You are on page 1of 24

CAPTULO

David H. Lloyd y Anita P. Patel

Estructura y funcio nes de la p l ie

La piel es el rgano ms grande del organismo y realiza una gran variedad de funciones vitales para el mantenimiento de la homeostasis corporal (Figura 1.1). Adems, existen diferentes regiones
F u n c i n B a r e ra S e rie d e a c tiv id a d e s C o n ro l d e la s prd id asd e t a g u a , e lerotlito s e tc . c , Pro te c c i n n tea lo s fre a g e n te s fsic o s, m ico y qu s b io l g ic o s C a lo fro , r, d o lo p ic o r y r, pre si nie n to , v a ria c i n d e l A isla m flu josa n g u n e o , d o ra c i n su C a m b io s v a screla us p e rif ric o s F u n c i n la n d u la g r, cre c im ie n to d e l p e lo y d e la e p id e rm is. rd a P id p erc u t n e a e d g a s e sin a to s lq u id o s , lu Vita m soD y Vig ila n c iare sp u e sta ,

especficas y que difieren estructuralmente de la piel que recubre el cuerpo en general. El objetivo de este captulo es tratar cada uno de estos aspectos. Nos centraremos en la anatoma y la fisiologa de la piel no especializada y en su papel en la defensa del organismo, con el propsito de proporcionar una base para la comprensin de la patogenia de las enfermedades cutneas.

S e n sib ilid a d R e g u la ci n d e la te m p e ra tu ra C o n ro l h e m o d in m ic o t S e c c i n , x c c i n re e re

S n te s is Fu n c i n in m u n o l g ic a
Figura 1.1

Actividades de la piel relacionadascon la homeostasia.

de la piel como los odos, los prpados, el prepucio, las almohadillas y las uas, con funciones
dermatologia.indb 1 31/1/08 14:04:29

La epidermis
La epidermis forma la capa superficial de la piel y est expuesta a una amplia variedad de agresiones qumicas, fsicas y biolgicas. No se trata de una estructura fsicamente fuerte sino que se protege secretando sustancias de protec- cin de manera continua. stas incluyen el pelaje, las clulas queratinizadas del estrato crneo y las secreciones de las glndulas de la piel. La epider- mis se apoya en la membrana basal, que no slo proporciona una slida unin entre la dermis y la epidermis sino que permite el paso de molculas entre estas dos estructuras. En la piel del perro el estrato crneo tiene un grosor de 12-15 m, y se compone de 45 a 52 capas. La epidermis consta de 3 o 4 capas y tiene un grosor de 8 a 12 m sobre la superficie corporal total.

Estructura epidrmica y funcionalidad


La epidermis es un epitelio escamoso estratificado y se compone normalmente de cuatro capas (Figura 1.2), que son, de profunda a superficial: Estrato basal. Estrato espinoso. Estrato granular. Estrato crneo.

Cada estrato se compone de una a varias clulas de grosor en funcin de la localizacin anatmica. Los queratinocitos son las principales clulas de 1

dermatologia.indb 1

31/1/08 14:04:29

manua de derm atologa en pequeos animales y exticos l

Corneocitos Estrato crneo

Lamela lipdica intercelular Queratina Cuerpos lamelares

Estrato granular

Grnulos queratohialinos Citoqueratina Desmosoma Estrato espinoso Ncleo de las clulas basales

Hemidesmosomas Estrato basal Membrana basal

Melanocitos

Clulas de Merkel

Clulas de Langerhans

Figura 1.2 Representacin esquemtica de la epidermis que ilustra la organizacin de las clulas y su maduracin hacia clulas totalmente queratinizadas.

la epidermis (85%), el resto son clulas dentrti- cas epidermales residentes: clulas de Langerhans (5-8%), melanocitos (5%) y clulas de Merkel (3-5%). Otras clulas como linfocitos, eosinfi- los y neutrfilos pueden encontrarse en la epider- mis pero no son clulas residentes. El origen y la funcin de las clulas de la piel est resumido en la Figura 1.3.

filamentos intermedios de queratina y microtbulos, que le proporcionan fuerza estructural.

Estrato basal
Los queratinocitos de la capa basal estn fuer- temente empaquetados en columnas celulares. Son clulas hijas producidas por la mitosis de un pequeo nmero de clulas ms primitivas, cono- cidas como clulas madre. Este proceso es llama- do proliferacin epidrmica. Los queratinocitos hijos tambin son capaces, transitoriamente, de dividirse y gradualmente migran hacia el exterior para reemplazar a las clulas que se desprenden de la superficie cutnea. El citoesqueleto del queratinocito se compone de filamentos de actina,
dermatologia.indb 2 31/1/08 14:04:29

La habilidad de las clulas madre para produ- cir citoquinas e interferones pro- y antiinflamatorios y su funcin como clulas fagocticas, le confieren un papel importante en la inflamacin e inmunidad.

Estrato espinoso
La capa espinosa se compone de queratinoci- tos poligonales que sufren cambios bioqumicos y estructurales a medida que migran hacia la su- perficie. Son llamadas clulas espinosas porque en los cortes histolgicos convencionales parece que tengan espinas al examen microscpico. Las espi- nas son, en realidad, desmosomas, puentes intercelulares que permiten la adhesin entre clulas. stas son estructuras importantes que permiten la adhesin entre clulas, as como la comunicacin entre ellas. La estructura molecular de los desmosomas est muy definida. Estn compues- tos de protenas transmembranales (desmogleinas {Dsg} 1, 2, 3 y desmocolinas), protenas de placa (placoglobina, placofilina, desmoplaquina, desmocalmina y filamentos intermedios asociados a protenas {IFAP} 300). Estas molculas forman conexiones entre las molculas correspondientes de las clulas adyacentes.

dermatologia.indb 2

31/1/08 14:04:29

estructura
Es tr u c tu rae la Tip o c e lu la r d O rig e n p ie l E p id e rm is Q u e ra tin o cito s E c to d e rm o F u n c i n

y funciones

de la piel

D e rm is

Figura 1.3

B a r e ra e st u ctu ra l r R e sp u e sta in m u n e m e d ia nro dlac p i d e c ito q u in a s y te u c n C lu la s d e C lu la s fa g o c ito sis La n g eh a n s r pro g e n ito - ra s ilan c ia m u n ita ria Vig in M e la n o c ito s h e m a to p o i tic a s Pro d u c c i d e p ig m e n to u epro te g ed e lo s ra y o sUV, n q C lu la s d e M e rkCre stan e u ra l el pro p o io n a n c a m u fla je p o io n an ife n c ia c i se x u a l rc y pro rc d re n e n alg u n a s e sp e cie s M erea n o rto s d e a d a p ta ci n le n ta c c e p re C lu la s e p id e rm a - le s Fibro b la sto s M e s n q u im a S n te s is e lo s co m p o n e n te s d e la m a triz e x tra ce lu la r d R e p a ra ci n d e la s h e rid a s Pro d u c c i d e e n zim a s d e d e g ra d a ci n n D e n d c ito ro D e riv a d o s d e Pre se n ta c id e a n tg e n o s n s d rm ic o s la m d u la H o m e o sta sis se a R e p a ra ci n d e h e rid a s Lin fo c ito s Pro m u e v e la re sp u e sta m u n e h u m o ral y c e lu la r n in D e riv a d o s d e la T m d u la se a Im p lic ad o s e nre s p u e s ta m u n e te m p ra n a p o r la lib e ra c i n la in D e riv a d o s d e la d e g r n u lopre fo rm a d oe in ic ia c i d e lpro c e sod e s s n M a sto c ito s m d u la se a in fla m a c iIm p lica d ae n lare sp u e sta m u n e a tra v s d e la n s in C lu la s a d h e si n d e la s c lu fe s to rac o m on e u tr filo s, e o s in filo s , e la c s C lu la s pro g e n ito ra s b a s filoy m o n o cito s s e n d o te lia le s h e m a to p o i tica s

Origen y funcin de las clulas que se encuentran en la dermis y en la epidermis.

La diferenciacin epidrmica son los cambios estructurales y bioqumicos, como ocurre con la migracin de los queratinocitos hacia la epider- mis. Este proceso implica la formacin de quera- tina y de la envuelta cornificada y a medida que los queratinocitos migran hacia la superficie los filamentos son agregados en cmulos de queratina. Los queratinocitos de la capa basal tambin empiezan la sntesis de los cuerpos lamelares. Tanto la proliferacin como la diferenciacin es- tn altamente reguladas por una compleja cadena de eventos, controlados por factores de crecimiento, interleuquinas, cido araquidnico y sus me- tabolitos, vitamina D3, calcio y retinoides.

lamelares contienen enzimas lipdicas e hidrolticas que son liberadas al espacio intercelular donde son reorganizadas para formar la capa externa de la envoltura celular cornificada

Estrato granular
Las clulas del estrato granular tienen una for- ma fusiforme y estn caracterizadas por la presen- cia de grnulos de queratohialina. Los grnulos contienen un precursor de protenas, la profila- grina que, cuando se desfosforila a filagrina, se incluye en la agregacin de acmulos de quera- tina. Los cuerpos
dermatologia.indb 3 31/1/08 14:04:30

y la lamela intercelular. Ambas juegan un papel importante en la funcin de barrera.

Estrato crneo
El estrato crneo es la capa ms superficial de la epidermis y est en contacto directo con el ambiente externo. Las clulas polidricas planas, que forman esta capa compacta (Figura 1.4) ex- perimentan cambios estructurales y bioqumicos y estn compuestas principalmente de filagrina y queratina. Esta ltima se compone de una por- cin proteinacea interna compuesta de protenas de envuelta (involucrina, cistatina A, loricrina, tricohialino, filagrina y otros), que son unidas por enzimas transglutaminasas para formar una en- vuelta insoluble. La porcin externa lipdica de la envuelta celular cornificada es una capa continua de hidroxiceramida que se une covalentemente a la porcin interna de la envuelta cornificada. Las clulas del estrato crneo se descaman con- tinuamente de la superficie de la piel por un pro- ceso llamado descamacin En la capa . externa del estrato crneo que se pierde, los espacios interce- lulares son permeables al sudor y al sebo (Figura 1.5). La muda de las clulas de la piel sana est en

dermatologia.indb 3

31/1/08 14:04:30

manua de derm atologa en pequeos animales y exticos l


Figura 1.4 Micrografa electrnica de barrido del estrato crneo canino congelado e hidratado que muestra la disposicin en capas compactas de las escamas (cortesade IS Mason y DH Lloyd).

Clulas residentes y transitorias


La funcin protectora de la piel se ve aumen- tada por las clulas residentes y transitorias que se encuentran en la epidermis (ver Figura 1.3).
Las clulas de Langerhans: son clulas pre- sentadoras de antgeno que son capaces de fago- citar y presentar antgenos procesado a linfoci- tos T, s que pueden iniciar una respuesta inmune primaria, y tambin a las clulas T de memoria. Al realizar esta tarea, las clulas de Langerhans protegen al individuo de infecciones superficia- les. Se piensa tambin que juegan un papel en la prevencin del cncer por su respuesta a los antgenos tumorales. Melanocitos: los melanocitos son clulas den- trticas productoras de melanina que se encuen- tran principalmente en la capa basal. Los mela- nocitos de los mamferos producen dos tipos de melanina: la eumelanina (negra) y la faeomelanina (amarilla a marrnrojiza). La melanina absorbe la luz ultravioleta pero tambin sirve como destruc- tora de radicales libres, se une a los frmacos y proporciona camuflaje, lo que protege al animal de diferentes maneras. Clulas de Merkel: las clulas de Merkel son mecanorreceptores de adaptacin lenta de tipo 1, que se localizan en la capa basal o justo debajo de ella. Estn localizadas principalmente en la almohadilla tiltrica y en el epitelio del pelo, y responden a estmulos tctiles.

equilibrio con los proceso s de proliferacin y di- ferenciacin. Los tres proceso estn influenciados por s los lpidos epidrmicos La interacci . n entre la porcin lipdica de la envuelta celular cornificada y las lamelas intercelulares es importante para la cohesi normal y la barrera n contra la permeabi- lidad epidrmica. La estructura del estrato crneo se asemeja a una estructura de ladrillo y mortero,

SC

LE
Figura 1.5 Seccin de piel bovina congelada despus del tratamiento con tampn alcalino, edema del estrato crneo. Los lpidos teidos de rojo (tincin de Sudan IV ) pueden verse en las capas intercelulares distales del estrato crneo. El estrato crneo es algo ms delgado en perros y gatos. LE epidermis viva (= EV). SC estrato crneo (= EC).
dermatologia.indb 4

donde la queratina y la porcin interna de la en- vuelta cornificad forman los a ladrillos y los lpidos forman el mortero que une los corneocito entre s y s proporcion una barrera hidrofbica. a

31/1/08 14:04:30

El pelo y sus estructuras asociadas


El pelo es una caracterstica de los mamfe- ros y protege al individuo de diferentes mane- ras. Proporcion a una barrera fsica, microbiana y qumica y ayuda al camuflaje y a la sealiza- cin entre animales. La longitud y la densidad del pelo proporcion a aislamiento trmico, mien- tras que el color y el brillo tienen un papel ter- morregulador. Los pelos tctiles especializados (pelo sinusal y tilotrtico) han sido modificados estructuralmente para ser capaces de percibir es- tmulos tctiles.

dermatologia.indb 4

31/1/08 14:04:30

estructura

y funciones

de la piel

Estructura y funcin del folculo piloso


El folculo piloso y el ciclo del pelo
El pelo se forma a partir del folculo piloso en el ciclo de crecimiento (Figura 1.6) que es contro- lado por factores internos y externos (Figura 1.7). Los folculos pilosos se forman durante el desarrollo embrionario por interacciones complejas entre las clulas mesenquimatosas y ectodrmicas. Su papel es la produccin del pelo en un ciclo cla- ramente definido, para reemplazar la cada por la muda y condiciones patolgicas. El pelo en el gato y en el perro es reemplazado en un patrn

F a c to r e s In trn s e c o s : C ito q u in a s

E fe c to e n e l c r e c im ie n to d e l p e lo

Pu e d e n in h ib ir o e stim u la r e l M o l c u la s d e ad h e si n cim ie n to e l p e lo cre d S e e n c u e n tran e n la p a p ila O n co g e n e s y g e n e s d rm ic a d u ra n te la fa se s u p so s d e re re a n a g n ic a tu m o s re In flu e n cia sn te sise la d A R N m y e l co nltd e la ro E x tr n s e c o s :

A m b ie n te (fo to p e ro d o E stim u la o in h ib e y te m p e ra tu ra ) Vario H o rm o n a l (m e la to n in a , se fe c to s e n e l c ic lo d e l cre cim ie n to e l p e lo (p o r d pro la ctin a , l d h o rm o n a s se x u ale s, e je m p lo e recc im ie n to e l p e lo y su dre n cia c i n ife g lu c o c o rtic o id e s d e p e n d e n d e la lo c a liz a c i n y h o rm o n a d e l c co rp o ra l) cre c im ie n to ) N u tric i n E s ta d o d e sa lu d g e n e ral G e n tic a

Figura 1.7 Factores intrnsecos y extrnsecos que controlan el ciclo del pelo.

Nuevo pelo

Clulas germinales de regeneracin

mosaico con picos en primavera y en otoo y el reemplazamiento est influenciado por el foto- perodo, la temperatura y el estado nutricional. Otros patrones de reemplazamiento incluyen los patrones estacionales y en olas. Anatmicamente el folculo piloso se divide en tres segmentos: el infundbulo, el istmo, y el segmento inferior (Figura 1.8 y 1.9). Cada folcu- lo primario est asociado a un msculo piloerector, una glndula sudorpara y una glndula seb- cea que, juntos, forman la unidad pilosebcea. Los folculos agrupados, como los que se encuentran en el perro y en el gato, se refieren a folculos en los cuales un pelo primario est asociado a varios pequeos pelos secundarios, cada uno de ellos de- sembocando en la dermis por la misma apertura. El ratio entre los pelos primarios y los secundarios
Ciclo del crecimiento del folicular corresponde al divide en 6 estadios. mesanagnica estadio

Proanagen I IV

Mesanagen Estadio V

Glndula sebcea

Msculo piloerector

Clulas germinales Papila

drmica Estadio VI Metanagen Catagen Telogen

Figura 1.6
dermatologia.indb 5

pelo. La fase anagnica del ci- clo crecimiento activo del pelo y se Proanagnica estadios I IV, 5 y metanagnica estadio 6.
31/1/08 14:04:30

Durante estos estadios el folculo piloso sufre diferenciacin, crecimiento rpido y elongacin del pelo. La fase telognica es la fase de reposo del folculo piloso, y la catagnica es la fase de transicin entre las fases de crecimiento y de reposo.

determina los diferentes tipos de capa que se en- cuentran en las distintas especies y razas de mamferos. Los folculos pilosos compuestos estn agrupados en unidades foliculares que normalmente comprenden tres folculos compuestos.

Pelos
La Figura 1.10 muestra la ultraestructura de la superficie de un pelo canino. El seno de los pelos

dermatologia.indb 5

31/1/08 14:04:30

manua de derm atologa en pequeos animales y exticos l


Figura 1.8 El folculo piloso y sus estructuras asociadas.

Infundbulo

Istmo

Glndulas pilosebceas

Msculo piloerector Glndula epitriquial Vaina del pelo Vaina folicular externa Vaina folicular interna Segmento inferior Vaina de tejido conectivo

Bulbo capilar Matriz celular Melanocitos Papila drmica

Figura 1.9 Componentes estructurales del folculo piloso y sus funciones.

E s tr u c tu ra P a p ila d rm ic a M a triz d e l p e lo P e lo : - M d u la - C rte x - C u tc u la Va in afo lic u la r in te rn a (V F I): - C u tc u la - C a p a d e H u x le y - C a p a d e H e n le y

C a ra c te rs tic a s

F u n c i n

e r Fibro cito s rm ic o s in c lu id o s e n la m a triz In d u c e l d e s aro llo d e lo s fo lc u lo s d r e x tra c e lu la r y q u e c o n tie n e n a p o rte s n e N u t e la m a triz d e l p e lo rv io so s y v a sc u re s la Pro d u c e s v a in a s e x te rn a s e in te rn a s y la C lu la s e p ite lia le slife ra tiv a M e la n o c ito s ro p s. del v isib le s y a c tiv o s d u ra n te la fa se a n a g n ic a . p e lo . ro d u ce tra n sfie p ig m e n to al P y re C o n siste e n c lu las c u b o id a le s a u s e n te s A isla m ie n to e n p e lo s se c u n d a rio s y C lu la s o rn ific a d a s e co n tie n e n p ig m e n to s Vo lu m e n fu e rz a d e l p e lo , c o lo r d e l p e lo c qu Pro te g ee l c rte x E s la c a p as u p e rfic ia l c o m p u e s ta lu la s p o rc c o rn ific a d a s Pro te y a C a p a d e c lu la s q u e ra tin iza d a s p la n a s q u e s e g e n d a nso p o rte l p e loe n cre c im ie n to u n e n c o n la c u tcd e l p e lo u la U n a a re s c a p a s d e c lu la s n u cle ad a s q u e t c o n tie n e n g r n u lo s d e trico h ia lin a C a p a n ic a d e c lu la s n o n u c le a d a s q u e c o n tie n e ta m b i n tric o h ia lin a

Va in afo lic u la r e x te rn a C u b la v a in a fo lic u la r in te rn a d e sd e e l Pro p o io n a n n tin u id a d a la e p id e rm is rc co re (V F E ) istm o . L as c lu la s c o n tie n e n v a c u o la s d e g lu c g e n o . N o h a n su frid o q u e ra tin iz a c i n . E n e l istm o h a y q u e ra tin iz a ci n tric o le m a l. E n e l in fu n d b u h a y q u e ratin iza c i n n o rm a l y e st lo c a ra c te riz a d o p o r g r n u lo s q u rato p u lin o p Z o n a d e la m e m b ra n a R o d e a la V F E ;e c o m h iae s ta s. o r te jid oy fib ro so b a sa l m e m b ra n a c ris ta lin a

dermatologia.indb 6

31/1/08 14:04:30

estructura
Figura 1.10 Micrografa electrnica de barrido de un pelo canino normal. La superficie est pavimentada con clulas de la cutcula que provienen de la base del pelo.

y funciones

de la piel

G l n d u la Tip o E s p e c ie e s p e c ia liz a da P ie l A triq u ia le/ s S u d o rp a ra s P e r o , g a to , e p itriq u ia le v a c a , c ab a llo , s c erd o S e b ce a s y h o m re b Libre s y M ism a s p ilo se b c e e sp e cie s P rp a d o sG l n d u la S u d o rp a raM ism a s e sp e cie s s s d e M o ll M e ib o m io S e b ce a s M ism a s e sp e cie s o ta rsa l G l n d u la s de S e b ce a s M ism a s e sp e cie s Z e is (c ilio o O d o s C eru m ins)sa s S u d o rp a raM ism a s e sp e cie s s P e rin

conocidos como tctiles o bigotes, se encuentra en la cara y cuello de los animales domsticos, y en los gatos en las almohadillas palmares carpa- les. Son los pelos rgidos que estn asociados a un seno endotelial vascular asociado a los corpscu- los de Pacini. Actan como mecanorreceptores de adaptacin lenta. Los pelos tiltricos son pelos solitarios largos y robustos, con un complejo sis- tema neurovascular a nivel de la glndula sebcea y estn esparcidos por toda la superficie cutnea en estrecha asociacin con las almohadillas til- tricas. Actan como mecanorreceptores de adaptacin rpida.

H e p a to id e s S (c irc u m a n a le s) e b ce a s P e r o G l n d u lad e s M ix ta s P e r o , g ato lo s sa c o s El sebo tiene un papel protector y a n a le s C o la G l n d u la s de compor-P e r o , g ato S e b ce a s tamiento. Combinado d e la con el sudor forma una emulsin la P re p u c io Gc on d u la s l crea que proporciona una barrera s pre p u c ia le S u d o rp a raP e r o , g ato , de proteccin frentello , organismos s v ac a , c a b a a patgenos. El erd o c sebo es rico en ceras y, al recubrirylaosuperficie de la piel h m re b H o c ic o G l n d u la s n a so la b ia le M u c o v id o s , s sero sa c a p rin o s, s Alm ohadill triq u iale s A S u d o rp a raP e r o ,id ato sb v g o s, g as

Glndulas sebceas
Las glndulas sebceas son glndulas simples, alveolares con un conducto que se abre directa- mente a la superficie cutnea o en el infundbulo. Los primeros tipos de glndulas se refieren a las sebceas libres; y los ltimos, a las glndulas pilo- sebceas. Su densidad y tamao depende del lugar anatmico. Son ms abundantes alrededor de las uniones mucocutneas, espacios interdigitales, en el cuello dorsal, en el lomo, en la cola y en la barbilla. Estn ausentes en el plano nasal y en las almohadillas plantares. La Figura 1.11 detalla los tipos y la localizacin de estas glndulas.
dermatologia.indb 7 31/1/08 14:04:30

Figura 1.11 Frecuencia y distribucin de las glndulas cutneas exocrinas en la piel de los mamferos.

y del pelo, controla el sudor y propociona a los animales una capa brillante que puede contribuir a la refleccin del calor. Las glndulas sebceas es- pecializadas son capaces de producir feromonas y juegan un papel en el comportamiento animal. En los ltimos aos, las glndulas sebceas se han usado en la modulacin de la distribucin de medicamentos tpicos como los productos para el control de las pulgas. Los lpidos sebceos son sintetizados activa- mente por las glndulas sebceas y son secretados como el producto de la muerte celular (secrecin holocrina). Sin embargo, estudios recientes sugie- ren que el paso de componentes inicos al sebo resulta de un transporte paracelular. El sebo es al- macenado en las glndulas sebceas, que son con- troladas por factores endocrinos y no-endocrinos. En general, los andrgenos estimulan la actividad glandular, aumentando y potenciando la secre-

dermatologia.indb 7

31/1/08 14:04:30

manua de derm atologa en pequeos animales y exticos l

cin de sebo. Los estrgenosy los glucocorticoides tienden a tener el efecto contrario.

sdico. El sudor no juega un papel importante en la termorregulacin en perros y gatos. La secrecin de sudor vara entre las especies, y se describen diferentes modos de secrecin. Incluye: muerte celular, transporte paracelular, exocitosis, liberacin de pequeos fragmentos de citoplasma apical de las clulas y transporte trans- celular de iones y de agua. Ha sido postulado que los nervios simpticos controlan la secrecin del sudor en algunas espe- cies como perros, gatos, vacas, ovejas y cabras. Se piensa que la produccin de epinefrina (adrenalina) y norepinefrin (noradrenalina por las a ) termi- naciones de los nervios simpticos adrenrgicos y colinrgicos en los vasos sanguneos cutneos, o la dopamina liberada por los mastocitos, trans- fiere neurotransmisores como la epinefrina o la norepinefrina a la glndula. Se ha sugerido que la sudoracin, tanto en el hombre como en el ca- ballo, as como en las almohadillas de gatos y pe- rros, se controla directamente por la acetilcolina y la catecolamina, sustancias producidas por las

Glndulas sudorparas
Las glndulas sudorparas son glndulas tu- bulares simples y en espiral. Las que tienen un conducto que se abren en el infundbulo son conocidas como glndulas epitriquiales (anteriormente apocrinas), las que tienen los ductos que se abren directamente en la superficie de la piel son llamadas atriquiales (anteriormente ecrinas) (Figura 1.12). En algunas especies, existen glndulas sudorparas especficas que estn implicadas en la produccin de olor. Aunque el sudor no tiene una funcin univer- sal, protege la piel y sus estructuras especficas, como los prpados y las almohadillas, de daos de friccin; mantiene la flexibilidad de la piel, y proporciona defensas microbianas a travs de la presencia de inmunoglobulinas, citoquinas, transferinas e iones inorgnicos como el cloruro

PlexoPlexo medio profundo

Plexo superficial

Terminaciones nerviosas libres

Corpsculo de Meissner

Corpsculo de Ruffini

Corpsculo de Pancini

Nervios motores

Nervios sensoriales

dermatologia.indb 8

31/1/08 14:04:31

Figura 1.12 Representacin esquemtica de los componentes de la piel de los mamferos, incluyendo la estructura epidrmica (compuesta por el folculo piloso y estructuras anejas, las glndulas sebceas libres, las glndulas sudorparas atriquiales),aporte sanguneo, nervios y mecanorreceptores asociados.

dermatologia.indb 8

31/1/08 14:04:31

estructura

y funciones
Figura 1.13

de la piel

Clulas basales Uniones adherentes Desmosomas Estrato basal Filamentos de queratina Hemidesmosomas Adhesin focal Membrana plasmtica basal Lmina lcida Filamentos de anclaje

Representacin esquemtica de los componentes estructurales de la unin dermoepidrmica.

Lmina densa Sublmina densa Fibrillas de anclaje Placas de anclaje

terminaciones de los nervios simpticos localiza- dos cerca de la vaina fibrosa de la glndula.

perlecan, formando una red robusta que restringe el paso de molculas de la dermis a la epidermis y viceversa, pero permite el paso de las clulas inmunes en ambos sentidos.

La unin dermoepitelial
La unin dermoepitelial es la interfase entre la epidermis y la dermis. Est compuesta de la membrana plasmtica del aspecto basal de la c- lula basal y la membrana basal. Esta ltima se divide en: lmina lcida, lmina densa y sublmina densa (Figura 1.13). Los queratinocitos basales estn firmemente adheridos a los filamentos proteicos de anclaje que se encuentran en la lmina lcida, principalmente por los hemidesmosomas. Esta unin clulasustrato est compuesta por protenas de placas (antgeno penfigoide vesicular de tipo 1) y protenas transmembranales (antgeno penfi- goide vesicular de tipo 2 e integrina 64). Hay adhesiones focales que se localizan a lo largo del estrato basal de queratinocitos cultivados y se les atribuye la mediacin de las adhesiones durante la migracin celular. La lmina densa se compone de colgeno IV, laminina, nidgeno y
dermatologia.indb 9 31/1/08 14:04:31

La sublmina densa se localiza debajo de la l- mina densa y est formada por fibrillas de anclaje, compuestas por colgeno VII, que se insertan en placas de anclaje en la dermis superficial. Esta in- tricada red de molculas provee una amplia base de adhesin entre la dermis y la epidermis.

La dermis
La dermis es el mayor componente estructural de la piel. Proporciona una matriz para las estruc- turas de soporte y las secreciones que mantienen e interaccionan con la epidermis y sus anejos. stas incluyen el tejido conjuntivo, vasos sanguneos y linfticos, nervios y receptores, y componentes celulares. Es una estructura termorreguladora y sensorial importante, que contribuye significati- vamente al almacenamiento del agua en el cuerpo.

Tejido conjuntivo
La matriz del tejido conjuntivo drmico con- siste principalmente en fibras de colgeno y els- ticas, organizadas en un patrn coherente, prin- cipalmente haces de colgeno rodeadas de fibras elsticas. Los componentes no fibrosos consisten en proteoglicanos, una sustancia de base y deter- minadas glicoprotenas. La dermis superficial se compone de fibras delgadas de colgeno irregularmente distribuidas, y una red de finas fibras de

dermatologia.indb 9

31/1/08 14:04:31

10

manua de derm atologa en pequeos animales y exticos l


Figura 1.14 Seccin de la piel canina, ilustrando la estructura del tejido conjuntivo drmico. La dermis profunda se caracteriza por un colgeno fino y denso. (tincin de plata).

abundante y vital de las fibras de colgeno, es liberado durante la degradacin del colgeno. Los niveles de hidroxi- prolina en orina se pueden usar como indicadores de esta renovacin in vivo .

elastina. En la dermis ms profunda el colgeno es grueso y denso (Figura 1.14) y las fibras tien- den a ir en paralelo a la superficie cutnea; las fi- bras de elastina tambin son gruesas pero menos numerosas.

Colgeno
El colgeno es la mayor protena extracelu- lar de la dermis, y forma alrededor del 80% de la matriz extracelular. Estas fibras proporcionan fuerza y elasticidad, pero tambin estn involu- cradas en la migracin celular, la adhesin y la quimiotaxis. Son secretadas por los fibroblastos cutneos Las fibras . son muy resistentes a las pro- teasas animales pero son degradadas por las co- lagenasas que secretan principalmente los fibro- blastos. Las colagenasa son metaloendoproteasas s neutras que requieren calcio como activador y cinc como ion metlico intrnseco; son las nicas capaces de romper el colgeno en triple hlice. La renovacin del colgeno en la dermis es len- ta y se controla por componentes celulares drmi- cos, en concreto fibroblastos pero tambin clulas inflamatorias (macrfagos, neutrfilos, eosinfilos y queratinocitos) que son capaces de responder en situaciones particulares como dao cutneo o he- ridas por mordedura. La hidroxiprolina, un ami- nocido que es un componente
dermatologia.indb 10 31/1/08 14:04:31

En los individuos adultos, la mayor parte del colgeno drmico est formado por fibras de tipo I (87%) y III (10%) que se alinean en fibras rela- tivamente grandes. El colgeno de tipo IV, V y VII se encuentra en la membrana basal. El col- geno de tipo V, que representa aproximadamente el 3% del colgeno drmico, se encuentra cerca de todos los tejidos conectivos.

clulas de la musculatura lisa. Su metabolismo es lento pero continuo. La degradacin se hace por una amplia variedad de elastasas incluyendo al-

Fibras elsticas
Las fibras elsticas forman una red en toda la dermis y tambin se encuentran en la vaina de los folculos pilosos y en las paredes de los va- sos sanguneos y linfticos (Figura 1.15). Estn compuestas por dos componentes: elastina y mi- crofibrillas proteicas. La elastina es un material amorfo que forma la mdula de las fibras elsticas totalmente maduras, y que est rodeada por una envuelta de microfibrillas. El material microfibri- lar sin elastina se llama oxitalano. Cuando estn presentes pequeos cmulos de elastina, se deno- mina elaunina.

Figura 1.15 Seccin de la piel canina, ilustrando la estructura del tejido conjuntivo drmico. A grandes aumentos, esta vista muestra las fibras de elastina rodeando al folculo piloso.

La elastina es un polipptido unido covalente- mente con una composicin caracterstica de aminocidos (rica en valina y alanina, baja en cistina, histidina y metionina ausentes). Al igual que el colgeno, posee ms glicina y tambin contiene hidroxiprolina. La sintetizan los fibroblastos y las
dermatologia.indb 10 31/1/08 14:04:31

estructu ra

y funciones

de la piel

11

gunas metaloenzimas dependientes del calcio. Las microfibrillas se componen de fibras de colgeno tipo IV y fibrillas.

Glicosaminoglicanos y proteoglicanos
Estas sustancias son secretadas por los fibroblas- tos. Originalmente llamados mucopolisacridos (polisacridos viscosos), el trmino fue introducido despus (glicano=polisacridos; glicosamino= que contiene hexosaminas). No obstante, los poli- sacridos estn normalmente ligados a protenas y son, entonces, llamados proteoglicanos. Los glicosaminoglicanos y los proteoglicanos forman parte de la matriz extracelular, un gel vis- coso que rodea y sostiene los dems componentes de la dermis. La sustancia de sostn se compone principalmente de cido hialurnico y dermatn sulfato con heparina, sulfato de condroitina 4 y condrotina 6. Su degradacin y renovacin no se entiende todava muy bien, pero se ha demostrado que la vida media del cido hialurnico drmico y sulfato de condroitina es de 2-5 das y 7-14 das, respectivamente. Las hialuronidasas se han encon- trado en mordeduras y en piel normal de ratn. La sustancia de sostn est implicada en el ba- lance hdrico y de sales y puede ligar ms de 100 veces su peso en agua. Tambin tiene un papel importante en promover el crecimiento, diferenciacin y migracin celular.

mayor que el simplemente necesario para el suministro de oxgeno y meta- bolitos. Las arterias cutneas (ver Figuras 1.12 y 1.16) ascienden de la regin subcutnea y se ra- mifican para formar tres redes. stas se localizan:

En la base de la dermis, irrigando la papila del pelo y las glndulas sudorparas. A nivel del istmo folicular, irrigando las glndulas sebceas, el msculo piloerector y la mi- tad del folculo piloso.

Irrigacin sangunea y drenaje linftico


Irrigacin sangunea
La piel tiene una irrigacin sangunea bien de- sarrollada para mantener su papel en la termorregulacin y en su hemodinamia; el flujo sanguneo a travs de la piel es
dermatologia.indb 11 31/1/08 14:04:31

Figura 1.16 Seccin de piel bovina teida con hematoxilina despus de una perfusin arterial con tinta india. El fino tejido epidrmico superficial es avascular.

Justo debajo de la epidermis (plexo superficial), dando lugar a la red capilar superficial e irri- gando la epidermis que es avascular. Las venas que drenan la piel discurren para- lelamente a las arterias. Las anastomosi s arteriovenosas, que permiten el paso de la sangre por los capilares y que estn asociadas a la termo- rregulacin, estn concentrada en la parte ms s profunda de la dermis y son ms comunes en las extremidades. Su forma vara de un complejo globoso a una simple estructura tubular. El flujo cardaco de los capilares es controlado por peri- citos contrctiles y fusiformes que estn alinea- dos paralelamente a ellos.

Drenaje linftico
Los vasos linfticos proveen de drenaje para el fluido tisular de la dermis. Este fluido se recoge en las redes capilares linfticas en las capas ms superficiales de la dermis, asociados a componen- tes de la unidad del folculo piloso. Los vasos linfticos tambin proporcionan un canal para que el trnsito celular pueda fluir por los linfonodos. Difieren de los vasos sanguneos en que pue- den aumentar o disminuir, con clulas endote- liales gruesas y delgadas y sin componente cons trctiles.

Nervios
El patrn general de la distribucin nerviosa es similar al de los vasos sanguneos que discurren generalmente los unos al lado de los otros (ver Fi- gura 1.12). Un plexo de nervios se encuentra dedermatologia.indb 11 31/1/08 14:04:31

12

manua de derm atologa en pequeos animales y exticos l

bajo de la epidermis, y terminaciones de nervios libres penetran tambin en la epidermis en s. Re- des nerviosas estn tambin asociadas al folculo piloso, a las glndulas sudorparas y sebceas y al msculo piloerector. Terminaciones nerviosas encapsuladas se encuentran tambin en los mecanorreceptores (Figura 1.17) como los corpsculos de Pacini, que se encuentran en la dermis profunda.
S e n s ib ilid ad y M e c a n o r ce p to ro rp n sc u l re r C ga o es o d e P a c in i (co rp u sc ure C lu la s d e la s) M e rk e l

fibro- so y no fibros de la matriz o proteica. Son bastante activas y son capaces de sintetizar mltiples componentes de la matriz proteica simultneamente. La adhesin de los fibroblasto a la matriz fibrosa es s

Re cep tor

F u n c i n Pre si ny v ib rac io n e s

Figura 1.17

C am b io s a d ap ta tiv o s le n to s d e p si n re C o rp sc u lo de M e issn e r C a m b io s d e p n re si ad a p ta tiv o s y r p id o s y c a m b io s d e B u lb o v e lo c id a d M o v im ie n to te rm in a l d e la p ie l. N o c ic e p to s re Te rm in a cio n D o lo r y p ic o r es n e rv io sa s Te rm ore c e p to Te rm in a cio n C a lo ry fro r re libre s s es n e rv io sa s libre s

Terminaciones nerviosas sensitivas y sus rganos, y sus funciones.

Componentes celulares
Una amplia variedad de clulas se encuentran en la dermis normal (ver Figura 1.3), adems de las de los tejidos glandulares, musculares, nervioso y vasculares Estas clulas s . son capace de realizar una amplia s variedad de funcione y son capaces s de in- teractuar con la matriz drmica y con otros compo- nentes de la epidermis y de la dermis, bien por con- tacto directo, bien mediante mediadores solubles.

Fibroblatos
Son clulas mesenquimatosa s responsable de la sntesis y la s degradacin del tejido conjuntivo
dermatologia.indb 12 31/1/08 14:04:31

mediada por la fibronectina en la superficie celular; el colgeno y la fibronectina tienen sitios de unin complementarios. Los fibroblasto s producen colagenasas que degradan el colgeno. Migran a lo largo de los agregados de fibras. Los fibroblastos tambin son capace de s segregar varias citoquinas y de influenciar la actividad proliferativa de la epidermis.

ltimas se di- ferencian de las clulas de Langerhans porque son positivas a los antgenos CD4 y CD90 (Thy-1).

Bibliografa
Dunstan RW, Credille KM and Walder EJ (1998) The Iight and the skin. In: Advances in Veterinary Dermatology, Volume 111, ed. KW Kwochka et al., pp. 3-35. Butterworth Heinemann, Oxford

Mastocit os
Los mastocito se encuentran en s toda la dermis (y rarament en la e epidermis), particularmente asociados con el plexo vascular superficial y los anexos de la epidermis. Contienen abundantes grnulos secretores y citoplsmicos lisosomales basfilos. Los grnulos secretorio s contienen un predominio de histamina y heparina. Los grnulos lisosoma- les contienen hidrolasas cidas capaces de degra- dar glicosaminoglicanos, proteoglicanos y glico- lpidos; los grnulos contienen, adems, algunas enzimas. En la superficie de estas clulas hay microvellosidade y un revestimiento s de fibronectina que participa en la adhesin a la matriz de tejido conjuntivo. Los mastocito cutneo s s pertenece al grupo de clulas n mastocticas del tejido conjuntivo que tienen una morfologa y una reaccin a la tin- cin diferentes de los mastocitos de las mucosas. Los mastocitos son importantes mediadores de las reacciones de hipersenibilidad inmediatas. En el perro existen tres subtipos de mastocitos, unos que contienen triptasa (T), quimasas (C), o ambas (TC). Los mastocitos TC forman alrededor del 60% de la poblacin de mastocitos de la piel.

Clulas dentrticas
Incluyen melanocitos y clulas dentrticas pre- sentadoras de antgeno que estn frecuentemente presentes en el espacio perivascular de los vasos cutneos superficiales drmicos. Las
dermatologia.indb 12 31/1/08 14:04:31

estructu ra
Ebling JG, Hale PA and Randali VA (1991) Hormones and hair growth. In: Physiology, Biochemistry and Molecular Biology of the Skin, 2 nd edn, ed. LA Goldsmith, pp. 660-696. Oxford University Press, New York Garthwaite G, Lloyd DH and Thomsett LR (1982) Location of immunoglobulins and complement (C3) at the surface and within the skin of dogs. Journal of Comparative Pathology 93, 185-193 Haake AR and Holbrook K (1999) The structure and development of skin. In: Dermatology in General Medicine, 5th edn, ed. IM Freedberg et al., pp. 70-107. McGraw-Hill, New York Jenkinson D McEwan (1990) Sweat and sebaceous glands and their function in domestic animals. In: Advances in Veterinary Dermatology, Volume 1, eds. C von Tscharner and REW Halliwell, pp. 229-251. Baillire Tindall, London Kwochka KW and Rademakers AM (1989) Cell proliferation of epidermis, hair follicles and sebaceous glands of Beagles and Cocker Spaniels with healthy skin. American Joumal of Veterinary Research 50, 587 Lavker RM, Bertolino AP, Freedberg IM et al. (1999) Biology of hair follicles. In: Dermatology in General Medicine, ed. IM Freedberg et al., pp. 230-238. McGraw-Hill,New York

y funciones

de la piel

13

Lloyd DH and Garthwaite G (1982) Epidermal structure and surface topography of canine skin. Research in Veterinary Science 33, 99-104 Mason IS and Lloyd DH (1993) Scanning elect ron microscopical studies of the living epidermis and stratum corneum in dogs. In: Advances in Veterinary Dermatology 2, ed. PJ Ihrke et al., pp. 131-140. Pergamon Press, Oxford O dl an d G ( 19 91 ) St ru ct ure of sk i n. In : Ph ys io l ogy, Biochemistry and Molecular Biology of the Skin, 2nd edn, ed. LA Goldsmith, pp. 3-62. Oxford University Press, New York Scott DW (1990) The biology of hair growth and its disturbances. In: Advances in Veterinary Dermatology, Volume 1, eds. C von Tscharner and REW Halliwell, pp. 3-33. Baillire Tindall, London Scott DW, Miller WH and Griffin CE (2001). Muller and Kirks Small Animal Dermatology, 6 th edn. WB Saunders, Philadelphia Suter M, Crameri FM, Olivry T et al. (1997) Keratinocyte biology and pathology. Veterinary Dermatology 8, 67-100 White SD and Yager JA (1995) Resident dendritic cells in the epidermis: Langerhans cells, Merkel cells and melanocytes. Veterinary Dermatology 6, 1-8

dermatologia.indb 13

31/1/08 14:04:32