1 Contenido

Temas selectos en ecologa

qumica de insectos
2 Temas Selectos en Ecologa Qumica de Insectos
3 Contenido
Temas Selectos en Ecologa
Qumica de Insectos
Julio C. Rojas
Edi A. Malo
Editores
Mxico, 2012
4 Temas Selectos en Ecologa Qumica de Insectos
Primera edicin, 30 octubre de 2012
Temas Selectos en Ecologa Qumica de Insectos
D.R. El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR)
Carretera Antiguo Aeropuerto Km. 2.5
Tapachula, Chiapas C.P. 30700
ISBN
Derechos reservados conforme a la ley.
Ninguna parte de esta obra puede ser reproducida
por cualquier medio, sin el consentimiento por escrito
de los titulares de los derechos.
Impreso y hecho en Mxico / Printed and made in Mexico
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Agradecimientos
Apreciamos los comentarios de varios colegas que de mane-
ra annima revisaron los diferentes manuscritos de esta obra.
Igualmente, agradecemos al Comit Editorial de El Colegio de
la Frontera Sur y al Director de la Unidad Tapachula por el
apoyo econmico proporcionado para la impresin del libro.
A Carmen Rossini (Universidad de la Repblica, Uruguay), As-
trid Eben (INECOL, Mxico), Cesar Rodrguez-Saona y Robert
Holdcraft (Rutgers University, EUA), Maurilio Lpez (UV,
Mxico), Eduardo Rebollar (UANL, Mxico) y a Derric Nim-
mo (Compaa Oxitec, Oxford, Inglaterra) por las fotografas
usadas para la portada del libro.
6 Temas Selectos en Ecologa Qumica de Insectos
7 Contenido
Contenido
Prlogo 13
Cap. 1 Mtodos de Investigacin en Semioqumicos
Edi A. Malo y Julio C. Rojas 17
Introduccin 17
Mtodos de muestreo de semioqumicos 18
Evaluacin comportamental 24
Anlisis electrofisiolgico 30
Identificacin qumica 35
Sntesis de feromonas 40
Conclusiones 41
Agradecimientos 41
Referencias 41
Cap. 2 El Sistema Olfativo de los Insectos
Guidobaldi Fabio y Pablo Guerestein 46
Introduccin 47
Aspectos morfolgicos bsicos 47
Eventos en el compartimiento perirreceptor y mecanismos de transduccin 53
Fisiologa olfativa 58
Mtodos en fisiologa olfativa 64
Conclusiones y perspectivas 66
Agradecimientos 67
Referencias 67
Cap. 3 Feromonas Involucradas en el Comportamiento
Sexual de Lepidoptera
Ren Arzufi y Federico Castrejn 72
Introduccin 72
Estructuras productoras de feromonas sexuales femeninas 74
7
8 Temas Selectos en Ecologa Qumica de Insectos
Naturaleza qumica de las feromonas 74
Biosntesis de feromonas en Lepidoptera 80
Comportamiento relacionado con feromonas 82
Conclusiones y perspectivas 86
Referencias 87
Cap. 4 Ecologa Qumica de Triatominos Vectores
de la Enfermedad de Chagas
Marcelo Gustavo Lorenzo 95
Introduccin 95
La ecologa qumica de triatominos 98
Otros aspectos relevantes 107
Perspectivas 107
Referencias 112
Cap. 5 Ecologa Qumica de Phlebotominae (Diptera: Psychodidae)
Eduardo A. Rebollar-Tllez, Alfredo Castillo-Vera y Sergio Ibez-Bernal 120
Introduccin 120
Fago-estimulantes y feromonas asociadoscon la alimentacin sangunea 122
Kairomonas y feromonas de oviposicin 124
Feromonas sexuales 126
Kairomonas de origen humano o animal 129
Kairomonas de origen vegetal 131
Alomonas de formas inmaduras 132
Conclusiones y perspectivas futuras 134
Agradecimientos 135
Referencias 135
Cap. 6 Comunicacin Qumica y Comportamiento Reproductor
de los Escarabajos Rodadores de Estircol (Scarabaeinae:
Scarabaeini): Aspectos Ecolgicos y Evolutivos,
y sus Posibles Aplicaciones
Mario E. Favila, Maribel Ortiz-Domnguez, Ivette Chamorro-Florescano
y Vieyle Cortez-Gallardo 141
Introduccin 142
Atraccin al alimento 143
Atraccin sexual 145
Reconocimiento sexual 148
Seleccin sexual 150
Especiacin y seales qumicas 155
Defensa qumica 157
Proteccin del nido 158
Conclusiones 160
9 Contenido
Agradecimientos 160
Referencias 160
Cap. 7 Defensas Qumicas en Insectos: Guerra o Paz Armada?
Carmen Rossini, Soledad Camarano, y Andrs Gonzlez 165
Introduccin 165
Presencia y dianas de las defensas qumicas en insectos 166
Origen de las defensas qumicas en insectos 167
Defensas adquiridas a travs de la dieta 171
Dinmica de las defensas qumicas 177
Aposematismo y mimetismo 184
Consideraciones finales 186
Referencias 187
Cap. 8 Por qu Amargarse la Vida? La Asociacin de los Escarabajos
Diabroticina (Coleptera: Chrysomelidae) con Plantas
de la Familia Cucurbitaceae
Astrid Eben 193
Introduccin 193
El sistema Diabroticina-Cucurbitaceae 196
Beneficios de la acumulacin de cucurbitacinas 201
Filogenia 208
Conclusiones 211
Agradecimientos 212
Referencias 212
Cap. 9 Variacin Fitoqumica Defensiva en Ecosistemas Terrestres
Yolanda Garca-Rodrguez, Angel Bravo-Monzn, Yesenia Martnez-Daz,
Guadalupe Torres-Gurrola y Francisco J. Espinosa-Garca 217
Introduccin 217
Origen y mantenimiento de la diversidad fitoqumica 220
Diversidad de funciones de los MS 225
Efecto de la concentracin de MS en su funcin 230
Diversidad fitoqumica Alfa: efecto de las mezclas de MS en su funcin 230
Diversidad fitoqumica beta 232
Mosaico de variacin intra- e inter-planta 232
Diversidad fitoqumica gamma 235
Teoras de la defensa vegetal 236
Aplicaciones de la variacin fitoqumica en el control biolgico 240
Bioplaguicidas 242
Conclusiones 243
Agradecimientos 244
Referencias 244
1O Temas Selectos en Ecologa Qumica de Insectos
Cap. 10 Efectos de la Domesticacin de Plantas en la Diversidad
Fitoqumica
Alicia Bautista Lozada, Fabiola Parra Rondinel
y Francisco J. Espinosa-Garca 253
Introduccin 253
Domesticacin vegetal 254
Plantas comestibles: la domesticacin como solucin para lidiar con plantas txicas 256
Origen, mantenimiento y diversificacin de fenotipos de resistencia qumica
en plantas cultivadas 257
Consecuencias de la propagacin sexual y clonal en la diversidad qumica 258
Costos asociados a la defensa 259
Plasticidad 259
Efectos indirectos de la domesticacin en la resistencia qumica vegetal 260
Interaccin planta-ser humano: la concentracin de MS en la planta depende
de su manejo agronmico 262
Agricultura tradicional e industrial 262
Conclusiones y perspectivas 264
Referencias 264
Cap. 11 Importancia Ecolgica de la Emisin de Compuestos Voltiles
Vegetales
Alicia Bautista Lozada, ngel E. Bravo-Monzn y Francisco
J. Espinosa-Garca 268
Introduccin 268
Emisin natural de voltiles vegetales 269
Clasificacin de los voltiles 269
Importancia de la emisin constitutiva de voltiles 271
Emisin de voltiles inducidos por herbivora 271
Factores que afectan la emisin de voltiles 273
Interacciones biolgicas intermediadas por los voltiles 275
Uso potencial de la emisin de voltiles vegetales en control biolgico 279
Emisin de voltiles inducidos por herbivora: interacciones planta-planta 279
Voltiles vegetales y su importancia en la qumica atmosfrica 280
Conclusiones 281
Agradecimientos 282
Referencias 282
Cap. 12 El Papel del Estmulo Qumico Durante la Bsqueda
de Hospedero por Lepidpteros Herbvoros
Julio C. Rojas 287
Introduccin 287
Subdivisin del proceso de bsqueda de hospedera 288
Bsqueda de hospedera por adultos 290
11 Contenido
Otras modalidades sensoriales involucradas en la bsqueda de hospedera 299
Bsqueda de hospedera por estados inmaduros 300
Factores que afectan la respuesta de los insectos durante la bsqueda de hospedera 303
Aplicacin prctica 305
Conclusiones 306
Agradecimientos 306
Referencias 306
Cap. 13 La Ecologa Qumica de Interacciones Tri-Trficas
Csar Rodrguez-Saona 315
Introduccin 315
El comportamiento de los enemigos naturales y los voltiles de plantas 318
Voltiles inducidos en plantas e interacciones tri-trficas 319
Interacciones tri-trficas bajo el suelo 323
Rutas biosintticas 323
Elicitores y mecanismos 326
Costos y Beneficios 329
Aplicacin en control biolgico 330
Conclusiones y futuras direcciones 332
Agradecimientos 333
Referencias 333
Cap. 14 Aplicacin de Feromonas Sexuales en el Manejo de Lepidpteros
Plaga de Cultivos Agrcolas
Andrs Gonzlez, Paula Altesor, Carolina Sellanes, Carmen Rossini 343
Introduccin 343
Feromonas sexuales en lepidpteros 345
Feromonas de lepidpteros en el manejo de plagas 346
Conclusiones 357
Referencias 357
Cap. 15 Ecologa Qumica y Manejo de Picudos
(Coleptera: Curculionidae) de Importancia Econmica
Jaime Piero y Cesar Ruiz Montiel 361
Introduccin general 362
Ecologa qumica de picudos 371
Importancia de compuestos voltiles emitidos por plantas hospederas 377
Interacciones sinergistas entre feromonas de agregacin y compuestos voltiles
de plantas hospederas 378
Compuestos con funcin defensiva 379
Compuestos repelentes 379
Metodologas Clave 379
Uso de semioqumicos en sistemas de manejo integrado de plagas 380
12 Temas Selectos en Ecologa Qumica de Insectos
Tcnicas novedosas con potencial para el monitoreo y control de picudos 381
Conclusiones y direcciones futuras 390
Referencias 391
Cap. 16 El Papel de los Semioqumicos en el Manejo de las Moscas
de la Fruta (Diptera: Tephritidae)
Francisco Daz-Fleischer y Vctor R. Castrejn-Gmez 401
Introduccin 401
Localizacin del hospedero 402
Feromona marcadora de hospedero (FMH) 403
Atrayentes alimenticios 405
Apareamiento: Feromonas sexuales 406
Paraferomonas 410
Uso de semioqumicos en el control de moscas de la fruta 411
Tipos de trampas utilizadas con semioqumicos 415
El estado fisiolgico de los insectos, la disponibilidadde recursos y su efecto
en la respuesta a los atrayentes 415
Conclusiones y tendencias futuras 416
Agradecimientos 416
Referencias 416
Cap. 17 Disrupcin de la Comunicacin Qumica de Insectos
como Estrategia en un Control Biorracional de Plagas
ngel Guerrero, Albert Sans, Mag Riba 427
Introduccin 427
Caso Thaumetopoea pityocampa 428
Caso Spodoptera littoralis 432
Caso Sesamia nonagrioides 437
Caso Ostrinia nubilalis 440
Caso Cydia pomonella 440
Caso Zeuzera pyrina 443
Conclusiones 443
Agradecimientos 443
Referencias 444
13 Contenido
Prlogo
Todos los organismos requieren alimento para sobrevivir, el que contiene una varie-
dad muy diversa de elementos qumicos (carbono, nitrgeno, oxgeno, hidrgeno,
azufre, fsforo). Esto significa que todos los organismos requieren de una cierta
cantidad de energa, y la nica fuente externa de sta proviene del Sol. Las plantas
verdes son las nicas capaces de capturar la energa solar y convertirla en energa
qumica, produciendo glucosa a partir de bixido de carbono y agua. Esta habilidad
autotrfica tiene un precio, la mayora de los organismos no son auttrofos y necesi-
tan obtener su energa para crecer y desarrollarse, consumiendo a otros organismos,
incluyendo a las plantas, las cuales, de hecho, son la fuente directa de energa para
una plyade de organismos: bacterias, hongos, invertebrados, vertebrados, e incluso,
plantas hetertrofas (se estima que el 1% de las angiospermas, unas 3000 especies,
son parsitas de otras plantas).
Los microorganismos son los seres vivos ms numerosos de la bisfera, muchos
de ellos dependen de las plantas y pueden ser bitrofos (solo viven dentro de plantas
vivas) o necrtrofos (se alimentan de tejido vegetal muerto). Entre los invertebrados,
los insectos representan un grupo de herbvoros de enorme importancia. En la actua-
lidad se conocen aproximadamente un milln de especies de insectos, y la estimacin
del nmero total es muy difcil. Se calcula que esta cantidad representa aproximada-
mente un veinte por ciento de la biodiversidad total de insectos, y que existen, como
mnimo dos o tres millones, aunque es probable que haya entre cinco y diez millones
de especies (Card & Millar, 2004). Cerca de la mitad de los insectos conocidos, son
herbvoros. Los hay masticadores de los tejidos vegetales, minadores, chupadores de
los fluidos, y formadores de agallas, y las adaptaciones que han adquirido a travs de
la evolucin, ha determinado su modo de alimentarse de las plantas, pueden ser es-
pecialistas o generalistas (mono u oligfagos), o bien mutualistas e incluso simbiontes
viviendo dentro de los tejidos de su hospedera. Entre los vertebrados, particularmente
mamferos, hay numerosas especies que se alimentan de plantas, la mayora son po-
lfagos, y un gran nmero de ellos son frugvoros u omnvoros, aunque encontramos
especialistas de ciertas partes de las plantas como los nectarferos (nctar y polen) y
gomferos (exudados) (Schoonhoven, 2005; Walters, 2011).
13
14 Temas Selectos en Ecologa Qumica de Insectos
El estudio de la co-adaptacin entre organismos, abarca diversos niveles, uno
de enorme importancia que nos permite entender, a un nivel ms profundo, las res-
puestas adaptativas, es el bioqumico; estas respuestas se basan en la capacidad que
tienen los organismos de sobrevivir en un medio condicionado por los productos
bioqumicos de otros seres vivos. A medida que se hace ms poderosa y sofisticada
la tecnologa para hacer investigacin acerca de las relaciones qumicas entre orga-
nismos, y de cmo se han adaptado unos a otros a travs del tiempo evolutivo, el
conocimiento sobre los aspectos ecolgicos, qumicos, fisiolgicos, bioqumicos, celu-
lares, y de comportamiento de los organismos que interactan entre s, a travs de la
intermediacin de metabolitos secundarios, contribuye al crecimiento de la estructura
y estabilidad de una de las vertientes de investigacin ntimamente relacionada con
la co-evolucin biolgica, la ecologa qumica.
La ecologa qumica es una ciencia que surge durante mediados del siglo XX y
es, por definicin, una ciencia integrativa que, como punto de partida, reconoce que
todos los organismos utilizan seales qumicas para interactuar entre si. A medida
que ha avanzado en su camino, esta ciencia ha permitido el reconocimiento de que
la comunicacin qumica, que en cierta forma involucra clulas u organismos, es uno
de los atributos fundamentales de la vida misma.
Como seres humanos, sabemos que, comparados con otros animales, percibimos
el mundo, principalmente a travs de la visin, el sonido y el tacto, pero tenemos, en
general, un sentido del olfato muy poco desarrollado; por ello, no es de sorprender
que fallamos en apreciar que importantes son las seales qumicas en la vida de otros
organismos (Card & Millar, 2004).
En la actualidad se conocen aproximadamente un milln de especies de insectos,
y la estimacin del nmero total es muy difcil. Se calcula que esta cantidad representa
aproximadamente un veinte por ciento de la biodiversidad total de insectos, y que
existen como mnimo, dos o tres millones, aunque es probable que haya entre cinco y
diez millones de especies (Card & Millar, 2004). Los atributos y seales qumicas son
utilizadas por los insectos de mltiples formas incluyendo el reconocimiento sexual,
la organizacin social, como defensa o ataque, y en la bsqueda y reconocimiento de
recursos diversos y, en su caso, de hospederos. La ecologa qumica de insectos busca
caracterizar el tipo de metabolitos secundarios que intervienen en las mltiples rela-
ciones que los insectos establecen entre si y con otros organismos, particularmente
con las plantas.
Los atributos biolgicos y qumicos de cualquier especie son, en el ms amplio
sentido, una manifestacin de su historia evolutiva completa y, de hecho, de la historia
entera de la vida. Durante la investigacin cientfica nos encontramos con muchos
problemas al tratar de explicar, en su totalidad, la evolucin de una particular estruc-
tura, caracterstica, conducta o adaptacin fisiolgica, sin embargo, por medio de
aquellos parmetros que podemos medir, tratamos de llegar a una explicacin razo-
nable y consistente de un fenmeno biolgico en trminos de su existencia presente,
ms un mnimo de suposiciones acerca de su historia pasada.
15 Contenido
Los objetivos encaminados a descifrar la estructura qumica y el contenido de
la informacin de las molculas que intermedian las relaciones qumicas entre orga-
nismos, as como las consecuencias evolutivas y ecolgicas de stas, han derivado en
nuevas e importantes vertientes de investigacin. Un buen ejemplo del xito de los
enfoques modernos en la ecologa qumica y la biologa molecular es el estudio de las
relaciones qumicas planta-insecto, insecto-insecto y aquellas que involucran, adems
de stos, a varios niveles trficos. La investigacin de todas estas relaciones ha tenido
un crecimiento acelerado los ltimos aos, debido a que los resultados pueden ser
aplicados en un tiempo muy corto en los problemas de la agricultura o de la medici-
na y, por lo tanto, tienen un valor potencialmente muy alto, desde el punto de vista
econmico y social. Por otro lado, estas investigaciones contribuyen al crecimiento
integral de todos los aspectos bsicos del proceso de comunicacin qumica y seali-
zacin organismo-organismo, desde los microorganismos hasta los humanos, y a los
niveles desde el molecular hasta el ecosistmico.
En el presente libro, investigadores de reconocido prestigio nacional e internacio-
nal, nos ofrecen un amplio panorama de los diversos temas de su especialidad dentro
de la ecologa qumica de insectos. Se mencionan en general los principales mtodos
utilizados en la actualidad para caracterizar diferentes tipos de semioqumicos; los
mecanismos de deteccin de metabolitos que son reconocidos a nivel del centro
olfativo primario del cerebro de los insectos, y varias de las tcnicas neuroetolgicas
para estudiar este proceso, as como el papel de las neuronas olfativas de los triato-
minos (transmisores de la enfermedad de Chagas); se explica de que manera ciertas
feromonas especficas, algunas ya caracterizadas qumicamente, determinan el com-
portamiento sexual de lepidpteros y las estrategias en el uso de feromonas para el
manejo de lepidpteros plaga; los aspectos de la ecologa qumica de los flebotominos,
vectores de Leishmania spp.; los estudios ms recientes sobre las seales qumicas
que intercambian los escarabajos rodadores de estircol; el flujo de defensas qumi-
cas entre individuos, tanto horizontal (de macho a hembra durante la cpula) como
vertical (de hembras a su progenie), as como la evolucin de las defensas qumicas
de los insectos especialistas que secuestran metabolitos secundarios de sus plantas
hospederas; el origen y mantenimiento de la diversidad de metabolitos secundarios
defensivos en las plantas silvestres y su posible aplicacin como bioplaguicidas ve-
getales; los efectos de la domesticacin de las plantas en la diversidad fitoqumica; el
impacto ecolgico de la emisin de variados compuestos voltiles por las plantas que
modulan las interacciones entre distintos niveles trficos y que, adems, afectan la
qumica de la atmsfera; los avances en el estudio de las interacciones tritrficas; las
investigaciones encaminadas a identificar la funcin y biosntesis de semioqumicos
que permitan la manipulacin del entorno qumico para el manejo de las moscas de la
fruta y de curculinidos, entre otras plagas, as como el desarrollo de los inhibidores
de enzimas responsables del catabolismo de feromonas como otra alternativa para el
manejo integrado de plagas de insectos.
Prlogo
16 Temas Selectos en Ecologa Qumica de Insectos
Adems del excelente trabajo conjunto que se realiz para editar el presente libro,
cabe destacar que tiene el gran mrito de hacer una amplia y valiosa divulgacin de
la ecologa qumica en espaol, una tarea que hay que multiplicar para satisfacer las
crecientes necesidades de conocimiento cientfico que tienen estudiantes, maestros e
investigadores, en todos los pases de habla hispana.
Ana Luisa Anaya
Literatura consultada
Card, R.T. & Millar, J.G. 2004. Advances in Insect Chemical Ecology. Cambridge University Press, New
York.
Schoonhoven, L.M., Van Loon, J.J.A., & Dicke, M. 2005. Insect-Plant Biology. Oxford University Press.
Walters, D.R. 2011. Plant Defense: Warding off Attack by Pathogens, Herbivores, and Parasitic Plants.
Wiley, New York-Blackwell, Chichester.