UNIVERSIDAD NACIONAL AUTNOMA DE MXICO

FACULTAD DE MEDICINA
Departamento de Biologa Celular y Tisular
BIOLOGA CELULAR E HISTOLOGA MDICA.

HISTOLOGA GENERAL.
CSAR EDUARDO MONTALVO ARENAS M.V.; Ms. C. B.

Los tejidos animales se unen entre s para formar rganos, stos se asocian para constituir aparatos y sistemas y todos ellos integran a un ser vivo animal pluricelular. Los tejidos animales se clasifican en cuatro grandes grupos bsicos: Tejido epitelial. Tejido conjuntivo. Tejido muscular y Tejido nervioso. Estos cuatro grandes grupos de tejidos se diferencian a su vez en otros subgrupos, tal como se muestra en el mapa conceptual: (Observarlo en la siguiente pgina)

Asesora tcnica:
Tcnico Acadmico: Francisco Pasos Njera. Laboratorista: Ricardo Hernndez Trujillo.
En todo organismo animal pluricelular (vertebrados especialmente) existen aproximadamente 200 tipos diferentes de clulas. Todas ellas, generadas por la clula diploide constituida mediante la fecundacin del ovocito por el espermatozoide la cual, a travs mltiples divisiones celulares y de complejos procesos evolutivos y de diferenciacin, adquirieron y desarrollaron mltiples formas, tamaos y funciones que, a su vez permitieron la diferenciacin y evolucin de la diversidad de seres animales que habitan los distintos ambientes acuticos y terrestres de nuestro planeta. La interaccin del cdigo gentico de cada clula con el microambiente que las rodeaba, propici que seres unicelulares se asociaran, en un principio para constituir, seres pluricelulares simples, en forma de colonias (Volvox, por ejemplo). Posteriormente ciertas clulas, asociadas con otras y estimuladas por agentes externos y mensajes provenientes del DNA, se diferenciaron para adoptar determinada morfologa que permitan, a su vez, exteriorizar funciones especficas, por ejemplo, si en ellas predominaba la longitud sobre el ancho y el grosor de las mismas, se diferenciaban en clulas contrctiles; si del soma celular se emitan prolongaciones celulares que se ponan en contacto con otras clulas semejantes o diferentes entre s y, a travs de ellas, captaban estmulos y transportaban las respuestas a esos estmulos la poblacin celular se transform en clulas nerviosas o, si al asociarse recubran una superficie interna o externa y diferenciaban un polo celular para absorber o secretar sustancias entonces se convertan en clulas epiteliales: de revestimiento o de cubierta o clulas glandulares. Toda asociacin celular con formas, funciones especficas y semejantes entre s constituyeron con el paso del tiempo los denominados tejidos animales. Por lo expuesto, los seres vivos pluricelulares animales estn constituidos por una serie de asociaciones de clulas o tejidos, que interactuando de manera armnica y coordinada permiten que esos seres puedan desarrollarse, crecer, vivir en un ambiente determinado, realizar una serie de funciones vitales y reproducirse. No existen seres vivos animales pluricelulares organizados por un solo tipo de tejido. Hasta los seres vivos animales ms simples estn integrados por ms de un tipo tisular; por ejemplo, los individuos del phylum porfera estn constituidos por dos capas de clulas de revestimiento o de cubierta (tejido epitelial), externo e interno y tercer tipo especial de clulas, que une a las dos capas anteriores, denominada mesoglea.

TEJIDOS ANIMALES.

Origen embriolgico de los cuatro tejidos bsicos.

La reproduccin de los animales vertebrados se inicia con la fusin de los componentes celulares y genticos de las clulas germinales o sexuales femeninas (ovocitos) y masculinas (espermatozoides) para constituir el huevo o cigoto. La proliferacin, diferenciacin, orientacin y disposicin en el espacio de las clulas hijas, generadas por sucesivas mitosis del cigoto, en las fases de mrula, blstula, gstrula y nerula dan como resultado la formacin de un embrin en forma de un disco, constituido por tres membranas celulares superpuestas, denominadas hojas blastodrmicas u hojas germinativas embrionarias: ectodermo, mesodermo y endodermo, las cuales, en el disco embrionario, ocupan respectivamente las posiciones externa o superficial, intermedia e interna o profunda. Las clulas integrantes de estas tres hojas blastodrmicas, se diferenciarn en sus formas y funciones para constituir los distintos tipos de tejidos bsicos ya mencionados as como sus variantes. El tejido epitelial se diferencia de las tres hojas embrionarias: El ectodermo origina el epitelio de revestimiento de la piel: epidermis y los anexos de la piel: las glndulas sudorferas, sebceas y mamarias, pelos y uas. Tambin origina el epitelio del tercio anterior de la cavidad bucal y las glndulas salivales. Del mesodermo se deriva el epitelio que recubre las cavidades internas del organismo: el epitelio peritoneal, el pericrdico y el pleural. A este tipo de epitelio se le denomina mesotelio. Del mesodermo tambin se origina la mayor parte de los epitelios que tapizan el aparato urinario (tbulos y conductos renales), el epitelio del aparato genital masculino (el epitelio seminfero y de las vas y glndulas espermticas) y del aparato genital femenino (endometrio y trompas uterinas). El epitelio que reviste la luz de los vasos sanguneos y linfticos, denominado endotelio, tambin se deriva del mesodermo.

Del endodermo se diferencian todas las membranas epiteliales del aparato digestivo (esfago, estmago e intestinos) y algunas de sus glndulas anexas (hgado y pncreas), del aparato respiratorio (trquea, bronquios y alvolos pulmonares); el epitelio de la vejiga urinaria y algunas unidades glandulares endocrinas que integran el tiroides, las paratiroides y el timo.

TEJIDOS ANIMALES

S e

c l a s i f i c a n

e n

Epitelial

Conjuntivo

Muscular

Nervioso

Q u e

s e

d i f e r e n c i a n

e n

Revestimiento. Ej: Simples y Compuestos. Glandular. Ej: Exocrino. Endocrino. Sensorial o neuroepitelio. Ej: Retiniano. Gustativo. Auditivo. Olfatorio.

Propiamente dicho Ej: Laxo. Denso. Reticular. Elstico. Especializado Ej: Adiposo. Cartilaginoso seo. Sanguneo. Linftico.

Voluntario Ej: Estriado esqueltico.

Neuronal o funcional Ej: Sensorial. Motor. Glial o de sostn Ej: Astroglia. Oligodendroglia. Microglia.

Involuntario Ej: Estriado cardiaco. Liso.

El tejido nervioso (formado por neuronas y clulas de gla) se origina del ectodermo axial o central del disco embrionario (clulas neuroectodermales). A este tejido se le aaden clulas mesenquimatosas que se diferencian en clulas de la microglia.

Caractersticas generales de los cuatro tejidos bsicos: Como ya se ha mencionado anteriormente, cada tipo de

tejido posee caractersticas morfolgicas y funcionales especficas. En cada uno de ellos la morfologa de sus clulas est relacionada estrechamente con las funciones que ellas realizan.

Tejido epitelial. El trmino deriva de dos races griegas: epi

que significa sobre y thele, pezn, esto ltimo en razn que la membrana epitelial se apoya en un tejido conjuntivo cuya superficie de contacto posee una serie de pequeas elevaciones y depresiones cnicas que semejan la forma de pezones pequeos. Entre las clulas epiteliales y el tejido conjuntivo subyacente se sita una estructura anhista denominada membrana basal. Este tejido se caracteriza porque sus clulas estn unidas muy estrechamente entre ellas. Se puede afirmar que no posee sustancia intercelular o sta es muy escasa. Es un tejido que carece, en la gran mayora de los casos, de irrigacin e inervacin. Est sustentado por un soporte de tejido conjuntivo el cual alberga abundantes vasos sanguneos y linfticos y terminaciones nerviosas. Existen tres tipos de tejido epitelial:

Figura tej.Animales. I.- Seccin transversal de un embrin de pollo de 72 horas de incubacin. Se observan los principales derivados embrionarios de las tres hojas blastodrmicas. Los componentes celulares del tejido conjuntivo y todas sus variantes derivan del mesodermo. El grupo de clulas mesodermales, denominadas en un inicio del desarrollo embriolgico: mesenquimatosas (mesnquima), mediante proliferacin y diferenciacin celular pluripotente, originarn los diversos tipos de clulas conjuntivas y ellas, a su vez generarn la matriz conjuntiva, amorfa (orgnica o inorgnica) y/o fibrilar. El tejido muscular (estriado esqueltico, cardiaco y liso) deriva del mesodermo, excepto las clulas mioepiteliales y las clulas (fibras musculares) del iris del globo ocular que son de origen ectodermal.

Epitelio membranoso, de revestimiento o de cubierta. Se denomina as porque la membrana celular tapiza

superficies externas o internas. Pueden estar formados por un estrato varios estratos de clulas. Las clulas epiteliales suelen mostrar estructuras especializadas en el citoplasma (filamentos

de queratina) o en la superficie libre o apical (microvellosidades o cilios) que les permiten efectuar funciones especializadas. Se especializan en funciones de defensa mecnica, de intercambio de sustancias o de absorcin y/o movimientos de partculas depositadas en la superficie epitelial.

neuroectodermo o por clulas epiteliales especializadas en captar estmulos de diversa ndole. Como ejemplo tenemos las clulas del epitelio que forma la retina, captan sensaciones luminosas; el epitelio del rgano de Corti, posee clulas epiteliales modificadas que establecen relacin con ramificaciones neuronales, son estimuladas por ondas sonoras; clulas epiteliales de los botones o corpsculos gustativos, encargadas de captar sensaciones de sabor y neuronas modificadas situadas en la mucosa olfatoria de las fosas nasales, son las responsables de captar estmulos olorosos.

Figura tej. Animales IV.- Fotomicrografa de corpsculos o yemas gustativas (foliadas) de la superficie lateral de lengua de conejo. Tincin Tricrmico de Masson 1000xFigura tej.Animales II.- Esquema y fotomicrografa de un epitelio. En ambos casos corresponden al epitelio intestinal.

Tejido conjuntivo. Se denomina as porque en un principio, a

Epitelio glandular. Tambin se conocen como glndulas (de la

raz griega glans: glande o bellota). Sus clulas se caracterizan porque formar membranas epiteliales secretoras (epitelio estomacal o intestinal) o se invaginan para constituir unidades localizadas en el interior del tejido conjuntivo subyacente. Tienen como funcin especfica sintetizar, almacenar y secretar sustancias. Si liberan el producto elaborado en una superficie epitelial a travs de conductos, por ejemplo la partida o una glndula sudorfera se denominan glndulas exocrinas; en cambio, si carecen de conductos y vierten su secrecin al torrente circulatorio como la glndula hipfisis o la suprarrenal, se denominan glndulas endocrinas.

sus principales componentes se les asign la funcin general de unir, conectar, soportar, relacionar o sostener a los otros tejidos del organismo. Est formado por clulas y una matriz intercelular constituido por el producto generado por aquellas. La matriz suele ser orgnica o inorgnica; fibrilar o amorfa.

Figura tej. Animales V.- Representacin esquemtica de los diversos componentes del tejido conjuntivo: Clulas, matriz amorfa y matriz fibrilar. Existen dos tipos de tejido conjuntivo: A) El denominado tejido conjuntivo propiamente dicho que une contiene y soporta a otros tejidos, por ejemplo tendones, aponeurosis, fascias, ligamentos, cpsulas fibrosas, red tridimensional del estroma de rganos, etc. Es un tejido que sirve para contener a los componentes circulatorios y nerviosos de otros tejidos y rganos.

Figura tej. Animales III. Glndula traqueal: se observa el epitelio respiratorio interrumpido por el conducto secretor de las unidades glandulares mucosas Tincin Hematoxilina Eosina.

Epitelio sensorial o neuroepitelio. Est constituido por

un conjunto de clulas nerviosas modificadas que derivan del

( A )

( A )

( B )

( B )

( C )

Figura tej. Animales VII.- Fotomicrografas de tejidos conjuntivos especializados: A) Tejido adiposo unilocular, Tincin de Sudan IV + Hematoxilina. B) Tejido cartilaginoso hialino. Tincin con Tionina. C) Frotis de sangre. Tincin de Wright y D) tejido seo denso. Hueso lijado.

( C )

( D )

Tejido muscular. Esta constituido por clulas en las cuales la

Figura tej. Animales VI.- Fotomicrografas de Tejidos conjuntivos propiamente dichos. A) Tejido conjuntivo laxo. Tincin tricrmico de Gomory. 250x. B) Tejido conjuntivo denso irregular, dermis. Tincin tricrmico de Van Gieson, 400x y C) Tejido conjuntivo reticular en parnquima heptico. Impregnacin argntica de Wilder, 400x B) El tejido conjuntivo especializado, entre los cuales se clasifica: el tejido cartilaginoso componente semirgido de rganos como la laringe, traquea y bronquios, el pabelln auricular, las articulaciones y, en embriones y fetos constituye el esqueleto transitorio del organismo; el tejido seo, encargado de formar el esqueleto definitivo en el individuo adulto, en cuyos componentes se almacena calcio, y se inserta el tejido muscular esqueltico responsable de los movimientos de locomocin del organismo; el tejido adiposo, cuyas clulas almacenan energa en la forma de grasas o lpidos; el tejido sanguneo (sangre) en el que sus componentes celulares y sustancia intercelular (plasma) intervienen en la defensa del organismo y en el transporte de sustancias nutritivas y productos del metabolismo celular. El tejido linftico conformado principalmente por clulas que actan en la defensa inmunolgica del organismo.

funcin de contractibilidad se ha desarrollado en un alto grado de especificidad. Las clulas se caracterizan porque en ellas predomina el largo, sobre el ancho y el grosor; por esta morfologa que presentan se les denominan comnmente fibras musculares. La morfologa alargada que exhiben las clulas facilita la funcin de contraccin pues al acortar su tamao y aumentar el grosor de las mismas se produce movimiento de las clulas musculares y por consiguiente provocan el movimiento de las estructuras tisulares donde ellas estn localizadas. El tejido muscular debe sus movimientos contrctiles a la presencia de miofilamentos protenicos de actina y miosina en el citoplasma de sus clulas y la interaccin bioqumica que se produce entre ellos. El tejido muscular se clasifica en tres tipos:

Tejido muscular estriado esqueltico. Es el tejido muscular

ms abundante en los vertebrados. Su nombre se debe a que las fibras musculares, de formas alargadas y cilndricas, presentan al microscopio una serie de estriaciones o bandas verticales, claras y oscuras y porque cuando estas fibras constituyen los msculos, stos se insertan en los huesos del esqueleto. Son los principales componentes del sistema locomotor.

(A)

cortas que se bifurcan y unen entre s por sus extremos a otras fibras vecinas mediante interdigitaciones membranales, desmosomas, fascias adherentes y uniones tipo nexo para integrar, en conjunto, las denominadas bandas o discos intercalares. Las fibras musculares cardiacas poseen un solo ncleo de posicin central y se contraen de manera involuntaria. La disposicin espacial de las fibras y la interconexin de ellas forman una red tridimensional en forma de sincicio que favorece la contraccin, rtmica, automtica y coordinada de las paredes del corazn.

Tejido muscular liso. Est constituido por clulas alargadas

fusiformes, esto significa que muestran una porcin media ensanchada donde se localiza un solo ncleo, mientras que los extremos terminan en punta. Estas clulas o fibras musculares carecen de estriacin transversal y se contraen sin el control de la voluntad. Las fibras musculares lisas forman haces o membranas que integran las paredes de estructuras u rganos huecos como la vejiga urinaria, el tero, el estmago y los intestinos, los vasos sanguneos, etc.

(B)

Figura tej. Animales VIII.- Fotomicrografas de tejido muscular estriado esqueltico. A) Seccin longitudinal de un haz muscular. Se observan las estriaciones transversales y los ncleos perifricos. Tincin hematoxilina Frrica. 400x. B) Fibras musculares teidas con H E. Las cabezas de flecha indican la posicin perifrica de los ncleos. 600x Las fibras se caracterizan tambin porque poseen abundantes ncleos (multinucleares) de posicin perifrica y se contraen por accin de la voluntad. La contraccin del tejido muscular estriado esqueltico produce el movimiento voluntario o consciente del organismo para desplazarse de un lugar a otro o para producir el movimiento de las diversas partes del cuerpo.

Figura tej. Animales X.- Tejido muscular liso. Observar la forma fusiforme o ahusada de las clulas. Poseen un solo ncleo de posicin central. H-E. 400x

Tejido muscular estriado cardiaco. Es el tejido muscular

que integra la masa de las paredes del corazn y el inicio de las paredes de los grandes vasos sanguneos que entran y emergen del corazn.

Tejido nervioso. Est considerado como el tejido integrador

funcional de los otros tejidos. Es el encargado de captar estmulos del medio externo e interno de un ser vivo animal, procesarlos y elaborar una respuesta efectora que puede ser motora o secretora. Se relaciona con los otros tejidos del organismo regulando y coordinando las funciones de todos ellos.4 El tejido nervioso est constituido por dos tipos de clulas: neuronas y clulas de gla.

Figura tej. Animales IX.- Fotomicrografa de tejido muscular estriado cardiaco. Las fibras son alargadas, cortas y se bifurcan para unirse a otras clulas vecinas. Generalmente son clulas con un solo ncleo de posicin central. Las flechas sealan las bandas intercalares.H -E, 400x Est constituido por fibras estriadas, rectangulares cilndricas y

Neuronas. Son clulas que han desarrollado, en alto grado, las

funciones de irritabilidad y conductibilidad. Captan estmulos, los transforman en impulsos elctricos (nerviosos) y los conducen, como respuestas a otras neuronas, a fibras musculares o a clulas glandulares. Las respuestas se traducen en funciones de contraccin muscular, de secrecin de sustancias u de transferencia del estmulo a otras neuronas.

( A )

( B )

Figura tej. Animales XI.- Neuronas Multipolares de las astas motoras de la mdula espinal. A) Tincin de tionina. 600x. B) Impregnacin argntica de D Fano + safranina roja.600x Morfolgicamente, las neuronas estn constituidas por tres componentes: el soma o cuerpo neuronal y dos tipos de prolongaciones citoplasmticas, las dendritas y el axn, denominadas tambin fibras nerviosas. Las dendritas son prolongaciones cortas, abundantes y muy ramificadas, se encargan de captar estmulos y conducirlos al cuerpo neuronal. El axn es una prolongacin larga, nica, muy poco ramificada que conduce el impulso nervioso a otra neurona o a clulas efectoras. Las neuronas y sus prolongaciones suelen adoptar, en conjunto, diversas formas: pueden ser estrelladas, fusiformes, piramidales, piriformes o granulares; por el nmero de prolongaciones son monopolares, bipolares, pseudomonopolares y multipolares.

Figura tej. Animales XII.- Clulas de Gla, demostradas mediante impregnacin argntica de Golgi. A) En la esquina superior izquierda se observa un astrocito protoplasmtico y en al esquina inferior derecha una microglia. B) Se distinguen tres oligodendrocitos. . 19 octubre del ao 2010

( A )

( B )

de gla o neurogla. Son clulas nerviosas encargadas de: Proporcionar a las neuronas y sus prolongaciones, funciones de soporte o sostn y de nutricin (astrocitos fibrosos y protoplasmticos), La elaboracin de las envolturas de mielina (oligodendrocitos); De fagocitosis y procesamiento de antgenos (microglia) y Clulas que sintetizan y liberan el lquido cefalorraqudeo (clulas ependimarias).

Clulas

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Sntesis y secrecin de sustancias como sudor, moco,

enzimas digestivas, hormonas, etc.

Regulan y controlan, mediante la permeabilidad selectiva,

el transporte de materiales entre las mismas clulas epiteliales o entre diversos compartimentos del cuerpo.

Captan e identifican una serie de sensaciones mediante

clulas nerviosas especializadas; localizadas en la retina, el rgano de Corti del odo interno, la mucosa nasal olfatoria o en los corpsculos gustativos de la lengua.

TEJIDO EPITELIAL
CSAR EDUARDO MONTALVO ARENAS .M.V. Ms. C. B. El tejido epitelial est integrado por clulas que se unen estrechamente entre s. Las clulas constituyen membranas celulares encargadas de recubrir superficies o formar unidades celulares que sintetizan y secretan sustancias. En ciertos casos, estas clulas se especializan en captar estmulos.

Clasificacin. Se clasifican en tres grupos:

Epitelios de revestimiento o de cubierta o membranales. Epitelios glandulares o secretores. Epitelios sensoriales o neuroepitelios.

Caractersticas generales de los epitelios.

Las clulas que los integran se unen estrechamente entre s. Carecen de sustancia intercelular. Carecen de irrigacin sangunea. Se apoyan en una membrana basal. Subyacente a ellos existe tejido conjuntivo muy vascularizado e inervado. Poseen polaridad funcional y permeabilidad selectiva para el transporte de sustancias. Se originan de las tres hojas blastodrmicas.

TEJIDO EPITELIAL

se caracteriza porque

se sostiene en

se clasifica en epitelio de revestimiento o membranal

una membrana basal

tejido conjuntivo subyacente

epitelio secretor

epitelio sensorial

Membrana basal. Es una estructura laminar extracelular que

limita y relaciona el tejido epitelial con el tejido conjuntivo subyacente. En ciertos epitelios adquiere grosor suficiente para ser observada, a travs del microscopio fotnico, como una estructura refringente y de tincin acidfila. Se le demuestra selectivamente mediante tcnicas especiales de coloracin. El mtodo del P.A.S. la colorea de rojo magenta y se tien de color negro con impregnaciones argnticas (Fig. tej. Epit 2). El microscopio electrnico y ciertos anlisis inmuno

Figura tej. Epit. 1. Se representan varias caractersticas morfolgicas de las clulas del tejido epitelial. A) Representacin esquemtica. B) Fotomicrografa de corte fino del epitelio intestinal.

Funciones de los epitelios. Los epitelios desarrollan

numerosas funciones:

Defensa y proteccin de los tejidos subyacentes del

organismo contra traumatismos abrasivos o contra la actividad de microorganismos, sustancias qumicas o enzimticas.

Absorcin de sustancias desde la luz de ciertos rganos o

estructuras (intestinos, tbulos renales) para incorporarlas a la circulacin sangunea o linftica.

histoqumicos y bioqumicos permiten describirla como un engrosamiento subepitelial denso que puede medir de 100 a 300 nanmetros de espesor y, conocer su estructura molecular respectivamente.

Transporte de molculas a travs de sus clulas (alvolos

pulmonares, glomrulos renales).

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Est compuesta por dos partes: a) La lmina basal, de escasa densidad electrnica. Se considera que es producida por las clulas epiteliales; constituida a su vez por la lmina lcida y la lmina densa y, b) la lmina reticular integrada por una sustancia a partir de proteoglicanos y pequeos haces de fibras reticulares (colgena III) embebidos en ella. Esta porcin es secretada por las clulas del tejido conjuntivo subyacente (fig. tej. Epit. 3). La existencia de colgena tipo III en la lmina reticular permite la demostracin de la membrana basal con impregnaciones argnticas. La lmina basal funciona como un filtro molecular gracias a la presencia de la malla de colgena tipo IV que forma poros de tamaos especficos y a las cargas negativas del heparn sulfato que evitan el paso de molculas de carga negativa. La lmina basal se une a la lmina reticular a travs de molculas de fibronectina, fibrillas de fijacin formadas por colgena tipo VII y fibrillas reticulares. La lmina reticular esta constituida por colgena tipo III y se relaciona con la dermis mediante finos haces de colgena tipo II, a travs de esta unin la membrana basal se une estrechamente al tejido conjuntivo subyacente y de esta manera el epitelio se afianza al mismo. Los componentes de la lmina basal, especialmente la fibronectina y la entactina, intervienen activamente en dirigir la migracin de las clulas epiteliales a lo largo de su superficie como por ejemplo en la generacin de nuevo epitelio que se requiere durante la cicatrizacin de las heridas despus de una quemadura o de una intervencin quirrgica o en el restablecimiento de las uniones neuromusculares en la regeneracin de los axones de nervios motores.

(A)

(B)

(C)

(D)

Figura tej. Epit. 2. Imgenes de la membrana basal obtenidas a travs del microscopio fotnico. A) Rin: metamenamina de plata + verde rpido. B) Rin: P.A.S + hematoxilina; C) folculo piloso: Tricrmico de Gomory y D) Glndula sudorfera apocrina: tricrmico de Masson.

El siguiente mapa conceptual resume los componentes de la membrana basal:

Membrana basal

integrada por

Lmina basal

Lmina reticular

Formada por

lmina lcida

lmina densa

constituida por

constituidas por - entactina - laminina e - integrinas - colgena tipo III (fibras reticulares) - fibronectina - colgena tipo IV - heparan sulfato. Figura tej. Epit. 3. Esquema que representa los componentes de la membrana basal analizados a travs del microscopio electrnico y mediante pruebas inmunohistoqumicas y bioqumicas.

MODIFICACIONES DE LA MEMBRANA CELULAR

El plasmalema o membrana celular de las clulas epiteliales presenta una serie de modificaciones destinadas a hacer ms eficientes las funciones que los epitelios realizan. Las modificaciones membranales se clasifican en tres grandes grupos: a) Modificaciones de la superficie o dominio apical. b) Modificaciones de las superficies o dominios laterales. c) Modificaciones del polo o dominio basal.

contorneados proximales del rin, se demuestra de color rojo grosella mediante la reaccin histoqumica positiva del P.A.S. (Fig. tej. Epit. 4)

MODIFICACIONES DE LA SUPERFICIE O DOMINIO APICAL.

Polaridad de las clulas epiteliales.
La gran mayora de las clulas epiteliales presentan en los polos apicales y basales modificaciones de la membrana que permiten caracterizar ciertas funciones especficas que desarrolla determinados epitelios. Microvellosidades. En aquellas clulas epiteliales cuya funcin principal es la absorcin de sustancias, existen una serie de prolongaciones digitiformes de la membrana celular que se proyectan hacia la luz de la estructura que las contienen; son muy numerosas y estn uniformemente distribuidas, por ejemplo en las clulas cilndricas del epitelio intestinal (chapa estriada) o en las clulas cbicas de los tbulos renales proximales (borde en cepillo). Estas prolongaciones se denominan microvellosidades.
Figura tej. Epit. 5. Fotomicrografas electrnicas de microvellosidades en epitelio intestinal. A) Demostracin del glucoclix localizado alrededor de las microvellosidades. B) Seccin transversal de las microvellosidades. En el interior se visualiza el haz de filamentos de actina,

Con el microscopio electrnico el glicocalix se observa como una cubierta algodonosa que cubre a cada microvellosidad.

Figura tej. Epit. 6. Microvellosidades de menor tamao e irregulares en su longitud. A) Epitelio del tero (endometrio), B) Clulas del epitelio placentario (trofoblasto).

Cada microvellosidad contiene un haz de microfilamentos de actina (25 en total) alineados paralelamente entre s y tambin al eje longitudinal de la misma (fig. tej. Epit. 5). Se mantienen en esa posicin ordenada gracias a la presencia de las protenas fimbrina y vellina, formadoras de haces.

(A) (B) Figura tej. Epit. 4. Fotomicrografas de epitelios de tbulos renales y del intestino delgado. Mostrando la presencia de la chapa estriada o el borde en cepillo A) Chapa estriada P.A.S.(+); B ) Ribete en cepillo.4

Las microvellosidades intestinales se caracterizan porque miden aproximadamente de 1 a 1.5 m de longitud. La presencia de ellas incrementa de forma notable la superficie membranal de absorcin. En los tbulos contorneados proximales las microvellosidades son de mayor tamao (5 a 6 m de longitud). Las microvellosidades poseen abundantes molculas de carbohidratos enlazados con las protenas y fosfolpidos que integran el plasmalema de las mismas, estas molculas constituyen el glicocalix cuya presencia, en las secciones microscpicas del epitelio intestinal o de los tbulos

Figura tej. Epit. 7. fotomicrografa de microvellosidades en la superficie apical de clulas epiteliales intestinales. Se observa la Chapa estriada o ribete en cepillo de la superficie apical del epitelio. El glucoclix se distingue como una superficie electrondensa localizado en el pice y a los lados de las microvellosidades.

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En el extremo apical de las microvellosidades existe un casquete de material amorfo donde se insertan los extremos de cada microfilamento de actina, en tanto que las molculas de fimbrina y villina se sitan de forma ligeramente oblicua entre ellos (fig. tej. Epit. 8). A intervalos regulares los microfilamentos de actina se unen con miosina I encargados de anclar los haces de actina a la superficie interna de la membrana celular para proporcionarles puntos de soporte.

Figura tej. Epit. 9.- Fotomicrografa de una seccin transversal del conducto del epiddimo. Se observa el epitelio en cuya superficie apical se disponen abundantes estereocilios (microvellosidades muy alargadas).

En el odo interno, las denominadas clulas pilosas o ciliadas poseen abundantes microvellosidades que se encargan de generar, al cambiar de posicin, de seales elctricas nerviosas para la audicin o para el equilibrio.

Figura tej. Epit. 10.- Representacin esquemtica de una estereomicrovellosidad. El recuadro muestra el esqueleto de actina.

Figura tej. Epit. 8. Esquemas de la ultraestructura de microvellosidades. Obsrvese la diferencia de concepcin del citoesqueleto de las microvellosidades por los autores Ross y Pawlina y Sobotta y Welsch.

En la porcin citoplasmtica los microfilamentos de actina se unen a filamentos de actina de disposicin horizontal, con molculas de espectrina y filamentos intermedios, formando este conjunto, la membrana terminal. En las clulas epiteliales del epiddimo y del conducto deferente, existe una variedad de microvellosidades largas (5 a 8 m de longitud) denominadas antiguamente estereocilios, (fig. tej. Epit 9) pues se pensaba que eran cilios inmviles, rgidos. Desempean la funcin de reabsorcin del exceso de lquido que mantienen en suspensin a los espermatozoides.

Cilios. En determinados epitelios (mucosa respiratoria, trquea, bronquios, trompas uterinas, etc.) existen clulas que poseen cilios (pestaas) en su superficie apical. Los cilios son proyecciones o evaginaciones mviles que se observan como pequeas pestaas que suelen medir de 7 a 10 m de longitud y 0.2 m de dimetro. En las preparaciones histolgicas de epitelios ciliados, por ejemplo de trquea (fig. tej. Epit. 11), teidas especialmente con hematoxilina frrica o hematoxilina fosfotungstica, se visualizan, debajo de cada cilio, estructuras puntiformes denominados cuerpos o corpsculos basales. La movilidad de los cilios depende de los microtbulos, principales componentes protenicos de estas estructuras. Los cilios estn revestidos por plasmalema que se contina con la membrana plasmtica apical de la clula. En las clulas epiteliales, los cilios existen en gran cantidad y generalmente realizan un movimiento coordinado.

10

11

Figura epit. 11. Microfotografa a mayor aumento del epitelio de traquea. Se observan los cilios y los corpsculos basales, stos alineados ofrecen una imagen de una lnea engrosada submembranal. 1000x

El movimiento de los cilios sirve para desplazar sustancias o pequeas partculas depositadas en la superficie del epitelio. As, se transporta el moco de las vas respiratorias y las partculas atrapadas en esta sustancia hacia la bucofaringe para que sean expulsadas o deglutidas. Tambin intervienen en el desplazamiento de los espermatozoides en el recorrido que hacen a travs de las trompas uterinas y del ovocito fecundado para su arribo al tero.

Figura tej. Epit. 13.- Los esquemas representan secciones longitudinales y transversales de un cilio. En los esquemas se muestran los diversos componentes molculas protenicos que los integran.

En la seccin transversal de un cilio se observa que cada doblete de los 9 pares de microtbulos perifricos est constituidos por: un microtbulo completo (subunidad A) integrado por trece protofilamentos y un microtbulo de contorno circular incompleto (subunidad B) formado por 10 protofilamentos; integra su circunferencia compartiendo a 3 protofilamentos de la subunidad A. (fig. tej. Epit. 13 ). Cada uno de los singletes centrales est constituido por 13 protofilamentos. Los microtbulos perifricos y los centrales se relacionan entre s mediante una serie de protenas: Los dupletes vecinos se conectan por molculas de nexina (protena elstica y flexible) extendidas como pequeos puentes desde la subunidad A hacia la subunidad B del duplete adyacente. De la misma manera se proyectan brazos (interno y externo) de dineina, protena que tiene actividad de ATPasa, para unir ambas subunidades de dupletes contiguos. Los brazos de dineina se disponen a lo largo de la subunidad A en trechos de 24 nm entre cada par de brazos. Alrededor de los singletes centrales se dispone una matriz protenica denominada vaina o cubierta central en la cual se insertan los rayos o espigas radiales que emergen de las subunidades A.

Figura tej. Epit. 12.- Fotomicrografas electrnicas de secciones longitudinales y transversales de cilios.

Ultraestructura de los cilios. Las imgenes de los cilios (en secciones longitudinales o transversales) obtenidas mediante el microscopio electrnico de transmisin los muestran como estructuras alargadas revestidas de plasmalema. En la parte central del cilio se observa un conjunto de microtbulos dispuestos de manera regular denominado axonema. Los microtbulos discurren longitudinalmente a todo lo largo del cilio. Se disponen en nueve pares denominados dobletes, alrededor de dos microtbulos llamados singletes en una organizacin de 9+2 microtbulos (fig. tej. Epit. 12 y 13). Cada microtbulo est constituido por 13 protofilamentos dispuestos en sentido circular, alrededor de un pequeo espacio central. Un protofilamento consiste en la sucesin de dimeros de tubulina y que se alinean longitudinalmente mediante un proceso de polimerizacin de sus unidades. Un microtbulo mide 25 nanmetros de dimetro; la luz central mide 15 nm. La longitud de los microtbulos es variable, depende de la cantidad de subunidades de tubulina que se acoplen o se desacoplen en sus extremos positivos (+) o negativos (-). Figura tej. Epit 13.

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El movimiento de los cilios se efecta mediante dos etapas: el golpe o latido de potencia es el que impulsa la sustancia que debe ser transportada. En esta etapa el cilio permanece rgido al iniciarse el movimiento pero luego se dobla por el deslizamiento producido de la subunidad A sobre la subunidad B; este movimiento requiere energa proporcionada por la actividad de la dineina (ATPasa) sobre el ATP al que hidroliza. Los brazos de dineina se deslizan sobre los protofilamentos de la subunidad B haciendo que estos se dirijan a la punta del cilio, movimiento que es limitado, de cierta manera, por los puentes flexibles de nexina obligando que el cilio se flexione, en este momento se produce el latido o golpe de recuperacin (no requiere de energa, es un movimiento pasivo) volviendo el cilio a su posicin original. Refuerzan la unin entre las clulas vecinas y de las clulas con el tejido subyacente. Uniones comunicantes o de tipo nexo. Permiten el paso de iones o molculas de bajo peso molecular a travs de las paredes membranales laterales de clulas adyacentes. Estas dos ltimas uniones tambin son compartidas por el tejido muscular estriado cardiaco.

Interdigitaciones. Se observan como evaginaciones e invaginaciones del plasmalema lateral; ambas modificaciones se intercalan entre ellas para afianzar an ms la relacin que existe entre clulas vecinas.

Uniones estrechas u ocluyentes (zonula occludens).

Antiguamente se les denominaron bandas de cierre pues al microscopio fotnico se les observaba como lneas oscuras apicales que rodeaban completamente a cada clula integrante del epitelio, dando el aspecto de un sello. En secciones transversales de epitelios como el intestinal, se mostraban como pequeos puntos oscuros localizados en el borde apical lateral (flechas de la fig. tej. epit. 15).

MODIFICACIONES DE LAS SUPERFICIES O DOMINIOS LATERALES

Uniones celulares. Se denominan as a un conjunto de
modificaciones que existen en el plasmalema lateral de las clulas integrantes de un epitelio. Se caracterizan porque sirven para afianzar la unin entre clulas epiteliales vecinas o en ciertos casos para permitir la comunicacin inica entre ellas.

Figura tej. Epit. 15.- Fotomicrografia de un epitelio seudoestratificado cilndrico mostrando los puntos oscuros (flechas) que indican las bandas de cierre. H-E. 1000x.

Figura tej. Epit. 14. Representacin esquemtica de clulas epiteliales vecinas mostrando las uniones celulares.

Las uniones celulares son de varios tipos y se clasifican de acuerdo a cuatro criterios: Uniones estrechas u ocluyentes (zonula occludens). Se localizan en el borde lateral apical de las clulas epiteliales para constituir una barrera selladora impenetrable alrededor del contorno celular apical que impide el transporte de sustancias localizadas en la superficie de la membrana epitelial a travs del espacio intercelular. Es una modificacin membranal exclusiva de los tejidos epiteliales. Uniones de adhesin o anclaje. Se sitan en las superficies membranales laterales de clulas contiguas o entre polo basal de la clula y la membrana basal.

(A) (B) Figura tej. Epit. 16.- Representacin de las uniones estrechas u ocluyentes. A) Imagen al microscopio electrnico y B) Esquema

Mediante el microscopio electrnico se observan constituidas por la aproximacin bastante estrecha de las dos lminas externas de las membranas celulares de clulas contiguas, para luego separarse un trecho de 1.0 a 1.5 nm y despus volverse a unir de la misma manera (fig. tej. Epi. 16). En los puntos de contacto esta unin se afianza an ms debido a

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que una serie de protenas transmembranales se entrecruzan formando un sello (a modo de cremallera) que ocluye el espacio intercelular impidiendo que molculas no deseables, localizadas en la superficie epitelial, atraviesen el espacio intercelular o que sustancias macromoleculares intestinales, por ejemplo, abandonen el mbito donde estn localizadas si el transporte se hiciera en sentido contrario. Se disponen en forma de cinturn alrededor de la superficie interna del plasmalema apical. Las protenas constitutivas se organizan en forma de crestas reticulares (fig. tej. Epit. 17). Una variante de este tipo de unin recibe el nombre de fascia occludens; sta se caracteriza porque no forma una estructura continua alrededor de las clulas sino que se dispone en forma de bandas o cintas incompletas, permitiendo que el sello oclusor no sea total. Se observan en las clulas endoteliales de capilares sanguneos lo que facilita, en ciertas circunstancias, que los capilares liberen lquido al tejido circundante o que los leucocitos encuentren lugares de escape para que, por ejemplo en infecciones agudas, puedan llegar al tejido conjuntivo perivascular.

Uniones de adhesin o de anclaje. Se caracterizan

porque unen firmemente las superficies laterales de clulas vecinas, sin producir oclusin en el espacio intercelular. Son de dos tipos:

Cinturones adherentes (zonula adherens). Rodean

totalmente el permetro apical de las clulas Se inmediatamente por debajo de las uniones ocluyentes. sitan

El microscopio electrnico los muestra como el lugar donde las dos lminas externas de las membranas celulares de las clulas adyacentes estn separadas por un espacio que mide 20 nm de ancho; espacio ocupado por un material fino filamentoso, de densidad electrnica baja.
Figura tej. Epit. 17. Imagen ultraestructural, obtenida por criofractura, mostrando el reticulado en la superficie interna o citoplasmtica de la membrana.

La unin entre las dos membranas se afianza mediante la presencia de protenas integrales y de soporte o sostn con el citoesqueleto constituido principalmente con filamentos de actina. En el epitelio de la vejiga urinaria las znulas ocluyentes son aproximadamente 10,000 veces ms hermticas que en el epitelio intestinal.

(A) (B) Figura tej. Epit. 19.- Fotomicrografas electrnicas de la unin entre dos clulas epiteliales. A) Se visualizan una unin ocluyente y una znula adherente (flechas). B) La imagen muestra las caractersticas de una znula adherente. La zona electrndensa a los lados de las membranas celulares representa la presencia de los filamentos de actina.

Figura tej. Epit. 18.- Representacin esquemtica de una unin ocluyente que muestra las protenas integrales y las asociadas.

Las protenas que conforman la znula ocludens son; - Protenas integrales: a) Claudinas, b) Ocludinas y c) JAMs (molculas adhesivas de unin). -Protenas asociadas: a) ZO-1, enlace con filamentos de actina. b) ZO-2 y c) ZO-3

Este material filamentoso est constituido por molculas de protenas integrales membranales de adhesin denominadas cadherinas, cuyas mitades libres se enlazan entre s y ocupan el espacio mencionado. Las mitades intramembranales citoplasmticas se unen, mediante microfilamentos de actina, a sitios especficos de la superficie citoplasmtica del plasmalema, al citoesqueleto de las clulas y tambin sirven como zonas de fijacin entre ellas.

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Los desmosomas se caracterizan porque estn formados por unas placas electrondensas ovaladas (constituidas por protenas de insercin como las desmoplaquinas y pacoglobinas) adosadas a la superficie citoplasmtica de la membrana celular. En este material protenico se insertan una serie de microfilamentos intermedios de citoqueratina (tonofilamentos) que en la placa dan un giro para retornar al citoplasma (figura tej. Epi. 22).

Figura tej. Epit. 19. Representacin esquemtica de los cinturones o znulas adherentes.

Las

molculas

protenicas

integrantes

de

las

znulas

adherentes son : a) filamentos de actina, b) enlaces de alfaactinina, c) vinculina, d) catenina, e) cadherinas como la desmocolinas y desmogleinas y f) molculas de calcio. Existen otros componentes moleculares que tambin
Figura tej. Epit. 21.- Imagen al microscopio electrnico de la estructura de un desmosoma.

intervienen en la estructura de la znula adherente. Un grupo de molculas de desmoplaquina y placoglobina integrantes de la placa donde se insertan los filamentos de actina

El espacio intercelular localizado entre las placas desmosomales tiene un ancho de 30 nm y alberga material filamentoso del tipo protenas enlazadoras transmembranales + + (porciones libres de cadherinas) dependientes de Ca , y de desmoglena protena filamentosa que se dispone en el punto de unin de las caderinas, dando el aspecto de un lnea electrondensa en medio del material filamentoso que ocupa el espacio intercelular (Fig. tej. Epit. 21). Las porciones citoplasmticas de las cadherinas se insertan en las placas formadas por desmoplaquinas y pacoglobinas.

Figura tej. Epit. 20.- Otra representacin esquemtica de la znula adherente donde se muestran las diversas protenas que las integran.

Una modificacin de esta unin es la fascia adherente con las caractersticas estructurales de los cinturones pero que, al igual que las fascias ocluyentes, no forman una banda continua alrededor de las clulas, sino que lo hacen de trecho en trecho: Suelen observarse en la unin de las clulas musculares cardiacas. Desmosomas (macula adherens). Se denominan as a un tipo de unin de adhesin que tiene forma discoidal. Se localizan como manchas en las superficies laterales de las clulas epiteliales.

Figura tej. Epit. desmosoma.

22.-

Representacin

esquemtica

de

un

Si a una membrana epitelial se le sumerge en una solucin ++ quelante (que captura iones de Ca ) los desmosomas se separan entre s y cada clula se quedar con la mitad de cada uno de ellos.

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Figura tej. Epit. 23. El esquema muestra las diversas protenas que constituyen la estructura molecular de un desmosoma.

Figura epit. 24.- a) Fotomicrografa electrnica de una regin membranal donde existe acumulacin de conexones; b) esquema que representa a un conexn en vista de perfil.

Las tres estructuras de unin mencionadas constituyen, en conjunto, el denominado complejo de unin.

Estos canales facilitan el paso de molculas de peso molecular aproximado de 800 daltons como la glucosa, ciertas hormonas, vitaminas, AMP cclico, iones, etc. y pueden trasmitir informacin entre clulas vecinas para coordinar funciones celulares en los tejidos. Un ejemplo evidente de esta coordinacin es el que exhiben las fibras musculares del miocardio que se contraen armnicamente gracias al paso de molculas de una fibra a otra.

Figura tej. Epit. 23.- Fotomicrografa electrnica del denominado Complejo de unin. 1) Znula ocluyente, 2) Znula adherente y 3) mcula adherente (desmosoma).

Uniones comunicantes o de tipo nexo. Tambin se les

denominan uniones en hendidura. Estn formadas por la aposicin de las hojas externas de las membranas laterales de clulas adyacentes, entre ellas existe un pequeo espacio de 30 a 40 , las cuales son atravesadas por estructuras cilndricas denominadas (conexones), formadas por hexmeros protenicos que rodean a un poro hidrfilo central que mide de 1.5 a 2 nm de dimetro (fig. tej. Epi. 24). La protena de los hexmeros es la conexina.

Figura tej. Epit. 25. Microfotografa electrnica de una zona donde existen abundantes nexos. El esquema representa los componentes de los conexones de color verde; de color amarillo los plasmalemas de clulas vecinas. La flecha morada indica la direccin del movimiento de los hexmeros al abrirse y/o cerrase la comunicacin.

El canal de los conexones se mantiene abierto o se cierra dependiendo de la concentracin, en el citoplasma, de iones de calcio libres. En condiciones normales la concentracin de calcio intracitoplasmtico es menor que la existente en el lquido tisular; esta condicin permite que los conexones permanezcan abiertos. En cambio cuando la concentracin del

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calcio intracelular es mayor que la del lquido extracelular los canales se cierran. Este ltimo proceso ocurre cuando la membrana celular sufre un dao en su integridad que facilitara la prdida clulas epiteliales se extiendan para aumentar la superficie de distensin de la luz de la vejiga y as albergar mayor cantidad de lquido.

MODIFICACIONES DEL PLASMALEMA EN EL POLO O MBITO BASAL.

La membrana celular experimenta varias modificaciones en el polo o mbito basal. Estas modificaciones tienen por finalidad afianzar o aumentar el anclaje de las clulas con la membrana basal y el tejido conjuntivo subyacente y/o aumentar la superficie de intercambio de lquidos y electrolitos con los vasos sanguneos subepiteliales. Sus componentes moleculares protenicos tambin interactan con el citoesqueleto para mantener la estructura morfolgica de la clula. Se han descrito tres tipos de modificaciones membranales en esta regin: Hemidesmosomas. Puntos focales y Interdigitaciones basales.

Figura tej. Epit. 26.- Fotomicrografas obtenidas mediante el ultramicroscopio de fuerza atmica. Se observan las superficies internas de clulas en la zona o regin de la presencia de conexones. Se visualizan conexones abiertos y cerrados, respectivamente.

Mediante estudios de criofractura se ha demostrado que los conexones se agrupan en porciones circulares de tamao variable, dando el aspecto de zonas granulosas (Figuras Tej. Epit. 25 y 26)

Hemidesmosomas
Los hemidesmosomas son estructuras semejantes a la mitad de un desmosoma que adhieren firmemente el mbito basal de la clula a la lmina basal y el tejido conjuntivo subyacente. . Los hemidesmosomas se diferencian de los desmosomas por que los tonofilamentos slo se insertan en las placas de insercin sin retornar al citoplasma.

Interdigitaciones laterales.
Se observan como evaginaciones e invaginaciones del plasmalema lateral de clulas adyacentes; ambas modificaciones se intercalan entre ellas para afianzar an ms la relacin que existe entre clulas vecinas. Incrementan la superficie lateral de los plasmalemas contiguos para intercambiar de manera ms eficiente el trasporte de lquidos y electrolitos.

Figura tej. Epit. 28. Superficie basal de una clula epitelial. Imagen electrnica de hemidesmosomas (flechas). 33.000X

Las porciones citoplasmticas de las protenas de enlace transmembranales (integrinas) se insertan en las placas, en tanto que sus porciones libres extracelulares se fijan a la laminina y a la colgena IV de la lmina basal.

(a)

(b)

Figura tej. Epit. 27.- Fotomicrografas electrnicas de a) clulas epiteliales intestinales y b) clulas del epitelio vaginal. Se observan las invaginaciones y evaginaciones intercaladas que se producen en las membranas citoplasmticas de clulas contiguas.

En clulas del epitelio (urotelio) de las paredes de la vejiga urinaria, las interdigitaciones laterales intervienen de manera sumamente importante y eficiente en el alargamiento de las clulas cuando por el llenado de la orina es necesario que las

Figura tej. Epit. 29. Hemidesmosomas en la base de clulas epiteliales, sealados por las flechas. 66,500X. El nmero 3 seala la membrana basal.

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Son ms numerosos en los epitelios que requieren un anclaje o una adhesin estable y fuerte al tejido conjuntivo que los soporta, especialmente en aquellos epitelios que sufren con cierta frecuencia de abrasin o cizallamiento. Fijan los filamentos intermedios o tonofilamentos (queratina) del citoesqueleto a la membrana basal. Integran los epitelios de la piel, vagina, cavidad oral y esfago y crnea

Figura Tej. Epit. 32.- Representacin esquemtica de varios componentes protenicos moleculares de un hemidesmosoma.

Puntos o focales).
Figura Tej. Epit. 30.- Representacin esquemtica de los diversos componentes moleculares de hemidesmosomas y su relacin con la membrana basal y el tejido conjuntivo subyacente.

adhesiones

focales

(contactos

Los componentes protenicos de los hemidesmosomas son: a) Filamentos intermedios de queratina. b) Placa de adhesin intracelular. c) Integrinas. d) Membrana Basal. e) Colgena tipo IV. f) Colgena III (fibras reticulares).

Los puntos o adhesiones focales relacionan estrechamente el citoesqueleto con la base de las clulas epiteliales, la membrana basal y el tejido conjuntivo subepitelial. Esta relacin permite: - Que se establezca un enlace dinmico entre la actina del citoesqueleto y protenas de la matriz extracelular. - Percepcin y transduccin de seales desde el medio extracelular. Detectan fuerzas contrctiles o cambios mecnicos en la matriz extracelular y transformarlos en rdenes bioqumicas, De esta manera esta cualidad denominada mecano-sensibilidad facilita que las clulas modifiquen sus funciones reguladas por la adhesin en respuesta a estmulos externos. - Se encargan de fijar haces largos de filamentos de actina fibras de (stress) a la membrana basal.

a b
Figura Tej. Epit. 31.- Fotomicrografa electrnica del mbito basal de una clula epitelial. Se observan el Ncleo; monofilamentos; hemidesmosomas sealados por flechas y colgena III (secciones transversales). 80,000 x

La placa de adhesin intracelular o Desmoplaquina est integrada por tres protenas: Plectina; forma enlaces cruzados con los tonofilamentos y los incorpora a la desmoplaquina. BP 230; tambin fija los filamentos intermedios a la desmoplaquina. La ausencia de esta protena genera el penfigoide ampular. Erbina; relaciona la protena BP 230 a las integrinas membranales.

e f g
membrana basal Figura tej. Epit. 33.- Esquema que representa los componentes moleculares de los contactos o adhesiones focales (ver texto).

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Sus principales componentes moleculares son (fig. tej. Epit: a) filamentos de actina, b) alfa - actinina, c) vinculina, d) paxilina (no est representada) e) talina, f) integrina, g) fibronectina Se generan y se desmantelan (prdida de su estructura molecular) sucesivamente como caractersticas fundamentales de la migracin Intervienen en la migracin de clulas en la reparacin de heridas. Tambin existen en el plasmalema de fibroblastos y fibras musculares lisas. .

Repliegues basales o estriaciones basales. Son

una serie de invaginaciones de la membrana celular basal cuya presencia incrementa la superficie membranal de esta zona; en el citoplasma localizado entre las invaginaciones se sitan abundantes mitocondrias alargadas o abastonadas. Se observan estas modificaciones de la membrana en aquellos epitelios cuya funcin es devolver al torrente circulatorio ciertos componentes de las sustancias lquidas que fueron filtradas (orina) o secretadas (saliva), especialmente agua, electrolitos, glucosa, etc. Generalmente las clulas que presentan abundantes invaginaciones basales tambin poseen numerosas microvellosidades. Como ejemplos se pueden citar al epitelio de los tbulos contorneados proximales del rin y los conductos estriados de las glndulas salivales (Fig.tej. epit. 35 y 36).

A
Figura Tej. Epit. 35.- Fotomicrografa de la seccin transversal de un conducto estriado (glndula salival). Se observa en la base de las clulas presencia de numerosas mitocondrias de color azul. Tincin de Luxol fast blue + rojo nuclear. 1200x

B
Figura tej. Epit. 34.- Fotomicrografias de la estructura molecular de los contactos o adhesiones focales obtenidas a travs del microscopio de radiacin ultravioleta. A) Filamentos de actina exhiben color verde por la faloidina, los contactos focales de color rojo por la rodamina (fosfotirosina); B) Filamentos de actina de color verde. Los componentes bioqumicos de los contactos focales como la integrina B y la vinculina muestran fluorescencia violeta. 2500x. Figura Tej. Epit. 36.- Fotomicrografa electrnica de la barrera de filtracin de un corpsculo renal. Se observan las interdigitaciones de un podocito apoyadas en una membrana basal doble.

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EPITELIOS DE REVESTIMIENTO O DE CUBIERTA (EPITELIOS MEMBRANALES).

Estn conformados por una o varias lminas continuas de clulas que mediante estructuras especializadas y caractersticas de contacto denominadas uniones celulares mencionadas anteriormente, se cohesionan estrechamente entre s, de tal manera que el tejido epitelial posee escasa sustancia intercelular. Desempean las siguientes funciones: Cubren una serie de superficies externas o internas del organismo, protegiendo al tejido conjuntivo que lo sostiene y nutre. Esta proteccin impide que determinadas sustancias, en contacto directo con las superficies epiteliales, lesionen al tejido conjuntivo subepitelial o que se produzca la desecacin y prdida de lquido intersticial. Sin embargo, algunas de las clulas que los integran desarrollan funciones de absorcin o secrecin o de transporte de sustancias a travs de ellas. Clasificacin. Los epitelios que cubren membranas se clasifican de acuerdo a dos criterios: a) nmero de estratos o capas celulares. De acuerdo a este criterio los epitelios son: - Epitelios simples. constituidos por un solo estrato de clulas - Epitelios estratificados o compuestos integrados por dos o ms estratos de clulas. b) La forma o el contorno de las clulas del estrato ms externo. Con relacin a este criterio, los epitelios se dividen en Planos, escamosos o pavimentosos. Las clulas presentan un aspecto aplanado; predominan las dimensiones de largo y ancho sobre el grosor. Tienen escaso citoplasma y el ncleo, de forma ovalada, hace prominencia sobre el citoplasma adelgazado. Cbicos. Las dimensiones de ancho, largo y grosor de las clulas son similares entre s. Los ncleos adoptan la forma esfrica u ovalada y generalmente ocupan el centro o el tercio parabasal de la clula. Cilndricos, columnares o prismticos. En ellos, las clulas presentan un predominio de la altura sobre el ancho y el grosor. Los ncleos, alargados u ovalados, ocupan el tercio medio o el tercio basal.

este caso reciben el nombre de mesotelios, por ejemplo: pleuras, peritoneo y pericardio.

Fig. epit. Revest. 37.- Esquemas y fotomicrografa representando al epitelio plano simple; en vistas de perfil y frontales. Epitelio peritoneal.

Tambin forma el denominado endotelio, que recubre la superficie interna de vasos sanguneos y linfticos. Integra la capa parietal de la cpsula de Bowman en el corpsculo renal, y el epitelio de la porcin delgada de las asas de Henle. Tapiza la superficie interna de los alvolos pulmonares.

b b

EPITELIOS SIMPLES. Las caractersticas morfolgicas se observan en las fotomicrografas y dibujos que representan a cada uno de ellos.

Epitelio plano simple. Este epitelio recubre membranas

serosas que tapizan cavidades internas del organismo; en

Fig. Epit. Revest. 38.- Fotomicrografas mostrando a) Secciones transversales de porciones delgadas del asa de Henle y b) el endotelio de capilares sanguneos.

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20 Epitelio cbico simple. Las clulas que lo integran se

caracterizan porque las tres dimensiones, largo, ancho y grosor son sensiblemente semejantes entre s. Generalmente los ncleos son esfricos o ligeramente ovalados y se localizan en la regin central de las clulas. Este epitelio se localiza constituyendo las paredes de los conductos de menor calibre de las glndulas compuestas. Integra la mayor parte de los tbulos renales; las paredes de los folculos tiroideos y la porcin secretora de las glndulas sudorparas y mamarias. Recubre a los plexos coroideos y la superficie externa de los ovarios y el epitelio de los folculos ovricos primarios. el ancho y el grosor. Los ncleos de las clulas son ovalados o alargados y ocupan generalmente el tercio basal o parabasal. Tapiza la cubierta epitelial de la mayor parte del tracto digestivo; desde el cardias hasta del ano. Recubre la mucosa de la vescula biliar, tero, trompas uterinas y forma los conductos interlobulillares de las glndulas. Algunas de sus clulas poseen, en el polo apical, modificaciones membranales tipo microvellosidades, cilios o desarrollan capacidad secretora.

(a)

(b)

( a)

(b)

(c)

(d)

Fig. epit. 40.- Esquema y fotomicrografas que representan el epitelio cilndrico Simple. a) Epitelio de la vescula biliar. Tincin H-E; b) Epitelio intestinal con clula caliciforme. H-E; c) Epitelio ciliado y secretor de la trompa uterina. Tricrmico de Masson. d) Epitelio secretor de la vescula seminal. H-E.

(c)

(d)

Fig. tej. Epit. 39. Esquema y fotomicrografas que representan el epitelio cbico simple. a) Conducto intralobulillar del pncreas. Tincin H-E 400x. b) Folculo tiroideo. Tincin de Shorr. 400x, c) Tubos colectores de la mdula renal. Tincin tricrmico de Mallory 250x y d) Vellosidades coroideas. Tincin H-E. 200x.

Epitelio pseudoestratificado cilndrico, ciliado, secretor y de absorcin. Se denomina as porque, al

microscopio, se observan varios estratos de ncleos situados a diferente nivel, dando la apariencia de un epitelio estratificado. Esto se debe a que todas las clulas que lo constituyen se apoyan en la membrana basal pero no todas, por los diferentes tamaos y formas que poseen, no llegan a la superficie.

Epitelio cilndrico simple. Est constituido por clulas

en las cuales la longitud vertical o altura predomina sobre

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Es el epitelio que recubre las vas respiratorias altas: fosas nasales (zona respiratoria), laringe, trquea y grandes bronquios. Un epitelio similar se localiza en el epiddimo y en los conductos deferentes del aparato genital masculino, con la diferencia que, en vez de tener, cilios poseen largas microvellosidades, llamadas antiguamente estereocilios (cilios rgidos o inmviles), en la actualidad tambin se les denominan estereomicrovellosidades.

EPITELIOS ESTRATIFICADOS. El nombre de cada uno de

ellos se debe a La forma que adoptan las clulas del estrato ms superficial. Las clulas que constituyen el estrato ms profundo, en contacto con la membrana basal, generalmente poseen formas cilndricas o cbicas. En ellas se pueden observar algunas mitosis. Constituye el estrato basal o germinativo del cual se producen de manera continua las clulas que mediante procesos de diferenciacin reemplazarn a las clulas que se exfolian del estrato ms superficial. Las caractersticas morfolgicas de cada uno de ellos se observan en las fotomicrografas y en los dibujos que los representan. Los epitelios estratificados se clasifican por la forma que poseen las clulas situadas en la superficie apical (polo apical) del epitelio. a) Epitelio plano estratificado. Es uno de los epitelios estratificados de mayor distribucin en el organismo. Se presenta en dos variantes: Epitelio plano estratificado queratinizado. Es el que ofrece la mayor proteccin al organismo: Las clulas ms superficiales contienen, en su escaso citoplasma, abundantes filamentos de queratina.

A)

B)
Figura tej. Epit. 42. Representacin esquemtica del epitelio plano estratificado.

Fig. epit. Revt. 41. Esquemas y microfotografas de epitelio seudoestratificado, cilndrico, ciliado y secretor y de absorcin. A) Fotomicrografa de epitelio respiratorio de la trquea. Tincin Hematoxilina fosfotngstica de Mallory, 1200x. B) Fotomicrografa de epitelio del epiddimo. Tincin H-E. 650x

La presencia de queratina otorga cierto endurecimiento y rigidez a las clulas las cuales actan como un mecanismo de defensa mecnica frente a factores agresivos fsicos, qumicos o microbiolgicos. Estas clulas carecen de ncleos y de la casi totalidad de organelos. Los ncleos tambin experimentan modificaciones tanto en la forma como en la estructura intima de la cromatina. En el estrato basal o germinativo los ncleos son esfricos; con un predominio de la eucromatina. Conforme las clulas se van haciendo superficiales se hacen polidricas, luego romboidales, en ellas los ncleos muestran mayor cantidad de heterocromatina, se hacen totalmente picnticos y en las clulas totalmente planas y queratinizadas, la cromatina

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22
ya no se observa y el aspecto que presentan es el de clulas desprovistas de ncleos. El tejido conjuntivo que los soporta forma estructuras cnicas que se intercalan con prolongaciones epiteliales denominadas crestas.

A)

Figura tej. Revest. 43. Epitelio estratificado plano queratinizado del dorso de la oreja de un mamfero. Tincin de H-E. 200x. La fotomicrografa muestra crestas epiteliales y papilas conjuntivas. En la superficie se observan varias capas de clulas totalmente queratinizadas.

Epitelio de revestimiento:

ESTRATIFICADO PLANO.
B)

CARACTERSTICAS MICROSCPICAS CELULARES

4) Estrato crneo. 3) Estrato granuloso. 2) Estrato espinoso 1) Estrato basal o germinativo Tejido conjuntivo subepitelial
Sobota, Welsch, U. Histologa. 2 Ed. 2009. Edit. Panamericana

Figura tej. Epit. 45. Fotomicrografias de epitelio estratificado plano altamente queratinizado (cornificado). A) palma de la mano. Tincin H-E. 400x. Se observan muchas capas de clulas superficiales muy queratinizadas. B) Yema de los dedos. Tincin tricrmico de Gomory. 250x. Imagen semejante a la anterior.

Piel del antebrazo humano, Tincin H E. 450x

Figura tej. Epit. 44. Estratos o capas del epitelio estratificado plano.

Se localiza formando la epidermis de la piel; alcanza su mxima queratinizacin (cornificacin) en la palma de las manos y en la planta de los pies. En algunas especies animales, en cuyos alimentos predominan fibras vegetales que tienen cierta dureza o poseen componentes seos, este epitelio recubre superficies internas como el paladar duro, el dorso de la lengua, el esfago y ciertas partes del estmago de algunas especies animales como ciertos roedores y en los proventrculos de los rumiantes.
Figura tej. Epit. 46. Fotomicrografas de papilas linguales con el epitelio ligeramente queratinizado. A) papila filiforme; tricrmico de Masson. 400x y B) papila fungiforme; Tricrmico de Shorr. 450x

22

23 Epitelio plano estratificado no queratinizado. Tapiza

las superficies internas que siempre permanecen hmedas: en la especie humana, la cavidad oral o bucal y la mucosa esofgica. Tambin integra la superficie de las fosas nasales (zona vestibular), el conducto auditivo externo, la mucosa vaginal y la uretra peneana distal. Las clulas epiteliales superficiales poseen filamentos de queratina pero en escasa cantidad; los ncleos se encuentran presentes y presentan forma ovalada.

Epitelio cbico estratificado. Forma parte del epitelio de

los conductos de las glndulas sudorparas; de los conductos interlobulillares de glndulas compuestas: salivales, mamarias, pncreas e hgado. Generalmente est integrado por dos o tres estratos celulares. En los conductos de las glndulas sudorferas, las clulas ms superficiales poseen una mayor cantidad de filamentos de queratina que, de alguna manera, hacen impermeable a esta capa.

Figura tej. Epit. 49. Representacin esquemtica de un epitelio cbico estratificado. Color amarillo representa a la membrana basal. El color celeste al tejido conjuntivo subyacente.

Fig. tej. epit. 47. Esquema de epitelio plano estratificado no queratinizado. Las clulas del polo apical conservan sus ncleos. Las clulas de los otros estratos son ms numerosas que las existentes en la epidermis delgada.

A)
Figura tej. Epit. 50. Fotomicrografas de ejemplos de epitelio estratificado cbico. A) Epitelio de un conducto de glndula apocrina. Tincin de P.A.S y Hematoxilina. 400x. B) Conducto de una glndula sudorfera merocrina o ecrina. H-E.

B)

Figura tej. Epit. 48. Fotomicrografas de epitelios estratificados planos no queratinizados. A) Mucosa esofgica. B) Mucosa de la vagina.

Fig. tej Epit. 51. Fotomicrografa de un folculo ovrico trilaminar. H-E 400x. Las letras GC muestran un epitelio cbico estratificado.

23

24 Epitelio cilndrico estratificado. Cubre la superficie

epitelial de los conductos mayores e interlobulares de glndulas; el frnix lagrimal y la superficie interna de los prpados; forma parte de la uretra membranosa del pene. A veces, en su capa superficial se intercalan, clulas caliciformes.

Epitelio mixto, de transicin, transicional o polimorfo. Tambin se le denomina urotelio, pues forma
parte de las vas urinarias, exclusivamente. Tapiza la superficie epitelial de los clices y pelvis renal, urteres, vejiga urinaria, zona proximal de la uretra femenina y la uretra prosttica, en los individuos de sexo masculino. Sus clulas se caracterizan porque tienen una forma polidrica. Se constituyen en 5 6 estratos. El estrato ms superficial presenta clulas de mayor volumen, de superficie apical cupuliforme y a veces son binucleadas. Estas clulas muestran, al microscopio fotnico, en el polo apical, una zona ms densa situada por debajo de la superficie membranal que, el microscopio electrnico, la identifica con la presencia de vesculas membranosas aplanadas resultantes de invaginaciones del plasmalema apical. Estas vesculas se observan abundantes cuando la vejiga carece de contenido de orina, en cambio cuando alberga cierta cantidad de orina, el nmero vesculas disminuye por cuanto, muchas de ellas, ante la presin ejercida por el lquido contenido en las paredes vesicales, se incorporan nuevamente al plasmalema apical para proporcionarle una mayor rea superficial.

(A)

(A)

(B)

(B)
Figura tej. Epit. 52. Representacin esquemtica y fotomicrografas del epitelio estratificado cilndrico. A) Fotomicrografa del epitelio de la uretra peneana proximal. Tincin tricrmico de Masson. B) Fotomicrografa del epitelio de la vagina de coneja (etapa post ovulatoria) Figura tej. Epit. 53.Representacin esquemtica y fotomicrografa del urotelio de la vejiga urinaria. Obsrvese la superficie convexa o cupuliforme del estrato superficial del epitelio. B) A la derecha de la fotografa se distingue una clula binucleada (flecha).

24

25
El epitelio se caracteriza porque adopta diversas formas, de acuerdo al momento funcional del rgano; por ejemplo, cuando la vejiga urinaria est vaca, la morfologa del epitelio es similar a la descrita anteriormente, en cambio cuando se encuentra llena de orina la imagen del epitelio es como muestra la figura epit. 54 b.

(B)

(A)

Fig. tej. Epit. 55. Representaciones esquemticas y Fotomicrografas del epitelio mixto o de transicin: B) Epitelio de vejiga urinaria distendida (llena).

RENOVACIN DE LAS CLULAS EPITELIALES.

Las clulas que constituyen los epitelios estn consideradas como integrantes de poblaciones celulares de renovacin constante. La capacidad de renovacin de las clulas depende de la localizacin y de la funcin que desempean. El tiempo de recambio de las clulas epiteliales es constante, en condiciones normales, para cada tipo epitelial. Las clulas de las vellosidades intestinales se renuevan cada cuatro o cinco das, en cambio las de la epidermis, son reemplazadas totalmente, desde el estrato basal o germinativo hasta completar el proceso de queratinizacin, en un lapso de 20 a 25 das. Transicin de epitelios. Se conoce as al cambio brusco de una forma de epitelio a otro, que ocurre en ciertos lugares de superficies epiteliales. Por ejemplo, existe una transicin de epitelios en la unin esfago-cardias (de plano estratificado a cilndrico simple) o en el cuello uterino-vagina (de epitelio

Fig. tej. Epit. 54. Representaciones esquemticas y Fotomicrografas del epitelio mixto o de transicin: A) epitelio de vejiga urinaria vaca,

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cilndrico simple a estratificado plano) o en el recto-ano (epitelio cilndrico simple secretor a plano estratificado).

TEJIDO EPITELIAL GLANDULAR

Los epitelios glandulares, denominados tambin glndulas, estn integrados por clulas que poseen como funcin principal la sntesis y secrecin de sustancias. Las sustancias elaboradas poseen estructuras qumicas diferentes a la del plasma sanguneo o del lquido intercelular. Las clulas epiteliales glandulares transforman compuestos de bajo peso molecular, mediante sntesis, en macromolculas especficas. En la mayora de los casos los productos sintetizados se acumulan en el citoplasma bajo la forma de pequeas vesculas esfricas denominadas grnulos de secrecin. La liberacin de la secrecin se efecta bajo seales o estmulos especficos nerviosos u hormonales. La sntesis y secrecin del producto elaborado requiere de utilizacin y gasto de energa. La naturaleza y composicin de los grnulos de secrecin son variables. Existen clulas que secretan polipptidos o protenas, ejemplo, algunas clulas acidfilas de la hipfisis o las de los acinos pancreticos, respectivamente; esteroides o lpidos como las clulas de las glndulas sebceas o de la corteza suprarrenal; un complejo de hidratos de carbono y protenas (glicoprotenas) tal es el caso de las clulas caliciformes, de los folculos tiroideos o los acinos de la glndula bulbouretral; aminas, en la mdula suprarrenal o un conjunto de hidratos de carbono, protenas y lpidos, secrecin de los alvolos mamarios. Existen epitelios glandulares que tienen una menor actividad de sntesis y secrecin; sus funciones consisten en el transporte de ciertas sustancias provenientes de la sangre (agua, cloruro de sodio, toxinas, etc.) hacia el exterior, por ejemplo las clulas de las glndulas sudorferas. De manera general, los epitelios glandulares se caracterizan por elaborar y secretar, hacia una superficie epitelial (medio externo) o hacia el torrente circulatorio o al medio intercelular (medio interno), una serie de productos que ejercern una importancia funcional para otras clulas o tejidos de diferentes sectores del organismo. Por lo tanto: Se denominan glndulas al conjunto de clulas epiteliales cuya funcin primordial es la sntesis y secrecin de sustancias.

A)

B)

Figura tej. Epit. 56.- Fotomicrografas que muestran la transicin de epitelios A) En el cerviz o cuello uterino: de epitelio cilndrico secretor a un epitelio estratificado plano sin estrato crneo. B) En la trquea: de un epitelio respiratorio a un epitelio simple cbico.

Correlaciones clnicas. Todos los epitelios tienen una determinada estratificacin, formas celulares y funcin. En ciertos casos estmulos anormales o patolgicos, propician modificaciones en las formas y funciones de los epitelios. Por ejemplo, un exceso de presin o roce continuo y prolongado en determinados lugares de la epidermis, ocasionar el crecimiento o engrosamiento excesivo (hiperplasia) del estrato crneo (callos); algo similar ocurrir si se administra, en la dieta diaria, un exceso de vitamina A. Ciertos estmulos pueden cambiar el tipo de epitelio (metaplasia) que recubre una superficie, por ejemplo, en aquellas personas que fuman en exceso, el epitelio pseudoestratificado cilndrico ciliado de los bronquios sufrir una metaplasia escamosa, transformndose en un epitelio estratificado plano. Otros estmulos pueden transformar la morfologa y funcin normales de un epitelio en clulas indiferenciadas (neoplasia) tumorales cancerosas.

Origen y diferenciacin de las glndulas. En el

transcurso del desarrollo embriolgico de un individuo, el origen y diferenciacin de las glndulas, se produce mediante un crecimiento celular localizado en una lmina epitelial, ste crece y se introduce en el tejido conjuntivo subyacente, interactan mutuamente a travs de procesos de induccin embrionaria y continan su desarrollo con la intervencin de mecanismos de diferenciacin celular.

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27
Si el destino de este crecimiento epitelial es transformarse en una glndula exocrina, mantendr su comunicacin con el epitelio que le dio origen a travs de un sistema de conductos ( fig. gland.1a); en cambio, si va a constituir una glndula endocrina, entonces la relacin con el epitelio se interrumpe y la unidad secretora quedar aislada del epitelio superficial, rodeada por tejido conjuntivo y con la presencia de una apreciable cantidad de vasos sanguneos (fig. epit. gland.1b)

MAPA CONCEPTUAL DE LAS GLNDULAS

GLNDULAS

Se clasifican en Exocrinas Endocrinas

Constituidas por

Constituidas por

unidades secretoras dispuestas en forma de

unidades conductoras clasificadas en

unidades secretoras dispuestas en forma de - cordones - nidos - folculos - islotes

capilares sinusoides

- tbulos - acinos - alvolos - sculos

- c. Intercalar - c. Estriado - c. Interlobulillar - c. Interlobular - c. principal

Figura gland. 1. Origen de las glndulas exocrinas y endocrinas.

Las glndulas exocrinas o endocrinas se originan siempre a partir de una superficie epitelial.

Clasificacin de las glndulas.

criterios para clasificarlas:

Existen diversos

A) Dependiendo hacia adonde producto de secrecin.

vierten

su

De acuerdo a este criterio las glndulas son: De secrecin externa o exocrinas. Liberan su producto elaborado a travs de un sistema de conductos epiteliales hacia una superficie externa (piel: glndulas sudorparas o sebceas) o, a una superficie epitelial interna ( cavidad bucal: glndulas salivales; lumen del estmago: glndulas gstricas). Por lo tanto, las glndulas exocrinas estn constituidas por una porcin secretora y otra conductora. (A) (B) De secrecin interna o endocrinas. Secretan el producto sintetizado directamente a la sangre (glndulas hipfisis, tiroides, suprarrenales, etc.), al tejido intersticial o las transfieren directamente a clulas vecinas: secrecin paracrina (clulas enteroendocrinas del intestino).

Figura epit. Gland. 2.- Ejemplos de glndulas A) Exocrinas y B) Endocrinas. A) Glndula sudorfera apocrina coloreada con P.A.S. y H-E; se observan las porciones secretora (P.A.S. +) y conductora. B) Tiroides, coloreada con el tricrmico de Shorr. Se visualizan los folculos tiroideos con la secrecin hormonal en la luz de los folculos.

B) Por el nmero de clulas que constituyen la unidad secretora.

De acuerdo a este criterio, las glndulas son: Unicelulares. a pesar que en sentido estricto se define a una glndula como un conjunto de clulas epiteliales secretoras, se considera, en ciertos casos, a una sola

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28
clula como una glndula, por ejemplo la clula caliciforme (fig. epit. Gland. 3) o algunas clulas neuroendocrinas, Estas glndulas suelen estar incluidas en un epitelio de revestimiento ( epitelio intestinal, traqueal o bronquial), o en epitelios estratificados de ciertos conductos mayores de secrecin, por ejemplo los conductos de las glndulas salivales partidas y submaxilares. Pluricelulares. En la gran mayora de los casos, las glndulas son pluricelulares, es decir, estn integradas por un conglomerado de clulas secretoras organizadas para formar rganos definidos y de diversos tamaos. Sin embargo, existen excepciones como el conjunto de clulas secretoras que constituyen las denominadas lneas epiteliales secretoras como el epitelio de la mucosa gstrica (fig. epit. Gland. 5a) o las intraepiteliales, como las glndulas mucosas de la piel de peces y anfibios o las glndulas de Litr que se localizan en el epitelio de la uretra membranosa y peneana del hombre ( Fig. epit. Gland. 6).

(A)

(A)

(B)

Figura epit. Gland. 3. Fotomicrografas que representan a clulas caliciformes (glndula unicelular); A) Clula caliciforme en el epitelio de una vellosidad intestinal, coloracin H-E. y B) Clula caliciforme teida con la tcnica histoqumica del Azul Alciano + rojo nuclear (Carrillo Farga, Joaqun).

(B)

Las clulas caliciformes se caracterizan porque poseen una forma de copa o cliz; estrechas en la base y ensanchadas en la parte media y apical. El ncleo y la mayor parte de los organelos citoplasmticos se localizan en el tercio basal y medio. Las vesculas conteniendo la secrecin de mucina (moco) se sitan en el tercio medio y apical (Fig. epit. Gland. 4)

Figura epit. Gland. 6.- Las fotomicrografas muestran la lnea o superficie epitelial secretora de la mucosa gstrica A) Tincin P.A.S. + H-E. El tercio apical de las clulas muestran la presencia de mucina P.A.S. positiva, B) lnea epitelial secretora en la cual se demuestra mediante impregnacin argntica de D Fano la presencia del aparato de Golgi supranuclear, los ncleos se colorearon con rojo nuclear. En la imagen A se pueden distinguir las imgenes negativas supranucleares del aparato de Golgi,

(A)
Figura epit. Gland. 4.- Esquema de clula caliciforme observada a travs del microscopio electrnico donde se distinguen diversos componentes celulares.

(B)

Figura epit. Gland. 6.- Representacin esquemtica y fotomicrografa de una glndula pluricelular intraepitelial. A) epitelio traqueal. B) Epitelio de la uretra peneana intraplvica. La flecha seala una glndula intraepitelial. Tricrmico de Masson.

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C) Por la forma de las unidades secretoras.

De acuerdo a este criterio las glndulas se denominan: Tubulares. Suelen ser rectas, contorneadas o glomerulares (Fig. epit. Gland. 7) Acinares o alveolares. Las unidades glandulares adoptan la forma esfrica o ligeramente ovalada. Saculares. La porcin secretora tiene la forma de un saco, con el extremo proximal ensanchado y el distal angosto. Por lo expuesto, existen: a) Glndulas simples tubulares rectas (las glndulas intestinales o de Lieberkhn); simples tubulares contorneadas (las uterinas) o simples tubulares glomerulares (las glndulas sudorparas).

(A)

(B)

(A)

(B)

(C)

(D)

Figura Epit. Gland. 9.- A) Representacin esquemtica de mucosa uterina o endometrio. Se observan esquemas de glndulas tubulares contorneadas en secciones longitudinales y superficiales. Tambin se muestra la irrigacin sangunea. B) Fotomicrografa de glndulas endometriales o uterinas. Tincin de H-E. 250x. En el recuadro superior izquierdo se muestra un mayor aumento de un segmento de la glndula tubular contorneada. 600x

Figura Epit. Gland. 7 .- Esquemas que representan a diversos tipos de glndulas simples tubulares: A) Tubulares rectas. B) tubulares contorneadas o sinuosas, C) y D) Tubulares glomerulares.

(A) (B) Figura Epit. Gland. 8.- A) Dibujo que representa glndulas tubulares rectas de la mucosa del colon o intestino grueso. La membrana basal est coloreada de verde y el epitelio glandular de amarillo. B) Fotomicrografa de la mucosa del colon. Tincin de Hematoxilina-Eosina. 400x.Las glndulas tubulares rectas estn constituidas principalmente por clulas caliciformes.

(A) (B) Figura Epit. Gland. 10. A) Representacin esquemtica de una glndula tubular glomerular (glndula sudorfera merocrina). La porcin secretora est representada como un glomrulo enrollado sobre s mismo. El segmento conductor tiene un recorrido sinuoso. B) Fotomicrografa de una glndula sudorfera apocrina. Tincin P.A.S. + H-E. Las clulas secretoras se colorean de rojo magenta.

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Acinares o alveolares. Las unidades glandulares adoptan la forma esfrica o ligeramente ovalada. La pared del adenmero est constituida por clulas de forma piramidal; en la zona central existe una cavidad o luz de la glndula, lugar donde se vierte la secrecin, la cual se contina con el conducto cuando ste existe ( Figuras epit. Gland. 11, 12 y 13). el extremo proximal ensanchado y el distal angosto (fig. epit. Gland. 14). Son ejemplos de glndulas saculares simples las glndulas mucosas de la piel de peces y anfibios o saculares ramificadas (un solo conducto y varios adenmeros) como las glndulas sebceas relacionadas con folculos pilosos o las glndulas sebceas de Meibomio del borde de los prpados.

Figura epit. Gland. 11.- Representacin esquemtica de las unidades glandulares a) acinares y b) alveolares.

Existen glndulas simples acinares o alveolares, en la lmina propia o corion de los labios o del paladar (glndulas salivales menores) y en los bronquios de menor calibre A)

(A) (B) Figura epit. Gland. 12.- Fotomicrografas de unidades glandulares acinosas (. Adenmeros serosos. A) Glndula partida. Tincin HE. 400x. B) Fotografa electrnica de un acino seroso pancretico. 1500x.

(B)

(C)

Figura epit. Gland. 14.- A) Esquema de una glndula sacular y dibujo de una unidad pilo sebcea de la piel, Se observa una glndula sacular (glndula sebcea) compartiendo el conducto de salida del pelo para verter su secrecin oleosa a la superficie de la epidermis. B) Lamina epitelial mostrando tres sculos sebceos que contienen en su interior secrecin de sebo coloreado con el Sudan IV; los ncleos se tieron con hematoxilina. 120x C) Sculos sebceos. Obsrvese que los tres adenmeros liberan la secrecin por un conducto comn. Tri crmico de Masson. 400x

D) Por el nmero de las unidades glandulares.

Glndulas simples. Constan de una sola unidad secretora
y un solo conducto (Fig. epit. Gland. 15). Ejemplos: glndulas uterinas, intestinales, sudorferas (de sudor acuoso y aromticas o de olor). Ver imgenes anteriores. Glndulas Ramificadas. Estn constituidas por dos o ms unidades secretoras y un solo conducto (Fig. epit. Glan. 16), Ejemplos: Glndulas fndicas (estmago); glndulas sebceas (glndulas de Meibomio), glndulas duodenales o de Brunner.

(A) (B) Figura epit. gland. 13.- Fotomicrografas de unidades glandulares alveolares. A) Alvolos mamarios. Tincin H-E. 200x B) Alvolos mamarios. Tincin: impregnacin con tetraxido de osmio. Las gotitas de lpidos de la secrecin se tien de color negro. 400x . Saculares. La porcin secretora tiene la forma de un saco, con

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Figura epit. Gland. 15.- Glndulas simples. Esquema y fotomicrografa de glndula intestinal. Tincin de azul alciano + rojo nuclear. 400x

Figura epit. Gland. 17.- Representacin esquemtica de una glndula compuesta (en amarillo los componentes de conduccin y en negro las unidades glandulares.

(A)

(A)

(B)

Figura epit. Gland. 16.- Glndulas ramificadas: Glndulas fndicas del estmago. A) En el esquema se observan un conducto inicial y dos adenmeros tubulares, A) Tincin de fucsina aldehdo. Se observan un conducto inicial y dos adenmeros delineados artificialmente. B) Dibujo de una glndula de Meibomio. Se observan un conducto y varios sculos sebceos relacionados con el conducto.

E) Por el nmero de conductos y de unidades secretoras.

Glndulas simples. Las unidades secretoras o adenmeros
vierten su secrecin a un solo conducto (ver imgenes anteriores)

Figura epit. Gland. 18.-Representacin esquemtica de organizacin de los componentes secretores y conductores de una glndula salival mixta hipottica.

Glndulas compuestas. Son las glndulas cuya porcin

conductora est integrada por la reunin de varios conductos menores que, a su vez, permiten el transporte de la secrecin proveniente de varias unidades secretoras de los tipos tubulares, acinares o alveolares o la mezcla de algunas de estas formas de adenmeros, (fig. epit. Gland. 17). Los conductos se clasifican en conductos menores o primarios, intermedios o secundarios y el conducto mayor o principal. Este conducto transporta la secrecin a una superficie epitelial. Por ejemplo el sistema conductor de las glndulas salivales mayores, el pncreas y el hgado.

Figura epit. Gland. 19.-Fotomicrografa de una glndula salival mayor (submaxilar). Se observan adenmeros mixtos mucosos serosos y secciones transversales de algunos conductos.

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F) Por la naturaleza o calidad del producto sintetizado y secretado.

De acuerdo a este criterio clsico existen varios tipos de unidades secretoras: Serosas. Las caractersticas microscpicas de las clulas corresponden a aquellas que sintetizan protenas. Presentan abundante basofilia basal (presencia de R.E.R.), un ncleo esfrico u ovalado situado en el tercio basal, numerosas mitocondrias, un aparato de Golgi de posicin supranuclear y. en el tercio apical de la clula existen abundantes grnulos de secrecin acidfilos (fig. epit. Gland. 20) El producto sintetizado es fluido, transparente y con un alto contenido de enzimas. Ejemplos: los acinos pancreticos y parotdeos y tambin las glndulas lagrimales.

cidos. La secrecin mucosa ofrece reaccin de metacromasia con los colorantes bsicos como la tionina, azul de toluidina y azul de metileno. Se tie de color rosa con la eosina, de color magenta con el P.A.S.; de color azul con el azul alciano (Figura epit. Gland. 21) y de rosa intenso con el mucicarmin de Mayer.

(A) (B)

(A)

(B)

(C) (C)

(D)

Figura epit. Gland. 21.- A) Representacin esquemtica de un adenmero mucoso y Fotomicrografas de unidades glandulares mucosas. B) Glndula sublingual. Tincin H-E; 400x; C) Glndula duodenal o de Brunner. Tincin P.A.S. + Hematoxilina Frrica + Amarillo de metilo 400x y D) Glndula esofgica. Tincin Azul alciano y HE.400x

Figura epit. Gland. 20.- A) Representacin esquemtica y Fotomicrografias de unidades glandulares serosa. B) Acino pancretico. Tincin H-E. 400x C) Seccin oblicua de una glndula fndica en la que se observan abundantes clulas principales o zimgenas. Tincin tricrmico de Shorr. 600x.

El producto secretado es denso, ligeramente opaco y viscoso. La funcin principal es de lubricacin y proteccin. Ejemplos: los acinos de las glndulas salivales sublinguales y labiales, los alvolos de las glndulas esofgicas, las duodenales y de las glndulas bulbouretrales. Las clulas caliciformes tambin sintetizan y secretan moco. Mixtas. En estas glndulas, los acinos o alvolos estn constituidos por clulas mucosas y serosas. Las unidades serosas se adosan a los acinos mucosos en la forma de semilunas serosas o de Gianuzzi (fig. gland.22, 23 y 24). La secrecin serosa se vierte a la luz del alvolo mediante canalculos intercelulares. Como ejemplos estn los alvolos de de la glndula salival submaxilar y de las traquales.

Mucosas. Las clulas son de forma piramidal con el pice truncado. Los ncleos son ovalados y alargados, situados en la base de la clula ( fig. epit. Gland. 21). Poseen un citoplasma claro, con una reaccin de tincin ligeramente acdfila, y vacuolado en toda su extensin; este aspecto corresponde a la imagen de una clula que secreta abundante mucina (moco). La mucina es una sustancia transparente, ligeramente viscosa, constituida por una asociacin de hidratos de carbono y protenas. Tiene la propiedad de servir como sustancia lubricante y, en casos especiales puede atrapar pequeas partculas extraas al organismo y por el pH generalmente alcalino que posee suele neutralizar medios ligeramente

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Secretoras de esteroides. Se caracterizan porque su producto de secrecin est constituido principalmente por lpidos. stos se originan a partir de molculas de colesterol. Son clulas que contienen abundante retculo endoplsmico liso, numerosas mitocondrias esfricas con crestas tubulares y gotitas de lpidos de diverso tamao (Fig. epit. Gland. 25). En ciertas clulas poseen pigmentos (lipocromos) de un color amarillento pardusco. Ejemplos: clulas de las glndulas sebceas; clulas intersticiales o de Leydig (intersticiales del testculo), clulas lutenicas del cuerpo amarillo, hepatocitos y las clulas de la corteza suprarrenal (Fig. epit. Gland. 26).

(A) (B) Figura epit. Gland. 22.- A) Esquema de un alvolo mixto. Unidad mucosa con la semiluna serosa; B) Alvolos mixtos: la porcin mucosa de color azul y las semilunas serosas de color rosa intenso. Tincin Azul alciano + H-E.

Figura epit. Gland. 25.- Dibujo de un hepatocito, mostrando las caractersticas morfolgicas de una clula sintetizadora de esteroides o lpidos.

Figura epit. Gland. 23.- Representacin esquemtica de un alvolo mixto mostrando las caractersticas microscpicas de las clulas serosas y mucosas.

Figura epit. Gland. 26.- Clulas de la zona fasciculada de la corteza suprarrenal. A) Tincin de H-E. Se observa la imagen negativa de las gotitas de esteroides en el citoplasma de estas clulas. B) Tincin con Sudan III y hematoxilina. En el citoplasma de las clulas se muestran las gotitas de esteroides teidas de color naranja rojizas.

(A)

(B)

Figura epit. Gland. 24.- Fotomicrografias de glndulas salivales mixtas. A) Tincin tricrmico de Mallory los alvolos mixtos exhiben las clulas mucosas de azul plido y las serosas de azul oscuro. El conducto estriado muestra citoplasma rojo y B) Tincin H-E. Se observan los alvolos mixtos y un conducto estriado.

Transportadores de agua y iones. Estas clulas poseen en la porcin basal numerosas invaginaciones entre las cuales se sitan abundantes mitocondrias alargadas. El transporte de las sustancias mencionadas se puede efectuar desde una superficie epitelial, con la finalidad de facilitar el retorno de agua y electrolitos hacia la circulacin sangunea (por ejemplo las clulas integrantes del conducto

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estriado de las glndulas salivales o las del tbulo contorneado proximal del rin); o liberar agua y iones desde el torrente sanguneo hacia el exterior, como en el caso de las clulas que forman parte de las porciones secretoras de las glndulas sudorferas ecrinas. apicales (fig. gland. 28). Despus de transcurrido un cierto lapso se reinicia nuevamente el ciclo secretor. Ejemplos: Las glndulas sudorferas apocrinas o epitricas, denominadas tambin glndulas sudorferas aromticas o de olor. Los alvolos mamarios secretan las gotitas de grasa mediante este procedimiento. Se ha descrito que en las clulas de los alvolos prostticos ocurre un proceso similar.

f) De acuerdo a la manera como se vierte el producto de secrecin fuera de la clula.

Con relacin a este criterio las glndulas son: Merocrinas o ecrinas. El producto elaborado es secretado sin que la clula pierda su integridad. La liberacin de la secrecin se efecta mediante exocitosis. Los grnulos se aproximan a la superficie interna del plasmalema apical, fusionan sus respectivas membranas, se establece la relacin entre el contenido de las vesculas y el medio extracelular y el producto se vierte al exterior ( fig. gland. 27A y B). Ejemplos: las glndulas salivales, lagrimales y sudorparas, los acinos pancreticos. Todas las clulas glandulares de las glndulas endocrinas.

(A)

(A)

(B)

(C)

(B)

(D)

(E)

Figura tej. Gland. 27.- A) Esquema de una clula serosa mostrando las caractersticas morfolgicas de una clula secretora de protenas y el mecanismo exoctico de secrecin merocrina. B) Fotomicrografas electrnicas de la secuencia de eventos en la secrecin merocrina.

Figura gland. 28. Fotomicrofotografas de glndulas de secrecin apocrina. A) Glndula sudorfera axilar. Tincin tricrmico de Masson. 200x. B) Glndula sudorfera de la piel de mamfero. Tincin de P.A.S + H-E. 400x. C) Glndula axilar Tricrmico de Masson 1000x D) Glndula de Moll, en prpado. Tincin H-E. E) Alvolos mamarios. Impregnacin con tetraxido de osmio. 200x

Apocrinas. Son las glndulas cuyas clulas, al secretar los grnulos, arrastran consigo simultneamente una pequea cantidad del citoplasma y de membrana celular

Durante mucho tiempo el tipo de secrecin apocrina fue considerada el producto de un artefacto de tcnica histolgica. Actualmente gracias a tcnicas inmunohistoqumicas e imgenes obtenidas mediante el microscopio electrnico se ha

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corroborado que las gotitas desprendidas de la superficie apical de las clulas estn rodeadas de membrana celular (Fig. epit. Gland. 29 y 30).

Figura epit. Gland. 29.- Representacin esquemtica del epitelio de un alvolo mamario. Se observa la secuencia de secrecin apocrina de las gotitas de lpidos de la secrecin lctea.

Figura tej. Gland. 31.- Representacin esquemtica de una glndula de secrecin holocrina (glndula sebcea). Se observan los cambios producidos en las clulas que estn por encima del estrato germinativo, tanto en su contenido de gotitas de lpidos como en las modificaciones que van comprometiendo la cromatina de los ncleos desde la picnosis, cariorrexis y cariolisis hasta integrar la secrecin oleosa que se vierte.

(A) (B) Figura epit. Gland. 30.- Fotomicrografias de unidades secretoras que liberan la sustancia sintetizada mediante el procedimiento de secrecin apocrino. A) Fotomicrografa electrnica. Los espacios redondos corresponden a la imagen negativa de las gotitas de lpidos, rodeados deplamalema. B) Alvolos mamarios a los cuales se le aplic la tcnica inmunohistoqumica de lectina de cacahuate (man) para demostrar membrana celular. Las gotitas de secrecin se encuentran rodeadas de lectina.

Figura epit. gland. 32.- Fotomicrografas que ilustran los adenmeros de glndulas holocrinas. A) lmina epitelial de mamfero roedor con dos sculos sebceos. Tincin Sudan IV y hematoxilina. 100x B) Dos sculos de secrecin holocrina Tincin Tricrmico de Masson 400x. .

Holocrinas. Este tipo de secrecin compromete la integridad total de la clula glandular. La sntesis, almacenamiento y liberacin de las sustancias elaboradas propician la

destruccin de todos

os organelos celulares y del ncleo

(picnosis, cariorrexis y cariolisis). La secrecin de estas glndulas est constituida por el producto elaborado y los restos de las clulas destruidas (fig. epit. Gland. 31.). Para suplir la prdida constante de las clulas secretoras se requiere de un estrato celular basal o germinativo que siempre permanezca en continuo proceso de proliferacin celular. Ejemplo: las unidades secretoras (sculos) de las glndulas sebceas.

Algunas clulas liberan el producto elaborado mediante el denominado transporte activo, facilitado por actividad de bombas de ATP (adenosinatrifosfato). El cido clorhdrico (HCl), sintetizado por las clulas parietales del estmago, es secretado mediante este procedimiento y es probable que una va similar se utilice en la secrecin de las clulas de las glndulas sudorferas. Organizacin del parnquima de las glndulas. Las glndulas exocrinas compuestas estn integradas por numerosas unidades secretoras (tbulos, acinos, alvolos o sculos). Cada una de las unidades est rodeada de una membrana basal y tejido conjuntivo muy fino (fibras reticulares). Un conjunto de acinos se renen y forman lobulillos, stos a su vez se unen entre s, para formar lbulos relacionndose a travs de trabculas conjuntivas que contienen vasos sanguneos, linfticos y ramificaciones

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nerviosas. Todos los lbulos se rodean de una capa de tejido conjuntivo denso (la cpsula) y forman la glndula. Conductos interlobulillares. Se sitan en el tejido conjuntivo de las trabculas. Sus paredes estn conformadas por epitelio cbico biestratificado. Conductos interlobulares. Al igual que los anteriores integran el estroma interlobular. El epitelio que los constituyen es cilndrico estratificado con clulas caliciformes intercaladas en el estrato ms superficial. El epitelio est rodeado de capas delgadas concntricas de fibras musculares lisas y de tejido conjuntivo. Los conductos interlobulares se unen para formar El conducto principal o comn de la glndula posee una estructura similar a los anteriores pero con paredes musculares y conjuntivas ms gruesas. Vierte la secrecin en la superficie epitelial. Clulas mioepiteliales. Las glndulas exocrinas liberan su secrecin estimuladas por impulsos nerviosos u hormonales. Existen ciertas glndulas exocrinas, como las mamarias, sudorparas y salivales que poseen entre la base de las clulas secretoras y la membrana basal de sus unidades glandulares, un tipo especial de clula contrctil, de origen embrionario ectodermal, denominada clula mioepitelial (Fig. epit. Gland. 34).

Sistema de conduccin de la secrecin.

Las glndulas exocrinas ramificadas o compuestas o vierten el producto de secrecin hacia una membrana epitelial mediante un sistema de conductos. La secrecin sintetizada por las clulas glandulares se libera a un pequeo espacio ( luz del acino o alvolo) situado en el centro de cada unidad glandular; a continuacin es transportada a travs de: Un conducto intercalar, constituido por un epitelio cbico simple aplanado de clulas claras. Los conductos intercalares se unen a otros similares y forman Conductos intralobulillares. Estos son de dos tipos a) menores, integrados por un epitelio cbico simple y b) mayores o estriados, constituidos por un epitelio cbico alto, de clulas acidfilas con una estriacin basal caracterstica. El M. E. muestra a la estriacin como una serie de interdigitaciones basales del plasmalema y entre ellas, numerosas mitocondrias alargadas Fig. epit. Gland. 33). Los conductos estriados se encargan de reabsorber y transportar (devolver) hacia a circulacin sangunea, cantidades apreciables de agua y electrolitos que en un inicio formaron parte de la secrecin. Este tipo de conducto es propio de las glndulas salivales.

(A) (B) Figura epit. Gland. 34.- Fotomicrografas de clulas mioepiteliales dispuestas alrededor de alvolos glandulares y de una glndula tubular, respectivamente. Impregnacin argntica. 400x

(A)

(B)

(C) (D) Figura tej. Gland. 33.- Esquema y microfotografas de conductos estriados. En todas las imgenes la estriacin presente en el tercio basal denota la presencia de mitocondrias. B) Tincin Luxol fast blue + rojo nuclear., C) Tricrmico de Shorr y D) Hematoxilina Eosina.

Las clulas mioepiteliales se caracterizan porque presentan dos aspectos. En los acinos o alvolos poseen un cuerpo celular redondeado u ovalado del cual se desprenden varias prolongaciones citoplasmticas que rodean a las unidades secretoras como si fueran los tentculos de un pulpo. Por esta apariencia se les denomina clulas en canasta o basquet cells (fig. epit. Gland. 34A). En cambio, en las unidades tubulares (glndulas sudorferas) el cuerpo celular es alargado y fusiforme, las clulas mioepiteliales se sitan de manera helicoidal tal como se muestra en la figura epit. Gland. 34B.

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Las clulas glandulares endocrinas sintetizan y secretan una serie de sustancias denominadas hormonas (yo estimulo, yo secreto) que se vierten directamente a la circulacin sangunea desde donde son transportadas a lugares cercanos o muy alejados del lugar donde est situada la glndula o al tejido intersticial para ejercer su accin a clulas vecinas (secrecin paracrina). Las hormonas son sustancias de naturaleza polipeptdicas o protenicas, esteroideas (lipdicas), glicoprotenicas y aminas. A diferencia de las glndulas exocrinas, las hormonas se sintetizan en pequeas cantidades; actan como molculas seal o mensajeros, con la finalidad de influir (estimular o inhibir), de manera especfica, sobre la actividad de otras clulas del organismo. Las clulas que son influenciadas en su comportamiento funcional por las hormonas se denominan clulas blanco o clulas diana.

(A)

(B)

Figura epit. Gland. 35. A) Representacin esquemtica de clulas mioepiteliales, forma y posicin que ocupan en las unidades secretoras alveolares. B) Fotomicrografa donde se observa una clula mioepitelial demostrada mediante la tcnica histoqumica para fosfatasa alcalina.

Mediante tinciones tricrmicas, tcnicas de impregnacin argntica e histoqumicas y con el M.E., las clulas mioepiteliales muestran intensa acidofilia en el citoplasma, presencia de fosfatasa alcalina (fig. epit. Gland 35B), miofilamentos de actina y miosina, respectivamente. Regulacin de la actividad secretora de las unidades glandulares. El mecanismo de secrecin de las glndulas exocrinas se realiza mediante estmulos nerviosos y endocrinos. El control nervioso de la secrecin es involuntario; los impulsos nerviosos efectores se generan a travs del sistema nervioso autnomo. Esto significa que la secrecin salival, la sudoracin o la produccin de los jugos gstricos, intestinales o pancreticos no estn regidos por la voluntad. Determinadas glndulas sintetizan y secretan sustancias por la influencia de hormonas, por ejemplo las glndulas uterinas liberan sustancias por el estmulo de la hormona progesterona sintetizada por el cuerpo amarillo del ovario o las unidades secretoras mamarias producen y eyectan la leche bajo la influencia hormonal de la prolactina y la oxitocina, hormonas producidas por la hipfisis. Existen mecanismos inhibidores de la secrecin que, en cierto momento deben evitar la liberacin continua o indefinida del producto elaborado. Esto se obtiene mediante mecanismos de retroalimentacin negativa o por la disminucin o cese del estmulo externo o interno que provoc el efecto secretor. Glndulas endocrinas. Las glndulas endocrinas se diferencian de las glndulas de secrecin externa o exocrinas por dos caractersticas estructurales bsicas, comunes entre todas ellas: a) carecen de un sistema de conductos secretores (son unidades glandulares cerradas) y b) poseen una irrigacin profusa constituida por abundantes capilares que poseen poros o fenestras (capilares fenestrados) o por los denominados capilares sinusoidales, con paredes endoteliales delgadas e interrumpidas en ciertos tramos (Fig. epit. Gland. 36).

(a)

(b)

Figura gland. 12. Fotomicrografas de unidades glandulares endocrinas a) hipfisis y b) tiroides.

La especificidad de la influencia hormonal sobre determinadas clulas del organismo se debe a la presencia en el plasmalema de las clulas blanco de receptores especficos para determinadas molculas seal que se ligan a estos receptores hormonales, por ejemplo la actividad de las hormonas peptdicas o protenicas. En otros casos, sin que existan receptores membranales, las molculas seal penetran hacia el interior de las clulas directamente como por ejemplo las hormonas esteroideas. En ambas circunstancias, la accin de la molcula seal se ejerce directamente sobre componentes especficos del ncleo o a travs de segundos mensajeros situados en el citoplasma de la clula blanco que posteriormente influirn en el ncleo. Receptor hormonal es un sitio de unin constituido por una protena, una glicoprotena o un polisacrido inserto en la membrana celular de la clula blanco, al cual se liga con afinidad selectiva una hormona para provocar una respuesta funcional de la clula.

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Los segundos mensajeros actan como intermediarios entre la actividad de la sustancia hormonal y los constituyentes del ncleo (DNA) para intervenir en la produccin de una respuesta. Existen varios segundos mensajeros. Uno de los ms conocidos es el AMP cclico (adenosinamonofosfato). En este caso la hormona se liga al receptor especfico, penetra al citoplasma y activa una enzima, la adenilciclasa, encargada de catabolizar al ATP para formar AMP cclico; el incremento del AMP cclico en el interior de la clula desencadena una serie de reacciones qumicas que constituyen la respuesta de la clula, al estmulo hormonal. En otros casos el ligando se fija al receptor, le cambia su conformacin qumica lo que provoca, a su vez, la activacin de una protena membranal interna denominada protena G, esta protena estimula la actividad catablica de la adenilciclasa, se genera AMP cclico y se elabora la respuesta. La respuesta al estmulo hormonal se transcribe en determinadas regiones de las cadenas de DNA que generan RNA mensajero los cuales traducen la orden en el citoplasma y consecuentemente la sntesis y produccin de protenas funcionales de la clula. Referencias bibliogrficas.
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