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Instituto Portugus de Naturologia

Sebenta de Fisiologia

Destinada aos cursos de Medicina Tradicional Chinesa e Naturopatia


Ano Curricular: 2 Ano (2 semestre) 2011/2012

Miguel Cordeiro

... Se separamos um organismo vivo nas partes que o constituem, fazemo-lo apenas para facilitar a sua anlise, e, de maneira alguma de modo a conceb-las em separado. De facto, quando queremos atribuir a uma caracterstica fisiolgica o seu verdadeiro valor e significado, temos sempre que relacion-la com o todo e s poderemos tirar as concluses finais apenas em relao aos seus efeitos no todo.. Claude Bernard (1865)

INTRODUO FISIOLOGIA
O termo fisiologia partilha a sua origem com a fsica. Advm da palavra grega Physikos: que diz respeito natureza e matria. Actualmente pode ser descrita como a cincia que tem por estudo as funes e actividades dos seres vivos. A fisiologia pretende compreender quais so os factores biofsicos e bioqumicos responsveis pela origem, desenvolvimento e funcionamento dos organismos vivos. Qualquer ser vivo pode visto como matria capaz de gerar e manter uma ordem estrutural que o diferencie do meio exterior que o rodeia. Esta ordem estrutural, altamente improvvel de ser encontrada num ser no vivo, s pode ser mantida por entidades capazes de trocarem energia (trabalho e calor) assim como matria (molculas como a glucose o O2 ou o CO2, etc...) com o meio envolvente!. Do ponto de vista termodinmico so, portanto, sistemas abertos pelo que podem receber energia e matria e excretar produtos, mantendo a sua ordem interna (entropia). A vida na sua forma mais bsica assume a forma de uma clula. Os organismos unicelulares conseguem diferenciar-se do meio exterior que os rodeia. No caso de organismos multicelulares a organizao do corpo tambm tem como base as clulas (unidade funcional). Cada tecido constitudo por vrios tipos de clulas mantidas por estruturas de suporte; cada rgo constitudo por vrios tipos de tecidos; cada sistema compreende funes de vrios rgos e a sinergia dos vrios sistemas que compem o indivduo! As clulas podem comunicar entre si e com o ambiente que as rodeia e tm ainda a capacidade de diferenciao apropriada para executar uma tarefa particular assim como a capacidade de se reproduzirem para garantir o crescimento, ou a reproduo do indivduo (e da espcie) procedendo, nesse processo, a mutaes no cdigo gentico deixado descendncia que permite a evoluo. No corpo humano existem cerca de 100 trilies de clulas. Apesar de todas estas clulas partilharem o mesmo patrimnio gentico, estas podem diferir muito umas das outras consoante a funo que desempenham, muito embora partilhem caractersticas comuns a todas elas. Por exemplo, na respirao celular todas combinam o oxignio com derivados do catabolismo dos glcidos, das gorduras ou das protenas para produzirem energia necessria s funes da clula (metabolismo). Estas clulas partilham ainda os mesmos mecanismos bioqumicos usados para trocarem nutrientes por energia assim como os mecanismos de entrega dos produtos das suas reaces qumicas para o fluido circundante.

Miguel Cordeiro 2007

Especializao celular. Existem cerca de 25 trilies de glbulos vermelhos no sangue. So clulas pequenas (7 m por 2.2 m), sem ncleo, nem mitocondrias e achatadas para aumentar a superfcie de contacto onde a difuso dos gases que transporta (CO2 e O2) se possa efectuar. Cada eritrcito contm cerca de 280 milhes de cpias uma protena especializada no transporte de O2 chamada hemoglobina. Na fisiologia humana abordamos caractersticas especficas e mecanismos do corpo humano que lhe atribuem a qualidade de ser vivo. O facto de estarmos vivos est quase fora do nosso controlo, j que se temos fome procuramos comida, ou se temos medo procuramos refgio. A sensao de frio faz-nos procurar calor enquanto outras foras nos fazem procurar um companheiro(a) apropriado para a reproduo. Deste ponto de vista, podemos dizer que de facto, o homem quase um autmato, onde o facto de sentirmos sensaes e emoes ou conceitos abstractos faz parte da sequncia automtica da vida. So estes atributos especiais que fazem dos seres humanos uma espcie capaz de existir numa gama muito variada de condies. Cerca de 60-70% do corpo humano fluido. A maior parte deste fluido existe dentro das clulas e chama-se fluido intracelular. Por oposio, o fluido que banha as clulas chama-se fluido extracelular. Claude Bernard (1813-1878) considerado o pai da fisiologia moderna, e chamou a este fluido extracelular o millieu intrieur ou meio interno. Bernard disse que la fixit du millieu intrieur est la condition pour la vie libre ou seja : a constncia do meio interior a condio para a vida livre. Em 1932, o fisiologista Americano, Walter Cannon (1871-1945) precisou o termo homeostasia para descrever esta constncia interna. A teoria de Bernard-Cannon diz respeito ao facto de todas as clulas conterem protenas, sais e compartimentos aquosos circundados por membranas e destes constituintes bioqumicos e compartimentos celulares inicos, juntamente com os genes, enzimas, substratos e intermedirios metablicos funcionarem na manuteno da homeostasia celular que permite s clulas a replicaro e a execuo de trabalho qumico, mecnico ou elctrico. A homeostasia significa que parmetros como o volume celular, a constituio inica e o pH intracelulares ou o potencial de membrana das clulas em repouso, so mantidos em nveis constantes.

Tambm o meio extracelular (ou meio interno do corpo) mantm uma constncia relativa no corpo independentemente das condies do meio exterior (ao corpo). Essencialmente, todos os rgos e tecidos do corpo executam funes que ajudam a manter a homeostasia corporal. Por exemplo, os pulmes providenciam a entrada de O2 para o fluido extracelular, este fluido levado at s clulas de todo o corpo onde o O2 vai ser consumido. Outros parmetros como o equilbrio inico do meio extracelular ou o aporte de nutrientes so mantidos pelos sistema renal e gastrointestinal, respectivamente. Miguel Cordeiro 2007 3

Uma boa parte deste texto lida com os mecanismos usados por cada rgo ou tecido para garantirem a homeostasia. As condies internas no so absolutamente constantes, flutuando em torno de um valor mdio. Esta flutuao determina o equilbrio dinmico em torno do valor mdio. O mecanismo que mantm a varivel perto desse valor o retrocontrolo negativo ou feedback negativo . Neste processo, o corpo sente uma alterao para alm do valor limite (superior, ou inferior) e desencadeia uma reaco no sentido de voltar ao valor mdio. O retrocontrolo positivo ou feedback positivo um mecanismo de ampliao onde uma alterao fisiolgica desencadeia uma reaco ainda maior. Este processo pode ser usado pelo corpo para obter uma resposta de grande intensidade rapidamente p.ex.: ciclo hormonal da oxitocina na parturiente. Mas tambm pode ser altamente prejudicial, ou mesmo mortal, j que pode afastar o corpo do seu equilbrio homeosttico.

Sudao
Vasodilatao

Vasoconstrio

Tremuras

Produo de calor excede as perdas de calor

Elevada taxa metablica

Podemos ver como exemplo de retrocontrolo negativo o controlo da temperatura. Esta mantida, em condies normais, entre os 36,5C e os 37,5C. Quando a temperatura corporal atinge o valor mximo deste intervalo o corpo reage no sentido de fazer baixar essa mesma temperatura (P.ex.: pela vasodilatao e sudao). Quando a temperatura atingir o valor mnimo do intervalo de temperatura o corpo ir responder no sentido de aumentar a temperatura corporal (P.ex.: pela vasoconstrio e tremuras). A temperatura normal do corpo mantida por respostas corporais no sentido oposto progresso da temperatura por mecanismos de retrocontrolo negativo. No caso do retrocontrolo positivo ocorrem respostas que potenciam a progresso da temperatura como o caso do aumento da temperatura corporal que pode aumentar a taxa metablica e assim contribuir para aumentar ainda mais a temperatura.

Todas as molculas e ies nos fluidos corporais, incluindo a gua, encontram-se em permanente movimento ao acaso e de encontro umas s outras. A este movimento contnuo de molculas em lquidos e em gases, chama-se difuso. As membranas biolgicas podem ser permeveis a algumas destas molculas que as atravessam por difuso. A gua a substncia que mais abundantemente atravessa a membrana celular. Por exemplo: a membrana de um eritrcito atravessada em ambas as direces cerca de 100 vezes o volume do eritrcito por segundo. No entanto a quantidade que difunde em cada direco precisamente igual pelo que no h acumulao net de gua num dos lados da membrana. Contudo, em certas circunstncias, a diferena de concentrao de gua pode ocorrer atravs das membranas (tal como para outras substncias como os ies). Nesse caso ir ocorrer deslocao net de gua de onde ela esteja mais concentrada para onde ela esteja menos concentrada (tal como no caso de outras molculas permeantes como os ies). Este processo de transporte de gua chama-se osmose. Miguel Cordeiro 2007 4

Soluo extracelular Hipotnica isotnica Hipertnica

Clula Trgida normal plasmolisada

Se a clula aumentar de volume devido ao transporte de gua diz-se trgida enquanto se perder gua diz-se que foi plasmolisada. Isto pode acontecer se as membranas das clulas forem banhadas respectivamente em meios hipotnicos (com menos solutos) ou hipertnicos (com mais solutos) relativamente ao meio intracelular da clula.

A quantidade exacta de presso exercida (p.ex.: artificialmente) de modo a fazer parar a passagem de gua net de um lado para o outro da membrana por osmose chama-se presso osmtica. Esta presso osmtica pode ainda ser devida elasticidade, ou complacncia (tendncia para recuperar a forma) da membrana de uma clula sujeita a um choque osmtico, onde a presso da membrana sobre a clula (negativa, ou positiva) contraria a osmose. A maioria das clulas do corpo humano encontra-se em equilbrio osmtico com o meio extracelular. A composio deste meio extracelular mantido mais ou menos constante pela aco de sistemas como o renal e o respiratrio. No entanto o fluxo de gua de dentro para fora das clulas ou de fora para dentro das clulas ocorre quer em consequncia de alteraes transitrias associadas actividade normal das clulas, quer em tecidos onde a osmose aproveitada para funes especficas. Por exemplo, as glndulas sudorporas so capazes de lanar gua para fora do corpo graas ao transporte de ies de Na+ para fora das clulas. A gua transportada por osmose das clulas circundantes para a parte exterior da pele onde servir para baixar a temperatura corporal por evaporao. O transporte do io Na+ neste exemplo no se deveu difuso mas a transporte activo j que requereu energia. Iremos rever os tipos de transporte membranar mais adiante.

MEMBRANAS BIOLGICAS
Funes permitem a separao do contedo celular do espao extracelular, controlando a entrada e sada de substncias da clula. Miguel Cordeiro 2007 5

funcionam como um filtro altamente selectivo; controlam a entrada de nutrientes e a sada de substncias txicas gerem diferenas de concentraes de ies entre o interior e o exterior da clula actuam como um sensor de sinais externos, permitindo que a clula responda a diferenas do meio que a rodeia. Estrutura das membranas Do ponto de vista estrutural so bicamadas de lpidos que se intercalam com molculas proteicas e de hidratos de carbono, mas a proporo destes componentes varia muito conforme o tipo de membrana

A maior parte das funes das membranas so mediadas pelas suas protenas, as quais podem atravessar inteiramente a espessura da bicamada lipdica ou podem estar associadas a apenas um dos seus lados. Algumas protenas servem para transportar molculas especficas para o interior ou para o exterior da clula, outras, como as enzimas, catalisam reaces associadas membrana (ex.: a cadeia transportadora de electres na respirao celular decorre na membrana interna das mitocndrias). H protenas de membrana que servem como meio de ligao da membrana citoplasmtica ao citoesqueleto e outras ainda, que ligam a membrana celular a clulas adjacentes. As membranas so estruturas assimtricas e fludas, isto , so assimtricas porque a composio em termos de lpidos e de protenas diferente nos dois lados da membrana. So fludas devido ao movimento lateral que ocorre entre os fosfolpidos e entre as protenas. Lpidos das membranas

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As molculas lipdicas so insolveis em gua e solveis em solventes orgnicos. Constituem cerca de 50% da massa da membrana plasmtica das clulas animais. Os principais tipos de lpidos da membrana plasmtica so: fosfolpidos (os mais abundantes) colesterol glicolpidos Os trs tipos so constitudos por uma extremidade hidroflica e uma cadeia hidrofbica, ou seja, so molculas anfipticas. Fosfolpidos Os fosfolpido tpico constitudo por uma cabea polar e por duas caudas hidrofbicas, sendo esta ltima constituda por duas caudas de cidos gordos

Em presena de gua os fosfolpidos orientam-se de modo a evitarem o contacto das extremidades hidrofbicas com a gua. Por isso organizam-se formando bicamadas, com as extremidades hidrofbicas orientadas face a face. Movimentos dos lpidos Os lpidos das membranas so capazes de se difundir livremente na camada bilipdica. Estes movimentos so tanto de rotao da molcula sobre si prpria, como de movimento lateral no plano da membrana. Os movimentos dos lpidos de uma camada para a outra chama-se flipflop e mais raro. Isto porque o lpido tem que atravessar a camada hidrofbica que os separa e requer a uma aco enzimtica e consumo de energia. Em contrapartida, os lpidos lateralmente movimentam-se rapidamente, trocando de lugar com as molculas vizinhas, dentro da monocamada (107 vezes por segundo). Colesterol Outro factor que influencia a fluidez a quantidade de colesterol da membrana. As clulas dos eucariotas contm elevadas quantidades de colesterol (a seguir aos fosfolpidos a molcula lipdica que se encontra em maior quantidade).

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As molculas de colesterol orientam-se com a sua cabea polar a ligar-se cabea polar dos fosfolpidos e a sua rgida constituio em anis interage com as caudas dos fosfolpidos mais perto da cabea, deixando o resto flexvel. Deste modo, o colesterol refora a impermeabilidade da membrana gua e tende a deix-las menos fludas.

Funes do colesterol: diminui a fluidez da bicamada lipdica diminui a permeabilidade a molculas solveis em gua aumenta a flexibilidade e a estabilidade mecnica da membrana. As molculas de colesterol tm maior facilidade de saltarem entre os dois folhetos da membrana (flip-flop), como resposta s necessidades, com menos gastos de energia e mais rapidamente, uma vez que a cabea polar do colesterol mais pequena que a dos fosfolpidos.

A membrana lipdica assimtrica A composio em lpidos dos dois lados da membrana diferente. Os dois folhetos apresentam tambm diferenas de cargas elctricas, sendo o folheto citoplasmtico o de maior carga negativa. Glicolpidos Os lpidos que mostram maior assimetria na distribuio so os lpidos que contm oligossacardeos - glicolpidos - que s se encontram no folheto externo da bicamada. Os seus resduos de acar orientam-se para o meio exterior, funcionando em alguns casos como receptores de molculas presentes no meio. Os glicolpidos diferem consideravelmente consoante a espcie e mesmo entre tecidos da mesma espcie. Os glicolpidos distinguem-se uns dos outros pela sua cabea polar que consiste em um ou mais resduos de acar. Pensa-se que uma das funes dos glicolpidos seja a sinalizao celular.

Protenas das membranas Miguel Cordeiro 2007 8

Apesar da estrutura bsica das membranas ser base de lpidos, a maior parte das suas funes devida s protenas. Tal como acontece com os lpidos, o tipo e a quantidade de protenas que constituem as membranas varivel. Nas membranas citoplasmticas normais, cerca de 50% da sua massa so protenas. Mas uma vez que as molculas lipdicas so muito mais pequenas que as molculas proteicas, h muito mais molculas lipdicas que molculas proteicas. Modos de ligao das protenas s membranas As cadeias polipeptdicas de muitas protenas da membrana atravessam a bicamada lipdica uma ou mais vezes. So as protenas transmembranares (Ex.:1 e 2).

Algumas protenas esto mesmo, associadas membrana pela cadeia de cidos gordos (Ex.: 3) Enquanto que outras protenas de superfcie esto ligadas membrana, atravs de oligossacardeos especficos (Ex.: 4). Outras protenas associam-se s membranas, no penetrando na sua regio hidrofbica, mas ligando-se, interiormente, ou exteriormente, a outras protenas, estas transmembranares (Ex.: 5 ). Nestes ltimos casos, as protenas so facilmente removveis da membrana por procedimentos de extraco, como a exposio a solues com elevada fora inica, ou pH extremo, que interfere com as interaces protena-protena, mas deixam a bicamada lipdica intacta. Estas protenas so as chamadas protenas perifricas. Em comparao, as protenas transmembranares, as protenas que entram na bicamada lipdica (as que entram atravs do cido gordo) e as que entram, mesmo que apenas parcialmente na bicamada lipdica, s podem ser removidas rompendo a membrana com detergentes ou solventes orgnicos, so as protenas integrais. Cada protena transmembranar s tem uma orientao possvel na membrana, o que reflecte a assimetria na qual as protenas so sintetizadas e inseridas na bicamada lipdica e das diferentes funes das protenas.

Hidratos de carbono das membranas Todas as clulas eucariticas tm hidratos de carbono na sua superfcie:

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oligossacardeos e polissacardeos covalentemente ligados s protenas membranares, ou oligossacardeos ligados covalentemente a lpidos.

A distribuio dos hidratos de carbono tambm assimtrica, uma vez que a maior parte dos glicolpidos, das glicoprotenas e dos proteoglicanos se encontra exclusivamente na superfcie no citoslica das membranas. Isto : nas membranas citoplasmticas os acares esto localizados na parte exterior clula; nas membranas internas (dos organelos) localizam-se na face interna dos organelos, na parte que no est em contacto com o citoplasma.

TRANSPORTE ATRAVS DE MEMBRANAS


Para a maioria das substncias existe uma relao directa entre a sua solubilidade nos lpidos e a sua capacidade de penetrao nas clulas. De modo geral, os compostos hidrofbicos solveis nos lpidos, como os cidos gordos, as hormonas esterides e anestsicos atravessam facilmente a membrana. No entanto, graas s protenas transmembranares, que formam poros funcionais, as substncias hidroflicas atravessam, tambm a barreira lipdica. Difuso passiva Muitas molculas entram e saem da clula de acordo com a sua concentrao, tendendo a manter o equilbrio (igual concentrao) entre o interior e o exterior. A difuso passiva no gasta energia. Trata-se de um processo fsico de difuso a favor de um gradiente. Transporte activo Neste caso h consumo de energia e a substncia pode ser transportada de um local de baixa concentrao para um local de concentrao superior. O soluto transportado contra um gradiente. A energia necessria ao transporte activo provm da hidrlise do ATP em ADP. Difuso facilitada Muitas substncias, como a glicose e muitos aminocidos entram nas clulas por difuso facilitada, isto , sem gasto de energia, a favor de um gradiente. A diferena para a difuso passiva, que aqui a velocidade de difuso muito maior. A velocidade de difuso quando a concentrao baixa, proporcional concentrao do soluto, no entanto, chega-se a um ponto de saturao a partir do qual a velocidade de penetrao no aumenta mais por muito que aumente a concentrao do soluto. E isto porque a difuso facilitada, isto , o soluto combina-se com uma molcula transportadora ou permease, localizada na membrana plasmtica.

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Transporte em quantidade Atravs da difuso passiva, difuso facilitada e transporte activo as molculas pequenas atravessam a membrana citoplasmtica e entram ou saem da clula. No entanto, molculas maiores e em grandes quantidades de macromolculas tambm so capazes de entrar ou sair das clulas (Ex.: protenas, polissacardeos, bactrias ou mesmo outros microrganismos). O transporte em bloco acompanhado por alteraes morfolgicas da superfcie da clula. O transporte em quantidade para dentro da clula chama-se endocitose e pode ser feito por dois processos: fagocitose pinocitose Quando o transporte feito do citoplasma para o exterior das clulas designa-se exocitose. Ex.: as clulas secretoras de protenas, como as clulas do pncreas, acumulam o produto de secreo em grnulos citoplasmticos revestidos de uma membrana que se fundem com a membrana celular e se abrem para o exterior, eliminando as substncias secretadas. Fagocitose quando h entrada na clula de substncias de grandes dimenses. Nos protozorios a fagocitose participa do processo de alimentao, nos animais, representa um mecanismo de defesa, atravs do qual clulas especializadas (clulas fagocitrias) englobam e destroem partculas estranhas e microrganismos invasores. Pinocitose Capta macromolculas em soluo. Nestes casos as clulas emitem expanses do citoplasma, que se retraem englobando gotculas do meio, at 1m de dimetro. Na pinocitose mais frequente, que ocorre mais ou menos em todas as clulas, ocorre a invaginao de uma determinada rea, formando pequenas vesculas que so puxadas pelo citoesqueleto e penetram no citoplasma.

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POTENCIAL DE MEMBRANA
As propriedades entre as composies dos lquidos intra e extracelular so da responsabilidade da membrana plasmtica. Uma grande quantidade de lquido extracelular contm uma grande quantidade de sdio (Na+) e uma pequena quantidade de potssio (K+). No lquido intracelular ocorre exactamente ao contrrio. Do mesmo modo, o lquido extracelular contm uma grande quantidade de cloro (Cl-), enquanto o lquido intracelular contm pouco. Estas numerosas diferenas so extremamente importantes para a vida da clula. A camada lipdica da membrana no miscvel com o lquido intracelular, nem com o lquido extracelular, logo constitui uma das barreiras para o movimento da maior parte das molculas de gua e substncias hidrossolveis. Algumas substncias podem entrar e sair da clula atravessando esta camada lipdica, outras substncias no conseguem atravessar esta barreira. As protenas possuem propriedades completamente diferentes para o transporte de substncias, constituindo uma via alternativa de passagem de certas substncias. Estas so as protenas de transporte. Como resultado das propriedades da membrana plasmtica, em que algumas molculas no se difundem h uma distribuio desigual de cargas ao longo da membrana, fazendo com que o interior da clula negativo comparativamente ao exterior. Esta diferena de cargas, ou diferena de potencial, conhecida como potencial de membrana. Todas as clulas do organismo tm um potencial de membrana orientado de maneira a tornar o interior da clula negativamente carregado relativamente ao seu exterior. Ou seja, h uma diferena entre o interior e o exterior da clula, sendo o interior da clula negativo em relao ao exterior potencial de membrana em repouso- e a sua amplitude varia entre 9 e 100 mV. Este potencial fruto das concentraes de fundamentalmente 3 ies: sdio (Na+) potssio (K+) e cloro (Cl-). As membranas so praticamente impermeveis s protenas e a outros anies (ies de carga negativa) orgnicos intracelulares (a maioria dos anies orgnicos). A bicamada lipdica muito permevel gua. A sua permeabilidade a outras substncias depende das suas dimenses, da sua solubilidade em lpidos e da sua carga.

Potenciais de equilbrio Um potencial de equilbrio uma voltagem terica que produzida atravs da membrana se s um io fosse capaz de a atravessar. Uma vez que a membrana mais permevel ao K+, pode-se determinar um valor terico determinando o que o que aconteceria se s o K+ difundisse at que a diferena das concentraes entre o interior e o exterior da clula igualassem o potencial elctrico, ou seja, se estabelecesse o equilbrio.

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Protena carregada negativament e

No equilbrio, as foras elctricas de atraco entre o io K+ (carregado positivamente) e as cargas elctricas negativas no interior da clula (no permeantes) tero um valor absoluto igual ao do gradiente de difuso do io K+ mas de sinal oposto (gradiente de K+ positivo). No equilbrio a atraco do io K+ aos anies (para dentro da clula onde existem mais cargas negativas do que fora) contrabalanada pela difuso do io K+ de dentro da clula para fora da clula a favor do gradiente de concentrao de K+ (mais concentrado dentro da clula do que fora) .

No equilbrio o interior da clula tem uma maior concentrao de cargas negativas que o exterior. H uma diferena de cargas, bem como de concentrao atravs da membrana. A magnitude desta diferena de carga ou o potencial de diferena da membrana nestas condies de 90 mV. Ou melhor, de 90 mV, que significa que o interior negativo em relao ao exterior. tambm chamado de potencial de equilbrio do K+. O valor do potencial de equilbrio para um determinado io pode ser calculado usando a Equao de Nernst: Exemplo de clculo do potencial de equilbrio (Em) para o io K+. O valor de Em vai depender das concentraes do io no exterior e no interior da clula assim como das constantes dos gases -R-, de Faraday -F-, da temperatura absoluta (em graus kelvin ou K (0 graus= -273C)), assim como da valncia (ou carga) do io (no caso do potssio igual a +1).
[K+]e [K+]I
R =constante gases = 8.314 J.K-1.mol-1 T Temperatura absoluta = 273 + C z Valncia inica do io = para o K+ =+1 F Constante de Faraday = 96 480 C.mol-1

Em = R 2.303 log10 T

Esta expresso pode ser simplificada por substituio das constantes (R e F), da carga do io (z= +1) e da temperatura (vamos calcular para 37 C, j que esta a temperatura mdia no interior do corpo humano) neste caso = a 310 K. A expresso passa a depender apenas das concentraes extracelulares e intracelulares do io K+.

Em = 61 log10

[K+]e [K+]i

(a 37 C)

Donde se conclui que o potencial de equilibrio para o io K+ ser = -94 mV para uma clula com uma concentrao de K+ intracelular de 140 mM e extracelular de 4 mM.

No grfico abaixo indicado podemos verificar que o valor do potencial de equilbrio muito sensvel variao da concentrao do io num dos lados da membrana (se variar nos dois lados ao mesmo tempo ainda mais). A ttulo de exemplo continuamos a calcular os valores do potencial de equilbrio (Em, medido em mV )para o io K+ em funo da concentraao extracelular de K+ (varivel) e mantendo a concentrao intracelular de K+ constante. Miguel Cordeiro 2007 13

Podemos ver na figura que pequenas alteraes na concentrao extracelular de K+ resultam num aumento substancial do potencial de equilbrio para esse io.

Fora motriz e direco dos fluxos inicos


Os ies presentes dentro ou fora de uma clula deslocam-se atravs da membrana devido a dois tipos de foras que se conjugam. Uma fora elctrica que se baseia no princpio da atraco de cargas de sinais opostos e na repulso de cargas de sinal igual (p.ex.: o io K+ atrado pelas cargas negativas no interior da clula). E uma fora de difuso associado a um gradiente qumico (baseado nas diferenas de concentrao do io). A fora electroqumica para o transporte de um io atravs da membrana a diferena algbrica entre o valor do potencial de membrana e o potencial de equilbrio para esse io. Por exemplo, numa clula excitvel normal o valor do potencial de membrana de cerca de -80 mV. Nessa mesma clula o valor do potencial de equilbrio do K+ , como calculmos, -94 mV. Ento a fora motriz = -80 - (-94)= +14 mV. O io K+ ter nesta clula tendncia para sair da clula, com uma fora de 14 mV. J o io Ca2+, mais concentrado fora da clula e com um potencial de equilbrio de cerca de +130 mV ter tendncia para entrar para dentro da clula com uma fora motriz = -80 -130= -210 mV. O fluxo de ies determinado pela tendncia dos mesmos para o equilbrio. Um io ir deslocar-se no sentido de atingir o seu potencial de equilbrio. Ou seja, o io K+ tende a sair da clula de modo a atingir seu potencial equilbrio -94 mV, empurrado pelo gradiente qumico. No caso do io Ca2+ h entrada de Ca2+ a favor do gradiente de concentrao (difuso) assim como uma atraco pelas cargas negativas no interior da clula (fora elctrica).

Potencial de membrana de repouso


O potencial de membrana de +60mV impede a difuso do Na+ para dentro da clula (potencial de equilbrio do Na+), enquanto um potencial de 90mV impede a difuso do K+ para fora da clula. O potencial de membrana no pode ter 2 valores ao mesmo tempo, na realidade, o seu valor em estado de repouso intermdio a estes valores.

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O valor do potencial de repouso depende de 2 factores: 1. Da permeabilidade especfica da membrana a cada io; 2. Da concentrao de cada io nos 2 lados da membrana. O valor do potencial de membrana de repouso mais semelhante ao potencial de equilbrio do K+. Mas uma alterao da concentrao de um io vai alterar o potencial de membrana. O potencial de membrana de repouso da maior parte das clulas do nosso corpo varia entre 65mV e 85mV (nos neurnios de 70mV). Durante impulsos nervosos ou musculares as propriedades de permeabilidade alteram-se. H um aumento da permeabilidade ao Na+ faz com que o potencial de membrana rapidamente suba at aos +60mV.

Papel das bombas de Na+/K+


Uma vez que o potencial de membrana de repouso menos negativo que o potencial de equilbrio do K+. A clula no est em equilbrio em relao s concentraes de K+ e de Na+. No entanto, as concentraes destes ies so mantidas constantes devido a um constante gasto de energia durante o transporte activo das bombas de Na+/K+. As bombas funcionam para contrabalanar as sadas dos ies e, assim, manter o potencial de repouso, transportando 3 ies de Na+ para fora da clula, contra 2 ies de K+ para dentro da clula., contribuindo este efeito para a manuteno da carga negativa dentro da clula.

Todas as clulas tm um potencial de membrana, no entanto, apenas algumas clulas tm a capacidade de alterar o seu potencial em resposta a um estmulo. Essas alteraes so conseguidas variando a permeabilidade a ies especficos, como resposta a uma estimulao. Uma caracterstica dos neurnios e das clulas musculares a capacidade de produzirem e conduzirem as alteraes do potencial de membrana. A isto chama-se excitabilidade. Um aumento da permeabilidade da membrana a um io especfico resulta na difuso desse io a favor do seu gradiente de concentrao. Estas correntes do io ocorrem apenas em locais especficos da membrana , mais propriamente, onde houver os canais desse io. Um estmulo adequado pode causar o fluxo de cargas positivas para o interior da clula. A esta alterao designa-se despolarizao, uma vez que h diminuio da diferena de potencial entre o interior e o exterior da clula. Quando a clula recupera o seu potencial, diz-se que est em repolarizao. Se a estimulao fizer com que o interior da clula se torne mais negativa que o potencial de repouso , ento diz-se que est a decorrer uma hiperpolarizao. A hiperpolarizao pode ser devida tanto entrada de cargas negativas da clula, como sada de cargas positivas.

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Canais inicos
As alteraes no potencial de membrana descritos: despolarizaes, repolarizaes e hiperpolarizaes so causadas por alteraes no fluxo de ies, nas membranas, atravs de canais. Ies como o Na+, K+ e outros, passam atravs de canais inicos na membrana plasmtica, e tm umas portas que so protenas, que podem abrir ou fechar em resposta a alteraes particulares. Quando os canais inicos esto fechados a membrana plasmtica menos permevel, quando esto abertos, a membrana mais permevel a esse io. Os canais para o Na+ e para o K+ so extremamente especficos para estes ies e pensa-se que h 2 canais para o K+:

Um que est sempre aberto, Outro que est fechado em estado de repouso

Para o Na+, pelo contrrio, os 2 tipos de canais estaro sempre fechados. Em estado de repouso a clula , ento, mais permevel ao K+ que ao Na+ e da o potencial de repouso da membrana ser mais prximo do potencial de equilbrio do K+.

POTENCIAIS DE ACO
Os potenciais de aco consistem em rpidas alteraes no potencial de membrana que podem durar 1ms; durante este tempo a membrana varia de 70 para +30mV e ento retorna ao seu valor original. De todos os tipos de clulas do organismo, somente as clulas nervosas e as musculares so capazes de produzir potenciais de aco. Esta propriedade um exemplo de excitabilidade. A magnitude do potencial de membrana em repouso depende dos gradientes de concentrao e da permeabilidade da membrana a diferentes ies, particularmente ao sdio e ao potssio. Esta situao verdadeira, tambm para o perodo de durao do potencial de aco; o potencial de aco resulta de uma situao transitria da permeabilidade da membrana que, uma vez iniciado se espalha por toda a membrana excitvel.

No estado de repouso, a membrana 50-75 vezes mais permevel aos ies potssio, do que aos ies sdio e o potencial de repouso est muito mais prximo do potencial de equilbrio do potssio do que do de sdio. Durante um potencial de aco a permeabilidade da membrana ao sdio e ao potssio ligeiramente alterada. Na fase de ascenso do potencial de aco, a permeabilidade da membrana ao sdio sofre um aumento de vrias centenas de vezes, levando sua entrada na clula. Durante este perodo, mais cargas positivas esto a entrar na clula, na forma de ies sdio, do que deixando-a na forma de ies potssio, fazendo com que o potencial de membrana diminua e, eventualmente, reverta a sua polaridade, tornando-se positivo no interior e negativo no exterior da membrana. Nesta fase, o potencial aproxima-se, mas no atinge exactamente, o potencial de equilbrio para o sdio. Miguel Cordeiro 2007 16

Os potenciais de aco em neurnios duram cerca de 1ms e esta recuperao at aos nveis de repouso deve-se:

a aumentada permeabilidade ao sdio (activao do sdio) rapidamente interrompida (inactivao do sdio) a permeabilidade da membrana ao potssio aumenta acima do seu valor de repouso.

medida que a membrana se torna mais positiva interiormente, a inactivao de sdio ocasiona uma reduo da permeabilidade at ao seu valor de represso. Este evento resultaria isoladamente na reduo da permeabilidade at ao seu valor de repouso. Todavia, a repolarizao acelerada por um aumento simultneo na permeabilidade ao potssio. Com isso, maior quantidade desse io deixa a clula a favor do deu gradiente de concentrao. Aps a permeabilidade ao sdio ter retomado do baixo valor de repouso e a do potssio ser ainda maior do que a normal, h geralmente uma pequena ultrapassagem hiperpolarizante do potencial de membrana (ps-hiperpolarizao).

Lei do tudo ou nada


Os potenciais de aco ocorrem somente quando a membrana despolarizada o suficiente (e, portanto, a permeabilidade ao sdio est suficientemente aumentada) para que a entrada de sdio exceda o efluxo de potssio. Ou seja, os potenciais de aco s ocorrem quando o movimento resultante da carga positiva para o interior da clula. O potencial de membrana no qual isto acontece chamado de potencial limiar e os estmulos suficientemente fortes para despolarizar a membrana a este nvel so chamados estmulos limiares. O potencial limiar da maioria das membranas excitveis est a 5-15 mV mais despolarizado do que o potencial de membrana em repouso. Assim, o potencial de repouso de um neurnio de 70mV, o potencial limiar pode ser de 60mV. Para poder iniciar um potencial de aco nesta membrana o potencial deve ser despolarizado em pelo menos 10mV. Estmulos abaixo do limiar no desencadeiam potenciais de aco estmulos sub-limiares e estmulos superiores magnitude do limiar (supra-limiares) provocam potenciais de aco, exactamente iguais aos produzidos por estmulos limiares. Isto porque, uma vez atingido o limiar, os eventos da membrana no so mais dependentes da intensidade da estimulao. Os potenciais de aco ou ocorrem de forma mxima, ou no ocorrem de maneira nenhuma so do tipo tudo ou nada. (Pode-se comparar a despolarizao inicial ao disparo de uma arma. Um presso ligeira no gatilho no causa um disparo. A arma disparar apenas se uma determinada presso for aplicada. Mas depois de essa presso ser aplicada, a arma disparar, quer essa presso tenha sido aplicada com o esforo total de uma criana ou pela fora de um carro a toda a velocidade. A velocidade e alcance da bala disparada no mudam, independentemente da presso aplicada sobre o gatilho, desde que seja maior que o tal limite. A intensidade de um estmulo: a diferena entre um grito e um sussurro, entre um toque e um belisco, depende do nmero de potenciais de aco transmitidos por unidade de tempo, isto ,

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da frequncia de potenciais de aco e no da sua grandeza. Depende tambm do nmero de neurnios activados.

Perodo refractrio
Desde o incio do potencial de aco at que o potencial de descanso normal esteja estabilizado, a membrana no responde normalmente a estmulos despolarizadores adicionais. Este perodo denomina-se perodo refractrio. O perodo refractrio pode ser absoluto ou relativo. Desde o incio do potencial de aco at completa inactivao dos canais de sdio, a membrana no pode responder a qualquer estmulo perodo refractrio absoluto. Quando os canais de sdio recuperam a sua condio normal iniciase o perodo refractrio relativo que continua at que o potencial de membrana estabilize nos nveis normais. Durante este perodo possvel iniciar outro potencial de aco, mas a despolarizao ter que ser mais forte que a usual.

Propagao do potencial de aco


Um potencial de aco causado num lado da membrana propaga-se s pores adjacentes e assim sucessivamente, resultando na propagao do potencial de aco a toda a clula. O princpio do tudo-ou-nada tambm aqui se aplica: se uma parte da membrana sofrer um potencial de aco, o processo de despolarizao afectar toda a clula.

SISTEMA NERVOSO
O sistema nervoso juntamente com o sistema endcrino desempenha a maioria das funes de regulao do organismo. Em termos gerais, o sistema nervoso controla as actividades rpidas do corpo, como as contraces musculares, os fenmenos viscerais que evoluem rapidamente e mesmo a secreo de algumas glndulas endcrinas. O sistema endcrino regula principalmente as funes metablicas do organismo. O sistema nervoso caracteriza-se pela enorme complexidade de funes que consegue realizar. Este sistema recebe milhes de pequenos dados de informaes, procedentes dos distintos rgos sensoriais e faz a sua integrao para determinar a resposta adequada que deve dar. As vrias partes do sistema nervoso esto interligadas, mas por dividem-se em:

Sistema Nervoso Central (SNC), composto pelo crebro e medula espinal Sistema Nervoso Perifrico (SNP), constitudo pelos nervos, gnglios, terminaes nervosas e rgos dos sentidos

O sistema nervoso perifrico constitudo pelo

Sistema Nervoso Somtico - responsvel pelas funes voluntrias Sistema Nervoso Autnomo responsvel pelas funes automticas, involuntrias Sistema Nervoso Simptico Sistema Nervoso Parassimptico

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S.N.C.
A medula espinal uma cilindro fino. A rea central em forma de borboleta a substncia cinzenta. A regio cinzenta rodeada pela substncia branca, que consiste em feixes de fibras nervosas mielnicas.

O crebro (encfalo) constitudo pelo telencnfalo, diencfalo, mesencfalo, ponte e bolbo raquidiano. O bolbo raquidiano faz a ligao entre a medula espinal e os centros cerebrais superiores. A parte mais externa do encfalo o crtex cerebral, que cobre toda a sua superfcie e a rea de integrao das informaes provenientes da periferia.

Meninges
O sistema nervoso central est contido e protegido na caixa craniana e no canal vertebral, sendo envolvido por membranas de tecido conjuntivo chamadas meninges. As meninges so formadas por trs camadas, que, de fora para dentro, so as seguintes: dura-mter, aracnoide e pia-mter. A dura-mter a meninge mais externa, constituda por tecido conjuntivo denso, contnuo com os ossos da caixa craniana. A aracnide apresenta duas partes, uma em contacto com a dura-mter e sob a forma de membrana, e outra constituda por traves que ligam a aracnide com a pia-mter. As cavidades entre as traves conjuntivas formam o espao subaracnideo, que contm lquido cefaloraquidiano que funciona como um colcho hidrulico que protege o sistema nervoso central contra traumatismos. A pia-mter muito vascularizada e aderente ao tecido nervoso, embora no fique em contacto directo com clulas ou fibras nervosas. Entre a pia-mter e os elementos nervosos situamse prolongamentos dos astrcitos, que, formando uma camada muito delgada, unem-se Miguel Cordeiro 2007 19

firmemente face interna da pia-mter. Os vasos sanguineos penetram no tecido nervoso por meio de tneis revestidos por pia-mter, os espaos perivasculares. A pia-mter desaparece antes que os vasos se transformem em capilares. Os capilares do sistema nervoso so totalmente envoltos pelos prolongamentos dos astrcitos.

Estrutura das meninges, mostrando a superposio da pia-mter, aracnide e dura-mter. Os astrcitos formam um arcabouo tridimensional que ocupado pelos neurnios (no mostrados). Os prolongamentos dos astrcitos formam uma camada contnua envolvendo os vasos sanguneos, contribuindo para a estrutura da barreira hematoenceflica. Funo de suporte da glia, Os neurnios dependem das clulas da glia para lhes fornecerem os elementos metablicos de que necessitem e remover produtos de excreo.
Sinapse Glutamatrgica
Lactato Energia

Astrcito

Energia

Glucose

Capilar Na+/K+ATPase

Bareira hematoenceflica
uma barreira funcional que dificulta a passagem de certas substncias, como alguns antibiticos, agentes infeciosos, qumicos e toxinas, do sangue para o tecido nervoso. A barreira hematoenceflica devida a uma menor permeabilidade dos capilares sanguneos do tecido nervoso devido a junes oclusivas. possvel que os prolongamentos dos astrcitos, que envolvem completamente os capilares, tambm faam parte da barreira hematoenceflica

Glia
O sistema nervoso altamente especializado na deteco, integrao e gerao de estmulos nervosos. Esta especializao levou a que as clulas excitveis deste sistema os neurnios- vejam algumas das suas funes bsicas apoiadas por clulas de suporte. A estas clulas chamou-se genericamente clulas da glia. Os astrcitos so clulas da glia com funes de suporte enquanto a de microglia assume funes de defesa j que tm capacidade fagocitria, substituindo as clulas do sistema linftico (no sistema nervoso central no existem vasos linfticos). Os oligodendrcitos e as clulas de schwann, so clulas gliais do S.N.C e S.N.P., respectivamente e garantem o Miguel Cordeiro 2007 20

isolamento elctrico dos axnios formando a bainha de mielina. As clulas ependimrias completam as clulas gliais com funo de fazer movimentar o lquido cefalorraquidiano nos ventrculos e canal central da medula espinal. Finalmente, a capacidade de libertao de transmissores pelas clulas da glia (recentemente demonstrada) juntamente com o facto destas clulas possuirem muitos receptores para neurotransmissores e hormonas parece demonstrar um papel activo na gesto da informao cerebral por estas clulas. Neurnios
O sistema nervoso contm neurnios, clulas especializadas na conduo de impulsos. O sistema nervoso formado por mais de 100 000 milhes de neurnios ligados entre si. Em mdia cada neurnio estabelece contactos com cerca de 1000 outros neurnios. No entanto o nmero de ligaes varia entre as 10 e as 100 000. Na figura v-se o corpo celular de um neurnio (a vermelho) estabelecendo multiplas ligaes (a verde).

Os neurnios so constitudos por:

dendrites as zonas receptoras dos estmulos corpo celular a clula propriamente dita axnio que transmite impulsos propagados at aos terminais nervosos. Onde so gerados os potenciais de aco. telodendrites ramificaes da extremidade do axnio, que terminam nos botes sinpticos, onde esto inseridos os neurotransmissores.

Alguns neurnios tm uma bainha de mielina, que um complexo lipdico, formado por muitas camadas da membrana celular das clulas de Schwann nos neurnios do SNP, ou de oligodendrcitos em neurnios de clulas do SNC. A bainha de mielina envolve o axnio em toda a sua extenso, excepto nos terminais e nos ndulos de Ranvier. Os ndulos de Ranvier so constries peridicas, de 1m de dimetro e distando entre si cerca de 1 mm. Alguns neurnios so amielinizados, se no tiverem bainha de mielina.

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Os neurnios esto organizados em grande nmero de redes nervosas que determinam as funes do sistema nervoso.

Sinapses
A transmisso da informao constitui uma das funes fundamentais do sistema nervoso. Essa transmisso de informao baseia-se na comunicao entre neurnios e realiza-se, fundamentalmente, mediante a transmisso sinptica que, na sua maioria de natureza qumica, apesar de haver algum tipo de comunicao exclusivamente elctrica. As molculas responsveis pela transmisso da informao qumica nas sinapses qumicas so os neurotransmissores. Os neurotransmissores podem ser excitatrios ou inibitrios, consoante exeram uma aco despolarizante (tornar menos negativa) ou hiperpolarizante (tornar ainda mais negativa) na membrana da clula receptora. Os neurotransmissores so libertados numas estruturas especializadas denominadas sinapses, nas quais existem umas zonas activas de secreo, onde se localiza a maquinaria molecular necessria para produzir a secreo do neurotransmissor, como resposta a alteraes dos nveis intracelulares de clcio. Como resultado da libertao de neurotransmissores ocorrem alteraes elctricas no neurnio ps-sinptico que produz a propagao do sinal, ou seja, a transmisso da informao.

Tipos de sinapses
Os sinais nervosos que se transmitem de um neurnio ao outro atravs de unies interneuronais designam-se sinapses. As sinapses pode ser 1. Sinapses elctricas 2. Sinapses qumicas (a maioria)

Sinapse elctrica
Sinapses elctricas

Na sinapse elctrica a transmisso de informao produz-se mediante a passagem de corrente elctrica (ies) muito rpida e bidirecional de uma clula para a outra. Estas sinapses representam uma pequena fraco do total das sinapses existentes. Mas so capazes de sincronizar a resposta de populaes de neurnios fazendo-os responder praticamente ao mesmo tempo a um determinado estmulo. Uma vez que o sinal responsvel pela transmisso da informao entre neurnios uma corrente elctrica, necessrio que exista uma continuidade entre o citoplasma das clulas entre as quais se estabelece a sinapse. Essa continuidade d-se graas existncia de uns pequenos poros Miguel Cordeiro 2007 22

entre as clulas, que se designam gap-junctions. Estes poros so formados por umas protenas conexinas - que se unem em grupos de 6 unidades funcionais, formando um poro denominado conexo, que a estrutura atravs da qual passam os ies que conduzem a informao. Esta passagem de informao bidireccional, o que se diferencia das sinapses qumicas. Caractersticas das sinapses elctricas:

1. Distncia curta entre as membranas pr-sinptica e ps-sinptica (cerca de 3 nm) 2. Continuidade fsica entre os citoplasmas de ambas as clulas 3. No h um atraso sinptico, isto , no h um atraso entre o tempo que decorre a
estimulao pr-sinptica at que haja uma resposta ps-sinptica.

4. As unidades que formam os canais de comunicao denominam-se conexinas 5. O mecanismo de transmisso da informao realiza-se atravs da corrente inica 6. A direco da informao , geralmente, bidireccional.
A funo fisiolgica destas sinapses consiste em gerar respostas muito rpidas.

Sinapse qumica
Libertao do neurotransmissor Fenda sinptica Neurotransmissor ligado ao receptor na fenda sinptica

Dendrite Axnio
Densidade ps-sinptica Zona activa Acumulao do neurotransmissor em vesculas Enzima destruindo o neurotransmissor

Neurnio prsinptico (axnio)

Neurnio Pssinptico (dendrite)

As substncias qumicas que transmitem informao entre neurnios, ou entre neurnios e clulas efectoras so os neurotransmissores. Neurotransmissores so: substncias endgenas que so libertadas por neurnios, actuam em receptores especficos tipicamente na membrana de clulas pssinpticas e que produzem alteraes das propriedades das clulas alvo.

Caractersticas das sinapses qumicas:

1. Existe uma substncia qumica responsvel pela transmisso da informao que se designa
neurotransmissor qumico

2. A transmisso da informao unidireccional e segue sempre desde o neurnio pr-sinptico at


ao neurnio ps-sinptico.

3. A distncia existente entre o neurnio pr-sinptico e o neurnio ps-sinptico a fenda sinptica


e oscila entre 30-400 nm.

4. Existe sempre um atraso sinptico desde que se comea uma estimulao da parte pr-sinptica
at que se verifique o efeito na clula ps-sinptica. Dos processos que contribuem para o atraso sinptico destaca-se

a entrada do io clcio na terminao nervosa pr-sinptica;


Miguel Cordeiro 2007 23

os processos de exocitose de secreo do neurotransmissor a difuso do neurotransmissor pela fenda sinptica ; e a interaco do neurotransmissor com os receptores ps-sinpticos.
Ao estudar os terminais pr-sinpticos ao microscpio electrnico observa-se que pode ter formas anatmicas variadas, mas a maioria parecem-se redondos ou ovais e por isso chamam-se botes terminais ou protuberncias terminais. Observando-se a figura, verifica-se que o corpo celular de um neurnio psVesculas sinptico est separado do terminal prTerminal SINAPSE sinptico sinptico por uma fenda sinptica. O 2 terminal tem estruturas necessrias para a 3 libertao das substncias excitatrias ou Libertao do neurotransmissor na fenda sinaptica inibitrias das sinapses: vesculas contendo FENDA neurotransmissores, mitocndrias que SINPTICA 4 Ligao do produzem ATP (energia) necessria para a neurotransmissor ao receptor libertao e a sntese de novos NEURNIO Molculas de RECEPTOR Canais inicos neurotransmissor transmissores, etc. (receptores) Quebra do neurotransmissor e Neurotransmissor libertao da ligao ao receptor A clula receptora tem os Receptor Ies receptores e ir responder com uma despolarizao da sua membrana (estmulo excitatrio) ou com uma hiperpolarizao (estmulo inibitrio), dependendo do tipo Abertura do de ies que os receptores deixem passar. 5 canal inico 6 Fecho do canal inico
NEURNIO ESTIMULADOR

Axnio do neurnio estimulador

Chegada do Potential de aco

Neurnio receptor

O processo de libertao de neurotransmissores ou secreo, compreende vrias fases. Comea pela invaso do terminal pr-sinptico por um estmulo elctrico (despolarizante) (1). Passa por um processo de secreo dependente de clcio (2) que varia consoante o tipo de sinapse mas que culmina sempre na libertao do neurotransmissor na fenda sinptica (3). Este difunde-se na fenda sinptica (~50nm) muito rpidamente e liga-se ao seu receptor (4), activando-o (5). A sinalizao termina com a inactivao do neurotransmissor (6), cujo mecanismo varia consoante o tipo de molcula. No exemplo I o neurotransmissor libertado por fuso completa de vesculas previamente empacotadas com o transmissor (p.ex. pptidos, noradrenalina) e , em princpio, mais lenta. Existem outras teorias que dizem que pode ocorrer libertao rpida por fuso breve e incompleta de vesculas por um mecanismo chamado Kiss-and-run (p.ex.: Dopamina, serotonina). A secreo dependente de clcio pode ainda ser independente de fuso vesicular, sendo mediada nesse caso por uma protena membranar sensvel a clcio chamada mediatoforo que liberta acetilcolina (E talvez outros neurotransmissores rpidos como o glutamato ou o GABA). Finalmente, pode ainda ocorrer libertao de alguns neurotransmissores de maneira independente de clcio por reverso do transportador membranar de alta afinidade (GABA e Glutamato). As molculas neurotransmissoras tm de permanecer durante muito pouco tempo na fenda sinptica, caso contrrio iria comprometer a natureza breve e transitria da transmisso nervosa. Para terminar a sinalizao as sinapses recorrem: - difuso das molculas que se diluem para fora da sinapse - recaptura dos transmissores pelo terminal pr-sinptico por intermdio de transportadores membranares de alta afinidade (p.ex.:GABA; Glutamato; Serotonina; Dopamina) - destruio da molcula transmissora por aco de enzimas com elevada capacidade hidroltica (p.ex.: A acetilcolina clivada pela acetilcolinesterase em acetato e colina). Miguel Cordeiro 2007 24

Integrao Um mesmo neurnio recebe estmulos de vrios outros neurnios. Mas o tipo de resposta que um dado neurnio pode dar de um s tipo: gerao de um potencial de aco. Essa resposta ir surgir ou no com base na integrao de todos os estmulos (excitatrios e inibitrios) que esse neurnio esteja a receber nessa altura. Somente se o resultado desses estmulos despolarizar a membrana do neurnio at ao valor limiar que se gerar um potencial de aco nesse neurnio.

Electrognese do potencial de aco


Durante o repouso a membrana est polarizada, com predominncia de cargas positivas do lado de fora, em relao ao lado de dentro. Durante o potencial de aco essa polaridade abolida e, por alguns instantes, h uma reverso da polaridade. Cargas positivas localizadas na membrana fluem para o interior da membrana. Devido drenagem de cargas positivas, esse fluxo diminui a polaridade da membrana frente do potencial de aco. Essa despolarizao inicia uma resposta local e, quando atingido o nvel de disparo, ocorre uma resposta propagada, a qual despolariza a membrana sua frente. Essa sequncia movimentase regularmente ao longo de toda a extenso de um axnio amielinizado. Assim, a natureza auto-propagvel dos impulsos nervosos deve-se ao fluxo e s despolarizaes electrotnicas sucessivas at ao nvel de disparo da membrana no ponto localizado alm daquele onde foi gerado o potencial de aco. Uma vez iniciado, o impulso no despolariza at ao nvel do disparo porque essa rea fica refractria.

Conduo saltatria
Nos axnios mielinizados, a conduo depende de padro semelhante. No entanto, a mielina um isolante eficaz e o fluxo de cargas atravs da membrana que a contm desprezvel. Ento, a despolarizao nos axnios mielinizados salta de um ndulo de Ranvier para o seguinte conduo saltatria. um processo rpido, o que faz com que axnios mielinizados conduzam os sinais com velocidades at 50 vezes maiores que os axnios amielinizados.

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Tipos de receptores dos primeiros mensageiros


Os neurotransmissores so molculas responsveis por levar a informao de uma clula para outra adjacente. As hormonas desempenham o mesmo papel de mensageiros, levando a informao a alvos mais longnquos. Este tipo de molculas (neurotransmissores e hormonas) designam-se genricamente por primeiros mensageiros. A informao por eles veiculada chega clula alvo por intermdio de receptores. Existem vrios tipos de receptores consoante o seu mecanismo de aco e modo de recepo do primeiro mensageiro. Quanto ao modo de aco encontramos: - Receptores ionotrpicos. Funcionam como canais inicos activveis por ligao directa dos primeiros mensageiros. Normalmente so mais ou menos selectivos para determinados ies. A sua activao pode despolarizar ou hiperpolarizar directamente a membrana da clula, ou ainda permitir a entrada de ies capazes de induzir uma alterao metablica na clula alvo. - Receptores metabotrpicos. So receptores que respondem ligao do primeiro mensageiro induzindo uma alterao metablica na clula. Esta alterao metablica pode originar, por vezes uma despolarizao ou hiperpolarizao da membrana. No entanto, esta no induzida directamente por ligao do primeiro mensageiro ao receptor, precisa de molculas intermedirias. A activao de receptores metabotrpicos pode: - Iniciar uma determinada actividade enzimtica. - Activar protenas G - Ser feita directamente no ncleo das clulas, no caso dos primeiros mensageiros que permeiam as membranas biolgicas.

1-

Receptores presentes no ncleo (hormonas da tiride e algumas hormonas esterides) e no citoplama das clulas-alvo (hormonas esterides).

Hormonas apolares e pouco hidrossolveis so transportadas por protenas

transportadoras do plasma. Quando se dissociam destas, atravessam a


membrana lipdica da clulas-alvo, indo actuar em receptor presentes ou no citoplasma ou no ncleo. As hormonas esterides ligam-se a protenas receptoras citoplasmticas, sofrem translocao para o ncleo, promovendo a sntese proteca atravs da ligao da protena receptora citoplasmtica ao DNA.

2-

Receptores presentes na membrana citoplasmtica (neurotransmissores clssicos, hormonas polipetdicas e catecolaminas).

Os neurotransmissores e as hormonas hidrossolveis, por norma, actuam em receptores presentes no exterior da membrana plasmtica. A ligao ao receptor

Miguel Cordeiro 2007

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promove a activao de um mensageiro secundrio que traduz a informao para dentro da clula. Os mensageiros secundrios activados podem ser:

a) Adenosina monofosfato cclica AMPciclico


A maior parte das hormonas polipeptcas e glicoprotenas fazem surgir os seus efeitos atravs deste mensageiro secundrio. Quando uma destas hormonas se liga ao seu receptor, causa a dissociao de uma sub-unidade de um complexo de protenas G. Essa sub-unidade move-se atravs da membrana at atingir a enzima adenil ciclase, activando-a. Essa enzima promove a converso de ATP em AMPc e dois fosfatos inorgnicos. O aumento da concentrao de AMPc activa a protena cinase. Esta enzima ir fosforilar outras protenas, activando-as ou desactivando-as. A desactivao do AMPc efectuado pela enzima fosfodiesterase, que o hidroliza num composto inactivo

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Para alm do AMPc, o guanosina monofosfatase cclico GMPc poder ser tambm usado como mensageiro secundrio. O xido ntrico exerce a sua funo atravs deste mensageiro secundrio. O AMPc e o GMPc podero interagir de forma antagnica ou

complementar.

b) Clcio, IP3 e diacilglicerol


A concentrao de clcio no citoplasma mantido em nveis baixos devido aco de bombas de clcio presentes na membrana celular. As catecolaminas fazem aumentar a concentrao de clcio intracelular para exercerem as suas aces. A ligao da epinefrina a receptores alfa-adrenrgicos activa a fosfolipase C PLC , atravs de uma protena G intermediria. A PLC actua sobre fosfolpidos membranares originando

inositol trifosfato IP3 e diacilglicerol. O IP3 deixa a membrana, difundido-se no


citoplasma at ao retculo endoplasmtico. Neste organelo existem receptores para aquela molcula. A activao dos mesmos ir promover a libertao de clcio do

retculo para o citoplasma. O aumento de clcio citoplasmtico promove a entrada de


clcio extracelular. Estes ies iro ligar-se protena citoplasmtica calmodulina, activando-a. A calmodulina activada, por sua vez, activa enzimas cinases ou fosfatases

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especficas que modificam as aces de outras enzimas da clula ao regular o seu estado

fosforilado/desfosforilado.
De resto a regulao de por

fosforilao/desfosforilao

substratos

intracelulares constitui uma das principais vias de

transduo

da

sinalizao

veiculada

pelos

mensageiros. As protenas cinases fosforilam a protena alvo (por adio de um grupo fosfato com gasto de ATP) enquanto as protenas fosfatases se encarregam da

desfosforilao

das

mesmas

(remoo de um grupo fosfato sem gasto de ATP). Se pensarmos de novo no caso de dois neurotransmissores ou duas hormonas que tenham efeitos antagnicos, torna-se agora mais claro que a aco de tais hormonas fazem sentir por aco de diferentes mensageiros secundrios. Para alm do mais, o modo como a clula responde ao prprio mensageiro secundrio varia consoante o tipo de clula. Basta que varie o seu tipo de receptor e/ou o mensageiro secundrio utilizado.

Amplificao de sinal
Um dos factores mais importantes associados aos receptores metabotrpicos que usam segundos mensageiros prendese com o fenmeno denominado amplificao de sinal. Esta uma caracterstica engenhosa na forma de comunicar onde uma s molcula pode desencadear uma reaco muito grande na clula alvo. Para tal, a clula recorre a uma cascata de reaces enzimticas que culminam na modificao de muitas mais molculas alvo do que seria possvel pela aco de uma s molcula num receptor sem amplificao de sinal. No exemplo podemos ver que um s receptor promoveu a activao de vrias protenas G. Cada uma dessas activou uma adenilciclase, que uma enzima capaz de produzir muitas molculas de AMPcclico. Cada AMPc activa uma protena cinase. E cada protena cinase fosforilar vrias protenas alvo. Miguel Cordeiro 2007 29

Tipos de fibras nervosas


Erlanger e Gasser dividiram as fibras dos nervos de mamferos em grupos de fibras A, B, C, subdividindo ainda as fibras A em fibras tipo , , e . Geralmente, quanto maior for o dimetro de determinada fibra nervosa, maior ser a sua velocidade de conduo. Os axnios com maior dimetro esto correlacionados com as sensaes proprioceptivas e a funo motora somtica, enquanto que os de menor dimetro transportam as sensaes trmica e algsica e esto tambm ligados funo autonmica. H evidncia de que as fibras do tipo C da raiz dorsal conduzem, alm das sensaes geradas pelos receptores da dor e da temperatura, tambm os impulsos gerados por receptores tcteis e outros receptores cutneos, mas apenas as sensaes trmicas e algsicas so levadas at ao nvel de conscientizao. As outras fibras esto presumivelmente relacionadas com respostas reflexas integradas ao nvel da medula espinal e do tronco cerebral. Pesquisas adicionais mostraram que nem todos os componentes pertencentes classificao alfabtica clssica so homogneos e alguns fisiologistas utilizam um sistema numrico (Ia, Ib, II, III, IV) para classificar as fibras sensoriais, o que provocou algumas confuses.

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Sentidos somticos
As percepes do mundo, as suas texturas, cores, sons, sabores e cheiros so criadas no crebro atravs de impulsos nervosos electroqumicos que so enviados pelos receptores sensoriais. Estes receptores traduzem diferentes formas de energia do mundo real em energia de impulsos nervosos que so conduzidos at ao sistema nervoso central pelos neurnios sensoriais. O receptor sensorial est associado a clulas no neuronais que o circundam, formando um rgo sensorial. As formas de energia que so convertidas pelo receptor (o estmulo) incluem, por exemplo, a mecnica (tacto e presso), trmica (calor), electromagntica (luz) e energia qumica (odor, gosto e concentrao sangunea de O2). Os receptores em cada um dos rgos sensoriais so adaptados para responder apenas a uma forma particular de energia, com limiar mais baixo do que outros receptores respondem a essa forma de energia. A forma particular de energia a que um receptor mais sensvel chamado estmulo adequado. Ex.: o estmulo adequado para os cones e bastonetes dos olhos a luz. Os receptores respondem a outras formas de energia que as do seu estmulo adequado, mas o limiar para essas respostas no especficas muito mais alto.

Classificao dos receptores


H 5 tipos de receptores sensoriais:

mecanoreceptores - detectam deformao mecnica do receptor e tecidos adjacentes termoreceptores - reconhecem as alteraes de temperatura (h uns receptores que detectam o frio outros que detectam o calor) nociceptores - detectam a dor, as leses dos tecidos, tanto de carcter fsico como qumico receptores electromagnticos que reconhecem os estmulos luminosos que actuam sobre a retina quimioreceptores - que informam dos estmulos gustativos da boca, os olfactivos do nariz, a quantidade de O2 do sangue arterial e outros actores que fazem parte da composio qumica do organismo
Existem 4 sentidos cutneos: tacto-presso (presso o tacto continuado), frio, calor e dor. A pele contm diversos tipos de terminaes sensoriais. Estas incluem as terminaes nervosas livres, pontas dilatadas na extremidade das terminaes sensoriais (discos de Merkel, terminaes de Ruffini) e terminaes encapsuladas (corpsculos de Pacini, corpsculos de Meissner e os bulbos terminais de Krause). Miguel Cordeiro 2007 31

Embora os receptores sensoriais cutneos no apresentem especificidade histolgica, eles so fisiologicamente especficos. Assim, uma determinada terminao s sinaliza um e s um tipo de sensao cutnea.

Princpio da linha marcada


Cada classe de sensao que experimentamos: dor, tacto, viso som, etc uma variedade ou modalidade de sensao. No entanto, apesar de percebermos essas diferentes modalidades de sensao as fibras nervosas o que transmitem so apenas impulsos. Como que as diferentes fibras nervosas transmitem diferentes modalidades de sensaes? A resposta que cada via nervosa termina num determinado local do sistema nervoso central e cada classe de sensao que se percebe quando se estimula uma fibra nervosa determinada pelo local do sistema nervoso para onde essa fibra se dirige. Ex.: quando se estimula uma fibra da dor, o indivduo percebe a dor independentemente da classe de estmulo que excita, pode ser calor, pode ser electricidade, pode ser uma leso. O resultado que o indivduo percebe o estmulo como dor. A especificidade das fibras nervosas para transmitir somente uma modalidade de sensao denomina-se princpio da linha marcada e depende da fibra sensorial estimulada e da zona do crebro atingida pelo impulso. Todos os receptores sensoriais tm uma caracterstica comum: qualquer que seja o estmulo que excite o receptor, o efeito imediato uma alterao no potencial de membrana do receptor. A esse potencial de membrana designa-se potencial de receptor.

Adaptao dos receptores


Uma caracterstica dos receptores sensoriais que eles podem-se adaptar parcial ou totalmente aos estmulos passado um certo tempo. Quando se aplica continuamente um estmulo sensorial, no incio os receptores respondem com elevada frequncia de impulsos, mas depois vo respondendo com frequncia cada vez mais lenta at que muitos deixam de responder. Os corpsculos de Pacini so dos que se adaptam mais rapidamente. Alguns receptores adaptam-se mais do que outros. Os de Pacini adaptam-se at extino (isto , deixam de responder), outros demoram horas ou dias e alguns nunca se adaptam. Ex.: Alguns quimioreceptores ou nociceptores podem nunca se adaptar. A adaptao produz-se por reajuste da estrutura do receptor e pela acomodao da fibra nervosa terminal. Os receptores que se adaptam lentamente detectam o potencial contnuo do estmulo: so os receptores tnicos. Os receptores que se adaptam lentamente transmitem o impulso ao crebro enquanto o estmulo estiver presente. Assim, o crebro est constantemente informado do estado do corpo Ex.: os impulsos dos msculos e do aparelho de Golgi dos tendes ajudam o SNC a saber constantemente o estado de contraco dos msculos e da carga que um tendo suporta em cada momento.

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Os receptores que se adaptam rapidamente s detectam alteraes na potncia do estmulo, no podendo ser utilizados para transmitir um sinal contnuo. Portanto, os receptores s reagem intensamente quando se produz uma alterao, alm disso, o nmero de impulsos que transmitem est relacionado com a velocidade da alterao. Por isso chamam-se receptores fsicos.

Tipos de fibras aferentes


Alguns impulsos so transmitidos ao sistema nervoso central com uma rapidez extraordinria. De outro modo a informao seria intil. Em exemplo so os sinais que informam o crebro das posies momentneas das pernas em cada fraco de segundo quando se est a correr. Por outro lado, outras informaes no necessitam de ser transmitidas to rapidamente. o caso da dor prolongada, pelo que fibras de conduo lenta so suficientes.

Classificao geral
A classificao geral das fibras classifica-as em fibras A, que podem ser , , e e em fibras C. As fibras A so mielinizadas e so as fibras frequentes dos nervos espinais. As fibras C so mais pequenas, no mielinizadas, com menor velocidade de conduo. Estas constituem mais de metade das fibras sensoriais dos nervos perifricos e das fibras autnomas ps-ganglionares. As fibras tambm podem ser divididas em funo dos tamanhos e das velocidades de conduo. Ex.: as fibras que transmitem os impulsos a 120 m/s percorrem num segundo mais que a distncia de um campo de futebol.

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Transmisso dos sinais de sensibilidade somtica ao sistema nervoso central

As fibras nervosas vindas da periferia entram na medula espinal e passam passam sem interrupo at ao bolbo que se cruzam imediatamente e passam para o lado oposto (decussar), continuando a subir at ao tlamo seguindo bilateralmente. Do tlamo partem as fibras que chegam circunvoluo parietal ascendente do crtex cerebral que recebe o nome de rea de sensibilidade somtica I, onde as sensaes so interpretadas.

Crtex sensorial somtico


O crtex cerebral humano est dividido em 50 reas distintas que so as reas de Brodmann, que se distinguem histologicamente.

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A rea de sensibilidade somtica I possui uma grande capacidade de localizao das distintas partes do corpo. Na rea somtica II o poder de localizao mais escasso. As funes da rea somtica II ainda no bem conhecida. Sabe-se que alguns sinais chegam a esta rea provenientes do tronco enceflico so transmitidos at cima de ambos os lados do corpo. Recebe sinais da rea sensorial I e de outras reas sensoriais do crebro, incluindo da rea visual e auditiva. Pelo contrrio a rea sensorial I est bem estudada. Nesta rea existe uma distribuio espacial peculiar para a recepo dos sinais nervosos somatosensoriais que provm das diferentes partes do corpo. A figura mostra as diferentes partes do corpo representadas por regies separadas atrs da rea de sensibilidade somtica I Note-se que lado do crtex recebe informao sensorial procedente unicamente do lado oposto do corpo (com excepo de uma quantidade muito pequena de informao que vem do mesmo lado da cara). Algumas partes do corpo esto representadas por grandes reas do crtex somtico (os lbios tm a maior de todas, seguida pela cara e polegar), enquanto que o tronco e a parte inferior do corpo correspondem a reas bastante pequenas. O tamanho das reas directamente proporcional ao nmero de receptores sensoriais especializados que h na parte perifrica do corpo. Ex.: Existem muitas terminaes nervosas nos lbios e polegar, enquanto que no h muitas na pele e no tronco.

Discriminao dos pontos


Um mtodo que se utiliza com frequncia para se determinar a discriminao tctil averiguar a capacidade para discriminar pontos. Esta prova consiste em aplicar suavemente duas agulhas na pele e uma pessoa dizer se percebe os 2 pontos como 2 ou como 1 s. Na ponta dos dedos uma pessoa pode distinguir dois pontos separados mesmo quando as agulhas se distanciam entre si apenas 1-2 milmetros. No ombro as agulhas tm que estar separadas 30-70 mm para que uma pessoa as perceba como distintas A razo desta diferena o diferente nmero de receptores tcteis especializados que existe na rea.

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Plasticidade cortical
O crtex tem uma certa plasticidade, ou seja, apesar de o campo receptivo de alguns receptores ser um ponto determinado, pode passar a ser outro, ou o mesmo mas aumentado, como consequncia de uma adaptao a uma situao. Ex.: Os cegos tm os outros sentidos mais apurados como consequncia da perda da viso.

SENTIDOS SOMTICOS
Existem vrios tipos de terminaes que reagem ao toque, presso e vibrao. So as terminaes livres, os corpsculos de Meissner, os discos de Merkel, rgos de Ruffini, corpsculos de Pacini, rgos pilosos terminais. Os receptores para o tacto encontram-se na pele dos dedos e lbios e muito poucos na pele do tronco. Existem muitos receptores em torno de folculos pilosos

Comicho
A estimulao moderada se for produzida quando algo se move ao longo da pele produz comicho e ccegas. Os pontos de prurido so regies onde existem muitas terminaes livres de fibras no mielinizadas. Coar alivia a comicho porque activa fibras de conduo rpida que controlam a transmisso na ponta dorsal de maneira anloga inibio da dor por estimulao de aferentes similares. O prurido pode ser produzido pela estimulao mecnica local e repetida da pele, mas tambm por uma variedade de agentes qumicos. A histamina produz prurido intenso e os traumatismos causam a sua libertao.

Sentido de posio
As sensaes de posio tambm podem chamar-se de sensaes propioceptivas e podem-se dividir em 1. Sensao de posio esttica percepo consciente da posio do corpo 2. Sensao de movimento

Temperatura
Os seres humanos percebem diferentes graus de calor e de frio que vo desde o frio de congelao, passando pelo fresco, pela temperatura indiferente, o morno, o quente at dor por queimadura. As gradaes trmicas so discriminadas por 2 tipos de receptores trmicos: os receptores de calor respondem a temperaturas 30-50oC os receptores do frio respondem a temperaturas 10-40oC que se localizam imediatamente abaixo da pele, em pontos distintos e independentes. Contudo, os estmulos adequados so 2 graus diferentes de calor, uma vez que o frio no uma forma de energia. O mapeamento dos receptores mostra que na pele existem 4-10 vezes mais pontos sensveis ao frio que ao calor. Os rgos sensveis temperatura so terminaes livres que respondem temperatura absoluta e no ao gradiente de temperatura atravs da pele. a interpolao dos sinais dos dois tipos (frio e calor) que nos d a sensao final da temperatura da pele. Miguel Cordeiro 2007 36

Nos extremos de frio e de calor pode-se ter uma sensao semelhante, isto dor de congelao ou dor de queimadura, parecendo quase iguais sensaes dolorosas. Os receptores de temperatura adaptam-se rapidamente a alteraes de temperatura, mas quando a temperatura inferior a 20oC ou superior a 40oC a adaptao relativa porque so indo at extino, mantendo o corpo num estado de alerta. Em temperaturas intermdias h adaptao at extino, apenas tornando a haver resposta em caso de variao de temperatura.

Dor
A dor principalmente um mecanismo que serve para proteger o organismo. A dor aparece sempre que h uma leso num tecido de modo a produzir uma reaco no sentido de eliminar o estmulo doloroso. Os receptores da dor ou nociceptores so terminaes nervosas livres que existem na pele e outros tecidos. Os receptores dolorosos respondem a 3 tipos de estmulos: mecnicos, trmicos ou qumicos.

Sistema de supresso da dor - analgesia


A intensidade que necessria para que uma pessoa reaja dor muito varivel. Isto devese, em parte, capacidade do encfalo de suprimir a entrada dos impulsos dolorosos no sistema nervoso mediante a activao de um sistema de controlo ou inibio da dor designado sistema de analgesia.

Inibio da transmisso da dor mediante impulsos sensoriais tcteis


A estimulao sensorial de certas fibras dos receptores tcteis perifricos pode diminuir os sinais de dor, possivelmente devido a um processo de inibio local lateral. Assim se explica que a massagem em zonas lesionadas diminua a dor. tambm o princpio da acunpuntura.

Dor referida ou reflexa ou irradiada


s vezes a dor originada num rgo visceral e percebida como estando numa zona afastada, isto a dor referida. Esta dor acontece porque as fibras por onde passa a dor visceral estabelece sinapse com a medula espinal juntamente com alguns neurnios provenientes de outros locais (como por exemplo da pele). Quando se estimulam as fibras da dor visceral os impulsos dolorosos so conduzidos pelos mesmos neurnios que conduzem a informao dolorosa da pele, podendo haver um cruzamento ou confuso da informao. Ex.: uma dor cardaca pode ter dor referida na parte interna do brao esquerdo. Quando uma dor referida ela normalmente para uma estrutura que se desenvolveu para o mesmo segmento embrionrio, ou seja, h uma origem embrionria comum entre a vscera e a rea de projeco regra do dermtomo. Ex.: O corao e o brao tm a mesma origem segmentar embrionria. O conhecimento sobre a dor referida e os locais comuns de referncia so muito importantes para um mdico quando est a fazer um diagnstico.

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SISTEMA MUSCULAR
Tal como as clulas nervosas, tambm as clulas musculares podem ser excitadas qumica, electrica ou mecanicamente para produzirem um potencial de aco que se propaga ao longo das suas membranas celulares. Mas ao contrrio dos neurnios, elas contm protenas contrcteis e um mecanismo contrctil que activado pelo potencial de aco. Os msculos so geralmente divididos em 3 tipos: esqueltico, cardaco e liso O msculo esqueltico constitui a grande massa de musculatura somtica. Possui estrias transversais muito desenvolvidas, normalmente no se contrai na ausncia de estimulao nervosa e est sob controlo voluntrio. O msculo cardaco tambm possui estrias transversais, mas funcionalmente sincicial e contrai-se ritmicamente, na ausncia de enervao externa, graas presena, no miocrdio, de clulas marca-passo que disparam espontaneamente. O msculo liso no tem estrias transversais. Encontra-se na maioria das vsceras ocas. funcionalmente sincicial e contm marca-passos que disparam irregularmente.

Msculo esqueltico
A maior parte dos msculos esquelticos inicia-se e termina em tendes e as fibras musculares esto dispostas em paralelo entre as terminaes tendinosas, de modo que a fora de contraco aditiva. Cada clula muscular uma clula nica, multinucleada, longa, cilndrica.

Os msculos so rodeados por uma camada fibrosa de tecido conjuntivo, que forma uma bainha designada epimsio. O tecido conjuntivo estende-se pelo msculo subdividindo-o em colunas ou fascculos. O tecido conjuntivo que rodeia os fascculos o perimsio. Visto um fascculo ao microscpio verifica-se que composto por muitas fibras musculares ou miofibrilas., que so rodeadas pelo sarcolema, que est rodeado por uma fina camada de tecido conjuntivo, o endomsio.

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Apesar da sua forma alongada, as fibras musculares tm os mesmos organelos das outras clulas. No entanto, ao contrrio da maior parte das clulas do corpo, as fibras do msculo esqueltico so multinucleadas, isto porque cada fibra constitui um sinccio estrutural. A caracterstica mais distinta das fibras musculares esquelticas o seu aspecto estriado quando vistas ao microscpio.

Este aspecto estriado produzido por bandas escuras (designadas bandas A) que alternam com bandas claras (designadas bandas I). Numa ampliao mais elevada de um microscpio electrnico podem ser vistas linhas finas escuras, no meio da banda I, a linha Z.

Unidade motora
Cada fibra muscular recebe enervao de um simples terminal axonal de um neurnio motor. O neurnio motor estimula a fibra muscular, por libertao de um neurotransmissor, a acetilcololina, na juno neuromuscular.

O corpo celular de um neurnio motor localiza-se no corno ventral da medula espinhal. O axnio desse neurnio sai, via raz ventral em direco ao respectivo msculo. Cada axnio pode, no entanto, ter inmeras ramificaes enervando vrias fibras. Cada neurnio juntamente com o msculo que enerva designado unidade motora. De cada vez que um neurnio motor activado, todas as fibras musculares que enervam um msculo so estimuladas, levando contraco. A fora de contraco do msculo depende do nmero de unidades motoras que activada.

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Mecanismos de contraco
Cada miofibrila tem aproximadamente 1m de dimetro, concentrando-se vrias miofibrilas paralelas umas s outras, to densamente compactadas que os organelos, como as mitocndrias e membranas intracelulares esto restritas a um pequeno espao do citoplasma que permanece adjacente s miofibrilas.

Cada miofibrila contm vrias centenas de estruturas mais pequenas, designados miofilamentos, ou seja, contm cerca de 1500 filamentos de miosina e 3000 de actina, molculas proteicas polimerizadas responsveis pela contraco muscular. Na contraco muscular intervm ainda as protenas troponina e tropomiosina. So os filamentos de actina e de miosina que esto parcialmente intercalados, o que faz com que as miofibrilas apresentem bandas claras e bandas escuras alternadas. Assim, as bandas claras s contm actina e denominam-se bandas I. As bandas escuras contm os filamentos de miosina, bem como os extremos dos filamentos de actina que se sobrepem miosina e se denominam bandas A. A banda I dividida pela linha Z, escura e a banda A tem uma linha no meio denominada linha M. A rea entre duas linhas Z sucessivas denomina-se sarcmero.

Mecanismo de deslizamento dos filamentos


Quando um msculo contrai, como resultado, o comprimento do msculo diminui, por encurtamento de cada fibra individualmente, que resulta da diminuio da distncia de 2 linhas Z sucessivas, ou seja, um encurtamento do sarcmero. No entanto, as bandas A no encurtam, Miguel Cordeiro 2007 40

tornam-se mais perto umas das outras. Os filamentos, tanto finos, como grossos permanecem do mesmo tamanho durante a contraco, o encurtamento do sarcmero devido ao deslizamento dos filamentos finos sobre os filamentos grossos, provocando uma aumento de sobreposio dos 2 tipos de filamentos. As bandas I (que contm apenas os filamentos finos) e as bandas H (que contm apenas filamentos grossos) diminuem de tamanho.

Caractersticas moleculares dos filamentos contrcteis


Os filamentos de miosina so constitudos por mltiplas molculas de miosina as quais se encontram enroladas em espiral entre si, formando uma hlice cauda- na extremidade das quais se encontram duas estruturas polipeptdicas globulosas denominadas de cabea de miosina., que contm um local de ligao para a actina e um local que hidrolisa o ATP. As molculas esto dispostas com as cabeas da miosina formando pontes transversas para as molculas de actina. Os filamentos de actina so constitudos por duas cadeias de unidades globulares que formam uma longa dupla hlice, que contm as molculas de tropomiosina, filamentos longos, localizados no sulco entre as duas cadeias de actina. Nos intervalos existentes ao longo da cadeia de tropomiosina encontram-se as molculas de troponina.

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O deslizamento dos filamentos produzido por numerosas pontes de ligao entre a actina miosina. Estas pontes so da responsabilidade da miosina que se estende atravs do eixo dos filamentos grossos para formar ligaes que terminam nas cadeias globulares. Os msculos so facilmente esticveis, mas as cabeas de miosina no esto ligadas actina, quando o msculo est relaxado. A orientao das cabeas de miosina de um lado do sarcmero oposta do outro lado, assim, quando a miosina se liga actina de cada lado do sarcmero puxa a actina em direco do centro. Em estado de repouso as cabeas de miosina no esto ligadas actina. Cada cabea de miosina tem um lugar de ligao para o ATP, perto do lugar de ligao actina. As cabeas de miosina funcionam como enzimas, conseguindo degradar o ATP em ADP + Pi. Esta reaco ocorre para que a miosina se ligue actina. O ADP, entretanto, libertado quando a miosina se liga actina, aps ter fornecido a fora necessria para ao deslizamento dos filementos. Para que o msculo relaxe necessrio que a miosina se liberte da actina e para isso necessria nova molcula de ATP. (O ATP necessrio tanto para a contraco, como para o relaxamento).

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Regulao da contraco
De modo a que o msculo, posteriormente relaxe, a ligao da actina miosina tem que ser evitada. A regulao desta ligao da responsabilidade das 2 protenas que esto ligadas actina: a troponina e a tropomiosina. A troponina, juntamente com a tropomiosina regulam a ligao da actina miosina. Quando o msculo est relaxado as posio da tropomiosina bloqueia a ligao da actina miosina, para que se estabeleam as ligaes na contraco, necessrio remover a molcula da tropomiosina. Para tal necessria a interveno do Ca2+.

Papel do Ca2+ na contraco


Num msculo relaxado, quando a tropomiosina bloqueia a ligao da actina a concentrao de Ca2+ no sarcoplasma (citoplasma das clulas musculares) muito baixa. Quando a clula muscular estimulada para contrair ocorre uma libertao rpida de Ca2+ no sarcoplasma, de modo a que este Ca2+ se ligue troponina causando uma alterao da sua conformao, deixando livres os locais da actina miosina. Uma vez os locais de ligao da actina livres a miosina liga-se provocando a contraco muscular. A posio do complexo troponina-tropomiosina varivel. Quando o Ca2+ no est ligado troponina a tropomiosina inibe os locais de ligao actina, evitando a contraco; quando o Ca2+ se liga troponina, o complexo troponina-tropomiosina muda de posio deixando a descoberto os locais de ligao da actina miosina. Do mesmo modo que necessria a presena de Ca2+ para a contraco muscular, para o relaxamento necessrio que a concentraco de Ca2+ no sarcoplasma diminua de novo. Assim, durante o relaxamento ocorre o transporte activo do Ca2+ do sarcoplasma para o retculo sarcoplasmtico, onde acumulado.

As cisternas terminais do retculo sarcoplasmtico so separadas apenas por uns tbulos transversos, ou tbulos T. Estes tbulos T formam tneis que esto em continuidade com o sarcolema (membrana da clula muscular), formando poros que permitem o contacto com o meio exterior, bem como a conduo de potenciais de aco.

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Mecanismos gerais de contraco muscular


O incio e a execuo de uma contraco muscular passam pelos seguintes passos sequenciais: 1. Um potencial de aco viaja ao longo de um nervo motor at aos seus terminais nas fibras musculares. 2. Em cada terminao o nervo secreta uma pequena quantidade de um neurotransmissor, a acetilcolina. 3. A acetilcolina actua sobre uma zona local da membrana da fibra muscular para abrir mltiplos canais com afinidade para a acetilcolina 4. A abertura dos canais de acetilcolina permite que grandes quantidades de ies sdio fluam para o interior da membrana da fibra muscular na terminao nervosa. Isto inicia o potencial de aco da fibra muscular. 5. O potencial de aco viaja ao longo da membrana da fibra muscular, do mesmo modo que viajam os potenciais de aco nas membranas da fibra nervosa. 6. O potencial de aco despolariza a membrana da fibra muscular e tambm viaja em profundidade para o interior da fibra muscular, onde faz com que o retculo sarcoplasmtico liberte nas miofibrilas grandes quantidades de ies clcio que esto armazenados no retculo. 7. Os ies clcio iniciam foras de atraco entre os filamentos de actina e de miosina, fazendo com que deslizem entre si, o qual constitui o processo de contraco 8. Aps umas fraces de segundo os ies clcio so bombeados de novo para o interior do retculo sarcoplasmtico, onde permanecer armazenado at chegada de um novo potencial de aco do msculo. A retirada do clcio das miofibrilas faz com que acabe a contraco muscular.

Energtica da contraco
Para que a contraco ocorra preciso ATP. Na clula o ATP disponvel pouco, dando apenas para alguns segundos de contraco, no entanto, a fosfocreatina capaz de libertar energia rapidamente, quando degradada em creatina e grupo fosfato. Os stocks de fosfocreatina (tambm chamados de fosfagnio) do resistncia para mais algum tempo. A seguir utilizada a glicose que no msculo est armazenada como glicognio. A oxidao da glicose leva muito rapidamente falta de oxignio na clula. Nas fibras musculares encontra-se acumulada a mioglobina, uma protena que, em repouso, armazena O2 para larg-lo quando faz falta. Quando o O2 falta a glicose comea a ser fermentada em cido lctico. Este processo fornece energia para mais 1h30min de contraco. Alm deste limite, a energia de contraco s pode vir da oxidao completa (aerbica) da glicose ou dos cidos gordos. Os atletas para se prepararem para uma competio aumentam a prpria resistncia com uma dieta rica em hidratos de carbono (amidos). A seguir a um exerccio muscular pesado tambm aconselhvel uma dieta rica em hidratos de carbono para recuperar as reservas de glicognio. O glicognio encontra-se armazenado nos msculos e no fgado. Se o esforo muscular for grande, o organismo comea a atingir as reservas de glicognio do fgado e, em seguida, adegradar as gorduras e as protenas. Durante o esforo muscular a fermentao da glicose a cido lctico produz uma situao de dbito de oxignio: o cido lctico no repouso a seguir, ser em parte oxidado a CO2 e H2O (com consumo de O2 e produo de ATP) e em parte re-condensado a glicose e glicognio (com consumo de ATP). Neste processo preciso O2 e por isso o nosso corpo fica num estado de hiperventilao por um perodo aps o exerccio a descontar o dbito (lctico) de oxignio contrado.

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Somao das contraces


O movimento muscular final resulta harmonioso graas a um complexo de mecanismos de controlo: um impulso singular provoca pouco efeito no msculo; se for pretendida uma contraco visvel so previstos vrios impulsos seguidos (um trem de impulsos)

Exerccio muscular A potncia dum msculo proporcional rea da sua seco. A quantidade de massa muscular de cada um de ns depende de factores hereditrios e sexuais: a testosterona nos homens produz maior desenvolvimento muscular (uso dos esterides anabolizantes tem um efeito semelhante testosterona).
O treino pode aumentar muito a seco dum msculo (30 a 60%) hipertrofia.A hipertrofia deriva de um aumento do nmero das miofibrilas em cada fibra (clula) muscular maior dimetro das fibras. Para o desenvolvimento do msculo importante a contraco, mas tambm o estiramento adio de sarcmeros s extremidades msculo mais comprido pode desenvolver mais trabalho. O exerccio aumenta: a seco do msculo (potncia) a sua capilarizao enzimas e outros componentes do metabolismo da contraco (fosfocreatina e ATP) a quantidade de mioglobina (O2) o nmero de mitocndrias (capacidade metablica) os stocks de glicognio e gordura. Atrofia Se um msculo for desenervado (por doena, ex. poliomielite, ou acidente) acontece o fenmeno da atrofia = as fibras perdem as protenas, esvaziam-se, e o msculo, no final, substitudo por tecido conjuntivo e gordura.

MSCULO CARDACO
estriado, parecido com o esqueltico, mas com clulas separadas uma da outra, com 1 ncleo cada uma. Cada clula do miocrdio mecanicamente ligada muito solidamente s adjacentes (em sentido longitudinal) para que a contraco se propague num efeito conjunto discos intercalares. O miocrdio contm 2 sinccios (funcionais, no anatmicos): o sinccio auricular e o sinccio ventricular. As fibras cardacas no se contraem sob o comando de nervos. Existem clulas marca-passo (pace-maker) do prprio miocrdio que, espontaneamente, originam um potencial de aco rtmico, que se propaga ao resto do sinccio. A estimulao simptica e parassimptica aumenta e diminui (respectivamente) a excitabilidade das clulas marca-passo, produzindo potenciais (e batimentos) mais ou menos frequentes.

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A nvel molecular o potencial de aco nas fibras cardacas abre os canais de Ca2+ das cisternas do retculo plasmtico, mas aqui a contribuio dos canais de Ca2+ da membrana plasmtica fundamental porque o retculo pouco desenvolvido. Estes canais ficam abertos muito mais tempo e os de K+ so lentos a abrir: isso produz uma despolarizao mais demorada. O efeito final : Uma despolarizao que dura mais tempo (+/- 1s) No so precisos vrios impulsos (somao) para atingir a contraco mxima A membrana fica em estado refractrio mais tempo nunca entra em ttano

MSCULO LISO
No apresenta estrias, a actina e a miosina so organizadas em feixes agarrados membrana pelos corpos densos. Tm tropomiosina, mas a troponina substituda na sua funo pela calmodulina. Existem nos rgos viscerais e vasos sanguneos. Tem controlo involuntrio. Na maioria dos casos (vsceras: intestino, vias biliares, ureteres, tero, vasos sanguneos) as clulas portam-se como sinccios funcionais (graas presena de junes elctricas entre as clulas), contraindo todas em conjunto. Em geral, o msculo liso estimulado a contrair-se por via indirecta: em muitos casos os neurotransmissores libertados pelas terminaes do sistema nervoso autnomo apenas aumentam ou diminuem a frequncia das contraces. As fibras lisas so tambm sensveis a hormonas circulantes e outros factores qumicos (O2, CO2, H+, etc.) ou fsicos (esticamento). Miguel Cordeiro 2007 46

Comparao dos trs tipos de msculo Msculo esqueltico


Estriado: com a actina e miosina organizado em sarcmeros Retculo sarcoplasmtico bem desenvolvido e com tbulos transversos Contm troponina No se contrai sem estimulao nervosa Sem gap junctions

Msculo cardaco
Estriado: com a actina e miosina organizado em sarcmeros Retculo sarcoplasmtico moderadamente desenvolvido e com tbulos transversos Contm troponina Pode contrair sem estimulao nervosa Gap junctions nos discos intercalares

Msculo liso
No estriado; a actina inserida nos corpos densos e na membrana celular Retculo sarcoplasmtico pouco desenvolvido; sem tbulos transversos Contm calmodulina Mantm uma certa tonicidade na ausncia de estimulao nervosa Gap junctions geralmente presentes

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Sistema motor - Reflexos


Arco reflexo
Num reflexo, estmulos sensoriais especficos desencadeiam respostas motoras caractersticas, de uma forma muito rpida, porque poucas sinapses esto envolvidas. Uma vez que cada arco reflexo particular ocorre num determinado segmento da medula espinal e envolve nervos particulares, os testes para os arcos reflexos so muito teis no diagnstico de doenas neurolgicas. O arco reflexo mais simples envolve apenas uma sinapse entre o neurnio sensitivo e o neurnio motor. Impulsos que viajam nos axnios sensitivos entram no SNC atravs das razes dorsais dos nervos espinais, estabelecem uma nica sinapse, ao nvel da substncia cinzenta da medula espinal, com os neurnios motores (neurnios motores ), que saem do SNC atravs das razes ventrais dos nervos espinais

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Sistema circulatrio
o sistema que permite que o sangue esteja continuamente a circular. O corao como uma bomba que faz com que o sangue circule continuamente. Este sistema mantm constante o volume de sangue que circula.

Funes do sistema circulatrio


1. Transporte
Todas as substncias essenciais ao metabolismo celular so transportadas pelo sistema circulatrio. Essas substncias categorizam-se em

a)

Respiratrias so os eritrcitos ou glbulos vermelhos que transportam o oxignio s clulas. Nos pulmes o oxignio proveniente do ar inalado liga-se s molculas de hemoglobina dos eritrcitos e transportado para as clulas. O dixido de carbono produzido pela respirao celular transportado pelo sangue para os pulmes para ser eliminado pelo ar que expirado.

b) Nutritivas aps a digesto mecnica e qumica, por parte do sistema digestivo, os alimentos so absorvidos atravs da parede do intestino para os vasos sanguneos do sistema circulatrio. O sangue transporta, ento, estes produtos absorvidos da digesto para o todo o corpo. c) Excretrias os restos metablicos (como por exemplo a ureia), o excesso de gua e ies e outras molculas no necessrias ao corpo so transportadas pelo sangue aos rins e excretadas na urina.

2. Regulao O sistema circulatrio contribui para uma regulao hormonal e da temperatura a) Hormonal o sangue transporta as hormonas dos seus locais de origem, para os locais onde vo actuar

b) Temperatura quando a temperatura elevada o sangue passa de zonas mais profundas da pele at zonas mais superficiais, de modo a arrefecer o corpo. O movimento inversos ajuda o corpo a permanecer quente.

3. Proteco O sistema circulatrio protege contra a perda de sangue em casos de leses e contra microrganismos e toxinas introduzidas no organismo.

SANGUE
O volume total de sangue de um adulto de cerca de 5 litros. O sangue constitudo por um conjunto de diferentes clulas em suspenso num meio fludo denominado plasma. Miguel Cordeiro 2007 49

O plasma uma soluo aquosa de sais inorgnicos que est em constante intercmbio com o fluido extracelular dos tecidos do corpo. Transporta gases, nutrientes, produtos de excreo, clulas e hormonas para todo o organismo. Tambm contm protenas, denominadas protenas plasmticas, tais como: Albuminas; Globulinas; Fibrinognio. No seu conjunto, as protenas plasmticas so responsveis pela presso osmtica coloidal, importante na manuteno do equilbrio plasma-fludo extracelular. Albuminas Maior parte das Protenas plasmticas; Unem-se a metabolitos relativamente insolveis, servindo como molculas de transporte.

Globulinas Anticorpos; Transporte de lpidos e alguns ies pesados. Fibrinognio Protena solvel que se polimeriza para formar uma protena insolvel, a fibrina, importante na coagulao.

Eritrcitos
Altamente adaptados ao transporte de O2 e CO2 Contm vrias molculas de hemoglobina que constituda por ferro (onde se liga o O2) Membrana externa e hemoglobina, sem ncleo. Bicncavos Vida mdia 120 dias

Leuccitos
Granulcitos Neutrfilos Eosinfilos Basfilos Agranulcitos Linfcitos Moncitos

Miguel Cordeiro 2007

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Granulcitos
Grnulos citoplasmticos 3 tipos diferentes segundo comportamento em relao aos corantes

Neutrfilos
Leuccitos mais abundantes (40 a 70%) Mveis e fagocticos inflamao aguda Ncleo multilobulado, com 2 a 5 lbulos unidos por pequenos filamentos de cromatina Vrios grnulos Neutrfilos mortos so o principal constituinte do ps.

Eosinfilos
Maiores que os neutrfilos. Ncleo bilobulado e citoplasma com grandes grnulos eosinfilos (vermelhos) Constituem 2 a 4% dos leuccitos Intervm em processos alrgicos e parasitrios So clulas fagocticas como os neutrfilos. So menos microbicidas , no entanto tm maior afinidade fagoctica para complexos Antignio-Anticorpo.

Basfilos
Leuccitos menos abundantes (1%) Grnulos basfilos contendo mediadores inflamatrios como a histamina e serotonina Clulas de tamanho intermdio entre os neutrfilos e os eosinfilos. Ncleo bilobado. Funo: resposta imune contra infeces parasitrias Receptores para Imunoglobulinas Alergias

Linfcitos
So os mais pequenos leuccitos, sendo apenas um pouco maiores que os eritrcitos Constituem 20 a 50% dos leuccitos circulantes Resposta imunitria Ncleo arredondado, intensamente corado, com pouco citoplasma, ligeiramente basfilo Os diferentes tipos de Linfcitos so morfologicamente semelhantes Miguel Cordeiro 2007 51

Moncitos
So os leuccitos de maior tamanho, constituindo 2 a 10% dos leuccitos no sangue perifrico. So clulas mveis percursoras dos macrfagos (grandes clulas fagocticas presentes nos tecidos e orgos linfoides). Ncleo grande e excntrico que tinge com menor intensidade que os outros leuccitos. Macrfagos Funo fagoctica.

Plaquetas
Pequenas clulas anucleadas Originadas a partir do megacaricito Hemostasia e coagulao sangunea

Componentes do sistema circulatrio


O sistema circulatrio constitudo pelo sistema cardiovascular e pelo sistema linftico. O sistema cardiovascular consiste no corao e vasos sanguneos; o sistema linftico consiste nos vasos linfticos e tecidos linfides, como o bao, o timo e os ndulos linfticos.

Corao
As fibras musculares cardacas so compostas por muitas clulas individuais ligadas em srie entre si. A separao entre as clulas cardacas, os discos intercalares, exercem muito pouca resistncia elctrica, o que permite uma difuso muito rpida dos ies. Por isso, do ponto de vista funcional, os ies movem-se com facilidade ao longo das fibras musculares cardacas, de forma que os potenciais de aco viajam de uma clula miocrdica para a seguinte atravs dos discos intercalares. Assim, o msculo cardaco um sinccio de muitas clulas cardacas, de tal forma que quando se excita uma das clulas o potencial de aco estende-se a todas as outras, saltando de clula para clula. Num adulto, o corao bombeia cerca de 5 litros de sangue por minuto. A este ritmo, demora cerca de 1 minuto o sangue a circular desde a extremidade mais distal at ao corao. Anatomia No corao pode ser visto separadamente o lado direito, que bombeia o sangue aos pulmes e o lado esquerdo que bombeia o sangue aos rgos perifricos. Em cada lado do corao h uma bomba pulstil de duas cavidades composta por uma aurcula e um ventrculo. A aurcula ajuda a passar o Miguel Cordeiro 2007 52

sangue para o interior do ventrculo. O ventrculo, por sua vez, proporciona a principal fora que leva o sangue atravs dos pulmes ou pela circulao perifrica. A metade esquerda do corao est perfeitamente separada do lado direito pelo septo. A controlar a passagem do sangue das aurculas para os ventrculos, impedindo o refluxo de sangue existem as vlvulas auriculo-ventriculares (AV), designadas tricspide (do lado direito) e bicspide ou mitral (do lado esquerdo). A controlar a passagem do sangue dos ventrculos para as artrias pulmonares e artica existem as vlvulas semilunares.

Vasos sanguneos
Os vasos sanguneos formam uma rede tubular que permite que o sangue flua do corao at s clulas do corpo e depois voltem de novo para o corao. As artrias transportam o sangue para fora do corao e as veias trazem o sangue de novo ao corao. Artrias e veias esto em continuidade atravs de vasos de menor calibre. As artrias ramificam-se progressivamente em vasos de menor calibre at s arterolas. O sangue passa de arterial a venoso por um sistema microscpico de capilares, que so os vasos sanguneos mais finos e numerosos. As trocas de fludos, nutrientes e desperdcios que ocorrem entre o sangue e as clulas efectuam-se atravs das paredes dos capilares. O sangue passa atravs dos capilares para veias microscpicas designadas vnulas que conduzem o sangue a veias progressivamente mais largas at ao corao.

O CICLO CARDACO
O ciclo cardaco refere-se ao padro sucessivo de contraces e relaxamentos do corao. A fase de contraco designada sstole e a fase de relaxamento a distole.

Sstole e distole
O sangue entra nas aurculas pelas veias e comea a encher os ventrculos passivamente, h um aumento do volume ventricular sem aumento da presso aps um impulso de contraco das aurculas- contraco auricular (sstole auricular) h o enchimento final dos ventrculos: isso fornece aos ventrculos 25% extra de enchimento o impulso de contraco chega ao ventrculo e os ventrculos contraem-se (sstole

ventricular), aumentando a presso do sangue nos ventrculos


as vlvulas auriculo-ventriculares fecham devido presso desenvolvida nos ventrculos (1 som cardaco) a presso ventricular continua a subir sem variao do volume (contraco

isomtrica ou isovolumtrica)
a presso ventricular sobe at ultrapassar as presses arteriais as vlvulas semilunares abrem o sangue comea a fluir dos ventrculos para as artrias (ejeco), primeiro rapidamente, depois mais lentamente o msculo ventricular relaxa a presso intraventricular cai as vlvulas semilunares fecham (2 som cardaco). O miocrdio entra numa fase de relaxamento (distole) e os ventrculos relaxam sem variao de volume (relaxamento isomtrico) o ciclo recomea com a abertura das vlvulas AV. Miguel Cordeiro 2007 53

O sangue com maior concentrao de dixido de carbono e menor concentrao de oxignio sangue venoso- entra na aurcula direita, pelas veias cavas, pssa para o ventrculo direito e posteriormente segue para a via pulmonar, atravs das artrias pulmonares. Estas ramificam-se para os pulmes, onde ocorrem as trocas gasosas entre os capilares e os sacos alveolares. O oxignio difunde-se do ar para os capilares enquanto o dixido de carbono se difunde em sentido oposto circulao pulmonar. O sangue que retorna pela aurcula esquerda, pelas veias pulmonares, enriquecido de oxignio e o que vai ser bombeado pelo ventrculo esquerdo para a artria aorta e daqui para todo o organismo circulao sistmica.

Vlvulas
As vlvulas auriculo-ventriculares so finas e flexveis e requerem um pequeno fluxo retrgrado para se fecharem (1 som). As semilunares so muito mais robustas, requerem um fluxo mais forte para fecharem e produzem um estalo mais seco ao fecharem (2 som). Estas vlvulas so sujeitas a um desgaste mecnico maior do que as AV. Todos os movimentos das vlvulas cardacas so passivos.

Volumes O volume ventricular aumenta durante a distole (enchimento) e diminui durante a sstole (ejeco). O volume que se atinge ao fim do enchimento chamado volume diastlico final e , em mdia, 110-120 ml. Depois do esvaziamento fica um volume de sangue residual de 40-50 ml chamado volume sistlico final. A diferena, cerca de 70 ml, o volume efectivamente bombeado pelo corao, chamado dbito sistlico (ou volume sistlico). Quando necessrio, o volume diastlico final pode aumentar at 150-180 ml e o volume sistlico final pode diminuir at 10-20 ml por aumento da fora da contraco ventricular. O volume sistlico desta forma passa dos 60-80 ml aos 130-160 ml e a fraco ejectada de 60% a 85-90%. Em descanso o corao bombeia 4-6 L de sangue por minuto (dbito cardaco). Isto significa que, em situaes normais de repouso, cada ventrculo bombeia o equivalente ao total de volume de sangue por minuto. Durante o exerccio fsico pesado este volume pode aumentar de 4 a 7 vezes, mas o dbito cardaco pode aumentar tambm em outras ocasies, como por exemplo, em estados de ansiedade. Para produzir um dbito cardaco maior o corao pode aumentar o dbito sistlico e ao mesmo tempo a frequncia dos batimentos.

Regulao da funo cardaca


Na ausncia completa de influncia nervosa, o corao continua a bater ritmadamente por imposio do ndulo sino-auricular, localizado na parte superior da aurcula direita (pace-maker ou marca-passo). Este ritmo automtico produzido por despolarizao espontnea do potencial de membrana de repouso. No entanto, normalmente as fibras simpticas e parassimpticas do corao esto continuamente activas e modificam a despolarizao espontnea do ndulo sino-auricular. A enervao do sistema nervoso autnomo do ndulo sino-auricular representa, portanto, a principal Miguel Cordeiro 2007 54

forma de regulao cardaca.

Actividade elctrica do corao


Do ndulo sino-auricular, o impulso elctrico passa para outro ndulo, o ndulo auriculoventricular, na parte inferior da aurcula direita., prosseguindo para o feixe de His, que inicialmente constitudo por um feixe nico e posteriormente se ramifica, constitudo pelo ramo esquerdo e ramo direito do feixe de His, ao longo do septo interventricular. Do feixe de His o impulso elctrico segue para as fibras de Purkinje que se localizam ao longo do das paredes dos ventrculos. Os impulsos elctricos do corao podem ser estudados atravs de um electrocardiograma.

Efeito da temperatura no corao


O aumento da temperatura, como o que ocorre quando existe febre causam um grande aumento da frequncia cardaca, por vezes at ao dobro do normal. A diminuio da temperatura provoca grande diminuio da frequncia cardaca. Tal acontece, por exemplo, quando se entra em hipotermia (temperaturas de 15-21oC). Isto deve-se ao facto de o calor aumentar a permeabilidade da membrana muscular aos ies, o qual tem como consequncia uma acelerao do processo de auto-excitao. A fora contrctil do corao aumenta, com um aumento moderado da temperatura, mas um aumento elevado da temperatura pode esgotar os sistemas metablicos do corao e causa debilidade.

Vasos sanguneos
Os vasos sanguneos formam uma rede tubular atravs do corpo que permite que o sangue flua do corao a todas as clulas do organismo e regresse de novo ao corao. O sangue que sai do corao passa atravs de vasos que vo sendo progressivamente de menor dimetro: artrias, arterolas e capilares. Os capilares so vasos microscpicos que juntam o fluxo arterial ao fluxo venoso. O sangue que retorna ao corao passa atravs de veias cada vez de maior dimetro chamadas vnulas e veias. As paredes das artrias e das veias so compostas por trs camadas: a camada mais externa ou tnica externa; a camada mdia ou tnica mdia; e a camada mais interna ou tnica interna A tnica externa composta por tecido conjuntivo, enquanto a tnica mdia composta essencialmente por tecido muscular liso. A tnica interna tem 3 partes: o endotlio, que a camada mais interna , constituda por uma camada fina de clulas a membrana basal a lmina interna elstica Apesar de artrias e veias terem basicamente a mesma estrutura h algumas diferenas entre elas. As artrias tm mais msculo que as veias de dimetro semelhante. Alm disso, muitas veias tm vlvulas enquanto as artrias no tm. As artrias mais pequenas ramificam-se e formam as arterolas. Miguel Cordeiro 2007 55

Capilares
As arterolas dividem-se em vasos menores com parede muscular, que, por sua vez, drenam para os capilares. Uma arterola ligada a uma vnula pelos capilares que formam uma rede anastomosada de ramos laterais desse vaso directo. Os capilares verdadeiros tm cerca de 5m de dimetro na extremidade arterial e 9 m de dimetro na extremidade venosa.

Veias

Muito do volume total de sangue est contido no sistema venoso. Ao contrrio das artrias que oferecem resistncia ao fluxo de sangue proveniente do corao, as veias so capazes de se expandir assim que acumulam quantidades adicionais de sangue. A presso mdia das veias de 2mmHg, enquanto a das artrias de cerca de 100mmHg. O baixo valor da presso das veias insuficiente para permitir que o sangue retorne ao corao, particularmente as dos membros inferiores. No entanto, as veias passam por entre msculo esquelticos, cuja contraco massaja as veias e assim, permite que o sangue flua. Para impedir que, durante as massagens o sangue possa voltar para trs, certas veias contm vlvulas ao longo da sua extenso.

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SISTEMA LINFTICO
O sistema linftico consiste de um fludo chamado de linfa, de vasos chamados vasos linfticos, que transportam a linfa, de uma variedade de estruturas e rgos que contm tecido linftico e de medula ssea vermelha, que armazena clulas que originam os glbulos brancos chamados de linfcitos. Os ndulos linfticos so massas de tecido linftico de formato oval. Alguns folculos encontram-se isoladamente ao longo de todo o organismo. Outros folculos linfticos ocorrem como agrupamentos em partes especficas do corpo, tais como por exemplo as amgdalas. Os rgos linfticos do corpo so os ndulos linfticos, o bao e o timo. O sistema linftico tem 3 funes bsicas: 1. Transporte de fluido intersticial inicialmente formado como filtrado sanguneo 2. Transporte de gorduras absorvidas do intestino delgado para o sangue (nomeadamente vitaminas lipossolveis) 3. Defesa as suas clulas, os linfcitos intervm nas reaces imunolgicas contra agentes infecciosos. O fludo intersticial e a linfa so basicamente o mesmo fludo. A principal diferena entre os dois a sua localizao. Quando o fludo banha as clulas designa-se fludo intersticial ou fludo interceular; quando flui atravs dos vasos linfticos designa-se linfa. Ambos os fludos so semelhantes ao plasma em composio. A principal diferena qumica que o fludo intersticial contm menos protenas que o plasma porque a maior parte das molculas proteicas do plasma no pode ser filtrado atravs da parede capilar. Por dia, cerca de 20 litros de fludos passam do sangue aos espaos entre as clulas. Este fludo, bem como as protenas plasmticas nele contidas deve retornar ao sistema circulatrio para manter o volume e as funes sanguneas normais.

Capilares linfticos e vasos linfticos


Os vasos mais pequenos do sistema linftico so os capilares linfticos, que so tubos com uma das extremidades fechadas que formam redes nos espaos intercelulares da maioria dos rgos. A parede dos capilares linfticos composta por clulas endoteliais que tm muitos poros. Assim, o fludo intersticial, protenas, microrganismos e gorduras absorvidas podem facilmente entrar no sistema linftico, constituindo a linfa.

Miguel Cordeiro 2007

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As clulas endoteliais que constituem a parede de um capilar linftico no so ligadas pelas suas extremidades, mas as extremidades sobrepem-se. Quando a presso maior no fludo intersticial que na linfa, as clulas separam-se ligeiramente, como uma porta vai-vem que se abre num s sentido e os fludos entram no capilar linftico. Quando a presso maior no interior do capilar linftico, as clulas aderem-se mais firmemente e o fludo no pode passar de volta ao fludo intersticial. Enquanto os capilares sanguneos ligam dois vasos sanguneos maiores que fazem parte de um circuito, os capilares linfticos iniciam-se nos tecidos e carregam a linfa que se forma no local em direco a um vaso linftico maior.

Os vasos linfticos assemelham-se estruturalmente s veias, mas tm paredes mais finas, apresentam mais vlvulas e contm ndulos linfticos em intervalos variveis. Da mesma forma que os capilares sanguneos convergem para formar vnulas e veias, os capilares linfticos unem-se para formar vasos linfticos maiores. Por fim, os vasos linfticos drenam a linfa para dois canais principais: o ducto torcico e o ducto linftico direito. Os ndulos linfticos contm clulas fagocticas que ajudam a remover os patogneos. O bao, o timo e as amgdalas constituem os rgos linfticos, que so locais de produo dos linfcitos.

Tecido linftico

Ndulos linfticos
Os ndulos linfticos so rgos ovais ou em forma de feijo, localizados ao longo dos vasos linfticos. Miguel Cordeiro 2007 58

Eles esto distribudos por todo o corpo, geralmente em grupos. Cada ndulo coberto por uma cpsula de tecido conjuntivo denso. Internamente, os ndulos so divididos em folculos, que so regies de linfcitos B, linfcitos T e macrfagos. Por todo o ndulo existem canais chamados de seios linfticos e fibras reticulares. A linfa entra num ndulo atravs de vrios vasos linfticos aferentes. Estes vasos apresentam vlvulas que se abrem em direco ao ndulo de tal forma que a linfa direccionada para o seu interior. A linfa flui atravs dos seios linfticos e deixa um ndulo atravs de um ou dois vasos linfticos eferentes, que contm vlvulas que se abrem em direco contrria ao ndulo para drenar a linfa para o seu exterior. Os ndulos filtram a linfa que passa dos espaos entre as clulas atravs dos vasos linfticos durante o seu retorno ao sistema circulatrio. As fibras reticulares apreendem substncias estranhas que so, ento destrudas de uma ou mais maneiras: pelos macrfagos, por fagocitose; pelos linfcitos T, pela libertao de vrias substncias antimicrobianas; ou pelos linfcitos B pela produo de anticorpos. A localizao dos ndulos e a direco do fluxo da linfa so importantes no diagnstico e prognstico da disseminao do cancro atravs de metstases. As clulas cancerosas podem-se espalhar atravs do sistema linftico, produzindo agregados de clulas tumorais onde quer que elas se alojem. Tais locais de tumores secundrios so previsveis pela direco do fluxo linftico a partir do rgo previamente envolvido.

Amgdalas
As amgdalas so grupos de folculos linfticos grandes, arranjados em forma de anel na juno da cavidade do nariz e faringe. As amgdalas esto colocadas estrategicamente de forma a participarem nas respostas imunes contra as substncias estranhas que so ingeridas ou inaladas. Contm linfcitos T e B.

Bao
O bao, oval a maior massa individual de tecido linftico nos corpo. coberto por uma cpsula de tecido conjuntivo denso e situa-se entre o estmago e o diafragma. O bao contm clulas sanguneas e macrfagos. Como o bao no apresenta vasos linfticos aferentes ou seios linfticos, ele no filtra a linfa, no entanto, contm espaos para o armazenamento de sangue, uma das suas principais funes. Durante uma perda intensa de sangue, os impulsos nervosos causam a libertao do sangue l armazenado para manter o volume e a presso sangunea. O bao o local onde os linfcitos B do origem s clulas produtoras de anticorpos. As clulas dentro do bao tambm fagocitam bactrias, glbulos vermelhos e plaquetas danificadas ou envelhecidas. O bao o rgo mais facilmente danificado em casos de traumatismo abdominal, particularmente aqueles que envolvem impacto grave na poro inferior esquerda do trax ou na poro superior do abdmen. Tal leso pode causar a ruptura do bao, que determina hemorragia intensa e choque. A remoo imediata do bao necessria, nestes casos para evitar que o paciente sangre at morte. As funes do bao, so, ento assumidas por outras estruturas, particularmente a medula ssea.

Timo
O timo um rgo bilobado localizado atrs do esterno e entre os pulmes. Cada lobo est coberto por uma cpsula de tecido conjuntivo. Internamente, o timo consiste de linfcitos, macrfagos e clulas epiteliais. Miguel Cordeiro 2007 59

O seu papel na imunidade auxiliar e distribuir os linfcitos T a outros rgos linfcitos. Estes linfcitos destroem os microorganismos invasores pela produo de vrias substncias.

Circulao linftica
A linfa dos capilares linfticos passa aos vasos linfticos atravs do ndulos linfticos. Os vasos eferentes dos ndulos passam para outros ndulos. Os vasos eferentes dos ltimos ndulos unem-se em cadeia para formar os troncos linfticos. Os principais troncos transferem a sua linfa para dois canais principais: o ducto torcico e o ducto linftico direito. O ducto torcico o principal ducto colector do sistema linftico e recebe a linfa do lado esquerdo da cabea, pescoo e trax, do membro superior esquerdo e todo o corpo abaixo das costelas. O ducto linftico direito drena a linfa do lado superior direito do corpo. Finalmente, o ducto torcico esvazia a sua linfa na juno da veia jugular interna esquerda e veia subclvia esquerda e o ducto linftico direito esvazia-se na juno da veia jugular interna direita e da veia subclvia direita. Assim, a linfa drenada de volta ao sangue e o ciclo repete-se continuamente.

Sequncia do fluxo linftico: Artrias (plasma sanguneo) capilares sanguneos (plasma) espaos intersticiais (fludo intersticial) capilares linfticos (linfa) vasos linfticos (linfa) ductos linfticos (linfa) veias subclvias (plasma sanguneo)

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Sistema respiratrio
O sistema respiratrio est dividido em zona respiratria, na qual se efectuam as trocas de gs entre o ar e o sangue e a zona condutora, que conduz o ar para a zona respiratria. As trocas de gs entre o ar e o sangue ocorrem ao longo das paredes dos alvolos respiratrios. Estes so pequenos sacos, s com uma fina camada de clulas, permitem a rpida difuso do gs. O termo respirao inclui 3 funes: 1. Ventilao a respirao 2. Trocas de gases que ocorrem entre o ar e o sangue nos pulmes e outros tecidos no corpo 3. Utilizao do oxignio pelos tecidos nas reaces que libertam energia da respirao celular

A ventilao o processo que move o ar para dentro e para fora dos pulmes. Uma vez que a concentrao de oxignio maior nos pulmes que no sangue, o oxignio difunde-se do ar para o sangue. O dixido de carbono, por sua vez, move-se do sangue para o ar atravs dos pulmes por difuso a favor do seu gradiente de concentrao. Como resultado destas trocas, o ar inspirado contm mais oxignio e menos dixido de carbono que o ar expirado. As trocas de gases entre o ar e o sangue ocorrem por difuso atravs do tecido pulmonar. Esta difuso muito rpida, devido grande superfcie de tecido dos pulmes e a pequena distncia entre o sangue e o ar.

Anatomia do sistema respiratrio


O ar entra no sistema respiratrio atravs da boca ou do nariz. Estas duas vias unem-se na faringe, a qual , tambm uma via para os alimentos para o esfago. A epiglote localiza-se no topo da laringe que, na altura da deglutio, fecha para evitar que os alimentos entrem nas vias respiratrias. O ar move-se atravs da laringe para a traqueia que revestida por uns anis de cartilagem, o que lhe confere uma certa rigidez. A traqueia divide-se em dois brnquios que entram nos pulmes. Depois de entrar nos pulmes os brnquios ramificam-se continuamente em tubos mais finos, os bronquolos, que terminam nos alvolos (uns agregados de sacos muito finos). Os alvolos so rodeados pelos capilares e so os locais onde ocorrem as trocas gasosas.

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Resumo dos rgos que constituem o sistema respiratrio


Nariz, cavidade nasal, faringe, laringe, traqueia, rvore brnquica e pulmes. Podem ser divididas em duas partes: a parte superior ao trax constituem o sistema respiratrio superior e as do trax, que constituem o sistema respiratrio inferior.

Estrutura do sistema respiratrio


As trocas de gases ocorrem nos pulmes ao longo de cerca de 300 milhes de finos sacos de ar designados por alvolos, correspondendo a uma rea de cerca de 60-80m2. A taxa de difuso aumentada, ainda pelo facto de cada alvolo ter uma s camada de clulas. Os alvolos so normalmente polidricos e esto agrupados com um aspecto que lembra os favos de mel. Este arranjo dos alvolos ocorre nas terminaes dos bronquolos respiratrios que so tubos muito finos de ar. A zona respiratria, alm de permitir a passagem de ar, tambm serve para aquecer e humidificar o ar inspirados alm de filtrar e limpar. O ar inspirado temperatura e humidade exterior, mas quando chega zona respiratria est j a 37oC e saturado de vapor de gua, para assegurar que a temperatura interna se mantenha constante e evitar a dessecao dos pulmes. A secreo de muco pelas clulas da zona secretora serve para reter partculas do ar inspirado e, assim, filtrar o ar. A aco de limpeza destas clulas diminuda pelo fumo do tabaco.

Aspectos fsicos da ventilao


O movimento do ar entre a zona condutora e os terminais dos bronquolos ocorre como resultado de diferenas de presso entre as duas extremidades das vias respiratrias. O ar entra atravs dos bronquolos tal como o sangue flui ao longo das veias. As diferenas de presso no sistema pulmonar so induzidas por alteraes do volume dos pulmes. A complacncia, elasticidade e a tenso superficial dos pulmes so propriedades fsicas que afectam o seu funcionamento. O ar entra nos pulmes durante a inspirao porque a presso atmosfrica maior que a presso intrapulmonar ou intra-alveolar. Uma vez que a presso atmosfrica mais ou menos constante, a presso intrapulmonar tem que ser inferior para que o ar entre nos pulmes. Durante uma inspirao normal, a presso intrapulmonar desce cerca de 3 mmHg abaixo da presso atmosfrica (-3 mmHg). Durante a expirao, ocorre o inverso: a presso intrapulmonar cerca de +3 mmHg.

Lei de Boyle
As alteraes da presso intrapulmonar resultam de alteraes do volume dos pulmes. A lei de Boyle diz que a presso de uma determinada quantidade de gs inversamente proporcional ao seu volume. Assim, o aumento do volume dos pulmes durante a inspirao diminui a presso intrapulmonar para valores sub-atmosfricos. Uma diminuio do volume dos pulmes aumenta a presso fazendo expelir o ar dos pulmes.

Propriedades fsicas dos pulmes


De modo a que ocorra a inspirao os pulmes tm que ser capazes de se expandir, tm que ter complacncia. De modo a que ocorra a expirao, os pulmes tm que ter elasticidade. Esta

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elasticidade (para que os pulmes se tornem mais pequenos, durante a expirao) ajudada pela tenso superficial. Os pulmes esto na cavidade torcica como bales elsticos numa caixa estanque com presso sub-atmosfrica. Existe um equilbrio entre a presso negativa do lquido pleural e as foras elsticas dos prprios pulmes que tendem a colapsar. Os pulmes so, assim, mantidos dilatados e podem mexer-se dentro da caixa torcica sem atrito devido ao efeito lubrificante do lquido pleural.

Complacncia
Os pulmes so muito extensveis, tendo a capacidade de esticar (100 vezes maior capacidade de expanso que um balo). A complacncia esta capacidade de expanso. A complacncia pulmonar o resultado de duas componentes diferentes: as foras elsticas dos tecidos pulmonares e a fora elstica devida tenso superficial do fludo que reveste a superfcie dos alvolos.

Elasticidade
Elasticidade refere-se tendncia que os pulmes tm de voltarem forma inicial. Devido elevada quantidade de protenas de elastina, os pulmes so muito elsticos e resistentes distenso. Uma vez que os pulmes esto presos na caixa torcica, esto sempre sob uma tenso elstica. Esta tenso aumenta durante a inspirao, quando os pulmes se expandem e diminui durante a expirao.

Tenso superficial
As foras que resistem extenso so a resistncia elstica e a tenso superficial que exercida pelos fludos nos alvolos. A tenso superficial do lquido alveolar representa a tendncia que os pulmes tem para colapsar. No entanto, o lquido alveolar contm umas substncias surfactantes que so lpidos polares, protenas e clcio que so produzidas por clulas do prprio epitlio alveolar, que diminuem a tenso superficial do lquido. Assim, devido presena dos surfactantes, a tenso superficial dos alvolos reduzida. Os surfactantes so produzidos clulas do tipo II dos alvolos numa das ltimas etapas do desenvolvimento embrionrio. Muitos bebs prematuros nascem com insuficiente quantidade de surfactante nos pulmes, pelo que os seus pulmes podem colapsar.

Mecanismos da respirao
O trax tem que ser suficientemente rgido para proteger os rgos vitais, no entanto, a respirao, ou ventilao pulmonar requer a flexibilidade do trax. A estrutura da caixa torcica, associada s cartilagens permite uma tenso elstica contnua, pelo que depois de esticar, por contraco muscular, durante a inspirao a caixa torcica pode tornar passivamente s suas dimenses normais, quando os msculos relaxam. Miguel Cordeiro 2007 63

A ventilao pulmonar tem duas fases: Inspirao, ou inalao de ar Expirao, ou expulso do ar

Inspirao e expirao
Durante a inspirao, em condies de repouso, h a contraco do diafragma, que desce, levando ao aumento do volume torcico numa direco vertical. Alm do diafragma, a contraco ainda ajudada pela contraco dos msculos intercostais externos e para-esternos, que fazem aumentar o volume lateralmente. Numa respirao forada os msculos escalenos e, em alguns casos, o esternocleidomastoideo tambm podem intervir. O aumento do volume torcico faz diminuir a presso intra-alveolar, levando entrada de ar para os pulmes. A expirao um processo passivo. Depois de expandido, pelas contraces o diafragma, os msculos torcicos e os pulmes relaxam e como resultado os pulmes retraem. A diminuio do volume dos pulmes aumenta a presso intra-alveolar para valores superiores aos da presso atmosfrica, fazendo com que o ar saia. Durante a expirao forada os msculos intercostais internos contraem e diminuem a caixa torcica. Os msculos abdominais tambm ajudam a expirao, porque quando contraem foram os rgos abdominais a subir e a empurrar ainda mais o diafragma para cima, diminuindo o volume do trax.

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Resumo
Inspirao Respirao normal A contraco do diafragma e msculos intercostais externos aumenta o volume do trax e dos pulmes, diminuindo a presso dentro dos pulmes, para cerca de 3 mmHg Respirao forada Inspirao ajudada pela contraco de msculos como os escalenos e o esternocleidomastoideo, diminuindo a presso para 20 mmHg ou mais Expirao Relaxamento do diafragma e dos msculos intercostais externos, acompanhado pelo encolhimento dos pulmes e aumento da presso intrapulmonar para cerca de +3 mmHg Expirao ajudada pela contraco dos msculos abdominais e intercostais internos, aumentando a presso para +30 mmHg ou mais.

Volumes respiratrios
Atravs de um espirmetro possvel medir os volumes de ar inspirados e expirados por uma pessoa (o registo designa-se espirograma). Definem-se 4 volumes respiratrios fundamentais: 1. Volume corrente volume de ar trocado em cada respirao normal, em repouso. +/-500mL 2. Volume inspiratrio de reserva volume mximo que se pode inspirar alm da inspirao normal +/- 3L 3. Volume expiratrio de reserva volume mximo que se pode expirar alm da expirao normal. +/- 1,1L 4. Volume residual volume de ar que permanece no pulmo aps uma expirao forada. +/1,2L. Assim, podem-se definir vrias capacidades pulmonares: Capacidade inspiratria quantidade total de ar que pode ser inspirada (1+2=3,5L) Capacidade residual funcional quantidade de ar que permanece nos pulmes aps uma expirao normal (3+4=2,3L) Capacidade vital quantidade de ar total que pode ser expirada aps uma inspirao mxima (1+2+3=4.6L) Capacidade pulmonar quantidade total de ar que os pulmes podem ter aps uma inspirao mxima (1+2+3+4=5,8L)

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Multiplicando o volume corrente, em repouso (+/-500mL), pelo nmero de movimentos respiratrios, por minuto (+/- 12), o volume total de ar inspirado de 6L/min. Durante o exerccio, o volume o nmero de movimentos respiratrios aumentam, resultando num total de 100-200L/min, cerca de 30 vezes superior ao de repouso. Nem todo o volume de ar inspirado chega aos alvolos em cada respirao. Assim que o ar fresco inspirado, misturado com o ar no chamado espao anatmico morto. Este espao morto compreende a zona condutora do sistema respiratrio: nariz, boca, laringe, traqueia, brnquios e bronquolos, onde no ocorrem trocas gasosas. No caso de doenas pulmonares, alm deste espao morto anatmico, existem partes dos pulmes que so inactivas e o espao morto fisiolgico (real) pode ser muito maior.

Trocas de gases nos pulmes


De acordo com a lei de Dalton, a presso total de uma mistura de gases o somatrio das presses de cada gs da mistura. A presso que um determinado gs exerce na mistura designa-se presso parcial do gs.

Ex.: A presso atmosfrica ao nvel do mar de 760 mmHg. Uma vez que o O2 constitui cerca 21% da atmosfera, a presso parcial do O2 (PO2) de cerca de 159mmHg. O N2 constitui cerca de 78% da atmosfera, pelo que a presso parcial do N2 (PN2) de 593mmHg.
Assim, P da atmosfera seca = PN2 + PO2 + PCO2 = 760 mmHg Com o aumento da altitude, a presso atmosfrica e a presso parcial dos gases diminui. O ar inspirado contm quantidades variveis da mistura. Quando o ar passa pela zona respiratria vai ficando saturado de vapor de gua. A capacidade que o ar tem de reter o vapor de gua depende da sua temperatura, uma vez que a temperatura da zona respiratria constante (37oC), a presso do vapor de gua tambm constante. O vapor de gua tambm contribui com uma presso parcial para a presso atmosfrica. Ao nvel do mar, PH2O =47mmHg

Presses parciais dos gases no sangue


A enorme superfcie da rea alveolar e o pequeno espao entre os alvolos e os capilares permitem um equilbrio entre os gases do sangue e dos alvolos. Este fenmeno ajudado pela quantidade de capilares que rodeia os alvolos.

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Quando um lquido (como o sangue) e um gs (como o ar dos alvolos) esto em equilbrio a quantidade de gs que se dissolve no fludo atinge valores mximos. Este valor depende de: 1. solubilidade do gs no fludo, que uma constante fsica 2. da temperatura do fludo as temperaturas baixas dissolvem mais gs 3. presso parcial do gs. Uma vez que a temperatura do sangue no varia muito e que a solubilidade do gs no fludo constante, a concentrao do gases no sangue vai variar directamente com a presso parcial da mistura. O sangue nas veias sistmicas que libertado para os pulmes pelas artrias pulmonares normalmente tem a PO2 de 40mmHg e a PCO2 a 46mHg. Aps as trocas de gs nos alvolos o sangue das veias pulmonares passa a uma PO2 de cerca de 100mmHg e a de PCO2 de 40mmHg

Os valores das presses do sangue arterial so relativamente constantes e importantes clinicamente porque reflectem o funcionamento dos pulmes. A medio destes valores nas veias j no to relevante porque os valores no so to estveis. Por exemplo, nas veias a PO2 muito mais baixo aps exerccio fsico e a PCO2 mais elevada (estas presses no sangue arterial no variam significativamente.

Hemoglobina
Muito do oxignio do sangue est contido nos eritrcitos (glbulos vermelhos), mais propriamente, ligado hemoglobina. Cada molcula de hemoglobina constituda por 4 cadeias polipeptdicas chamadas globinas e 4 grupos azotados designados grupos heme. No centro de cada grupo heme h um tomo de ferro que se pode combinar com o O2.

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Um grupo heme normal contm o ferro na forma reduzida (Fe2+). Nessa forma o ferro pode partilhar os seus electres com o O2, formando a oxihemoglobina. Quando a oxihemoglobina se dissocia e liberta o O2 nos tecidos, o grupo heme reduzido e designa-se deoxihemoglobina.
pulmes

Deoxihemoglobina + O2
tecidos

Oxihemoglobina

A reaco vai para uma direco ou para a outra dependendo de 2 factores: 1. A PO2 do ambiente 2. A afinidade entre a hemoglobina e o oxignio. Elevado PO2 direcciona a reaco para a direita. Quando h elevada PO2 nos capilares dos pulmes, quase todas as molculas de deoxihemoglobina se combinam com o O2. Baixa PO2 nos capilares dos tecidos direccionam a reaco para a esquerda, provocando a libertao do O2 nos tecidos.

Transporte do CO2
O CO2 transportado no sangue sob trs formas: 1. Dissolvido na forma de CO2 (10%), uma vez que 21 vezes mais solvel que o O2 em gua 2. Sob a forma de carbaminohemoglobina (20%), associado hemoglobina ou a protenas do plasma 3. Sob a forma de bicarbonato (70%) O CO2 combinado com a H2O forma o cido carbnico. Esta reaco ocorre espontaneamente no plasma, mas de forma lenta, e ocorre, tambm nos eritrcitos, desta vez muito mais rapidamente, graas aco cataltica da enzima anidrase carbnica. Uma vez que esta enzima est confinada aos eritrcitos a maior parte do cido carbnico produzido nos eritrcitos e no no plasma.
anidrase carbnica

CO2 + H2O

H2CO3

Esta reaco favorecida pela elevada PCO2, encontrada nos tecidos das clulas. Uma vez formado o cido carbnico, este dissociado em H+ e HCO3-. Este io bicarbonato, vai passar dos eritrcitos para o plasma, que o transporta para os pulmes. Quando o sangue chega aos capilares pulmonares o cido carbnico convertido de novo em H2O e CO2, que eliminado durante a expirao.

Controlo da respirao
Os centros que controlam o ritmo cardaco involuntrio encontram-se na protuberncia e na medula oblongata (tronco cerebral). Daqui partem impulsos que descem medula espinhal, de onde saem os nervos motores que controlam os msculos respiratrios. Existem quimiorreceptores na medula oblongata e nos corpsculos carotdeos e articos que, quando detectam aumentos na concentrao de CO2 produzem impulsos nervosos que levam a um aumento do ritmo e profundidade da respirao.

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Sistema digestivo
O sistema digestivo um conjunto de rgos que tm como funo transformar os alimentos em substncias mais simples, capazes de passarem para o sangue e, depois, serem utilizadas pelas clulas.

Funes do sistema digestivo


1. Motilidade refere-se ao movimento dos alimentos no tracto digestivo atravs de processos de ingesto, mastigao, deglutio e movimentos peristlticos 2. Secreo inclui secrees tanto endcrinas, como excrinas Secrees excrinas: gua, cido cloridrico, bicarbonato e muitas enzimas digestivas que so secretadas para o tracto iuntestinal. Secrees endcrinas: o estmago e o intestino delgado segregam hormonas que ajudam a regular o sistema digestivo 3. Digesto refere-se quebra das molculas em sub-unidades de menor tamanho, de modo a poderem ser absorvidas 4. Absoro a passagem directa dos produtos resultantes da digesto para o sangue a e para a linfa 5. Armazenamento e eliminao refere-se ao armazenamento temporrio e subsequente eliminao das molculas que no so digeridas.

Anatomia
Anatomica e funcionalmente, o sistema digestivo pode ser dividido em tubo digestivo, onde os alimentos so transformados e em rgos acessrios digestivos, que produzem substncias essenciais transformao dos alimentos. O tubo digestivo tem aproximadamente 9 m de comprimento e estende-se desde a boca at ao nus. Atravessa a cavidade torcica e entra na cavidade abdominal ao nvel do diafragma. Os rgos do tubo digestivo incluem: Boca, faringe, esfago, estmago, intestino delgado, intestino grosso, recto e nus Os acessrios digestivos incluem: Dentes, lngua, glndulas salivares, fgado, vescula biliar e pncreas

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Mastigao e deglutio
A mastigao mistura os alimentos com a saliva, secretada pelas glndulas salivares. Alm de muco e de agentes anti-microbianos, a saliva contm amilase salivar ou ptialina, uma enzima que catalisa parcialmente o amido. Para misturar os alimentos com a saliva os dentes tm um papel essencial. Os dentes esto desenhados de tal maneira que os incisivos possuem uma forte aco no corte dos alimentos, enquanto os molares (posteriores) exercem uma aco de pulverizao. A aco conjunta dos msculos da mandbula permite fechar os dentes com uma fora de 25 Kg nos incisivos e de 100 Kg nos molares. A mastigao dos alimentos importante para a digesto de todos os alimentos, mas tem particular importncia, no caso das frutas e dos vegetais crus, dada a sua elevada quantidade de celulose, um alimento que no digerido, e que reveste as clulas vegetais, ou seja, as pores digerveis. No entanto, a importncia da mastigao dos todos os alimentos deve-se ao facto de as enzimas digestivas apenas actuarem superfcie das partculas alimentares, pelo que a digesto depende, em grande partem da superfcie total exposta s secrees intestinais. Alm disso, a pulverizao dos alimentos at partculas muito finas evita a escoriao dos alimentos nas mucosas intestinais, facilitando o vazamento dos alimentos desde o estmago at ao intestino delgado. No final da mastigao os alimentos triturados e misturados com a saliva recebem o nome de bolo alimentar A deglutio um processo complicado, essencialmente porque a faringe executa outras funes, durante a maior parte do tempo e s propulsiona os alimentos durante uns escassos segundos, de cada vez que necessrio. extremamente importante que a epiglote, que se encontra na faringe tape a entrada da traqueia, impedindo a entrada de alimentos para as vias respiratrias inferiores e pulmes. E geral a deglutio pode dividir-se em: 1.Fase voluntria, que inicia o processo 2. Fase da faringe, involuntria, que quando os alimentos passam da faringe at ao esfago 3. Fase esofgica, tambm involuntria, que facilita a passagem dos alimentos at ao estmago

Esfago
O esfago um tubo de aproximadamente 25 cm, com paredes musculosas, que liga a faringe ao estmago, estando separado dele por um anel musculoso que funciona como um esfncter, o esfincter gastro-esofgico. A sua parede tem caractersticas importantes: a existncia de clulas produtoras de muco lubrificante capacidade de executar movimentos peristlticos Os movimentos peristlticos so devido a contraces musculares (por aco de msculos lisos), em forma de onda, produzidos por sries de reflexos localizados em resposta distenso das paredes do tracto digestivo por aco do bolo alimentar. Estas contraces progridem desde a parte superior do esfago, at ao estmago, a uma velocidade de 2-4 cm/s. Quando os alimentos chegam parte terminal do esfago, o esfncter, abre, permitindo a passagem dos alimentos para o estmago, mas fecha logo de seguida, para evitar a regurgitao.

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Estmago
O estmago tem a forma de J e a parte mais extensvel de todo o sistema gastrointestinal. Superiormente contguo com o esfago e esvazia os alimentos no duodeno do intestino delgado. As funes motoras do estmago: 1. Armazenamento de grandes quantidades de alimento at que possam ser processados pelo duodeno 2. Mistura dos alimentos com as secrees gstricas at formarem o quimo 3. Vazamento lento dos alimentos desde o estmago at ao intestino delgado a uma velocidade adequada para que este os possa digerir e absorver no estmago que as protenas comeam a ser digeridas. A forte acidez do suco gstrico tem, ainda como funo, matar bactrias que os alimentos possam conter. O bolo alimentar libertado do esfago na regio crdica do estmago. A parte distal designada regio pilrica. As contraces do estmago agitam os alimentos, misturando-os com o suco gstrico. Estas contraces tambm empurram os alimentos parcialmente digeridos para a parte posterior do estmago atravs do esfncter pilrico e para a parte inicial do intestino delgado. A superfcie interior do estmago constitudo por vrias pregas que podem ser vistas a olho nu. Ao microscpio, a mucosa gstrica tem um aspecto ainda mais pregueado, devido existncia das microvilosidades gstricas. As clulas mais interiores da mucosa gstrica segregam vrios produtos para o estmago e formam as glndulas gstricas. As glndulas gstricas contm vrios tipos de clulas que segregam vrios produtos: Muco cido clordrico Pepsinognio, uma forma inactiva da pepsina (uma protena gstrica) Histamina e serotonina, substncias reguladoras do tracto gastrointestinal Gastrina e somatostatina, hormonas As secrees das clulas gstricas, juntamente com elevadas quantidades de gua (2-4L/dia) formam o suco gstrico. Miguel Cordeiro 2007 71

Uma vez que os alimentos se misturam com o suco gstrico o produto resultante, que passa para segmentos posteriores do intestino, recebe o nome de quimo. O grau de fluidez do quimo depende da quantidade relativa de alimento, de secrees gstricas e do grau de digesto que j se adquiriu. O quimo tem um aspecto semi-lquido, leitoso e turbo. Alm das contraces peristlticas, o estmago tambm produz umas contraces quando permanece muito tempo vazio contraces de fome. Estas so contraces peristlticas rtmicas do corpo gstrico e so mais intensas em pessoas jovens e ss, com um tnus gastrointestinal intenso. So as intensas contraces peristlticas do estmago que provocam o seu vazamento. Ao mesmo tempo h uma resistncia passagem do quimo pelo piloro que se opem a esse vazamento. Na maior parte do tempo, as contraces rtmicas do estmago so fracas e actuam, de modo a misturar os alimentos com as secrees gstricas. Cerca de 20% do perodo de permanncia dos alimentos no estmago as contraces aumentam de intensidade, comeando na parte mdia, at parte caudal. medida que o estmago vai esvaziando, estas contraces iniciam-se em pores cada vez mais altas do rgo e empurram os alimentos armazenados no corpo gstrico. A intensidade deste peristaltismo o factor mais importante da determinao da velocidade do vazamento gstrico. O orifcio mais distal do estmago o piloro. Nesta zona, a espessura da camada muscular circular cerca de 50-100% maior que nas pores anteriores, alm disso, permanece em ligeira contraco a maior parte do tempo, da tambm receber o nome de esfncter pilrico. Apesar da contraco tnica do esfncter, o piloro s abre o suficiente para que gua e outros lquidos saiam do estmago. A sua contraco evita a passagem da maioria das partculas alimentares antes de estarem perfeitamente misturadas com o quimo e tenham adquirido uma consistncia fluda quase completa. O grau de contraco do piloro pode aumentar ou diminuir dependendo da influncia de sinais nervosos e humorais tanto do estmago como do duodeno.

Digesto e absoro do estmago


As protenas so digeridas, apenas parcialmente no estmago, por aco da pepsina, enquanto os hidratos de carbono e as gorduras so digeridas por aco da pepsina. A digesto do amido comea na boca por aco da amilase salivar e continua durante um tempo quando a comida entra no estmago, mas entretanto a amilase torna-se inactiva devido ao pH cido do suco gstrico. A digesto completa das outras molculas ocorre posteriormente quando o quimo entra no intestino delgado. A maior parte dos produtos de digesto absorvida atravs das paredes do intestino delgado. As nicas substncias que podem ser absorvidas ao longo da parede do estmago so o lcool e a aspirina.

Intestino delgado
a poro do tracto gastrointestinal que se situa entre o esfncter pilrico do estmago e a abertura do intestino grosso, a vlvula leo-cecal. Designa-se pequeno, devido ao seu dimetro que relativamente pequeno, no entanto, de comprimento tem aproximadamente 3-4m. Pode ser dividido em 3 zonas:

Duodeno que corresponde aos primeiros 20-30 cm a contar do piloro Jejuno - que inclui os 50 cm seguintes leo a parte restante que vai at vlvula leo-cecal.

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A sua parede tem movimentos e muito pregueada, o que permite aumentar a superfcie de contacto com os alimentos. Essas pregas designam-se vlvulas coniventes e estas, por sua vez, evaginam-se para formar as vilosidades intestinais, ficando com uma superfcie de contacto de 250 m2, aumentando, assim a velocidade de absoro dos alimentos. ao nvel das clulas que constituem as vilosidades intestinais que produzido o suco intestinal e onde se realiza parte da absoro. A absoro de hidratos de carbono, aminocidos, clcio e ferro ocorre essencialmente no duodeno e no jejuno. Os sais biliares, a vitamina B12, gua e electrlitos so absorvidos no leo.

Enzimas intestinais
Alm de fornecerem uma grande rea de absoro, as clulas que constituem as vilosidades intestinais contm enzimas digestivas que vo hidrolisar dissacardeos, polipptidos e outras substncias.

Enzima Dissacarases Enzimas que degradam glcidos at glicose e outros acares simples Peptidase intestinal Enzima que degrada pptidos at aminocidos Lipase intestinal Enzima que degrada as gorduras at cidos gordos Contraces intestinais e motilidade
Os movimentos do intestino delgado, como os de qualquer outra poro do sistema gastrointestinal podem dividir-se em contraces de mistura e contraces de propulso. Neste caso, a separao dos dois movimentos mais difcil porque todos os movimentos do intestino delgado produzem uma certa mistura e propulso simultneas.

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Intestino grosso
O intestino grosso ou clon estende-se desde vlvula ileocecal do anus. O quimo, do leo passa para o ceco. O resto da digesto passa, ento, atravs do clon ascendente, clon transverso, clon descendente, clon sigmide, recto e canal anal. Estes restos de digesto, ou fezes so excretadas atravs do nus, a abertura externa do canal anal.

A mucosa do intestino grosso, tal como a do intestino delgado, contm muitos linfcitos, ndulos linfticos e clulas epiteliais que segregam muco. Este epitlio no forma criptas, nem vilosidades, tendo um aspecto plano. No entanto, a superfcie externa do clon forma uns foles para o exterior, originando uns sacos. No intestino grosso praticamente j no ocorre a digesto dos alimentos, mas h a absoro de gua e electrlitos do que resta do quimo, bem como de vrias vitaminas, como a B e a K. As bactrias que residem no intestino, essencialmente no clon, so referidas como a microflora intestinal, produzem quantidades significativas de vitamina K e de cido flico que so absorvidas pelo intestino grosso. O nmero de bactrias no clon de um pessoa excede o nmero total de bactrias de todo o corpo humano. Alm da produo das vitaminas B e K, as bactrias do clon fermentam (via respirao anaerbica) algumas molculas indigerveis no quimo e segregam muco. Algumas produzem pequenas molculas de cidos gordos que so usadas como energia pelas clulas epiteliais do clon e ajudam a absoro do sdio, bicarbonato, clcio, magnsio e ferro ao nvel do intestino grosso. Muitos dos fludos e electrlitos no lmen do tracto digestivo so absorvidos no intestino delgado. Apesar de uma pessoa poder beber apenas 1,5L de gua por dia, o intestino delgado recebe 7-9L por dia, como resultado dos fludos segregados no tracto digestivo por aco das glndulas salivares, estmago, pncreas, fgado e vescula biliar. O intestino delgado absorve a maior parte dos fludos e passa cerca de 1,5-2L de fludos por dia para o intestino grosso. Este absorve cerca de 90% do remanescente, deixando cerca de 200mL para serem excretados nas fezes. A absoro de gua no intestino ocorre passivamente como resultado do gradiente osmtico criado pelo transporte activo dos ies.

FGADO
O fgado est posicionado imediatamente abaixo do diafragma, na cavidade abdominal. o rgo maior do corpo humano, pesando cerca de 1,3Kg , num homem adulto. Alm de regular a composio qumica do sangue, produz e segrega a blis, que armazenada na vescula biliar. Esta est ligada superfcie inferior do fgado, tendo cerca de 7-10cm de comprimento. O pncreas, tem cerca de 12-15cm e est localizado por trs do estmago e produz o suco pancretico, bicarbonato e enzimas digestivas importantes, que passam para o duodeno via ducto pancretico.

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Funes do fgado Devido grande diversidade de enzimas que contm e ao facto de receber sangue venoso vindo do intestino, o fgado o rgo com maior variedade de funes.

Aces Fagocitose Alterao qumica de molculas biologicamente activas (hormonas e drogas) Produo de ureia, cido rico e outras molculas menos txicas que compostos semelhantes Excreo de molculas na blis Metabolismo dos hidratos de Converso de glucose do sangue em glicognio carbono Produo de glucose apartir do glucognio por gluconeognese Secreo de glucose para o sangue Metabolismo dos lpidos Sntese de triglicerdeos e colesterol Excreo de colesterol na blis Produo de corpos cetnicos a partir de cidos gordos Sntese de protenas Produo de albumina Produo de protenas transportadoras do plasma Produo de factores de coagulao (fibrinogneo, protrombina, etc) Secreo da blis Sntese dos sais biliares Conjugao e excreo do pigmento da blis (bilirrubina) Vescula biliar
A vescula biliar um rgo em forma de saco, ligado face inferior ao fgado. Este rgo armazena e concentra a blis que drenada do fgado pelos ductos biliares, ductos hepticos e ducto cstico. Um esfncter na extremidade da vescula biliar permite uma capacidade de armazenamento de 35-100 ml. Quando a vescula biliar se enche de blis, expande o seu tamanho e a sua forma pode-se assemelhar a uma pra. A blis um fluido amarelo esverdeado que contem sais biliares, bilirrubina, colesterol e outros compostos. A contraco da camada muscular da vescula ejecta a blis no ducto cstico para o ducto biliar comum que leva a blis ao duodeno.

Principal funo Desintoxicao do sangue

Pncreas
um rgo glandular que segrega a insulina e o glucagon para o sangue. Produz ainda suco pancretico para o duodeno. O suco pancretico contm gua, bicarbonato e uma variedade de enzimas digestivas, como a: tripsina - que digere as protenas lipase - que digere os triglicerideos ribonuclease - que digere curtas cadeias de RNA desoxirribonuclease - que digere curtas cadeias de DNA etc A digesto completa dos alimentos s se efectua no intestino delgado e requer a aco de vrias enzimas, nomeadamente de enzimas pancreticas. Alm disso, muitas das enzimas do intestino delgado no so activas enquanto as do suco pancretico no entrarem no duodeno.

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Regulao da funo gstrica


A motilidade e a secreo so controlados automaticamente, atravs dos nervos automticos e das hormonas. Este controlo extrnseco da funo gstrica dividido em trs fases:

1. Fase ceflica - controlo pelo crebro via nervo vago. A viso, o cheiro e o paladar da comida estimula o nervo vago do crebro 2. Fase gstrica - a disteno do estmago estimula o nervo gstrico que estimula a secreo do acido gstrico. 3. Fase intestinal - a inibio neuronal do esvaziamento gstrico e da secreo cida. Em resposta, a gordura do quimo o duodeno segrega a hormona que inibe a secreo do acido gstrico.

DIGESTO E ABSORO DOS HIDRATOS DE CARBONO, LPIDOS E PROTENAS


A energia (calorias) dos alimentos derivada principalmente do seu contedo em hidratos de carbono, lpidos e protenas

Hidratos de carbono
Muitos hidratos de carbono so ingeridos como amido, que uma longa cadeia polissacardica de glucose. Os principais aucares dos alimentos so a sacarose e a lactose. A digesto do amido comea na boca por aco da amilase salivar, ou ptialina. Esta enzima quebra as ligaes entre as molculas de glucose, mas muitas pessoas no mastigam os alimentos o suficiente e a enzima fica inibida assim que chega ao estmago devido ao baixo pH. Ento, a digesto do amido continua no duodeno, aqui como resultado da amilase pancretica, mas esta enzima apenas consegue digerir o amido at oligossacridos de maltose ou maltriose. Estes oligossacridos so hidrolizados em monossacridos, por enzimas localizadas nas microvilosidades das clulas epiteliais do intestino delgado, e passam, ento, atravs da membrana epitelial por transporte activo, no qual a glucose partilha um transportador comum com o Na+. Finalmente, a glucose e passa das clulas epiteliais das microvilosidades intestinais para os capilares sanguneos.

Protenas
A digesto das protenas comea no estmago por aco da pepsina. Alguns aminocidos so libertados no estmago, mas a maior parte dos produtos resultantes da digesto completa das protenas so polipptidos de cadeia pequena. A digesto por parte da pepsina ajuda a homogeneizao do quimo, mas no essencial para a digesto completa das protenas, que s ocorre no intestino delgado.

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A digesto de muitas protenas ocorre no duodeno e no jejuno. As enzimas do suco pancretico tripsina, quimotripsina e elastase quebram as ligaes peptdicas do interior das cadeias de polipptidos. Estas enzimas designamse endopeptidases. As enzimas que removem os aminocidos das extremidades da cadeia polipeptdica designam-se exopeptidades e incluem a carboxipeptidase e aminopeptidase. Como resultado da aco destas enzimas, a cadeia polipeptdica digerida em aminocidos livres, dipptidos e tripptidos. Os aminocidos livres so absorvidos, por cotransporte com Na+ nas clulas epiteliais e secretados para o capilares sanguneos. Os dipptidos e tripptidos entram nas clulas epiteliais, por aco de um transportador de membrana, e no citoplasma destas clulas so hidrolisados em aminocidos simples por aco de dipeptidases ou tripeptidases, sendo, posteriormente os aminocidos simples secretados para o sangue.

Lpidos
As glndulas salivares e o estmago dos recm nascidos produzem lipases, no entanto, em adultos ocorre pouca digesto dos lpidos antes do quimo chegar ao duodeno. A chegada dos lpidos, essencialmente triglicerdeos, ao duodeno serve como estmulo para a formao de blis. Num processo chamado emulsificao, os sais biliares so secretados no duodeno e actuam quebrando as ligaes dos triglicerideos a emulsificao aumenta a rea de superfcie . Esta emulsificao no uma digesto qumica. As ligaes entre o glicerol e os cidos gordos no so hidrolizadas por este processo. A digesto das gorduras ocorre superfcie das micelas de gordura atravs da aco da lipase pancretica, que ajudada por aco de uma protena designada colipase (tambm segregada pelo pncreas) que reveste as micelas e faz tipo uma ncora das moleculas de gordura lipase. Atravs da hidrlise a lipase remove 2 ou 3 cidos gordos de cada triglicerdeo, libertando os cidos gordos e os monoglicerdeos. Os cidos gordos livres e os monoglicerdeos associam-se com as micelas dos sais biliares e com o colesterol, formando as micelas mistas. Estas micelas movem-se, ento, pelo epitlio intestinal onde so absorvidas.

Absoro dos lpidos


Os cidos gordos livres e os monoglicerdeos podem deixar as micelas e atravessar as clulas epiteliais do intestino. Tambm h evidncias de que as micelas podem atravessar intactas o intestino e que os produtos da digesto dos lpidos podem ser removidos intracelularmente das Miguel Cordeiro 2007 77

micelas. Neste fenmeno os produtos so usados para re-sintetizar os triglicerdeos e os fosfolpidos nas clulas epiteliais. Este processo diferente da absoro dos aminocidos e dos monossacridos que passam atravs das clulas epiteliais sem serem alteradas. Os triglicerdeos, fosfolpidos e colesterol so ento combinados com umas protenas dentro das clulas epiteliais para formar pequenas partculas. Esta combinao de protenas e lpidos secretada nos capilares linfticos das vilosidades intestinais. Os lpidos absorvidos passam, ento para o sistema linftico e eventualmente entram no sangue venoso, via ductos torcicos, por contraste com os minoacidos e os monossacardeos que entram atravs da veia porta heptica.

Transporte dos lpidos no sangue


Uma vez as molculas lipdicas no sangue, o seu contedo em triglicerdeos removido pela enzima lipase lipoprotena, que se liga ao endotlio dos vasos sanguneos. Esta enzima hidrolisa os triglicerdeos e permite que os cidos gordos e o glicerol sejam usados pelas clulas. As partculas que contm o colesterol so removidas pelo fgado, por um processo de endocitose. O colesterol e os triglicerideos produzidos pelo fgado so combinados com protenas e secretadas para o sangue como lipoprotenas de muito baixa densidade (VLDLs), distribuindo os triglicerdeos pelos diferentes rgos. Uma vez os triglicerdeos removidos estas VLDL so convertidas em lipoprotenas de baixa densidade (LDL), que transportam o colesterol para vrios rgos, incluindo os vasos sanguneos, o que pode contribuir para a arteriosclerose. O excesso de colesterol retorna dos rgos para o fgado ligado a lipoprotenas de grande densidade (HDL). Uma elevada taxa de HDL no sangue pensa-se que protege contra a arteriosclerose.

Classe de lipoproteinas triglicerdeos, fosfolpidos e colesterol


lipoprotenas de muito baixa densidade (VLDL) Lipoprotenas de baixa densidade (LDL)

Origem
intestino

Destino
muitos rgos

Principais lpidos triglicerdeos e outros lpidos


triglicerdeos e outros lpidos

Funo
libertar os lpidos originrios da dieta nas clulas do corpo libertar os triglicerdeos produzidos endogenamente nas clulas do corpo libertar o colesterol produzido endogenamente em vrios rgos

fgado

muitos rgos

remoo intravascular dos triglicerideos dos VLDL figado e intestino

vasos sanguneos, fgado

colesterol

lipoprotenas de elevada densidade (HDL)

fgado e glndulas produtoras de hormonas esterides

colesterol

remoo e degradao do colesterol

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SISTEMA RENAL
A funo primria dos rins a regulao do fludo extracelular (plasma e fludo intersticial). Este fenmeno acompanhado pela formao de urina, que uma modificao do plasma filtrado. No processo de formao de urina os rins regulam 1. O volume do plasma do sangue (o que contribui para a regulao da presso do sangue) 2. A concentrao dos produtos restos do metabolismo 3. A concentao dos electrlitos (Na+, K+ HCO3- e outros ies) no plasma 4. O pH do plasma

Anatomia
Os rins localizam-se um em cada lado da coluna vertebral, por baixo do diafragma e do fgado. Cada rim de uma adulto tem cerca de 11cm de comprimento e 5-7 de largura e pesa cerca de 160g. A produo de urina drenada numa cavidade designada pelvis renal sendo ento canalizada de cada rim por uns ductos longos designados ureteres, para a bexiga e daqui para o exterior pela uretra. Um corte dos rins permite observar que constitudo por duas partes: cortex ou parte exterior - tem o aspecto granular devido extensa quantidade de capilares que possui medula ou regio mais interna tem uma cor mais clara e composta por 8-15 piramides renais, ou pirmides de Malpighi, separadas pelas colunas renais.

A cavidade dos rins dividida em vrias pirmides. Cada pirmide projecta para uma pequena depresso chamada clice maior. Os vrios clices maiores juntam-se na plvis renal que faz a recolha de urina dos vrios clices e a transporta para os ureteres e da para a bexiga. A bexiga um saco que armazena a urina. A sua forma e tamanho so condicionados pela quantidade de urina que contm.

Estrutura microscpica dos rins


A unidade funcional dos rins so os nefrnios, que so os responsveis pela formao de urina. Cada rim contm mais de um milho de nefrnios. Um nefrnio consiste em pequenos tubos ou tbulos, que se associam em pequenos vasos sanguneos. O fludo formado pela filtrao dos capilares entra nos tbulos e subsequentemente modificado e transportado. O lquido resultante que deixa os tbulos a urina. Miguel Cordeiro 2007 79

Um nefrnio e constitudo pelo corpsculo renal tbulo renal O corpsculo renal formado cpsula de Bowman - o extremo do glomrulo, em forma de copo glomrulo - rede de capilares sanguneos rodeados pela cpsula de Bowman com uma arterola aferente com um dimetro maior que leva o sangue ao glomrulo e uma arterola eferente, de dimetro mais pequeno que drena o sangue do glomerulo. O tubulo renal formado tbulo contornado proximal - o primeiro segmento do tbulo renal ansa de Henle - prolongamento do tbulo proximal constitudo por um ramo descendente recto, uma ansa e um ramo ascendente recto tbulo contornado distal - um prolongamento do ramo ascendente da ansa de Henle tbulo colector - a parte recta no contornada do tubulo renal Os corpsculos renais e os tbulos contornados proximais e distais encontram-se no crtex do rim, a ansa de Henle e os tbulos colectores esto situados na medula. A urina sai da pirmide pela papila e penetra no clice e pelvis renal antes de fluir para o ureter.

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Quando o filtrado glomerular entra nos tbulos renais depois de ter passado pela cpsula de Bowman, flui sequencialmente pelo tbulo proximal, ansa de Henle, tbulo distal, tbulo colector at ser excretado como urina. Ao longo deste percurso algumas substncias so selectivamente reabsorvidas dos tbulos de volta para o sangue e outras so secretadas a partir do sangue. A formao da urina e de todas as suas substancias urina representam tres processos renais: filtrao glomerular, reabsoro tubular e secreo tubular.

Filtraco glomerular
A estrutura do nefrnio est relacionada com as funes que exerce. O pequeno dimetro da arterola eferente oferece resistncia ao fluxo sanguneo, o que faz aumentar a presso do sangue no glomrulo e arterola aferente. Este aumento da presso determina a filtrao do plasma sanguneo atravs das paredes dos capilares e da cpsula de Bowman, que funcionam como filtros. Desta forma, a gua, a glicose, vrios sais minerais e a ureia passam dos capilares para a cpsula de Bowman e constituem o filtrado glomerular. O filtrado glomerular tem composio qumica muito semelhante do plasma, com excepo para o que se refere s protenas e lpidos, devido ao grande tamanho das suas molculas. Uma vez que os capilares glomerulares so extremamente permeveis e tm uma extensa rea, a filtrao lquida de cerca de 7,5 L/hora, ou 180 L/dia num adulto. Uma vez que o volume de sangue de cerca de 5L, significa que o volume total de sangue filtrado cada 40 min. Mas, obviamente, a maior parte da gua filtrada retorna imediatamente para o sistema vascular, caso contrrio em menos de 1 hora a desidratao levaria morte. O controle fisiolgico da filtrao glomerular faz-se atravs de:

activao do sistema nervoso simptico que aumenta a constrio das arterolas renais e diminui a filtrao glomerular controle da circulao renal por hormonas como a noradrenalina e a adrenalina, libertadas pelas glndulas adrenais, causam constrio das arterolas aferentes e Miguel Cordeiro 2007 81

eferentes diminuindo a filtrao glomerular e pela endotelina, produzida pelo endotlio renal quando lesado que causa tambm vasoconstrio

angiotensina II, formada nos rins e na circulao sistmica, que causa constrio das arterolas eferentes, o que leva a um aumento da reabsoro de sdio e gua, restaurando a presso e o volume sanguneo.

Reabsoro tubular
A reabsoo tubular o movimento de substncias dos tbulos renais para os capilares sanguneos situados sua volta (capilares peritubulares). As substncias reabsorvidas so a gua, a glicose e outros nutrientes, o sdio e outros ies. A reabsoro comea nos tbulos proximais com a recuperao de grandes quantidades de gua por osmose e de nutrientes, como a glicose que transportada activamente para fora dos tbulos em direco aos capilares peritubulares. No entanto, por vezes quando a concentro de glicose no sangue aumenta muito, o filtrado glomerular contm mais glicose do que as clulas dos tbulos renais podem absorver, aparecendo a glicose na urina sinal de diabetes. Os ies de sdio so tambm reabsorvidos nos tbulos renais por transporte activo atravs da bomba sdio-potssio.

Secreo tubular
A secreo um processo em que as substncias passam desde o sangue para a urina nos tbulos distais e colectores, As substncias segregadas so: ies de hidrognio, por um mecanismo de transporte activo ATPase, os ies de potssio atravs da bomba de sdio-potssio, onde se faz a reabsoro de sdio e a secreo de potssio, excreo de produtos nitrogenados, como a ureia e amonaco por difuso frmacos por transporte activo

Mico
A urina forma-se nos tubos urinferos com a velocidade constante de cerca de 1 ml/min. Recolhida pelos tubos colectores, desce pelos ureteres (com a ajuda das contraces peristlticas das paredes dos ureteres) e acumula-se na bexiga, de onde expelida, de quando em quando, pela uretra. A bexiga um rgo oco. O tipo de msculo da sua parede permite acumular cerca de 300 ml de urina, surgindo s nessa altura a sensao de bexiga cheia. Miguel Cordeiro 2007 82

A mico, ou seja, o esvaziamento da bexiga, controlada pelo reflexo central da medula espinhal. Quando a bexiga enche activam-se os receptores que enviam impulsos para o centro de mico. Como resultado, os neurnios parassimpticos so activados e surge a sensao de necessidade de mico que percebida pelo crebro.

Papel regulador do sistema urinrio


O rim tem importantes papeis na regulao do organismo. atravs da urina que o organismo se liberta de produtos txicos ou inteis, como a ureia ou a amnia. Por outro lado, o rim o principal rgo regulador de gua e dos sais minerais. Se houver excesso de potssio, o que pode ser perigoso para o corao, o rim ir elimin-lo atravs da urina, mas se houver pouco sdio, importante para a transmisso do impulso nervoso, ou pouco clcio, decisivo para a contraco muscular e desenvolvimento sseo, o rim promover uma maior reabsoro de sdio ou de clcio. Qualquer alterao no sangue reflectir-se- na composio da urina e, por isso, a sua anlise um bom indicador do estado de sade do indivduo.

SISTEMA ENDCRINO
Para assegurar a homeostasia, o nosso organismo utiliza dois mecanismos principais de comunicao interna: o sistema nervoso e o sistema endcrino. Neste captulo vamos abordar o sistema endcrino.

No sistema endcrino, a comunicao efectuada atravs de hormonas. Uma hormona um mensageiro qumico secretado para a corrente sangunea, que ir actuar em clulas de outros tecidos ou rgos que possuam receptores para as mesmas. Estas clulas designam-se por clulas-

alvo. As hormonas so produzidas por glndulas endcrinas e por clulas produtores de hormonas. As glndulas endcrinas no possuem os ductos presentes nas glndulas excrinas. Elas
segregam as hormonas directamente para a corrente sangunea. Muitas destas glndulas so rgos discretos, cuja funo principal a produo e libertao de hormonas. Os principais rgos do sistema endcrino so o hipotlamo, a glndula pituitria, a glndula pineal, a glndula tiride, as glndulas paratirides, as glndulas adrenais, o pncreas, o timo e as gnodas.

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Classificao qumica das hormonas


As hormonas produzidas no nosso organismo tm estruturas qumicas muito diversas. Elas podem ser agrupadas em trs categorias qumicas gerais: 1- As catecolaminas (derivam do aminocido tirosina. Ex: epinefrina, norepinefrina e dopamina); 2- Os polipptidos e as glicoprotenas; 3- Esterides (derivam do colesterol. Ex: cortisol e aldosterona); Algumas hormonas que afectam o metabolismo das clulas-alvo derivam de molculas precursoras. No caso de hormonas polipeptdicas, a precursora pode ser uma prohormona de cadeia longa, que clivada para a produzir. Um exemplo a Insulina, produzida a partir da proinsulina presente no pncreas. Noutros casos, a prohormona derivada de uma outra molcula precursora ainda maior. No caso da Insulina essa molcula designada pr-proinsulina. Assim, o termo pr-hormona usado para designar uma molcula precursora de uma prohormona. Existem ainda hormonas que so secretadas na forma inactiva, sendo posteriormente activadas nas clulasalvo. Por exemplo, a testosterona degradada em muitas molculas activas nas clulas-alvo. As formas inactivas so tambm pr-hormonas.

Outro aspecto a ter em considerao o efeito da interaco entre hormonas. Estas podem ter efeitos antagnicos, aditivos ou complementares. Isto indica que o efeito de uma hormona num

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determinado tecido no depende s da sua concentrao, mas tambm da presena de outras hormonas. Se duas hormonas actuam em conjunto para obter um mesmo resultado, diz-se que tm uma aco sinergtica. Esta aco pode ser aditiva, se as hormonas tiverem a mesma aco nas clulasalvo e por isso potenciam o efeito final, ou complementar, se forem necessrias para se obter o efeito final. Se uma hormona aumentar a sensibilidade das clulas-alvo para uma segunda hormona, ou aumentar a actividade de uma segunda hormona, ento diz-se que esta tem uma aco

permissiva. Se duas hormonas actuarem de modo a contrariarem a aco uma da outra, elas dizemse antagnicas.

Tal como j foi referido, a concentrao de uma hormona influncia a sua aco nas clulasalvo. A concentrao de uma hormona no sangue reflecte a sua taxa de secreo, uma vez que no acumulada devido sua rpida remoo pelas clulas-alvo e pelo fgado. Se removidas da corrente sangunea pelo fgado, as hormonas sero transformadas em produtos menos activos, mais facilmente excretados. As hormonas s produzem o seu efeito se estiverem presentes no sangue numa determinada gama de concentrao fisiolgica. Mesmo dentro dessa gama, a sua aco faz-se sentir com diferentes intensidades. Existem hormonas presentes em pequenas concentraes fisiolgicas, que quando actuam em determinadas clulas-alvo, fazem com que estas produzam e expressem mais dos seus receptores. Este fenmeno designado por up-regulation. Outras hormonas, que por estarem em elevadas concentraes fisiolgicas durante longos perodos, dessensibilizam as clulas-alvo de modo a que estas respondam com muito menos intensidade ou deixem mesmo de responder ao estmulo da hormona. Um dos modos da clula efectuar esta resposta produzindo menos receptor para essa hormona. Este fenmeno designa-se por down-regulation. Se virem as suas concentraes muito aumentadas concentrao farmacolgica, devido toma de medicamentos por exemplo, os efeitos das hormonas podem j no ser os observados quando em concentrao fisiolgica. Se uma hormona for pr-hormona de outras, ento, para alm de exercer o seu efeito, as clulas-alvo sentem tambm o efeito das outras hormonas produzidas a partir dela. Uma outra razo que as hormonas, quando em elevadas quantidades, podem actuar em receptores de outras molculas semelhantes a elas.

Comparao do Sistema Nervoso com o Sistema Endcrino


Apesar de ambos sistemas terem a mesma funo de comunicao, eles diferem nalguns aspectos. Essas diferenas encontram-se resumidas na tabela I. Miguel Cordeiro 2007 85

Tabela I Tabela resumida das diferenas entre os sistemas nervoso e endcrino

Sistema Nervoso
Estmulo elctrico e estmulo qumico. Responde em milisegundos.

Sistema Endcrino
Apenas estmulo qumico. Pode demorar segundos ou alguns dias.

A resposta acaba quando o estmulo que A resposta pode persistir dias ou semanas a provoca acaba. aps o estmulo ter cessado. Adapta-se lentamente a estmulos Adapta-se rapidamente a estmulos contnuos, podendo continuar a responder contnuos, decrescendo a sua resposta. sempre com a mesma intensidade; Actua num local muito especfico dos Geralmente actuam em vrios rgos do rgos-alvo. nosso corpo.

As principais semelhanas destes dois sistemas so o facto de terem algumas molculas que actuam em ambos os sistemas, de terem algumas clulas-alvo comuns e de se controlarem mutuamente para alm de controlarem os outros sistemas de rgos.

Mecanismos de aco das hormonas

Cada hormona exerce um seu efeito caracterstico num rgo devido aco que tem nas clulas desse rgo. Os mecanismos de aco so semelhantes para hormonas que tm natureza qumica semelhante. Assim, hormonas lipossolveis iro atravessar a membrana das clulas-alvo e actuar em receptores intracelulares. Por outro lado, hormonas polares iro ligar-se a receptores da membrana citoplasmtica das clulas-alvo. Esta ligao ir resultar na activao de um mensageiro secundrio que ir mediar a aco da hormona. Dependendo do local aonde se encontra o receptor das hormonas, estes podem ser classificadas da seguinte forma:

3-

Receptores presentes no ncleo (hormonas da tiride e algumas hormonas esterides) e no citoplama das clulas-alvo (hormonas esterides).

Hormonas apolares e pouco hidrossolveis so transportadas por protenas

transportadoras do plasma. Quando se dissociam destas, atravessam a


membrana lipdica da clulas-alvo, indo actuar em receptor presentes ou no citoplasma ou no ncleo. As hormonas esterides ligam-se a protenas receptoras

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citoplasmticas, sofrem translocao para o ncleo, promovendo a sntese proteca atravs da ligao da protena receptora citoplasmtica ao DNA.

4-

Receptores presentes na membrana citoplasmtica (hormonas polipetdicas e catecolaminas).

As hormonas hidrossolveis, por norma, actuam em receptores presentes no exterior da membrana plasmtica. A ligao ao receptor promove a activao de um mensageiro secundrio. Os mensageiros secundrios activados podem ser:

a) Adenosina monofosfato cclica - AMPciclico


A maior parte das hormonas polipeptcas e glicoprotenas fazem surgir os seus efeitos atravs deste mensageiro secundrio. Quando uma destas hormonas se liga ao seu receptor, causa a dissociao de uma sub-unidade de um complexo de protenas G. Essa sub-unidade move-se atravs da membrana at atingir a enzima adenil ciclase, activando-a. Essa enzima promove a converso de ATP em AMPc e dois fosfatos inorgnicos. O aumento da concentrao de AMPc activa a protena cinase. Esta enzima ir fosforilar outras protenas, activando-as ou desactivando-as. A desactivao do AMPc efectuado pela enzima fosfodiesterase, que o hidroliza num composto inactivo

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Para alm do AMPc, o guanosina monofosfatase cclico GMPc poder ser tambm usado como mensageiro secundrio. O xido ntrico exerce a sua funo atravs deste mensageiro secundrio. O AMPc e o GMPc podero interagir de forma antagnica ou complementar.

b) Clcio

A concentrao de clcio no citoplasma mantido em nveis baixos devido aco de bombas de clcio presentes na membrana celular. As catecolaminas fazem aumentar a concentrao de clcio intracelular para exercerem as suas aces. A ligao da epinefrina a receptores alfa-adrenrgicos activa a fosfolipase C PLC , atravs de uma protena G intermediria. A PLC actua sobre fosfolpidos membranares originando inositol trifosfato IP3 e diacilglicerol. O IP3 deixa a membrana, difundido-se no citoplasma at ao retculo endoplasmtico. Neste organelo existem receptores para aquela molcula. A activao dos mesmos ir promover a libertao de clcio do retculo para o citoplasma. O aumento de clcio citoplasmtico promove a entrada de clcio extracelular. Estes ies iro ligar-se protena citoplasmtica calmodulina, activando-a. A calmodulina activada, por sua vez, activa enzimas cinases especficas que modificam as aces de outras enzimas da clula.

Se pensarmos de novo no caso de duas hormonas que tenham efeitos antagnicos, torna-se agora mais claro que a aco de tais hormonas fazem sentir por aco de diferentes mensageiros secundrios. Para alm do mais, o modo como a clula responde ao prprio mensageiro secundrio varia consoante o tipo de clula.

rgos do Sistema Endcrino


Como j foi referido, os principais rgos do sistema endcrino so o hipotlamo, a glndula pituitria, a glndula pineal, a glndula tiride, as glndulas paratirides, as glndulas adrenais, o pncreas, o timo e as gnodas. Estudemos cada uma com mais detalhe.

A.

Hipotlamo e glndula pituitria (ou hipfise)


O hipotlamo uma regio do crebro que regula as funes primrias do organismo, desde

o balano osmtico at conduta sexual. Muitas das suas funes so executadas atravs da Miguel Cordeiro 2007 88

glndula pituitria. Esta glndula, tambm designada por hipfise, composta por duas estruturas
com funes independentes: a adenohipfise e a neurohipfise. A adenohipfise constitu 3/4 de toda a glndula e composta pelo lobo anterior e pelo pars tuberalis. O lobo anterior liga a pituitria ao hipotlamo atravs de um complexo de vasos sanguneos designado por sistema portal

hipotlamo-hipofisrio. atravs deste sistema que o hipotlamo faz chegar as suas hormonas
glndula pituitria. A neurohipfise constituda por trs regies: o lobo posterior, o pednculo que a liga ao hipotlamo - e a eminncia mediana uma extenso do hipotlamo. A neurohipfise no nada mais do que uma massa de neuroglia e axnios dos neurnios do hipotlamo, no sendo por isso uma verdadeira glndula. As hormonas produzidas pelos neurnios do hipotlamo, so transportadas por estes axnios e armazenadas na pituitria posterior, at que um estmulo nervoso promova a sua libertao.

O hipotlamo produz vrias hormonas das quais apenas vamos mencionar nove. As que so transportadas pelo sistema portal e que, por isso, regulam o lobo anterior, estimulando-o a segregar as suas hormonas, so: a Hormona Libertadora de Tirotropina (TRH promove a libertao de TSH e PRL), a Hormona Libertadora de Corticotropina (CRH promove a libertao de ACTH), Hormona Libertadora de Gonodotropina (GnRH promove a libertao de FSH e LH), Factor Libertador de Prolactina (PFR promove a libertao de PRL), Hormona Libertadora de Hormona de Crescimento (GHRH promove a secreo de GH). Exemplo das hormonas que inibem a segregao das hormonas da pituitria so: Hormona Inibitria da

Hormona de Crescimento (GHIH inibe a secreo de GH e TSH) e o Factor Inibidor de Prolactina (PIF inibe a secreo de PRL).

B.

A glndula pineal
A glndula pineal, tambm designada por epfise, encontra-se encapsulada pelas meninges e

regride desde a adolescncia at se atingir o estado adulto. Apesar de no se encontrar ligada por nervos ao resto do crebro, altamente enervada pelo sistema nervoso parassimptico dos gnglios cervicais superiores. A melatonina a principal hormona produzida por este rgo quando o hipotlomo a estimula atravs da enervao parassimptica. Encontra-se associada ao atraso no desenvolvimento das gnodas. No entanto, a verdadeira funo da glndula pineal e das hormonas produzidas por este rgo continuam desconhecidas.

C.

A tiride e as paratirides

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A tiride constituda por dois lobos situados na poro ceflica do tubo digestivo, mesmo abaixo da laringe. a maior das glndulas endcrinas. Quando observada ao microscpio, a tiride constituda por muitos espaos esfricos, com uma substncia gelatinosa o colide, designados por folculos da tiride. Estes folculos esto envolvidos epitlio simples composto por clulas

foliculares. So estas clulas que produzem a principal hormona da tiride, a tiroxina - T4. Entre
cada folculo existem clulas epiteliais designadas clulas parafoliculares. Estas clulas produzem

calcitonina.
As clulas foliculares acumulam ies de iodo (I-) presentes no sangue, acumulando-os no colide. Uma vez no colide so oxidados a I2 e ligados ao aminocido tirosina da tiroglobulina. Aps a adio de um ou dois tomos de iodo a esta protena, ela modificada por enzimas que a transformam em T3 e T4 acoplada tiroglobulina. A estimulao com TSH faz com que a T3 e a T4 se desprendam da tiroglobulina e sejam libertadas para a corrente sangunea. Tal como j foi referido, esta hormona actua no ncleo das clulas-alvo promovendo a sntese proteica. Os seus efeitos incluem a maturao do sistema nervoso e o aumento da energia utilizada pelo organismo. A calcitonina sesretada pelas clulas parafoliculares da tiride. As paratirides encontram-se embebidas na superfcie posterior dos lobos laterais da tiride. Existem normalmente quatro glndulas paratirides: um par superior e outro inferior. Estas glndulas s produzem uma hormona: a hormona paratiride PTH. Esta a hormona mais importante no controlo dos nveis clcio no sangue.

D.

As glndulas adrenais
As glndulas adrenais so tambm designadas por suprarenais, dada a sua localizao no

organismo. O seu tamanho varia com a idade e com as condies fisiolgicas do indivduo. um rgo encapsulado que se divide em duas camadas: a camada cortical e a camada medular. Estas duas camadas tm morfologia e funes diferentes. A camada medular rica em fibras do simptico e responde ao estmulo segregando catecolaminas, especialmente epinefrina e norepinefrina. A camada cortical divide-se em trs subcamadas: a zona glomerulosa, a zona fasciculada e a zona reticular. Esta camada produz mais de 25 hormonas esterides, designadas no seu conjunto por corticoesterides ou corticides, que se devidem em trs categorias:

i.

Esterides sexuais: como andrgenos (exemplo: dehidroepiandrosterona DHEA que


ser posteriormente convertido em testosterona) e estrognios segregados pela zona reticular. Para alm de controlarem alguns aspectos fisiolgicos reprodutivos, tambm promovem o crescimento e manuteno do esqueleto. Miguel Cordeiro 2007 90

ii.

Mineralocorticides: so esterides segregados pela zona glomerulosa que controlam o


balano de electrlitos actuando no rim. A principal hormona produzida por estas clulas a aldosterona.

iii.

Glicocorticides: so segregados pelas clulas da zona fasciculada em resposta


ACTH. A hormona mais importante deste grupo o cortisol. Esta classe de hormonas estimula a gluconeogenese (formao de glicose a partir de aminocidos e cidos gordos), e a libertao de cidos gordos e glucose para o sangue.

E.

O pncreas endcrino
O pncreas quase exclusivamente uma glndula digestiva excrina, que espalhados pelos

seus acinos excrinos possu acinos endcrinos designados por ilhotas de Langerhans. Estas ilhotas so constitudas por 4 tipos histolgicos de clulas: as clulas A, B, D e F. As clulas A, ou alfa, so responsveis pela produo de glucagon quando os nveis de glicose descem entre duas refeies. No fgado, a sua aco promove a glucogenlise, e consequente libertao deste acar na corrente sangunea. No tecido adiposo, estimula o catabolismo de gorduras e a libertao de cidos gordos livres. Esta hormona, em conjunto com outras hormonas, estimula a hidrlise de lpidos armazenados no fgado em corpos cetnicos. Estes so libertados para a corrente sangunea podem ser usados como fonte energia por outras clulas. As clulas B, ou beta, so responsveis pela produo de insulina, aps uma refeio rica em glcidos e aminocidos. A insulina estimula a absoro da glicose pelas clulas-alvo e, especialmente, estimula os msculos e o tecido adiposo a acumularem glicognio e lpidos. Apesar do fgado absorver glicose na ausncia de insulina, ele precisa desta hormona para transform-la em glicognio. As clulas D, ou delta, so responsveis pela produo de somatostatina. Esta molcula tambm conhecida por hormona inibitria da hormona de crescimento GHIH. tambm produzida no hipotlamo, espinal medula, pituitria anterior, tracto digestivo, gnodas e outros rgos. As clulas D produzem esta molcula quando a concentrao de glicose e aminocidos no sangue sobe aps as refeies. A somatostatina no funciona propriamente como uma hormona j que a sua aco se faz sentir apenas sobre as clulas A e B do pncreas, controlando os nveis de insulina e glucagon. As clulas F so responsveis pela produo da hormona polipeptdeo pancretico, cuja funo pouco conhecida.

F.

O timo

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O timo um rgo bilobado, que se localiza por cima corao. Tal como a glndula pineal, o timo sofre uma regresso desde infncia at ao estado adulto. Segrega as hormonas timopoetina e timosina, envolvidas no desenvolvimento e activao dos linfcitos T.

G.

Gnodas
Tal como o pncreas, as gnodas tambm so glndulas endcrinas e excrinas. Os produtos

excrinos so os vulos e os espermatozides e os produtos endcrinos so as hormonas das gnodas, quase todas esterides. Cada folculo do ovrio contm um vulo rodeado por clulas granulosas. Estas clulas produzem estradiol durante a primeira metade do ciclo menstrual. Aps a ovulao, o corpo lteo segrega progesterona durante cerca de 12 dias. Estas hormonas contribuem para o desenvolvimento do sistema reprodutivo da mulher, regulando o ciclo menstrual, mantm a gravidez e preparam as glndulas mamrias para a lactao. Nos testculos, as clulas de leydig produzem a testosterona, androgeneos e estrogneos. A testosterona responsvel pelo desenvolvimento do sistema reprodutivo masculino no feto e durante a adolescncia. As clulas de Sertoli segregam inibitina, que inibe a produo de FSH, e por isso estabiliza a taxa de produo de esperma.

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