UNIVERSIDAD AUTONOMA DE MADRID DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA

LOS MICROMAMIFEROS SUBTERRANEOS DEL PIRINEO ARAGONES (Subgnero Pitymys): IMPACTO SOBRE LA VEGETACION y PAPEL BIOEROSIVO

MEMORIA QUE PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR EN CIENCIAS PRESENTA

CARLOS EDUARDO BORGHI

BAJO LA DIRECCION DE

Dr. D. JUAN PABLO MARTINEZ RICA

MADRID 1992

A la memoria de mi padre, que nos enseo a querer y respetar la naturaleza, y a mi madre y mi familia, que en general no entendieron, pero soportaron estoicamente mi inters por hacer una tesis.

Por ltimo, a mi hermana y mi esposa, que me comprendieron, y tambin soportaron en distintos aspectos, muchas veces de forma estoica, el desarrollo y los problemas que gener en mi entorno la misma.

AGRADECIMIENTOS En primer lugar, quiero expresar mi agradecimiento a mi director, Juan Pablo Martinez Rica, quien me brind la oportunidad de realizar el doctorado en Espaa, aceptando la direccin del mismo, y me dirigi pacientemente durante el desarrollo de este trabajo. Adems, debido a que la elaboracin de una tesis no es trabajo de un da, y a que el haber llevado a cabo en este momento sta, se debe en parte a muchas personas que me han ido brindando su experiencia durante los ltimos aos, en la ltima fase de la licenciatura y en mis primeros aos de estudiante de doctorado, los cuales se desarrollaron en Argentina en un tema de investigacin distinto. Es por esto que quiero expresar mi agradecimiento a los siguientes profesores que en distintos momentos me han dado el consejo justo que me permiti seguir adelante Dr. Lito Vega, Dr. Enrique Bucher, Dr. Jos Mara Chani y Dr. Fabian Jacksic. Adems, he recibido comentarios muy acertados sobre parte del plan de tesis, captulos de la misma, estadstica o generalidades del Pirineo de los Dres. Jorge Luis Tellera, Tomas Santos, Jaime Potti, Vctor Hernndez, Jos Mara Garca, Pedro Montserrat, Federico Fillat, Ricardo Garca, Norman French, Enrique Balcells y una inestimable ayuda en el comienzo de mi relacin con los Pitymys del Dr. Ramn Soriguer. A mis compaeros, los becarios "oficiales o no", muchos de los cuales ya son "doctores" o estn a punto de serlo, que trabajaron conmigo durante los aos de muestreo y escritura, y que son en realidad casi coautores de sta, les debo un profundo agradecimiento. La Dra. Victoria Arruga, de la Facultad de Veterinaria de la Universidad de Zaragoza, me brind su laboratorio para realizar los cariotipos que confirmaron mis determinaciones de las distintas especies de Pitymys. El Dr. Cesar Pedrocchi me facilit el uso de la cmara c1imatizada del Instituto, necesaria para poder realizar el Captulo 7. Sin la colaboracin del Dr. Daniel Gmez, el cual me facilit los programas de anlisis de datos desarrollados para uso del grupo de investigacin Pasto-Herbvoro y su experiencia y tiempo, no habra podido realizar el Captulo 9. Por otro lado, quiero expresar mi ms profundo agradecimiento a las personas que tuvieron la paciencia de leer y corregir diversos tipos de errores en los primeros borradores de la tesis, a Daniel, Sagrario, Juan, Alicia, Fina, mi esposa Stella y mi tutor, el Dr. Francisco Surez Cardona. De diversas maneras me han ayudado, muchas veces incluso simplemente con el tan necesario aliento: Manolo, Gabriel, San, Piedi, Luisa, Fina, Ramn Antor, Pepelu,

Begoa Garca, Cristina Chocarro, Cristina Prez, Jos Antonio, Eustaquio, Richi, Ramn Reine, Ramn Galindo, Rodrigo, Pilar y todos los miembros del Instituto Pirenaico de Ecologa, que a lo largo de estos cuatro aos han colaborado directa o indirectamente en el funcionamiento de esta institucin dentro de la cual pude desarrollar mi trabajo. Javier, Fina y el resto de los radioaficionados de Jaca, a pesar de no tener ninguna relacin con la biologa, se han preocupado por mantener contacto por radio con nosotros cuando estbamos en el campo para conocer cualquier necesidad que nos pudiera haber surgido. Por otro lado, este trabajo se pudo llevar a cabo gracias a una beca que me fue concedida en el marco de un convenio entre el CSIC (Espaa) y el CONICET (Argentina), y gracias a la financiacin del proyecto "Desertizacin" del CICYT. (Espaa). Por ltimo, a los Pitimis, y especialmente a la familia Pirenaicus (que vive en Los Lecherines), que pacientemente soportaron el desarrollo de mi trabajo.

Miembros del Instituto Pirenaico de Ecologa durante el desarrollo de mi trabajo en el Pirineo Aragons.

INDICE PRIMERA PARTE

INTRODUCCION 1.-INTRODUCCION GENERAL 2.-AREA DE ESTUDIO Y METODOS 2.1.-AREA DE ESTUDIO 2.1.1.-Ubicacin geogrfica 2.1.2.-Clima, vegetacin y fauna 2.2.-MATERIAL Y METODOS

SEGUNDA PARTE
ECOLOGIA DEL SUBGENERO PITYMYS EN EL PIRINEO ARAGONES, CON ENFASIS EN MICROTUS (PITYMYS) PYRENAICUS 3.-DETERMINACION y DISTRIBUCION DE LOS MICROMAMIFEROS SUBTERRANEOS DEL PIRINEO ARAGONES 3.1.- INTRODUCCION 3.2.-MATERIAL Y METO DOS 3.3.-RESULTADOS Y DISCUSION 3.3.1.-Lista de especies y familias capturadas 3.3.2.-Ejemplares recolectados y/o capturados Arvicola terrestris (Linnaeus, 1758); Rata de agua nortea Microtus (Microtus) arvalis (Linnaeus, 1758); Topillo campesino Microtus (Pitymys) duodecimcostatus (de Slys-Longchamps, 1839); Topillo mediterraneo Microtus (Pitymys) lusitanicus (Gerbe, 1879); Topillo lusitnico Microtus (Pitymys) pyrenaicus (de Slys-Longchamps, 1847); Topillo oscuro 3.3.3-Vertebrados asociados a las galeras de los topillos Talpa europaea (Linnaeus, 1758) Sorex coronatus (Millet, 1828) Apodemus sylvaticus (Linnaeus, 1758) Mustela erminea (Linnaeus, 1758) 3.4.-CONCLUSIONES

4.-ESTIMACION DE LA POBLACION Y VARIACION ESTACIONAL DE MICROTUS (PITYMYS) PYRENAICUS 4.1.-INTRODUCCION 4.2.-MATERIAL Y MTODOS 4.3.-RESULTADOS Y DISCUSION 4.3. l.-Estimacin del tamao de la colonia Junio 1990 Julio-Agosto 1990 Septiembre 1990 Julio 1991 Agosto 1991 Septiembre 1991 4.3.2.-Variacin de la poblacin a lo largo del verano. 4.3.3.-Estructura de sexos y capturabilidad de machos y hembras 4.3.4.-Estructura de edades 4.4.-CONCLUSIONES 4.5.-APENDICE 5.- AREA DE ACCIN DE MICROTU (P.) PYRENAICU EN LOS PASTO SUPRAFORESTALES (PISO ALPINO Y SUBALPINO) PIRENAICO 5.1.-INTRODUCCION 5.2.-MATERIAL Y METODOS 5.3.-RESULTADOS y DISCUSION 5.3. l.-Movimiento de los animales y rea de accin 5.3.2.-Distribucin espacial de las reas de accin 5.4.-CONCLUSIONES 6.-SEGREGACION DEL HABITAT ENTRE LAS TRES ESPECIES DEL SUBGENERO PITYMYS DEL PIRINEO ARAGONES 6.1.-INTRODUCCION 6.2.-MATERIAL Y METODOS 6.3.-RESULTADOS 6.3.l.-Relacin entre los micromamferos y las variables del hbitat Microtus (Pitymys) pyrenaicus Microtus (Pitymys) lusitanicus Microtus (Pitymys) duodecimcostatus 6.3.2.-Anlisis de correspondencias 6.4.-DISCUSION 6.5.-CONCLUSIONES

TERCERA PARTE
INTERACCION DE LOS MICROMAMIFEROS SUBTERRANEOS CON LA VEGETACIN 7.-INTERACCION DE LOS MICROMAMIFEROS SUBTERRANEOS EL BANCO DE SEMILLAS 7.1-INTRODUCCION 7.2.-MATERIAL Y METODOS 7.3.-RESULTADOS 7.3.1.-El banco de semillas en los montculos Montculos de Microtus (Pitymys) lusitanicus Montculos de Microtus (Pitymys) duodecimcostatus Montculos de Microtus (Pitymys) pyrenaicus 7.3.2.-Relacin monocotiledneas/dicotiledneas y formas biolgicas 7.3.2.-Comparacin entre el banco de semillas presente en los montculos de las tres especies de topillos 7.4.-DISCUSION 7.5.-CONCLUSIONES 8.-INTERACCION DE LOS MICROMAMIFEROS SUBTERRANEOS Y LOS GEOFITOS 8.1- INTRODUCCION 8.2.-MATERIAL Y METODOS 8.3.-RESULTADOS 8.4.- DISCUSION 8.5.-CONCLUSIONES 9.-INFLUENCIA DE LOS MONTCULOS SOBRE LAS COMUNIDADES VEGETALES SUBALPINAS 9.1.-INTRODUCCIN 9.2.-MATERIAL Y METODOS 9.2.1.-Area de estudio 9.2.2.- Toma de datos 9.3.-RESULTADOS 9.4.-DISCUSION 9.5.-CONCLUSIONES

CUARTA PARTE BIOTURBACION

10.-VOLUMEN Y DISTRIBUCION DEL SUELO REMOVIDO POR LAS ESPECIES DEL SUBGENERO PITYMYS EN EL PISO SUPRAFORESTAL DEL PIRINEO ARAGONES 10.1-INTRODUCCION 10.2.-MATERIAL Y METODOS 10.3.-RESULTADOS y DISCUSION 10.3.1.- MODELOS PARA PREDECIR EL TAMAO DE LOS MONTICULOS 10.3.1.1- Peso seco frente a dimetro y altura 10.3.1.2- Volumen frente a dimetro y altura 10.3.2.-DISTRIBUCION DEL NMERO DE MONTICULOS 10.3.3.-VOLUMEN DE LOS MONTICULOS 10.3.4.-EDAD DE LOS MONTICULOS 10.4.-CONCLUSIONES 11.-ACTIVIDAD SUBNIVAL DE LAS ESPECIES DEL SUBGENERO PITYMYS (MAMMALIA, RODENTIA) EN EL PIRINEO ARAGONES 11.1.- INTRODUCCION 11.2.-MATERIAL Y METODOS 11.3.-RESULTADOS y DISCUSION 11.3.1.-Distribucin del volumen de sedimento expulsado 11.3.2.Aporte de cada especie al volumen total de suelo expulsado 11.3.3.-Asociaciones de la cantidad de suelo expulsado por las distintas especies a variables biticas y abiticas 11.4.-CONCLUSIONES QUINTA PARTE 12.-RESUMEN y CONCLUSIONES FINALES 13.-BIBLIOGRAFIA

PRIMERA PARTE INTRODUCCION

CAPITULO I INTRODUCCION GENERAL

INTRODUCCION GENERAL Los micromamferos subterrneos han sido objeto de muchos trabajos en el mundo, debido principalmente a las siguientes razones: En primer lugar, por el inters que presenta el estudio de las mltiples adaptaciones fisiolgicas (VLECK 1979, 1981; CONTRERAS, 1986; LOVEOROVE, 1986; LOVEOROVE y WISSEL, 1988, PREZ-SUAREZ et al. 1990), morfolgicas (AORAWAL, 1967; PUTTICK y JARVIS, 1977; GASC et al. 1986; MA THIAS, 1989; UBILLA y AL TUNA, 1990) y comportamentales (CASINOS et al. 1983; NEVO, 1986; SHERMAN et al. 1991; GIANNONI et al. 1992) necesarias para habitar en un medio tan especial como el subterrneo. Por otra parte, por las ventajas a la hora de desarrollar estudios de tipo evolutivo de animales con especiacin y distribucin reciente y sometidas a las presiones de seleccin que supone el medio subterrneo (vase CHALINE y MEIN, 1979; NEVO, 1979; HICKMAN, 1990; JARVIS y BENNETT, 1990; NEVO y REIO, 1990; PATTON, 1990; REIO et al. 1990; SA VIC y NEVO, 1990; YATES Y MOORE, 1990). Otro motivo por el cual es interesante el estudio de los micromamferos subterrneos es el efecto que producen sobre la estructura y composicin de las comunidades vegetales. Los efectos de los montculos de diversas especies de roedores sobre stas han sido estudiados especialmente en los ltimos aos, como lo demuestran los trabajos de LAYCOCK y RICHARDSON (1975), FOSTER y STUBBVENDECK (1980) y TILMAN (1983) en Norteamrica y el de R YSER y GIGON (1985) en Suiza. Por ltimo, por la gran capacidad de movimiento de suelo (bioturbacin) que pueden realizar los micromamferos subterrneos, se convierten en uno de los factores que potencian su prdida en alta montaa, por lo cual se han realizado estudios en profundidad en la mayora de las cadenas montaosas del hemisferio norte, por ejemplo en los Alpes (LE LOU ARN, 1977), en Colorado (THORN, 1978), en Luxemburgo (IMESON y KAWAAD, 1976), y en el Pirineo francs (HIPPOL YTE, 1984 Y 1985), mientras que del Pirineo Aragons solo existen datos preliminares aportados por MARTINEZ RICA y PARDO (1990). Respecto a los estudios precedentes en el Pirineo, han sido abordados en etapas sucesivas por diversos autores. En la vertiente francesa SAINT GIRONS (1957, 1958, 1962), SAINT-GIRONS et al. (1978) y JANEAU (1976 y 1980) han realizado trabajos sobre aspectos generales, mientras que en la vertiente espaola existen los trabajos realizados por VERICAD (1970), GOSLBEZ y CLARAMUNT (1982) y GOSALBEZ (1987).

En particular en el Pirineo Central espaol son pocos los trabajos sobre mamferos y se refieren a una variada gama de aspectos; as VERICAD (1970) ha estudiado aspectos faunsticos y biolgicos, V AH HENSBERGEN (1983) algunos aspectos particulares como competencia entre carnvoros, HERRERO et al. (1988) han realizado estudios sobre la colonizacin del medio alpino por marmotas y GARCIAGONZALEZ et al. (en prensa a) han trabajado en algunos ungulados pirenaicos. Los microtinos subterrneos tambin han recibido una atencin relativamente escasa (vase VERICAD, 1970 y MARTINEZ RICA y PARDO, 1990) pese a que una de las especies presentes es endmica del Pirineo (Microtus (Pitymys) pyrenaicus) y los aspectos bsicos de su biologa resultan hasta ahora desconocidos. En el Pirineo aragons se distribuyen tres especies de roedores subterrneos de la familia Arvicolidae, llamados vulgarmente topillos: Microtus (Pitymys) duodecimcostatus, Microtus (P.) lusitanicus y Microtus (P.) pyrenaicus. Microtus (P.) duodecimcostatus presenta una distribucin muy amplia: Sur y Este de la Pennsula Ibrica, Sureste de Francia y Sur de la antigua Yugoslavia; Microtus lusitanicus se encuentra en el Noreste de la Pennsula Ibrica y Suroeste de Francia; y por ltimo Microtus pyrenaicus presenta una distribucin restringida al Pirineo en el Suroeste de Francia y Noreste de Espaa (SAINT-GIRONS, 1973; GOSLBEZ y CLARAMUNT, 1982; GOSLBEZ, 1987; NIETHAMMER Y KRAPP, 1982; BORGHI et al. 1991; CORBET y HlLL, 1991). El subgnero Pitymys presenta importantes adaptaciones a distintos niveles para la vida semi subterrnea (fossorial) y subterrnea. As, las caractersticas externas de los Pitymys segn W ALKER (1964) Y SAINT-GIRONS (1973) son: tamao reducido de ojos, orejas y cola, y denso pelaje. Adems, presentan importantes adaptaciones morfolgicas en el crneo, como un alto grado de prodontia en los incisivos superiores (AGRAWAL, 1967; MATHIAS, 1990), que son utilizados para cavar sus galeras (AGRAWAL, 1967; MATHIAS, 1990 y GIANNONI et al. 1992) y una doble cavidad bucal cubierta por pelos cuya funcin es la de impedir la penetracin de tierra a la verdadera cavidad bucal durante la actividad excavadora (NEVO, 1979 y obs. pers.). Por otro lado, el crneo es ms compacto, aumenta el tamao de las crestas y del escamosal para la insercin de la musculatura, disminuye de tamao el interparietal y aumenta de tamao el occipital en comparacin con las especies epgeas (AGRA W AL, 1967). Entre las adaptaciones fisiolgicas ms importantes a la vida subterrnea, encontramos un mayor nmero de glbulos rojos (MA THIAS, 1989 Y PREZSUAREZ et al. 1990) y un menor nmero de glbulos blancos (MA THIAS, 1989), una gran capacidad de tamponamiento y transporte de oxigeno de la sangre bajo condiciones de estrs hipxico-hipercpnico (MATHIAS y FREITAS, 1989), una mayor concentracin de hemoglobina y altos valores de hematocrito en comparacin

con los observados en especies epgeas (PREZ-SUAREZ et al. 1990). En cuanto a la estructura social, las especies de Pitymys estudiadas hasta el momento, viven en grupos sociales de diferentes tamaos. Por ejemplo, Microtus (Pitymys) pinetorum vive en grupos sociales de 5 a 16 individuos (SCHADLER, 1990); M.(P.) ochrogaster vive en parejas mongamas que pueden alcanzar un nmero medio de 5,05 miembros en diciembre, al incorporarse los juveniles (GETZ et al. 1990) y adems se renen en grandes nidos comunales que pueden estar formados por varias parejas reproductoras. Los Pitymys que han sido estudiados poseen caractersticas tpicas de animales sociales, esto es: una baja tasa reproductiva (STRBA et al. 1986; T AMARIN et al. 1990; CAROLI y SANTINI, 1991; GUDON y PARADIS, 1991), un alto grado de cuidado colectivo de los juveniles (GETZ et al. 1990; CAROLI y SANTINI, 1991), que llega en M. savii (altamente relacionado con M. pyrenaicus) al reemplazo por otra hembra en la cra de los juveniles cuando la hembra reproductora muere (CAROLI y SANTINI, 1991) y un alto grado de integracin social (GETZ et al. 1990; SCHADLER, 1990; CAROLI y SANTINI, 1991), con slo una hembra reproductiva en cada uno de los grupos sociales en la mayora de los casos (SCHADLER, 1990). Debido a la escasa informacin sobre los micromamferos subterrneos de alta montaa, el objetivo central de este trabajo ha sido el de obtener los primeros datos sobre la distribucin y biologa de las poblaciones de estas especies del Pirineo Aragons, as como realizar un estudio ms profundo de la ecologa de la especie ms interesante por su carcter de endemismo, Microtus (Pitymys) pyrenaicus, por el interesante solapamiento de esta especie con M. (P.) duodecimcostatus y M. (P.) lusitanicus y por la escasa informacin existente sobre las poblaciones de alta montaa. Por ltimo se ha intentado explicar las interrelaciones de estas especies de micromamferos con el medio que les rodea. La tesis se encuentra dividida en cinco partes: la primera (Captulos 1 y 2) que incluye esta introduccin a los micromamferos subterrneos, a sus relaciones con el ecosistema y una breve descripcin de la metodologa. Los resultados (Captulo 3 a 11) se encuentran divididos en tres partes (segunda, tercera y cuarta parte) en funcin al distinto aspecto temtico sobre la historia natural de los micromamferos subterrneos que se aborda y, por ltimo, la quinta consiste en un resumen de las conclusiones y la bibliografa. As, la segunda parte (Captulos 3 a 6) quiere responder a las preguntas bsicas de distribucin de los micromamferos subterrneos, para luego abordar aspectos de su historia natural y ecologa, haciendo un especial esfuerzo en los Pitymys y especialmente en M. (P.) pyrenaicus. La tercera parte (Captulos 7 a 9), aborda las relaciones de las especies

subterrneas de micromamferos del Pirineo Aragons con algunas de las comunidades vegetales subalpinas y alpinas, describiendo algunas de las relaciones que existen entre ellas. La cuarta parte (Captulos 10 y 11), estudia los efectos a nivel geomorfolgico de la actividad de estas especies, durante las dos pocas en que se puede dividir la estacionalidad de alta montaa, la poca estival (sin nieve) y la invernal (recubierta por un manto de nieve). Por ltimo, la quinta parte (Captulo 12) pretende articular un resumen de las conclusiones de manera progresiva, de la misma forma en que fueron presentados los resultados. Se comienza por la distribucin de las especies, indispensable para intentar abordar los trabajos posteriores y los resultados de historia natural, ecologa poblacional e interrelaciones de estos organismos con algunas comunidades vegetales subalpinas y alpinas y por ltimo el efecto de estas especies como agentes geomorfolgicos. Los objetivos especficos abordados en este trabajo han sido: - Determinacin y estudio de la distribucin de los roedores subterrneos del Pirineo Aragons (Captulo 3). - Estimacin poblacional y variacin estacional de las poblaciones de Microtus pyrenaicus en el piso supraforestal del Pirineo (Captulo 4). - Estimacin del rea de accin de Microtus pyrenaicus (Captulo 5). - Estudio de la segregacin del hbitat entre las tres especies del subgnero Pitymys que conviven en el piso supraforestal (Captulo 6). - Estudio de las interacciones de los micromamferos subterrneos y el banco de semillas (Captulo 7). - Estudio de las interacciones entre los micromamferos subterrneos y los gefitos (Captulo 8) - Anlisis de los efectos de la generacin de montculos por las especies del subgnero Pitymys sobre la estructura de la comunidad vegetal (Captulo 9). - Estimacin del volumen y anlisis de la distribucin de los montculos de suelo removido por las especies del subgnero Pitymys en el piso supraforestal (Captulo 10). - Estimacin del volumen y anlisis de la distribucin del movimiento de tierra producido por los topillos durante la actividad subnival (Captulo 11).

CAPITULO II

AREA DE ESTUDIO Y METODOS

AREA DE ESTUDIO Y METODOS

2.1.-AREA DE ESTUDIO 2.1.1.- Ubicacin geogrfica El rea de estudio general se encuentra en el Pirineo Aragons, que ha sido usado como marco geogrfico para la determinacin y estudio de la distribucin de las especies de micromamferos subterrneos de esta zona (Figura 2.1.1.1). Para los trabajos ms especficos sobre Microtus (Pitymys) spp. y en especial sobre M. pyrenaicus (Foto 2.1.1.1) se ha seleccionado como rea de trabajo la base del monte Los Lecherines situada en el valle de Canfranc (a 2000 msnm) a 30 Km de la ciudad de Jaca (Foto 2.1.1.2), donde conviven en sintopa las tres especies del subgnero Pitymys presentes en la Pennsula Ibrica. En esta misma rea de trabajo se realizo el estudio de las relaciones de los topillos con los gefitos de la comunidad vegetal y se recolectaron las muestras de montculos que se usaron para conocer el efecto de la actividad excavadora de los topillos sobre el banco de semillas. El efecto de los montculos sobre la comunidad vegetal se estudi en dos, parcelas ubicadas en el puerto de Aisa, situado en la cabecera del ro Estarrn, entre la vertiente meridional de los Picos de Aspe y Sierra Bernera, la ladera occidental de Sayerri-Blancas y la oriental de Napazal, ya que existe mucha informacin sobre la estructura de las comunidades vegetales de este valle (REMON y GOMEZ, 1989; GARCIA-GONZALEZ et al. en prensa b; GOMEZ y CASTRO, indito). Una de estas parcelas se encuentra a 1600 msnm y la otra a 2000 msnm. Por ltimo, la evaluacin de la cantidad de tierra movilizada por los topillos, tanto en los meses en los que la parcela esta sin nieve, como de su actividad subnival, tambin fueron realizados en la parcela ubicada a 2000 m en la base del Monte Los Lecherines.

Figura 2.1.1.1.- Ubicacin de las zona de estudio en el Pirineo Altoaragons. 1. San Juan de la Pea; 2. Los Lecherines; 3. El Portalet; 4. Izas; 5. El Boalar; 6. Yebra de Basa. 2.1.2.-Clima, vegetacin y fauna En la zona de estudio, las condiciones climticas son de transicin entre el clima atlntico y continental. Las precipitaciones oscilan entre 1600 y ms de 2000 mm, y la nieve forma a partir de los 1400 msnm un manto continuo durante toda la poca fria (CREUS, 1983). La duracin de la nieve es muy variable de unos aos a otros, pero en general, limita el perodo vegetativo a slo cuatro meses por encima de los 2000 m, mientras que en las zonas ms bajas, este perodo se amplia un mes hacia la primavera y otro hacia el otoo (GOMEZ y CASTRO, indito), permitiendo cuando hay lluvias estivales, un segundo rebrote a finales de agosto y durante el mes de septiembre.

Foto 2.1.1.1.- Ejemplar del topillo oscuro (Microtus (Pitymys) pyrenaicus.

Foto 2.1.1.2- Parcela seleccionada para realizar parte de la toma de datos en la base del Monte Los Lecherines.

La vegetacin del valle de Aisa corresponde a pastos subalpinos entre los 1500 y 2000 m de altitud, al igual que en la base del monte de Los Lecherines (valle de Canfranc, 2000 m). Para una descripcin detallada de las comunidades vegetales presentes en el valle vase REMN y GOMEZ (1989). La cartografa de la vegetacin y distintos aspectos relacionados con la estructura de los pastos, y su utilizacin por los ungulados domsticos y salvajes fue realizada por GARCIA-GONZALEZ et al. (en prensa a y b). Las alianzas fitosociolgicas ms representadas en los pastos supraforestales de la zona de estudio son: Mesobromion ereeti, Nardion strietae, Festueion gautieri y Primulion intrieatae. Durante los meses de verano, pastan en el puerto aprximadamente 100 vacas y 4000 ovejas. Ocasionalmente, un pequeo rebao de cabras y algunas yeguas completan el contingente de herbvoros domsticos de la zona. Adems, existe una poblacin de unos 200 rebecos o sarrios (Rupieapra rupieapra pyrenaiea), que en la poca estival llegan a ocupar las zonas superiores a los 2000 m de altitud (GARCIA-GONZALEZ et al. 1985). Entre los mesomamferos herbvoros distribuidos en el rea, la marmota alpina (Marmota marmota), actualmente en expansin, presenta importantes colonias en la regin (HERRERO et al. en prensa). Por ltimo, dentro de los macromamferos no estrictamente herbvoros, existe una poblacin de jabales (Sus seroja) que producen

importantes modificaciones en la cobertura del pasto supraforestal (HERRERO y

GARCIA SERRANO, 1992) en esta zona del Pirineo. 2.2.-MATERIAL Y METODOS Con el fin de seleccionar el mtodo ms efectivo para la captura, fueron probadas distintas trampas, tanto para la captura viva como muerta. Durante las pruebas se compararon: la trampa descripta por SORIGUER et al. (1984); las trampas de pinzas, ampliamente utilizadas para la captura de topillos (VERICAD, 1970; GUDON et al. 1990), y trampas tipo SHERMAN fabricadas ad hoc para la captura viva de topillos. Finalmente, las capturas vivas se realizaron con trampas tipo Sherman, que fueron enterradas siguiendo las sugerencias de SORIGUER (com. pers.) y modificadas con la adhesin de una caja nido, necesaria para evitar la muerte de los ejemplares

capturados durante la noche debido a las bajas temperaturas que deben soportar en alta montaa. Tambin, se cubri la entrada de las trampas con una fina capa de corcho para aumentar la capturabilidad, ya que aparentemente de esta forma disminua el recelo de los animales a entrar en ellas. Para la obtencin de las estimaciones poblacionales se seleccion una superficie de una hectrea, que fue dividida en 100 cuadrados de 10 x 10 metros, en los cuales se realizaron las capturas y recapturas de los ejemplares. El anlisis de los datos se realiz siguiendo la metodologa propuesta por OTIS et al. (1978), utilizando el programa CAPTURE versin 1987 (WHITE et al. 1982), al igual que para la estimacin de la distancia mxima y mnima del movimiento de los individuos. Los datos de seleccin de hbitat se obtuvieron a partir del nmero de montculos que gener cada especie y de los datos de captura y recaptura. Como variables ambientales se registraron: profundidad del suelo, cobertura vegetal, cobertura de rocas, pendiente media de la ladera, dimetro de las rocas, y superficie cubierta por hozaduras de jabales. Esta ltima variable fue incluida debido a la gran proporcin de superficie de suelo removido por los jabales en la parcela de estudio, lo que es normal en esta zona. Para la evaluacin de la cantidad de suelo removido por las especies de topillos durante el verano, se registr, en la parcela de una hectrea, el nmero de montculos generados. Los datos de suelo expulsado durante el invierno por la actividad subnival de los topillos, se obtuvieron a partir de la cuantificacin de los sedimentos expulsados al exterior durante este perodo, encontrados en la parcela en los das inmediatamente despus a la fusin de la nieve. El efecto de los montculos generados por los topillos sobre la estructura y composicin de la comunidad vegetal fue estudiado a partir de muestreos de tres tipos: -reas alteradas por montculos, -reas no perturbadas por montculos, y -reas de control; siguiendo metodologas utilizadas por HOBBS y MOONEY (1985) y REICHMAN y JARVIS (1989) entre otros. El efecto de los topillos sobre el movimiento del banco de semillas, se estudi a partir de las semillas germinadas en los montculos de cada especie. Para ello se

recolectaron montculos de las tres especies de topillos y fueron puestos a germinar con el fin de determinar las semillas que presentaban, y que hubieran sido movilizadas al exterior por la accin excavadora de los topillos. Adems, a partir de estos mismos montculos se determinaron las especies de gefitos y se registr peso, nmero y estado (comido o no) de cada uno de ellos. Los anlisis estadsticos se basaron en SOKAL y ROHLF (1979) y SPIEGEL (1990) para la estadstica paramtrica, y SIEGEL (1986) para la no paramtrica. Los anlisis especficos para un solo tipo de datos se citarn en los mtodos del captulo. Los paquetes estadsticos usados han sido: STATGRAPHICS (versin 4), SPSS!PC (versin 4) y CSS-STATISTICA (versin 3.1).

SEGUNDA PARTE ECOLOGIA DEL SUB GENERO Pitymys EN EL PIRINEO ARAGONES, CON ENFASIS EN Microtus (Pitymys) pyrenaicus

CAPITULO III

DETERMINACION Y DISTRIBUCION DE LOS MICROMAMIFEROS SUBTERRANEOS DEL PIRINEO ARAGONES

DETERMINACION Y DISTRIBUCION DE LOS MICROMAMIFEROS SUBTERRANEOS DEL PIRINEO ARAGONES 3.1.-INTRODUCCION Como ya fue comentado en la Introduccin General (Captulo I), el estudio de los mamferos del Pirineo ha sido abordado en etapas sucesivas por distintos autores. Sin embargo, son escasos los trabajos especficos sobre la distribucin de los mamferos en el Pirineo Aragons (vase VERICAD, 1970). Esta escasez de trabajos especficos sobre distribucin se extiende tambin a los micromamferos y se agrava en el grupo de los topillos, debido a los problemas todava no resueltos sobre su ubicacin sistemtica y determinacin (vase NIETHAMMER y KRAPP, 1982; BRUNET-LECOMTE y CHALINE, 1989; y BRUNET-LECOMTE, 1990). Debido a lo antes expuesto y a que VERICAD (1970) propuso que el Alto Aragn era una zona de simpatra entre las tres especies de Pitymys, los objetivos de este captulo fueron corroborar la presencia de simpatra de los P ity my s en este rea geogrfica, conocer la distribucin de otros micromamferos subterrneos no pertenecientes al subgnero Pitymys e identificar las posibles coexistencias entre ellos. 3.2.-MATERIAL Y METODOS Se realizaron aproximadamente 120 dias de muestreo en el Pirineo Aragons durante 1989 y 1990, con el objeto de muestrear los micromamferos subterrneos. Se utilizaron trampas tipo Sherman construidas segn sugerencias de SORIGUER (com. pers.), y modificadas con la adhesin de planchas finas de corcho. Por otro lado, la identificacin de las especies se realiz a partir de las caractersticas morfolgicas externas, forma de las galeras, diferencias en los sustratos escogidos, caractersticas comportamentales (GIANNONI et al. en prensa), y cariotipos (para esto ltimo se cont con la colaboracin de la Dra. Arruga, de la Facultad de Veterinaria de la Universidad de Zaragoza). La etapa de identificacin de las especies fue una de las mas complejas, debido a la dificultad para la determinacin de las especies del subgnero Pitymys, como lo expresan NIETHAMMER y KRAPP (1982): "Por ahora es imposible dar criterios absolutos de determinacin de las especies basados en caracteres externos, el crneo o los dientes. A menudo el

conocimiento de la localidad de origen y el cariotipo son tambin insuficientes para determinar la pertenencia a una especie. Ni siquiera combinando las caractersticas externas con las del crneo y los dientes puede conseguirse una determinacin completa". En el caso de las especies ibricas del subgnero Pitymys, la dificultad taxonmica se encuentra en Microtus (Pitymys) duodecimcostatus y Microtus (P). lusitanicus, ya que los cariotipos distinguen fcilmente a stos de M. P. pyrenaicus, cuyo nmero cromosmico es diferente (M. duodecimcostatus y M. lusitanicus 2n 62; M. pyrenaicus 2n

58, NIETHAMMER y KRAPP, 1982). Por otro lado, la

coloracin de M. (P.) pyrenaicus es ms oscura que la del resto de los Pitymys, y el tamao de sus ojos ms pequeos. La diferenciacin entre Microtus (Pitymys) duodecimcostatus y M. (P.) lusitanicus se realiz a partir del tamao, peso, coloracin y caractersticas comportamentales (GIANNONI et al. en prensa). M. (P.) lusitanicus es la especie ms pequea del subgnero y comparado con M. (P.) duodecimcostatus posee el vientre de color ms claro.

3.3.-RESULTADOS Y DISCUSIN
3.3.1.-Lista de especies y familias capturadas Las capturas se realizaron en: -El Boalar (800 m), -El Portal (1700 m), -Los Lecherines (2000 m), -El Cubilar (1680 m), -Yebra de Basa (1620 m), -Monasterio de San Juan de la Pea (1220 m), -Ibn de la Sierra (Tramacastilla 2000 m). Los ejemplares capturados pertenecen a las familias: Mustelidae (Carnivora), Muridae y Arvicolidae (Rodentia), y Talpidae y Soricidae (Insectivora), habindose encontrado las siguientes especies: Arvicolidae: -Arvicola terrestris (Linnaeus, 1758) -Microtus (Microtus) arvalis (PalIas, 1779)

-Microtus (Pitymys) pyrenaicus (de Slys-Longchamps, 1847) -Microtus (Pitymys) duodecimcostatus (de Slys-Longchamps, 1839) -Microtus (Pitymys) lusitanicus (Gerbe, 1879) Muridae: -Apodemus sylvaticus (Linnaeus, 1758) Talpidae: -Talpa europaea (Linnaeus, 1758) Soricidae: -Sorex coronatus (Millet, 1828)
Mustelidae: -Mustela erminea (Linnaeus, 1758)

3.3.2.-Ejemplares recolectados y/o capturados A partir de las capturas realizadas, se han podido obtener datos interesantes en cuanto a la distribucin de estos micromamferos subterrneos y/o asociados a ellos en el Pirineo Aragons. Arvicola terrestris (Linnaeus, 1758); Rata de agua nortea Material: Ejemplar 1 2 Sexo hembra hembra Peso -92g Localidad Portal Portal Altura en msnm 1700 1600

El escaso material recogido de esta especie, confirma las sospechas de VENTURA y GOSALBEZ (1988), en cuya revisin de la corologa de Arvicola terrestris en la pennsula ibrica (y a pesar de que carecan de datos concretos que permitieran afirmar la presencia de la especie en el Pirineo Aragons), aceptaron un poblamiento continuo de la vertiente sur de los Pirineos.

Microtus (Microtus) arvalis (Linnaeus, 1758); Topillo campesino Material: EjemplaresMachosHembras 5 1 4 1 1 Peso Var medio (g)
12,3 23,0 2,3

Localidad
Portal Ibn de la Sierra

Altura en msnm
1770-1795 2000

Los ejemplares capturados en la zona del Portal y del Ibn de la Sierra (Tramacastilla) confirman que M. arvalis es una especie que alcanza grandes altitudes en su distribucin, como lo demostraron las capturas de VERICAD (1970) en Goriz (2200 m en el Pirineo de Huesca), y SAINT-GIRONS (1973) a 2250 m en el Pirineo francs. Microtus (Pitymys) duodecimcostatus (de Slys-Longchamps, 1839); Topillo mediterrneo Material: Nro. Machos Hembras n Ejemplares
2 3 9 8 5 28 1 1 4 4 2 12 1 2 5 4 3 15 (2) (2) (9) (8) (5) (26)

Peso medio
18,7 g 9,7 g 22,4 g 3,3 g 21,7 g 19,0 g

Var
0,3 3,9 1,4 6,7 2,9 5,6

Localidad Altura en msnm

Los Lecherines Yebra de Basa S. J. de la Pea El Boalar El Cubilar -------2000-2040 1600
1300-1500

800 1680 800- 2040

Estas son las poblaciones del Pirineo localizadas a mayor altura, ya que la cita ms alta conocida hasta ahora corresponda a NIETHAMMER y KRAPP (1982) en Torla (1500 m), y la ms alta de la pennsula ibrica corresponde a 2250 m en Sierra Nevada (VERICAD y MEYLAN, 1973).

Microtus (Pitymys) lusitanicus (Gerbe, 1879); Topillo lusitnico Material: Nro. Machos Hembras n Ejemplares
8 4 4 7

Peso medio
12,5 g

Var

Localidad Altura en msnm

2000-2050

2,5 Los Lechelines

Esta es la poblacin ms oriental detectada en la vertiente sur de los Pirineos y, probablemente, tambin la ms alta. Las citas ms orientales hasta la actualidad para los Pirineos correspondan a Navailles, a 14 Km de Pau (HEIM de BALSAC y DE BEAUFORT, 1967), en Francia. Todas las capturas se realizaron en laderas de gran pendiente. Microtus (Pitymys) pyrenaicus (de Slys-Longchamps, 1847); Topillo oscuro Material:
Nro. Machos Hembras Ejemplares 5 4 1 1 1 3 3 9 8 1 Peso medio 19,3 g 17,0 g 22,8 g 20,7 g n (5) (1) (3) (9) Var Localidad Altura en msnm 2000-2020 1700 1680 1680-2020

3,6 Los Lecherines El Portal 1,3 El Cubilar 2,5

La presencia de M. (P.) pyrenaicus en la base de Los Lecherines es la cita ms alta para la especie en la vertiente sur de los Pirineos, ya que la cita ms alta hasta el momento corresponda a la vertiente norte a 2000 msnm en Granddlieu, Dep. LoireAtlantique, Francia (LE LOUARN y SAINT-GIRONS, 1977). El tipo de hbitat en el que se encontr a M. (P.) pyrenaicus en los Lecherines (pasto supraforestal, lejos de bosques y cursos de agua), es otra caracterstica interesante de esta poblacin, cuyo hbitat ms frecuentemente descrito (GOSLBEZ, 1987) se da en la localidad donde fueron capturados los ejemplares del Cubilar: claros de bosques y lugares cercanos a cursos de agua. Por otro lado, a diferencia de las poblaciones catalanas de costumbres epgeas (GOSLBEZ, 1987), la poblacin de nuestra zona de estudio es de costumbres subterrneas, al igual que las poblaciones con distribucin en Francia (SAINT GIRONS, 1973).

3.3.3-Vertebrados asociados a las galeras de los topillos La utilizacin compartida de sistemas de galeras por distintos mamferos subterrneos ha sido descrita para algunas especies de micromamferos excavadores, semisubterrneos y subterrneos (V AUGHAN, 1961; MARTIN, 1983; PEARSON, 1984; AGNEW et al. 1986; MEYLAN Y HHN, 1991). As, PEARSON (1984) encontr en el mismo sistema de galeras ejemplares del gnero Ctenomys y del gnero Notiomys, ambas especies roedores de hbitos subterrneos o semi subterrneos distribuidos en la Patagonia (Argentina). Esta convivencia tambin ocurre entre especies de micromamferos subterrneos pertenecientes a grupos bien diferenciados trficamente, como insectvoros y roedores. As, es frecuente encontrar ejemplares de la familia de insectvoros africanos (Chrysochloridae) viviendo en el mismo sistema de galeras que roedores subterrneos (Bathyergidae; BATEMAN, 1961, vase HICKMAN, 1990). Adems, en los Alpes es conocida la utilizacin de los sistemas de galeras de Talpa europaea (topo comn) por Microtus (P.) subterraneus (SALVIONI, 1986) y por M. (P.) savii (MEYLAN y HHN, 1991). Por otro lado, en el Continente Americano algunas especies de aves se encuentran asociadas a especies de mamferos, este es el caso de Cynomys spp. (perritos de las praderas de Norteamrica), y Athene cunicularia (lechuza de las vizcacheras; MARTIN, 1983), adems esta ltima especie en Sudamrica se encuentra asociada a la vizcacha (Lagostomus maximus, roedor excavador). MARTINEZ RICA (com. pers.) ha observado tambin la presencia de Vipera aspis (que se alimenta principalmente de topillos), y de Alytes obstetricans y Bufo bufo dentro de las galeras de los mismos. Talpa europaea (Linnaeus, 1758) Se captur un Topo comn (Talpa europaea) en la localidad de El Cubilar (valle de Aisa), a 1680 msnm de altura (20/12/1991), en el mismo sistema de galeras en que se haba capturado un ejemplar de Microtus (P.) pyrenaicus durante la noche anterior. El 6 de mayo de 1992, tambin en el Cubilar, se captur otro topo en el mismo sistema de galeras, aparentemente compartido por los topos y los topillos oscuros. Esta

utilizacin compartida de los sistemas de galeras entre el topo comn y micromamferos subterrneos del subgnero Pitymys ya habia sido descrita por (SALVIONI, 1986) y MEYLAN Y HOHN (1991). Sorex coronatus (Millet, 1828) Fue capturado un ejemplar de musaraa tricolor (de 6,82 g) dentro de un sistema de galeras en las que fueron capturados ejemplares de M. (P.) pyrenaicus, a una altura de 1700 msnm, en el valle de Canfranc, durante el verano de 1991. Apodemus sylvaticus (Linnaeus, 1758) Durante el trampeo de la colonia de Microtus (Pitymys) pyrenaicus a 2000 m en Los Lecherines, en las trampas colocadas dentro del sistema de galeras de stos, se realizaron 7 capturas de Apodemus sylvaticus (5 individuos diferentes). Las capturas estuvieron formadas por 4 adultos (2 hembras y 2 machos) y un macho juvenil. Adems de estas capturas dentro de los sistemas de galeras, que fueron utilizados frecuentemente por esta especie, se captur otro ejemplar en una zona pedregosa muy prxima a la parcela de trabajo, coincidiendo con el hbitat descrito para la especie en los pastos supraforestales por GOSLBEZ (1987). Material: Fecha 3/7/90 12 y 13/8/90 27/9/90 30/9 y 2/10/90 1/10/90 Mustela erminea (Linnaeus, 1758) Durante la campaa de verano de 1990, fueron capturados, en das sucesivos, en las trampas colocadas en los sistemas de galeras de Microtus (P.) pyrenaicus un adulto y dos juveniles de armio (Mustela erminea). Debido a las numerosas citas del armio como depredador de topillos, no podemos asegurar, pero s suponer, que probablemente penetre en los sistemas de galeras del topillo oscuro como depredador de stos. Por otro lado, V AUGHAN (1961), en Colorado (Norteamrica), ya cita en Peso 35,0 27,0 26,5 11,5 18,5 Sexo macho hembra hembra macho macho Edad adulto adulta adulta subadulto adulto

las galeras de Thomomys talpoides y T. bottae la presencia del mustlido Mustela frenata, como un visitante habitual de las mismas, y MARTINEZ RICA (com. pers.) ha observado restos de prelacin de topillos por parte de armios junto al Ibn de la Sierra, as como la entrada de este carnvoro en galeras de topillo, cerca del Portal. 3.4.-CONCLUSIONES En primer lugar, las capturas realizadas en esta zona confirman la presencia de Arvicola terrestris para el Alto Aragn, apoyando las observaciones de VENTURA y GOSLBEZ, quienes sugieren un poblamiento continuo de la vertiente sur del Pirineo. Tambin se confIrm la presencia de Microtus arvalis a grandes altitudes, 2000 m, como ya lo haban sealado VERlCAD y SAINT-GIRONS. Adems, se obtuvieron las citas ms elevadas de Microtus (P.) duodecimcostatus para el Pirineo (200Q m), confirmndose el amplio rango de altitudes en que esta especie de distribucin mediterrnea puede vivir. Las poblaciones de Microtus (P.) lusitanicus localizadas son las ms orientales de las conocidas hasta la fecha en la vertiente sur del Pirineo y amplan la distribucin conocida de la especie hasta Aragn, ya que slo estaba confIrmada su presencia en Navarra. En cuanto a Microtus (P.) pyrenaicus, la poblacin localizada en Los Lecherines, es la nica poblacin conocida que se aleja del hbitat descrito normalmente para esta especie, ya que se supona asociada exclusivamente a claros de bosques y cursos de agua. Por otro lado, esta poblacin es la cita ms alta de la especie en Espaa. La presencia de las tres especies del subgnero Pitymys en el Alto Aragn, confIrma la suposicin de VERICAD de que la zona comprendida entre Jaca y Pamplona constituye una zona de simpatra de las tres especies. Adems, se encontr que la zona de Los Lecherines (2000 m) es un rea de sintopa de estas tres especies. En cuanto a la utilizacin de las galeras de los topillos por otras especies de micromamferos, no se realizaron capturas de otras especies en las galeras de Microtus (P.) duodecimcostatus y de M. (P.) lusitanicus, pero s en las galeras de M. (P.) pyrenaicus. En los sistemas de galeras de esta ltima especie se encontraron

insectvoros y roedores, formas subterrneas y epgeas de los primeros, pero slo especies epgeas de los segundos. *******

CAPITULO IV

ESTIMACION DE LA POBLACION DE Microtus (Pitymys) pyrenaicus EN LOS PASTOS SUPRAFORESTALES (PISO ALPINO Y SUBALPINO) PIRENAICOS

ESTIMACION DE LA POBLACION DE Microtus pyrenaicus EN LOS PASTOS SUPRAFOREST ALE S (PISO ALPINO Y SUBALPINO) PIRENAICOS 4.1.-INTRODUCCION El estudio de los aspectos ecolgicos de los pequeos mamferos ha tenido un importante desarrollo durante los ltimos aos (SNYDER, 1978; STODDART, 1979; TAMARIN et al. 1990); sin embargo este no es el caso de las especies con hbitos subterrneos (vase BURDA et al. 1990; NEVO y REIG, 1990, Y SHERMAN et al. 1991), en parte, probablemente debido a que la captura de estas especies implica el diseo de trampas especiales para tal fin (HICKMAN, 1979; SORIGUER et al. 1984; GUDON et al. 1990). Estos ltimos aos el estudio sobre la ecologa de micromamferos subterrneos han aumentado (HUNTLY e INOUYE, 1988; NEVO y REIG, 1990, COMPARATORE et al. 1991 y 1992; SHERMAN et al. 1991, VENTURA et al. 1991), pero como en otros grupos, las estimaciones de densidades absolutas son dificultosas (vase CAUGHLEY, 1980 y TELLERIA, 1986), existiendo pocos estudios donde se incluye este aspecto y normalmente de manera colateral (NEVO, 1961; NANNI, 1988; BUSCH et al. 1989; JEPPSSON, 1990; COMPARA TORE et al. 1992) excepto los trabajos de NEVO et al. (1982) y GUDON y PARADIS (1991). Adems, en el caso de las especies que se distribuyen en alta montaa, como en Microtus (P.) pyrenaicus, la dificultad de emprender estudios ecolgicos se ve aumentada por la inaccesibilidad de las poblaciones durante la mayor parte del ao (baste como ejemplo la escasez de conocimientos sobre esta especie comparada con Microtus duodecimcostatus y M. lusitanicus; vase NIETHAMMER y KRAPP, 1982 y MADUREIRA, 1984). Microtus pyrenaicus (topillo oscuro) es endmico del Pirineo y los conocimientos generales sobre su biologa son muy fragmentarios (vase GOS.LBEZ, 1987 y en captulos anteriores), mientras que no existen prcticamente datos sobre su ecologa. Slo se conocen, aunque escasamente, algunos aspectos de la historia natural de las poblaciones de distribucin francesa (SAINT-GIRONS et al. 1978) y catalana (GOSLBEZ, 1987).

En Catalua, segn GOSLBEZ (1987) Microtus (P.) pyrenaicus es una especie forestal y epigea, mientras que de acuerdo a SAINT-GIRONS (1973), en Francia es de costumbres subterrneas. En el Pirineo Aragons presenta una distribucin forestal y supraforestal, posee hbitos subterrneos y vive en pequeos grupos sociales. El rango altitudinal de las poblaciones localizadas es de 1500 a 2000 m (BORGHI et al. 1991 y en Captulo 3). Dada la escasez de conocimientos sobre esta especie, el objetivo de este captulo fue aportar las primeras estimaciones del nmero de individuos y la estructura de edades de los ejemplares de una colonia de Microtus pyrenaicus, ubicada a 2000 m,

la cual convive con una poblacin de Microtus duodecimcostatus, repartida en dos

ncleos dentro de la parcela de trabajo, que probablemente alcance en sus niveles ms altos los 10 ejemplares. En la misma parcela tambin convive con ejemplares de Microtus lusitanicus.

4.2.-MA TERIAL Y METODOS

Los trabajos de campo se llevaron a cabo en la base de los picos Los Lecherines, a 2000 m, cerca de la ciudad de Jaca, provincia de Huesca. La toma de datos se realiz durante los meses de junio, julio, agosto y septiembre de 1990 y 1991, ya que en los restantes meses el rea de trabajo se hallaba cubierta por la nieve. El rea experimental para la captura en vivo fue una retcula de una hectrea dividida en cuadrados de 10 x 10m sealizados con una estaca en cada esquina. Para estimar el nmero poblacional, se utiliz el mtodo de captura-recaptura registrndose los datos con el sistema de calendario de capturas (capture histories), segn WHITE et al. (1982). Los animales se capturaron con trampas tipo Sherman, construidas segn el modelo que utiliza SORIGUER (com. pers.) con Microtus duodecimcostatus, a las que se les aadi una caja nido de madera en su parte posterior, con el fin de garantizar la supervivencia de los ejemplares capturados durante la noche, dada las bajas temperaturas que se registran a esas horas (Foto 4.2.1 y Figura 4.2.1). Las trampas se colocaron en las entradas de los sistemas de galeras, localizadas por la presencia de un montculo de tierra que las cierra (Foto 4.2.2).

Los ejemplares capturados se marcaron por la tcnica de amputacin de falanges (TELLERIA, 1986), utilizando un cdigo para su numeracin. Cada topillo, adems de marcado, fue pesado, sexado, y registrada la edad y el estado reproductivo. Los criterios que se siguieron para la edad fueron el peso, color y textura del pelaje (SORIGUER, 1990). Para el peso se sigui una clasificacin diferente para machos y hembras, ya que los pesos mximos y mnimos observados para cada sexo fueron diferentes. Los machos fueron considerados juveniles hasta los 14 g, subadultos entre 14-16 g, y adultos de ms de 16 g; por otro lado, las hembras fueron consideradas juveniles hasta 11 g, subadultos entre 11-14 g y adultos ms de 14 g. Se consider 16 g en machos y 14 g en hembras como punto de corte, ya que es el peso mnimo que se observ en un adulto. Por otro lado, los juveniles se diferenciaron adems por el pelaje, ya que en ellos es de un tono gris ms oscuro que en los adultos, y se encuentra repartido ms homogneamente en el cuerpo. El anlisis de los datos se realiz con el programa CAPTURE (versin 1987; WHITE et al. 1982). La estimacin del tamao poblacional se realiz ajustando los resultados a los distintos modelos de captura propuestos por estos autores, y los criterios de seleccin de los modelos, utilizados para cada muestreo, se encuentran en las Tablas del Apndice (apartado 4.5).
1

Figura 4.2.1.- Esquema de la trampa utilizada para capturar los topillos. 1 Caja posterior de madera, 2 Trampa metlica tipo Sherman, 3 Puerta de la trampa, 4 Doble suelo de la trampa, 5 Cebo utilizado y 6 Material para nido (generalmente algodn).

Foto 4.2.1. Las trampas se colocaron en las entradas de los sistemas de galeras, localizadas por la presencia de un montculo de tierra que las cierra.

Foto 4.2.2- Montculos de tierra que cierran los sistemas de galeras de los Pitymys.

4.3.-RESULTADOS Y DISCUSION 4.3.1.-Estimacin del tamao de la colonia:

Junio 1990:

El nmero de individuos de la colonia fue estimado por el mtodo de capturarecaptura, y analizados con el programa CAPTURE. Los resultados de los anlisis realizados se pueden observar en la Tabla 4.3.1.1. Los datos de captura se ajustaron a los distintos modelos de capturarecaptura analizados por WHITE et al. (1982): Modelo general (Mo), Modelo de cambio comportamental (Mb), Modelo de heterogeneidad individual (Mh), Modelo de cambio temporal (Mt), y sus respectivas combinaciones (Mbh, Mth, Mtb Y Mtbh), Y los criterios de seleccin se encuentran el Apndice de este Captulo. Los modelos que ms se ajustaron a los resultados obtenidos fueron el (Mtbh) y el (Mbh). El estimador utilizado para el clculo del nmero poblacional fue el de la remocin general seleccionado para los resultados obtenidos (WHITE et al. 1982). Tabla 4.3.1.1.- Datos de las capturas en las 8 noches de muestreo durante el mes de junio. Ocasin j= Nro.Anim. capturados n(j) = Nro.Anim. marcados M(j) = Nuevas capturas u(j) = Frecuencias f(j) = 1 2 0 2 1 2 2 2 1 1 3 3 3 1 0 4 3 4 0 1 5 5 4 2 0 6 3 6 0 1 7 5 6 0 2 8 4 6 0 0

La poblacin fue estimada en 6 animales, con un error estndar de 0,56. El intervalo para un coeficiente de confianza del 95% es de 6 a 8 ejemplares. Julio-Agosto 1990: Durante este perodo se realizaron 12 noches de trampeo. Los resultados de las capturas estn en la Tabla 4.3.1.2. El modelo seleccionado por el programa para estimar el nmero poblacional fue el modelo general M( o) y M(h), Y el estimador apropiado es el de Jackknife.

Tabla 4.3.1.2. Datos de las capturas en las 12 noches de muestreo durante el perodo julioagosto.
Ocasin Nro.Anim. capturados Nro.Anim. marcados Nuevas capturas Frecuencias j= n(j) = M(j) = u(j) = f(j) = 1 5 0 5 3 2 6 5 1 0 3 7 6 2 2 4 8 8 2 1 5 5 10 1 3 6 5 11 0 0 7 3 11 0 0 8 4 11 1 0 9 4 12 0 1 10 4 12 0 1 11 4 12 0 1 12 3 12 0 0 12

El nmero total de animales capturados fue de 12 y a lo largo de los 12 das de trampeo se realizaron 58 capturas. La capturabilidad media de la poblacin fue estimada en 0,32, mientras que el nmero poblacional estimado fue de 15 individuos, con un error estndar de 2,29. El intervalo de confianza para el 95% se encuentra entre los valores de 12-20 individuos.
Septiembre 1990:

Durante este mes, se realizaron 6 noches de trampeo. Los resultados de las capturas los podemos encontrar en la Tabla 4.3.1.3. El modelo ajustado a los datos de captura-recaptura de la poblacin fue el modelo de heterogeneidad, individual (Mh) y el estimador utilizado para calcular el nmero de individuos de la poblacin fue el de Jackknife. Tabla 4.3.1.3. Datos de las capturas en las 6 noches de muestreo durante el mes de septiembre
Ocasin Nro.Anim. capturados Nro.Anim. marcados Nuevas capturas Frecuencias j= n(j) = M(j) = u(j) = f(j) = 1 7 0 7 4 2 7 7 3 2 3 8 10 0 1 4 9 10 3 3 5 8 13 0 3 6 11 13 2 2 15

El nmero total de animales capturados fue de 15 ejemplares a largo de los 6 das de trampeo y el nmero total de capturas fue de 50. La probabilidad media de captura de la poblacin fue 0,52, y la poblacin fue estimada en 16 individuos (SD = 1,0583). El intervalo de confianza para un 95% va desde 15 a 18 ejemplares.

Julio 1991: Durante este mes se realizaron 7 noches de trampeo, utilizando la misma metodologa que el ao anterior (Tabla 4.3.1.4). El modelo seleccionado por el programa fue M(o) y el estimador utilizado fue el nulo. Tabla 4.3.1.4. Datos de capturas en las 7 noches de muestreo durante julio de 1991
Ocasin Nro.Anim. capturados Nro.Anim. marcados Nuevas capturas Frecuencias j= n(j) = M(j) = u(j) = f(j) = 1 1 0 1 5 2 1 1 1 1 3 3 2 2 1 4 2 4 1 0 5 3 5 1 1 6 2 6 0 0 7 3 6 2 0 8

El nmero total de animales capturados fue de 8 ejemplares a lo largo de las 7 noches de trampeo, realizndose a lo largo del trampeo 15 capturas. La capturabilidad media fue estimada en 0,2441, siendo el nmero de animales estimado para la colonia de 9 (ES=1,5134). El intervalo del 95% de confianza para los valores estimados se encuentra entre los 8 a 12 individuos.
Agosto 1991:

Durante este mes se realizaron 6 noches de trampeo, los resultados se muestran en la Tabla 4.3.1.5. El modelo seleccionado por el programa fue M(tbh) o M(th), pero no hay ningn estimador disponible para este tipo de modelos, debido a ello, se utilizaron todos los estimadores disponibles, con el objeto de utilizar como estimador la media entre ellos (Tabla 4.3.1.6). Tabla 4.3.1.5. Datos de capturas en las 6 noches de muestreo durante agosto de 1991.
Ocasin Nro.Anim. capturados Nro.Anim. marcados Nuevas capturas Frecuencias j= n(j) = M(j) = u(j) = f(j) = 1 5 0 5 1 2 3 5 0 1 3 3 5 0 0 4 3 5 0 1 5 2 5 0 0 6 3 5 0 2 5

Tabla 4.3.1.6. Estimadores del nmero de individuos en la colonia y media para el mes de agosto de 1991. Modelo (95%) M(o) M(h) M(b) M(bh) M(t) Media Estimador 5 6 5 5 6 5,4 ES 0,1118 1,2360 0,0000 0,0004 0,0000 Intervalo de confianza 5-6 5-9 5-6 5-6 6-7 5-9

El nmero total de animales capturados fue de 5 a lo largo de las 6 noches de trampeo, realizndose a lo largo del trampeo 19 capturas. La media de los estimadores del nmero de animales de la colonia fue de 5.4 ejemplares (vase Tabla 4.3.1.6), estando el intervalo mximo para el 95% de confianza para los valores estimados entre los 5 a 9 individuos. Septiembre 1991 Durante este mes se realizaron 5 noches de trampeo (Tabla 4.3.1.7). El modelo seleccionado por el programa fue M( o) y el estimador utilizado fue el nulo. Tabla 4.3.1.7. Datos de capturas en las 5 noches de muestreo durante septiembre de 1991
Ocasin Nro.Anim. capturados Nro.Anim. marcados Nuevas capturas Frecuencias j= n(j) = M(j) = u(j) = f(j) = 1 3 0 3 2 2 3 3 0 0 3 3 3 1 2 4 2 4 1 0 5 2 5 0 1 5

El nmero total de animales capturados fue de 5 ejemplares a lo largo de las 5 noches de trampeo, realizndose a lo largo del trampeo 13 capturas. El nmero de animales estimados para la colonia fue de 5 ejemplares. La probabilidad de captura de los ejemplares fue de 0,5200 y el intervalo del 95% de confianza para los valores estimados se encuentra entre los 5 a 6 individuos. Comparando nuestros resultados con otras especies subterrneas y

semisubterrneas, las estimaciones del nmero poblacional a lo largo de estos dos aos muestran una poblacin relativamente reducida (5-20 individuos/ha), en comparacin con las densidades registradas para Microtus duodecimcostatus (100/ha en verano, 300/ha en otoo-invierno y 2oo/ha en primavera), en las cercanas de Montpellier (GUDON y PARADIS, 1991). Sin embargo, son similares a los encontrados en una poblacin de Ctenomys talarun (4,6-17,0/ha) que vive en simpatra con C. australis (COMPARATORE et al. 1991), aunque inferiores a los estimados para una poblacin no simptrica de Ctenomys talarun estimada en 65/ha durante el invierno y de 40/ha en verano (BUSCH et al. 1989). Adems, nuestros resultados son similares a los valores reportados para las poblaciones de Spalacidae (Spalax ehrenbergi) de Europa (0,123/ha), aunque superiores a los registrados para las zonas desrticas de Israel (0,4-1,77 /ha; SA VIC y NEVO, 1990); mientras que tambin son similares a los encontrados por NANNI (1988) para las poblaciones de Georychus capensis, roedor subterrneo de Africa, cuya densidad estimada fue de 4,5/ha. Por otro lado, estas densidades son sensiblemente mas bajas que las encontradas para especies semisubterrneas en pastizales y cultivos, por ejemplo Thomomys bottae en pastizales llega a los 60 individuos/ha, en cultivos de alfalfa a los 80 indiv/ha, mientras que en zonas desrticas y desiertos arbustivos sus densidades son slo de 6 individuos/ha (PATTON, 1990). En nuestro caso, las densidades entre 5-20 individuos/ha se corresponden con las densidades ms bajas de las poblaciones de microtinos despus de una explosin demogrfica, como son las densidades de Microtus ochrogaster (10 indiv/ha) despus de alcanzar niveles poblacionales de hasta 120/ha (GAINES y ROS E, 1976), o los valores de Microtus californicus (10 indivi/ha) despus de ciclos en donde alcanzaron los 395 indivi/ha (BALTZLI y PITELKA, 1971). Comparando la densidad con la especie forestal y subterrnea norteamericana Microtus (Pitymys) pinetorum, la cual tambin forma colonias de pocos individuos, sus densidades (1-20/ha; SCHADLER, 1990), son similares a las que nosotros encontramos para Microtus pyrenaicus, aunque Microtus pinetorum alcanza valores extremos de 85 individuos por ha (BENTON, 1955) en zonas cultivadas. Valores similares han sido reportados para las poblaciones

de M. pyrenaicus de la vertiente francesa (100/ha; SPITZ, 1984). Estas variaciones en las densidades alcanzadas por las especies subterrneas y semisubterrneas concuerdan con la hiptesis propuesta por NEVO et al. (1982) que encuentra que la disminucin de la densidad de Spalax ehrenbergi esta correlacionada con la disminucin de la productividad. En alta montaa, la disminucin de la estacin vegetativa tambin produce una disminucin de la productividad (vase REMON y ALVERA, 1989), siendo probablemente una de las posibles causas de las bajas densidades de Microtus pyrenaicus en la zona de trabajo. 4.3.2.-Variacin de la poblacin a lo largo del verano Los valores estimados en 1990 nos muestran que la poblacin se encuentra en sus niveles ms bajos durante el mes de junio (al final de la primavera), y va aumentando hasta septiembre (al final del verano). Estos mismos valores muestran que el incremento ms importante se produce entre junio y julio-agosto, meses en que la poblacin se triplica (vase Figura 4.3.2.1). En el mes de septiembre se produce otro pequeo incremento, pero de poca importancia comparado con el anterior. Estos resultados se corresponden con los encontrados por SALVIONI (1986) para Microtus (P.) subterraneus, con los de SORIGUER (1990) para Microtus duodecimcostatus en la Sierra de Cazorla (1650 msnm), y con los de GUDON y PARADIS (1991) para -la misma especie en Montpellier (Sur de Francia), donde el valor poblacional ms elevado se produce con la incorporacin de los subadultos a fin del otoo y principio del invierno. Patrones similares de reclutamiento son encontrados en Ctenomys talarum (BUSCH et al. 1989 y COMPARATORE et al. 1992). Por otro lado, la brevedad del muestreo debido a las condiciones climticas de la alta montaa, hace imposible comparaciones con las bien estudiadas poblaciones de las distintas especies de Microtinos epgeos.

Figura 4.3.2.1.- Nmero de individuos de Microtus pyrenaicus estimados a lo largo de los meses sin nieve en una colonia de Los Lecherines (2000 m en el Pirineo Aragons).

Los resultados del muestreo de 1991 difieren de los encontrados durante 1990 (vase Figura 4.3.2.1). Una posible explicacin a este hecho, podra ser que un factor externo haya diezmado a los ejemplares reproductores de la colonia. Aunque no poseemos datos cuantitativos, durante este ltimo ao las condiciones climticas fueron ms adversas, especialmente en cuanto al nmero e intensidad de las tormentas caidas. STRAKA y GERASIMOV (1971) y VEIGA (1986) han encontrado que las precipitaciones se correlacionan con el nmero de individuos en las poblaciones de Microtus arvalis en Bulgaria y M. arvalis, M. duodecimcostatus y M. lusitanicus en el centro de Espaa respectivamente. Apoyando esta hiptesis, fueron encontrados durante los muestreos del ao 1991, despus de fuertes tormentas, ejemplares de Microtus (P.) pyrenaicus muertos fuera de sus galeras, por lo que la disminucin de la poblacin durante el mes de agosto bien se podra deber a una fuerte mortalidad de los ejemplares reproductores de la colonia por este efecto. La ubicacin de la colonia estudiada, debajo de una ladera con pendiente muy pronunciada, hace probable que las galeras se inunden fcilmente durante fuertes tormentas, lo que provocara la muerte

de los animales. Esta idea fue tambin apuntada por VEIGA (1986), para explicar la correlacin negativa encontrada entre la abundancia de M. (P.) lusitanicus y la magnitud de las precipitaciones en las Sierras de Guadarrama. Por otro lado, la disminucin de la poblacin tambin podra deberse a la depredacin de la misma por Mustela erminea, especie que fue capturada en el sistema de galeras de M. pyrenaicus el ao anterior. Para Arvicola terrestris, existen datos de que Mustela erminea es capaz de eliminar a toda una poblacin de un rea (JEPPSSON, 1990). 4.3.3.-Estructura de sexos y capturabilidad de machos y hembras La Tabla 4.3.3.1 recoge la evolucin temporal de la relacin de sexos entre los adultos de la colonia durante el ao 1990, y en la Tabla 4.3.3.2 se incluyen tambin a los juveniles y subadultos. La razn de sexos observada no difiere significativamente de la esperada (1: 1), es decir, no existen diferencias significativas entre el nmero de machos y de hembras dentro de la colonia. Esto es vlido tanto para los adultos, como para la colonia en su totalidad. Tabla 4.3.3.1.-Evolucin temporal de la estructura de sexos, segn el calendario, de capturas, en la colonia de Los Lecherines. Solo se han considerado para el anlisis los individuos adultos; no se han encontrado diferencias significativas en proporcin de sexos, (Prueba Binomial, en todos los meses muestreados p > 0,05). FECHA junio 1990 agosto 1990 septiembre 1990 MACHOS 4 5 3 HEMBRAS 2 2 3 TOTALES 6 7 6

Tabla 4.3.3.2.-Evolucin temporal de la estructura de sexos, segn el calendario de capturas, en la colonia de Los Lecherines, considerando para el anlisis a todos los individuos. (Prueba Binomial p > 0,05). FECHA junio 1990 agosto 1990 septiembre 1990 MACHOS 4 7 10 HEMBRAS 2 5 5 TOTALES 6 12 15

Por otro lado, si se estima el nmero poblacional y la capturabilidad de cada uno de los sexos para el mes de septiembre (nico mes en el que el mayor nmero poblacional permiti dividir los datos en dos grupos, sin aumentar el error estndar), se encontr que los machos poseen una menor capturabilidad (N= 10; ES= 0,4665; CV= 0,04665%; capturabilidad= 0,4833), comparada con la de las hembras (N= 5; SD= 0,067; CV= 0,0134%; captur.= 0,7000). Esta diferencia de capturabilidad, si bien no puede ser analizada estadsticamente por la carencia de estimadores vlidos de su varianza (WHITE et al. 1982), probablemente sea diferente desde el punto de vista biolgico. Adems, los resultados muestran que al calcular los estimadores por sexos se disminuye el error estndar de los mismos (machos: 0,4665; hembras: 0,067; poblacin total: 1,0583), demostrando que existe una respuesta comportamental diferente frente al trampeo en cada sexo. Con los datos del mismo mes de septiembre, en los que se tiene una estimacin independiente del nmero poblacional, se puede aplicar el prueba z para probar si la poblacin de machos es igual a la de hembras (1: 1; WHITE et al. 1982), con el resultado de que existen significativamente ms machos que hembras en la poblacin. Los datos correspondientes al ao 1991, debido al bajo nmero poblacional hallado en la colonia, no son discutidos en este apartado. Los resultados encontrados para Microtus pyrenaicus son una excepcin comparndolos con los resultados normalmente registrados en los micromamferos hipgeos, los cuales muestran un predominio de hembras en poblaciones densas (vase NEVO, 1979 y SA VIC Y NEVO, 1990), asumindose que la razn de sexos es densodependiente (op. cit.), disminuyendo as la proporcin de machos en la medida que aumenta la densidad, debido a la gran agresividad que presentan los machos de las especies hipgeas (NEVO, 1979; BUSCH et al. 1989; SAVIC y NEVO, 1990). En nuestro caso, la baja densidad de estas poblaciones de Microtus pyrenaicus de alta montaa (vase apartado 4.3.1 y 4.3.2 de este Captulo) junto a su falta de agresividad (GIANNONI, datos no publicados), podran ser la causa de la razn de sexos desequilibrada en favor de las hembras citada comnmente para este tipo de especies.

Por otro lado, SALVIONI (1986) seala una razn de sexos equilibrada en una especie hipgea de montaa.

4.3.4.-Estructura de edades
La Figura 4.3.4.1 muestra la estructura de edades de la poblacin de Microtus pyrenaicus en los diferentes meses de muestreo durante los dos aos de trabajo. En el ao 1990, la presencia de slamente individuos adultos en la poblacin durante el mes de junio, muestra que el comienzo de la reproduccin es tardo, ya que SORIGUER (1990) encontr para Microtus duodecimcostatus a una altura de 1.650 msnm subadultos en marzo y juveniles y subadultos en abril. En M. pyrenaicus slo aparecen juveniles y subadultos a partir del perodo julio-agosto. Por otro lado, el nmero total de adultos de la poblacin se mantuvo constante a lo largo del perodo de muestreo Gunio =

6, julio-agosto = 7 y septiembre = 6 ejemplares). De esta manera, mientras los adultos

en junio representan al 100% de la poblacin, en septiembre slo representan el 40%. Si bien existe la posibilidad de que exista una capturabilidad diferencial entre individuos de distintas edades, el bajo nmero de individuos capturados no permiten la estimacin de la capturabilidad por grupos de edades, ni realizar pruebas estadsticas para compararlos. Los resultados obtenidos durante el ao 1991 son tan sorprendentes como los encontrados analizando toda la colonia, ya que a lo largo de todo el verano no fueron capturados juveniles y la proporcin de subadultos fue tambin menor que el ao anterior. Estos resultados apoyan la hiptesis de que un factor externo a la colonia hubiera diezmado a los individuos reproductores, impidiendo as el normal reclutamiento de juveniles. Adems, la probable baja tasa de reproduccin de M. pyrenaicus, esperable en esta especie si consideramos la baja tasa de reproduccin de especies del mismo subgnero (SCHADLER y BUTTERSTEIN, 1979; STRBA et al. 1986; PALOMO et al. 1989; CAROLI y SANTINI, 1991), en comparacin con otros microtinos, nos explicara la lenta recuperacin de la colonia. De todas maneras, NEVO (1979) y SAVIC y NEVO (1990) consideran comn para las especies de costumbres hipgeas la elevada proporcin de adultos en sus poblaciones

Figura 4.3.4.1.- Estructura de edades de la poblacin de topillos oscuros (Pitymys pyrenaicus) en Los Lecherines, durante los veranos del ao 1990 y 1991. Machos juveniles (hasta los 14 g), subadultos (entre 14-16 g), y adultos (ms de 16 g). Hembras: juveniles (hasta 11 g), subadultas (11-14 g) Y adultas (ms de 14 g).

4.4.-CONCLUSIONES Las densidades de Microtus pyrenaicus en alta montaa (entre 5-20 indiv/ha), se encuentran dentro de los valores comnmente encontrados para otras especies subterrneas en zonas de baja productividad. Durante el ao 1990, los mnimos valores estimados para la poblacin se encuentran en el mes de junio (al final de la primavera) y el nmero de individuos fue aumentando hasta el mes de septiembre (al final del verano). El incremento ms importante se produjo entre los muestreos de junio y julio-agosto, meses en que la poblacin se triplic. Por otro lado, durante el ao 1991 los resultados fueron distintos, habindose encontrado un decrecimiento de la poblacin a partir de julio. Posiblemente, un factor externo haya diezmado a los ejemplares reproductores de la colonia. Para los datos del mes de septiembre de 1991, en el cual se obtuvieron los valores mas altos de poblacin, se calcul la capturabilidad para cada uno de los sexos, encontrndose una marcada diferencia entre ellos (0,48-0,70). Se encontr que existe una distinta respuesta comportamental frente al trampeo en cada sexo. Adems se encontr que en este mes la poblacin estaba desequilibrada en favor de los machos y que la baja densidad y la poca agresividad de esta poblacin de Microtus pyrenaicus de alta montaa podra ser, en parte, la causa de esta situacin.
En cuanto a la estructura por edades, la poblacin estudiada parece poseer una elevada proporcin de adultos, lo cual se considera comn para las especies de costumbres hipgeas.

4.5.-APENDICE Apndices a las Tablas del apartado 4.3.1, donde se muestran los criterios de seleccin para el modelo utilizado para la estimacin de los nmeros poblacionales de Microtus pyrenaicus. Modelo general (Mo), Modelo de cambio comportamental (Mb), Modelo de heterogeneidad individual (Mh), Modelo de cambio temporal (Mt), y sus respectivas combinaciones (Mbh, Mth, Mtb Y Mtbh).
Apndice Tabla 4.3.1.1. Criterios de seleccin calculados segn Ons et al. (1978) para los datos analizados durante el mes de junio.

Modelo Mo Criterio 0,90

Mh 0,80

Mb 0,65

Mbh 0,97

M 0,00

Mth 0,60

Mtb 0,48

Mtbh 1,00

Apndice Tabla 4.3.1.2. Criterios de seleccin calculados segn OTIS et al. (1978) para los datos analizados durante el perodo de julioagosto.

Modelo Mo Criterio 1,00

Mh 0,97

Mb 0,42

Mbh 0,55

M 0,00

Mth 0,46

Mtb 0,38

Mtbh 0,70

Apndice Tabla 4.3.1.3. Criterios de seleccin calculados segn Ons el al. (1978) para los datos analizados para el mes de septiembre.

Modelo Mo Criterio 0,81

Mh 1,00

Mb 0,69

Mbh 0,84

M 0,00

Mth 0,57

Mtb 0,53

Mtbh 0,90

Apndice Tabla 4.3.1.4. Criterios de seleccin calculados segn Ons el al. (1978) para ~os datos del mes de julio.

Modelo Criterio

Mo
1,00

Mh
0,83

Mb
0,36

Mbh
0,67

M
0,00

Mth
0,42

Mtb
0,32

Mtbh
0,74

Apndice Tabla 4.3.1.5. Criterios de seleccin calculados segn OTIS el al. (1978) para los datos del mes de agosto.

Modelo Mo Criterio 0,31

Mh 0,00

Mb 0,61

Mbh 0,91

M 0,03

Mth 0,97

Mtb 0,18

Mtbh 1,00

Apndice Tabla 4.3.1.6. Criterios de seleccin calculados segn OTIS el al. (1978) para los datos del mes de septiembre.

Modelo Mo Criterio 1,00

Mh 0,79

Mb 0,31

Mbh 0,58

M 0,00

Mth 0,39

Mtb 0,27

Mtbh 0,61

CAPITULO V
AREA DE ACCION y COMPORTAMIENTO SOCIAL DE Microtus (Pitymys) pyrenaicus EN LOS PASTOS SUPRAFOREST ALES PIRENAICOS

AREA DE ACCION y COMPORTAMIENTO SOCIAL DE Microtus (Pitymys) pyrenaicus EN LOS PASTOS SUPRAFOREST ALES PIRENAICOS 5.1.-INTRODUCCION La importancia del comportamiento social en la biologa poblacional de los roedores ha sido objeto de numerosos estudios (vase por ejemplo TAMARIN et al. 1990) y ampliamente demostrada (vase MADISON y MCSHEA, 1987). Las recientes investigaciones sobre la estructura social de varias especies de microtinos han aportado datos reveladores sobre este tema. As, actualmente ya no se considera que los sistemas sociales de los microtinos estn genticamente determinados, sino que son la respuesta a variables medioambientales y sociales; reconocindose ahora una gran variabilidad intraespecfica, ampliamente demostrada por estudios comparativos y experimentales (vase OSTFELD, 1985; WOLFF, 1985; OSTFELD y KLOSTERMAN, 1990). Sin embargo, el conocimiento del comportamiento social de los roedores se ve restringido a unas pocas especies. As, mientras que se han realizado numerosos estudios sobre algunos microtinos norteamericanos (por ejemplo, Microtus montanus, M. pinetorum, M. oechonomus, M. ochrogaster, M. pennsylvanicus, etc.), y europeos Microtus arvalis, M. agrestis y Clethrionomys glareolus (vase TAMARIN et al. 1990), existen pocos estudios sobre este aspecto del comportamiento de los Pitymys europeos, entre los que podemos destacar el trabajo de SORIGUER (1990) para Microtus (Pitymys) duodecimcostatus en Espaa, y el de SALVIONI (1988) para tres Pitymys (M. (P.) multiplex, M. (P.) subterraneus y M. (P.) savii). Dentro d~ este marco, el objetivo del captulo es aportar los primeros datos sobre el rea de accin y el comportamiento social de una poblacin de M. (P.) pyrenaicus, en alta montaa y en una zona de sintopa con M. (P.) duodecimcostatus y M. (P.) lusitanicus.

5.2.-MA TERIAL Y METODOS La toma de datos se realiz en la base de los picos Los Lecherines (a 2000 m). Durante los meses de junio, julio, agosto y septiembre de 1990 y 1991, ya que en los restantes meses el rea de trabajo se hallaba cubierta por la nieve, haciendo imposible la toma de datos. El rea experimental y la metodologa de captura ha sido ya descrita en el captulo precedente. Para hallar el rea de accin y las distancias medias y mximas recorridas por los ejemplares, se utiliz el mtodo de captura-recaptura. Las distancias medias y mximas de movimiento de los animales fueron calculadas con el programa CAPTURE (WHITE et al. 1982; versin 1987). La estimacin del rea de accin (m2) se realiz utilizando el mtodo de los polgono s convexos (MADISON, 1985). El resto del tratamiento estadstico que se utiliz corresponde a los mtodos tradicionales para variables paramtricas (SOKAL y ROHLF, 1979) y para no paramtricas (SIEGEL, 1986). 5.3.-RESUL T ADOS y DISCUSION 5.3.1.-Movimiento de los animales y rea de accin Se calcul la distancia media, distancia mxima y rea de accin de los ejemplares que fueron capturados por lo menos 2 veces. La Tabla 5.3 .1.1 muestra los resultados obtenidos durante los muestreos de 1990 y 1991.

Tabla 5.3. 1. 1.-Area de accin (m2) y distancias mximas (Dmax), medias (Dmed) y error estandard (EE), en metros calculadas durante los muestreos de 1990 y 1991. Peso = peso corporal de los ejemplares. Ao/Mes 90 Junio 90 Junio 90 Junio 90 Junio 90 Agosto 90 Agosto 90 Agosto 90 Agosto 90 Agosto 90 Agosto 90 Septiem 90 Septiem 90 Septiem 90 Septiem 90 Septiem 90 Septiem 91 Julio 91 Agosto 91 Agosto 91 Agosto 91 Septiem Sexo Ejemplar H 2 M 6 M 1 M 3 H 5 H 7 H 2 M 10 M 6 M 1 H 13 H 12 H 5 M 6 M 1 M 3 M 20 H 27 M 25 M 26 H 27 Peso NQ Capturo Area (m2) Dmax Dmed 19,0 9 704,84 45 19 21,0 6 528,63 71 48 22,0 11 892,07 50 39 19,5 8 572,68 54 18 18,0 5 418,50 54 26 15,5 4 385,46 71 30 16,5 5 209,25 22 11 9,5 5 506,60 64 23 20,0 10 859,03 57 13 21,0 9 1299,55 58 20 17,0 6 220,26 41 24 12,0 5 704,84 45 30 14,5 4 330,39 50 27 19,5 6 253,30 40 25 20,0 4 473,56 51 21 16,5 5 220,26 41 17 19,5 5 429,51 45 21 19,0 6 561,67 58 25 20,5 4 770,92 50 34 17,5 6 '616,74 64 27 19,0 5 286,34 64 19 ES 6,2 17,3 1,8 3,8 11,1 20,2 6,1 11,2 4,5 9,4 5,2 5,9 12 5,0 9,4 4,8 12,5 6,6 5,9 4,4 15,4

En el ao 1990, las distancias mximas entre capturas para un mismo animal alcanzaron los 71 metros para los perodos de junio y agosto, y los 51 metros en septiembre (vase Figura 5.3.1.1). En 1991, la distancia mxima (64 m) se registr en agosto y septiembre. No se encontr diferencia significativa entre el rea de accin, la distancia mxima y la distancia media entre machos y hembras (prueba de Kolmogorov-Smirnov, p>0,05 en todos los casos).

Figura 5.3.1.1.- Histogramas con las distancias medias y mximas entre capturas de los mismos individuos de Microtus (Pitymys) pyrenaicus en Los Lecherines (2.000 msnm) durante los veranos de 1990 y 1991.

En la Tabla 5.3.1.2 se observan los valores medios de las distancias mximas entre capturas para cada perodo de muestreo de 1990, ordenadas segn el nmero de capturas.
Tabla 5.3.1.2.-Resumen de las distancias mximas entre capturas para el ao 1990. Nmero de Capturas Junio 1990 2 3 Tamao Muestra 1 Media de la Dist.Max 60,0 Error Estandard

4 5

----70,7 ----53,9 47,4 ----55,9 0,0 70,7 46,7 2,64 ----39,75 0,00 ----12,54

6 1 7 2 8 Total 5 Agosto 1990 2 3 2 4 1 5 3 6 7 8 9 1 10 1 11 1 12 Total 9 Septiembre 1990 2 3 4 5 6 Total

58,3 56,6 44,7 ----41,2 220,6 110,0 344,2 333,4 240,6 1133,2

22,47 20,62 ----6,30 9,66 0,62 15,73

La media de la distancia mxima de los muestreos de 1990 no mostr diferencias significativas entre los distintos perodos (t-Student, p>0,05 en todos los casos), aunque puede deberse al pequeo tamao muestral. Sin embargo, puede observarse una tendencia hacia una disminucin del rea de junio a septiembre, aunque resulta dificil conocer si es una tendencia con una explicacin biolgica o un efecto del

pequeo tamao de la muestra. Por otro lado, en la Tabla 5.3.1.3 observamos la media de las distancias mximas para cada uno de los sexos en el mes de septiembre de 1990, nico mes para el cual se han calculado, debido a que el volumen de capturas fue suficientemente grande. No se observaron diferencias significativas entre los sexos en las medias de las distancias mximas (t-test, t=0,967, gl=9, p>0,05).
Tabla 5.3.1.3.-Resumen de las distancias mximas entre capturas en hembras y machos para el mes de septiembre de 1990. Nmero de Tamao Media de la Error Capturas Muestral DistMax Estndar HEMBRAS 2 1 41,2 3 O ----4 2 40,8 9,19 5 1 44,7 6 1 41,2 Total 5 41,8 29,68 MACHOS 2 1 00,0 3 1 10,0 4 1 51,0 5 2 27,7 13,54 6 1 40,0 ----'26,1 Total 6 18,51

Se encontr una correlacin significativa entre el rea de accin de M. pyrenaicus y el peso de los ejemplares (vase Figura 5.3.1.2).

Figura 5.3.1.2.- Correlacin de Spearman entre el rea de accin y el peso corporal en Microtus (P.) pyrenaicus.

5.3.2.-Distribucin espacial de las reas de accin En la Figura 5.3.2.1. se observa que los sistemas de galeras no son territorios aislados, sino que se extienden sobre zonas muy grandes, alcanzando en la parcela la totalidad del rea. Adems, muestra las formas y dimensiones de los desplazamientos de los distintos ejemplares de Microtus (P.) pyrenaicus sobre la parcela estudiada. En la figura slo se incluyeron aquellos ejemplares de los que se ha podido dibujar el rea, ya que algunos, aunque han sido capturados en varias ocasiones, la recaptura se ha dado en slo una o dos trampas. Los territorios de machos y hembras estuvieron generalmente solapados, y los distintos ejemplares utilizaban los mismos sistemas de galeras. Normalmente, ms de un macho y una hembra adulta solapaban sus reas de accin. Este patrn se encontr en ambos aos, aunque en 1991, debido a la disminucin del nmero de ejemplares de la colonia, no se pudieron obtener suficientes datos para dibujar las reas de todos los ejemplares. El rango de las reas calculadas segn el mtodo de polgono s convexos se situa entre 209 y 1299 m2 para los machos, y entre 209 y 704 m2 para las hembras. No se encontraron diferencias significativas en el tamao del rea de accin entre los sexos (prueba de Kolmogorov-Smirnov, p>0,05;), pero parece existir una tendencia hacia reas de accin mayores en los machos (vase Figura 5.3.2.1). Nuestros resultados sobre las distancias recorridas por Microtus (P.) pyrenaicus (distancias medias entre recapturas: ambos sexos= 24,46 m; machos= 25,42 m y hembras= 22,92 m) son superiores a los encontrados por FITZGERALD y MADISON (1981, 1983) para Microtus (Pitymys) pinetorum, que encuentra una distancia promedio en las unidades familiares de 14,7 m de largo por 3,1 m de ancho. Por otro lado, la distancia media mxima de recorrido de los machos de M. pyrenaicus (26,1 m) se encuentra dentro del rango encontrado, con el mismo mtodo, en tres especies de Pitymys suizos (Pitymys multiplex= 22,3 m; P. savii= 18,6; P. subterraneus= 31,0), y la distancia media mxima de las hembras (41,8) es superior a la encontrada para las mismas especies (Pitymys multiplex= 14,5 m; P. savii= 14,5; P. subterraneus= 16,1; SALVIONI, 1986). Valores medios tan altos como los de Microtus pyrenaicus, han

sido tambin encontrados para el ratn de agua (Microtus richardsoni), donde las hembras llegan a recorrer distancias de 94 m de longitud, y los machos 322 m, aunque estos recorridos son muy estrechos y alargados, ya que sus territorios siguen los cursos de los ros (WOLFF, 1985). Las distancias mximas calculadas a partir de los datos de Captura-Recaptura para Microtus pyrenaicus (71 m para machos y 71 m para hembras), son en general superiores a las encontradas en machos y hembras de los tres Pitymys suizos (P. multiplex: machos= 67, hembras= 45; P. savii: machos= 52, hembras= 62; P. subterraneus: machos= 115, hembras= 52; SALVIONI, 1986). Las reas medias de accin de machos y hembras de Microtus pyrenaicus (618 Y 425 m2 respectivamente) son muy superiores a las registradas para los tres Pitymys suizos (P. multiplex: machos= 180, hembras= 44; P. savii: machos= 97, hembras= 62; P. subterraneus: machos= 257, hembras= 68; SAL VIONI, 1986). Al igual que en estas especies, el rea media de accin de las hembras de M. pyrenaicus es menor que la de los machos, aunque en nuestro caso la diferencia no fue significativa (Prueba de Kolmogorov-Smirnov; p>0,05). Por otro lado, las reas de accin mximas son en general superiores a las encontradas en las especies de Pitymys suizos (P. multiplex: machos=534 m2, hembras=212; P. savii: machos=430, hembras=216; P. subterraneus: machos=2064, hembras=250; SAL VIONI, 1986), mientras que en M. pyrenaicus el rea de accin mxima de los machos es de 1300 m2 y de las hembras de 705 m2. Con respecto al sistema social, si bien la metodoga no es especfica para este tipo de estudios, nuestros resultados muestran un gran solapamiento de las reas de accin de los individuos y esto evidenciara un alto grado de sociabilidad. En otras especies del subgnero Pitymys se han encontrado resultados similares. As, este subgnero parece presentar un alto grado de sociabilidad.

Figura 5.3.2.1.- Distribucin de frecuencias de las reas de accin de machos y hembras de Microtus pyrenaicus.

Figura 5.3.2.2.- Areas de accin de los ejemplares de Microtus (P.) pyrenaicus de la parcela de Los Lecherines durante el verano de los aos 1990 y 1991.

Segn JARVIS (1978) y LOVEGROVE y WISSEL (1988), el beneficio de la sociabilidad puede ser alcanzado slamente si el gasto energtico total de la colonia es minimizado. De acuerdo con JARVIS y BENNETT (1991) las adaptaciones que reducen el costo energtico de las especies sociales son: pequeo tamao corporal, baja tasa metablica, bajas tasas de desarrollo y bajo reclutamiento. En las especies del subgnero Pitymys la mayora de estas caractersticas fueron encontradas (STRBA et al. 1986; T AMARIN et al. 1990; CAROLI y SANTINI, 1991; GUDON Y PARADIS, 1991), incluida Microtus (P.) pyrenaicus que posee un tamao corporal pequeo (22,2 g), su tasa de desarrollo parece ser baja y, aparentemente, presenta tasas de crecimiento poblacional reducidas. Este alto grado de sociabilidad encontrado en el subgnero Pitymys contrasta con los conocimientos actuales, que consideran que la nica familia de roedores subterrneos (subterrneo, equivale al trmino ingls fossorial, definido por CONTRERAS y MCNAB (1990), como los animales que pueden salir fuera de sus galeras, pero nunca lejos y en algunas especies el radio de accin fuera de las galeras es menor que el largo de su cuerpo), con hbitos sociales es la Bathyergidae, con la nica excepcin aceptada de Spalacopus cyanus (Octodontidae; vase NEVO y REIO, 1990; SHERMAN et al. 1991). El solapamiento encontrado entre adultos de ambos sexos (Figura 5.3.2.1), sugerira un comportamiento muy poco territorial y, por lo tanto, una baja agresividad entre individuos del mismo grupo social. Estos resultados no concuerdan con la regla general enunciada por NEVO (1979) y reafirmada por COMPARATORE et al. (1992) entre otros, que sugiere que la gran pobreza del medio subterrneo conduce a una alta competencia intraespecfica, mediada por una gran agresividad que produce marcada territorialidad tanto en machos como en hembras y que adems conduce a exclusin competitiva. Con respecto al sistema de apareamiento, el solapamiento de ms de una hembra adulta y ms de un macho adulto en M. (P.) pyrenaicus hace pensar que sera promiscuo, o tal vez consistente en una unidad social-familiar con slo una hembra reproductiva, como se ha encontrado en Microtus (P.) pinetorum (SCHADLER, 1990).

5.4.-CONCLUSIONES Nuestros resultados sobre las distancias medias recorridas por Microtus (P.) pyrenaicus (distancias medias entre recapturas: ambos sexos= 24,46 m; machos= 25,42 m y hembras= 22,92 m), son, en general, superiores a los encontrados para otras especies del mismo subgnero. Por otro lado, la distancia media mxima de recorrido de los machos de M. pyrenaicus (26,1 m) se encuentra dentro del rango registrado, con el mismo mtodo, en las especies de Pitymys europeos estudiadas; mientras que la distancia media de las hembras (41,8 m) es muy superior al de las encontradas para estas mismas especies. Tambin las distancias mximas registradas (71 m para machos y para hembras) son casi siempre superiores a las encontradas para cada sexo en las especies antes mencionadas; al igual que lo son las reas medias y mximas de accin de machos y hembras de Microtus pyrenaicus (618 y 1300 m2 en machos; 425 y 705 m2 en hembras). Con respecto al sistema social, nuestros resultados muestran un gran solapamiento entre las reas de accin de los individuos; esto evidenciara un alto grado de sociabilidad en esta especie, semejante al que se da en otras del mismo subgnero. El solapamiento encontrado entre los adultos de ambos sexos, sugerira un comportamiento muy poco territorial, y por lo tanto una baja agresividad entre individuos del mismo grupo social. El solapamiento de ms de una hembra adulta y ms de un macho adulto en M. pyrenaicus hace pensar en un sistema de apareamiento promiscuo, o tal vez en una unidad social-familiar con slo una hembra reproductiva, como se ha encontrado en otras especies del mismo subgnero.

CAPITULO VI SEGREGACION DEL HABITAT ENTRE LAS TRES ESPECIES DEL SUB GENERO Pitymys DEL PIRINEO ARAGONES

SEGREGACION DEL HABITAT ENTRE LAS TRES ESPECIES DEL SUB GENERO Pitymys DEL PIRINEO ARAGONES 6.1.-INTRODUCCION La diversidad de los mamferos subterrneos en un rea determinada se acepta generalmente que es muy baja y que las diferentes especies se distribuyen entre hbitats particulares, segn la distribucin de los recursos limitantes (NEVO, 1979). PEARSON (1959) predice la existencia de slo un nicho explotable por los micromamferos subterrneos herbvoros y NEVO (1979) sostiene que no es posible un solapamiento sustancial entre hbitats de mamferos subterrneos, y que si dos especies coexisten, deben tener al menos diferentes necesidades alimenticias (herbvoros e insectvoros), decreciendo de esta manera la competencia interespecfica. Esto ha llevado a pensar a NEV O (1979) que la coexistencia espacial entre mamferos subterrneos slo sera posible entre herbvoros e insectvoros. Sin embargo, son conocidos casos de coexistencia de mamferos subterrneos que poseen la misma dieta general y que pertenecen al mismo orden e incluso a la misma familia. Por ejemplo, HICKMAN (1990) encontr especies de las familias Chrysochloridae y Bathyergidae compartiendo los mismos sistemas d~ galeras. Adems, LOVEGROVE y JARVIS (1986); REICHMAN y JARVIS (1989) Y JARVIS y BENNETT (1990) encontraron que hasta tres especies (de la familia Bathyergidae) vivan en simpatra y que a veces presentaban sus sistemas de galeras solapados. A pesar de existir un gran nmero de estudios sobre la segregacin del hbitat en varias especies de pequeos mamferos epgeos con distribucin simptrica (por ejemplo BROWN y LIEBERMANN, 1973; M'CLOSKEY y FIELDWICK, 1975; DUESER y SHUGART, 1978 Y STAMP y OHMART, 1978), los nicos estudios que conocemos sobre la segregacin del hbitat de mamferos subterrneos son el de REICHMAN y JARVIS (1989) para tres especies de Bathyergidae y el de COMPARATORE et al. (1992) para dos especies de Ctenomyidae. Las conclusiones ms importantes de estos trabajos es que la segregacin del microhbitat en las especies de mamferos epgeos con distribucin simptrica depende principalmente de la disponibilidad de los microhbitats presentes. Por otro lado, en las especies subterrneas de acuerdo a REICHMAN y JARVIS (1989) la biomasa vegetal sobre los sistemas de galeras es uno de los factores ms determinantes, mientras que, COMPARA TORE et al. (1992) sugieren que la segregacin espacial estara determinada por diferencias en el tipo de suelo y en la vegetacin. Los estudios que se han realizado hasta el momento, se refieren a especies que se

distribuyen a baja altura, en praderas o zonas costeras (REICHMAN y JARVIS, 1989; COMPARATORE et al. 1992), mientras que no conocemos trabajos realizados en el medio ambiente subterrneo de alta montaa, poe encima del lmite del bosque. Sin embargo, en este ambiente los estudios de segregacin del hbitat resultan particularmente interesantes, ya que, dada la mayor heterogeneidad espacial en cuanto a orientacin y profundidad del suelo de este medio, sera esperable que otras variables sean las que expliquen la segregacin del microhbitat entre especies subterrneas sintpicas. Por tanto, el objetivo de este captulo fue estudiar la seleccin del hbitat de tres especies de micromamferos subterrneos muy similares que pertenecen al mismo subgnero, y que en el medio alpino (a 2000 msnm) viven en simpatra. Las especies son: Microtus (Pitymys) pyrenaicus, M. (P.) lusitanicus y M. (P.) duodecimcostatus. Estas especies presentan en la zona de estudio hbitos de vida subterrneo, las tres coexisten en el nivel supraforestal del Pirineo Aragons, poseen pesos similares (peso medio y desviacin estandard: 22,2 g (3,5); 15,8 g (1,2); 20,1 g (2,9) respectivamente) y son herbvoras. Adems, los Pitymys ibricos son mamferos subterrneos sociales: Microtus (P.) duodecimcostatus vive en parejas o en pequeos grupos familiares (SORIGUER, 1990 y observaciones personales), M. (P.) lusitanicus vive al menos en parejas (datos no publicados) y M. (P.) pyrenaicus vive en grupos sociales coloniales que pueden alcanzar hasta los 20 individuos (vase BORGHI et al. 1991 y Captulo 5).

6.2.-MA TERIAL Y METODOS

Los datos fueron tomados durante los veranos de 1990 y 1991 en una parcela que se encuentra en la base de Los Lecherines, rea ya descrita en los Captulos precedentes. La parcela fue dividida en 100 cuadrados de 10 x 10 metros, donde los topillos fueron capturados vivos con trampas tipo Sherman y registradas las caractersticas del ambiente. La intensidad del uso del hbitat en cada cuadrcula fue estimada por datos de captura (mtodos directos) y por recuento de los montculos producidos por cada especie (mtodos indirectos). Se registraron todos los montculos observados, que corresponden a los realizados por los micromamferos desde la fusin de la nieve hasta la fecha de la toma de datos. Los montculos de las especies de Pitymys se diferencian en la forma en que se distribuyen en el espacio, en el tamao y proporcin de materia vegetal que contienen y en el dimetro y ngulo de las galeras (GIANNONI et al. en prensa y datos no publicados) . Los mtodos indirectos de obtencin de datos tales como los usados en este trabajo, son necesarios debido a la dificultad de investigar a los roedores subterrneos en su ambiente (REICHMAN y JARVIS, 1989).

Las variables ambientales registradas: fueron profundidad del suelo, pendiente de la cuadrcula, cobertura vegetal, cobertura de rocas, dimetro medio de las rocas y porcentaje de superficie hozada por los jabales (Tabla 6.2.1). La profundidad del suelo se midi con una varilla metlica graduada con un mximo de 40 cm, se realizaron 16 medidas por cuadrcula, utilizndose para los anlisis la media. La pendiente se estim con un clinmetro en el centro de cada cuadrcula. Las diferentes coberturas fueron estimadas visualmente y las rocas fueron medidas si su nmero no era muy elevado y en caso contrario se midi una muestra de las mismas. Tabla 6.2. l.- Designacin y descripcin de las variables de hbitat Variables Nmero de montculos de M. (P.) pyrenaicus Nmero de montculos de M. (P.) lusitanicus Nmero de montculos de M. (P.) duodecimcostatus Profundidad media del suelo Profundidad mxima del suelo Profundidad mnima del suelo Pendiente Cobertura de rocas (%) Cobertura vegetal (%) Cobertura de hozadas (%) Dimetro medio de rocas Descripcin P .pyrenaicus
P .1usitanicus

P .duodecimcostatus PMS PMAS PMIS PEM CR CV CH DMR

Las variables fueron analizadas por medio de estadstica univariante y multivariante. La correlacin entre las variables del hbitat y el nmero de montculos fueron contrastadas con el coeficiente de correlacin de rangos de Spearman (SIEGEL, 1986), debido a que los valores no se distribuan normalmente. Para analizar la segregacin de las especies, se utiliz un anlisis de correspondencia; las variables fueron subdivididas en varias categorias con el fin de facilitar la interpretacin grfica del anlisis de correspondencias segn protocolo utilizado por BEN-SHAHAR y SKINNER (1988; vase Tabla 6.2.2). La subdivisin de los parmetros fue determinada por una subdivisin arbitraria de los gradientes ambientales existentes en el rea de trabajo. La tabla de contingencia fue elaborada expresando las variables como frecuencias de ocurrencia de las especies de Pitymys. Los clculos fueron realizados en el programa SYNT AX III/pC (PODANI, 1988).

Tabla 6.2.2.-Variables usadas para el anlisis de correspondencias y cdigos utilizados en la Figura 6.3.2.1. Variable Categoras 0-20 21-40 41-62 0-10 11- 20 21-30 31-40 0-25 26- 50 51-75 76-100 0-75 76-95 96-100 0-20 21-70 71- 250 Convexa Plana Cncava Cdigos de figura Pl P2 P3 SDl SD2 SD3 SD4 Rl R2 R3 R4 CVl CV2 CV3 DI D2 D3

Pendiente media

Profundidad media del suelo

Cobertura de rocas (%)

Cobertura vegetal (%) Dimetro medio de rocas (cm)

Forma de la cuadrcula

CX ST
CC

Cobertura de osadas (%) Especies Nmero de montculos de M.pyrenaicus Nmero de montculos de M.lusitanicus Nmero de montculos de M.duodecimcostatus

Presente HZ Ausente SHZ Cdigos de figura P. py. P. lu. P. du.

6.3.-RESUL T ADOS

6.3.1.-Relacin entre los micromamferos y las variables del hbitat El nmero total de individuos capturados de Microtus (P.) pyrenaicus fue de 107, mientras que el nmero de montculos contabilizados dentro de la zona de estudio fue de 1153; de stos, 393 pertenecieron a Microtus (P.) pyrenaicus, 640 a M. (P) lusitanicus y 120 a M. (P.) duodecimcostatus. Antes de la realizacin de otros anlisis, se calcul una correlacin entre el nmero de individuos capturados y el nmero de montculos en cada cuadrcula, como mtodo de calibracin de los dos estimadores de hbitat usados. Ambas variables estuvieron significativamente correlacionadas (rs=O.48; p=O.OOO). El bajo ndice del coeficiente de correlacin de Spearman probablemente sea debido a la diferente escala de tiempo de las dos variables: mientras el nmero de capturas revela la actividad de los topillos durante un corto perodo de tiempo, el nmero de montculos de suelo es una variable acumulativa relacionada con el uso del hbitat durante un perodo mucho ms largo. La segunda variable fue preferida para los anlisis posteriores del uso del hbitat. Los resultados de las correlaciones de Spearman se encuentran resumidos en la Tabla 6.3.1.1.
Tabla 6.3.1.1.- Coeficientes de correlacin de Spearman entre las variables del hbitat medidas y el nmero de montculos en cada cuadrcula (n = 1153).
Especies M. pyrenaicus rs M. P. pyrenaicus M. P. lusitanicus M. P.duodecirncostatus PMS PMAS PMIS CR PEM CV CH DMR p M. lusitanicus rs p 0.0073 ** M. duodecimcostatus rs 0.0420 p 0.6760

----0.0420 0.3527 0.2267 0.3040

---0.6760 0.0004 *** 0.0241 * 0.0025 **

-0.2694 ----0.0733 -0.0695 -0.0136 -0.0737 0.0514 -0.0948 -0.3679 0.5309 -0.0627

-0.2694 0.0073 **

----0.4655 0.4894 0.8920 0.4631 0.6088 0.3457 0.0003 *** 0.5325

-0.0733 0.4655 ------0.0992 0.0841 0.1507

-----0.3236 0.4028 0.1337 *

-0.1685 0.0936 -0.1466 0.1447 0.3658 0.1452 0.0003 *** 0.1485 -0.0981 0.3293

-0.2508 0.0126 -0.1849 0.0658 0.0921 0.3595

0.0000 **** -0.0615 0.5407 -0.2526 0.0120 *

Microtus (Pitymys) pyrenaicus El uso del hbitat por esta especie est positivamente correlacionado con la cobertura de la vegetacin (CV, rs=0.37; p=0.000) y con la profundidad del suelo (PMS, rs=0.35; p=0.000). Una correlacin negativa, pero no significativa, existe entre la abundancia de esta especie y la pendiente (PEM) y el porcentaje de rocas en cada cuadrcula (CR, rs=-0.15; p=0.14; rs=-0.17; p=0.09 respectivamente). Esta especie seleccionara los mejores lugares para realizar sus galeras, donde el suelo es ms profundo y plano, pero, aunque varias variables aparecen asociadas a la abundancia de esta especie, ninguna de ellas muestra una correlacin suficentemente fuerte como para permitir la prediccin de la presencia de la especie como funcin de una sola variable. As, la distribucin de Microtus (P.) pyrenaicus parece depender de una interaccin entre, por lo menos, las cuatro variables antes mencionadas. La influencia de las cuatro variables se puede observar en la Figura 6.3.1.1. Aunque la especie parece preferir pendientes bajas, se la encuentra tambin en zonas con pendiente de ms de un 40%.

Microtus (Pitymys) lusitanicus

La nica correlacin positiva significativa con la abundancia de esta especie se encontr con el porcentaje de superficie hozada por los jabales (CH, rs=0.53; p=O.OOO). Una correlacin neg~tiva existe entre la. abundacia de esta especie y la cobertura vegetal (CV, rs=-0.37; p=0.OO4). Adems, Microtus (P.) lusitanicus muestra una correlacin negativa con la abundancia de M. (P.) pyrenaicus (rs=-0.27; p=0.007). Parecera que M. (P.) lusitanicus eligiera, o estuviera forzada a seleccionar hbitats marginales, no preferidos por la especie anterior. La asociacin de esta especie a las hozadas de jabales es muy fuerte, y an en las zonas donde no coinciden estas ltimas con colonias activas, hay signos de viejas colonias de M. (P.) lusitanicus. El jabal bien podra ser un depredador de estos topillos (vase HERRERO-CORTES y GARCIA-SERRANO, 1992) y preferir a esta especie porque sus galeras son las menos profundas. En la Figura 6.3.1.1 se observa que M. (P.) lusitanicus se encuentra en lugares con suelos poco profundos, con bajo porcentaje de rocas, altas pendientes y una cobertura vegetal de media a baja.

Figura 6.3.1.1.- Nmero medio de montculos en cada cuadrcula, en Los Lecherines (2000) en relacin con las variables ambientales registradas

Microtus (Pitymys) duodecimcostatus Microtus (P.) duodecimcostatus es una especie mediterrnea, que alcanza en la zona de estudio su lmite altitudinal en los Pirineos (BORGHI et al. 1991) y se encuentra en densidades bajas. En nuestra zona de trabajo tanto el nmero de capturas

como el nmero de montculos generados fue bajo. La. abundancia de esta especie se correlaciona con la superficie cubierta por rocas (CR, rs = 0.25; p=0.012) y con el dimetro de las rocas (DMR, rs=-0.25; p=0.013). Como se observa en la Figura 6.3.1.1, la especie se encuentra asociada a profundidades intermedias, baja presencia de rocas, pendientes moderadas y a una elevada cobertura vegetal. 6.3.2.-Anlisis de Correspondencias Los resultados del anlisis de correspondencias se muestran en la Figura 6.3.2.1. El primer eje explica aproximadamente el 81 % de la varianza y los primeros dos ejes suman el 100% de la variacin observada. Adems, el primer eje parece estar ligado a la cobertura vegetal, a la profundidad del suelo y a las hozaduras de jabal; mientras que el segundo, aunque no tan claramente como el primero, parece asociado al porcentaje y dimetro de las rocas. La segregacin de las tres especies a lo largo del primer eje est relacionada con la pendiente, cobertura vegetal y profundidad del suelo, siendo M. (P.) pyrenaicus la especie que vive en condiciones intermedias, M. (P.) duodecimcostatus asociada a suelos profundos y alta cobertura vegetal y M. (P.) lusitanicus asociada con los valores opuestos de este eje. El segundo eje segrega a M. (P.) pyrenaicus de las otras especies, siendo esta la especie que puede vivir en zonas con diferentes coberturas de rocas, mientras que las otras especies estn asociadas a zonas con baja cobertura de rocas.

Figura 6.3.2.1.- Primer y segundo eje del anlisis de correspondencias. El cdigo de las variables se encuentra definido en la Tabla 6.2.2. 6.4.-DISCUSION Microtus (P.) pyrenaicus parece ser la especie ms flexible en trminos del uso del hbitat, siendo encontrada en lugares con caractersticas muy diferentes, y esto se refleja en su posicin aproximadamente central en la Figura 6.3.2.1.; Microtus (P.) lusitanicus se encuentra relegada a los suelos menos profundos ya los lugares con la vegetacin menos densa; mientras que, Microtus (P.) duodecimcostatus se encuentra en los microhbitats opuestos, asociado a altas coberturas vegetales y suelos profundos, con baja pendiente. La primera especie es tambin la nica que acepta las cuadrculas con una alta cobertura de rocas de gran tamao. A partir de estos resultados, se deduce que la segregacin del hbitat en especies subterrneas simptricas no siempre implica una exclusin competitiva entre herbvoros, como predijeron PEARSON (1959) y NEVO (1979). El inesperado solapamiento entre especies taxonmicamente tan relacionadas en el nivel

supraforestal de los Pirineos espaoles y la presencia de tres especies de ratas-topo en la provincia de Cape, en Sudfrica (REICHMAN y JARVIS, 1989), son claros ejemplos de esto. Nuestros resultados sugieren que Microtus (P.) pyrenaicus selecciona para construir sus galeras suelos profundos y con poca pendiente. Microtus (P.) duodecimcostatus selecciona lugares donde la competencia con las otras especies sera ms baja, o donde las condiciones del medio ambiente parecen ser adecuadas para ella (suelos profundos y planos), y por ltimo, M. (P.) lusitanicus se encuentra en lugares donde la cobertura vegetal es escasa y donde existen pocas interacciones con M. (P.) pyrenaicus. La elevada complejidad del relieve topogrfico en las zonas montaosas produce un incremento de la diversidad de especies de mamferos, como ya ha sido observado para todos los mamferos de los Estados Unidos (SIMPSON, 1964) y para las especies epigeas del gnero Microtus de Norteamrica (ROSE y BIRNEY, 1985). La coexistencia de las tres especies de roedores de hbitos subterrneos en los Pirineos espaoles, podra ser el producto final de un ambiente subterrneo muy complejo, como es el montaoso, donde la profundidad del suelo, la cobertura vegetal y la pendientes son muy heterogneas. NEVO encontr que en Spalax ehrenbergi existia una gran competencia por el alimento y predijo que esa competencia poda llevar a exclusin competitiva. Esto no coincide con nuestras observaciones, pero puede deberse a que el ambiente subterrneo de montaa sea ms complejo que zonas desrticas, donde se ha estudiado Spalax ehrenbergi. As, el incremento en la complejidad del ambiente subterrneo a grandes altitudes permitira la sintopa de las especies de topillos subterrneos ibricos, mientras que las variables ms importantes que segregan los microhbitats de estas especies son la profundidad del suelo y la cobertura vegetal. 6.5.-CONCLUSIONES Microtus (P.) pyrenaicus parece ser la especie ms flexible en trminos del uso del hbitat, encontrndose en lugares con caractersticas muy diferentes. Microtus (P.) lusitanicus se encuentra relegado a los suelos menos profundos, a las mayores pendientes y a los lugares con escasa cobertura vegetal. Microtus (P.) duodecimcostatus se encuentra en los microhbitats asociados a elevadas coberturas vegetales, suelos medianamente profundos, con pendiente moderada y escasa presencia de rocas. A partir de estos resultados, observamos que la segregacin del hbitat en especies subterrneas simptricas no siempre implica una exclusin competitiva entre herbvoros. El incremento en la complejidad del ambiente subterrneo en zonas montaosas

permite en nuestra zona de estudio la convivencia de las tres especies de topillos de hbitos subterrneos, mientras que las variables ms importantes que segregan los microhbitats entre estas especies son la profundidad del suelo y la cobertura vegetal.

TERCERA PARTE INTERACCION DE LOS MICROMAMIFEROS SUBTERRANEOS CON LA VEGETACION

CAPITULO VII INTERACCION ENTRE LOS MICROMAMIFEROS SUBTERRANEOS y EL BANCO DE SEMILLAS

INTERACCION ENTRE LOS MICROMAMIFEROS SUBTERRANEOS -V EL BANCO DE SEMILLAS 7.1-INTRODUCCION Las perturbaciones juegan un importante papel en el mantenimiento de la estructura, composicin y heterogeneidad espacial de las comunidades vegetales (SOUSA, 1984). Existen muchos ejemplos que muestran que una gran cantidad de especies vegetales necesitan espacios abiertos en la cubierta vegetal para su germinacin y establecimiento (SAGAR y HARPER, 1961; FENNER, 1978). Los montculos generados por los micromamferos excavadores pueden ser considerados perturbaciones de acuerdo con la definicin de PICKETT y WHITE (1985). Como tales, varios trabajos han considerado el importante papel que juegan stos en la dinmica de las comunidades vegetales (vase TILMAN, 1983; SOUSA, 1984; COLLINS, y BARBER, 1985; SPENCER et al. 1985; HOB~S y HOBBS, 1987; HUNTLY e INOUYE, 1988; HOBBS y MOONEY, 1991). Adems, la actividad excavadora produce un movimiento del banco de semillas, que segn RYSER y GIGON (1985) incrementan la riqueza de especies vegetales presentes en una determinada rea. Tambin se ha encontrado un incremento en la diversidad y una mayor abundancia de especies ~e plantas utilizadas por el ganado (BONHAM y LERWICK, 1976). Por otro lado, la actividad excavadora puede reducir la biomasa total de las especies vegetales (REICHMAN y JARVIS, 1989) y potenciar la prdida de suelo por erosin (BLACK y MONTGOMERY, 1991). Asimismo, varios trabajos indican que el suelo perturbado por los mamferos excavadores muestra una mejora en el balance de agua, ya que aumenta la tasa de infiltracin de lluvia (GRANT et al. 1980), retarda la evaporacin (WILLIAMS et al. 1986) e incrementa la concentracin de nitrgeno y nutrientes en el suelo (GRANTyMCBRAYER, 1981; HUNTLYe INOUYE, 1988). Las consecuencias de la actividad de los mamferos excavadores sobre la vegetacin han sido ampliamente estudiadas en Norteamrica, principalmente en comunidades anuales de praderas (vase HOBBS y HOBBS, 1987), pero solamente unos pocos estudios se han llevado a cabo en pastos montanos europeos y todos ellos

han sido realizados en los Alpes (LEUTERT, 1983; RYSER y GIGON, 1985). Debido a lo antes expuesto, el objetivo de este captulo es estudiar si los micromamferos subterrneos del Pirineo Aragons movilizan el banco de semillas por medio de su actividad excavadora, con el fin de conocer los posibles efectos de esta actividad sobre la estructura, composicin florstica y diversidad de los pastos. 7.2.-MATERIAL Y METODOS El rea de trabajo corresponde a la parcela del monte Los Lecherines y fue descrita en los captulos anteriores. En este rea, se estudi durante 1990 y 1991 una colonia de Microtus (P.) pyrenaicus que vive en sintopa con M. (P.) duodecimcostatus y M. (P.) lusitanicus y probablemente Talpa europaea. Durante agosto de 1991 se recolectaron 90 montculos (30 en la zona donde se distribuye cada una de las especies de Pitymys presentes en el rea). En el campo se registr el peso de cada montculo, se le asign un nmero y se identific la especie que lo haba originado de acuerdo a la zona donde se encontraba y a caractersticas del montculo (vase Captulo 6). Con el objeto de separar y contabilizar las semillas de las distintas plantas presentes en los montculos de los micromamferos excavadores, se sigui la metodologa utilizada por BARRALIS y CHAOEUF (1980), E.W.R.S. (1987) e IZQUIERDO (1990). Dicha metodologa consiste en el filtrado de las muestras para separar la fraccin inorgnica de la orgnica y posteriormente colocar el material filtrado a germinar. Para ello, primero se tamizaron los montculos (en tamices de 5 mm) con el fin de separar las piedras y restos vegetales; posteriormente, se colocaron las muestras de suelo en una solucin salina, para facilitar la dispersin de las partculas minerales y evitar la colmatacin de los filtros, facilitando el procesado de las mismas. Como agente dispersante se utiliz una solucin de 5 g de bicarbonato de sodio por 200 mI de agua y 100 g de suelo. Luego se filtraron las muestras, en filtros de 0,25 mm, retenindose as todos los sedimentos mayores de este dimetro, con el objeto de separar la fraccin inorgnica (limos y arcillas) de la fraccin de la muestra donde deberan encontrarse las semillas. Por ltimo, las muestras obtenidas se colocaron en recipientes anchos y poco

profundos, con el fin de extenderlas y as facilitar la germinacin del mayor nmero de semillas viables. Las muestras fueron colocadas posteriormente en una cmara climatizada a una temperatura de 25 1 QC y con un ciclo de luz de 12 horas. Despus de 2 meses, las muestras fueron tratadas con cido giberlico (solucin 1 gllitro) para estimular la germinacin de las semillas durmientes (FEAST y ROBERT, 1973; POST, 1984 e IZQUIERDO, 1990). Las muestras se mantuvieron hasta que no se registraron nuevas germinaciones durante un mes. El recuento de semillas se realiz a partir de la germinacin de las mismas en laboratorio y los resultados fueron analizados por medio de pruebas estadsticas univariantes. 7 .3.-RESUL T ADOS

7.3.1.-EI banco de semillas en los montculos

Montculos de Microtus (P.) lusitanicus En las muestras de suelo recolectadas en el rea donde se ubican las colonias de M icrotus lusitanicus germinaron plntulas de 17 especies distintas. Adems, el nmero medio de semillas germinadas corresponde a una densidad media de 0,1481 semillas/cm3. de suelo. Las especies ms abundantes corresponden a Stellaria media, Arabis ciliata, Agrostis rupestris, Potentilla crantzii y Scleranthus sp. Montculos de Microtus (P.) duodecimcostatus En los montculos colectados en la zona del topillo mediterrneo germinaron semillas de 11 diferentes especies (vase Tabla 7.3.1.1); el nmero medio de semillas germinadas corresponde a una densidad de 0,005 semillas/cm3 de suelo. Las especies ms frecuentes en los montculos generados por esta especie fueron Scleranthus sp., Festuca gr. rubra, Caltha palustris y U rtica dioica. Montculos de Microtus (P.) pyrenaicus En los montculos del topillo oscuro se determinaron 22 especies distintas de plantas. La densidad media de semillas encontrada corresponde a 0,040 semillas/cm3 de suelo. Las especies ms frecuentes fueron Scleranthus sp., Agrostis rupestris, Veronica serpyllifolia, Veronica chamaedrys, Plantago lanceolata y Trifolium repens.

7.3.2.-Relacin biolgicas monocotiledneas/ dicotiledneas y formas biolgicas Del total de plntulas que fueron determinadas en los montculos de las tres especies de Pitymys (946 ejemplares), el 74% fueron dicotiledneas y el 26 % monocotiledneas (vase Tabla 7.3.2.1). En los montculos de las tres especies el nmero de plntulas de dicotiledneas fue el ms abundante.
Tabla 7.3.2.1.- Nmero y porcentaje de plantulas de monocotiledneas y dicotiledneas que germinaron en los montculos de las distintas especies. M.pyr. (Microtus pyrenaicus), M.duod. (M. duodecimcostatus), M.lusit. (M. lusitanicus).

M. pyr. Dicotiledneas 530 (0,73) Monocotiledneas 199 (0,27)

M.duo. 29 (0,71) 12 (0,29)

M.1usit. 142 (0,81) 34 (0,19)

TOTAL 701 (0,74) 245 (0,26)

Con respecto a las formas biolgicas, en la Tabla 7.3.2.2 se observa que la mayor proporcin de plntulas encontradas en los montculos estudiados de las tres especies de Pitymys pertenecen a distintos tipos de hemicriptfitos (65%), mientras que el 35% corresponden a terfitos. Dentro de los hemicriptfitos, los ms abundantes son los cespitosos y los reptantes.
Tabla 7.3.2.2.- Nmero de plntulas y porcentaje correspondientes a distintos tipos de formas biolgicas en los monticulos analizados. M.pyr. (Microtus pyrenaicus), M.duod. (M. duodecimcostatus), M.lusit. (M. lusitanicus).

Terfitos Gefitos H. Cespitosos H. reptante s H. escaposos H. rosulados H. bianuales Camfitos

M.pyr. 269 (0,37) --199 (0,27) 151 (0,21) 77 (0,11) 33 (0,05) -----

M.duo. 11 (0,27) --12 (0,29) O (0,00) 8 (0,20) 10 (0,24) -----

M.1usit. 53 (0,30) ---34 (0,19) 3 (0,02) 83 (0.47) 3 (0.02) -----

TOTAL 333 (0,35) ---245 (0,26) 154 (0,16) 168 (0,18) 46 (0,05) -----

7.3.3.-Comparacin entre el banco de semillas presente en los montculos de las tres especies de topillos En la Tabla 7.3.3.1 se observa que existen importantes diferencias en la frecuencia de aparicin de las especies de semillas en los montculos de los tres Pitymys. Tabla 7.3.3.1.-Nmero de semillas germinadas en los montculos de las distintas especies de topillos M.pyr. (Microtus pyrenaicus), M.duod. (M. duodecimcostatus), M.lusit. (M. lusitanicus), en todas las muestras (Prueba de Kruskal Wallis, * p<0,05, ** p<0,01). Especie
Agrostis rupestris Arabis ciliata Bromus hordeaceus. Caltha palustris Cirsium C erastium fontanum Cerastium arvense Chenopodium bonus-henricus Festuca gr. rubra Galium gr. pinetorum Leontodon sp. M edicago suffruticosa Plantago alpina Plantago lanceolata Poa alpina Potentilla crantzii Scleranthus Stellaria media Trifolium repens Urtica dioica Veronica chamaedrys Veronica serpyllifolia

M. pyr.
191 16 1 0 2 15 4 2 4 0 1 1 3 27 3 6 262 7 21 2 31 130

M. duod.
1 0 0 9 0 0 1 0 11 0 0 0 1 0 0 1 11 0 0 4 2 0

M. lusit.
32 33 0 0 1 13 6 2 0 1 0 2 0 2 2 24 15 38 0 0 2 3 ** ** ns * ns ns ns ns ** ns ns ns ns ** ns ** ** ** ** ns ns **

TOTAL
224 49 1 9 3 28 11 4 15 1 1 3 4 29 5 31 288 45 21 6 35 133

La Tabla 7.3.3.2 muestra las diferencias en las densidades de semillas (nmero de semillas germinadas/kilogramo de suelo) entre las mismas especies. Existen diferencias significativas en el nmero de plntulas germinadas en los montculos pertenecientes a las distintas especies de Microtus en las siguientes especies vegetales: Agrostis rupestris, Arabis ciliata, Caltha palustris, Festuca gr. rubra, Plantago lanceolata, Potentilla crantzii, Scleranthus sp., Stellaria media, Trifolium repens y Veronica serpyllifolia. Cabe resaltar los diferentes valores de densidad de semillas

totales entre los tres tipos de montculos, as, Microtus (Pitymys) lusitanicus posee los valores ms elevados (185,1 semillas/kg), M. (P.) pyrenaicus los intermedios (48,7 semillas/kg) y M. (P.) duodecimcostatus los menores (6,9 semillas/kg).
Tabla 7.3.3.2.-Densidad de semillas (nmero de semillas!kilogramo de suelo) germinadas en los montculos de las distintas especies de topillos M.duod. (M. duodecimcostatus), M. lusit. (M. lusitanicus) y M. pyr. (Microtus pyrenaicus), en todas las muestras. Prueba de KruskalWallis, * p<0,05, ** p<0,0l. M. duod. Media SD Agrostis rupestris 0,08 0,45 Arabis ciliata 0,00 0,00 Bromus hordeaceus 0,00 0,00 Caltha palustris 1,31 3,46 Circium sp. 0,00 0,00 Cerastium fontanum 0,00 0,00 Cerastium arvense 0,17 0,93 Chenopodium bonus-henricus 0,00 0,00 Festuca gr. rubra 1,80 3,20 Galium gr. pinetorum 0,00 0,00 Leontodon pyrenaicum 0,00 0,00 Medicago sufructicosa 0,00 0,00 Plantago alpina 0,12 0,62 Plantago lanceolata 0,00 0,00 Poa alpina 0,00 0,00 Potentilla crantzii 0,30 1,61 Scleranthus sp. 0,84 2,12 Stellaria media 0,00 0,00 Trifolium repens 0,00 0,00 Urtica dioica 0,93 2,40 Veronica chamaedrys 0,26 1,01 Veronica serpillifolia 0,00 0,00 TOTAL 6,99 6,91 M. lusit. M. pyr. Media SD Media SD 4,03 6,31 17,84 0,60 45,72 214,03 1,73 4,98 0,00 0,00 0,09 0,52 0,00 0,00 0,00 0,00 0,02 0,12 0,58 3,02 9,52 42,77 0,17 0,76 0,78 3,33 1,29 4,57 0,27 0,97 0,08 0,37 0,00 0,00 0,25 0,95 0,02 0,12 0,00 0,00 0,00 0,00 0,05 0,29 0,05 0,24 0,05 0,29 0,00 0,00 0,19 0,62 0,19 0,64 1,43 2,99 0,21 1,03 0,19 0,60 11,64 42,46 0,63 2,14 1,83 6,44 13,80 16,76 98,54 471,26 0,18 0,80 0,00 0,00 0,54 0,99 0,00 0,00 0,11 0,44 0,35 1,62 1,87 7,50 0,29 1,09 6,54 11,43 185,13 810,91 48,75 39,69 p ** ** ns * ns ns ns ns ** ns ns ns ns ** ns ** ** ** ** ns ns ** **

7.4.-DISCUSION Nuestros resultados muestran que existe una importante diferencia en la composicin y frecuencia de aparicin de las distintas especies de semillas. Esta diferencia entre los montculos de las tres especies de Pitymys podra deberse a la distinta profundidad a la que realizan sus sistemas de galeras (GIANNONI et al. en prensa), como as tambin a los distintos hbitats que seleccionan dentro de la parcela de estudio (vase Captulo 6).

Con respecto a la proporcin de monocotiledneas y dicotiledneas, la mayor proporcin de plntulas corresponde a las dicotiledneas. Estos resultados coinciden con la mayora de los trabajos que se han realizado sobre los bancos de semillas de comunidades de pastos (vase RICE, 1989, Tabla 1). Lo mismo ocurre con el nmero de especies que han germinado, el 82 % de las especies fueron dicotiledneas y el 18 % monocotiledneas, estos resultados tambien se corresponden con los reportados por la mayora de los autores en otros ambientes (vase op. cit.). Con respecto a las formas biolgicas, slo germinaron terfitos y distintos tipos de hemicriptfitos, siendo los terfitos las semillas ms abundantes, formando el 35% de las plntulas. La abundancia de terfitos es general en los bancos de semillas y se debe a que especies de estos grupos son generalmente las primeras colonizadoras de perturbaciones producidas en el suelo. Por otro lado, gran parte de las especies presentes en los montculos, como: Bromus hordeaceus, Plantago lanceolata, Stellaria media y Trifolium repens, fueron tambin encontradas en los montculos de Microtus arvalis estudiados por RYSER y GIGON (1985) y T. repens fue tambin encontrado en los montculos de topos estudiados por JALLOQ (1975). Este gran volumen de semillas movilizadas, podra estar afectando de manera positiva a la riqueza de las comunidades vegetales alpinas, debido a que adems de dispersar las semillas, colocaran a algunas de ellas en zonas ptimas para el desarrollo de las mismas (MATHEW, 1982). Sin embargo, la ecologa de los bancos de semillas es normalmente muy compleja y para conocer su efecto sobre las comunidades vegetales, adems de conocer su composicin, se debe conocer los diferentes factores que afectan la mortalidad de las semillas de cada una de las especies que lo forman, como los diversos factores que desencadenan la germinacin de las distintas especies de semillas durmientes y la mortalidad de las plntulas. Teniendo en cuenta que la misma especie puede producir diferentes tipos de semillas y que su relacin puede variar de un ao a otro, comprenderlo necesita de un conocimiento que ahora no poseemos.

7.5.-CONCLUSIONES En todas las muestras recolectadas de los montculos producidos por las especies de Pitymys, germinaron semillas pertenecientes a 22 especies diferentes de plantas. La densidad media de semillas corresponde a 0,1481 semillas/cm3 de suelo. Las especies ms abundantes encontradas fueron: Stellaria media, Agrostis rupestris, Arabis ciliata, Cerastiumfontanum y Cerastium arvense., Plantago lanceolata, Potentilla crantzii, Scleranthus sp., Trifolium repens y Vernica chamaedrys. Se encontraron diferencias en el banco de semillas movilizado entre las tres especies de Pitymys. Debido a la complejidad de la ecologa de los bancos de semillas, es difcil predecir de que manera los montculos generados por los micromamferos afectan a la estructura de las comunidades vegetales donde viven. Sin embargo, la presencia de un gran volumen de semillas en ellos, nos permite decir que seguramente las semillas movilizadas por los topillos juegan un papel importante en la dinmica de las comunidades vegetales donde abundan stos micromamferos.

CAPITULO VIII INTERACCION ENTRE LOS MICROMAMIFEROS SUBTERRANEOS Y LOS GEOFITOS

INTERACCION ENTRE LOS MICROMAMIFEROS SUBTERRANEOS Y LOS GEOFITOS 8.1-INTRODUCCION Existen muchos tipos de interacciones descritas entre animales y plantas (SOUSA, 1984; COLLINS, 1987; MCNAUGHTON et al. 1988; HOWE y WESTLEY, 1988; GIBSON, 1989; PEART, 1989). Algunas de estas interacciones, como el pastoreo, tienen un efecto negativo sobre algunas plantas y fomentan la seleccin de aquellas mejor adaptadas (MCNAUGHTON, 1979); mientras que otras, como la polinizacin o la dispersin de semillas, poseen un efecto positivo. Los mamferos subterrneos en particular, pueden afectar a la vegetacin de diferentes maneras: consumiendo las plantas desde sus galeras (REICHMAN y SMITH, 1990; REICHMAN y JARVIS 1989); depositando tierra sobre la vegetacin, lo cual afecta a la supervivencia de las plantas (WILLIAMS et al. 1986) y genera claros que pueden ser colonizados por la vegetacin circundante (PEART, 1989); movilizando el banco de semillas (RYSER y GIGON, 1985), etc. Los efectos de las perturbaciones producidas sobre distintas comunidades vegetales por los mamferos excavadores ha sido ampliamente estudiados (SPENSER et al. 1985; GIBSON, 1989; REICHMAN y JARVIS, 1989). Sin embargo, no ha ocurrido lo mismo con la actividad excavadora como agente dispersor de semillas y gefitos. Asi, RYSER y GIGON (1985) han estudiado el efecto de Microtus arvalis sobre el banco de semillas, y han encontrado que por medio de la actividad excavadora de este topillo, las semillas regresan a la superficie y luego all germinan. Por otro lado, LOVEGROVE y JARVIS (1986) han estudiado la interaccin de las ratas topo (Bathyergidae) y un gefito de la familia Iridaceae, el cual es dispersado por estos animales; estos autores han propuesto que existe coevolucin entre las dos especies. Debido a lo antes expuesto, en el presente captulo se describe la interaccin entre los gefitos, Corydalis solida, Merendera montana y Conopodium majus y los micromamferos subterrneos de esta regin (Talpa europaea, Microtus (Pitymys) duodecimcostatus, M. (P.) lusitanicus y M. (P.) pyrenaicus ). 8.2.-MA TERIAL Y METODOS El rea estudiada esta localizada en la base del monte Los Lecherines La parcela posee una pendiente moderada y una cobertura vegetal de Trifolium alpinum, Festuca rubra y Nardus stricta principalmente, ya descrita en los captulos anteriores. En este rea, se estudi durante 1990 y 1991 una colonia de Pitymys pyrenaicus que vive en sintopa con P. duodecimcostatus y P. lusitanicus (vase Captulos anteriores). Durante agosto de 1991, se colectaron 90 montculos (30 en cada una de las

zonas donde se distribuyen las distintas especies de Pitymys presentes en el rea) y, en octubre del mismo ao, se recolectaron 15 montculos ms, generados en el rea ocupada principalmente por M. (P.) pyrenaicus. La metodologa consisti en la recoleccin de montculos de tierra expulsados por los micromamferos subterrneos y su posterior tamizado en el laboratorio para la separacin y recuento de los rganos de reserva de los gefitos. Las variables registradas fueron el peso de los montculos y el nmero, peso y estado (comido o no) de los rganos de reserva encontrados. Las variables fueron analizadas por medio de pruebas estadsticas univariantes. 8.3.-RESUL T ADOS Los montculos fueron recolectados despues de varios das de lluvias, debido a que la actividad excavadora se incrementa despus de estos eventos (ARIELI, 1990). La recoleccin se llev a cabo tras haber observado la presencia de rganos de reserva de algunos gefitos en los montculos de las zonas con mayor abundancia Microtus (Pitymys) pyrenaicus. En los montculos recolectados en la zona de Microtus pyrenaicus, fueron encontrados 121 bulbos, pertenecientes a las especies: Corydalis solida (81,9%), Merendera montana (14,8%) y Conopodium majus (3,3% ).. El nmero medio de rganos de reserva de gefitos fue diferente en las distintas muestras tomadas y as, para los 15 ltimos montculos recolectados la media de bulbos fue de 6,6 (SD=8,6), mientras que en los primeros montculos recolectados las medias fueron mucho ms bajas. As, para los 30 montculos de Microtus (P.) lusitanicus, M. duodecimcostatus y M. pyrenaicus se contabilizaron 4 bulbos (media=0,13; SD=0,42), 2 bulbos (media=0,07; SD=0,25) y 22 bulbos (media=0,7; SD=0,73) respectivamente. De estos valores de media y varianza se desprende una gran agregacin de los gefitos en los montculos. La distribucin de frecuencias del nmero de gefitos en los montculos se muestra en la Figura 8.3.1 para los 45 montculos colectados en la zona de distribucin de Microtus pyrenaicus. Existe una correlacin positiva y significativa entre el nmero de gefitos y el peso de los montculos (rs= 0,5268; p=0.OO5; n=45). El peso medio de los gefitos encontrados en los montculos de la zona de Microtus pyrenaicus fue de 1,1 g, Y la distribucin de frecuencias de sus pesos se muestra en la Figura 8.3.2. Las clases mejor representadas son las correspondientes a los gefitos ms livianos, mientras que el nmero de gefitos de 6 a 7 gramos es el menos representado.

Figura 8.3.1.- Distribucin de frecuencias del nmero medio de rganos de reserva de los gefitos segn el peso de los montculos

Figura 8.3.2.- Histograma de frecuencias del peso de los rganos de reserva de los gefitos (en gramos) encontrados en los montculos de M. pyrenaicus .

Todos los ejemplares de los rganos de reserva de los gefitos recolectados estaban enteros y no mostraron signos de haber sido mordidos. Estos resultados difieren de los de LOVEGROVE y JARVIS (1986), quienes encontraron que las ratas topo consuman parte de los gefitos y que los segmentos desprendidos eran capaces de regenerar el cormo. La dispersin de estas plantas se producira, segn dichos autores, a travs de las galeras o bien mediante cormos secundarios, situados a mayor altura e inaccesibles desde sus tneles. 8.4.-DISCUSION En nuestro caso, se haba observado previamente que Microtus (Pitymys) pyrenaicus y M. (P.) duodecimcostatus ingeran los bulbos que se les ofrecan, especialmente de Merendera montana, Crocus nudiflorus y Conopodium majus. Este consumo esta avalado adems, por la gran cantidad de tnicas (restos de gefitos) presentes en los montculos. Una hiptesis que explicara la presencia de rganos de reserva de gefitos no consumidos en los montculos, podra ser que los gefitos incrementaran sus concentraciones normales de metabolitos secundarios antiherbvoro en los rganos de reserva, en ciertos momentos del ao. Esta acumulacin temporal supondra una adaptacin a la dispersin y/o proteccin de los rganos de reserva en estas pocas (principios del otoo), como ya ha sido encontrado en otras relaciones planta/hervboro (vase MCKEY, 1979). Una hiptesis alternativa para explicar la aparicin de gefitos no consumidos en los montculos, es la posible convivencia de esta colonia de Microtus (P.) pyrenaicus con especies insectvoras, como Talpa europaea, como se ha encontrado en otras reas a menor altitud (1500 m, vase Captulo III) y, en este caso, los topos seran los responsables de la expulsin de los gefitos al exterior. Sin embargo, esto ltimo parece improbable, ya que despues de 2.520 noches/trampa nunca fue capturado un topo, mientras que ejemplares de Tllpa europaea fueron capturados en zonas prximas donde se realiz un esfuerzo de captura mucho menor (20 noches/trampa). Podra ser tambin que la aparicin del topo en la parcela fuera posterior a la finalizacin de los trampeos en la zona, lo cual sera quizs la hiptesis mas probable. De todas maneras, la presencia de gefitos en los montculos es muy importante para comprender las estrategias de dispersin de estas especies, especialmente en el medio alpino donde se produce una fuerte competencia a nivel radicular, sobre todo en los pastos densos del Mesobromion erecti, Nardion strictae y Festucion eskiae (GOMEZ-GARCIA, como pers.) y donde la probabilidad de que se generen claros es muy baja. La presencia de un rgano de reserva de un gefito, en un montculo de tierra recin generado y con suficientes sustancias de reserva para desarrollarse inmediatamente, sera una buena estrategia frente a otras especies como las modulares

con crecimiento cespitoso (Festuca gr. rubra, Festuca eskia, Nardus stricta). As, HODGSON (1992) encontr en un experimento realizado en Len, una disminucin de las especies con estrategias ms competitivas (sensu GRIME, 1979) al aumentar las perturbaciones debidas a M icrotus arvalis. LOVEGROVE y JARVIS (1986) consideran la interaccin de las ratas topo (Bathyergidae) y un gefito de la familia Iridaceae como un caso de coevolucin entre estas especies. Sin embargo, la interaccin entre los micromamferos subterrneos del Pirineo y los gefitos podra no ser un caso de coevolucin, porque esto implicara un integrado y recproco ajuste evolutivo entre dos poblaciones que interactuan (ABRAHAMSON, 1989) y, como se trata de tres especies de gefitos interactuando con ms de una especie de micromamferos subterrneos y probablemente pertenecientes a dos rdenes distintos (Insectivora y Rodentia), la coevolucin sera difcil de justificar. Con respecto al mecanismo causal de esta dispersin, podra deberse a la presencia de metabolitos secundarios (compuestos antiherbvoro) en los rganos de reserva, pero una comprensin del problema requerira ulteriores investigaciones sobre las caractersticas qumicas de los gefitos y sus estrategias reproductivas a medio y largo plazo en ambientes alpinos y subalpinos. 8.5.-CONCLUSIONES En los montculos recolectados en la zona de Microtus (Pitymys) pyrenaicus, fueron encontrados 121 rganos de reserva pertenecientes a las especies de gefitos: Corydalis solida (81,9%), Merendera montana (14,8%) y Conopodium majus (3,3% ). Los nmeros medios de rganos de reserva encontrados en las distintas muestras tomadas varan de 0,07 a 6,6 por montculo, siendo los montculos con mayor abundancia de gefitos los recolectados en la zona donde se distribuye Microtus (P.) pyrenaicus. La presencia de rganos de reserva de gefitos en los montculos asignados a M. (P.) duodecimcostatus y M. (P.) lusitanicus es mucho mas escasa. El nmero de gefitos se encontr correlacionado con el volumen de los montculos para las muestras pertenecientes a M. (P.) pyrenaicus. El peso medio de los gefitos encontrados en los montculos fu de 1,1 g Y los gefitos livianos fueron los mas abundantes. La presencia de rganos de reserva de gefitos no consumidos en los montculos podra deberse a la existencia estacional de metabolitos secundarios (compuestos antiherbvoro), o a la cohabitacin de las galeras de Microtus (P.) pyrenaicus por Talpa europaea, el cual al ser insectvoro, expulsara los gefitos sin consumidos. Esta ltima hiptesis quedara descartada en el caso de Microtus (P.) duodecimcostatus y M. (P.) lusitanicus debido a la escasa presencia de gefitos en sus montculos.

La presencia de los rganos de reserva de los gefitos en los montculos de tierra recin generados, les permitira competir frente a especies modulares con crecimiento cespitoso, como Festuca gr. rubra, Festuca eskia, Nardus stricta, en la colonizacin de los claros abiertos en los pastos densos del piso alpino.

CAPITULO IX
INFLUENCIA DE LOS MONTICULOS SOBRE LAS COMUNIDADES VEGETALES SUBALPINAS

INFLUENCIA DE LOS MONTICULOS SOBRE LAS COMUNIDADES VEGETALES SUBALPINAS 9.1.-INTRODUCCION En los pastos subalpinos del Alto Aragn, se distribuyen tres especies de micromamferos subterrneos del subgnero Pitymys y una especie de topo (Talpa europaea), que generan montculos de tierra. Los montculos de los micromamferos subterrneos parecen jugar un papel importante en la composicin florstica, produccin primaria y dinmica de las comunidades de plantas (TILMAN, 1983; SOUSA, 1984; COLLINS y BARBER, 1985; SPENCER et al. 1985; HOBBS y HOBBS, 1987; HUNTL Ye INOUYE, 1988; REICHMAN y JARVIS, 1989; "HOBBS y MOONEY, 1991), ya que generan huecos en la vegetacin que afectan a las poblaciones de plantas y a la dinmica de las comunidades, de acuerdo con las distintas estrategias de las especies vegetales para sobrevivir, colonizar, o desaparecer de estos montculos (PEART, 1989). Adems, varios trabajos indican que el suelo removido por los mamferos excavadores mejora el balance de agua debido a que, aumenta la tasa de infiltracin de lluvia (GRANT et al. 1980) y disminuye la de evaporacin (WILLIAMS et al. 1986), y segn GRANT y MCBRAYER (1981) Y HUNTLY e INOUYE (1988) incrementa la concentracin de nitrgeno y nutrientes en el suelo. Por otro lado, la colonizacin de los montculos provoca un aumento de la diversidad vegetal y en algunos casos un incremento en la abundancia de las especies de plantas utilizadas por el ganado (BONHAM y LERWICK, 1976). Asimismo, la actividad excavadora puede reducir la biomasa total de plantas (REICHMAN y JARVIS, 1989) y potenciar la prdida de suelo por erosin (BLACK y MONTGOMERY, 1991). Los montculos generados por los micromamferos excavadores, de acuerdo con PICKETT y WHITE (1985), pueden ser considerados como perturbaciones, definidas como: "cualquier evento discreto en el tiempo que desorganice la estructura de una comunidad o poblacin y cambie los recursos," la disponibilidad de sus trato o las condiciones fsicas del medio".

Segn SOUSA (1984), las perturbaciones juegan un importante papel en el mantenimiento de la estructura, composicin y heterogeneidad espacial de las comunidades vegetales. Existen varios ejemplos que muestran que una gran cantidad de plantas necesitan espacios abiertos en la vegetacin para su genninacin y establecimiento (SAGAR y HARPER, 1961; FENNER, 1978). Las consecuencias de la actividad de los mamferos subterrneos sobre la vegetacin han sido ampliamente estudiadas en Norteamrica, principalmente en comunidades anuales de praderas, pero slamente unos pocos estudios se han llevado a cabo en pastos montanos europeos y todos ellos fueron realizados en los Alpes (LEUTERT, 1983; RYSER y OIGON, 1985). El objetivo de este captulo, es estudiar el efecto perturbador de la actividad excavadora de los micromamferos subterrneos del Pirineo Aragons, sobre dos comunidades vegetales subalpinas, con el fin de conocer los principales cambios en la estructura, composicin fIorstica y diversidad causada por los montculos generados por stos micromamferos, as como sus consecuencias sobre la dinmica de los pastos pirenaicos.

9.2.-MATERIAL Y METODOS 9.2.1.-Area de estudio

El trabajo ha sido llevado a cabo en pastos subalpinos del valle de Aisa (Alto Aragn); la zona supraforestal de dicho valle posee una superficie aproximada de 1300 ha, su altitud vara entre 1600 y 2650 m y la orientacin predominante es la sur. Las condiciones climticas son de transicin entre el clima atlntico y continental (CREUS, 1983), con un total de precipitaciones de entre 1200 y 2000 mm segn la altitud y una temperatura media promedio de 7,5 QC. La flora total de estos pastos comprende 512 especies, entre los que cabe destacar las gramneas (Festuca spp., Poa spp., Agrostis spp.), las crices (Carex spp.) y las dicotiledneas herbceas pertenecientes principalmente a las familias Asteraceae, Leguminosae, Rosaceae y Scrophulariaceae (GOMEZGARCIA, como per.). Las comunidades presentes han sido cartografiadas por GARCIA-GONZALEZ et al. (en prensa a y b) Y fueron incluidas en 20 asociaciones fitosociolgicas, pertenecientes a

15 alianzas (REMON y GOMEZ, 1989). Todas las comunidades vegetales estn constitudas por especies perennes, salvo un 0,7% de las especies que son anuales y aparecen preferentemente en sustratos rocosos a baja altitud. Los micromamferos subterrneos presentes en las reas. de estudio son: M. (P.) duodecimcostatus, M. (P.) lusitanicus, M. (P.) pyrenaicus y Talpa europaea. Estas especies cavan sistemas de galeras a travs del suelo y peridicamente expulsan el suelo removido a la superficie, formando montculos de suelo de 16,4 cm de dimetro medio (MARTINEZ RICA et al. 1991), enterrando la vegetacin preexistente. La estimacin de la superficie afectada por los micromamferos, no fue realizada por la gran complejidad del rea de trabajo debido principalmente a la heterogeneidad del relieve y de la vegetacin; sin embargo, en una zona muy prxima a la zona de estudio, el rea cubierta por los montculos fue del 0,2% de la superficie total, aunque el porcentaje alcanz un 4% en algunas cuadrculas de 10xl0 m , donde la concentracin de montculos era muy elevada (vase BORGHI et al. 1990 y Captulo 10).

9.2.2.-Toma de datos
Los datos fueron tomados durante junio y julio de 1991, en dos parcelas de 4 ha, cuya vegetacin segn REMON y GOMEZ (1989) corresponde a las alianzas fitosociolgicas Mesobromion erecti (ME) y Festucion eskiae-Nardion strictae (FN) respectivamente. Ambas reas se encuentran orientadas hacia el Sur, poseen moderadas pendientes (entre 2 y 152), suelo profundo (ms de 40 cm), alta cobertura vegetal (ms del 90%) y son pastoreadas por ganado durante el verano. La primera parcela de estudio se encuentra localizada a 1600 m y la segunda a 2000 msnm; ambas presentan montculos generados por la actividad de los micromamferos subterrneos. En las dos parcelas (ME y FN) se realizaron muestreos en tres tipos de ambientes: zonas alteradas por montculos (toperas), zonas no alteradas (sin toperas), y un muestreo de control (control; vase Figura 9.2.2.1). El primer ambiente inclua aquellas zonas con claras evidencias de actividad excavadora antigua, de al menos un ao atrs; los muestreos "sin-toperas" fueron realizados en zonas circundantes

(aproximadamente a un metro de distancia del centro del montculo), donde no se observaron rastros de actividad excavadora reciente; y finalmente los muestreos "control" fueron realizados al azar abarcando toda la comunidad vegetal (incluyendo zonas con toperas y sin toperas), con el fin de conocer la composicin florstica y la estructura de la comunidad vegetal en su conjunto. El muestreo se realiz en reas circulares de aproximadamente 20 cm de dimetro, 203 en ME y 206 en FN. En cada una de estas reas, se realizaron un total de 40 contactos de plantas, espaciados 1 cm (mtodo del point quadrat; KNAPP, 1984). Para la denominacin de las especies vegetales se sigui la nomenclatura de TUTIN et al. (1964-80). Se muestrearon un total de 8120 contactos en ME, (4120 en toperas, 2000 en sin topera s y 2000 en control) y 8240 en FN (3120 en toperas, 3120 en sin toperas y 2000 en control). Los datos se analizaron con el programa AISA (SANZ et al. indito), que fue expresamente desarrollado en el Instituto Pirenaico de Ecologa para el anlisis de datos de vegetacin. Adems se utiliz el ndice de diversidad de Shannon (KREBS, 1978) habindose usado la prueba "z" para contrastar los cambios en la diversidad entre las distintas reas muestreadas: H' = -pi log2 Pi

Los anlisis estadsticos utilizados consitieron en pruebas de chi-cuadrado, de Mann-Whitney y de Kruskal-Wallis. La diversidad de especies para cada tipo de muestreo fue calculada usando la tcnica de Jackknife (ZAHL, 1977; HELTSHE y FORRES TER, 1985), que permite una reduccin del sesgo del estimador y adems provee una estimacin de su varianza.

Figura 9.2.2. l.-Esquema de la disposicin de los muestreos dentro de las dos comunidades vegetales estudiadas. 9.3.-RESUL T ADOS La Tabla 9.3.1 muestra que los valores ms altos de cobertura vegetal fueron encontrados en las zonas sin-toperas, valores intermedios en los muestreos de control, y los menores valores en las zonas de toperas. No obstante, hay que resaltar los altos valores de cobertura vegetal encontrados en las toperas de slo un ao de antigedad. En la misma tabla y en la Figura 9.3.1, se muestran los porcentajes de

monocotiledneas y dicotiledneas. En ambas reas de estudio (ME y FN) existe una diferencia significativa en la proporcin de monocotiledneas-dicotiledneas en los distintos muestreos (toperas, control y sin-toperas; ME: 2=610,3; gl=2; p=0,0001; FN: 2=497,O; gl=2; p=0,0001; vase Tabla 9.3.1). As, mientras en las zonas sin-toperas y control hay una mayor proporcin de monocotiledneas, en las zonas de toperas la frecuencia ms alta corresponde a las dicotiledneas.
Tabla 9.3.1.- Cobertura vegetal y frecuencia de monocotiledneas y dicotiledneas encontradas en las dos reas estudiadas. Area ME corresponde al Mesobromion erecti y rea FN al Festucion eskiae-Nardion strictae. El tamao de las muestras se encuentra entre parntesis. Prueba de Mann- Whitney para la comparacin de las monocotiledneas frente a las dicotiledneas en cada tipo de muestreo (p=0,0001 ***; p=0,002 **). Muestreo Cob. Vegeto (%) Media SD 1,04 20,44 16,28 3,56 16,45 14,59 92,3 70,9 Dicotiledneas Monocotiledneas p Media SD Media SD 30,68 22,18 11,80 21,72 20,94 7,06 3,35 6,52 5,60 7,34 5,89 5,21 9,1 3,37 *** 14,72 6,06 *** 16,53 8,53 *** 17,67 7,35 ** 14,34 6,66 *** 18,74 6,87 ***

Sin toperas (50) 99,6 AREA (ME)Control (50) Toperas (103) AREA (FN) Control (50) Toperas (78)

Sin toperas (78) 98,4 88,2 67,6

Con respecto al espectro de formas biolgicas (terfitos, gefitos, camfitos, hemicriptfitos cespitosos, h. reptante, h. escaposos, h. rosulate y h. bianuales; RAUNKIAER, 1934; vase Tabla 9.3.2) existe un predominio de los hemicriptfitos en todos los casos. Por otro lado, en la Tabla 9.3.2 se observa que la frecuencia de las formas biolgicas entre los distintos sitios de muestreos (sin-toperas, control y toperas) y el espectro de formas biolgicas en ambas reas difiere de manera significativa (ME: 2=1321,4; gl=14; p=0,0001; FN: 2=844,9, gl=10, p=0,0001).

Figura 9.3.1.- Porcentaje de formas biolgicas en cada una de las reas de muestreo: Mesobromion erecti (ME) Y Festucion eskiae-Nardion strictae (FN) (Terfitos, Gefitos, Camfitos y los diferentes grupos de Hemicriptfitos).

Tabla 9.3.2.- Frecuencia media de formas biolgicas encontradas en las dos reas estudiadas en los muestreos de: Toperas, Sin-toperas y Control. Se utiliz la prueba de Kruskal-Wallis (ANOVA) para comparar todos los muestreos; y la prueba de MannWithney para comparar los muestreos: Sin toperas frente Toperas (S- T), Sin-toperas frente Control (S-C), y Toperas frente Control (T-C), (p<0,0001 ****; p<0,001 ***; p<0,01 **; p<0,05 *). Sin- Toperas Area (ME) Terfitos Geofitos Camfitos H. cespitosos H. reptantes H. escaposos H. rosulados H. bienales Area (FN) Terfitos Geofitos Camfitos H. cespitosos H. reptantes
H. escaposos

Control Toperas 1,40 1,48 0,50 18,92 0,24 10,22 3,88 0,26 0,10 0,10 0,32 20,04 0,53**** 1,40*** 1,53ns 4,91**** 0,11** 15,15**** 4,70* 0,00**** 0,00** 1,26*** 0,19* 4,47**** * * ns **** ns **** ** ns ns * * ****

S-T * *** ns **** ns ns ** ** * * ** ns

S-C

T-C

0,82 0,68 0,56 25,32 0,12 9,96 2,36 0,00 0,00 0,28 0,00 18,82

**** ns ns **** ** **** ns **** * *** ns ****

3,51 16,77

1,98 12,74

-3,84ns 16,04**

ns ns

ns **

ns **

H. rosulados H. bienales

La Tabla 9.3.3 muestra las frecuencias de las especies ms abundantes en las dos reas de muestreo. Tres gramneas (monocotiledneas): Festuca gr. rubra (incluye a F. nigrescens subsp microphylla), Nardus stricta y Festuca eskia (esta ltima slo presente en FN) son las plantas que muestran los mayores decrecimiento s en sus porcentajes en las zonas de toperas. Por otro lado, Cirsium acaule, Merendera montana y Sanguisorba minor en ME, y Meum athamanticum en FN, incrementan sus respectivos porcentajes en las toperas. Trifolium alpinum, que es la planta ms abundante en el FN, disminuye en las zonas de control en comparacin con los zonas sin-toperas, pero incrementa su abundancia en las toperas. Un tercer grupo de plantas son aquellas que presentan diferentes tendencias en las dos reas, como Carex caryophyllea, que aumenta en los montculos en ME y no cambia significativamente en FN, teniendo valores intermedios en los muestreos de control.

Tabla 9.3.3.- Porcentaje de especies (con cobertura superior al 1 %) en los diferentes muestreos, en las dos reas de estudio. Area ME corresponde a Mesobromion ereeti y rea FN a Festucion eskiae-Nardion strietae. Se utiliz la prueba de Kruskal-Wallis para comparar la frecuencia de las monocotiledneas frente a las dicotiledneas en cada muestreo (p<0,0001 ****; p<0,001 ***; p<0,01 **; p<0,05 *).

ME
Especie 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 Sin Top. Control Toperas Agrostis eapillaris 5,45 Agrostis rupestris -----Alehemilla eollorata 0,80 Athoxantum odoratum 1,75 Briza media 1,05 Bromus ereetus 1,45 Carex earyophilla 11,70 Cirsium aeaule 0,35 Croeus nudijlorus 0,30 Cynosurus eristatus 2,10 Desehampsia flexuosa -----Festuea eskia -----Festucagr. rubra 38,60 Galium verum 0,85 Hieracium spp. 0,30 Koeleria eristata 1,85 Lotus eornieulatus 1,95 Merendera montana 0,65 Meum athamantieum -----Nardus strieta 10,40 Plantago lanceolata 0,70 Plantago media 1,70 Plantago serpentina 1,50 Poa alpina -----Poa pratensis 0,15 Potentilla verna 0,80 Ranuneulus earinthiaeus 0,45 Rhinanthus mediterraneus 2,00 Sanguisorba minor 5,90 Thymus praeeox 1,35 Trifolium alpinum -----Trifolium montanum 1,10 Trifolium pratense 0,55

FN
Sin Top. Control Toperas ns ****

4,30 4,76 ns 1,92 1,30 2,44 ----------1,09 1,65 0,48 1,95 0,92 **** ------ ------ -----1,75 0,02 **** ------ ------ -----1,40 0 **** ------ ------ -----1,60 0,36 **** ------ ------ -----5,05 13,93 **** 6,54 2,60 3,56 1,00 6,84 **** ------ ------ -----1,00 0,80 * 0,64 O 3,11 0,80 0 **** ------ ------ ---------------1,06 0,95 0 ----------16,95 23,90 3,72 20,75 5,10 **** 11,95 11,70 1,47 1,65 1,38 ns 1,47 0,70 2,21 1,30 1,34 ns 0,35 0,05 2,11 ns 4,10 O **** ------ ------ -----2,45 3,42 ns ------ ------ -----0,35 1,89 * ------ ------ ---------------0 0,60 2,34 9,55 1,94 **** 11,608,302,02 **** 1,10 0,49 ** ------ ------ -----1,30 1,17 * ------ ------ -----1,55 0,70 *** ------ ------ ---------------1,47 0,70 0,45 1,20 0,02 **** ------ ------ -----0,75 1,33 ns ------ ------ -----0,90 1,67 ns ------ ------ -----3,40 1,33 **** ------ ------ -----10,10 11,14 ** ------ ------ -----1,10 3,79 ns ------ ------ ---------------41,15 30,85 37,98 0,50 0,97 * ------ ------ -----1,20 1,26 ns ------ ------ ------

ns **** **** **** **** ns

***

**

En ambas reas estudiadas, la diversidad aumento desde las zonas sintoperas a las zonas con toperas. Los muestreos de control poseen los valores ms altos de diversidad en las dos reas (vase Tabla 9.3.4 y Figura 9.3.2).

Tabla 9.3.4.- ndice de diversidad de Shanon, estimado con la metodologa de jackknife en las dos reas, ME y FN, en los diferentes muestreos (Toperas, Sin-toperas y Control). *P<0,00001 (prueba z) para comparar los muestreos: Sin-toperas frente a Toperas (S-T), Sintoperas frente a Control (S-C), y Toperas frente a Control (T-C). La varianza se muestra entre parntesis. Diversidad Toperas 4,11 (0,0055) 2,66 (0,0241)

Area ME FN

Sin-toperas 3,61 (0,0080) 2,57 (0,0055)

Control 4,98 (0,0071) 2,99 (0,0078)

S-T * *

S-C T-C * * * *

Figura 9.3.2.- ndices de diversidad de Shannon en las dos reas de estudio (ME y FN), en los distintos tipos de muestreo (Sin-Toperas, Toperas y Control).

9.4.-DISCUSION Los montculos generados por los micromamferos subterrneos del Pirineo Aragnes, pueden ser considerados como perturbaciones en el sentido de PICKETI y WHITE (1985) ya que parecen modificar la estructura de la comunidad vegetal. Las perturbaciones en la cobertura de las comunidades vegetales subalpinas debidas a la actividad de los micromamferos subterrneos, son rpidamente recolonizadas por la vegetacin circundante, como lo demuestra la alta cobertura vegetal alcanzada en los montculos de un ao despus de la perturbacin (vase Tabla 9.3.1).

En general, en la zona con toperas se observa un incremento en la frecuencia de dicotiledneas en detrimento de las monocotiledneas, que representan el grupo ms abundante en toda la comunidad. Estos resultados coinciden con otros estudios (BONHAM y LERWICK, 1976; WILLIAMS et al. 1986) y pueden ser el resultado de diferentes estrategias de las plantas frente a las perturbaciones: altas tasas de germinacin de semillas de algunas dicotiledneas en suelos removidos (influencia positiva sobre el banco de semillas de las dicotiledneas, vase por ejemplo Sanguisorba minor; GRIME et al. 1988); y por otro lado, la presencia de estrategias regenerativas como la expansin clonal, reconocidas por ejemplo en Cirsium acaule, que raramente se establece a partir de semillas (PIGOTT, 1968) y est considerablemente representado en las toperas. No obstante, se debe resaltar que el incremento de las dicotiledneas en las toperas no es una tendencia general, y se pueden encontrar varias especies pertenecientes a este grupo que no cambian o que disminuyen su cobertura despus de las perturbaciones. Entre las graminceas, slo una crice (Carex caryophyllea) y nicamente en el ME, incrementa su abundancia en las toperas. Con respecto a las formas biolgicas, los gefitos, hemicriptfitos rosulados y hemicriptfitos escaposos muestran un significativo incremento en las muestras con toperas con respecto a las sin-toperas, mientras que los hemicriptfitos cespitosos y los terfitos decrecen. El incremento de los gefitos responde tambin a diferentes estrategias de algunas especies, que pueden desarrollar estolones dando lugar a cormos y permitiendo una rpida colonizacin de los claros de la vegetacin (MATHEW, 1982). Esta estrategia ha sido observada en los ejemplares de Crocus nudiflorus que crecen en las zonas perturbadas por jabales y topillos. Otra estrategia de los gefitos parece relacionada con el comportamiento de algunos micromamferos de acumular cormos como reservas alimenticias durante las estaciones favorables; esta actividad modifica la profundidad del cormo en el suelo y puede estimular el desarrollo de la planta al alcanzar as la "profundidad ideal de trabajo" (MATHEW, 1982). Por otro lado, nosotros encontramos algunos rganos de reserva de Corydalis solida, Merendera montana y Conopodium majus en septiembre de 1991 y julio de 1992,

mezclados con suelo fresco de montculos (vase Captulo 8 para ms detalles). Estas especies de plantas estn escasamente representadas en los muestreos debido a sus desarrollos fenolgicos. Asociaciones similares entre gefitos y micromamferos subterrneos han sido encontrados por LOVEGROVE y JARVIS (1986) pero en este caso, los gefitos dispersados eran disgregados en segmentos durante la alimentacin de los micromamferos subterrneos y algunos segmentos aislados y con capacidad de rebrotar podan entonces ser dispersados a travs de los sistemas de galeras. Los terfitos no presentaron un incremento en las toperas (como fue encontrado por otros autores, por ejemplo TILMAN, 1983; INOUYE et al. 1987, entre otros), aunque este resultado puede ser explicado por el bajo nmero de terfitos encontrado en ambas comunidades estudiadas. La variacin de los porcentajes de los distintos hemicriptfitos produce cambios en la fisonoma y adems en la diversidad de ambas comunidades de plantas: varias plantas que constituyen las especies ms abundantes de las comunidades vegetales subalpinas parecen estar relacionadas con zonas no alteradas (por ejemplo Festuca sp., Nardus sp., Agrostis sp., Anthoxantum sp., Briza sp. y otras gramneas pertenecientes principalmente a pastizales "maduros" densos). Debido a la escasa capacidad de rebrote en los montculos, los hemicriptfitos cespitosos muestran un decrecimiento en las zonas de toperas; mientras que un grupo de plantas del M esobromion erecti y pastos con baja cobertura vegetal, encuentran condiciones favorables para su establecimiento despus de las perturbaciones de estas comunidades de plantas, incrementando as la diversidad de el conjunto de la comunidad (por ejemplo en pastos densos de Nardion strictae y Festucion eskiae). De esta forma, la produccin de montculos por los micromamferos subterrneos podra producir una "fluctuacin oscilatoria" u "oscilacin estable" en las comunidades vegetales subalpinas (principalmente en las dos antes mencionadas), en el sentido en el que en fue definido por RABOTNOV (1974) como: "cambios en la productividad y en las frecuencias de los componentes, seguidos por repeticiones ao tras ao y reemplazos reversibles de dominancias, conectadas con cambios en su vitalidad". Por otro lado, nuestros resultados concuerdan con los de GIBSON (1989) en

cuanto a que la vegetacin que coloniza la zona perturbada es determinada por la vegetacin circundante. Las comunidades vecinas de plantas seran entonces las que determinaran las posibilidades de colonizacin a un nmero limitado de plantas. Todas las plantas presentes en las zonas de toperas fueron encontradas en la vegetacin de las zonas aledaas y no hubo un incremento en la riqueza especfica en estas reas, como ha sido encontrado en otras comunidades vegetales (READER y BUCK, 1991). Probablemente, algunas especies desapareceran de la comunidad, si los micromamferos subterrneos no disminuyeran la cobertura de las plantas dominantes, permitiendo as la persistencia de especies con menor capacidad competitiva en .pastos de alta cobertura vegetal. Probablemente, parte de estas plantas permanezcan en el banco de semillas movilizado por los topillos (vase Captulo 7), pero debido a que el estudio sobre las semillas movilizadas por los topillos fue realizado en otra comunidad vegetal, no conocemos exactamente la composicin de los bancos de semilla de estas comunidades. Finalmente, las perturbaciones en la cobertura vegetal causadas por la actividad de construccin de montculos, incrementan la diversidad disminuyendo la abundancia de las especies de plantas dominantes de los pastos subalpinos y permitiendo el aumento de otras especies, pero sin cambiar la composicin florstica de estas comunidades de plantas, como se ha encontrado en otros tipos de pastizales (WILLIAMS et al. 1986; GIBSON, 1989). 9.5.-CONCLUSIONES Las perturbaciones en las comunidades vegetales subalpinas debidas a la actividad de los micromamferos subterrneos, son rpidamente recolonizadas por la vegetacin de los alrededores minimizando la prdida del suelo removido.
.

En general, en las zonas de toperas, se observa un incremento de las

dicotiledneas en detrimento de las monocotiledneas, que forman el grupo ms abundante en el conjunto de los pastos. Con respecto a las formas biolgicas, los gefitos, hemicriptfitos rosulados y escaposos, muestran un significativo incremento en las muestras con toperas con respecto a las sin-toperas, mientras que los hemicriptfitos cespitosos y los terfitos decrecen.

No se encontr un incremento en la riqueza de especies en las zonas perturbadas como ha sido encontrado en otras comunidades vegetales, pero, probablemente, algunas especies desapareceran si los micromamferos subterrneos no disminuyeran la cobertura de las plantas dominantes, permitiendo la persistencia de especies con menor capacidad competitiva en pastos de alta cobertura vegetal mediante la apertura de claros en la vegetacin. Finalmente, las perturbaciones en la cobertura vegetal causadas por la actividad de construccin de montculos incrementan la diversidad, disminuyendo la abundancia de las especies dominantes, pero sin cambiar la composicin florstica de estas comunidades, al menos en perodos de tiempo cortos.

CUARTA PARTE: BIOTURBACION

CAPITULO X VOLUMEN Y DISTRIBUCION DEL SUELO REMOVIDO POR LAS ESPECIES DEL SUBGENERO PITYMYS EN EL PISO SUPRAFORESTAL DEL PIRINEO ARAGONES

VOLUMEN Y DISTRIBUCION DEL SUELO REMOVIDO POR LAS ESPECIES DEL SUB GENERO PITYMYS EN EL PISO SUPRAFORESTAL DEL PIRINEO ARAGONES 10.1-INTRODUCCION El estudio de los micromamferos que generan montculos y su relacin con la pendiente y el tipo de suelo es esencial, para llegar a entender los etosistemas de altitud, debido a que es necesario conocer aquellos factores que influyen o potencian la prdida de suelo. Los micromamferos subterrneos de alta montaa debido a su capacidad de bioturbacin, han sido estudiados en la mayora de las cadenas montaosas del hemisferio norte, en los Alpes (LE LOUARN, 1977), en Colorado (ELLISON, 1946; THORN, 1978), en el Pirineo francs (HIPPOL YTE, 1984 y 1985); sin embargo, para el Pirineo espaol solo existen datos preliminares (MARTINEZ RICA y PARDO, 1989). Para poder estudiar el efecto de los micromamferos subterrnos sobre el suelo y la vegetacin, en primer lugar fue necesario estimar, con una exactitud apreciable, la cantidad de suelo que estos animales expulsan al exterior por medio de los montculos que generan. Esta estimacin debe poder realizarse con medidas que sean relativamente fciles de obtener en el campo, como altura y dimetro de los montculos. El objetivo de este trabajo es por tanto, cuantificar el nmero de montculos generados por las especies de Microtus subterrneos del Pirineo Aragons: (Microtus (Pitymys) pyrenaicus, M.(P.) lusitanicus y M.(P.) duodecimcostatus). Adems, se pretende estimar el volumen y peso de la tierra removida, con el fin de obtener datos sobre la distribucin de esta actividad y poder evaluar el efecto que tienen sobre los procesos erosivos. 10.2.-MATERIAL Y METODOS El rea de estudio seleccionada corresponde a la parcela ubicada en la base de Los Lecherines (vase captulos anteriores). En esta parcela experimental de una hectrea se contaron y midieron (altura y dimetro) en cada cuadrcula los montculos

generados por los roedores del gnero Microtus, a la vez que se relativa de cada uno.

registr la edad

La edad relativa se calcul de acuerdo a la textura y color de la tierra que forman los montculos. As, un montculo fue considerado nuevo (N) cuando la tierra se encontraba hmeda y muy suelta; recientes (R) fueron considerados aquellos que no presentaban la tierra hmeda pero su grado de disgregacin era elevado y por ltimo un montculo fue considerado viejo (V) cuando la tierra apareca bastante compactada. Con el objeto de obtener un modelo que permita predecir el volumen de suelo movilizado, se colectaron 100 montculos en las inmediaciones de Los Lecherines, a los que se tomaron en el campo altura, dimetro y peso hmedo, y peso seco y en algunos casos volumen en el laboratorio (despus de someter las muestras durante 48 horas a 100 -C). A partir de estos datos, se realizaron regresiones mltiples, utilizando como variables dependientes el peso seco y el volumen de cada montculo y como variables independientes la altura y el dimetro. 10.3.-RESUL T ADOS Y DISCUSION 10.3.1.- MODELOS PARA PREDECIR EL TAMAO DE LOS MONTICULOS 10.3.1.1- Peso seco frente a dimetro y altura Considerando la necesidad de obtener un modelo que permita evaluar rpidamente la cantidad de suelo removido, el primer objetivo fue obtener a partir de los montculos colectados, un modelo descriptivo del tipo de regresin mltiple (SOKAL y RHOLF, 1979; vase Tabla 10.3.1.1.1 y Figura 10.3.1.1.1), que estime el peso de los montculos. Las variables que incluye el modelo son dimetro y altura de los montculos, mientras que el peso hmedo fue descartado porque al estar muy afectado por el efecto de las lluvias supona una gran fuente de varianza.

Tabla 10.3.1.1.l.- Modelo del tipo de regresin mltiple que incluye como variables independientes el dimetro y la altura y como dependiente el peso seco. R2=0,7182; SE=334,50; MAE=244,52; DURBW A T=0,903; R=0,018; Nmero de Observaciones = 100; GD = 98.

Ajuste del modelo Variable independiente Constante Dimetro Altura Coeficiente -1226,58 75,92 52,27 SE 152,61 8,42 18,46 Valor-t Significacin -8,04 9,01 2,83 0,00 0,00 0,00

Este modelo, para el cual se logr un buen ajuste, no fue del todo satisfactorio, debido a la varianza que siempre proporciona la diferente densidad del suelo, varianza que es mayor en zonas de montaa. Entonces, se tomaron nuevas muestras, con el fin de obtener un segundo modelo en funcin del volumen.

Figura 10.3.1.1.1.-Valores observados y predichos del peso de los montculos, con el intervalo del 95% para los valores predichos.

10.3.1.2- Volumen frente a dimetro y altura El segundo modelo de regresin que se ajust a los datos obtenidos, fue el que relaciona el dimetro y la altura con la raz cbica del volumen como variable dependiente, debido a que, aunque poseamos un menor nmero de observaciones, esta variable es ms independiente de los factores que afectan la fiabilidad del modelo anterior.

En primer lugar, se intent minimizar la varianza que resulta de la distinta densidad de la tierra de los montculos, tomando las muestras de tierra en zonas cercanas al rea de estudio. Sin embargo, la costumbre de los topillos de expulsar piedras junto con la tierra, genera igualmente una varianza elevada. El segundo factor que fue necesario tener en cuenta para disminuir los errores a la hora de estimar la cantidad de suelo, es la propia caracterstica del volumen, que crece en proporcin cbica a las dimensiones lineales del montculo, por lo que se emple la raz cbica de aquel (Tabla 10.3.1.2.1 y Figura 10.3.1.2.1).
Tabla 10.3.1.2.1.Modelo del tipo de regresin mltiple que utiliza como variables independientes el dimetro y la altura de los montculos y como dependiente la raz cbica del volumen. R2 = 0,6759; SE = 0,74327; MAE = 0,548860; DURW A T =1,766; Nmero de observaciones 23; Grados de libertad 20.

Ajuste del modelo Variable independ Constante Dimetro Altura Coeficiente 2,869427 0,218167 0,254226 SE 1,150006 0,003527 0,086845 Valor-t 2,4951 6,1856 2,9274 Significacin 0,0211 0,0000 0,0083

Este segundo modelo posee adems una mayor generalidad, ya que, al ser independiente de la densidad del suelo se puede aplicar a un rango geogrfico mucho mayor y, si el inters es conocer el peso de tierra movilizado por los topillos, basta con conocer la densidad de suelo en el cual se trabaja para multiplicar sta por el volumen y obtener as una estima del peso de la tierra removida.

Figura 10.3.1.2.1.-Valores observados y predichos de volmenes de montculos, con el intervalo del 95% para los valores predichos.

10.3.2.-DISTRIBUCION DEL NUMERO DE MONTICULOS Los resultados obtenidos dan una media de 10,5 montculos por cada 100 m2, con una varianza de 468,8; una desviacin estndar de 21,6 y la mediana se encuentra en los 5 montculos por cuadrcula. Un anlisis de la distribucin espacial, nos muestra que los montculos poseen una distribucin agregada, con un ndice de dispersin (1)= 44,7 (2; gl = 79 > 1,96; p > 0,05; ELLIOT, 1983). Si tenemos en cuenta los valores extremos, existen cuadrculas que no poseen ningn montculo y otras que poseen valores muy elevados (193/100 m2). La Figura 10.3.2.1 muestra que slo un 25% de las cuadrculas carece de montculos, mientras que cerca del 50% se encuentra dentro del intervalo de 1 a 10 montculos, de acuerdo con el valor de la mediana (5). Aproximadamente un 15% de las cuadrculas poseen valores de entre 11 a 20 montculos y a partir de all, decrece la proporcin de montculos, encontrando finalmente solo 3 cuadrculas con un nmero de montculos entre 50 y 200.

Figura 10.3.2.1.- Frecuencia del nmero de montculos presentes en las cuadrculas.

10.3.3.- VOLUMEN DE LOS MONTICULOS A partir de las medidas de altura y dimetro de cada montculo (n= 1060), se estim, con el modelo de regresin mltiple explicado en el apartado anterior, el volumen de cada uno de ellos en la parcela. El volumen medio de los montculos

medidos fue de 585 centmetros cbicos (SE= 397,2), con un volumen mximo y mnimo estimado en 4.581 cm3 y 105 cm3 respectivamente. La Figura 10.3.3.1 muestra que la moda se encuentra en el intervalo de 400 a 800 cm3, encontrndose una distribucin de frecuencia marcadamente desplazada hacia los volmenes ms pequeos, mientras que los montculos de gran tamao estn escasamente representados.

Figura 10.3.3.1.-Histograma de frecuencias del volumen en cm3 de los montculos muestreados en Los Lecherines.

10.3.4.- EDAD DE LOS MONTICULOS Definir una edad absoluta para cada uno de los tipos de montculos resulta muy difcil, ya que su evolucin depende en gran medida de variables climatolgicas, que pueden acelerar o no su modificacin (como es el caso de la lluvia, viento, temperatura, humedad relativa) y de otras variables como es el paso de ganado por la zona. Sin embargo, s fue posible su clasificacin en edades relativas. Si la textura, color y alta humedad de la tierra que forma los montculos indicaba que sta estaba recin expulsada, ellos fueron clasificados como nuevos (N); los montculos que presentaban un alto grado de disgregacin de la tierra, pero ya haban perdido el color

oscuro de la tierra recin expulsada al exterior, fueron catalogados como recientes (R); y por ltimo, aquellos montculos en los que ya se observaba el efecto de los agentes atmosfricos, tales como la compactacin de su superficie por efecto de la lluvia y/u otros signos de haber estado mucho tiempo en el exterior, como lmites no claros, presencia de gran proporcin de piedras en su superficie, vegetacin, fueron clasificados como viejos (V). La distribucin por edades de los montculos est claramente de acuerdo con lo esperado ya que, como en estado nuevo se mantienen muy poco tiempo, su nmero es lgicamente muy bajo (10%). En la Figura 10.3.4.1 se observa que los montculos R forman un 30% del total de montculos contabilizados, y los V una proporcin considerablemente alta (60%). Las diferencias en los porcentajes no reflejan los respectivos tiempos de persistencia, dada la tendencia de los topillos a rehacer los montculos viejos, lo cual disminuye su frecuencia relativa.

Figura 10.3.4.1.-Porcentaje de montculos pertenecientes a cada grupo de edad relativa en que fueron catalogados (Nuevos, Recientes o Viejos).

10.3.5.- VOLUMEN Y PESO DE LA TIERRA EXPULSADA El modelo que permite relacionar el volumen de tierra removido con el dimetro y altura de cada montculo, se utiliz para estimar el volumen de tierra expulsado por los M icrotus en cada cuadrcula, mediante la suma del volumen de todos los

montculos de cada una de las cuadrculas (vase Figura 10.3.5.1). En esta Figura se observa que cerca de un cuarto de las cuadrculas no presentaban movimientos de tierra, un 12% presentaban volmenes expulsados de entre 1 y 1000 centmetros cbicos (cm3), y un 34% aproximadamente presentaron volmenes expulsados de entre 1001 y 5000 cm3, descendiendo la frecuencia de cuadrculas con montculos de gran volumen, hasta llegar a la mxima que presenta un volumen total de tierra expulsada estimada en 97.000 cm3.

Figura 10.3.5.1. Distribucin de frecuencias del volumen tofal de tierra expulsada por los Microtus en las cuadrculas muestreadas.

10.3.6.-ESTIMA DE LA TIERRA MOVILIZADA A LO LARGO DEL VERANO Los montculos clasificados como nuevos, permiten una primera aproximacin de la cantidad total de tierra que los Microtus son capaces de expulsar a lo largo del verano. Utilizando slo los montculos clasificados como nuevos (N), se calcul el volumen de tierra expulsado en la hectrea de muestre o y se obtuvo un volumen de 60425 cm3. Si tenemos en cuenta que estos montculos no pueden tener ms de una semana de antigedad, la cantidad de tierra estimada durante los cuatro meses estivales sera de 966.801 cm3 de tierra, siendo sta una estimacin muy conservadora. Para una estimacin un poco ms realista, podemos pensar que los montculos

clasificados como nuevos slo corresponden a los realizados durante el da de muestreo y al da anterior, lo que nos eleva la estima de la cantidad de tierra expulsada en los cuatro meses estivales a 2.260.000 cm3. Sin lugar a dudas, esta cifra es importante, ms si se tiene en cuenta que esta cantidad de suelo se expone en zonas montaosas, en pastos supraforestales, donde slo este efecto (sumado al de las hozadas de los jabales) produce superficies de tierra suelta potencialmente erosionables por los agentes atmosfricos, como el viento, la lluvia y el deshielo en la primavera. Una estimacin de la cantidad de kilogramos de tierra que representa la cifra anterior se obtiene a partir de la densidad de la tierra calculada (0,6 gramos/cm3, n= 26; SD= 0,06), la que multiplicada por el volumen estimado de tierra expulsada en el verano, nos da un total de 1.400 kilogramos para el valor mximo, y 600 kilogramos para el valor mnimo. Probablemente, el valor real estar ms cerca de la tonelada y media calculada que de los 600 kilogramos. Estos resultados se encuentran dentro del orden de magnitud de suelo movilizado por micromamferos excavadores y subterrneos encontrados por otros autores (vase Tabla 10.3.6.1). Adems, nuestros resultados son prximos a los estimados a partir de los valores potenciales de suelo excavado de cada especie de Pitymys en cautividad (GIANNONI et al. 1991 y GIANNONI et al. en prensa). La estima se realiz multiplicando el peso de tierra movilizada en cautividad por el nmero estimado de ejemplares de la zona de estudio, y por el nmero aproximado de das sin nieve (120). La cantidad de suelo movilizado por Microtus pyrenaicus sera de 720 kilogramos y la movilizada por M. duodecimxostatus y M. lusitanicus sera de 2400 kg (asumiendo una densidad de 10 individuos/ha para las ltimas especies). Con una poblacin de 40 topillos entre las tres especies, nos encontraremos que cada individuo estara movilizando unos 35 kg al ao, lo cual es posible teniendo en cuenta que en cautiverio llegan a mover entre 0,3 y 2 kg diarios (GIANNONI et al. en prensa).

Tabla 10.3.6.1.- Cantidad de suelo expulsado por micromamferos en distintas regiones del Hemisferio Norte. Con un astersco (*) se sealan las especies que se distribuyen en zonas montaosas. (1) Probablemente se trate de Talpa.
ESPECIES *Thomomys talpoides *Thomomys monticola Thomomys sp. Geomys breviceps Geomys breviceps *Thomomys sp. *Thomomys talpoides Citellus pygmaeus Citellus undulatus Marmota bobac Spalax microphtalmus Spalax giganteus Pitymys subterraneus Apodemus sylvaticus Clethrionomys glareolus *Arvicola terrestris Microtus socialis *Thomomys talpoides Ellobius, Spalax , etc *Marmota sp. Apodemus flavicollis Rodents (1) Rodents (1) *Thomomys talpoides *Thomomys talpoides *Thomomys talpoides Cricetus cricetus *Marmota baibaccina *Marmota caudata *Marmota caudata Spalax microphtalmus Spalax microphtalmus *Arvicola terrestris *Thomomys bottae ? *Thomomys bottae ? *Thomomys bottae ? *Microtus arvalis Jaculusjaculus Gerbillus dasyurus *Microtus sp. *Thomomys bottae LOCALIDAD CANTIDAD Valle de Yosemite. 8,9 Tm/ha Riberas del ro Blanco, USA. 162,4 m3/ha Tejas 6,2 Tm/ha -----------------0,8 Tm/ha Tejas 19,7 Tm/ha Utah, USA. 11,2 Tm/ha Meseta de Wasatch. 11-14,5 Tm/ha Rostov, Rusia. 60 kg/ha Amur 3-15 Tm/ha Saratov, Rusia. 3-180 Tm/ha -----------------Max. 3,9 Tm/ha Dnepropetrovsk. 0,2-0,3 m3/day Llanuras rusas. 12,0 Tm/ha Europa central. 4,8-7,2 dm3/ha Europa central. 6,6-660 dm3/ha Alpes. 23,5-51,8 m3/ha Praderas rusas. 2,1 m3/ha Logan, Utah. 88,1 Tm/ha Asia central. 3-15 m3/ha Tien Shan y Pamir. 18-120 m3/ha Czchecoslovakia. 3,9-253 dm3/ha Ardenas, Luxemburgo. 3,3 kg/ha Ardenas, Luxemburgo. 101,0 kg/ha Colorado, USA. 1,3 Tm/ha Colorado, USA. 1,3 Tm/ha Colorado, USA. 3,9-5,8 Tm/ha -----------------0,5-33 Tm/ha Oeste de Tien Shan. 7,8-452 Tm/ha Norte del Pamir. 2,5-242 Tm/ha Este del Pamir. 18-663 Tm/ha Reserva del Chernozem. 2,2-2,3 Tm/ha Reserva del Chernozem. 0,2-0,3 Tm/ha Pirineos franceses. 90,0 Tm/ha California. 573,4 m3/ha California. 746,8 m3/ha California. 1390,5 m3/ha Pirineos franceses. 1,5-43,7 kg/ha Jordania. 0,2-1,9 dm3/ha Jordania. 0,1-0,8 dm3/ha Pirineos espaoles. 72-720 kg/ha California. 3 m3/ha - -. REFERENCIAS GRINNELL, 1923 SETON,1929 SHELFORD,1929 BUECHNER, 1942 BUECHNER, 1942 ALDOUS, 1946 ELLISON, 1946 OGNEV, 1947 OGNEV, 1947 OGNEV, 1947 OGNEV, 1947 OGNEV, 1947 NOVIKOV et al. 1953 VORONOV,1953 VORONOV, 1953 VORONOV,1953 HODASHOV A, 1960 RICHENS, 1966 ZIMINA, 1970 ZIMINA et al. 1970 PELIKAN et al. 1974 lMESON et al. 1976 lMESON et al. 1976 STOECKER, 1976 STOECKER, 1976 THORN, 1976 NECHAY et al. 1977 ZIMINA et al. 1980 ZIMINA et al. 1980 ZIMINA et al. 1980 ZLOTIN et al. 1980 ZLOTIN et al. 1980 HIPPOLYTE,1984 COX y GAHAKU, 1986 COX y GAHAKU, 1986 COX y GAHAKU, 1986 HIPPOLYTE,1987 HATOUGH-B., 1990 HATOUGH-B., 1990 MARTlNEZ et al. 1990 BLACK et al. 1991 COMENTARIOS Actividad subnival de un invierno. Un mes. Un invierno. Un ao, rea sin pastorear. Un ao, rea sobrepastoreada. Una poblacin, un ao. Un ao. Estimacin a partir de sus datos. Estimacin a partir de sus datos. Estimacin a partir de sus datos. Estimacin a partir de sus datos. Slo un ejemplar. Bosque, un ao. Calculado a partir de sus datos, un ao. Calculado a partir de sus datos, un ao. Pastos supraforestales, un ao. Bosque, un ao. Slo un ejemplar. Estepa, un ao. Pastos montanos, un ao. Calculado a partir de sus datos, un ao. Un ao, suelo perdido, ladera media. Un ao, suelo perdido, ribera. Tundra alpina, un ao. Un ao. Un ao. Estimacin a partir de sus datos. Pastos montanos. Pastos montanos. Pastos montanos. Estepas, un ao. Estepas, un ao. Extrapolacin a partir de una colonia. Estimacin a partir de sus datos. Estimacin a partir de sus datos. Estimacin a partir de sus datos. Extrapolacin a partir de una colonia. Calculado a partir de sus datos, un ao. Calculado a partir de sus datos, un ao. Pastos supraforestales, un ao. Pasto, un ao.

10.4.-CONCLUSIONES Los resultados obtenidos dan una idea de la gran importancia de los montculos de tierra generados por las especies de Pitymys sobre la dinmica del suelo en los pastos supraforestales del Pirineo Aragons. Siendo conservadores, los valores de 600 a 1.400 kilogramos por hectrea de suelo expulsado en cuatro meses, nos hablan de un efecto ecolgico y geomorfolgico importante, producido por unos roedores de baja densidad y de muy bajo peso corporal (11-25 gramos). El efecto sobre la vegetacin de la importante cantidad de tierra que expulsan estos micromamferos al exterior ya fue estudiado en captulos anteriores (vase Captulos 7, 8 y 9).

CAPITULO XI ACTIVIDAD SUBNIV AL DE LAS LAS ESPECIES DEL SUB GENERO Pitymys (Mammalia, Rodentia) EN EL PIRINEO ARAGONES

ACTIVIDAD SUBNIV AL DE LAS LAS ESPECIES DEL SUBGENERO Pitymys (Marnrnalia, Rodentia) EN EL PIRINEO ARAGONES l1.1.-INTRODUCCION Los micromamferos excavadores de alta montaa, debido a su actividad bioturbadora, se han estudiado en numerosas cadenas montaosas (vase Captulo 10). En el Pirineo espaol, encontramos los trabajos de MARTINEZ RICA y PARDO (1989), BORGHI et al. (1990) y MARTINEZ RICA et al. (1991) y en el Captulo 10. Sin embargo, todos estos estudios analizan en general la actividad de bioturbacin por parte de las especies excavadoras en la poca estival y evalan su importancia en el movimiento del suelo; pero pocos estudian este factor cuando el suelo se encuentra cubierto por la nieve. Slo DENDALETCHE et al. (1984) e HIPPOL YTE (1987) estudiaron la actividad subnival de Microtus arvalis para el Pirineo francs, pero no aportan datos para las especies del subgnero Pitymys. En consecuencia, el objetivo de este captulo es cuantificar la cantidad de suelo expulsado por las especies del subgnero Pitymys del Pirineo aragons: Microtus (Pitymys) pyrenaicus, M.(P.) lusitanicus y M.(P.) duodecimcostatus. durante la poca en que el suelo est cubierto por nieve. Adems, se pretende estimar el volumen y distribucin de la tierra expulsada, con el fin de obtener los primeros datos sobre la importancia de la actividad subnival y poder evaluar el efecto que tiene sta sobre los procesos erosivos. 11.2.-MA TERIAL Y METODOS La parcela de estudio fue la misma que se utiliz para tomar los datos del captulo anterior y ya fue descrita en ese captulo. Los datos se tomaron en el mes de junio de 1991, inmediatamente despus de la fusin nival, ya que en ese momento, los depsitos que los micromamferos realizaron cuando el rea estaba cubierta por la nieve eran muy evidentes. En cada cuadrcula fueron registrados y medidos los depsitos de suelo expulsados por los roedores del subgnero Pitymys, estos depsitos son estructuras alargadas semejantes a cilindros ramificado s formados por tierra. Cada registro se asign a una de las tres especies de este subgnero presentes en la zona, de

acuerdo con el dimetro de los restos producidos, as como con los datos que poseemos sobre la captura de las distintas especies. En las parcelas donde se registraron depsitos de tierra se midi la profundidad del suelo, la pendiente, la cobertura vegetal y la cobertura y dimetro medio de las rocas (vase Captulo 6). A partir de estos datos, se estim el volumen de suelo expulsado durante la actividad subnival para cada una de las especies presentes, asimilando la forma de los depsitos a un cilindro, del que se haba medido en el campo el dimetro y la longitud. La relacin de la cantidad de suelo expulsado con las variables biticas y abiticas se calcul mediante correlaciones de Spearman (SIEGEL, 1986). 11.3.-RESULTADOS Y DISCUSION 11.3.1.-Distribucin del Volumen de Sedimento Expulsado: Los resultados obtenidos muestran un volumen medio de 2560 cm3 de suelo expulsado por la actividad de los topillos durante la poca de actividad subnival en cada 100 m2, y una desviacin estndar de 4970,2. La manera en que se distribuye espacialmente el suelo expulsado, sin duda es consecuencia de la distribucin fuertemente contagiosa de los restos con una moda de 0 cm3 y una mediana de 395,8 cm3. En la Figura 11.3.1.1 podemos observar el efecto de esta actividad en las parcelas ms afectadas. El rango de los valores observados es de 0 cm3 a 21946 cm3.

Figura 11.3.1.1.- Dibujo mostrando el suelo expulsado al exterior durante la actividad subnival por los micromamferos excavadores, en Los Lecherines (Alto Aragn).

La Figura 11.3.1.2 muestra que en un 43% de las parcelas, no hubo actividad subnival, un 32% present un volumen de suelo expulsado de entre 0,1 y 2500 cm3, mientras que slo un 6% de las parcelas de 100 m2 poseyeron ms de 17000 cm3 de suelo expulsado.

Figura 11.3.1.2.-Histograma de frecuencias del volumen de suelo expulsado en cm3 durante la actividad subnival por los micromamferos excavadores en Los Lecherines (Alto Aragn). 11.3.2.-Aporte de cada especie al volumen total de suelo expulsado Observando los volmenes expulsados por cada una de las especies en la parcela de estudio (Figura 11.3.2.1), encontramos que la mayor proporcin (77%, 196.999 cm3) corresponde a Microtus (P.) pyrenaicus (Pp), mientras que el aporte de las otras especies es slo del 23%, siendo el 14% (35979,7 cm3) aportado por P. lusitanicus (Pl) y el 9% (23071,7 cm3) por P. duodecimcostatus (Pd). Sin embargo, los valores mximos de suelo expulsado por cada una de las especies son muy similares (Pd = 18924 cm3, Pl = 21747 cm3 y Pp = 21946 cm3), al igual que los valores medios de suelo expulsado por cada especie, tomado solo en las cuadrculas en que esa especie esta presente, son tambin similares (Pd = 5768 cm3, Pl = 2768 cm3 y Pp = 4020 cm3). Entonces, la diferencia en cuanto al aporte de suelo de las tres especies de Pitymys se debera simplemente a la distinta proporcin de cuadrculas en las que estn presentes (4% Pd, 13% Pl y 49% Pp).

Figura 11.3.2.1.-Histograma de frecuencias del volumen de suelo expulsado en cm3 durante la actividad subnival por las tres especies de Pitymys, (Microtus (Pitymys ) duodecimcostatus, M. (P.) lusitanicus, y M. (P.) pyrenaicus) en Los Lecherines, Alto Aragn.

11.3.3.-Asociaciones de la cantidad de suelo expulsado por las distintas especies a variables biticas y abiticas El anlisis del volumen total de suelo expulsado por las tres especies en cada cuadrcula y las distintas variables biticas y abiticas registradas, no revela ninguna asociacin entre ellas, mientras que slo se encuentra una baja correlacin del volumen de suelo expulsado con el nmero total de montculos generados en la misma cuadrcula durante el verano anterior (Tabla 11.3.3.1). Sin embargo, cuando el anlisis se analiza para cada especie por separado, s se encuentran correlaciones significativas. En el caso de Microtus (Pitymys) pyrenaicus, que es la especie que expulsa la mayor cantidad de suelo en el rea de estudio, el volumen de suelo expulsado se encuentra correlacionado con la actividad de generacin de montculos del verano anterior (r=0,35; p=0,0005; n=100). Mientras que, entre las variables abiticas, existe correlacin con la profundidad mxima del suelo de la cuadrcula (r=23; p=0,02; n=100) y con el dimetro medio de las rocas (r=0,22; p=0,025; n=l00). La presencia de Pitymys duodecimcostatus al igual que P.pyrenaicus, se

encuentra asociada positivamente con la actividad de formacin de montculos de esta especie en el verano anterior (r=0,57; p=0,0000; n=100), mientras que se asocia negativamente con la cobertura absoluta de vegetacin (r=0,27; p=0,007; n=100). En cuanto a la asociacin con variables abiticas, se correlacionan negativamente con el porcentaje de rocas en la cuadrcula (r=0,303; p=0,025; n=100) y con el dimetro medio de las rocas presentes en la misma (r=-0,3237; p=0,0013; n=100). En el caso de Pitymys lusitanicus, existe tambin la misma asociacin con la actividad del verano anterior (r=0,5515; p=0,0001; n=100) y adems poseen una asociacin negativa con la cobertura vegetal (r=-0,2942; p=0,0034; n=100) y positiva con las hozadas de jabales (r=0,3325; p=0,0009; n=100). La presencia de especie tambin se encontr correlacionada negativamente con la profundidad media del suelo (r=-0,2297; p=0,0223; n=l00). Los resultados de este trabajo muestran que es imposible comprender la complejidad del movimiento de suelo que se produce durante la poca invernal, sin analizado de manera independiente para cada una de las especies responsables de esta actividad, ya que en los anlisis realizados con todo el volumen de suelo expulsado, no se encontraron prcticamente asociaciones, mientras que slo aparecieron cuando stos se realizaron de manera independiente para cada especie. Aunque el movimiento de suelo estimado para los meses de noviembre a junio, es decir en la poca en que la parcela se encuentra cubierta por la nieve, es muy inferior a los volmenes de suelo expulsado estimado para el resto del ao (256.050 cm3 frente a 3.690.000 cm3 entre julio y octubre; BORGHI et al. 1990 y Captulo 10), si consideramos una cuenca o valle, de una extensin media de unas 15.000 ha, el volumen de suelo movilizado llegara a 3.750 m3, si la densidad de stos micromamferos fuera homognea. Esto nos indica que el efecto ecolgico y geomorfolgico que produciran estos animales sera importante, ms an si consideramos la baja densidad en que se encontraban en la parcela de estudio (5 a 20 ejemplares de Microtus pyrenaicus en una ha; ms aproximadamente 10 ejemplares de M. duodecimcostatus y 10 de M. lusitanicus, vase captulo 4) y el muy bajo peso corporal de estas especies (11-25 gramos).

Tabla 11.3.3.1.-Coeficientes de correlacin de Spearman entre los volmenes de suelo expulsado por todas las especies en general (Volumen total) y cada especie en particular: Microtus (P.) duodecimcostatus = (P.d.), M. (P.) lusitanicus = (p.I.) Y M. (P.) pyrenaicus = (P.p.) y las variables biticas y abiticas medidas en la parcela de estudio.
Volumen Total Volumen total Volumen P.d. Volumen P.1. Volumen P.p. Nro mont. totales verano Nro. mont. P.p. verano Nro. Mont. P.1. verano Nro. mont. P.d. verano Profundidad media suelo Profundidad mxima Profundidad mnima Pendiente media Porcentaje de rocas Cobertura Veg. sin rocas Cobertura Veg. absoluta Cob. hozadas sin rocas Cob.hozadas absoluta Dimetro medio de rocas -----0,0247 0,3816 0,8576 0,3001 0,1850 0,0816 0,2395 0,0361 0,1000 0,0570 0,1085 - 0,0051 - 0,0014 0,0369 0,1306 0,1285 0,0893 -----0,8060 0,0001 0,0000 0,0028 0,0656 0,4171 0,0172 0,7198 0,3196 0,5707 0,2801 0,9593 0,9889 0,7136 0,1937 0,2009 0,3741 * **** **** ** P Volumen Pd 0,0247 ------ 0,0786 - 0,1860 0,1766 0,0677 - 0,1250 0,5683 0,0591 0,0062 0,0882 - 0,0538 - 0,3033 0,1399 0,2726 - 0,1541 - 0,1540 - 0,3237 p 0,8060 -----0,4340 0,0643 0,0788 0,5007 0,2135 0,0000 0,5568 0,9505 0,3799 0,5927 0,0025 0,1641 0,0067 0,1253 0,1256 0,0013 *** ** ** **** Volumen Pl 0,3816 - 0,0786 -----0,1676 0,3975 - 0,1500 0,5515 0,0991 - 0,2297 - 0,1170 - 0,1305 0,0417 0,0710 - 0,2942 - 0,1640 0,3131 0,3325 - 0,0504 p 0,0001 0,4340 -----0,0954 0,0001 0,1356 0,0000 0,3241 0,0223 0,2442 0,1940 0,6785 0,4799 0,0034 0,1026 0,0018 0,0009 0,6163 ** *** ** * **** **** **** Volumen Pp 0,8576 - 0,1860 0,1676 -----0,2086 0,3509 - 0,0345 - 0,0128 0,1521 0,2314 0,0914 0,0819 0,0654 0,0654 0,0010 0,1253 0,1198 0,2246 0,0000 0,0643 0,0954 -----0,0379 0,0005 0,7317 0,8985 0,1303 0,0213 0,3630 0,4149 0,5151 0,5151 0,9922 0,2126 0,2334 0,0254 * * * *** p ****

Estos datos tambin se encuentran dentro de la magnitud de los resultados obtenidos por otros autores (vase Tabla 10.3.6.1), aunque las diferentes metodologas utilizadas para la obtencin de los datos, ms las distintas escalas de tiempo y espacio, hacen difcil comparaciones vlidas sobre el movimiento de suelo que provoca la fauna de micromamferos en cada regin. 11.4.-CONCLUSIONES Los resultados muestran que la actividad subnival de los micromamferos subterrneos, si bien no produce un movimiento notable de suelo en la poca invernal, es suficientemente importante como para ser tenido en cuenta (0,25 m3 *ha-l*ao-l). Tambin queda demostrado que cualquier trabajo sobre este efecto, o sobre cualquier otro tipo de bioturbacin, necesita de una discriminacin exacta de las especies que lo producen, a fin de obtener una real idea de sus asociaciones con el resto de las variables biticas y abiticas.

QUINTA PARTE

CAPITULO XII

RESUMEN Y CONCLUSIONES FINALES

RESUMEN Y CONCLUSIONES FINALES

Las conclusiones ms importantes sobre el primer objetivo general que nos planteamos, es decir, la aportacin de los primeros datos sobre las poblaciones de los micromamferos subterrneos del Pirineo Aragons, fueron las siguientes: Se colectaron las siguientes especies subterrneas o semisubterrreas: Arvicola terrestris, Microtus (M.) arvalis, Microtus (Pitymys) pyrenaicus, M. (P.) duodecimcostatus, M. (P.) lusitanicus, y Talpa europaea. Con respecto a la distribucin de las tres especies del subgnero Pitymys, se obtuvieron las citas ms elevadas de Microtus (Pitymys) duodecimcostatus para el Pirineo (2000 msnm), confirmndose el amplio rango de altitudes que puede ocupar esta especie de distribucin mediterrnea. Las poblaciones localizadas de Microtus (Pitymys) lusitanicus son las ms orientales de las conocidas hasta la fecha en la vertiente sur del Pirineo, y nuestros datos amplan la distribucin conocida de la especie hasta Aragn, ya que slo estaba confirmada su presencia en Navarra. En cuanto a Microtus (Pitymys) pyrenaicus, la poblacin localizada en Los Lecherines es la nica poblacin conocida que se aleja del hbitat descrito normalmente para esta especie, que se supona asociada a claros de bosques y cursos de agua. Adems, esta poblacin es la cita a mayor altitud para la especie en Espaa. La presencia de las tres especies del subgnero Pitymys en el Alto Aragn, confirma la suposicin de VERICAD de que la zona comprendida entre Jaca y Pamplona constituye una zona de simpatra entre las tres especies. Por otro lado, se encontr que la zona de Los Lecherines es un rea de sintopl de estas tres especies. En cuanto a la utilizacin de las galeras de los topillos por otras especies de micromamferos, no se capturaron otras especies en las galeras de M icrotus (P.) duodecimcostatus y M. (P.) lusitanicus, pero si se encontraron otras especies en las galeras de M. (P.) pyrenaicus. En los sistemas de galeras de esta ltima especie se encontraron tanto insectvoros como roedores: formas subterrneas y epgeas de insectvoros y slo roedores epgeos. La utilizacin de los sistemas de galeras de un animal subterrneo por otras especies ya fue citada para otros grupos de mamferos subterrneos.

La conclusin ms importante sobre la estimacin poblacional y la variacin estacional de Microtus (Pitymys) pyrenaicus, es que las densidades en alta montaa (entre 5-20 indiv/ha) se encuentran dentro de los valores comnmente encontrados para otras especies subterrneas en zonas de baja producti vidad. Durante el ao 1990, los valores mnimos estimados para la poblacin se encuentran en el mes de junio (al final de la primavera) y el nmero de individuos fue aumentando hasta el mes de septiembre (finales de verano). El incremento ms importante se produjo entre los muestreos de junio y julioagosto, meses en los que la poblacin se triplic. En cambio, durante el ao 1991 los resultados fueron distintos, habindose encontrado un decrecimiento de la poblacin a partir de julio, y posiblemente por efecto de un factor externo que afect a los ejemplares reproductores de la colonia. Para los datos del mes de septiembre de 1991, mes en que se obtuvieron los valores mas altos de poblacin, se calcul la capturabilidad para cada sexo, encontrndose una marcada diferencia entre ellos (machos: 0,48; hembras: 0,70), debida a una distinta respuesta comportamental frente al trampeo en cada sexo. Por otra parte, en este mes la poblacin estaba desequilibrada en favor de los machos. Posiblemente la baja densidad y la poca agresividad de esta poblacin de Microtus pyrenaicus de alta montaa explicara, en parte, esta situacin poco frecuente entre los micromamferos subterrneos. En cuanto a la estructura por edades, la poblacin estudiada posee una elevada proporcin de adultos, lo cual se considera comn para las especies de costumbres hipogeas. La conclusin ms importante sobre los estudios del rea de accin, es que las distancias recorridas por Microtus (P.) pyrenaicus (distancias medias entre recapturas: ambos sexos= 24,46 m; machos= 25,42 m y hembras= 22,92 m), son en general superiores a los encontrados para otras especies del mismo subgnero. Por otro lado, la distancia media mxima de recorrido de los machos de M. pyrenaicus (26,1 m) se encuentra dentro del rango registrado, con el mismo mtodo, en las dems especies de Pitymys europeos estudiadas; sin embargo, la distancia media recorrida por las

hembras (41,8 m) es muy superior a las encontradas en las otras especies. Tambin las distancias mximas registradas (71 m tanto para machos como para hembras), son casi siempre superiores a las encontradas para cada sexo en otras especies de Pitymys europeos; al igual que lo son las reas medias y mximas de accin de machos y hembras de Microtus (P.) pyrenaicus (618 y 1300 m2 en machos; 425 y 705 m2 en hembras). En referencia al sistema social, nuestros resultados muestran un gran solapamiento entre las reas de accin de los individuos. Esto evidenciara un alto grado de sociabilidad en esta especie, semejante a otras del mismo subgnero. El elevado solapamiento encontrado entre los adultos de ambos sexos, sugerira un comportamiento muy poco territorial, y por lo tanto una baja agresividad entre individuos del mismo grupo social. El solapamiento entre las reas de accin de ms de una hembra adulta y ms de un macho adulto en M. pyrenaicus hace pensar en un sistema de apareamiento promiscuo o tal vez, en una unidad social-familiar con slo una hembra reproductiva, como se ha encontrado en otras especies del mismo subgnero. Con respecto a la seleccin del hbitat de las tres especies de Pitymys, hallamos que Microtus (P.) pyrenaicus parece ser la especie que selecciona los suelos ms profundos, con menor pendiente y mayor cobertura vegetal, pero encontrndose adems en lugares con otras caractersticas. Microtus (P.) lusitanicus se encuentra relegado a los suelos menos profundos, a las mayores pendientes y a los lugares con escasa cobertura vegetal. Mientras que, Microtus (P.) duodecimcostatus se encuentra en los microhbitats asociados a elevadas coberturas vegetales, suelos con profundidad intermedia, con pendiente moderada y escasa presencia de rocas. A partir de estos resultados, observamos que la segregacin del hbitat en especies subterrneas sintpicas no siempre implica una exclusin competitiva entre herbvoros. El incremento en la complejidad del ambiente subterrneo en zonas montaosas, permitira en nuestra zona de estudio la convivencia de las tres especies de topillos de hbitos subterrneos. Las variables ms importantes que segregan los microhbitats entre estas especies son la profundidad del suelo y la cobertura vegetal.

En cuanto al segundo objetivo general que nos planteamos, es decir, la posible incidencia de los micromamferos subterrneos sobre la comunidad vegetal, las conclusiones ms importantes son las siguientes: En todas las muestras recolectadas de los montculos originados por las especies de Pitymys, germinaron plntulas pertenecientes a 22 especies diferentes. La densidad media de semillas en los montculos fue de 0,148 semillas/cm3 de suelo. Las especies ms abundantes encontradas fueron: Stellaria media, Agrostis rupestris, Arabis ciliata, Cerastium spp., Plantago lanceolata, Potentila crantzii, Scleranthus sp. Trifolium repens y Vernica chamaedrys. Adems, se encontraron diferencias en la composicin del banco de semillas movilizado por cada una de las especies de Pitymys. Con respecto a la movilizacin de los rganos de reserva de los gefitos, en los 45 montculos recolectados en la zona que habita Microtus (Pitymys) pyrenaicus encontramos 121 bulbos, pertenecientes a las especies: Corydalis solida (81%), Merendera montana (14,8%) y Conopodium majus (3,3%). El nmero medio de rganos de reserva de gefitos hallados en las distintas muestras tomadas vara de 0,07 a 6,6 ejemplares por montculo, siendo los montculos con mayor abundancia de rganos de reserva de gefitos los recolectados en la zona donde se distribuye Microtus (P.) pyrenaicus. En los montculos de Microtus (P.) pyrenaicus la abundancia de rganos de reserva de gefitos es mayor que en la zona donde se distribuyen M. (P.) duodecimcostatus y M. (P.) lusitanicus. El peso medio de los rganos de reserva de gefitos encontrados en los montculos fue de 1,1 g (para las tres especies), estando la distribucin de frecuencias del peso sesgada hacia los ms livianos. Por ltimo, el nmero de rganos de reserva de gefitos se encontr correlacionado al volumen de los montculos para las muestras pertenecientes a M. (P.) pyrenaicus. La presencia de gefitos en los montculos podra deberse a la existencia de metabolitos secundarios en los bulbos (compuestos antiherbvoro) que impediran su consumo por los topillos, o a la cohabitacin, en el caso de Microtus (P.) pyrenaicus, con Talpa europaea, el cual, al ser insectvoro, expulsara los rganos de reserva de los gefitos sin consumidos. Al no existir cohabitacin con Talpa europaea en las

otras dos especies de topillos, la presencia de rganos de reserva en los montculos se debera probablemente a la primera hiptesis. La presencia de los rganos de reserva de los gefitos en los montculos de tierra recin generados, permitira a los gefitos competir frente a especies modulares con crecimiento cespitoso, como Festuca gr. rubra, Festuca eskia y Nardus stricta, en la colonizacin de los claros abiertos por la actividad excavadora de los micromamferos subterrneos, en la densa cobertura vegetal de los pastos alpino. Con respecto a las perturbaciones en las comunidades vegetales debidas a la actividad de los micromamferos subterrneos, encontramos que las zonas alteradas son rpidamente recolonizadas por la vegetacin de los alrededores, minimizando de este modo la posible prdida del suelo removido. En general, en la zona donde haba claras evidencias de actividad excavadora, se observ un incremento de las dicotiledneas en detrimento de las monocotiledneas, que forman el grupo ms abundante en el conjunto de los pastos. Con respecto a las formas biolgicas, los gefitos, hemicriptfitos rosulados y escaposos, son significativamente mas abundantes en las muestras de vegetacin realizadas en toperas antiguas que en las muestras tomadas en zonas no perturbadas, mientras que los hemicriptfitos cespitosos y los terfitos son menos abundantes en las zonas alteradas por los montculos. No se encontr un incremento en la riqueza de especies vegetales en las zonas perturbadas, como ha sido encontrado en otros lugares. Sin embargo, probablemente algunas especies vegetales desapareceran si los micromarnferos subterrneos no disminuyeran la cobertura de las plantas dominantes, permitiendo con ello la persistencia de especies con menor capacidad competitiva en pastos de alta cobertura vegetal. Las perturbaciones en la cobertura vegetal causadas por la actividad de construccin de montculos incrementan la diversidad de las especies vegetales, disminuyendo la abundancia de las especies dominantes, pero sin cambiar la composicin florstica de estas comunidades, al menos en perodos de tiempo cortos. Finalmente, con respecto al ltimo objetivo general que nos planteamos, es decir,

la estimacin del volumen de suelo removido en la poca estival e invernal, la principal conclusin la gran importancia de los montculos de tierra generados por las especies de Pitymys y su efecto sobre la dinmica del suelo en los pastos supraforestales del Pirineo aragons. Siendo conservadores, se estimaron unos los valores de 600 a 1.400 kilogramos por hectrea de suelo expulsado en cuatro meses (poca estival), lo cual supone un efecto eco lgico y geomorfolgico importante, a pesar de ser producido por unos roedores de baja densidad y muy bajo peso corporal (11-25 gramos). Si bien la actividad de movimiento de suelo de estos micromamferos en la poca en que el rea de estudio se encontraba bajo la nieve (poca invernal) no es tan importante como en la poca estival, tiene tambin considerable importancia y suponemos que es suficiente como para ser tenido en cuenta (0,25 m3.ha-l.ao-l). Queda demostrado que cualquier trabajo sobre el efecto de los topillos en o sobre cualquier otro tipo de bioturbacin, necesita de una discriminacin exacta de las especies que lo producen, a fin de obtener una idea real de las asociaciones de las bioturbaciones con el resto de las variables biticas y abiticas.

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