada como una especie politpica de amplia dispersin con numerosas subespecies y poblaciones interfrtiles genticamente interconectadas. Nuevos orgenes en frica La fase final de la evolucin de la especie humana est presidida por tres especies humanas inteligentes, que durante un largo periodo convivieron y compitieron por los mismos recursos. Se trata del Hombre de Neanderthal (Homo neanderthalensis), la especie del homnido de Denisova y el hombre moderno (Homo sapiens). Son en realidad historias paralelas que, en un momento determinado, se cruzan. El Hombre de Neanderthal surgi y evolucion en Europa y Oriente Medio hace unos 230.000 aos,6 presentando claras adaptaciones al clima fro de la poca (complexin baja y fuerte, nariz ancha). El homnido de Denisova vivi hace 40.000 aos en los montes Altai y probablemente en otras reas en las cuales tambin vivieron neandertales y sapiens. El anlisis del ADN mitocondrial indica un ancestro femenino comn con las otras dos especies hace aproximadamente un milln de aos.10 La secuencia de su genoma ha revelado que habra compartido con los neandertales un ancestro hace unos 650.000 aos y con los humanos modernos hace 800.000 aos. Un molar descubierto presenta caractersticas morfolgicas claramente diferentes a las de los neandertales y los humanos modernos.11 Los fsiles ms antiguos de Homo sapiens datan de hace unos 200.000 aos (Etiopa). Hace unos 90.000 aos lleg al Prximo Oriente donde se encontr con el Hombre de Neanderthal que hua hacia el sur de la glaciacin que se abata sobre Europa. Homo sapiens sigui su expansin y hace unos 45.000 lleg a Europa Occidental (Francia); paralelamente, el Hombre de Neanderthal se fue retirando, empujado por H. sapiens, a la periferia de su rea de distribucin (Pennsula ibrica, mesetas altas de Croacia), donde desapareci hace unos 28.000 aos. Aunque H. neanderthalensis ha sido considerado con frecuencia como subespecie de Homo sapiens (H. sapiens neanderthalensis), el anlisis del genoma mitocondrial completo de fsiles de H. neanderthalensis sugieren que la diferencia existente es suficiente para considerarlos como dos especies diferentes, separadas desde hace 660.000 ( 140.000) aos.12 (ver el apartado "Clasificacin" en Homo neanderthalensis). Se tiene la casi plena certeza de que el Hombre de Neandertal no es ancestro del ser humano actual, sino una especie de lnea evolutiva paralela derivada tambin del Homo erectus/Homo ergaster a travs del eslabn conocido como Homo heidelbergensis. El neandertal coexisti con el Homo sapiens y quiz termin extinguido por la competencia con nuestra especie. Si existi algn mestizaje entre ambas especies, el aporte a la especie humana actual ha sido, en lo gentico, inferior al 5% (un arquelogo y paleoantroplogo que defenda la hiptesis de una fuerte mixognesis de las dos especies ha sido descubierto como falsificador de "pruebas"; en efecto, existe actualmente casi total escepticismo de que

ambas especies hayan sido interfrtiles). En cuanto al llamado Hombre de Cro-Magnon corresponde a las poblaciones de Europa Occidental de la actual especie Homo sapiens. Homo sapiens Artculo principal: Origen de los humanos modernos Los parientes vivos ms cercanos a nuestra especie son los grandes simios: el gorila, el chimpanc, el bonobo y el orangutn. Demostracin palmaria de este parentesco es que un mapeo del genoma humano actual indica que Homo sapiens comparte casi el 99% de los genes con el chimpanc y con el bonobo. Para mayor precisin, el genoma de cualquier individuo de nuestra especie tiene una diferencia de slo el 0,27% respecto al genoma de Pan troglodytes (chimpancs) y de 0,65% respecto al genoma de los gorilas. Los fsiles ms antiguos de Homo sapiens tienen una antigedad de casi 200.000 aos13 y proceden del sur de Etiopa (formacin Kibish del ro Omo), considerada como la cuna de la humanidad (vase Hombres de Kibish). A estos restos fsiles siguen en antigedad los de Homo sapiens idaltu, con unos 160.000 aos. Biocronologa de Hominina Algunos datos de gentica molecular concordantes con hallazgos paleontolgicos, sostienen que todos los seres humanos descienden de una misma Eva mitocondrial o E.M., esto quiere decir que, segn los rastreos del ADNmt - que slo se transmite a travs de las madres-, toda la humanidad actual tiene una antecesora comn que habra vivido en el noreste de frica, probablemente en Tanzania (dada la mayor diversidad gentica all) hace entre 150.000 y 230.000 aos14 (ver haplogrupos de ADN mitocondrial humano).

Estudios de los haplogrupos del cromosoma Y humano, concluyen que por lnea paterna hay una ascendencia que llega hasta el Adn cromosmico, el cual habra vivido en el frica subsahariana entre hace 60.000 y 90.000 aos.15 Otros indicios derivados de muy recientes investigaciones sugieren que la de por s exigua poblacin de Homo sapiens hace unos 74.000 aos se redujo al borde de la extincin al producirse el estallido del volcn Toba, segn la Teora de la catstrofe de Toba, volcn ubicado en la isla de Sumatra, cuyo estallido ha dejado como rastro el lago Toba. Tal erupcin-estallido tuvo una fuerza 3.000 veces superior a la erupcin del Monte Santa Helena en 1980. Esto signific que gran parte del planeta se vio cubierto por nubes de ceniza volcnica que afectaron negativamente a las poblaciones de diversas especies incluidas la humana. Segn esta hiptesis llamada entre la comunidad cientfica Catstrofe de Toba, la poblacin de Homo sapiens (entonces toda en frica; la primera migracin fuera de frica fue en torno al ao 70.000 ac) se habra reducido a slo alrededor de 1000 individuos. Si esto es cierto, significara que el 'pool'

gentico de la especie se habra restringido de tal modo que se habra potenciado la unidad gentica de la especie humana[cita requerida]. No todos estn de acuerdo con esa datacin. Despus de analizar el ADN de personas de todas las regiones del mundo, el genetista Spencer Wells sostiene que todos los humanos que viven hoy descienden de un solo individuo que vivi en frica hace unos 60.000 aos.16 Por todo lo antedicho queda demostrado el monogenismo de la especie humana y, consecuentemente, descartado el poligenismo, que serva de "argumento" a teoras racistas. Migraciones prehistricas de Homo sapiens Artculo principal: Migraciones humanas prehistricas Junto a los hallazgos arqueolgicos, los principales indicadores de la expansin del ser humano por el planeta son el ADN mitocondrial y el cromosoma Y, que son caractersticos de la descendencia por lnea materna y paterna respectivamente. Los humanos ya habran comenzado a salir de frica unos 90.000 aos antes del presente; colonizando para esas fechas el levante (Estos restos fsiles han sido atribuibles a tempranos Homo sapiens, pero su relacin real con los humanos modernos es muy discutible).17 Mapa de la migracin humana segn estudios del ADN mitocondrial. La leyenda representa los miles de aos desde la actualidad. La lnea azul seala la extensin mxima de los hielos y las reas de tundra durante la ltima gran glaciacin. Australia y Nueva Guinea: la Lnea de Wallace no signific para los Homo sapiens un lmite insuperable para acceder a esta regin. La llegada de humanos a Australia se data hace unos 50.000 aos cuando pudieron fabricar rsticas almadas o balsas de juncos para atravesar el estrecho que separaba a Sahul de la regin de la Sonda. Europa: comenz a ser colonizada hace slo unos 40.000 aos, se supone que durante milenios el desierto de Siria resultaba una barrera infranqueable desde frica hacia Europa, por lo que habra resultado ms practicable una migracin costera desde las costas de Eritrea a las costas yemenes y de all al subcontinente indio. La expansin por Europa coincide con la extincin de su coetneo de entonces, el hombre de Neandertal. Oceana: la colonizacin de estas islas ms prximas a Eurasia se habra iniciado hace unos 50.000 aos, pero la expansin por esta MUG (macro-unidad geogrfica) fue muy lenta y gradual, y hace unos 5.000 aos pueblos austronesios comenzaron una efectiva expansin por Oceana, aunque archipilagos como el de Hawi y Nueva Zelanda no estaban an poblados por seres humanos hace 2.000 o 1.500 aos (esto requiri el desarrollo de una apropiada tcnica naval y conocimientos suficientes de nutica).

Amrica: la llegada del hombre a Amrica, se habra iniciado hace unos 20.000 o, al menos, 15.000 aos, aunque no hay consenso al respecto. Durante las glaciaciones el nivel de los ocanos desciende al grado que el "Viejo Mundo" y el "Nuevo Mundo" forman un megacontinente unido por el Puente de Beringia. Antrtida: ha sido la ltima MUG descubierta por el espaol Gabriel de Castilla (1603), siendo poblada desde 1904, y con poblacin nativa desde 1978 (poblacin chilena). Bipedestacin

Los Homininos, primates bpedos, habran surgido hace unos 6 7 millones de aos en frica, cuando dicho continente se encontr afectado por una progresiva desecacin que redujo las reas de bosques y selvas. Como adaptacin al bioma de sabana aparecieron primates capaces de caminar fcilmente de modo bpedo y mantenerse erguidos (East Side Story;18 19 ) . Ms an, en un medio clido y con fuerte radiacin ultravioleta e infrarroja algunas de las mejores soluciones adaptativas son la marcha bpeda y la progresiva reduccin de la capa pilosa, lo que evita el excesivo recalentamiento del cuerpo. Hace 150.000 aos el norte de frica volvi a sufrir una intensa desertizacin lo cual signific otra gran presin evolutiva como para que se fijaran los rasgos principales de la especie Homo sapiens. Para lograr la postura y marcha erecta han tenido que aparecer importantes modificaciones: Crneo. Para permitir la bipedestacin, el foramen magnum (u orificio occipital por el cual la mdula espinal pasa del crneo a la raquis) se ha desplazado; mientras en los simios el foramen magnum se ubica en la parte posterior del crneo, en el Homo sapiens (y en sus ancestros directos) el foramen magnun se ha "desplazado" casi hacia la base del mismo. Columna vertebral. La columna vertebral bastante rectilnea en los simios, en el Homo sapiens y en sus ancestros bpedos ha adquirido curvaturas que permiten soportar mejor el peso de la parte superior del cuerpo, tales curvaturas tienen un efecto "resorte". Por lo dems la columna vertebral ha podido erguirse casi 90 a la altura de la pelvis; si se compara con un chimpanc se nota que al carecer este primate de la curva lumbar, su cuerpo resulta empujado haca adelante por el propio peso. En la raquis humana el centro de gravedad se ha desplazado, de modo que el centro de gravedad de todo el cuerpo se sita encima del soporte que constituyen los pies; al tener el Homo sapiens una cabeza relativamente grande el centro de gravedad corporal es bastante inestable (y hace que al intentar nadar, el humano tienda a hundirse "de cabeza")[cita requerida]. Otro detalle; las vrtebras humanas son ms circulares que las de los simios, esto les permite soportar mejor el peso vertical. Pelvis. La pelvis se ha debido ensanchar, lo cual ha sido fundamental en la evolucin de nuestra especie. Los huesos ilacos de la regin pelviana en los Homo sapiens (e inmediatos antecesores) "giran" hacia el interior de la pelvis, esto le permite soportar mejor el peso de los rganos al estar en posicin erecta. La

citada modificacin de la pelvis implica una disminucin importante en la velocidad posible de la carrera por parte de los humanos. La bipedestacin implica una posicin de la pelvis, que hace que las cras nazcan "prematuras": en efecto, el parto humano es denominado ventral acodado ya que existe casi un ngulo recto entre la cavidad abdominal y la vagina que en el pubis de la mujer es casi frontal, si en todos los otros mamferos el llamado canal de parto es muy breve, en cambio en las hembras de Homo sapiens es muy prolongado y sinuoso, esto hace dificultosos los alumbramientos. Como se ver ms adelante, esto ha sido fundamental en la evolucin de nuestra especie. Piernas. Tambin para la bipedestacin ha habido otros cambios morfolgicos muy importantes y evidentes, particularmente en los miembros y articulaciones. Los miembros inferiores se han robustecido, el fmur humano se inclina hacia adentro, de modo que le posibilita la marcha sin necesidad de girar casi todo el cuerpo; la articulacin de la rodilla se ha vuelto casi omnidireccional (esto es, puede moverse en diversas direcciones), aunque en los monos -por ejemplo el chimpanc- existe una mayor flexibilidad de la articulacin de la rodilla, lo que facilita un mejor desplazamiento por las copas de los rboles, es as que el humano a diferencia de sus parientes ms prximos no marcha con las rodillas dobladas. Pies. En los humanos los pies se han alargado, particularmente en el taln, reducindose algo los dedos del pie y dejando de ser oponible el "pulgar" del pie (el dedo mayor), en lneas generales el pie ha perdido casi totalmente la capacidad de aprehensin. Se sabe, en efecto, que el pie humano ha dejado de estar capacitado para aferrarse (cual si fuera una mano) a las ramas, pasando en cambio a tener una funcin importante en el soporte de todo el cuerpo. El dedo mayor del pie tiene una funcin vital para lograr el equilibrio de los homininos durante la marcha y la postura erecta; en efecto, el pulgar del pie de un chimpanc es transversal, lo que permite al simio aferrarse ms fcilmente de las ramas, en cambio el "pulgar" del pie humano, al estar alineado, facilita el equilibrio y el impulso hacia adelante al marchar o correr. Los huesos de los miembros inferiores son relativamente rectilneos en comparacin con los de otros primates. Ventajas y desventajas de la bipedestacin Es evidente que la gran cantidad de modificaciones anatmicas que condujeron del cuadrupedismo al bipedismo requiri una fuerte presin selectiva. Se ha discutido mucho sobre la eficacia e ineficacia de la marcha bpeda comparada con la cuadrpeda. Tambin se ha notado que ningn otro animal de los que se adaptaron a la sabana al final de Mioceno desarroll una marcha bpeda. Hemos de tener en cuenta que partimos de homnidos con un tipo de desplazamiento cuadrpedo poco eficaz para largos desplazamientos en terreno abierto: el modo en que se desplazan los chimpancs, apoyando la segunda falange de los dedos de las manos no puede compararse a la marcha cuadrpeda de ningn otro mamfero. Los primeros homnidos de sabana probablemente se vieron obligados a desplazarse distancias considerables en campo abierto para alcanzar grupos de rboles situados a distancia. La marcha bpeda pudo ser muy eficaz en estas condiciones ya que:6

Permite otear el horizonte por encima de la vegetacin herbcea en busca de rboles o depredadores. Permite transportar cosas (como comida, palos, piedras o cras) con las manos, liberadas de la funcin locomotora. Es ms lenta que la marcha cuadrpeda, pero es menos costosa energticamente, lo que debera ser interesante para recorrer largas distancias en la sabana, o en un hbitat ms pobre en recursos que la selva. Expone menos superficie al sol y permite aprovechar la brisa, lo que ayuda a no recalentar el cuerpo y ahorrar agua, cosa til en un hbitat con escasez del lquido elemento. Hace aos se argument que la liberacin de las manos por parte de los primeros homnidos bpedos les permiti elaborar armas de piedra para cazar, lo cual habra sido el principal motor de nuestra evolucin. Hoy est claro que la liberacin de las manos (que se produjo hace ms de 4 millones de aos) no est ligada a la fabricacin de herramientas, que aconteci unos 2 millones de aos despus, y que los primeros homininos no eran cazadores y que a lo sumo coman carroa espordicamente.[cita requerida] Pero la bipedestacin trajo una desventaja en la reproduccin, ya que el hecho de pasar del cuadrupedismo al bipedismo conllev un cambio anatmico de las caderas, con gran reduccin del canal del parto que hacia ms difcil y doloroso el alumbramiento, tal como se demuestra cuando se compara la cadera de un chimpanc promedio con la de un Australopithecus como Lucy, quienes adems presentan un tamao de cerebro similar.20 Aspectos morfolgicos Diferencias con otros primates Cuando los ancestros del Homo sapiens y otros muchos primates vivan en selvas comiendo frutos, bayas y hojas, abundantes en vitamina C, pudieron perder la capacidad gentica, que tiene la mayora de los animales, de sintetizar en su propio organismo tal vitamina. Tales prdidas durante la evolucin han implicado sutiles pero importantes determinaciones: cuando las selvas originales se redujeron o, por crecimiento demogrfico, resultaron superpobladas, los primitivos homininos (y luego los humanos) se vieron forzados a recorrer importantes distancias, migrar, para obtener nuevas fuentes de nutrientes (por ejemplo de la citada vitamina C). Todos los cambios reseados han sucedido en un periodo relativamente breve (aunque se mida en millones de aos), esto explica la susceptibilidad de nuestra especie a afecciones en la columna vertebral y en la circulacin sangunea y linftica. Liberacin de los miembros superiores

La postura bpeda dej libres los miembros superiores que ya no tienen que cumplir la funcin de patas (excepto en los nios muy pequeos) ni la de braquiacin, es decir, el desplazamiento de rama en rama con los brazos, aun cuando la actual especie humana, de la cintura hacia arriba mantenga una complexin de tipo arborcola. Esta liberacin de los miembros superiores fue, en su inicio, una adaptacin ptima al bioma de sabana; al marchar bpedamente y con los brazos libres, los ancestros del hombre podan recoger ms fcilmente su comida; races, frutos, hojas, insectos, huevos, reptiles pequeos, roedores y carroa; en efecto, muchos indicios hacen suponer como probable que nuestros ancestros fueran en gran medida carroeros y, dentro del carroeo, practicaran la modalidad llamada cleptoparasitismo, esto es, robaban las presas recin cazadas por especies netamente carnvoras; para tal prctica, nuestros ancestros deban haber actuado en bandas, organizadamente. Los miembros superiores, siempre en relacin con otras especies, se han acortado. Estos miembros superiores al quedar liberados de funciones locomotoras, se han podido especializar en funciones netamente humanas. El pulgar oponible es una caracterstica heredada de los primates ms antiguos, pero si en stos la funcin principal ha sido la de aferrarse a las ramas y en segundo lugar aprehender las frutas o insectos que servan de alimento, en la lnea evolutiva que desemboca en nuestra especie la motilidad de la mano, y en particular de los dedos de sta, se ha hecho gradualmente ms precisa y delicada lo que ha facilitado la elaboracin de artefactos; an (junio de 2005) no se tiene conocimiento respecto al momento en que la lnea evolutiva comenz a crear artefactos, es seguro que hace ya ms de 2 millones de aos Homo habilis/Homo rudolfensis realizaba toscos instrumentos que utilizaba asiduamente (en todo caso, los chimpancs, en estado silvestre, confeccionan "herramientas" de piedra, madera y hueso muy rudimentarias). El desarrollo de la capacidad de pronacin en la articulacin de la mueca tambin ha sido importantsimo para la capacidad de elaborar artefactos. Visin El humano hereda de los prosimios la visin estereoscpica y pancromtica (la capacidad de ver una amplia tonalidad de los colores del espectro visible); los ojos en la parte delantera de la cabeza posibilitan la visin estereoscpica (en tres dimensiones), pero si esa caracterstica surge en los prosimios como una adaptacin para moverse mejor durante la noche o en ambientes umbros como los de las junglas, en Homo sapiens tal funcin cobra otro valor; facilita la mirada a lontananza, el otear horizontes, en este aspecto la visin es bastante ms aguda en los humanos que en los otros primates y en los prosimios. Esto facilitar el hecho por el cual Homo sapiens sea un ser altamente visual (por ejemplo las comunicaciones mediante la mmica), y facilitar asimismo lo imaginario. Especializacin Pese al conjunto de modificaciones morfolgicas antes reseadas, desde el punto de vista de la anatoma comparada, llama la atencin una cuestin: Homo sapiens es un animal relativamente poco especializado.

En efecto, gran parte de las especies animales ha logrado algn tipo de especializacin anatmica (por ejemplo los artiodctilos poseen pezuas que les permiten correr en las llanuras despejadas), pero las especializaciones, si suelen ser una ptima adaptacin a un determinado bioma, conllevan el riesgo de la desaparicin de la especie especializada y asociada a tal bioma si ste se modifica. La ausencia de tales especializaciones anatmicas ha facilitado a los humanos una adaptabilidad inusitada entre las dems especies de vertebrados para adecuarse a muy diversas condiciones ambientales. Ms an, aunque parezca paradjico, Homo sapiens tiene caractersticas neotnicas. En efecto, la estructura craneal de un Homo sapiens adulto se aproxima ms a la de la cra de un chimpanc que a la de un chimpanc adulto: el rostro es achatado ("ortognato" o de "bajo ndice facial") y es casi inexistente el torus supraorbitario (en la humanidad actual apenas se encuentran vestigios de torus en las poblaciones llamadas australoides). De otro modo se puede decir que los arcos superciliares de Homo sapiens son "infantiles", delicados, el rostro aplanado o ligeramente prognato. Homo sapiens es, por su anatoma, un animal muy vulnerable si se encuentra en condiciones naturales. Asociado al hecho por el cual morfolgicamente el ser humano tenga caractersticas que le aproximan a las de un chimpanc "nio" se encuentra el 'ortognatismo' y esto quiere decir, entre otras cuestiones, que los dientes de Homo sapiens son relativamente pequeos y poco especializados, las mandbulas, por esto, se ha abreviado y hecho ms delicadas, falta adems el diastema o espacio en donde encajan los colmillos. La debilidad de las mandbulas humanas las hace casi totalmente intiles para la defensa a mordiscos ante un predador y, asimismo, son muy deficientes para poder consumir gran parte del alimento en su estado natural, lo que es uno de los muchos dficits corporales que llevan al humano a vivir en una sociedad organizada. Artculo principal: Evolucin del lenguaje Hablar de la aparicin del lenguaje humano, lenguaje simblico, por lgica parecera implicar que hay que hablar previamente de la cerebracin, y eso es bastante cierto, pero el lenguaje humano simblico tiene sus antecedentes en momentos y cambios morfolgicos que son previos a cambios importantes en la estructura del sistema nervioso central. Por ejemplo, los chimpancs pueden realizar un esbozo primario de lenguaje simblico basndose en la mmica (de un modo semejante a un sistema muy simple de comunicacin para sordomudos). Ahora bien, el lenguaje simblico por excelencia es el basado en los significantes acsticos, y para que una especie tenga la capacidad de articular sonidos discretos, se requieren ms innovaciones morfolgicas, algunas de ellas muy probablemente anteriores al desarrollo de un cerebro lo suficientemente complejo como para pensar de modo simblico. En efecto, observemos la orofaringe y la laringe: en los mamferos, a excepcin del humano, la laringe se encuentra en la parte alta de la garganta, de modo que la epiglotis cierra la trquea de un modo estanco al beber e ingerir comida. En cambio, en

Homo sapiens, la laringe se ubica ms abajo, lo que permite a las cuerdas vocales la produccin de sonidos ms claramente diferenciados y variados, pero al no poder ocluir completamente la epiglotis, la respiracin y la ingesta deben alternarse para que el sujeto no se ahogue. El acortamiento del prognatismo que se compensa con una elevacin de la bveda palatina facilitan el lenguaje oral. Otro elemento de relevante importancia es la posicin y estructura del hioides, su gracilidad y motilidad permitirn un lenguaje oral lo suficientemente articulado. Estudios realizados en la Sierra de Atapuerca (Espaa) evidencian que Homo antecessor, hace unos 800.000 aos, ya tena la capacidad, al menos en su aparato fonador, para emitir un lenguaje oral lo suficientemente articulado como para ser considerado simblico, aunque la consuetudinaria fabricacin de utensilios (por toscos que fueran) por parte del Homo habilis hace unos 2 millones de aos, sugiere que en stos ya exista un lenguaje oral articulado muy rudimentario pero lo suficientemente eficaz como para transmitir la suficiente informacin o enseanza para la confeccin de los toscos artefactos. Adems de todas las condiciones recin mencionadas, imprescindibles para la aparicin de un lenguaje simblico, se debe hacer mencin de la aparicin del gen FOXP2 que resulta bsico para la posibilidad de tal lenguaje y del pensamiento simblico, como se ver a continuacin. Cerebracin El Hombre de Vitruvio de Leonardo da Vinci. La cerebracin y la corticalizacin son temas que requieren, por s solos, artculos propios, dado el alcance y la importancia de dichos procesos. Aqu importa comentar de lo mnimo indispensable para comprender la evolucin humana. La cerebracin tanto como la corticalizacin son fenmenos biolgicos muy anteriores a la aparicin de los homnidos, sin embargo en stos, y en especial en Homo sapiens, la cerebracin y la corticalizacin adquieren un grado superlativo (hasta el punto que Theilard de Chardin enunci una curiosa teora, la de la nosfera y noognesis, esto es: teora del pensar inteligente, que se basa en la evolucin del cerebro). El cerebro de Homo sapiens, en relacin a la masa corporal, es uno de los ms grandes. Ms llamativo es el consumo de energa metablica (por ejemplo, la producida por la "combustin" de la glucosa) que requiere el cerebro: un 20% de toda la energa corporal, y aun cuando la longitud de los intestinos humanos evidencian los problemas que se le presentan. En Homo sapiens el volumen oscila entre los 1.200 a 1.400 cm3, siendo el promedio global actual de 1.350 cm3; sin embargo no basta un incremento del volumen, sino cmo se dispone; esto es: cmo est dispuesta la "estructura" del sistema nervioso central y del cerebro en particular. Por trmino medio, los Homo neanderthalensis pudieron haber tenido un cerebro de mayor tamao que el de nuestra especie, pero la morfologa de su crneo demuestra que la estructura cerebral era muy diferente: con escasa

frente, los neandertalenses tenan poco desarrollados los lbulos frontales y, en especial, muy poco desarrollada la corteza prefrontal. El crneo de Homo sapiens no slo tiene una frente prominente sino que es tambin ms alto en el occipucio (crneo muy abovedado), esto permite el desarrollo de los lbulos frontales. De todos los mamferos, Homo sapiens es el nico que tiene la faz ubicada bajo los lbulos frontales. Sin embargo, an ms importante para la evolucin del encfalo parecen haber sido las mutaciones en el posicionamiento del esfenoides. Se ha hecho mencin en el apartado dedicado a la aparicin del lenguaje articulado de la importancia del gen FOXP2; dicho gen es el encargado del desarrollo de las reas del lenguaje y de las reas de sntesis (las reas de sntesis se encuentran en la corteza cerebral de los lbulos frontales). El aumento del cerebro y su especializacin permiti la aparicin de la llamada lateralizacin, o sea, una diferencia muy importante entre el hemisferio izquierdo y el hemisferio derecho del cerebro. El hemisferio izquierdo tiene desarrollado en su corteza reas especficas que posibilitan el lenguaje simblico basado en significantes acsticos: el rea de Wernicke y el rea de Broca. Es casi seguro que ya hace 200.000 aos los sujetos de la especie Homo sapiens tenan un potencial intelectual equivalente al de la actualidad, pero para que se activara tal potencial tardaron milenios: el primer registro de conducta artstica conocido se data hace slo unos 75.000 aos, los primeros grafismos y expresiones netamente simblicas fuera del lenguaje hablado se datan hace slo entre 40.000 y 35.000 aos. Las primeras escrituras (" memoria segunda" como bien les llamara Roland Barthes) datan de hace entre 5.500 5.000 aos, en el Valle del Nilo en la Mesopotamia asitica. Se ha dicho, tambin lneas antes, que Homo sapiens mantiene caractersticas de estructura craneal "primitivas" ya que recuerdan a las de un chimpanc infantil;, en efecto, tal morfologa es la que permite tener la frente sobre el rostro y los lbulos frontales desarrollados. La cabeza de Homo sapiens, para contener tal cerebro, es muy grande; an en el feto y en el neonato, razn principal por la cual los partos son difciles, sumada a la disposicin de la pelvis. Una solucin parcial a esto es la heterocrona: el neonato humano est muy incompletamente desarrollado en el momento del parto; puede decirse (con algo de metfora) que la gestacin en el ser humano no se restringe a los ya de por s prolongados nueve meses intrauterinos, sino que se prolonga extrauterinamente hasta, al menos, los cuatro primeros aos; en efecto, el infante est completamente desvalido durante aos, tan es as que, que entre los 2 a 4 aos es cuando tiene lo suficientemente desarrolladas las reas visuales del cerebro como para tener una percepcin visual de su propio ser (Estadio del espejo descubierto por Jacques Lacan en la dcada de 1930). Ahora bien, si Homo sapiens tarda mucho en poder tener una percepcin plena de su imagen corporal es interesante saber que es uno de los pocos animales que se percibe al ver su imagen reflejada (slo se nota esta capacidad en bonobos, chimpancs, y si acaso en gorilas, orangutanes, delfines y elefantes).

Tal es la prematuracin de Homo sapiens, que mientras un chimpanc neonato tiene una capacidad cerebral de un 65% de la de un chimpanc adulto, o la capacidad de Australopithecus afarensis era en el parto de un 50% respecto a la de su edad adulta, en Homo sapiens 'beb' tal capacidad no supera al 25% de la capacidad que tendr a los 45 aos (a los 45 aos aproximadamente es cuando se desarrolla totalmente el cerebro humano). Pero no basta el desarrollo cronolgico. Para que el cerebro humano se "despliegue" -por as decirlo- o desarrolle requiere de estimulacin y afecto; de otro modo la organizacin de algunas de las reas del cerebro puede quedar atrofiada. Futuro de la evolucin humana Una lnea del pensamiento asegura que la especie humana ha dejado de evolucionar. La razn que plantea es que los avances en la ciencia ahora permiten sobrevivir a personas que de otra forma habran muerto (eliminacin de la presin selectiva), y tambin permiten una movilidad a nivel global, diluyendo cualquier novedad gentica en una poblacin tan grande (eliminacin de la deriva gentica).23 Sin embargo, existen otras posturas que consideran que son precisamente los adelantos tecnolgicos los que impulsan actualmente la evolucin humana. Por una parte, se ha propuesto que el entorno actual favorece la reproduccin de las personas inteligentes, independientemente de su fuerza fsica o su estado de salud.23 Adems, es posible que la ingeniera gentica humana permita seleccionar las caractersticas genticas de la descendencia.23 Por otra parte, tambin se ha propuesto que en el futuro la tecnologa posibilite a las personas vivir como seres digitales dentro de cuerpos artificiales.23