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A S ORIGENS DA BASE C ITOLGICA DA H EREDITARIEDADE

Segunda aula
(T2)

Objetivos
1. Descrever como e quando foi descoberta a clula. 2. Explicar a idia central e a importncia da teoria celular. 3. Discutir as dificuldades para se identificar os gametas como clulas. 4. Descrever os passos que levaram compreenso da importncia do ncleo celular. 5. Identificar as dificuldades para a compreenso do processo de diviso celular. 6. Descrever o raciocnio dedutivo que levou concluso de que a mitose no seria o nico tipo de diviso celular. 7. Descrever as meioses masculina e feminina em Ascaris. 8. Explicar o papel da meiose e da fertilizao no ciclo de vida dos organismos. 9. Listar os principais argumentos que levaram alguns citologistas no final do sculo XIX a defender a idia que os cromossomos seriam a base fsica da herana.

Texto adaptado de: MOORE, J. A. Science as a Way of Knowing Genetics. Amer. Zool. v. 26: p. 583-747, 1986.

DESCOBERTA DA CLULA

O nascimento da Citologia pode ser fixado com considervel preciso. No dia 15 de abril de 1663, Robert Hooke (1635-1703) colocou um pedao de cortia sob seu microscpio e mostrou sua estrutura a seus colegas da Royal Society de Londres. A Royal Society havia sido fundada no ano anterior com o intuito de melhorar o conhecimento sobre a natureza. Ela reunia uns poucos homens cultos de Londres que se encontravam regularmente, em geral semanalmente, para discutir assuntos cientficos e como o conhecimento poderia ser usado para melhorar as atividades prticas. A inspirao para a formao da Royal Society veio de uma sugesto anterior de Francis Bacon. Hooke, um matemtico de excepcional habilidade, era um membro muito ativo da Royal Society. Era costume entre os membros no apenas discutir mas tambm realizar experimentos e fazer demonstraes. Havia um grande interesse no novo microscpio que Hooke havia construdo e ele deixou que os membros da sociedade olhas-

sem partes de um musgo em seu microscpio no dia 8 de abril de 1663. No dia 15 daquele ms o Sr. Hooke apresentou dois esquemas microscpicos, uma representao dos poros da cortia, cortados transversal e perpendicularmente .... Esse era o comeo de dois sculos de observaes e experimentaes que estabeleceram a Teoria Celular. As vrias observaes de Hooke foram reunidas e publicadas em 1665 com o ttulo de Micrographia, sob os auspcios da Royal Society. Essa foi a primeira viso geral de uma parte da natureza at ento desconhecida. Hooke descreveu e ilustrou muitos objetos em sua publicao: a cabea de um alfinete, muitos insetos pequenos e suas partes, penas, enguias [nematdeos] do vinagre, partes de muitas plantas, cabelo, bolores, papel, madeira petrificada, escamas de peixe, seda, areia, flocos de neve, urina, e, claro, aquele pedao de cortia. (Fig. 1) Hooke imaginou que a cortia consistia de inmeros tubos paralelos com divises transversais: Estes poros, ou clulas, no eram muito fundos, mas consistiam de um grande nmero de pequenas caixas, separadas ao longo do comprimento

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O ESTABELECIMENTO DA

TEORIA CELULAR

As clulas se tornaram verdadeiramente importantes somente quando foi proposta a hiptese de que os corpos de todos os organismos eram constitudos apenas de clulas ou de produtos de clulas. Essa hiptese foi formulada e testada no comeo do sculo XIX e est associada principalmente a trs cientistas: R. J. H. Dutrochet, Matthias Jacob Schleiden e Theodor Schwann. Mas como algum poderia provar que os corpos de todos os organismos so constitudos apenas de clulas ou de produtos de clulas? Ao tentar responder essa questo pode-se aprender algo muito importante sobre cincia. A resposta , obviamente, que no h nenhuma posFigura 1. Desenhos de cortes de cortia ao microssibilidade dessa afirmao ser comprovada. Como cpio publicados por Hooke em 1665. algum poderia estudar todos os organismos? A dos tubos por uma tipo de diafragma. Ele obser- maioria j se extinguiu h muito tempo e no seria vou estruturas semelhantes em muitos outros nem mesmo possvel estudar um indivduo de tipos de plantas. Muitos pensam que Hooke des- cada uma das espcies viventes. Qual seria sua creveu aquelas caixas como vazias e parou por resposta se algum lhe perguntasse se os corpos a. Isso no verdade, ele observou cortes de dos dinossauros eram constitudos de clulas? plantas vivas e verificou que as caixas microsc- Mas lembre-se, tudo o que se pode desejar em cincia que uma afirmao seja verdadeira picas eram preenchidas por um suco. A presena de clulas na cortia e em outras acima de qualquer suspeita. Aps as observaes iniciais de Hooke, foi plantas poderia ser uma caracterstica geral ou poderia ser restrita a uns poucos tipos de organis- verificado que as clulas eram uma caractemo. A continuao das pesquisas iria mostrar que rstica comum das plantas. Mais e mais plantas as plantas consistiam inteiramente ou quase intei- de uma quantidade crescente de espcies foramente de estruturas parecidas, semelhantes a ram estudadas e todas apresentavam estruturas caixas. Um outro membro da Royal Society, semelhantes a clulas. Foi observado que essas Nehemiah Grew (1641 - 1712), publicou uma estruturas microscpicas no tinham todas a monografia em 1682 que contm muitas pranchas forma de caixa como as clulas da cortia. belssimas mostrando a estrutura microscpica Descobriu-se que as clulas podiam ter diversas das plantas. Com o tempo, a idia de que os seres formas e tamanhos. No podemos esquecer que vivos so formados por clulas foi estendida para esses microscopistas pioneiros no estavam os animais. Hooke havia feito uma observao observando clulas como as entendemos hoje, interessante que no foi importante na sua poca eles observavam paredes celulares. ela se tornou uma descoberta importante muito Schwann e as clulas nos animais mais tarde, em funo de pesquisas posteriores. Com poucas excees, o corpo dos animais Mais de dois sculos foram necessrios para se chegar concluso que o conhecimento das no continha estrutura alguma que se parecesse clulas era essencial para a compreenso da here- com clulas, isto , com as paredes celulares ditariedade. Podemos ter certeza que, quando das plantas. Assim, foi necessrio muito trabalho Robert Hooke sentou-se frente de seu micros- e imaginao arrojada at tornar bvio que o concpio, ele no estava interessado em descobrir ceito de clula podia ser aplicado com sucesso os mistrios da herana. No havia maior razo aos animais. Isso foi conseguido principalmente para acreditar que as clulas tivessem algo a ver por Theodor Schwann (1810-1882) em sua com a hereditariedade do que, por exemplo, as monografia de 1839, publicada quando ele tinha cerdas que ele descreveu em detalhe sobre o 29 anos de idade. Algumas de suas ilustraes esto reproduzidas na figura 2. corpo de uma pulga. 15

Schwann enfatizou a grande diferena entre as clulas das plantas e o que ele acreditava serem as clulas dos animais, mas sugeriu que elas representavam fundamentalmente a mesma coisa. Por que chamar todas essas estruturas to diversas de clulas?

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Procure examinar fotomicrografias de diversos tipos de clulas de plantas e especialmente de animais, ou melhor, caso tenha oportunidade, obI serve preparaes citolgicas H desses tipos no microscpio. G Como possvel dizer que crebro, msculos, rins, pulmes, sangue, cartilagens, ossos, parede intestinal etc. Figura 2. Algumas das ilustraes apresentadas por Schwann em sua monoso feitos de um mesmo tipo grafia de 1839: A.) clulas de cebola; B.) de notocorda de um peixe; C.) de cartilagem de r; D.) de cartilagem de girino; E.) de msculo de feto de de elemento? J que essas porco; F.) de embrio de porco; G.) de gnglio de r; H.) de um vaso estruturas so obviamente to capilar da cauda de girino; I.) de embrio de porco. Note que o ncleo e os diferentes, por que afirmar nuclolos esto mostrados em quase todas as clulas. que elas so constitudas pelos mesmos tipos de elementos? Qual seria a vantagem em se afirmar que as mais importante do que a origem de clulas altaclulas animais correspondiam quelas mente diferenciadas a partir de clulas simples. estruturas com aspecto to diferente presentes Apenas seis anos antes, em 1833, Robert Brown nas plantas? (1773 - 1858), o mesmo que descreveu o posteSchwann nos fornece a resposta, Se, no riormente denominado movimento Browniano, entanto, analisarmos o desenvolvimento desses havia descrito a presena de uma aurola circular, tecidos, ento parece que todas essas diversas ou ncleo, em clulas de orqudeas e de muitos formas de tecidos so constitudas apenas por outros tipos de plantas. Antes dele, outros observaclulas e so anlogas s clulas das plantas ... dores j haviam visto e desenhado essas estruturas O objetivo do presente tratado provar essa idia em suas publicaes, mas no atriburam nenhuma por meio da observao. importncia a elas. Brown verificou que muitos tipos Isto , apesar da grande diversidade, todas as de clula continham ncleo mas no especulou sobre estruturas que Schwann propunha chamar de seu significado. clulas tinham em comum a caracterstica de se Schwann ento mudou as regras para definir desenvolverem a partir de estruturas muito mais clula. Ao invs de se basear na forma, que nas simples que podiam ser melhor comparadas com plantas correspondia estrutura da parede, ele as clulas das plantas. Mas, como se poderia escolheu como base para a definio, a presena definir clula? de um ncleo. Se um neurnio e um leuccito so clulas, eles Embora Schwann fosse um observador cuidadevem ter algo em comum para serem reunidos doso, sua principal contribuio no foi o que em uma mesma categoria. Schwann encontrou ele viu mas como ele interpretou as observaes. um critrio: a presena de ncleo, que ele achava Seus antecessores haviam enfatizado as caixas; 16

Schwann deu nfase ao que estava dentro das caixas. Para ele a clula animal era uma poro de matria viva envolta por uma membrana e contendo um ncleo, enquanto que as clulas vegetais eram ainda envoltas por uma parede. O que essa nova viso de clula tem a ver com hereditariedade? Muito pouco, tem que se admitir. Seriam necessrias outras duas informaes antes que as clulas pudessem ser consideradas importantes para a hereditariedade: a descoberta de que os gametas so clulas e o reconhecimento de que clulas s se originam de clulas pr-existentes. O reconhecimento dos gametas como clulas Schwann reconheceu os vulos como clulas, uma vez que eles apresentavam a estrutura requerida por sua definio de clula o ncleo. A natureza do espermatozide era menos clara. Seu nome, que significa animais do esperma, indicava essa incerteza. Em 1667, Antonie van Leeuwenhoek havia descoberto e comunicado Royal Society de Londres que o fluido seminal continha criaturas microscpicas que ele imaginou que entrassem no vulo causando sua fertilizao. Essa hiptese foi muito contestada e alguns cientistas imaginaram que os espermatozides fossem parasitas. Na dcima segunda edio do livro Systema Naturae (1766 - 1768), Linnaeus tentou classificar os animais encontrados no esperma por Leeuwenhoek, mas concluiu que a determinao de seu lugar correto no sistema de classificao deveria ser deixado para quando eles tivessem sido mais pesquisados. Cerca de um sculo mais tarde, em 1784, Spallanzani realizou importantes experimentos com o objetivo de determinar a funo do smen na reproduo de rs. Durante o acasalamento, os machos abraam as fmeas e, como sabemos atualmente, depositam esperma sobre os vulos medida que estes saem pela abertura cloacal. De incio, Spallanzani no sabia disso, foi ele quem descobriu. Um outro pesquisador com quem ele se correspondia havia tentado, sem muito sucesso, descobrir o papel das rs machos vestindo-as com calas. Spallanzani repetiu esse experimento e verificou que, quando o smen ficava retido nas calas, os ovos no se desenvolviam. No entanto, se os ovos fossem colocados em contato com o smen retirado das calas, em um processo de fecundao artificial, eles passavam a se desenvolver. Em um outro experi17

mento, Spallanzani filtrou o smen e verificou que, com isso, ele perdia seu poder fecundante. Ele observou o que hoje chamamos de espermatozides, mas no os considerou essenciais para a reproduo. Foi somente em 1854 que George Newport, usando rs, forneceu boas evidncias de que os espermatozides entram no vulo durante a fecundao (Nesse caso, como em muitos outros, difcil dar crdito ao cientista que descobriu um importante fenmeno biolgico. Afinal, o descobridor do espermatozide, Leeuwenhoek, havia pensado que o espermatozide era o agente da fertilizao. Outros antecessores de Newport eram da mesma opinio, mas foi Newport quem fez as primeiras observaes convincentes. Em 1841, Klliker estudou a histologia dos testculos verificando que algumas das clulas testiculares eram convertidas em espermatozides. Os espermatozides tinham uma aparncia to estranha que no eram considerados clulas. No entanto, quando se pde demonstrar que eles se originavam de clulas tpicas, sua verdadeira natureza tornou-se evidente. Os espermatozides passaram ento a ser considerados como clulas altamente modificadas. Vejamos o que se pode concluir dessa anlise: 1. Os gametas so a nica ligao fsica entre as geraes, pelo menos em muitos organismos e possivelmente em todos. 2. Portanto, os gametas devem conter toda a informao hereditria. 3. Uma vez que vulos e espermatozides so clulas, toda informao hereditria precisa estar contida nestas clulas sexuais. Portanto, a base fsica da herana so as clulas sexuais. Isto no permite concluir que todas as clulas contenham informao hereditria. Poderamos ainda pensar que os gametas so clulas especializadas onde os fatores responsveis pela herana, talvez as gmulas, entram. Ns ainda necessitamos de uma segunda informao: Qual a origem das clulas?
Omnis cellula e cellula

A diviso celular foi observada em 1835, mas, nessa poca, no se concluiu que fosse um fenmeno geral. Schwann, por exemplo, acreditava que as clulas podiam surgir espontaneamente por aglutinao de substncias amorfas. Essa hiptese assumia que a origem das clulas um evento episdico no

ciclo de vida dos organismos. Se isso fosse verdade, a unidade da hereditariedade seria o organismo todo e no a clula. A hiptese de Schwann sobre a origem das clulas foi logo rejeitada, uma vez que a diviso celular estava sendo observada com freqncia em uma variedade de organismos e em diferentes pocas do desenvolvimento. Mais e mais investigadores comeavam a suspeitar que a diviso celular era o nico mecanismo para a produo de novas clulas. Essa foi uma hiptese muitssimo difcil de se provar acima de qualquer suspeita. Os microscpios e as tcnicas para se estudar as clulas, no comeo do sculo XIX, eram muito inadequados e foi preciso muita observao em diferentes tipos de organismos e de tecidos antes que Rudolph Virchow pudesse, em 1855, cunhar sua famosa frase omnis cellula e cellula (toda clula vem de clula) e que ela fosse amplamente aceita. Em uma conferncia proferida em 1858 ele apresentou a idia de que uma clula s surge de outra clula pr-existente. claro que nem todos concordaram com a idia de Virchow de que todas as clulas e todos os organismos originavam-se de clulas e de organismos pr-existentes. Muitos pesquisadores continuavam a acreditar que clulas podiam se originar de novo e apresentavam o que pareciam ser observaes acuradas para provar isso. Alguns acreditavam at mesmo que organismos completos podiam se originar de novo. Pasteur e a aceitao geral de que gerao espontnea no pode ocorrer ainda estavam no futuro. Mesmo assim, as duas hipteses apoiadas por Virchow foram testadas em um nmero crescente de pesquisas e, gradualmente, elas se estabeleceram como uma verdade acima de qualquer suspeita. No restando, portanto, dvida alguma de que a hereditariedade est baseada na continuidade celular, podemos trabalhar agora com a hiptese de que toda informao hereditria est contida no apenas nas clulas germinativas mas tambm, muito provavelmente, nas clulas a partir das quais elas se formam e em todas elas at o zigoto. Igualmente possvel a hiptese de que todas as clulas contenham a informao hereditria necessria para o desenvolvimento do indivduo e sua transmisso, via clulas sexuais, para a gerao seguinte.

O DESENVOLVIMENTO TECNOLGICO E A CITOLOGIA


Durante a maior parte da histria da humanidade as pessoas se basearam quase que inteiramente em seus rgos dos sentidos para obter informaes sobre o ambiente. Cada um de nossos rgos sensoriais detecta apenas uma pequena poro da ampla gama de estmulos possveis. Nossos olhos, por exemplo, s conseguem responder poro do espectro eletromagntico entre o violeta e o vermelho de modo que s conseguimos ver os comprimentos de onda entre essas duas cores. Para detectar comprimentos de onda menores, como luz ultra-violeta, raiosX e raios csmicos, ou comprimentos de onda maiores, como luz infra-vermelha e ondas de rdio, precisamos utilizar instrumentos especiais. A olho nu no conseguimos visualizar em detalhe nem mesmo objetos em movimentao rpida. As lminas de um ventilador em movimento rpido so vistas como um crculo contnuo e uma bala que sai de um rifle totalmente invisvel para ns. Tambm no conseguimos ver objetos muito pequenos. A aparente uniformidade de uma ilustrao com meios-tons resulta do fato de os pontos individuais estarem to juntos que o olho humano no consegue distinguilos. Os faris de um automvel aparecem como um nico ponto de luz at uma certa distncia; medida que o automvel se aproxima, somos capazes de resolver o ponto nico de luz em dois. O poder de resoluo do olho humano, ou seja, sua capacidade de distinguir dois pontos muito prximos, da ordem de 100 micrmetros a uma distncia normal de leitura; a maioria das pessoas com viso normal distingue dois objetos separados por um espao de um milmetro a uma distncia de 10 metros. Uma afirmao mais geral que o olho humano pode distinguir dois objetos separados por um arco de 1 minuto. Esse valor foi determinado por Robert Hooke que estava preocupado em saber qual seria a menor distncia entre duas estrelas para que elas fossem vistas como dois objetos separados. Quando elas estavam a uma distncia menor do que um arco de 1 minuto, a maioria das pessoas as via como um nico ponto de luz. Algumas pessoas podem ver melhor do que isso, mas o poder mximo de resoluo de nosso olho de 26 segundos de arco.

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Quase todas as clulas so muito pequenas para serem vistas a olho nu, de modo que a Citologia no foi possvel, nem mesmo teoricamente, antes da inveno do microscpio o que ocorreu provavelmente na ltima dcada do sculo XVI. Um tempo relativamente longo se passou entre essa inveno e 1663, quando Hooke fez a demonstrao daqueles pedaos de cortia para os membros da Royal Society. Na verdade, foram poucos os trabalhos srios e contnuos com microscpios antes do sculo XIX. Durante a maior parte de sua histria, os microscpios no passaram de brinquedos de adultos. O pequeno tamanho das clulas no o nico problema que dificulta seu estudo. A maioria dos animais e de seus tecidos opaca e, uma vez que a observao atravs do microscpio composto mais efetiva quando os objetos so iluminados com luz transmitida, o objeto a ser estudado precisa ser muito fino ou cortado em fatias bem finas de modo que a luz possa atravess-lo. Imagine tentar cortar fgado, por exemplo, em fatias com cerca de 10 micrmetros de espessura, para que fosse possvel estud-lo no microscpio. Alm da quase impossibilidade de se fazer isso, as clulas hepticas, constitudas principalmente de gua, iriam secar rapidamente, tornando-se uma massa enrugada. Esse um problema especial com as clulas animais que no possuem uma parede de suporte como as clulas das plantas. Mtodos muito especiais tiveram que ser desenvolvidos pelos microscopistas do incio do sculo XIX quando eles quiseram aprender sobre a natureza celular dos organismos e, mais tarde, sobre a estrutura interna das prprias clulas. Tornou-se uma prtica comum tentar preservar os tecidos de tal maneira que a estrutura de suas clulas permanecesse intacta e que eles pudessem ser cortados em fatias finssimas. O primeiro passo foi a fixao. Ela consistia em tratar o material com lcool, com formaldedo, ou com solues de cido pcrico, de bicromato de potssio, de cloreto de mercrio ou de tetrxido de smio. Essas substncias matam e endurecem as clulas, em geral, por coagular suas protenas. Esperava-se, claro, que isso acontecesse de tal forma que as partes das clulas continuassem a guardar uma certa semelhana com as da clula viva. O tecido fixado podia ento ser embebido em parafina para ganhar sustentao e ser fatiado com

lminas cortantes ou em um instrumento construdo para essa finalidade o micrtomo. Mesmo essas fatias finssimas podiam revelar muito pouco; as clulas e seus contedos internos eram indistinguveis. Mas aqueles microscopistas inventivos tentavam de tudo e logo descobriram que alguns corantes tingiam certas partes das clulas mas no outras. Em 1858, Gerlach descobriu que uma soluo diluda de carmim corava mais intensamente o ncleo do que o citoplasma das clulas. Essa substncia era obtida dos corpos secos da fmea de um inseto (Coccus cacti), conhecido popularmente como cochonilha-do-carmim, que vive em cactos na Amrica Central e sudoeste dos Estados Unidos. Em 1865, Bhmer descobriu que a hematoxilina, extrada do tronco de uma rvore (Haematoxylon campechianum) da Amrica Central, tambm tinha maior afinidade pelo ncleo do que pelo citoplasma. Mais tarde foi sintetizada uma grande variedade de anilinas para a indstria txtil e, entre 1875 e 1880, muitas delas mostraram-se teis para corar clulas. Uma dessas anilinas era a eosina, que mostrou ter uma grande afinidade por protenas citoplasmticas. Um procedimento de colorao citolgica corriqueiro at hoje usa hematoxilina e eosina (HE) e cora o ncleo em azul e o citoplasma em laranja. Da mesma forma, houve melhoria dos microscpios disponveis para pesquisas citolgicas, principalmente no final do sculo XIX. Muitas delas foram introduzidas por Ernst Abbe (1840-1905) e pela indstria ptica Zeiss em Jena, na Alemanha. Abbe foi, durante a maior parte de sua vida, professor de Fsica na Universidade em Jena e o principal projetista de lentes da companhia Zeiss, da qual se tornou dono. Em 1878, ele desenvolveu a objetiva de imerso em leo e, em 1886, a objetiva apocromtica. Essas melhorias nas mos de um microscopista habilidoso tornava possvel a obteno de ampliaes de at 2500 vezes. O microscpio fotnico estava chegando ao limite de seu poder de resoluo terico. Esse limite imposto pela prpria natureza da luz; isto , dois objetos s podem ser resolvidos se a distncia entre eles for, pelo menos, igual metade do comprimento da onda utilizado. Oportunidades adicionais para se estudar a estrutura fina das clulas estavam ainda para vir com a inveno do microscpio de contraste-defase e do microscpio eletrnico, no sculo XX. 19

Veremos a seguir como os microscopistas do ltimo tero do sculo XIX foram capazes de usar a tecnologia disponvel na poca e estabelecer, como uma hiptese altamente provvel, que a base fsica da hereditariedade est no ncleo da clula, ou mais especificamente nos cromossomos. No devemos ficar imaginando que esses investigadores no faziam outra coisa seno examinar clulas vivas e fixadas com o melhor equipamento ptico disponvel, descrevendo do modo mais preciso o que viam. Um problema constante era se uma dada estrutura observada em uma preparao citolgica refletia ou no algo presente na clula viva, ou se era um simples artefato resultante do drstico tratamento a que as clulas eram submetidas para poderem ser observadas no microscpio. Uma preparao citolgica realmente reflete a estrutura de uma clula viva? A resposta No muito; mas se o tratamento produz sempre o mesmo resultado possvel imaginar como eram as preparaes quando vivas. Apesar disso, nenhuma descoberta importante em Citologia no sculo XIX foi aceita de imediato. As observaes eram repetidas e as concluses originais confirmadas por uns e contestadas com veemncia por outros. Uma interpretao errada podia fazer com que muitos citologistas perdessem meses na tentativa de repetir as observaes. Aconteciam debates interminveis sobre a estrutura fina do protoplasma uma vez que, como era admitido, estava-se olhando para a base fundamental da vida. Muitos citologistas acreditavam que o protoplasma fosse granular, ou um retculo fibroso, ou alveolar (composto de gotas) ou alguma combinao disso. A Citologia como um caminho para o conhecimento, especialmente no sculo XIX, nos mostra que a cincia no progride de maneira ordenada mas por meio de testes e retestes constantes das observaes, dos experimentos e das hipteses. Longe de ser uma linha direta em direo verdade, esse caminho assemelha-se mais quele retculo que alguns viam como a estrutura bsica do protoplasma. (Devemos ressaltar que o termo protoplasma raramente utilizado nos dias de hoje. Uma vez que ele significa nada mais do que substncia viva, Hardin [1956] sugeriu que poderamos passar sem ele.)

O QUE EXISTE NAS CLULAS?


Durante a ltima metade do sculo XIX, a hiptese de que os animais e plantas so compostos somente de clulas e produtos celulares estava estabelecida como uma verdade acima de qualquer suspeita nas mentes da maioria dos microscopistas competentes. Ns podemos falar, ento, da teoria celular, usando o termo teoria como um corpo completo de dados, hipteses e conceitos relativos a um importante fenmeno natural. At hoje a teoria celular o mais importante conceito relacionado com a estrutura de animais e plantas e no sculo XX ele foi sendo gradualmente aceito tambm como o mais importante conceito relativo ao funcionamento dos organismos. Essa enorme importncia da teoria celular decorre do fato de ela estabelecer que as clulas so as unidades bsicas de estrutura e funo, que elas so as menores unidades capazes de ter vida independente, isto , so capazes de usar substncias obtidas do meio para manter e produzir o estado vivo. A clula o denominador comum da vida. Existia uma outra razo importante para se estudar as clulas: a anlise dos nveis mais simples de organizao contribuem para o entendimento dos nveis mais complexos. As interaes das substncias qumicas so melhor entendidas quando se conhece sua estrutura molecular. Os movimentos do corpo humano podem ser estudados em muitos nveis. Pode-se observar e descrever os complexos movimentos de um bailarino ou de um arremessador de beisebol. A compreenso aumenta quando se obtm informaes sobre os diversos msculos e seus locais de ligao, que tornam os movimentos possveis. Outros tipos de entendimento surgem quando se estuda os msculos no nvel molecular. E, finalmente, mais informaes ainda so obtidas quando se aprende sobre a atividade da miosina, da actina e de outras molculas que participam da movimentao dos msculos. O conhecimento obtido em cada nvel de organizao contribui para um entendimento do fenmeno como um todo, enquanto cada nvel mantm seu prprio valor. Entender a arte de um bailarino ou de um esportista meramente com o

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conhecimento sobre actina e miosina seria to impossvel quanto predizer as propriedades da gua a partir do conhecimento sobre os elementos hidrognio e oxignio. No entanto, pode-se conhecer melhor os nveis mais complexos se conhecermos os mais simples. Assim, os bilogos do sculo XX j pensavam que poderiam saber mais sobre a vida se conhecessem melhor as clulas. Quando examinavam as clulas, aqueles citologistas pioneiros encontravam todo tipo de esferas, de grnulos e de fibras. Como seria possvel determinar qual dessas estruturas teria um papel na hereditariedade? Ou melhor, como seria possvel determinar a funo de qualquer estrutura presente nas clulas? Essa uma questo difcil e os citologistas daquela poca no conseguiam respond-la. Eles no podiam fazer outra coisa seno investigar as clulas de modo aleatrio. Este foi um estgio necessrio no desenvolvimento da Citologia a identificao de estruturas nas clulas e, quando possvel, descobrir alguma coisa sobre seu comportamento. Aparentemente se pesquisavam clulas de todo animal e planta disponvel procura de exemplos de estruturas celulares e, um a um, todos os reagentes disponveis nas estantes dos qumicos foram colocados sobre as clulas e suas conseqncias observadas em geral matavam as clulas. Esse perodo da Citologia foi de procura e destruio. O ncleo efmero Como mencionado anteriormente, as dificuldades em se analisar clulas vivas fizeram das preparaes fixadas e coradas o material ideal de estudo. Nesse tipo de preparao, a estrutura mais proeminente o ncleo descrito por Brown. Muitos corantes, especialmente os corantes bsicos como o carmim e a hematoxilina, coravam o ncleo profundamente; isto, juntamente com a aparente presena universal do ncleo, sugeria que ele tivesse um papel importante. Mas qual seria a origem do ncleo da clula? Levou mais de meio sculo de observaes e experimentaes por parte de numerosos pesquisadores para que essa questo fosse respondida. Em 1835, Valentin sugeriu que o ncleo seria formado pela precipitao de substncias no interior da clula. Trs anos mais tarde, Schleiden e, em seguida, Schwann tambm sugeriram que o ncleo podia se originar de novo. At por volta 21

de 1870, alguns pesquisadores famosos acreditavam que pelo menos alguns ncleos podiam ter uma origem no-nuclear. Nessa mesma poca, outros pesquisadores igualmente competentes estavam clamando que todos os ncleos surgiam de ncleos prexistentes. Diversos processos foram sugeridos em geral alguma forma de partio em dois ou fragmentao, um mecanismo que mais tarde foi denominado amitose. No havia nenhuma razo, claro, porque os ncleos teriam de surgir por apenas um tipo de mecanismo. Considerando a enorme variedade de fenmenos naturais, no seria surpresa se houvesse diversas maneiras de surgimento de ncleos. No entanto, os cientistas procuram regularidades na natureza e seria mais satisfatrio intelectualmente se houvesse um mecanismo constante para a origem do ncleo.

A DESCOBERTA

DA DIVISO

CELULAR

Em 1873, A. Schneider publicou o que agora pode ser tomado como a primeira descrio razovel das complexas alteraes nucleares, hoje chamadas de mitose, que ocorrem durante a diviso da clula. Neste ano, Otto Btschi e Hermann Fol fizeram descries semelhantes. A descrio de Schneider foi a mais completa; seu objetivo era descrever a morfologia de Mesostoma sp., um platelminto. Quase todo seu trabalho dedicado estrutura desse verme mas, sendo um observador cuidadoso, ele descreveu tudo o que viu. A fertilizao em Mesostoma sp. interna e o incio do desenvolvimento ocorre em um tero. As ilustraes do que ele viu esto mostradas na figura 3. Os primeiros desenhos mostram o ovo rodeado por clulas foliculares. Na regio bem central est o pequeno ncleo com seu pequeno nuclolo. As estruturas espirais so espermatozides. O ovo a rea clara central da ilustrao e os glbulos menores ao seu redor so as clulas foliculares, que no foram representadas nos desenhos seguintes. Pouco antes da clula se dividir o limite do ncleo se torna indistinto. Schneider, no entanto, verificou que com a adio de um pouco de cido actico ele se tornava visvel, apesar de dobrado e enrugado. Mais tarde o nuclolo desaparecia e tudo o que restava do ncleo era uma rea clara na regio central da clula.

Figura 3. Ilustraes de Schneider (1873) das alteraes nucleares durante a clivagem do ovo de Mesostoma. esquerda, desenho de um ovo (zona clara central, onde se v o ncleo com um nuclolo) rodeado por clulas foliculares. As outras figuras mostram os filamentos, hoje chamados de cromossomos, e seus movimentos durante a diviso da clula.

No entanto, o tratamento com cido actico mostrava uma massa de filamentos delicados e curvos. O segundo desenho mostra esses filamentos, os cromossomos (um termo que s seria proposto em 1888, por Waldeyer) alinhados em uma placa equatorial. A quantidade de filamentos parecia

aumentar e quando a clula se dividia eles iam para as clulas-filhas. O que algum faria com essas observaes? A resposta est longe de ser clara. Se no era possvel ver os filamentos nas clulas vivas e, se eles apareciam repentinamente quando as clulas

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Figura 4. Ilustraes de Flemming de mitoses em clulas fixadas e coradas de embrio de salamandra. A.) Duas clulas em intrfase: no existem cromossomos visveis. B.) Clula em prfase: os nuclolos j desapareceram, mas a membrana nuclear continua intacta; o citoplasma no est mostrado. C.) Clula em incio de metfase: a membrana nuclear desapareceu e os centrossomos se separaram. D.) Uma preparao de excelente qualidade, onde se v os cromossomos metafsicos duplos, isto , compostos por duas cromtides. E.) As cromtides se separam e se movem para os plos do fuso. F.) Clula em final de diviso com os cromossomos dos ncleosfilhos sendo envolvidos pela membrana nuclear. (Flemming, 1882)

Figura 5. Ilustraes de Flemming de mitose em clulas vivas de larva de salamandra. Os desenhos esto organizados em seqncia, comeando com a prfase, no canto superior esquerda, e terminando com duas clulas, na fileira inferior. Os dois ltimos desenhos mostram os cromossomos vistos do plo da clula e uma telfase em vista lateral, respectivamente. O desenho mais direita na segunda fileira mostra que os cromossomos esto duplos. (Flemming, 1882)

eram tratadas com cido actico, no seria razovel pensar que eles fossem um artefato? No entanto, o fato de os filamentos serem observados repetidamente, e de eles parecerem sofrer estranhos movimentos, sugeria que j estivessem presentes na clula viva, numa forma invisvel. Flemming teve sucesso em determinar que os eventos nucleares observados na clula em diviso em materiais fixados e corados tinham sua contrapartida na clula viva. Apesar de no ter descoberto a mitose, devemos a ele mais do que a qualquer outro o conceito de mitose que temos hoje; apenas detalhes do processo foram adicionados sua descrio. (Fig. 4 e 5) O sucesso de Flemming foi conseguido graas a alguns fatores: material que ele selecionou para seu estudo; ter sido cuidadoso em procurar nas clulas vivas as estruturas observadas nas clulas fixadas e coradas; ter sua disposio microsc23

pios muito melhores do que os existentes anteriormente. O uso de clulas vivas, alm de dar a confiana de que o observado era real e no artefato, permitiu tambm determinar a seqncia dos eventos. As fases da mitose Costuma-se dizer que um ncleo que no est sofrendo diviso encontra-se em repouso. Esse um termo infeliz pois sugere inatividade e hoje ns sabemos que a maior atividade fisiolgica do ncleo acontece durante esse perodo. Flemming no viu cromossomos nos ncleos em repouso de clulas vivas. Esses ncleos pareciam no ter nenhuma estrutura interna. Quando essas clulas eram fixadas e coradas via-se que seus ncleos continham uma rede densa com grande afinidade por certos corantes, alm de um ou dois grnulos esfricos, os nuclolos.

Mudanas no ncleo so as primeiras evidncias que a mitose est a caminho. No ncleo vivo, aparentemente desprovido de estruturas, aparecem longos e delicados fios. Quando eles podem ser vistos, o comeo da prfase. (A mitose um processo contnuo; ela dividida em fases pelos citologistas apenas com o intuito de facilitar sua descrio.) Esses fios se condensam em cromossomos que se posicionam no meio da clula na metfase, poca em que a membrana nuclear j desapareceu. Em clulas coradas podese ver que os cromossomos esto presos a um elaborada estrutura fibrosa o fuso. Clulas coradas podem mostrar tambm a presena de minsculos grnulos nas extremidades do fuso os centrolos. Elas podem mostrar tambm um outro conjunto de fibras, os raios astrais, que irradiam dos centrolos. Durante a anfase das clulas vivas, os cromossomos se separam em dois grupos que se movem atravs do fuso para plos opostos da clula. Quando os cromossomos atingem as extremidades do fuso, a telfase. Os cromossomos nas clulas vivas se tornam cada vez menos distintos e a membrana nuclear se refaz. O ncleo est de novo em repouso. O que se pode concluir desse processo? bvio que todas as estruturas celulares precisam ser reproduzidas para que as clulasfilhas sejam idnticas clula-me. Flemming foi capaz de explicar como isso acontece para os cromossomos. Se os cromossomos de uma clula vo ser divididos igualmente entre as clulasfilhas, eles precisam dobrar em nmero em algum estgio do ciclo celular. Flemming observou que, quando os cromossomos aparecem pela primeira vez no incio da prfase eles j esto duplos; assim, em algum momento entre seu desaparecimento na telfase e seu reaparecimento na prfase, cada cromossomo deve ter se duplicado. Hoje, claro, ns consideramos os cromossomos como estruturas permanentes nas clulas mesmo sendo eles visveis apenas na mitose. Ns tambm reconhecemos a individualidade dos cromossomos, isto , que eles existem em geral em pares homlogos, cada par contendo um conjunto especfico de genes. Essas concluses poderiam ter sido tiradas a partir das observaes de Flemming? Na verdade no. E as hipteses a seguir, poderiam ser refutadas? Voc poderia argumentar o seguinte: como o processo mittico assegura que cada clula-filha

receba seu lote de cromossomos isto deve indicar, sem muita dvida, que um mecanismo to elaborado e preciso para duplicao e distribuio de importncia fundamental. E o que pode ser mais importante do que assegurar que os elementos controladores da hereditariedade e da vida de cada clula cheguem at elas? Mas algum pode responder que, sendo as clulas-filhas idnticas clula-me, todos os produtos celulares so reproduzidos. Pode-se argumentar que mero acidente que o processo de reproduo e distribuio seja mais facilmente observado nos cromossomos. No existe razo, portanto, para no assumirmos que cromossomos, membranas celulares e todos aqueles grnulos e glbulos observados no citoplasma possam ter igual chance de estarem envolvidos na hereditariedade.

DESCOBERTA DA MEIOSE

Flemming e muitos outros citologistas seus contemporneos estavam considerando que as divises mitticas do ncleo aconteciam em toda diviso celular. A reunio de inmeras observaes em clulas de um grande nmero de espcies de plantas e animais permitia que se fizesse esta afirmao geral. Note que isso um bom exemplo de induo. Ns podemos agora usar essa afirmao geral como uma hiptese a ser testada. Isto , ns podemos partir para um raciocnio dedutivo. Por exemplo: se a hiptese de que o ncleo sempre divide por mitose for verdadeira, ento o nmero de cromossomos deve dobrar a cada gerao. Isso seria inevitvel. Como os ncleos do vulo e do espermatozide se unem na fertilizao, caso eles se formassem por mitose, o zigoto deveria ter duas vezes o nmero de cromossomos de seus genitores. Mas isso no acontece: Flemming e outros citologistas estavam cientes de que o nmero de cromossomos parecia ser o mesmo em todos os indivduos e em todas as geraes de uma espcie. Obviamente existe um problema com essa hiptese. Deveria haver algum mecanismo que reduziria o nmero de cromossomos antes ou durante a fertilizao. Seria possvel supor que, quando os ncleos do vulo e do espermatozide se fundiam na fertilizao, os cromossomos tambm se fundiriam uns com os outros, sendo que metade de cada um deles seria destruda. Uma 24

Fig. 33

Fig. 36

Fig. 42

Fig. 43

Fig. 45

Fig. 46

Figura 6. Ilustraes da meiose em fmea de Ascaris. Anteriormente s etapas mostradas nos desenhos, os cromossomos haviam se duplicado e se emparelhado, formando duas ttrades. Estas se separaram na primeira diviso meitica e duas dades foram para o primeiro corpsculo polar, enquanto que as outras duas permaneceram nos vulos. Isto mostrado no desenho 33 de Boveri. No desenho 36, as dades esto em rotao antes da sua separao na segunda diviso meitica. O segundo corpsculo polar pode ser visto na posio correspondente das duas horas. Os desenhos 42 e 43 mostram as dades se separando. No desenho 45, a segunda diviso j terminou e o segundo corpsculo polar com seus dois cromossomos aparece na superfcie do vulo; o primeiro corpsculo polar est acima dele. Os dois cromossomos no vulo esto para formar o pr-ncleo feminino. O desenho 46 mostra o primeiro corpsculo polar na posio correspondente das 3 horas, o segundo corpsculo polar na superfcie do vulo, na posio correspondente das 12 horas, o pr- ncleo.

hiptese alternativa que ocorresse reduo do est contida no ncleo das clulas germinativas, nmero de cromossomos durante a formao dos no filamento enovelado no interior do ncleo [alguns citologistas pensavam que os vulos e dos espermatozides nas gnadas. cromossomos formavam um fio contnuo ou O significado dos corpsculos polares. espirema durante a interfase], que em certos Vrios pesquisadores tinham descrito, em perodos aparece na forma de alas ou barras diversas espcies animais, a eliminao de mins- [estes eram os cromossomos nos estgios culas esferas na regio do plo animal do vulo, mitticos]. Ns podemos, alm disso, considerar por ocasio da fertilizao. Essas esferas logo que a fertilizao consiste no fato de um nmero desapareciam e, como pareciam no ter funo igual de alas [cromossomos] de cada genitor alguma, foram denominadas corpsculos polares. ser colocado lado a lado, e que o ncleo do zigoto Observou-se tambm que na partenognese for- composto desta maneira. No que diz respeito a mava-se um nico corpsculo polar, mas que nos esta questo, no tem importncia se as alas vulos fertilizados eles sempre pareciam ser dois. [cromossomos] dos dois pais se misturam mais Em algumas espcies, um corpsculo era formado cedo ou mais tarde ou se permanecem separadas. antes da fertilizao e um segundo, depois da A nica concluso essencial necessria nossa entrada do espermatozide. Em outras espcies, hiptese que a quantidade de substncia os dois corpsculos polares eram formados aps hereditria fornecida por cada um dos genitores seja igual ou aproximadamente igual entre si. a fertilizao. (Fig. 6) Em 1887, August Weismann props uma Se for assim, as clulas germinativas dos hiptese para explicar a constncia da quanti- descendentes contero os germoplasmas de amdade de material hereditrio de uma gerao bos os pais unidos, isso implica que tais clulas para outra. Com base na observao de muitos s podem conter metade do germoplasma citologistas, ele diz: pelo menos um certo paterno, como estava contido nas clulas gerresultado sugere que exista uma substncia minativas do pai, e metade do germoplasma hereditria, um material portador de materno, como estava contido nas clulas tendncias hereditrias, e que esta substncia germinativas da me. 25

Weismann acreditava que a reduo metade do material hereditrio da me, necessria sua hiptese, ocorria quando o segundo corpsculo polar era formado. Diz ele: Minha opinio sobre o significado do segundo corpsculo polar , em poucas palavras, esta: a reduo do germoplasma acontece na sua formao, uma reduo no s em quantidade, mas sobretudo na complexidade de sua constituio. Por meio da segunda diviso nuclear, evita-se o acmulo de diferentes tipos de tendncias hereditrias ou germoplasmas que, sem isso, seria necessariamente produzido em excesso pela fertilizao. Com o ncleo do segundo corpsculo polar so removidos do vulo tantos tipos diferentes de idioplasmas [um termo usado na poca para designar o material hereditrio] quantos sero posteriormente introduzidos pelo ncleo do espermatozide; assim, a segunda diviso do ncleo do vulo serve para manter constante o nmero de diferentes tipos de idioplasmas, que compem o germoplasma durante o curso das geraes. E, se a constncia mantida de gerao a gerao, Weismann supe que um processo similar precisaria ocorrer no macho. Ele diz: Se o nmero de germoplasmas ancestrais contido no ncleo do vulo destinado para a fertilizao deve ser reduzido metade, no pode haver dvida que uma reduo semelhante tambm deve ocorrer, em alguma poca e de alguma maneira, nos germoplasmas das clulas germinativas do macho. Na poca em que essas surpreendentes predies foram feitas (surpreendentes porque se mostraram essencialmente corretas) os citologistas estavam encontrando evidncias que as apoiavam. A observao mais importante estava sendo feita no verme nematide Ascaris, que tem a grande vantagem de possuir poucos cromossomos e de grande tamanho, o que os torna fceis de serem estudados. Meiose na fmea de Ascaris Na penltima dcada do sculo XIX, foram feitas importantes contribuies para o entendimento da formao dos gametas e da fertilizao. Trs citologistas merecem referncia especial: Edouard van Beneden (1846-1912), Theodor Boveri (1862-1915) e Oskar Hertwig (18491922). Eles descobriram que ocorrem duas

divises celulares diferentes durante a formao dos gametas, as quais resultam na reduo do nmero de cromossomos metade como Weismann previu que deveria acontecer. Estas duas divises so divises mitticas modificadas e foram denominadas divises meiticas os nomes so to parecidos que continuam a causar problema para os estudantes at hoje. Na descrio que se segue, utilizaremos a terminologia moderna. O ovrio de Ascaris comea a se formar no incio do desenvolvimento e o extraordinrio aumento no nmero de suas clulas conseqncia de divises mitticas. Cada ncleo tem quatro cromossomos, o nmero diplide, e pode-se notar que cada cromossomo aparece duplo j no incio da prfase. Nessa fase, eles esto formados por duas cromtides, indicando que eles se duplicaram antes do incio da diviso. Na mitose, as oito cromtides so divididas entre as duas clulasfilhas, o que resulta em quatro cromossomos em cada uma delas. medida que a fmea de Ascaris amadurece, seu ovrio passa a conter clulas aumentadas, as ovognias, ainda com o nmero diplide de cromossomos. A clula reprodutiva feminina permanece diplide at ser libertada do ovrio e penetrada pelo espermatozide. somente ento que a meiose comea e os corpsculos polares so formados. A figura 6 (de Boveri, 1887) mostra o que acontece. No comeo da meiose, cada um dos quatro longos cromossomos da ovognia encurta e toma o aspecto de uma pequena esfera. Estes quatro cromossomos ento se juntam em pares, um processo conhecido como sinapse. Quando isso ocorre, cada um dos cromossomos j est duplicado, pois a duplicao ocorreu na intrfase precedente. Assim, a clula em incio de meiose ter dois grupos com quatro cromtides cada. Cada um desses grupos denominado ttrade. As ttrades se separam em uma diviso celular altamente desigual que resulta em um pequeno corpsculo polar e uma clula grande, o futuro vulo. Cada uma dessas duas clulas contm dois cromossomos duplicados. Portanto, cada ttrade foi dividida em duas dades. Na segunda diviso meitica, observa-se uma caracterstica essencial da meiose: os cromossomos no so duplicados. Ento, cada dade se liga ao fuso e, na anfase, suas duas cromtides 26

vo para plos opostos. A clula se divide novamente de modo desigual. O resultado um minsculo corpsculo polar com dois cromossomos e um grande vulo tambm com dois cromossomos. Assim, no decorrer das duas divises que compem a meiose, o nmero diplide de quatro cromossomos da clula feminina foi reduzido ao nmero monoplide de dois cromossomos. A hiptese de Weismann provou ser verdadeira, pelo menos para as fmeas de Ascaris. Meiose no macho de Ascaris A previso de Weismann para os machos tambm mostrou-se correta. Quando os testculos foram estudados, verificou-se que, durante o incio do

desenvolvimento, as clulas aumentam em nmero por divises mitticas, isto , as clulas que se originam desse processo tem o nmero diplide de quatro cromossomos (Bauer, 1893). No entanto, no testculo maduro, as duas ltimas divises antes de as clulas se diferenciarem em espermatozides so diferentes. quando ocorrem as divises meiticas no macho. No que se refere aos cromossomos, os eventos so os mesmos que os da fmea, mas quando se considera a clula como um todo, existem diferenas entre as divises meiticas de macho e de fmea. (Fig. 7) Durante a meiose do macho, os quatro cromossomos j duplicados se juntam dois a dois, formando dois pares, ou duas ttrades. Na

Clulas que iro formar espermatozides possuem 4 cromossomos, o nmero diplide.

Em Ascaris, a fecundao que desencadeia a meiose feminina.

Os cromossomos emparelhados formam ttrades, cada uma com 4 cromtides. Os cromossomos homlogos se separam na primeira diviso da meiose.

Os cromossomos homlogos separamse na primeira diviso da meiose.

Cada clula-filha da primeira diviso contm duas dades. A formao do segundo glbulo polar deixa o vulo com um nmero No h duplicao haplide de cromossomos. cromossmica antes da segunda diviso da meiose e as duas cromtides de cada dade se separam.

Cada pr-ncleo contribui com dois cromossomos para o zigoto, restabelecendo o nmero diplide da espcie.

Cada uma das clulas originadas na meiose diferencia-se em um espermatozide.

Figura 7. Representao esquemtica da meiose masculina, esquerda, e da meiose feminina, direita em ascaris de cavalos.

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No incio da meiose os cromossomos homlogos se emparelham.

No incio da meiose, ocorre o emparelhamento dos cromossomos homlogos.

Os cromossomos emparelhados formam ttrades, cada uma com 4 cromtides.

O primeiro glbulo polar e o futuro vulo contm duas dades cada.

Os ncleos de origem paterna e materna se aproximam um do outro.

deador do desenvolvimento do ovo, foi descoberto por J. L. Prvost e J. B. Dumas em 1824. No entanto, o real papel do espermatozide no foi estabelecido nesse trabalho. Como relatado anteriormente, foi George Newport (1854) quem demonstrou que o espermatozide penetra no vulo das rs. Mas o que acontece ento? Ascaris mostrou-se um material muito bom para o estudo dos detalhes da fertilizao, novamente devido ao fato de possuir poucos e grandes cromossomos. Van Beneden e Boveri descreveram o processo em detalhe. (Fig.8) A figura 8 mostra desenhos de Boveri, publicados em 1888. A primeira ilustrao (A) de um corte de um ovo logo aps a entrada do espermatozide. O pr-ncleo paterno aparece no quadrante inferior direito. As duas massas irregulares fortemente coradas so os dois cromossomos dois o nmero haplide. A estrutura formando uma cpsula dobrada imediatamente acima do pr-ncleo paterno o acrossomo, que a parte da cabea do espermatozide composta por material do aparelho de Golgi. A massa granular escura no centro do vulo o centrossomo, que tambm se origina Fertilizao e restabelecimento do nmero do espermatozide. Existem quatro corpos diplide de cromossomos escuros, aproximadamente na posio corresponO fato bsico da fertilizao, de que o esper- dente das 12 horas; os dois superiores so os matozide e no o lquido seminal o desenca- cromossomos do segundo corpsculo polar. Os primeira diviso meitica os cromossomos de cada par se separam, indo uma dade (cromossomo duplicado) para cada plo. No entanto, ao contrrio da primeira diviso meitica da fmea, no macho so produzidas duas clulas de igual tamanho. Na segunda diviso meitica no h replicao cromossmica, as dades se dividem e cada clula-filha termina com dois cromossomos. Assim, a partir de cada clula diplide original, com quatro cromossomos, formam-se quatro clulas, cada uma com dois cromossomos, o nmero hplide. No h outras divises dessas clulas e cada uma se diferencia em um espermatozide. Uma diferena fundamental entre a mitose e a meiose que na mitose h uma duplicao de cada cromossomo para cada diviso celular; na meiose h somente uma duplicao de cada cromossomo para duas divises sucessivas. Ento, a mitose um mecanismo que mantm a constncia do nmero cromossmico nas divises celulares enquanto a meiose reduz esse nmero metade.

Figura 8. Ilustraes de Boveri da fertilizao em Ascaris Veja explicao no texto. (Boveri, 1888)

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no entanto, meiticas e no mitticas. Durante estas duas divises, as clulas se dividiam duas vezes mas os cromossomos se replicavam somente uma vez. Essas divises celulares eram iguais, isto , produziam, cada uma delas, duas clulas de mesmo tamanho. Isso resultava em quatro clulas de igual tamanho, cada uma com dois cromossomos, o nmero haplide. As quatro clulas, ento, se diferenciavam nos espermatozides. Depois de muitos ciclos celulares de divises mitticas, algumas das clulas ovarianas aumentavam bastante em tamanho, formando os ovcitos. Como no caso dos machos, ocorriam duas divises meiticas do material nuclear com somente uma nica replicao dos cromossomos. A primeira diviso da clula era to desigual que a maior parte do material permanecia na clula que iria originar o vulo e s uma nfima quantidade era includa no primeiro corpsculo polar. Isto se repetia na segunda diviso, produzindo um minsculo segundo corpsculo polar e um grande vulo. Todavia, os ncleos do segundo corpsculo polar e do vulo eram idnticos cada um continha um nmero haplide de dois cromossomos. A meiose em Ascaris produzia, portanto, o espermatozide monoplide e o vulo monoplide. A unio deles originava o zigoto diplide o incio de um novo verme nematide. Os processos esto sumarizados na figura 7. Estava claro pelo trabalho de van Beneden, Boveri e outros que cada genitor transmite o mesmo nmero de cromossomos ao zigoto. Alm disso, os cromossomos no ncleo materno e paterno pareciam ser idnticos. Estas duas observaes podiam ajudar a explicar o que j se acreditava h algum tempo: que a contribuio hereditria de cada genitor aproximadamente a mesma. Este era um campo de pesquisa excitante e importante e logo muitos pesquisadores estavam estudando uma grande variedade de plantas e Significado da formao dos gametas e da animais. Com poucas excees, o que se fertilizao encontrou em Ascaris mostrou-se verdadeiro para Tudo estava acontecendo como previsto por todos os outros organismos. Certamente existiam Weismann. As clulas que iriam, muitas geraes pequenas variaes, mas um estudo intenso serviu mais tarde, formar os gametas, tanto no ovrio como somente para aumentar a profundidade do nosso no testculo de Ascaris, comeavam com quatro entendimento do processo global. Um conceito cromossomos, o nmero diplide. E, estas clulas de aplicao universal havia sido descoberto. As extraordinrias observaes sobre o se dividiam repetidamente, sempre por mitose. Nos machos, as duas ltimas divises das clulas comportamento dos cromossomos na mitose, formadoras de espermatozides no testculo eram, meiose e fertilizao, feitas entre 1870 e 1890, dois de baixo so os cromossomos, em nmero haplide, do pr-ncleo materno. O segundo corpsculo polar aparece nos cortes de embries mostrados em (C) e (E). Em (B), os pr-ncleos materno e paterno j se aproximaram um do outro e seus cromossomos tornaram-se indistintos. Em (C) os cromossomos alongaram-se bastante e, embora agora saibamos que existem apenas dois cromossomos em cada pr-nucleo, isto no pode ser visto na ilustrao (este um exemplo claro da grande dificuldade enfrentada pelos citologistas para chegarem concluso de que o nmero de cromossomos de qualquer espcie constante e que os cromossomos so individualmente nicos na maioria das vezes eles pareciam to emaranhados como um prato de espaguete). Pode-se distinguir dois grnulos escuros no centrossomo: os centrolos. Em (D), os cromossomos tornaram-se distintos uma vez mais [de (B) a (C) eles estavam em um estgio modificado de repouso] e v-se dois em cada pr-ncleo. O centrossomo dividiu-se em dois, cada um deles com um centrolo no centro. Este processo continua atravs de (E). Em (F), os quatro cromossomos, dois de cada prncleo, esto alinhados no fuso e, logo depois disso, pode-se ver que cada um est duplicado, isto , composto por duas cromtides. As cromtides iro se separar para formar cromossomos independentes que vo para plos opostos da clula. A forma do aparelho mittico est bem mostrada em (F). Em cada extremidade do fuso encontra-se um minsculo centrolo, cercado por uma rea granular escura o centrossomo. Em material bem preservado, pode-se observar fibras irradiando de cada centrossomo, formando um ster. Outras fibras se estendem de um centrossomo ao outro, formando o fuso. Em (F), clula em metfase da primeira diviso embrionria com os cromossomos alinhados na placa equatorial. 29

principalmente na Alemanha, forneceram um quadro geral para a transmisso de gerao a gerao das estruturas fundamentais responsveis pela herana. Pode-se argumentar, com razo, que esses estudos no forneceram qualquer evidncia crucial de que os cromossomos seriam, de fato, a base fsica da hereditariedade. Eles apenas sugeriam que os cromossomos poderiam desempenhar tal papel. Nem mesmo durante as ltimas duas dcadas do sculo XIX se chegou prximo descoberta de como seria possvel estabelecer o papel de uma estrutura celular na herana. Tanto a Citologia como o que atualmente chamamos de Gentica estavam no estgio de cincia normal Kuhniana, esperando pela chegada de um novo paradigma. Isso iria ocorrer, de uma forma dramtica, no ano de 1900. Mas antes de entrarmos no sculo XX, podemos concluir com este sumrio de E. B. Wilson sobre o que havia sido estabelecido durante o florescimento da Citologia no ltimo quarto do sculo XIX. O trabalho da Citologia neste perodo de estabelecimento de seus fundamentos construiu uma base ampla e substancial para as nossas concepes mais gerais de hereditariedade e seu substrato fsico. Foi demonstrado que a base da hereditariedade uma conseqncia da continuidade gentica das clulas pela diviso e que as clulas germinativas so o veculo da transmisso de uma gerao para outra. Acumularam-se fortes evidncias de que o ncleo da clula desempenha um papel importante na herana. Descobriu-se o significativo fato de que em todas as formas ordinrias de diviso celular o ncleo no divide em massa mas que primeiro ele se transforma em um nmero definido de cromossomos; estes corpos, originalmente formados por longos fios, dividem-se longitudinalmente para efetuar uma diviso merismtica da substncia nuclear inteira.

Provou-se que toda fertilizao do vulo, envolve a unio ou estreita associao de dois ncleos, um de origem materna e o outro de origem paterna. Est estabelecido o fato, algumas vezes chamado de lei de van Beneden em homenagem ao seu descobridor, que estes ncleos germinativos primrios do origem a grupos semelhantes de cromossomos, cada um contendo metade do nmero encontrado nas clulas do corpo. Demonstrou-se que quando novas clulas germinativas so formadas cada uma volta a receber apenas metade do nmero caracterstico de cromossomos das clulas do corpo. Acumularam-se evidncias, especialmente pelos estudos admirveis de Boveri, que os cromossomos de sucessivas geraes de clulas, que normalmente no so vistos nos ncleos em repouso, na realidade, no perdem sua individualidade, ou que de uma maneira menos bvia eles se adaptam ao princpio da continuidade gentica. Desses fatos, tirou-se uma concluso de que os ncleos das clulas do corpo so diplides ou estruturas duplas, descendentes igualitrios dos grupos de cromossomos de origem materna e paterna do ovo fertilizado. Esses resultados, continuamente confirmados pelos trabalhos dos ltimos anos [isto , cincia normal], gradualmente tomaram um lugar central na Citologia; [...] Uma nova era de descobertas agora se abre [um novo paradigma]. Assim que o fenmeno mendeliano tornou-se conhecido ficou evidente que em linhas gerais, ele forma um complemento para aqueles fenmenos que a Citologia j tinha tornado conhecido a respeito dos cromossomos. Esta citao parte da famosa Croonian Lecture to the Royal Society of London proferida por Wilson em 1914. Nessa poca as relaes entre cromossomos e herana j haviam sido testadas e se mostrado verdadeiras acima de qualquer suspeita..

EXERCCIOS
PARTE A: REVENDO CONCEITOS BSICOS
Preencha os espaos em branco nas frases de 1 a 6 usando o termo abaixo mais apropriado. (a) anfase (b) meiose (c) metfase (d) mitose (e) prfase (f) telfase 1. ( ) um tipo de diviso nuclear em que os ncleos-filhos conservam o mesmo nmero de cromossomos do ncleo original. 2. A migrao dos cromossomos para os plos ocorre na ( ).

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3. ( ) um tipo de diviso nuclear que reduz metade o nmero de cromossomos nos ncleos-filhos. 4. Cromossomos arranjados na regio equatorial da clula caracteriza a fase da diviso chamada ( ). 5. ( ) a primeira fase da diviso celular, na qual os cromossomos se tornam evidentes. 6. ( ) a fase final da diviso celular, em que os ncleos se reorganizam. Preencha os espaos em branco nas frases de 7 a 11 usando o termo abaixo mais apropriado. (a) corpsculo polar (c) haplide (e) ovognia (b) diplide (d) ovcito 7. ( ) uma clula que est sofrendo meiose e dar origem a um gameta feminino. 8. Uma clula animal feminina que ir sofrer meiose chamada ( ). 9. ( ) o termo usado para designar uma clula que possui dois conjuntos de cromossomos. 10. ( ) o nome das minsculas clulas que se formam no decorrer da meiose feminina. 11. ( ) o termo que designa uma clula que possui apenas um conjunto de cromossomos. Preencha os espaos em branco nas frases de 12 a 17 usando o termo abaixo mais apropriado. (a) cromtide (b) dade (c) fertilizao (d) pr-ncleo (e) sinapse (f) ttrade

PARTE B: L IGANDO CONCEITOS

E FATOS

Utilize as alternativas abaixo para completar as frases de 18 a 21. a. fertilizao b. meiose c. mitose

18. Na ( ) ocorre uma replicao cromossmica para duas divises celulares. 19. Na ( ) ocorre uma replicao cromossmica para uma diviso do citoplasma. 20. Apenas clulas diplides se dividem por ( ). 21. Clulas diplides e haplides se dividem por ( ). Utilize as alternativas abaixo para completar as frases de 22 a 25. a. clulas diplides b. clulas haplides 22. Ovognias so sempre ( ). 23. Gametas so sempre ( ). 24. Zigotos so sempre ( ). 25. Meiose produz sempre ( ). 26. Dos cinco eventos listados a seguir, quatro ocorrem tanto na mitose quanto na meiose. Indique qual deles acontece essencialmente na meiose? a. Condensao dos cromossomos. b. Formao do fuso. c. Emparelhamento dos cromossomos. d. Migrao dos cromossomos. e. Descondensao dos cromossomos. Utilize as alternativas abaixo para completar as frase de 27 e 28. a. Antonie van Leeuwenhoek b. Nehemiah Grew c. Robert Brown d. Robert Hooke 27. ( ) considerado o descobridor da clula. 28. ( ) foi o descobridor do ncleo celular. Utilize as alternativas abaixo para completar as frases de 29 a 33. a. August Weismann b. Rudolph Virchow c. Theodor Schwann d. Walther Flemming

12. Dois cromossomos emparelhados no incio da meiose formam um(a) ( ). 13. O emparelhamento de cromossomos na meiose chamado ( ). 14. ( ) o nome do ncleo do espermatozide ou do vulo imediatamente antes de eles se fundirem para formar o ncleo do zigoto. 15. Um cromossomo duplicado, formado portanto por dois filamentos idnticos, chamado ( ). 16. ( ) nome que se d a cada um dos dois filamentos que formam um cromossomo duplicado. 17. A fuso de dois gametas com formao de um zigoto chamada ( ).

29. A idia de que a formao do corpsculo polar uma estratgia para a reduo do material hereditrio do vulo foi lanada em 1887 por ( ).

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30. Um dos formuladores da teoria celular foi ( ). 31. A clebre frase omnis cellula e cellula, indicando que toda clula provm da diviso de outra clula, foi cunhada em 1855 por ( ). 32. ( ) considerado o descobridor da mitose pelo fato de ter demonstrado que os eventos cromossmicos observados em clulas fixadas e coradas ocorriam nas clulas vivas. 33. A teoria celular mostrou que, apesar das diferenas visveis a olho nu, todos os seres vivos so iguais em sua constituio bsica, pois a. so capazes de se reproduzir sexuadamente. b. so formados por clulas. c. contm molculas. d. se originam de gametas. 34. Os vrus no so excees teoria celular pois a. so formados por clulas. b. formam gametas. c. so organismos vivos. d. s conseguem se reproduzir no interior de uma clula viva.

a. Espermatozide. b. vulo. c. Primeiro corpsculo polar. d. Segundo corpsculo polar. e. Ovcito primrio. f. Ovcito secundrio. 37. Qual a hiptese central da teoria celular? 38. Por que foi difcil estender o conceito de clula para os animais? 39. Que critrio Schwann utilizou para estabelecer relaes de semelhana entre as unidades microscpicas que compem o corpo dos animais e das plantas? 40. Que tipo de observao permitiu concluir que espermatozides eram clulas? 41. Por que no se deve chamar o ncleo interfsico de ncleo em repouso, como faziam os antigos citologistas? Por que era usado aquele nome? 42. O que Weismann imaginou ser necessrio para manter a constncia do nmero de cromossomos atravs das geraes? 43. Identifique as principais diferenas entre mitose e meiose. 44. Analise os tipos de argumento usados para justificar a idia de que a informao hereditria estaria contida nos gametas. 45. Que tipo de raciocnio dedutivo levou os antigos citologistas a concluir que a mitose no poderia ser o nico tipo de diviso celular? 46. Qual o significado da meiose e da fertilizao no ciclo de vida dos organismos? 47. Que importantes paradigmas direcionaram as pesquisas citolgicas nos primeiros dois teros e no ltimo tero do sculo XIX, respectivamente?

PARTE C: QUESTES PARA PENSAR E DISCUTIR


O nmero diplide de cromossomos da espcie humana 46. Essa informao deve ser usada para responder as questes 35 e 36. 35. Determine o nmero de filamentos cromossmicos (cromtides) presentes em um ncleo celular humana em a. prfase mittica. d. telfase mittica. b. prfase I da meiose. e. telfase I da meiose. c. prfase II da meiose. f. telfase II da meiose.
Obs. No caso das telfases, considere apenas um dos ncleos em formao.

36. Determine o nmero de filamentos cromossmicos (cromtides) presente em cada um dos tipos celulares relacionados a seguir.

32

M ENDELISMO: AS LEIS DA SEGREGAO


E DA SEGREGAO INDEPENDENTE

Terceira aula
(T3)

Objetivos
1. Identificar as pocas da descoberta e redescoberta das leis fundamentais da hereditariedade, assim como os pesquisadores envolvidos. 2. Identificar as vantagens da ervilha para o estudo da hereditariedade. 3. Descrever os experimentos de Mendel. 4. Explicar como Mendel testou suas hipteses sobre hereditariedade. 5. Enunciar a primeira e a segunda leis de Mendel.

Texto adaptado de: MOORE, J. A. Science as a Way of Knowing Genetics. Amer. Zool. v. 26: p. 583-747, 1986.

AS ORIGENS DA GENTICA
O ano de 1900 marca o incio da Gentica Moderna. Foi quando um modesto, subestimado e esquecido trabalho de um monge Agostiniano, falecido em 1884, tornou-se conhecido pela comunidade cientfica em geral. A rea de cruzamento animal e vegetal tinha passado por um perodo longo e no-excitante de cincia normal kuhniana, mas em 1900 estava para acontecer uma notvel mudana de paradigma e a Gentica estava a caminho de se tornar uma Cincia com ampla capacidade de explicar fatos e de fazer previses. O novo paradigma surgiu com a descoberta de um trabalho longo e pouco conhecido, Versuche ber Pflanzen-Hybriden, baseado em conferncias que Gregor Mendel proferiu na Sociedade de Histria Natural de Brnn, na ustria (hoje Brno, na atual Repblica Tcheca) em 8 de fevereiro e 8 de maro de 1865, publicado em 1866. A histria familiar aos professores de Biologia e uma fonte apropriada de documentos bsicos fornecida por Stern & Sherwood (1966). Dois cientistas, o holands Hugo de Vries (1900) e o alemo Carl Correns (1900) so considerados como os primeiros a compreender a importncia do que Mendel tinha feito. Um terceiro cientista, o austraco Erick von Tschermark, usualmente 33

includo como um dos redescobridores mas Stern e Sherwood (1966, p. X-XI) do razes de porque ele no merece esse reconhecimento. De Vries havia cruzado numerosas espcies e variedades de plantas durante a ltima dcada do sculo XIX. Naquela poca, o termo espcie era s vezes aplicado para plantas cultivadas que diferiam entre si por um ou poucos alelos capazes de produzir grandes alteraes fenotpicas e que hoje so considerados como pertencentes mesma espcie. De Vries adotou o ponto de vista de que estas diferentes espcies poderiam ser consideradas como constitudas de fatores independentes ou unidades e que, As unidades determinantes dos caracteres especficos das espcies devem ser consideradas, nesse sentido, como entidades nitidamente separadas e deveriam ser estudadas como tal. Elas deveriam ser sempre tratadas como independentes umas das outras, uma vez que no h razo para ser de outro modo. Em todo experimento de cruzamento, apenas um carter, ou um nmero definido deles, deve ser considerado. De Vries se referiu a caracteres em estados antagnicos mas observou que somente um desses estados se expressava nos hbridos (isto , em F1). Contudo quando os gros-de-plen e vulos eram formados nos hbridos os dois estados antagnicos das caractersticas se

separavam, seguindo na maioria das vezes as leis simples da probabilidade. De Vries verificou que essas concluses essenciais a que havia chegado tinham sido apresentadas 35 anos antes por Mendel, cujo trabalho tinha sido esquecido e seu significado no compreendido. A histria de como De Vries tomou conhecimento do trabalho de Mendel bem interessante. Ele no o descobriu por meio de pesquisa bibliogrfica, mas por um desses acasos extraordinrios que parecem ser de grande importncia nas descobertas cientficas. Um cientista holands, Professor Beyerinck, sabia que De Vries estava trabalhando com hibridao de plantas e escreveu perguntando se ele no estaria interessado em uma antiga publicao sobre o assunto. Era o trabalho de Mendel. A carta e a publicao chegaram s mos De Vries em 1900, justamente quando ele estava preparando seus prprios resultados para publicao. Ele estava preparado para compreender que estava confirmando os experimentos anteriores e mais completos de Mendel. A histria sobre Correns igualmente interessante. Ele tambm tinha realizado experimentos de cruzamento com plantas e estava tentando desenvolver uma hiptese para explicar os resultados obtidos. No outono de 1899, a soluo veio a ele num estalo que, com mais freqncia do que se imagina, parece ser a origem de rupturas verdadeiramente importantes em Cincia. Pouco tempo depois ele encontrou o trabalho de Mendel e o leu. Ele publicou seus prprios resultados e mostrou sua semelhana com os de Mendel. A famosa obra de Gregor Mendel no um trabalho cientfico no sentido convencional, mas um conjunto de conferncias que ele apresentou na Sociedade de Histria Natural de Brnn em 1865. Os dados completos nunca foram publicados mas, a parte que ele incluiu, juntamente com sua extraordinria anlise dos resultados, coloca sua contribuio no mesmo nvel da de Charles Darwin. Mendel estava plenamente consciente dos experimentos de cruzamentos de plantas, normalmente chamados de hibridao, que haviam sido realizados durante anos por muitos cientistas famosos. Nenhuma lei geral havia sido proposta, como j vimos ao considerar o insucesso de Darwin no livro Variation ... publicado somente dois anos depois do trabalho de Mendel .

Mendel comeou seus experimentos sobre hereditariedade alguns anos antes da publicao, em 1859, da obra On the Origin of Species e uma das razes para o que ele se propunha a fazer, como ele prprio diz, era a necessidade de se chegar a uma soluo para a questo, cujo significado para a histria evolutiva da vida no deve ser subestimado. Assim, o trabalho de Mendel comeou como Cincia normal dentro do paradigma da Teoria da Evoluo. Somente mais tarde que ele iria se tornar o incio de um novo paradigma A Gentica mendeliana. Este um ponto interessante, pois mostra como uma descoberta em um determinado campo da Cincia pode ser de grande importncia para outro campo.

MATERIAL

E MTODOS USADOS

POR

MENDEL

Caractersticas favorveis da ervilha Na metade do sculo XIX, as pessoas interessadas em hibridao de plantas tinham uma riqueza de material sua disposio. Numerosas variedades de uma mesma espcie, tanto de plantas comestveis como ornamentais, tinham sido selecionadas. Muitas das variedades diferiam bastante entre si; algumas eram to diferentes que chegavam a ser consideradas espcies distintas e recebiam nomes cientficos prprios. Mendel decidiu trabalhar com ervilhas e comeou com 34 variedades. Ele as cultivou por duas estaes para estar seguro de que elas eram capazes de se cruzar e produzir descendncia frtil. No final reduziu o nmero a 22 variedades. (Fig. 9) As ervilhas tinham vantagens importantes. Alm de existir muitas variedades disponveis, como j mencionamos, elas eram fceis de se cultivar e seu tempo de gerao era curto. Os descendentes obtidos por cruzamento entre as variedades eram frteis. A estrutura da flor tambm era importante. Os estames e pistilos ficavam encobertos pelas ptalas e, se as flores fossem cobertas para evitar a ao dos insetos, elas se autofecundavam, isto , o plen caa sobre o estigma da mesma flor. Apesar disso, era possvel fazer cruzamentos experimentais removendo as anteras antes da maturao da flor e, mais tarde, colocando plen de outra planta sobre o estigma. Assim, Mendel podia cruzar qualquer uma das suas variedades

34

Estandarte

Estandarte

Ala

Carena

Ala

Spalas

vulo

Carena

Estandarte

o mesmo que dizer que 3/4 da amostra de um tipo e 1/4 da amostra de outro tipo ou ento que 75% de um tipo e 25% de outro. Na discusso do experimento de Mendel que se segue procurou-se apresentar o tpico de uma maneira que auxilie a compreenso e permita uma apreciao a altura do que Mendel fez.

OS RESULTADOS
Ala

DE

MENDEL

As caractersticas estudadas Ptalas que formam a carena


Por meio de cruzamentos genticos tenta-se descobrir a base hereditria das diferenas; ao mesmo tempo as informaes obtidas podem nos Estigma Filete ajudar a entender porque indivduos Anteras de uma mesma espcie se parecem E tanto entre si. No se cruzam indivduos geneticamente idnticos na D esperana de se descobrirem leis da vulo Estilete herana. Por isso Mendel escolheu variedades de ervilhas que diferiam entre si. A diferena era em relao Figura 9. Representao esquemtica da flor de ervilha (Pisum aos estados das caractersticas entre sativum). A. Flor inteira. B. Corte longitudinal da flor. C. Ptalas isoladas. D. Estames envolvendo o pistilo. E. Pistilo. as diversas variedades. Assim, (Redesenhada de Rawitscher, F. Elementos bsicos de Botnica. algumas de suas variedades tinham So Paulo: Nacional, 1967) sementes lisas enquanto que em outras as sementes eram rugosas ou, se ele deixasse as flores intactas, a prxima (angulosa seria a melhor traduo do termo usado por ele); algumas das suas variedades tinham gerao seria resultado da autofecundao. sementes amarelas e outras, verdes. Ao todo, ele usou 7 caracteres, que apresentavam estados A anlise matemtica contrastantes, como se segue: Aqueles que j ensinaram Gentica mendeliana sabem que muitos estudantes tm dificuldade com CARTER AFETADO E STADO a Matemtica. Isso poder se tornar mais fcil quando chegarmos a 1903 e colocarmos as unidaTextura da semente lisa ou rugosa Cor da semente amarela ou verde des hereditrias nos cromossomos, mas vale fazer Revestimento da semente colorido ou branco um pequeno esforo agora para entender alguns Textura da vagem inflada ou enrugada aspectos crticos do modelo mendeliano como, Cor da vagem verde ou amarela por exemplo, a proporo 3 : 1 para um par de Posio da flor axilar ou apical estados contrastantes de um carter pode ser exComprimento do caule longo ou curto pandida para a proporo 9 : 3 : 3 : 1 quando se trata de dois pares de estados de dois caracteres. Variedades apresentando estados contrastantes Em minha experincia, um dos princpios mais difceis para os estudantes aprender que 1/4 de de caracteres foram cruzadas por meio da remo1/4 no 1/2 nem 1/8, mas 1/16. Alm disso, os o das anteras ainda imaturas das flores de uma estudantes devem perceber que a proporo 3 : 1 variedade e colocao de plen de outra varieC

35

dade, sobre seus estigmas. A primeira gerao hbrida, ou F1 ( abreviatura para first Filial generation) para usarmos um termo introduzido mais tarde, dava um resultado uniforme: todos as plantas F1 exibiam o estado da caracterstica de um dos genitores. Mendel chamou de dominante o estado da caracterstica que aparecia nas plantas F1, em contraste com o estado da caracterstica que no aparecia, por ele chamado de recessivo. Estes resultados, to familiares hoje em dia, eram bastante inesperados naquela poca. Embora outros casos semelhantes ao obtido por Mendel j houvessem sido descritos, a regra geral era a de que os indivduos de F1 apresentassem estados de caracteres intermedirios aos dos pais. E na maioria dos casos, isso ocorria por uma simples razo: se as variedades diferirem em diversas caractersticas os indivduos F1 sero, em geral, mais ou menos intermedirios entre os tipos parentais. Mas Mendel concentrou-se na anlise da herana dos detalhes, ou seja, dos caracteres isolados, e no do indivduo como um todo. Nesse sentido, ele esqueceu da planta como um todo e questionou somente se as ervilhas tinham sementes lisas ou rugosas, se eram altas ou baixas etc.

As plantas F1 foram protegidas para no serem polinizadas pelos insetos e, em conseqncia se autofecundaram. De novo, os resultados foram uniformes. Para cada um dos sete tipos de cruzamento originais entre plantas com estados de carter contrastantes, a descendncia F2 assemelhava-se a um ou outro genitor da gerao P. Ele nunca encontrava intermedirios. A proporo 3 : 1

Enquanto que a maioria dos cultivadores de plantas tinha descrito somente o reaparecimento de ambas as variedades em F2 ( abreviatura para second Filial generation), Mendel fez uma coisa simples e extraordinria. Ele contou o nmero de indivduos com cada caracterstica. Os resultados para os sete tipos de cruzamentos foram os mesmos: a proporo de trs plantas com a caracterstica dominante para uma com a recessiva. Ou ns podemos dizer 3/4 (75%) de F2 apresentava o estado dominante e 1/4 (25%), o estado recessivo da caracterstica analisada (Tab. 1). Estas propores e porcentagens eram derivadas dos dados brutos observados. Por exemplo, no caso do cruzamento de plantas Tabela I. Resultados obtidos por Mendel em cruzamentos entre variedades puras de sementes lisas de ervilha. com plantas puras de sementes rugosas, Mendel Tipos de cruzamento Caractersticas Autofecundao Plantas F Razo entre obteve 7324 sementes F2 entre plantas puras das plantas F de F os tipos F das quais 5474 eram lisas 5474 lisas Lisa X Lisa 1. Textura das sementes Sementes lisas e 1850, rugosas uma 1850 rugosas 2,96 : 1 Lisa X Rugosa proporo de 2,96 para 1. 7324 (total) 6022 amarelas O cruzamento de plantas Amarela X Amarela 2001 verdes 2. Cor das sementes Sementes 3,01 : 1 Amarela X Verde amarelas puras de sementes ama8023 (total) relas com plantas puras 705 cinzas Semente de Cinza X Cinza 3. Cor da casca 224 brancas de sementes verdes produ3,15 : 1 das sementes casca cinza Cinza X Branca 929 (total) ziu 8023 sementes F2 das 882 infladas quais 6022 eram amarelas Vagens infladas Inflada X Inflada 4. Textura das vagens 299 comprimidas 2,95 : 1 Inflada X Comprimida e 2001, verdes uma 1181 (total) proporo de 3,01 para 1. 428 verdes Vagens verdes Verde X Verde 5. Cor das vagens 152 amarelas Podemos ver que Mendel 2,82 : 1 Verde X Amarela 580 (total) tinha razo em suspeitar que 651 axilaress a resposta terica deveria se Flores axilares Axilar X Axilar 6. Posio das flores 207 terminais 3,14 : 1 Axilar X Terminal 3 : 1 e no 3,01 para 1. Estes 858 (total) eram cruzamentos mono787 longos Caule longo Longo X Longo 7. Comprimento do caule 277 curtos bridos, isto , envolviam s 2,84 : 1 Longo X Curto 1064 (total) um carcter com dois estados contrastantes.
2 1 1 2

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A proporo 9 : 3 : 3 : 1 Quando Mendel seguiu a herana de duas caractersticas com dois pares de estados contrastantes, no cruzamento dibrido, foram obtidos novamente, resultados uniformes. As plantas da gerao F1 exibiam os dois estados dominantes das caractersticas analisadas e, em F2, apareciam quatro tipos de planta na proporo de 9 : 3 : 3 : 1. Isto , 9/16 de F2 mostrava ambos os estados dominantes, 3/16 mostrava um dominante e outro recessivo, 3/16 mostrava o outro dominante e o primeiro recessivo e 1/16 tinha ambos os estados recessivos dos caracteres. Assim, quando as plantas cruzadas na gerao original P eram do tipo liso-amarelo e rugosoverde, todos os F1 apresentavam sementes do tipo liso-amarelo. Na gerao F2, Mendel obteve 315 sementes do tipo liso-amarelo, 108 liso-verde, 101 rugoso-amarelo e 32 rugoso-verde. Para um total de 556, a proporo dos diferentes tipos foi de 9,8 : 3,4 : 3,2 : 1. Estas propores representam os dados reais, mas Mendel props a hiptese de que o resultado terico esperado deveria ser 9 : 3 : 3 : 1. Agora nosso problema analisar como a proporo 3 : 1 est relacionada com a 9 : 3 : 3 : 1. No cruzamento amarelo com verde, a gerao F2 seria 3/4 amarela e 1/4 verde; no cruzamento liso e rugoso, F2 seria 3/4 lisa e 1/4 rugosa. Uma pergunta que se pode fazer nesse ponto se com base nessas informaes seria possvel prever a proporo de 9 : 3 : 3 : 1 obtida em F2? Para muitos essa pergunta parecer um problema insolvel, mas a anlise a seguir resolve a questo. Quando duas ou mais caractersticas com estados contrastantes esto envolvidas, pode-se verificar que a proporo 3 : 1 ainda mantida se considerarmos cada caracterstica individualmente. Verifique no cruzamento mencionado acima (liso-amarelo x rugoso-verde) que a proporo 3 : 1 mantida para cada um dos pares de estados das caractersticas consideradas.

Isso pode ser verificado tambm matematicamente. Considere a proporo 9/16 liso-amarelo: 3/16 liso-verde: 3/16 rugoso-amarelo: 1/16 rugoso-verde. Considerando o par liso/rugoso separadamente, temos 9/16 + 3/16 = 12/16 de sementes do tipo liso e 3/16 + 1/16 = 4/16 do tipo rugoso. Desde que 12/16 = 3/4 e 4/16 = 1/4, ns observamos a proporo 3:1 para esse par de caractersticas. O mesmo verdadeiro para o par amarelo-verde. Assim, se ns perguntarmos em que freqncias aparecero os indivduos F 2 de um cruzamento dibrido, a resposta pode ser obtida com uma simples multiplicao de fraes. Assim, dos 3/4 que sero lisos, 3/4 sero tambm amarelos e 1/4 ser verde; portanto 3/4 x 3/4, ou 9/16, sero lisos e amarelos e 3/4 x 1/4, ou 3/16, sero lisos e verdes. Do 1/4 de F 2 que ser rugoso, 3/4 sero tambm amarelos e 1/4 ser verde. Logo, 1/4 x 3/4 (ou 3/16) sero rugosos-amarelos e 1/4 x 1/4 (ou 1/16) ser rugoso-verde. Esta a derivao da proporo 9 : 3 : 3 : 1. Estas regularidades foram observadas por Mendel em todos os seus cruzamentos. Por isso, ele achou que devia haver um princpio fundamental responsvel por elas. E havia.

MODELO

PARA CRUZAMENTO MONOBRIDO

A figura 10 um modelo que explica a hiptese que Mendel props para os cruzamentos monobridos. Tanto o esquema quanto a terminologia seriam padronizados meio sculo mais tarde, no incio do sculo XX. A primeira coisa que um leitor atento notaria um erro nos gentipos da gerao P. Eles esto mostrados como haplides ao invs de diplides e isto levanta um ponto muito importante em nosso estudo sobre conceitos genticos. Mendel usou os smbolos de gentipo para indicar os tipos de fatores hereditrios, e no seu nmero por gameta. Os gametas parentais lisos poderiam conter inmeros fatores R, e no somente um, como se acredita hoje. A [No devemos nos esquecer que Mendel era professor de autopolinizao de linhagens puras lisas Fsica; teria havido aqui uma influncia do pensamento produzia apenas descendncia lisa, pois seus de Galileu? Para Galileu, o objetivo da investigao era o conhecimento da Lei, captada na prpria natureza, pela gametas s podiam conter fatores R. (As letras observao dos fenmenos, confirmada pela maisculas e minsculas indicam que um alelo dominante ou recessivo, respectivamente.) experimentao e matematicamente quantificada]

37

A pureza dos gametas No cruzamento entre plantas puras de sementes lisas com plantas de sementes rugosas poderia haver apenas um tipo de descendncia (Rr) j que h somente um tipo de plen e um tipo de vulo. Quando estas plantas F1 amadureceram, cada flor produziu vulos e gros de plen. Agora, surge um dos aspectos mais importantes do modelo de Mendel: ele assumiu que um gameta poderia apresentar fatores de hereditariedade de apenas um tipo, isto , um gameta produzido pela planta F1 iria ter R ou r, mas nunca ambos (Fig. 10).
P1 Fentipo Gentipo Gentipo dos gametas Liso R R

Rugoso r

F1 Fentipo Gentipo Gentipo dos gametas

Liso Rr

Rugoso Rr

F2 Fentipos e Gentipos

R Liso RR

Liso Rr rugoso rr Liso Rr

Figura 10. Modelo de um cruzamento mendeliano monobrido. Os gentipos dos indivduos da gerao P esto representados como mostrado por Mendel em seu trabalho. O quadro de cruzamento abaixo mostra a origem do F2 (gentipos como representado atualmente) a partir de plen e vulos de F1.

Com certeza, esta idia seria de difcil aceitao pelos geneticistas do incio do sculo suas mentes estavam influenciadas pelo conceito de inmeras gmulas. Como um gameta poderia ser puro, ou seja, ter gmulas apenas do tipo R ou r? Mendel considerou, ento, que os indivduos de F1 produziam gametas que continham ou o fator R ou o r, mas nunca ambos. Em seguida, ele assumiu que vulos e gros de plen seriam combinados aleatoriamente e que as freqncias dos diferentes tipos de descendentes seriam 38

determinadas pelas freqncias dos diferentes tipos de gametas formados. Deve-se enfatizar nesse ponto que a aparente simplicidade do esquema da figura 10, sobre a origem de F2 a partir de gametas de F1, advm do fato de as classes genotpicas de vulos e gros de plen estarem em freqncias iguais. Isto , cada indivduo produz 50% de gametas R (plen ou vulo) e 50%, r. As linhas representam todas as combinaes que podem ocorrer e elas ocorrem em freqncias iguais. O gameta R da esquerda, por exemplo, supondo que seja um gro de plen), tem igual oportunidade de se combinar com um vulo R ou r. O mesmo vlido para o plen r. O quadro inferior da figura 10 um outro modo convencional de apresentao que facilita o entendimento de como um cruzamento monobrido, pela hiptese de Mendel, resulta na proporo de 3 : 1 em F1. O modelo vlido para todos os cruzamentos que envolvem apenas um par de estados contrastantes de uma caracterstica. No entanto, o modelo explicar os resultados apenas nas seguintes condies: 1. Em cada par de unidades hereditrias contrastantes, um membro do par dominante e o outro recessivo. Dominncia e recessividade so definies operacionais determinadas pelo fentipo de um indivduo que apresenta ambos os tipos de unidades hereditrias. 2. As unidades hereditrias dominantes e recessivas, quando presentes juntas, no modificam uma outra de modo permanente. Assim, em F1 o fator r do parental rugoso, no cruzamento da figura 10, est combinado com o fator R do parental liso. No h expresso do fator r em F1, mas em F 2 1/4 dos indivduos so rugosos e to enrugados quanto um de seus avs. 3. Por algum mecanismo desconhecido por Mendel, os dois tipos de fatores segregam de tal maneira que cada gameta contm apenas um dos tipos. Assim, no exemplo, os gametas contero R ou r. 4. Ainda por outro mecanismo tambm desconhecido por Mendel, os gametas que contm R e aqueles que contm r so produzidos em nmeros iguais. 5. Combinaes entre os gros de plen e os vulos so totalmente ao acaso e a proporo da descendncia resultante ir depender da proporo das diferentes classes de gametas.

O teste da hiptese

Deve ser enfatizado que a concordncia entre os dados e o modelo no casual. Apesar dos itens 1 e 2 acima poderem ser considerados fatos, os itens de 3 a 5 so totalmente hipotticos foram propostos para explicar os dados. Esse um procedimento cientfico perfeitamente aceitvel. Este modelo deve ser considerado como uma tentativa de explicao, uma hiptese, que ser conirmada ou no atravs de testes das dedues feitas a partir dela. Um teste decisivo era fcil de ser realizado. A gerao F2 do cruzamento representado na figura 10 era composta por trs plantas com a caracterstica dominante lisa para cada planta recessiva rugosa. No entanto, se a hiptese fosse verdadeira, as sementes lisas deveriam ser de dois tipos e em propores previsveis. Assim, para cada Simulao com moedas semente com gentipo R (lembre-se que estamos Um jogo simples com duas moedas diferentes usando ainda o esquema de Mendel e, portanto, nos ajudar a entender a origem das quatro classes no falamos em RR), haveria duas Rr. No era possvel distinguir visualmente as sementes R e P Fentipos Liso - amarelo X Rugoso - amarelo 1 Rr, mas se elas fossem plantaGentipos RV rv das e ocorresse autofertiliGentipos zao de suas flores, a descenRV rv dos gametas dncia daria a resposta. Neste caso, as plantas com gentipo R produziriam apenas semen- F Fentipos X Liso - amarelo Liso - amarelo 1 tes lisas, enquanto as plantas Gentipos RrVv RrVv com gentipo Rr dariam origem a sementes lisas e RV RV Gentipos dos Gentipos rugosas, na proporo de 3:1. RRVV gros de plen dos vulos Rv Rv Mendel deixou que as plantas F2 se autofecundassem e obteRRVv RRVv rV rV ve o resultado esperado de RrVV RRvv RrVV acordo com sua hiptese. rv rv

uniformes: expressavam o fentipo dominante dos estados contrastantes das duas caractersticas analisadas. Na formao de gametas pelos indivduos de F 1, Mendel assumiu, como no cruzamento monobrido, que cada gameta receberia apenas um tipo de cada uma das duas unidades contrastantes - R ou r. O mesmo foi assumido em relao a V e v. Neste ponto, outra condio teve que ser assumida para explicar os resultados obtidos: deveria haver uma distribuio independente das unidades de cada par. Assim, cada gameta deveria ter ou R ou r, alm de V ou v. Deveriam, portanto, ser formadas quatro classes, tanto de gros de plen quanto de vulos: RV, Rv, rV e rv. O modelo tambm exigia que estas classes deveriam aparecer em igual freqncia - 25 % cada.

MODELO

PARA

F2 Gentipos

RrVv Rrvv

RrVv rrVV rrVv rrvv

RrVv Rrvv rrVv

CRUZAMENTO DIBRIDO

A figura 11 mostra o modelo de cruzamento dibrido j discutido anteriormente. A linhagem pura de plantas amarelo-lisas foi cruzada com a linhagem pura verde-rugosa. Os indivduos resultantes em F 1 foram

Figura 11. Modelo de um cruzamento mendeliano dibrido. Os gentipos da gerao P foram representados como Mendel os teria representado. O quadro de cruzamento mostra a origem de F2 a partir de gros de plen e vulos de F1 (os gentipos como representados atualmente).

39

RrVv

de gametas. Cada moeda representar um gene e, em uma delas, cara representar, por exemplo, o alelo dominante R enquanto coroa ser o alelo recessivo r. Na outra moeda, cara representar o alelo dominante V e coroa, o alelo recessivo v. As moedas so ento lanadas e os resultados anotados. Se arremessos suficientes forem feitos, espera-se 1/4 de caras para ambas as moedas (ou seja, a categoria RV acima); 1/4 de coroas para ambas as moedas (o que corresponde categoria rv); 1/4 ser cara para uma das moedas e coroa para a outra (= Rv) e 1/4 ser o contrrio (= vR). Quando h quatro classes de gametas no prtico usar as linhas indicativas utilizadas na figura 10; assim, na parte inferior da figura 11 h um quadro indicando todas as possveis combinaes de gros de plen e vulos na produo de F2 (para simplificar, todos os gentipos foram representados como diplides). H 16 combinaes possveis e, se considerarmos os fentipos, 9 das 16 so amarelo-lisas, 3 so verde-lisas, 3 so amarelo-rugosas e 1 verderugosa. Isto representa uma proporo de 9:3:3:1. Note que somente os fentipos amarelo-liso e verde-rugoso estavam presentes nas geraes P e F1. O modelo predizia, no entanto, que dois novos tipos de sementes deveriam aparecer: verde-lisas e amarelo-rugosas. A seguir esto os resultados registrados por Mendel para F2:

hiptese predizia que, exceto as 32 sementes verde-rugosas, todas as outras classes consistiriam de indivduos geneticamente diferentes, apesar de iguais na aparncia. Isto pde ser testado, plantando-se as sementes F2, permitindo a autopolinizao das plantas adultas e, ento, contando-se as sementes F3. Primeiramente, considere as 32 sementes verde-rugosas. O modelo prev que estas manteriam suas caractersticas, se autofecundadas. Tais sementes foram plantadas e 30 atingiram a fase adulta. Todas comprovaram ser verde-rugosas. As 101 sementes amarelo-rugosas eram idnticas quanto aparncia. Podemos ver, no entanto, a partir do modelo da figura 11, que dois gentipos esto a representados dentre os 3/16 desta categoria: um dos trs rrVV e os outros dois so rrVv ( Mendel usaria rV, ao invs de rrVV, mas, para facilitar, estou usando a mesma representao da figura 11). Desta forma, uma em cada trs destas sementes, o grupo rrVV, manteria suas caractersticas, produzindo apenas sementes amarelo-rugosas, por autofecundao. J o grupo rrVv ( duas das trs), deveria produzir sementes em uma proporo de 3 amarelorugosas para 1 verde-rugosa. As 101 sementes foram plantadas, sendo que 96 atingiram a maturidade. Destas, 28 (onde o esperado era 32) produziram apenas sementes amarelo-rugosas, enquanto 68 (o esperado era 64) produziram tanto sementes amarelo-rugosas como verderugosas em uma proporo de 3:1. Assim, a deduo a partir da hiptese foi confirmada. Fentipo Obtido Esperado A mesma anlise foi realizada com as sementes verde-lisas. A proporo de 3/16 desta classe lisa - amarela 315 313 deveria ser composta por 1/3 RRvv e 2/3 Rrvv. lisa - verde 108 104 O 1/3, representado por RRvv, deveria produzir rugosa - amarela 101 104 prole idntica. Os 2/3 restantes deveriam produzir rugosa - verde 32 35 sementes em uma proporo de 3 verde-lisas para 1 verde-rugosa. As 108 sementes foram plantadas Os nmeros observados correspondiam aos e 102 atingiram a maturidade. O nmero esperado obtidos experimentalmente por Mendel e os de indivduos que originariam descendentes todos nmeros esperados correspondiam proporo verde-lisos era 34, enquanto 68 resultariam na exata de 9:3:3:1. A concordncia entre os dois proporo de 3 : 1. Os nmeros observados fovalores extraordinria, como Weldon e Fisher ram 35 e 67, respectivamente. O teste mais complexo para a hiptese baseounotariam anos mais tarde. se nos 9/16 de F2 que eram amarelo-lisos. A Outros testes da hiptese distribuio no quadro a seguinte: 1 dos 9 O modelo do cruzamento dibrido permitiu RRVV, 2 so RRVv, 2 so RrVV e 4 so RrVv. testes ainda mais requintados para a hiptese. A Assim, somente 1/9, o grupo RRVV, deveria 40

linhagem pura de plantas com uma produzir prole pura. A descendncia de RRVv caracterstica dominante com outra pura estaria em uma proporo de 3 amarelo-lisas para recessiva, o hbrido formado seria idntico ao 1 verde-lisa. Os RrVV deveriam produzir 3 parental dominante e uniforme na aparncia. amarelo-lisas para 1 amarelo-rugosa. E finalmente, os RrVv, que so iguais aos F1 na figura 3. J que o hbrido descrito acima era idntico em aparncia ao parental puro dominante, era 11, deveriam resultar na proporo de 9:3:3:1. possvel concluir que no havia relao exata As 315 sementes foram plantadas e 301 chegaram entre gentipo e fentipo. Assim, o fentipo fase adulta. O modelo predizia que os nmeros liso poderia ser conseqncia tanto do esperados em cada classe seriam, na ordem apregentipo RR (Mendel diria R) quanto do Rr. sentada acima, 33, 67, 67 e 134. Por exemplo, 1/9 ou 33 sementes deveriam manter suas caracte- 4. Os fatores da hereditariedade responsveis pelas condies de dominncia e recessividade rsticas, uma vez que o modelo previa que esse no eram modificados quando ocorriam junnmero de sementes corresponderia RRVV. tos no hbrido. Se dois destes hbridos fossem Mendel observou o seguinte resultado: 38, 65, cruzados, a descendncia seria constituda 60 e 138. tanto por indivduos manifestando o estado O fato de F2 resultar em uma F3 que no difere dominante da caracterstica quanto por aqueles significativamente da hiptese, em testes to preciapresentado o estado recessivo, no havendo sos quanto estes, um argumento muito forte em evidncia de que os fatores hereditrios favor da validade da hiptese. Em todos os casos responsveis por eles fossem modificados por os nmeros observados foram bem prximos dos sua associao nos hbridos parentais. esperados. E os valores esperados basearam-se na Qualquer indivduo recessivo de F2 deveria ser probabilidade dos gametas se comportarem de acordo com regras precisas. No entanto, os nmefenotipicamente idntico gerao recessiva ros observados e esperados nunca foram idnticos. original P. A probabilidade disto ocorrer equivaleria proba- 5. Quando hbridos tais como Rr eram bilidade de obtermos 5 caras e 5 coroas em 10 cruzados, os dois tipos de unidade heredilanamentos de moedas. tria (R e r) segregavam um do outro e recombinavam-se aleatoriamente na fertilizao. A proporo fenotpica na descenAS CONCLUSES DE MENDEL dncia seria de 3 : 1, enquanto que genotipicamente, usando a nomenclatura atual, seria Os experimentos de Mendel com cruzamentos de 1 RR, 2 Rr e 1 rr. A segregao dos de variedades de ervilha e a notvel anlise que fatores de um mesmo par ficou conhecida ele fez dos resultados levaram a oito importantes como Primeira Lei de Mendel. concluses, arroladas a seguir. Deve-se ressaltar que, em 1865, tais concluses eram vlidas para 6. Essa proporo somente poderia ocorrer se cada gameta recebesse apenas um tipo de fator ervilhas e somente para ervilhas. Para ter certeza, de hereditariedade no caso, R ou r. Mendel realizou alguns cruzamentos preliminares 7. Quando um cruzamento envolvia dois pares com feijo, mas os resultados foram confusos. de unidades hereditrias contrastantes, tal 1. A concluso mais importante era a de que a como RrVv x RrVv, cada par se comportava herana parecia seguir regras definidas e independentemente. Isto , os diferentes tipos relativamente simples. Mendel props um de unidades hereditrias associavam-se indemodelo que poderia explicar os dados de todos pendentemente uns dos outros. Ento, os os seus cruzamentos. Alm disto, o modelo tinha gametas podiam ser somente de quatro tipos: um grande poder de previso um objetivo de RV, Rv, rV ou rv. Desta maneira, todas as todas as hipteses e teorias em Cincia. combinaes possveis seriam obtidas, com 2. Quando dois tipos diferentes de plantas eram base estritamente na regra de que cada gameta cruzados, no havia mistura dos estados das podia apresentar somente um tipo de cada um caractersticas individuais. Nos sete pares de dos pares de unidades hereditrias. As estados contrastantes de caracteres estudados, diferentes classes de gameta estariam em um estado era dominante e o outro recessivo. freqncias iguais. Este fenmeno de associaIsto significava que em um cruzamento de uma 41

o independente ficou conhecido como Segunda Lei de Mendel. 8. A hiptese mendeliana, e sua formulao em um modelo, era to especfica que dedues podiam ser feitas e testadas pela observao e experimentos. Nenhum outro campo da Biologia experimental havia atingido equivalente nvel de desenvolvimento em 1865. O trabalho de Mendel no compreendido Mas, como vimos, naquela poca nenhum bilogo parecia ter conscincia de que esse era o caso. Certamente, o trabalho de Mendel no seria to importante, se ele valesse apenas para ervilhas, do mesmo modo que se a descoberta das clulas por Hooke se aplicasse apenas cortia. O campo do conhecimento relativo aos cruzamentos de plantas estava cheio de dados que no permitiam concluses gerais. Mendel escreveu cartas para um grande estudioso na rea, Ngeli, explicando seus resultados. Ngeli deve ter considerado os dados para ervilhas apenas como mais um exemplo da enorme variao nos resultados obtidos em experimentos de hibridao. Ngeli sugeriu que Mendel utilizasse outra planta, a chicria ( Hieracium sp.). Mendel assim

o fez e falhou em encontrar regras consistentes para a herana. (Ocorre que Mendel no estava realizando os experimentos que acreditava estar). Era extremamente dificil realizar experimentos de hibridao com as pequenas flores de Hieracium. Contudo, Mendel acreditou ter conseguido em muitos casos, e surpreendeu-se com a falta de uniformidade dos resultados. O problema estava, na realidade, com Hieracium, e no com Mendel. Muito depois de sua morte, descobriu-se que, em Hieracium, ocorre um tipo de desenvolvimento partenogentico, em que h a formao de um novo indivduo a partir de um vulo no fecundado. Assim, nenhuma proporo uniforme era de se esperar se parte da prole era resultado de fertilizao e parte, de apomixia. Deste modo, o prprio Mendel passou a acreditar que seus primeiros resultados tinham aplicao restrita, e o fato que seu modelo foi ignorado nas trs ltimas dcadas do sculo XIX. Durante esse perodo, os principais estudiosos de hereditariedade abandonaram o paradigma do cruzamento experimental e se concentraram principalmente no comportamento dos cromossomos na meiose, mitose e fertilizao. Eles acreditavam estar construindo uma base fsica para a herana, e pesquisas posteriores viriam a mostrar que eles estavam corretos.

EXERCCIOS

PARTE A: REVENDO CONCEITOS BSICOS


Preencha os espaos em branco nas frases de 1 a 8 usando o termo abaixo mais apropriado. (a) autofecundao (e) hibridao (b) espcie (f) hbrido (c) fecundao cruzada (g) vulo (d) gro-de-plen (h) variedade 1. A estrutura da flor que contm os gametas masculinos, ou ncleos gamticos, o ( ). 2. O ( ) das plantas angiospermas uma estrutura multicelular onde se forma o gameta feminino, a oofera. 3. Na ervilha ocorre ( ) , isto , o gameta masculino fecunda o gameta feminino da mesma flor.

4. O desenvolvimento do plen de uma planta no estigma da flor de outra planta um (a) ( ). 5. A ( ) em ervilha feita removendo-se as anteras de uma flor, antes de sua maturao e, mais tarde, colocando-se plen de outra planta sobre o seu estigma. 6. O termo ( ), empregado por Mendel, referese ao indivduo proveniente do cruzamento entre duas plantas de linhagens diferentes. 7. ( ) era o termo usado para designar plantas cultivadas que diferiam entre si quanto a uma ou algumas caractersticas contrastantes, transmissveis aos descendentes. 8. ( ) o termo usado para designar grupos de populaes naturais capazes de se cruzar, produzindo descendncia frtil.

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Preencha os espaos em branco nas frases de 9 a 16 usando o termo abaixo mais apropriado.
(a) dominante (d) gerao F1 (g) monobrido (b) fentipo (e) gerao P (h) recessivo (c) gentipo (f) gerao F2

21. Uma das premissas do modelo mendeliano de monoibridismo que a ( ) se d aleatoriamente na fertilizao, por meio da combinao ao acaso dos gametas masculinos e femininos.

9. As duas linhagens puras com uma ou mais caractersticas em seus estados contrastantes que so cruzadas em um experimento gentico constituem o (a) ( ). 10. Mendel chamou de ( ) o estado da caracterstica que aparecia em todas as plantas da primeira gerao hbrida. 11. O estado da caracterstica que no aparecia nos indivduos hbridos foi denominado por Mendel de ( ). 12. A primeira gerao hbrida, ou seja, aquela resultante do cruzamento entre indivduos de variedades diferentes, chamada ( ). 13. A descendncia resultante da autofecundao da primeira gerao hbrida chamada ( ). 14.O termo ( ) empregado para designar as caractersticas apresentadas por um indivduo, sejam elas morfolgicas, fisiolgicas, ou comportamentais. 15. O termo ( ) refere-se constituio gentica do indivduo, isto , aos fatores hereditrios, ou genes, que ele possui. 16. Um cruzamento ( ) envolve indivduos que diferem apenas quanto a um carter, com dois estados contrastantes. Preencha os espaos em branco nas frases de 17 a 21 usando o termo abaixo mais apropriado. (a) associao dos fatores (b) haplide (c) diplide (d) pureza dos gametas (e) segregao dos fatores 17. Gameta uma clula ( ) pois apresenta apenas um lote de cromossomos. 18. O zigoto, por possuir dois lotes cromossmicos, uma clula ( ). 19. A expresso ( ) significa que um gameta contm apenas um fator para cada caracterstica hereditria. 20. A ( ) ocorreria, segundo Mendel, na formao dos gametas e seria responsvel por sua pureza.

PARTE B: LIGANDO CONCEITOS

E FATOS

Utilize as alternativas abaixo para completar as frases de 22 a 26. (a). 1 : 1 (b). 1 : 2 : 1 (c). 3 : 1 (d). 1 : 1 : 1 : 1 (e). 9 : 3 : 3 : 1

22. Nos cruzamentos envolvendo apenas um par de caracteres contrastantes, Mendel obteve na gerao F 2 indivduos com caractersticas dominante e recessiva, na proporo de ( ). 23. Quando Mendel seguiu a herana de duas caractersticas, isto , em cruzamentos dibridos, encontrou na gerao F2 indivduos com ambos os estados dominantes para as duas caractersticas analisadas , com um dominante e o outro recessivo, com o primeiro recessivo e o outro dominante e com ambos recessivos, respectivamente, na proporo de ( ). 24. A proporo de ( ) na gerao F 2 corresponderia, segundo o modelo do monoibridismo, aos gentipos dos indivduos dominantes puros, hbridos e recessivos, respectivamente. 25. Um organismo heretorozigtico quanto a um par de fatores formar gametas na ( ). 26. Um organismo duplo-heterozigtico quanto a dois pares de fatores com segregao independente formar gametas na proporo ( ). 27. Mendel selecionou 22 ( ) de ervilha capazes de se cruzar e produzir descendncia frtil, para seus experimentos de hibridao. a. espcies c. populaes b. fatores d. variedades 28. De acordo com o modelo do monoibridismo, os indivduos da gerao F 2 a. so todos puros. b. so todos hbridos. c. so metade puros e metade hbridos. d. so 3/4 puros e 1/4 hbridos. 29. Se voc tem uma drosfila com uma determinada caracterstica dominante, que tipo de teste poderia ser feito para se determinar se ela pura (AA) ou hbrida (Aa)?

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Utilize as alternativas abaixo para responder s questes 30 e 31. a. b. c. d. associao dominncia segregao independente segregao

cinza. O cruzamento desses ltimos indivduos entre si produziu uma gerao F2 constituda por 198 camundongos cinzas e 72 brancos. a. Proponha uma hiptese para explicar esses resultados. b. Com base na sua hiptese faa um diagrama do cruzamento e compare os resultados observados com os esperados de acordo com o diagrama. 42. Um dos diferentes tipos de albinismo que ocorrem na espcie humana determinado por um fator recessivo a. a. Do casamento entre uma mulher portadora do fator para albinismo (Aa) e um homem albino, qual a proporo esperada de filhos albinos? b. Do casamento entre dois portadores (Aa), qual a proporo esperada de filhos albinos? 43. Em algumas variedades de gado bovino, a ausncia de chifres condicionada por um fator dominante (C). Um touro sem chifres foi cruzado com trs vacas. No cruzamento com a vaca I, portadora de chifres, foi produzido um bezerro sem chifres. No cruzamento com a vaca II, portadora de chifres, foi produzido um bezerro com chifres. No cruzamento com a vaca III, sem chifres, foi produzido um bezerro com chifres. a. Proponha uma hiptese para explicar esses resultados. b. Com base na sua hiptese faa um diagrama do cruzamento e compare os resultados observados com os esperados de acordo com o diagrama. 44. Uma planta de flores longas e brancas foi cruzada com outra de flores curtas e vermelhas. Os descendentes obtidos, todos de flores longas e vermelhas, foram autofecundados produzindo os seguintes tipos de descendente: 63 com flores longas e vermelhas, 21 com flores longas e brancas, 20 com flores curtas e vermelhas e 8 com flores curtas e brancas. a. Proponha uma hiptese para explicar esses resultados. b. Com base na sua hiptese faa um diagrama do cruzamento e compare os resultados observados com os esperados pelo diagrama.

30. A pureza dos gametas resultado da ( ) dos fatores de cada par na formao dos gametas. 31. Os quatro tipos de gametas que um dibrido forma resulta da ( ) dos fatores dos dois pares.

PARTE C: QUESTES PARA PENSAR E DISCUTIR


32. No que a anlise de Mendel diferiu da de seus predecessores que trabalharam com hibridao de plantas? 33. Quais as razes que levaram Mendel a escolher ervilha como material para os seus experimentos? 34. Qual foi a hiptese levantada por Mendel para explicar a proporo 3 : 1 obtida em cruzamentos monobridos? 35. Como pode ser derivada a proporo 9 : 3 : 3 : 1, tpica de um cruzamento dibrido, a partir da proporo 3 : 1, tpica de um cruzamento monobrido? 36. Quais das condies necessrias para que o modelo mendeliano fosse vlido podiam ser consideradas fatos? 37. Como se explica o fato de Mendel no ter encontrado as propores previstas por suas leis em cruzamentos de plantas de Hieracium? 38. Admitindo-se a segregao independente, quantos tipos de gameta cada indivduo abaixo produz? I. AaBbCCdd; II. AaBbcc; III. AAbbCCDDEe 39. Enuncie a primeira e a segunda leis de Mendel. 40. Com base nas hipteses e observaes de Mendel, esquematize os resultados esperados nos seguintes cruzamentos: a. ervilha alta homozigtica (dominante) com ervilha an. b. F1 do cruzamento (a) entre si. c. F1 do cruzamento (a) com a ervilha an original. 41. O bilogo francs Cuenot, no incio do sculo, cruzou camundongos selvagens de cor cinza, com camundongos brancos (albinos). Na primeira gerao todos os indivduos tinham cor

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A REDESCOBERTA E A EXPANSO
DO MENDELISMO
Quarta aula
(T4)
Objetivos da Unidade
1. Identificar os motivos que fizeram com que o trabalho de Mendel permanecesse ignorado por 35 anos. 2. Explicar os motivos do antagonismo entre mendelistas e biometristas. 3. Conceituar os seguintes termos: alelo, homozigoto, heterozigoto, loco gnico e gene. 4. Resolver problemas sobre variaes nas propores mendelianas.

Texto adaptado de: MOORE, J. A. Science as a Way of Knowing Genetics. Amer. Zool. v. 26: p. 583-747, 1986.

MENDELISMO ,

UM NOVO PARADIGMA

Muita importncia dada ao fato de que o trabalho de Mendel foi publicado em uma obscura revista de uma sociedade tambm obscura, de tal modo que foi esquecido ou desconhecido por 35 anos, durante os quais floresceram a Citologia e um enorme interesse pela hereditariedade. Um julgamento mais acurado, eu acredito, nos levaria concluso de que sua publicao foi desconsiderada, e no desconhecida. Essa publicao era do conhecimento de Focke (1881), que a discutiu brevemente em seu criterioso tratado de hibridao em plantas, e tambm foi mencionada mais tarde por Bailey (1895). Como j mencionado, Mendel se correspondia com um dos mais proeminentes estudiosos de hereditariedade daqueles tempos, Karl Wilhelm von Ngeli, o qual no se mostrou impressionado com os resultados dos cruzamentos em ervilhas. A explicao de Bateson, em sua introduo publicao de Mendel (Mendel, 1902, p.2), foi a seguinte: Pode parecer surpreendente que um trabalho de tal importncia no tenha tido reconhecimento por tanto tempo, e no tenha se difundido no mundo cientfico. bem verdade que a revista em que ele foi publicado era pouco divulgada, mas circunstncias como esta raramente tem retardado o reconhecimento de um trabalho pela comunidade. A causa ser, sem 45

dvida, encontrada na negligncia em relao aos estudos experimentais sobre o problema de Espcie, decorrente da aceitao geral das doutrinas darwinianas. O problema da Espcie, conforme concebido por Gartner, Klreuter, Naudin, Mendel e os demais hibridistas da primeira metade do sculo XIX, no mais atraia os pesquisadores. A questo, acreditava-se, j havia sido respondida e o debate concludo. Ningum mais tinha interesse no assunto [uma mudana de paradigma!]. Vrias outras linhas de pesquisa haviam sido repentinamente abertas e, em 1865, os pesquisadores mais entusiastas naturalmente consideraram esses novos mtodos mais atraentes do que as observaes tediosas dos hibridistas, cujos questionamentos tinham, alm do mais, levado a resultados inconclusivos. Entretanto, se pretendemos avanar no estudo da hereditariedade e levar adiante o problema de O que uma Espcie? como uma questo diferente de Como uma espcie sobrevive? devemos voltar e retomar a linha de questionamento exatamente como Mendel a tomou. E, como podemos ver, foi exatamente o que Bateson fez. O trabalho de Mendel com ervilhas no o nico exemplo de uma importante descoberta no compreendida pela comunidade cientfica de seu tempo. Novos paradigmas dificilmente so prontamente identificados e adotados. A maioria

dos cientistas de qualquer poca, estar ocupada fazendo sua cincia normal, seguindo os paradigmas preexistentes. A dificuldade em mudar o que se faz e como se pensa gera resistncia s novas idias e ao empreendimento de novos programas de pesquisa. Isto no foi problema para de Vries e Correns em 1900. A razo pela qual eles entenderam a importncia das concluses de Mendel foi terem feito o mesmo tipo de trabalho e desenvolvido hipteses semelhantes, antes mesmo de lerem a publicao de Mendel. Eles estavam trabalhando no novo paradigma antes de conhecerem seu paradigmtico autor. O mesmo pode ser dito de Bateson. Ele havia estudado variao e hibridao em plantas por anos e, apesar de nunca ter observado as regularidades do modelo mendeliano, ele sabia os tipos de experimentos que deveriam ser feitos. Considere o pargrafo a seguir, sobre as idias de Bateson. Em 11 e 12 de julho de 1899, uma tera e uma quarta-feira, a Royal Horticultural Society realizou uma Conferncia Internacional sobre Hibridao (cruzamento entre espcies) e sobre Cruzamento de Variedades em Chiswick, Londres. O volume 24 da revista da Sociedade consiste do registro da conferncia. Assim, temos acesso s opinies de importantes pesquisadores em hibridaes com plantas, da poca imediatamente antes de Mendel mudar sua Cincia. A maioria dos artigos da revista descrevem resultados de cruzamentos, mas Bateson preferiu um discurso mais terico, como podemos notar no trecho seguinte (Bateson, 1900a): O que precisamos inicialmente saber o que acontece quando uma variedade cruzada com outras variedades prximas. Se pretendemos que o resultado tenha algum valor cientfico, quase absolutamente necessrio que a descendncia de tais cruzamentos seja ento examinada estatisticamente. Deve ser registrado quantos descendentes se parecem com cada um dos parentais e quantos mostram o carter intermedirio entre eles. Se os parentais diferem em vrios caracteres, a descendncia deve ser examinada estatisticamente e classificada, considerando cada um dos caracteres separadamente. como se Bateson estivesse aconselhando um estudante de graduao, que atendia pelo nome de Mendel, como planejar o programa de pesquisa para seu Ph.D. (doutorado em filosofia)!

H vrios aspectos da histria de Mendel que so interessantes. Um deles a ateno quase universal que dada ao cientista que fez a descoberta. At recentemente, cientistas, especialmente biologistas, raramente poderiam ter a expectativa de fazer fortuna como cientistas isto , ganhar uma grande soma de dinheiro. A recompensa para um cientista era o prprio prazer de investigar a natureza e a aprovao de seus pares pela pesquisa bem feita e pela formulao de hipteses arrojadas e imaginativas. Hoje, cientistas vem o trabalho de Mendel com admirao. Como poderia ter ele avanado tanto em relao aos paradigmas da poca e feito observaes que, logo aps sua morte, revolucionariam as Cincias Biolgicas? Outro ponto interessante que, repetidamente na histria, parece que quando o campo est pronto a descoberta ser feita. Se Mendel no tivesse nascido, o caminho da Gentica no seria muito diferente. Ao redor de 1900, algum chegaria s mesmas concluses. Apenas aconteceu de serem de Vries e Correns. Tschermak estava to perto da resposta que geralmente includo com de Vries e Correns como co-redescobridor. Bateson, em mais ou menos um ano, poderia ter descoberto independentemente as regras mendelianas da herana. Como parece, o progresso da Cincia inevitvel.

OPOSIO

INICIAL AO MENDELISMO

No decorrer da histria de Mendel, podemos ser levados a acreditar que em 1900, com a publicao dos artigos de de Vries e Correns, a Cincia pura tinha finalmente triunfado. Mas no foi bem assim. Havia vigorosa, muitas vezes sarcstica, oposio s concluses de Mendel (Provine, 1971). Esse duelo cientfico envolveu principalmente trs ingleses - William Bateson versus Karl Pearson e W. F. R. Weldon, cada lado apoiado por um grupo de seguidores. As duas escolas eram fundamentalmente diferentes em suas propostas. Bateson procurava informaes sobre herana atravs de cruzamentos experimentais. Weldon, Francis Galton e Karl Pearson procuravam aplicar mtodos matemticos, especialmente estatsticos, aos problemas biolgicos. A oposio destes biometristas realmente surpreendente, se lembrarmos que Mendel se baseou na matemtica. A disputa bsica comeou antes de 1900 e estava relacionada com a temtica evolutiva. Mais 46

uma vez era o caso de paradigmas conflitantes. Weldon, Galton, Pearson e outros eram seguidores de Darwin, acreditando que a evoluo dos seres est baseada em alteraes filogenticas graduais. Em populaes naturais a variao tende a ser contnua. Quando organizados pelo tamanho ou outra caracterstica qualquer, os indivduos de uma espcie parecem mostrar uma variao contnua. No surpreende que se considerasse a evoluo envolvendo mudanas to pequenas que, apenas aps longo intervalo de tempo, seria possvel observar qualquer diferena. A lei da herana ancestral de Galton Uma importante assero desta escola da variao contnua era a lei da herana ancestral de Galton. Ele considerava a herana na sua totalidade e realava que cada caracterstica hereditria de um indivduo no provinha apenas dos pais, mas tambm dos ancestrais mais remotos. Galton (1897) props sua famosa lei, baseando-se em cuidadoso estudo de genealogias de ces basset. A lei a ser examinada pode parecer primeira vista muito artificial para ser verdadeira, mas uma anlise mais acurada mostra a predisposio advinda dessa impresso superficial infundada. O assunto ser mencionado novamente, por enquanto a lei deve ser enunciada. Ela diz que os dois genitores contribuem ambos com aproximadamente metade, ou (0,5) do total da herana da descendncia; os quatro avs, com um quarto, ou (0,5)2; os oito bisavs, com um oitavo, ou (0,5)3, e assim por diante. Assim, a soma da contribuio ancestral expressa pela srie {(0,5) + (0,5) 2 + (0,5)3 + ....)}, que, sendo igual a 1, d conta de toda a hereditariedade. Assim, traos de nossos mais remotos ancestrais poderiam ser encontrados em ns e esta herana passada frearia mudanas repentinas. As exigncias darwinianas de um mecanismo para mudanas imperceptveis e lentas na evoluo estariam ento satisfeitas. Mas, como funcionaria a Lei de Galton? Atualmente, a noo de que nossos genes so herdados apenas dos nossos pais, exatamente metade de cada, est to fixada em nossas mentes, que no podemos imaginar um mecanismo de herana de ancestrais venerveis, sobrepondo-se paterna. A resposta que Galton estava se referindo a fentipos, e no gentipos. J era bem conhecido 47

que um indivduo pode expressar certas caractersticas fenotpicas que seus pais no expressam. Variao contnua e descontnua em debate A noo de variao contnua em evoluo e, claro, em herana, foi contestada por Bateson e outros. Ele havia estudado evoluo e hereditariedade por muitos anos. Em 1894, produziu o imenso volume Materials for the Study of Variation Treated with Especial Regard to Discontinuity in the Origin of Species (Materiais para o Estudo da Variao voltado especialmente para a Descontinuidade na Origem das Espcies). Ele desejava descobrir se as evidncias sugeriam que a evoluo produto de variao contnua ou descontnua, e concluiu que esta ltima possvel. Sobre isso, escreveu, em 1900: Ns aprendemos que Evoluo um processo muito lento, acontecendo por passos infinitesimais. Na horticultura raro acontecer algo desse tipo .... O melhoramento de organismos anda a galope. Nesse caso, portanto, em que pode ser mostrado que a variao dos organismos descontnua, no mais necessrio supor que para sua produo foram necessrias inmeras geraes de seleo e acmulo gradual das diferenas, e o processo de Evoluo torna-se assim mais fcil de ser entendido. De acordo com o que pode ser descrito como a viso mais aceita, esse processo consiste na transio gradual de um tipo normal para outro tipo normal. Essa suposio implica na hiptese quase impossvel de que cada tipo intermedirio apareceu sucessivamente entre as duas formas extremas. Se existir descontinuidade essa hiptese totalmente dispensvel. No de admirar que Bateson acreditou ser o paradigma mendeliano to aceitvel. Diferenas hereditrias poderiam ser marcantes, isto , as variaes pareciam ser descontnuas. Para Bateson e seus seguidores o modelo de Mendel era compatvel com o seu paradigma. (Como um aparte, seria interessante notar que o motivo deste debate ainda hoje pertinente. Alguns evolucionistas acreditam que o padro principal seguido pela evoluo baseado em mudanas pequenas. Outros acreditam ser o padro comum de pequenas mudanas, ocorrendo durante longos perodos de tempo, seguidas por mudanas bruscas de curta durao equilbrio pontuado. Parte da confuso conse-

qncia da dificuldade de definio quanto ao tamanho da mudana, para consider-la grande ou pequena. Alm disso, o que exatamente um longo ou um curto perodo de tempo? Alguns curtos perodos so de 10 mil anos. A resposta ser, provavelmente, que algumas linhagens caracterizam-se por mudanas lentas e relativamente constantes ao longo das eras, outras por perodos de estase e de saltos, e outras por mudanas pequenas em perodos muito longos de tempo. As duas escolas opostas seriam, ento: Evoluo Gradual e Evoluo em Saltos). A veemncia com que estes debates se deram indica claramente que os partidrios do antigo paradigma da variao contnua sentiram-se ameaados. Mesmo aqueles que, do outro lado, viram a proposta de Mendel como uma grande promessa, isto , a idia da variao descontnua, tinham que admitir que as concluses de Mendel no poderiam explicar os resultados de cruzamentos para todos os organismos e para todas as caractersticas. A conseqncia foi que Bateson e os hibridistas continuaram a realizar experimentos que mostravam at que ponto os princpios de Mendel poderiam ser aplicados, e Weldon e outros continuaram a apontar que nem tudo poderia ser explicado a partir da hiptese original de Mendel. Weldon (1902) resumiu as concluses de Mendel e escreveu: evidente a importncia de se testarem essas afirmaes incomuns por meio de um estudo cuidadoso dos resultados numricos, e pela aplicao de tais testes sempre que possvel. Tenho a impresso que ao negligenciarem essas precaues alguns escritores deixaram de apreciar como os resultados de Mendel concordam de modo surpreendentemente consistente com sua teoria. A concordncia entre o esperado e o obtido por Mendel Weldon submeteu as propores obtidas por Mendel a testes estatsticos e concluiu que: se os experimentos fossem repetidos uma centena de vezes, ns esperaramos obter um resultado pior cerca de 95 vezes, ou as chances contra um resultado igual ou melhor que esse de 20 para 1 . Anos mais tarde, ainda outro cientista inclinado rea matemtica, R. A. Fisher (1936), veio a considerar a questo dos dados de Mendel serem to bons. De qualquer modo, havia abun48

dante confirmao disto. Sinnott e Dunn (1925, p. 47) relacionaram as propores obtidas por Mendel e por outros seis experimentadores que tentaram conferir os resultados dele, entre 1900 e 1909. No caso de amarelo x verde, por exemplo, o nmero total de sementes foi 179399. Destas, 134707 eram amarelas (75,09%) e 44692 (24,91%) eram verdes. Mendel havia registrado 75,05% e 24,95%, respectivamente. Aparentemente, no era muito difcil a obteno de dados to bons. Mendel nunca publicou seu trabalho completo. Seu artigo de 1865 foi baseado em palestras e pareceu razovel a ele selecionar os dados dos cruzamentos que melhor ilustravam a hiptese que estava propondo. Em conferncias, normalmente, os cientistas no descrevem todos os seus experimentos, nem apresentam todos os seus resultados mesmo quando parecem faz-lo. Ento, Mendel tambm estava seguindo os procedimentos de sua poca, no os atuais. Mas, aps todas as verificaes e discusses, comprovouse que Mendel estava certo. S. Wright (1966) estudou novamente os dados, e concluiu Estou convicto, entretanto, de que no houve esforo deliberado em falsificao. A questo da dominncia e da recessividade Weldon continuou a questionar a noo de dominncia e recessividade. Ele cometeu o erro, que Mendel insistiu em evitar, de assumir que um tal fentipo implica sempre em um mesmo gentipo. Weldon conhecia muitas variedades de ervilhas que tinham caractersticas semelhantes quelas que Mendel usou. Mas elas nem sempre davam os mesmos resultados quando cruzadas. Weldon parecia no entender que um determinado fentipo em uma variedade poderia no ter a mesma base genotpica que um fentipo aparentemente idntico, em outra variedade. Alm disso, Weldon parecia no entender a importncia de se conhecer previamente a constituio dos pais se, por exemplo, o fentipo era produzido por um gentipo homozigtico ou heterozigtico. No entanto, foi capaz de citar casos onde a dominncia no era completa e os hbridos eram intermedirios. Isto seria comprovado em vrios casos, como Correns e outros iriam descobrir mais tarde. Weldon atacava a idia de que as afirmaes de Mendel eram universalmente vlidas e resumiu, Eu penso que ns s podemos concluir

que aquela segregao dos caracteres das sementes nos cruzamentos de ervilha no de ocorrncia universal, e que quando ocorre, pode ou no seguir as leis de Mendel. A lei da segregao, como a lei da dominncia, parece portanto se aplicar a raas com ancestralidades particulares... . O erro fundamental que invalida todo trabalho baseado no mtodo de Mendel negligenciar a ancestralidade, e tentar considerar o efeito completo de um genitor particular sobre a descendncia, como devido existncia no genitor de caracteres estruturais particulares; enquanto que os resultados contraditrios obtidos por aqueles que observaram a descendncia de genitores aparentemente idnticos em certos caracteres mostram claramente que no apenas os pais, mas tambm sua raa, isto , sua ancestralidade, devem ser levados em conta antes que os resultados de um cruzamento entre eles possam ser previstos. A ltima objeo um tanto estranha. Mendel tomou muito cuidado para se assegurar que suas variedades originais sofressem autofertilizao. Esta uma das razes pelas quais ele obteve sucesso, quando tantos falharam. O ltima frase da citao mostra que Weldon ainda achava que a Lei da Herana Ancestral de Galton deveria ser considerada. O mendelismo estava em clara competio com a Lei de Galton e, portanto, no surpreende que os biometristas estivessem ansiosos para contestar seus resultados e concluses foi isso que Weldon fez. Algumas indicaes da alta considerao desse grupo por Galton esto presentes nas seguintes citaes de Pearson (1898): Em resumo, se a lei do Sr. Galton pode ser firmemente estabelecida, ela uma soluo completa, em qualquer caso, para todo o problema de hereditariedade. Ela baseia a questo da herana em duas constantes, que podem de uma vez por todas ser determinadas; da sua importncia fundamental. E Pearson fecha seu artigo com esta arrogante nota: No momento eu meramente registraria minha opinio pessoal que, com todas as reservas devidas, me parece que a Lei da Herana Ancestral ir provar ser uma das mais brilhantes descobertas do Sr. Galton; altamente provvel que seu enunciado descritivo simples que rene sob o mesmo foco todas as complexas linhas da hereditariedade. Se a evoluo darwiniana

seleo natural combinada com hereditariedade, ento a afirmao simples que abarca todo o campo da hereditariedade dever se tornar para o bilogo uma referncia quase do mesmo nvel que a lei da gravitao para o astrnomo. Bateson versus Weldon Esta rea desenvolveu-se muito rapidamente no anos 1900 - 1903. O artigo de deVries (1900) sobre a redescoberta havia sido submetido publicao em 14 de maro de 1900 e o de Correns (1900) em 26 de abril. Essas publicaes geraram muita discusso. Logo depois, Bateson (1900b) discutiu tais artigos em um encontro da Royal Horticultural Society. Subseqentemente, foi feita uma traduo do artigo de Mendel (1902), possibilitando uma anlise por todo o mundo cientfico poucas bibliotecas deveriam possuir o original de 1865. O artigo anti-Mendel de Weldon (1902) foi recebido pelos editores da Biometrika em 9 de dezembro de 1901. Bateson iniciou imediatamente a produo de um livro, Mendels Principles of Heredity: A defense (Os Princpios da Hereditariedade de Mendel: Uma Defesa) (1902). Este livro no apenas apresenta uma traduo dos artigos de Mendel sobre Pisum e Hieracium, como tambm discute seus dados com clareza. Bateson, ento, documenta a viso errnea e distorcida de Weldon sobre o trabalho de Mendel. Weldon, vendo seu paradigma severamente contestado, respondeu-lhe de uma maneira que gostaramos de acreditar no ocorresse em Cincia. Ele trouxe o descrdito para si mesmo e para os biometristas como um grupo. Bateson conclui com o seguinte: Eu acredito que o que escrevi convenceu o leitor de que ns estamos [como conseqncia do trabalho de Mendel] finalmente comeando a nos mover. O Professor Weldon declara que ele no deseja depreciar a importncia das realizaes de Mendel; que ele deseja simplesmente chamar a ateno para uma srie de fatos que para ele parecem sugerir linhas frutferas de investigao. Eu me aventuro a auxili-lo nesse propsito, pois eu penso que, da maneira como ele est desamparado - citando uma frase de Horace Walpole, est to prximo de acender fogo com pano molhado quanto de estimular o interesse pelas descobertas de Mendel com sua apreciao humorada. Se eu contribui um pouco para essa causa, meu tempo no foi perdido.

49

Nestas pginas eu apenas toquei as fronteiras desse novo campo que est se descortinando diante de ns, de onde em um perodo de dez anos deveremos olhar para trs, para o cativeiro dos dias atuais. Logo, toda a cincia que lida com animais e plantas estar repleta de descobertas que o trabalho de Mendel tornou possveis. O criador, seja de plantas ou de animais, no mais se desgastando nos velhos caminhos tradicionais, ser superado apenas pelo qumico em recursos e em capacidade de previso. Cada concepo de vida da qual fizer parte a hereditariedade - e qual delas estaria isenta? - dever mudar antes do desencadeamento de fatos que est por vir. A previso de Bateson sobre o que se veria dez anos mais tarde estava correta - Morgan estabeleceria as bases para um desenvolvimento espantoso em Gentica. Bateson, o campeo e o profeta, fez muito para proteger e promover o mendelismo em sua fase inicial. Ele agiu de maneira similar a seu compatriota, Thomas Henry Huxley, que meio sculo antes, havia sido vigoroso e efetivo defensor do darwinismo.

Bateson (em Bateson e Saunders, 1902) forneceu-nos algumas das terminologias bsicas para a Gentica mendeliana: Esta pureza da linhagem germinativa, e sua incapacidade de transmitir simultaneamente as duas caractersticas antagnicas, o fato central do trabalho de Mendel. Ns chegamos assim concepo de unidades de carter existentes em pares antagnicos. Ns propomos para tais caracteres a denominao de alelomorfos, e para o zigoto formado pela unio de gametas portadores de alelomorfos antagnicos, a denominao de heterozigtico. De modo semelhante, o zigoto formado pela unio de gametas portadores de alelomorfos semelhantes deve ser chamado homozigtico. Mais tarde, o termo alelomorfo foi encurtado para alelo. Distinguindo gene e alelo Nesse ponto irei explicar como planejo usar os termos gene, loco gnico, e alelo. Os professores com larga experincia no ensino de Gentica em cursos introdutrios sabem o quanto difcil para os estudantes lidarem com essa terminologia. Esta dificuldade se deve mais ao modo inexato como muitos geneticistas usam estes termos, do que falta de competncia do aluno. E, atualmente, apareceu um complicador adicional: quanto mais se sabe a respeito das bases moleculares de um loco gnico, mais complicado se torna o conceito de gene. No momento, vamos ignorar o presente e discutir os genes como eles eram concebidos nos Anos Dourados da Gentica Clssica: pequenas contas de um colar na verdade, no exatamente isso. O principal problema o uso freqente dos termos alelo e gene como sinnimos. Eu tentarei no fazer isso, mas como muitos de meus amigos geneticistas, eu poderei algumas vezes incorrer nesse erro. Gene ser a menor poro do cromossomo (os tomos da hereditariedade!) que produz um efeito definido que, claro, precisa ser detectvel (ou ns nunca poderiamos saber de sua existncia). A posio que o gene ocupa no cromossomo ser seu loco. Alelos sero as diferentes variantes detectveis de um dado gene. Cada gene deve ter pelo menos dois alelos de outro modo ns no saberamos de sua existncia. Um gene revela sua existncia quando ele muta de tal modo que o novo alelo mutante tenha um efeito detectvel.

DEFININDO

ALGUNS TERMOS GENTICOS

No ano de 1902 surgiu uma outra publicao de fundamental importncia - a primeira das comunicaes ao Comit de Evoluo da Royal Society, realizada por Bateson e pela senhorita Saunders (1902). Em 1897 eles deram incio a uma srie de cruzamentos em uma grande variedade de plantas e animais. Seu objetivo inicial era aprender mais sobre os fenmenos de herana contnua e descontnua, e tambm sobre o fenmeno da predominncia, que mais tarde seria denominado dominncia. Naquela poca eles pensaram que, Do que foi averiguado at o momento sobre o fenmeno da hereditariedade, no se pode evitar a inferncia de que no h uma lei universal, mas que, por meio do estudo de diversos casos especficos, diferentes leis podem ser descobertas. Um empreendimento muito grande para Darwin, Ngeli, Weismann e Galton! Por outro lado, Bateson e Saunders, antes de publicarem seus resultados, perceberam que todo o problema da hereditariedade estava sofrendo uma completa revoluo. Essa viso permitiu que eles usassem o paradigma mendeliano para explicar seus resultados. 50

VARIAES

NAS PROPORES

MENDELIANAS

Os resultados dos cruzamentos entre variedades de ervilhas - dominncia e recessividade, segregao e segregao independente, com suas conse-qncias, ou sejam, a proporo 3 : 1 em F2 de um cruzamento monobrido e a proporo 9 : 3 : 3 : 1 no F2 de um cruzamento dibrido exibiram um alto grau de uniformidade e, por isso, levantaram a questo da universalidade dos resultados. Um caso tpico de monoibridismo Em sua primeira comunicao ao Comit de Evoluo, Bateson e Saunders (1902) descreveram vrios cruzamentos, muitos dos quais iniciados antes deles tomarem conhecimento do trabalho de Mendel. Saunders descreveu seus experimentos com plantas de espcies selvagens do gnero Lychnis. Algumas das espcies so pubescentes, isto , com plos, e outras so glabras, isto , sem plos. a. Cruzamentos de plantas pubescentes com plantas glabras produziram em F1 1006 plantas pubescentes e nenhuma glabra. b. Quando indivduos F1 foram cruzados entre si, obteve-se um F2 constitudo por 408 plantas pubescentes e 126 glabras. Esses resultados podem ser explicados assumindo-se a existncia de um gene condicionante do carter, que se apresenta sob a forma de um alelo dominante, condicionante do trao pubescente, e de um alelo recessivo, condicionante do trao glabro. Essa concluso se baseia no fato de o carter glabro no ter aparecido em F1, mas ter reaparecido em 1/4 dos indivduos de F2. c. Quando um indivduo F1 foi cruzado com uma planta pubescente pura, a descendncia continha 41 plantas pubescentes e nenhuma glabra. d. Quando um indivduo F1 foi cruzado com uma planta glabra pura, a descendncia obtida era formada por 447 plantas pubescentes e 433 glabras.

de dois tipos de gameta (nas mesmas propores) pela gerao F1, a qual , portanto, formada por indivduos heterozigticos. Com base nesse raciocnio, quando se deseja determinar o gentipo de um indivduo com fentipo dominante faz-se o cruzamento dele com um indivduo com fentipo recessivo. No caso dos descendentes serem todos de fentipo dominante, conclui-se que o indivduo em teste formou apenas um tipo de gameta, sendo, portanto, homozigtico. No caso de se obter os dois fentipos na prognie, conclui-se que o indivduo em teste formou dois tipos de gameta, sendo, portanto, heterozigtico. Esse tipo de cruzamento, com o intuito de se determinar o gentipo de um indivduo, chamado cruzamento-teste. Herana da forma da crista em Gallus gallus Na mesma publicao Bateson descreveu seus primeiros experimentos com Gallus gallus. Ele estudou muitos tipos de caractersticas, incluindo a forma da crista desses galinceos. (Fig. 12)

B C

D
Figura 12. Tipos de crista em Gallus gallus: A. crista simples; B. crista ervilha; C. crista rosa; D. crista noz.

Esses tipos de cruzamento, em que o indivduo cruzado com um ou outro dos tipos parentais Um dos tipos de crista era ervilha e o outro, recebe o nome de retrocruzamento. O fato de no retrocruzamento com o parental recessivo (d) simples. ter sido produzido 50% de indivduos pubescentes a. Quando ervilha foi cruzada com simples, todo o F1 apresentou crista ervilha. e 50% glabros corrobora a hiptese da produo 51

b. Quando indivduos F1 foram cruzados entre si, f. A situao se tornou mais complicada com o a descendncia foi composta por 332 indivduos resultado do cruzamento entre animais de uma com crista ervilha e 110 com crista simples. linhagem pura de crista ervilha com animais de uma linhagem pura de crista rosa. A gerao Esses resultados podem ser explicados assuF 1 foi uniforme mas todos os animais mindo-se a existncia de um gene condicionante do apresentavam um tipo de crista diferente da carter, que se apresenta sob a forma de um alelo dos tipos parentais crista noz. Esse tipo de dominante, condicionante de crista ervilha, e de um crista j era conhecido de outros cruzamentos. alelo recessivo, condicionante de crista simples. Em uma segunda publicao (Bateson et al., g. Quando os F1 com crista noz foram cruzados entre si, obteve-se, em F2, 99 noz, 26 rosa, 38 1905), Bateson relatou outros experimentos sobre ervilha e 16 simples. herana da forma da crista em Gallus gallus. Pode-se perceber que a proporo em F2 c. Quando indivduos com um terceiro tipo de aproximadamente 9 : 3 : 3 : 1. Esta proporo pode crista, denominada rosa, foram cruzadas com indivduos de crista simples obteve-se um F 1 ser tomada como significando o envolvimento de dois genes cada um deles com um par de alelos. totalmente composto por rosa. Estes alelos esto cumprindo as regras mendelianas d. Quando os F1 foram cruzados entre si, obtevede dominncia, segregao e segregao indepense um F2 formado por 221 rosa e 83 simples. dente. A situao enigmtica apenas porque ame. Quando indivduos F1 foram cruzados com bos os pares esto afetando a mesma caracterstica, indivduos de crista simples, a descendncia foi a forma da crista. (Figs. 13 e 14) composta de 449 rosa e 469 simples. (Fig. 13) h. Quando indivduos noz foram cruzados com Esses resultados podem ser explicados assusimples, a descendncia foi de 139 noz, 142 mindo-se a existncia de um gene condicionante do rosa, 112 ervilha e 141 simples. carter, que se apresenta sob a forma de um alelo Esse foi um cruzamento teste, onde um dominante, condicionante de crista rosa, e de um indivduo recessivo (crista simples) foi cruzado alelo recessivo, condicionante de crista simples. Assim, rosa e ervilha so ambos dominantes com um indviduo cujo gentipo se deseja sobre simples. Mas como pode haver trs alelos: determinar (crista noz). O fato de terem sido produzidos quatro tipos de descendente nas simples, rosa e ervilha?

P1 Fentipo Gentipo Gentipo dos gametas

Rosa RR R

Simples rr

P1 Fentipo Gentipo Gentipo dos gametas

Ervilha EE

Simples ee

F1 Fentipo Gentipo Gentipo dos gametas

Rosa Rr

Rosa Rr

F1 Fentipo Gentipo Gentipo dos gametas

Ervilha Ee

Ervilha Ee

e r F2 Fentipos e Gentipos E

F2 Fentipos e Gentipos

R Rosa RR

Rosa Rr simples rr Rosa Rr

Ervilha e Ee Ervilha simples EE ee Ervilha Ee

Figura 13. Diagramas genticos de cruzamentos entre galinceos com diferentes tipos de crista.

52

P1 Fentipos Gentipos Gentipos dos gametas

Ervilha EErr Er

Rosa eeRR eR

F1 Fentipos Gentipos Gentipos dos espermatozides eR

Noz EeRr ER

Noz EeRr ER

Er EERr EeRR EeRr Eerr eeRr EeRr

EERR EERr EErr EeRr eeRR eeRr eerr

Er eR

Gentipos dos vulos

er F2 Gentipos

EeRR EeRr Eerr

er

proporo fenotpica obtida em F2 pode-se explicar esse caso supondo que a cor da flor seja determinada por um nico gene com dois alelos. Uma planta homozigtica para um dos alelos produz flor rosa, a homozigtica para o outro alelo produz flor branca e a heterozigtica produz flor violeta [Nota do tradutor: Posteriormente, este e outros casos semelhantes, no quais a proporo fenotpica era 1 : 2 : 1 e no 3 : 1 passaram a ser denominados de padro de herana monofatorial com codominncia] Herana da cor da flor em Lathyrus e em Matthiola

Os cruzamentos a seguir mostraram outra variao das Figura 14. Diagrama gentico de um cruzamento entre galinceos de crista propores mendelianas e so mais difceis de serem ervilha e de crista rosa, mostrando a produo de indivduos de crista noz. compreendidos. Bateson e colaboradores mesmas porcentagens indica que o indivduo em (1906) haviam realizado numerosos cruzamentos teste produziu quatro tipos de gameta na propor- com ervilhas-de-cheiro (gnero Lathyrus) e com o de 1 : 1 : 1 : 1. Isso corrobora o envolvimento crucferas (gnero Matthiola), obtendo em amde dois genes com segregao independente. bos os casos resultados confusos. Casos como esse, em que dois ou mais genes a. Quando duas variedades diferentes com flores interagem na determinao de um mesmo carter, brancas foram cruzadas, todas as plantas de so conhecidos como interao gnica. F1 foram coloridas. b. Quando os F1 foram cruzados entre si, pareceu primeira vista, que havia um nmero igual Herana da cor da flor em Salvia de flores brancas e coloridas em F2. Entretanto, Em seu segundo trabalho (Bateson et al., estudos posteriores mostraram que a propor1905), Bateson apresentou os resultados de vrios o em F2 era na verdade de 9 coloridas para cruzamentos com plantas de sangue-de-ado 7 brancas. (gnero Salvia). Foram usadas linhagens com A figura 15 apresenta o diagrama de Bateson flores rosa e branca. para os resultados de F 2. Ele e seus co-autores a. Quando rosa cruzado com branco todo o F1 concluram que a cor branca das flores das duas violeta. variedades originais no era determinada pelo b. Em um cruzamento entre plantas F 1 foram mesmo gentipo. Um gentipo era CCrr e o outro obtidas 59 plantas de flores violetas, 25 rosas ccRR. Para que as flores fossem coloridas era e 34 brancas. Em outro cruzamento, foram necessrio que a planta possusse pelo menos um obtidas 225 violetas, 92 rosas e 114 brancas. C e um R. Em F1, por essa hiptese, todos seriam Note que o F1 apresenta um fentipo diferente CcRr, e portanto, coloridos. Casos como esse, dos de ambos os tipos parentais. Com base na em que alelos de um gene mascaram a expresso 53

P1 Fentipos Gentipos

Branca CCrr

Bran ccRR

CONCLUSO

Este quadro da Gentica dos primeiros anos do sculo XX Cr cR nos conscientizou da complexidade e confuso que existia naquela poca. Aqueles que F1 Fentipos Colorida X Colorida desejavam que o mundo vivo Gentipos CcRr CcRr se comportasse como o deli neado pelas ervilhas de Mendel CR CR Gentipos dos Gentipos logo verificaram que isto no CCRR gros de plen dos vulos era verdadeiro. Isto no signifiCr Cr ca que a histria original de CCRr CCRr cR cR Mendel estivesse errada. Isto significa apenas que ela estava CCrr CcRR CcRR cr cr incompleta e que estava sendo CcRr CcRr CcRr CcRr substituda por uma compreF2 Gentipos enso mais profunda da Ccrr ccRR Ccrr natureza da hereditariedade. Nenhuma das regras originais ccRr ccRr de Mendel mostrou-se verdadeira para todos os casos. ccrr Pode ser argumentado que o significativo progresso da Figura 15. Diagrama que mostra a natureza da razo 9 : 7 em F2 de um Gentica foi baseado numa cruzamento entre variedades de ervilha-doce. O estado colorido do carter atitude que pode ser vista como cor da flor aparece apenas quando os alelos C e R se encontram. Cada no-cientfica. Ou seja, desde quadro corresponde a um zigoto e as letras em seu interior mostram seu o momento em que as hipteses gentipo. Os quadros escuros representam as plantas com flores coloridas de Mendel se tornaram conhee os claros, as com flores brancas. cidas, ficou claro que elas no se aplicavam a todos os organisde outro gene, so conhecidos como casos e inte- mos. Entretanto, os que realmente acreditavam nelas ignoraram as excees e lentamente encontraram rao gnica com epistasia. Esses poucos exemplos de cruzamentos gen- explicaes para esses casos que podiam ser ticos indicam o tipo de problemas que se pode colocadas em termos originais do mendelismo. encontrar em estudos genticos. H inmeros medida que o conhecimento sobre experimentos de outros, claro. Os livros indicados na bibliografia cruzamentos em diferentes espcies aumentava, foi complementar trazem diversos exemplos. Muitos possvel expandir a teoria para acomodar os novos dos problemas nestes livros apresentam apenas resultados. Foi possvel compreender mais e mais as propores observadas e no os nmeros reais as excees. Descobriu-se que alguns dos problemas mais de indivduos em cada classe fenotpica. Ter maior valor se os estudantes manipularem os difceis tinham base cromossmica. Um desses dados reais porque eles podem chegar a uma problemas foi o dos cromossomos acessrios ou concluso importante; quando somente as cromossomos X. Para discutir esse caso propores so dadas, esta concluso importante precisamos ver agora o que os citologistas estavam fazendo nos primeiros anos do sculo vinte. j foi alcanada.
Gentipos dos gametas

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EXERCCIOS
PARTE A: REVENDO CONCEITOS BSICOS
Preencha os espaos em branco nas frases de 1 a 6 usando o termo abaixo mais apropriado. (a) biometrista (d) hibridista (b) evoluo gradual (e) variao contnua (c) evoluo em saltos (f) variao descontnua 1. A escola ( ) se caracterizava por procurar obter informaes sobre hereditariedade por meio de cruzamentos experimentais. 2. A escola ( ) se caracterizava por procurar compreender hereditariedade por meio da aplicao de mtodos matemticos. 3. Um carter com ( ) apresenta diferenas pequenas e graduais entre os indivduos de uma populao. 4. Um carter com ( ) apresenta diferenas contrastantes, facilmente identificveis, entre os indivduos de uma populao. 5. Pequenas mudanas, lentas e relativamente constantes ao longo do tempo caracteriza a ( ). 6. Perodos de mudanas lentas e graduais seguido de perodos curtos de mudanas bruscas caracteriza o ( ). Preencha os espaos em branco nas frases de 7 a 10 usando o termo abaixo mais apropriado. (a) alelo ou alelomorfo (b) gene (c) loco (d) mutao (d) homozigtico (e) interao gnica sem epistasia (f) codominncia 11. O zigoto, e conseqentemente o indivduo, resultante da unio de gametas portadores de um mesmo tipo de alelo chamado ( ). 12. O zigoto, e conseqentemente o indivduo, resultante da unio de gametas portadores de alelos diferentes de um mesmo gene denominado ( ). 13. O fenmeno de dois ou mais genes atuarem na determinao de uma mesma caracterstica chamado ( ). 14. O fenmeno de a expresso de um alelo de um gene mascarar o efeito de um alelo de um outro gene chamado ( ). 15. O fenmeno de um alelo de um gene mascarar o efeito de um outro alelo do mesmo gene chamado ( ).

PARTE B: LIGANDO CONCEITOS

E FATOS

Indique os termos que completam ou respondem as questes de 16 a 28. 16. Para Weldon e Pearson, seguidores de Galton, o mendelismo era incompatvel com a teoria darwinista e por isso o combatiam. Esse pensamento era defendido pela chamada escola a. evolucionista. c. hibridista. b. biometrista. d. darwinista. 17. A lei da herana ancestral de Galton dizia que a. as caractersticas adquiridas eram hereditrias. b. as regras da herana podiam ser expressas matematicamente pelas frmulas 3:1 e 9:3:3:1. c. a contribuio ancestral na formao de um indivduo era de 1/2 dos pais, 1/4 dos avs, 1/8 dos bisavs e assim por diante. d. as mudanas hereditrias eram lentas e graduais e dependiam da ancestralidade. 18.Para Bateson a explicao mendeliana para a hereditariedade no se contrapunha ao darwinismo, pois o processo de evoluo podia envolver caractersticas a. adquiridas. b. com variao contnua. c. com variao descontnua. d. com efeito aditivo.

7. ( ) pode ser definido como a poro do cromossomo (um segmento da molcula da hereditariedade) que produz um efeito detectvel no indivduo. 8. Uma alterao hereditria em uma caracterstica chamada ( ). 9. Cada uma das formas detectveis de um ( ) chamada ( ). 10. A posio que um determinado ( ) ocupa no cromossomo seu (sua) ( ). Preencha os espaos em branco nas frases de 11 a 15 usando o termo abaixo mais apropriado. (a) dominncia (b) interao gnica com epistasia (c) heterozigtico

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Utilize as alternativas abaixo para completar as frases de 19 e 20. a. dominncia c. interao gnica b. epistasia d. variao contnua 19. Em galinhas, como observado por Bateson e colaboradores no incio do sculo, o cruzamento entre indivduos de crista noz produz descendncia com crista tipo noz, rosa, ervilha e simples, na proporo de 9:3:3:1, respectivamente. Trata-se de ( ). 20. Em ervilha-de-cheiro, Bateson e colaboradores obtiveram, no cruzamento entre plantas hbridas com flores coloridas, plantas com flores coloridas e plantas com flores brancas na proporo de 9:7. Trata-se de ( ). 21. O cruzamento de um indivduo com fentipo dominante com outro de fentipo recessivo, com o objetivo de se determinar o gentipo do primeiro, denominado a. cruzamento teste. c. monoibridismo. b. diibridismo. d. retrocruzamento. Utilize as alternativas abaixo para responder s questes de 22 e 25. a. diplide. c. heterozigtico. b. haplide. d. homozigtico. 22. No cruzamento entre um indivduo com um carter hereditrio dominante eoutro com o carter recessivo, todos os descendentes apresentaram o carter dominante. Pode-se dizer, portanto, que, muito provavelmente, o tipo parental dominante ( ). 23. Em um cruzamento entre um indivduo com um carter hereditrio dominante e outro com o carter recessivo, foram produzidos descendentes com o carter dominante e descendentes com o carter recessivo. Esse resultado permite concluir que o tipo parental dominante ( ). 24. Um indivduo que apresenta em suas clulas apenas um alelo de cada gene ( ). 25. Um indivduo que apresenta em suas clulas um par de alelos de cada gene ( ). Utilize as alternativas abaixo para responder s questes de 26 a 28. a. 1 : 2 : 1 c. 9 : 7 b. 9 : 3 : 4 d. 12 : 3 : 1 26. Nos casos em que alelos diferentes de um gene se expressam na condio heterozigtica, a proporo fenotpica esperada em um cruzamento entre dois hbridos ( ).

27. No caso de uma interao entre dois genes com segregao independente, em que o alelo dominante de um dos genes mascara ou inibe a expresso do outro gene, a proporo fenotpica esperada no cruzamento de dois duplo-heterozigotos ( ). 28. No caso de uma interao entre dois genes com segregao independente, em que o par de alelos recessivos de um dos genes mascara ou inibe a expresso do outro gene, a proporo fenotpica esperada no cruzamento de dois duplo-heterozigotos ( ).

PARTE C: QUESTES PARA PENSAR E DISCUTIR


29. Qual a explicao que se costuma dar para o fato de o trabalho de Mendel no ter sido entendido durante 35 anos? 30. Por que Moore admite que o antagonismo entre o mendelista Bateson e os biometristas Weldon e Pearson era uma questo de conflito de paradigmas? 31. Por que algumas pessoas levantaram a questo de que Mendel pode ter falsificado seus resultados? 32. Como surgem os diferentes alelos de uma gene? 33. Quais sero as propores fenotpicas esperadas em um cruzamento entre dois duploheterozigotos em que os dois genes apresentam segregao independente e interagem das seguintes maneiras: a. um dos genes na condio homozigtica recessiva, independentemente da condio do outro gene, condiciona o fentipo A; em qualquer outra situao o fentipo do indivduo ser B. b. os alelos recessivos no produzem nenhum tipo de pigmento e cada alelo dominante condiciona a produo de uma quantidade X de um mesmo pigmento. c. basta ter um alelo dominante de qualquer dos dois genes para apresentar o fentipo A; no caso dos dois genes estarem na condio homozigtica recessiva, o fentipo ser B. 34. Em rabanetes, a forma da raiz pode ser arredondada, ovalada ou alongada. Cruzamentos entre plantas de raiz alongada e plantas de raiz arredondada produziram apenas indivduos com raiz ovalada. Em cruzamentos desses indivduos entre si foram obtidos 400

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descendentes, dos quais 100 apresentaram razes alongadas, 195 apresentaram razes ovaladas e 105 apresentaram razes arredondadas. a. Proponha uma hiptese para explicar esses resultados. b. Com base na sua hiptese faa um diagrama do cruzamento e compare os resultados observados com os esperados de acordo com o diagrama. c. Os resultados obtidos esto de acordo com as leis mendelianas? Explique d. De acordo com a hiptese, se cruzssemos rabanetes de raiz ovalada com rabanetes de raiz arredondada, quais as propores fenotpica e genotpica esperadas na descendncia? 35. Em abboras, a forma do fruto pode ser discide, esfrica ou alongada. Uma variedade pura de frutos discides foi cruzada com uma variedade pura de frutos alongados. A gerao F1 foi inteiramente constituda por plantas de frutos discides. A autofecundao das plantas F1 produziu 80 descendentes, dos quais 30 tinham frutos esfricos, 5 tinham frutos alongados e 45 tinham frutos discides. a. Proponha uma hiptese para explicar esses resultados.

b. Com base na sua hiptese faa um diagrama do cruzamento e compare os resultados observados com os esperados de acordo com o diagrama. c. Os resultados obtidos esto de acordo com as leis mendelianas? Explique. 36. Em uma certa linhagem de animais foram identificados dois genes com segregao independente afetando a massa. Os alelos dominantes condicionam, cada um, um acrscimo de 10 gramas massa bsica de 50 gramas do duplo-recessivo. Determine a massa mxima e a mnima na descendncia de um cruzamento Aabb X AaBB. 37. A pigmentao da plumagem em uma certa linhagem de galinhas condicionada por dois genes com segregao independente. O alelo dominante de um dos genes ( C) condiciona a produo de pigmento enquanto o alelo recessivo ( c) inativo, condicionando cor branca. O alelo dominante do outro gene (I) inibe a formao de pigmento, enquanto o alelo recessivo (i) no o faz. Determine a proporo fenotpica em um cruzamento entre dois indivduos duplo-heterozigticos.

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