MODELOS ESTOCASTICOS DE COMPETICAO Jos Cec Rosa Neto e lio Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Departamento de Estat

t stica, CCET. CEP 59072-970, Natal - R.N. - Brasil email: zcecilio@hotmail.com Resumo. Nosso trabalho est focalizado na busca por modelos matemticos mais ricos a a e mais completos para o fenmeno biolgico de interao populacional. A primeira parte o o ca do trabalho investiga um modelo matemtico deterministico (modelo de competio entre a ca duas espcies - Modelo de Lotka-Volterra). Na segunda parte, pretendemos atingir nosso e objetivo, partindo do modelo de Lotka-Volterra e inserindo ru dos aleatrios que modelem, o por exemplo as pertubaoes provenientes do meio externo. Essa abordagem no s pode vir c a o a responder perguntas importantes do problema de interao populacional, como o caso da ca e extinao de espcies, como tambm tem um desdobramento interessante que a aquisiao de c e e e c um conhecimento terico em uma rea que hoje um das mais ricas e estudadas em Teoria o a e de Probabilidades e Processos Estosticos, e que ainda bem pouco explorada no Brasil. a e

Introduo ca

Atualmente a populao mundial j excede a marca dos 6 bilhes de habitantes; ento uma ca a o a pergunta natural seria Quanto mais gente a terra vai suportar? e sobre quais condioes?. c Foi essa a pergunta que fez Malthus no nal do sculo XIII (1798). e A probabilidade de que se poss e vel ou no suportar o crescimento com os sistemas a econmicos existentes e desenvolvimento, uma das questes centrais das sociedades atrvs o e o a e da histria. o

1.1

Modelos simples

Os modelos simples de uma espcie muito relevante para os estudos de laboratrios em e e o particular, mas na vida real podem inuenciar as populaes dinmicas. Os modelos simples co a de populao tais como de Malthus (exponencial) e de Verhulst (log ca stico) representam um comeo natural para o estudo de processos demogrcos. c a Seja N (t) a populaao das spcies no tempo. Ento a taxa de mudana c e e a c dN = nascimento mortalidade + imigraao c (1) dt uma esquao de conservao para a populaao. e c ca c O modelo simplis no tem migrao e o nascimento e a mortalidade so proporcionais a a ca a N. O modelo : e dN = (b d)N sendo, N (0) = N0 (2) dt Onde b, d constantes positivas, e N (0) = N0 a populao inicial. e ca Uma soluao de (2) N (t) = N0 e(bd)t . c e Se b > d a populaao cresce exponencialmente, enquanto, se b < d a populaao morre. c c Este modelo aproximado foi idealizado por Malthus em 1798.

1.2

O Modelo Populacional Log stico

Como anteriormente N (t) denota o tamanho da populaao no tempo t. Vamos continuar c assumindo que o crescimento populacional depende somente da medida da populao. ca O modelo simples de populaao no qual a taxa de crescimento per capita uma funo c e ca decrescente de tamanho aN . Estas suposies permitem denir a equaao log co c stica. N = rN (1 N ) k (3)

Com parmetros r = e k = , r e k so positivos. a a a A constante k chama-se capacidade de transporte do meio ambiente que determinado e pela disponibilidade de recursos. H dois pontos de equilibrio em (3), N = 0 e N = k, isto onde dN = 0. a e dt Observamos que N rN quando N pequeno e N = 0 quando N est proximo de K. e a Em outras palavras, quando N est proximo de k a populao sofre forte mudanas. a ca c pelo mtodo de seperaao de variveis, podemos reescrever a equao (3) como: e c a ca dN = rN dt N k

r t k

+c=

1 k

(ln(N ) + ln(k))

Onde c uma constante de integrao. Se a medida da populaao no tempo t = 0 N0 , e ca c e temos: c= Substituindo c temos: N (t) =
1 k

(ln(N0 ) ln(k N0 )) kN0 N0 + (k N0 )ert

(4)

Esta equaao vlida se 0 < N0 < k. c e a Assim os logaritmos acima so denidos se N0 < k, N (t) cresce monotonicamente para a k. Enquanto se N0 > k ela decresce monotonicamente para k.
X(t) X0 K X0 X0 X0 X0 t

Figura 1: gura 1

Modelo de competio entre duas Espcies ca e

Vamos considerar as populaes de duas espcies que interagem com medidas populacionais co e u(t) e v(t), onde u(t) e v(t) representam as densidades das populaoes em competiao num c c instante t, e assumimos que a taxa de crescimento de cada um inibido pelos membros de e sua prpria espcia e da outra espcie. o e e 2

Existem diferentes tipos de interaoes biolgicas que so representadas pelo sistema (5), c o a isto vai depender dos diferentes sinais de taxas de crescimento de u e v. Comeamos no caso das espcies em competio, talvez competir no pelos mesmos c e ca a recursos. A competiao signica que um incremento na medida de uma populao tende ao dec ca crescimento da taxa de crescimento da outra populao. ca O modelo clssico que descreve esta competiao dado pelo sistema de Lotka-Volterra, a c e onde as taxas de crescimento per capita so lineares. a u = u(a1 b1 u c1 v) v = v(a2 b2 u c2 v) (5) u(0) = u0 v(0) = v0 Onde ai ,bi e ci so positivos, i = 1, 2, u0 e v0 so populaoes iniciais. a a c 2 c1 2b 1 b2 2 O sistema (5) possui 4 pontos de equilibrio: P1 = (0, 0), P2 = 0, a2 , e P4 = a1 c2 a2 c1 , a1 c1 a2 c1 , c b1 c2 b b 2 b dependendo de como as isoclinas u = 0e v = 0 se cortam. Para analizarmos o comportamento local dos pontos cr ticos calculamos os autovalores consideremos da matriz Jacobiana M (u, v) = f (u,v) em cada ponto cr tico. (u,v)
du du dv du du dv du dv

M (u, v) =

M (u, v) =

a1 2b1 c1 v c1 u b2 v a2 b2 u 2v

que no ponto cr tico pi i = 1, ..., 4 dado por: e a1 0 0 a2

M (P1 ) =

M (P2 ) =

1 a1 c1 a1 b 1 0 a2 b2 a1 b

M (P3 ) =

2 0 a1 c1 a2 c a2 b2 c2 a2

M (P4 ) =

b1 (a1 c1 a2 c2 ) b(a2 b1 a1 b2 )

c1 (a1 c2 a1 c1 ) c2 (a2 b1 a1 b2 )

quando = b1 c2 b2 = 0 Dependendo doas sinais de a1 c2 a1 c1 e a2 b1 a1 b2 distinguimos 4 casos. Caso I)

a1 b1

<

a2 a1 , b2 c1

>

a2 c2

v
1 0, a1 c

2 0, a2 c

P4

(0, 0)

a1 b1 , 0

a2 b2 , 0

Figura 2: Figura 2 O sistema (5) tem 4 pontos cr ticos: P1 repulsor hiperblico, P2 sela hiperblica P3 sela o o hiperblica e P4 atrator hiperblico global para a regio u > 0, v > 0. Neste caso temos o o a coexistncia das duas espcies. e e 2 1 2 1 caso II) a1 > a2 , a1 < a2 b b c c O sistema (5) tem 4 pontos cr ticos: P1 repulsor, P2 atrator, P3 atrator e P4 sela. Neste caso existe uma separatriz da sela P4 que separa o 1 quadrante em duas regies. As o tragetrias que comeam a direita de se proximam de P2 , e as trajetrias que comeam a o c o c esquerda de se aproximam de P3 . Temos coexistncia instvel, ou seja uma espcia sempre e a e vai ganhar a competiao pela sobrevivncia. O ganhador desta competiao determinado c e c e pela condio inicial. ca
v 0,
a1 c1

2 0, a2 c

P4

(0, 0)

a1 b1 , 0

a2 b2 , 0

Figura 3: Figura 3
1 2 1 2 Caso III) a1 > a2 , a1 > a2 b b c c Nestas condioes o sistema tem trs pontos cr c e ticos hiperblicos: P1 repulsor, P2 atrator o e P3 sela; a espcie u sobrevive enquanto que a espcie v se extingue. e e e

1 0, a1 c

2 0, a2 c

(0, 0)

a1 b1 , 0

Figura 4: Figura 4
1 2 1 2 Caso IV) a1 < a2 , a2 < a2 b b c c O sistema tem trs pontos cr e ticos: P1 repulsor, P2 sela hiperblica e P3 atrator e e o e hiperblico global para a regio u > 0 e v > 0, todas as orbitas tendem para P3 quando o a t , correspondendo a extinao da u e a sobrevivncia da espcie v para qualquer condiao c e e c inicial.

2 (0, a2 ) c

(0, 0)

1 (0, a1 ) b

Figura 5: Figura 5

Modelo Estocstico de Competio a ca

Recentemente, a inuncia do ru na competio dinmica entre as duas espcies tem sido e do ca a e objeto de intensas investigaoes tericas. A considerao do ruido branco multiplicativo c o ca muda drasticamente o comportamento do sistema de Lotka-Volterra (5) e deixa uma nova situaao que no tem um anlogo com o caso determin c a a stico. A evoluao no tempo da competiao estocstica entre duas espcies obtido da equaao c c a e e c de Lotka-Volterra (5) em presena do ru branco, c do u = u(a1 b1 u c1 v) + uu (t) v = v(a2 b2 u c2 v) + vv (t), (6)

Onde com antes, u e v representam as densidades das populaes, u (t) e v (t) so ru co a dos brancos Gaussianos independentes com mdia zero e funoes de correlao < i (t)j (t+ ) >= e c ca ( )i,j , (i, j = u, v). Esta forma explicita de ru branco representa a taxa de crescimento do utuante de cada espcie. e Vimos anteriormente que a existncia e a extino de uma espcie corresponde a um e ca e estado estvel do modelo deterministico de Lotka-Volerra. Uma variao aleatria dos rea ca o cursos limitados produz uma competio aleatria entre duas espcies. Podemos escrever a ca o e equaao (6) na forma, c du = u(a1 b1 u c1 v)dt + uW1 dv = v(a2 b2 u c2 v)dt + vW2 , onde u = dW1 e v = dW2 . dt dt Usemos o mtodo de Euler para aproximar a soluao de (7) na forma: e c (u(ti ), v(ti )) = (ui , vi ) para ti = 0, t, 2t, ..., T, i = 0, 1, ..., K 1, obtemos ui+1 = ui + ui (a1 b1 ui c1 vi )t + u t1i i vi+1 = vi + vi (a2 b2 ui c2 vi )t + vi t2i , onde 1i e 2i so dois processos independentes Wiener. a (8) (7)

Referncias Bibliogrcas e a