Redes Neuronales: Toma de decisiones como un proceso

estocstico - Una Aproximacin Computacional

May 8, 2011
Aitor Balda Jurado
Sergio Calvente Lpez
Gabriel Wolfgang Castellanos Gonzlez
David Kremer Garca
Universidad Autnoma de Madrid
Facultad de Ciencias
Abstract
El proyecto trata de la creacin de un
cdigo computacional que simule la toma de
decisiones ante un estmulo entre dos grupos
de neuronas mediante la modicacin de un
cdigo de simulacin de memoria de trabajo.
Despus analizaremos los resultados obtenidos
por dicho programa, y bajo qu condiciones de
parmetros puede ser utilizado. En concreto,
la robustez del programa bajo la variacin
de las conductividades, y el anlisis del com-
portamiento de la decisin (el porcentaje de
acierto frente a la coherencia al estmulo).
1 Introduccin
Para generar un comportamiento basado en el
conocimiento de cuanto nos rodea, el cerebro lleva a
cabo un proceso de interpretacin sensorial de est-
mulos, pesa las evidencias para distintas elecciones, y
da lugar a una eleccin de percepcin o ejecucin de
un movimiento. Para poder llevar a cabo una sim-
ulacin de un proceso de este tipo, se necesitan la
participacin de varios campos de la ciencia, como
la siologa, la psicofsica (necesaria para la toma de
datos experimentales con animales) o la electrosi-
ologa (que se encarga del estudio de procesos elctri-
cos en los seres vivos).
Cuando recibimos un estmulo, los rganos espec-
cos diseados para su captacin traducen la per-
cepcin de dicho estmulo en una corriente elctrica
que se propaga por el sistema nervioso hasta llegar
al cerebro. All, dependiendo de la naturaleza de di-
cho estmulo, la informacin captada por los sentidos
ser recogida por unos u otros grupos de neuronas,
las cuales codicarn la naturaleza del estmulo (me-
diante su tasa de disparo, el spike timing ...)
Asumiendo que la toma de decisiones de la ac-
tividad neuronal es generada dentro de un circuito
cortical, una pregunta interesante es: cules son los
mecanismos bsicos celulares y sinpticos de un cir-
cuito de toma de decisiones? Una pista viene de la
observacin de que en una misma rea cortical, las
neuronas generalmente muestran una elevada activi-
dad persistente durante un periodo de unos pocos
segundos (cuando al animal se le requiere mantener
la informacin captada de una seal en la memoria
de trabajo (working memory). Por lo tanto, la red
dotada de una actividad persistente puede represen-
tar una clase de circuitos corticales capaces de re-
alizar la integracin del estmulo y elegir la decisin
correcta.
1
Las poblaciones neuronales, que se hallaban dis-
parando (aumentando su potencial) de forma aleato-
ria, al recibir la seal proveniente de la captacin del
estudio, comenzarn a aumentar su actividad (au-
mentando su tasa de disparo). Aqu entrarn en
juego tambin las poblaciones de neuronas inhibido-
ras, que se encargarn de regular el proceso. Una vez
retirado el estmulo, aquellas poblaciones de neuronas
con las que tenga mayor correlacin permanecern
disparando un cierto tiempo. De esta forma, viendo
la actividad persistente en un grupo neuronal, si
conocemos con qu tipo estmulos presenta mayor
correlacin, podremos determinar cual fue el estmulo
presentado. Esto es lo que vamos a intentar simu-
lar. Trataremos de vericar esta hiptesis mediante
un programa usado en un experimento de memoria
de trabajo (Shadlen and Newsome, 1996,2001;
Roitman and Shadlen, 2002), modicado de tal
forma que realice una tarea de discriminacin de un
estmulo.
La lenta reverberacin sinptica llevada a cabo
por los receptores NMDA y la competicin entre gru-
pos de neuronas llevada a cabo por la recurrencia
de inhibicin genera una dinmica de atractor que
reproduce tanto los datos neurosiolgicos como los
psicofsicos. Esto hace pensar que las redes de atrac-
tor lento proporcionan un marco terico para el en-
tendimiento del tiempo de integracin de estmulos y
la formacin de elecciones categricas en los circuitos
corticales de toma de decisiones.
2 Modelo Terico
Un modelo de red recurrente cortical fue usado
para simular la actividad de correlacin de decisin
en neuronas LIP (del rea cortical parietal posterior)
en el experimento de discriminacin visual-motora.
El modelo muestra una actividad persistente, consis-
tente con el hecho de que la memoria de trabajo se
encarga de que las neuronas LIP muestren una ac-
tividad constante ante la direccin selectiva (frente
a la que reaccionan ms) durante un periodo de re-
tardo. Para mayor claridad, para simular una tarea
de eleccin entre 2 posibilidades, usamos una ver-
sin simplicada del modelo que usa dos grupos neu-
ronales: cada uno de ellos es selectivo a una de las dos
direcciones del movimiento. Las fuertes corrientes
recurrentes excitadoras del interior de un grupo de
neuronas son capaces de generar una actividad au-
tosostenida persistente. Hay tambin una competi-
cin entre los dos grupos de neuronas, debida a la re-
alimentacin inhibidora compartida de las Interneu-
ronas (Figura A). Todas las neuronas reciben una
gran cantidad de eventos Poisson (de corriente de en-
trada) y disparan espontneamente con una frecuen-
cia de unos pocos herzios.
Figura 1: Se puede observar en (A) el modelo de
red neuronal que se est tratando, con dos pobla-
ciones selectivas a un estmulo que junto con el resto
no selectivas denen el grupo de clulas piramidales.
Este modelo es una simplicacin del modelo em-
pleado para hacer aproximaciones computacionales
con la memoria de trabajo.
2
En (B) se dene el estmulo como una funcin gaus-
siana y se puede observar cmo la coherencia (en
tanto por ciento) dene que poblacin es mas selec-
tiva al estmulo que va a recibir la red neuronal. Se
puede apreciar en la parte inferior cmo este input
que recibe la red neuronal es estocstico, denido
como un proceso Poisson
Durante la simulacin, los dos grupos de neuronas
reciben una seal de entrada estocstica. El estmulo
vara en el tiempo (Figura 1B), y su distribucin es
una gaussiana. Como sabemos, la respuesta de una
neurona MT crece con una coherencia del estmulo en
su direccin preferida y decrece para la direccin op-
uesta. De esta forma, dependiendo de la coherencia
introducida (entre -1 y 1), la competicin entre los
dos grupos de neuronas ser eventualmente guiado
a uno de los dos estados atractores, en los cuales
uno de los grupos de neuronas muestra una actividad
continuada mientras que la actividad del otro grupo
es suprimida (si bien dispara por el ruido, pero con
muy poca frecuencia). Cada uno de los atractores
es sostenido por redes recurrentes dinmicas, y por
tanto fuera del periodo del estmulo seguir habiendo
una actividad persistente. Si el grupo de neuronas
A (o B) gana la competicin, el modelo de decisin
elige que la eleccin es A (o B).
La red consta de neuronas excitadoras e inhibido-
ras. Dentro de las excitadoras hay dos poblaciones
selectivas y una no selectiva. Las neuronas excitado-
ras de la red son piramidales y la ecuacin que rige
su potencial es:
C
m
dV (t)
dt
= o
L
(\ (t) \
L
) 1
syn
(t)
Donde C
m
es la capacidad de la membrana,
\ (t) es el potencial de membrana, \
L
es el potencial
en reposo, o
L
es la conductancia de la membrana, e
1
syn
(t) es toda al corriente sinptica que llega a al
clula, que es la siguiente expresin:
1
syn
(t) = 1
ext;AMPA
(t) + 1
rec;AMPA
(t) +
1
rec;NMDA
(t) +1
rec;GABA
(t)
Toda la seal sinptica externa a la red es tipo
AMPA; la seal recurrente de la red es tipo AMPA
y tipo NMDA y la seal inhibidora es tipo GABA.
Para simular las corrientes usamos unas conductan-
cias jas, aunque en realidad cambian con las espigas,
pero as facilitamos el clculo.
Todas las neuronas estn conectadas con todas
pero las seales estn ponderadas con pesos. Por
plasticidad y aprendizaje las neuronas que dispararon
juntas en el pasado tienden a volver a hacerlo, por eso
los pesos dentro de un subgrupo selectivo al mismo
estmulo sern positivos y n
+
1. Las neuronas de
poblaciones selectivas distintas, y las selectivas con
las no selectivas tienen pesos n

1.
3 La simulacin
El cdigo en el que nos hemos basado para nuestro
estudio simula la memoria de trabajo. La red corti-
cal constaba de 7 poblaciones selectivas y una no se-
lectiva de neuronas excitadoras, y una poblacin de
neuronas inhibidoras. Todas las poblaciones reciban
ruido en forma de trenes de Poisson, distintos para
cada neurona. A partir de un cierto tiempo, comienza
a estimularse una de las poblaciones, de forma que
aumenta el nivel del ruido para esa poblacin du-
rante un periodo de tiempo. Al retirar el estmulo,
la poblacin estimulada mantiene una actividad ele-
vada, mientras que las dems mantienen o reducen la
suya. Esto es lo que se conoce como working memory.
Se puede adaptar fcilmente este cdigo para estu-
diar los fenmenos de toma de decisiones. Primero,
hemos reducido a dos el nmero de poblaciones se-
lectivas. Despus, se presenta el mismo estmulo a
las dos poblaciones, ponderado por un parmetro c,
la coherencia, que toma valores entre -1 y 1. Ms
concretamente, el nivel de ruido de cada poblacin
vara durante el estmulo aleatoriamente, en forma de
distribucin gaussiana con amplitud j
A
= j
0
(1 + c)
para la poblacin A, y j
B
= j
0
(1 c) para la B (la
poblacin A es selectiva a c 0 y y la B a c < 0).
3
Al retirar el estmulo, una de las dos poblaciones
tendr una tasa de disparo elevada persistente, y la
otra una tasa de disparo reducida. De esta forma, la
poblacin con la tasa de disparo elevada ser la que
ha "elegido".
Podemos ver varias situaciones interesantes.
Primero, en el caso en el que la coherencia es cero, la
decisin depende enteramente de las irregularidades
en el ruido. En este caso, es esperable que sea igual
de probable que elija una poblacin u otra. Segundo,
an con una coherencia distinta de cero, hay una
probabilidad de que la red elija incorrectamente. En-
tonces, el porcentaje de aciertos frente a la coherencia
seguir una cierta curva que tender al 50 al acercarse
a coherencia cero, y al 100% al acercarse a coheren-
cias 1 y -1.
Por ltimo, hemos modicado numerosos parmet-
ros que tienen que ver con las propiedades sinpticas
de las neuronas para que el modelo funcione. Los
lmites en los que los parmetros hacen que el modelo
deje de funcionar, junto con el anlisis de las situa-
ciones mencionadas en el prrafo anterior es lo que se
va a tratar en este artculo.
4 Estudio de la tasa de disparo
de las poblaciones neuronales
variando las conductividades
La mejor forma de entender el papel juega cada cor-
riente en la red neuronal (network) es modicando
parmetros que denen cada corriente y observando
la tasa de disparos (ring rates) en funcin del
tiempo. Esto mismo se ha hecho, modicndose las
conductividades de las mismas, aunque esto no sig-
nica otra cosa que modicar las propiedades sinpti-
cas de las neuronas. Como ya se ha visto la corriente
total viene dada por:
1
syn
(t) = 1
ext;AMPA
(t) + 1
rec;AMPA
(t) +
1
rec;NMDA
(t) +1
rec;GABA
(t)
Hay que resaltar un aspecto que resulta algo con-
fuso y difcil de entender, que es el concepto de re-
currente. Para explicar qu es la recurrencia en
las redes neuronales tenemos que explicar el con-
cepto de conexiones intrnsecas. El trmino intrnse-
cas hacer referencia a regiones neuronales que es-
tn conectadas entre s. Las conexiones excitado-
ras intrnsecas ejercen gran inuencia sinptica en
muchas regiones del cerebro. Por ejemplo, entre es-
tructuras neocorticales las sinapsis intrnsecas pro-
ducen un gran porcentaje de sinapsis excitadoras en
las clulas piramidales que las que produciran las
sinapsis aferentes desde el hipotlamo. La conectivi-
dad entre estas regiones dentro de la red neuronal
puede llegar a dominar la dinmica de la misma red.
De hecho juegan un importante papel en simulaciones
de la dinmica de una red siolgica, en la memoria
y algunos aspectos de la selectividad frente a estmu-
los. Nosotros estamos estudiando el ltimo punto:
cmo dos poblaciones de neuronas reaccionan ante
un estmulo. Luego es necesario tener este concepto
presente continuamente a la hora de tratar aspectos
de la dinmica de redes neuronales, en la que apli-
camos una corriente excitadora y vemos cundo hay
una actividad persistente.
Una corriente recurrente en este contexto la den-
imos como aquella que tras introducir el estmulo
(input) en la red neuronal (network), produce cor-
rientes entre las neuronas, ya que estas poseen pesos
sinpticos con las dems neuronas de manera que el
proceso es complejo (pues una clase de neuronas in-
teractan con otras). Adems, esta persistencia no
se puede explicar mediante mecanismos de feedfor-
ward. Las redes recurrentes son el modelo que mejor
se adapta a esta persistencia que se da en las neu-
ronas. El modo en que estn conectadas los diferentes
tipos de neuronas repercute en el peso sinptico de
estas conexiones. Para hacernos una idea de cmo
puede estar relacionado este peso con la fuerza de
las conexiones entre neuronas nos es til la regla de
Hebbi: la sinapsis es fuerte si en el pasado ambas
clulas tendieron a reaccionar a los mismos estmu-
los de una forma correlacionada. Esto es, las uniones
que se han mantenido en uso se fortalecen mientras
que se debilitan las que no han sido usadas. Esto
4
nos da una idea del peso sinptico entre las difer-
entes neuronas (cuanto mayor sea el peso mayor ser
la fuerza de las conexiones sinpticas entre las neu-
ronas). Para este problema tenemos clulas pirami-
dales y interneuronas. Las corrientes recurrentes se
dan entre las clulas piramidales.
Hemos variado el valor de la conductividad de es-
tas corrientes para ver cmo cambiaba la tasa de
disparo y as poder estudiar el efecto de esta cor-
riente sobre la red neuronal. As pues variando la
conductividad de esta corriente podemos ver cmo
cambia el sistema, lo que podemos observar a travs
de las grcas en las que representamos los disparos
de las neuronas a lo largo del tiempo en el que inte-
gramos. Daremos principal importancia a la corriente
recurrente AMPA que viene determinada por la con-
ductividad o
AMPA;rec
ya que como se explica en el
artculo las corrientes excitadoras post-sinpticas re-
currentes estn mediadas casi en su totalidad por los
receptores AMPA. Adems las corrientes mediadas
por estos canales inicos son utilizados por todas las
clulas as como que el estmulo se presenta por una
corriente de este tipo. El ruido, debido a las dems
redes neuronales presentes en un caso real tambin
est denido por estas corrientes.
Las grcas que se van a mostrar a continuacin
muestran la actividad (los disparos que hacen las neu-
ronas de esa poblacin) de las distintas poblaciones
en funcin del tiempo. El estmulo es recibido en
un tiempo concreto y tiene una duracin concreta de
manera que variando estos parmetros observaremos
cmo se comporta la poblacin antes y despus de
recibir el estmulo en especial las dos poblaciones de
clulas piramidales que pueden ser o no sensibles al
estmulo.
No se ha tratado el efecto de la corriente externa
en la red neuronal debido a que estamos estudiando
la recurrencia en dicha red debida a las propiedades
de esa red. Indudablemente la importancia de la
corriente de entrada causante del estmulo repercute
fuertemente en la dinmica posterior a que esta sea
introducida, pero aumentar o disminuir su conduc-
tividad solamente repercutira en la intensidad de
este estmulo. Una baja conductividad se ha de tra-
ducir en un estmulo dbil de forma que las pobla-
ciones electivas no sabrn decidir si realmente son
selectivas a ese estmulo o no. De forma alternativa
una conductividad alta causar el efecto contrario.
De igual forma tampoco hemos estudiado el efecto
de las interneuronas ya que nuestro principal objeto
de estudio son las dos poblaciones selectivas que for-
man parte del conjunto de clulas piramidales. Sin
embargo la intuicin nos dice que si esas neuronas son
inhibidoras, el efecto que producira cambiar el valor
de sus conductividades ser contrario al que supon-
dra hacerlo en esta red.
Empezamos a estudiar la red neuronal si cambi-
amos el parmetro o
NMDA;rec
en clulas excitadoras:
5
Como se puede observar, las corrientes que
son mediadas por receptores tipo NMDA determinan
con gran fuerza la recurrencia y la intensidad del es-
tmulo. Vemos que la actividad neuronal aumenta de
forma suave al aumentar o
NMDA;rec
pero sin em-
bargo sta explota al pasar de o
NMDA;rec
= 0.00016
a o
NMDA;rec
= 0.00017. Entonces la recurrencia es
tan fuerte que todas las neuronas disparan incluso
antes de haber recibido el estmulo. Esto puede de-
berse a que las corrientes recurrentes que se dan de
manera natural (antes de recibir el estmulo ya hay
actividad) pueden llegar a ser tan fuertes que las
poblaciones las confundan con una corriente externa
proveniente de un estmulo. Entonces la poblacin
reacciona a ese falso estmulo y comienza a dis-
parar. De forma similar, cuando se dispara la activi-
dad las demas neuronas creen que realmente se ha
recibido un estmulo y toda la red se comporta como
si as hubiera sido. Esta recurrencia afecta a las in-
terneuronas, y aunque en principio se est variando
o
NMDA;rec
hay que saber que las clulas piramidales
estn conectadas con las interneuronas y que la ac-
tividad se transmite entre las neuronas. S es visible
el estmulo ya que la poblacin que no reaccione ante
l tiene una actividad bastante baja debido a que
est siendo reprimida por las interneuronas y corri-
entes GABA entre clulas piramidales, que son de
inhibicin.
Estas corrientes de inhibicin entre clulas pi-
ramidales (regulada por receptores GABA) tambin
la hemos estudiado:
6
Se puede observar como variar o
GABA;rec
causa
una comportamiento por parte de la red neuronal
contrario al que se observa con corrientes excitado-
ras de tipo NMDA o AMPA. Al aumentar nuestro
parmetro desde o
GABA;rec
= 0.00127 a o
GABA;rec
=
0.00135 la actividad decrece, pero esto tiene sentido
ya que GABA es un neurotransmisor inhibidor de
manera que su efecto en la actividad de la red es
represor. Es digno de mencin el detalle de lo sen-
sible que es. Si observamos el cambio que ha tenido
lugar vemos cmo pequeos cambios hacen que la ac-
tividad vare enormemente.
Centramos nuestro inters nalmente en las
corrientes reguladas por los receptores AMPA:
7
Al tener la corriente un gran peso en la recur-
rencia para valores bajos la respuesta de las pobla-
ciones al estmulo es dbil aunque respondan a este
estmulo de forma positiva: su tasa de disparo au-
menta poco ya que estas corrientes son dbiles. Segn
vamos aumentando el valor de o
AMPA;rec
las neu-
ronas que responden al estmulo lo hacen con mayor
fuerza llegando un momento en el que a partir de
o
AMPA;rec
= 0.00054 en el que la persistencia debido
a la respuesta al estmulo por parte de una de las
poblaciones se mantiene durante todo el intervalo de
tiempo que medimos. Cualquier conductancia que
sea inferior a 0.00054 no producir una respuesta
persistente. Por ahora todo parece indicarnos que
o
AMPA;rec
juega un papel en la respuesta al estmulo
por parte poblacin que sea selectiva a este estmulo.
Seguimos aumentando o
AMPA;rec
:
8
Se observa cmo al aumentar o
AMPA;rec
la re-
currencia en la red es mayor y la persistencia tras el
impulso en la poblacin tambin (es decir, las clu-
las mantienen una actividad mayor). De hecho esta
actividad tras el estmulo se puede observar hasta en
clulas que no son sensibles al estmulo (pero si lo son,
sin embargo, a las conexiones con las dems neuronas
de forma que esta actividad persistente se transmite a
todas las clulas y empieza a notarse con ms eviden-
cia si aumentamos ms la conductividad). Hay ras-
tros de esta persistencia hasta en las interneuronas, y
si superamos el valor crtico o
AMPA;rec
= 0.00064553
pasaba, como en el caso de las corrientes NMDA
que la clula mantiene una actividad elevada desde
el principio y que adems la neurona ya no distingue
si esta elevada actividad es debido a las corrientes re-
currentes o se debe a el estmulo exterior que le es
explicado. La neurona recibe corrientes lo suciente
grandes para inducir a que crea que ya ha recibido el
estmulo.
5 Anlisis de resultados
En esta parte vamos a analizar y explicar distin-
tos estudios que hicimos para la red neuronal. Te-
niendo como gua el artculo "Xao-Jing Wang -
Probabilistic Decision Making by Slow Rever-
beration in Cortical Circuits" decidimos tratar
algunos aspectos que nos llamaron la atencin y nos
pareca interesante poder estudiarlos y comprender-
los. A partir del artculo anterior y mediante el pro-
grama se han reproducido esos ensayos. Ellos son
el comportamiendo a coherencia cero y el compor-
tamiento para todo el rango de coherencia.
5.1 Comportamiento a coherencia
cero
Primero vamos a comprobar uno de los resulta-
dos del estudio, que es el comportamiento del sis-
tema a coherencia cero (en cuyo caso debera llegar
la misma seal de estmulo a ambas poblaciones se-
lectivas), y el porcentaje de veces que elige una re-
spuesta. Estamos tratando el problema de esta red
neuronal como uno en el que se tienen dos pobla-
ciones selectivas cada una a un estmulo especco de
manera que producen una respuesta aumentando su
tasa de disparo. Nosotros queremos denir este est-
mulo de manera que podamos establecer cundo una
poblacin va a ser selectiva a l, as que introducimos
la coherencia para conseguir este propsito. En fun-
cin de la coherencia una poblacin ser ms selectiva
o menos, lo cual nos permite estudiar la dinmica de
la red cuando una poblacin responde a un estmulo
externo.
9
Pero... qu pasa a coherencia cero? A coheren-
cia cero ninguna de las poblaciones tiene una pref-
erencia superior por el estmulo, es decir que exis-
ten las mismas probabilidades de que una poblacin
pueda responder a ese estmulo que responda la otra
poblacin. Entonces no sabramos qu poblacin
puede responder en cada simulacin, pero s sabe-
mos que para un nmero sucientemente grande
de tiradas debera salir que aproximadamente las
probabilidades para cada poblacin sean del 50 %.
Para consegruilo modicamos el programa de forma
que contuviera un bucle que le permitiera hacer un
nmero concreto de iteraciones para coherencia cero,
guardando los resultados para cada iteracin y ha-
ciendo un balance global al nal. Por ejemplo la
poblacin A:
Figura 2: En estas grcas a coherencia c=0 de
espigas y tasa de disparo de la poblacin se ve que
gana la poblacin A.
Estudiando la tasa de disparo en funcin del
tiempo vemos que cuando la poblacin es selectiva
al estmulo aumenta y se mantiene en una tasa alta
respecto a un estado de reposo por parte de la red. Se
observa la recurrencia de la red neuronal en esta per-
sistencia de la actvidad de la poblacin ganadora una
vez que ha sido estimulada. La poblacin B en cam-
bio reduce su tasa debido a las corrientes inhibidoras.
De igual forma se realiza el mismo balance para la
poblacin B:
10
Figura 3: En estas grcas a coherencia c=0 de
espigas y tasa de disparo de la poblacin se ve que
gana la poblacin B.
Efectivamente esto es as, como podemos ver
en las grcas anteriores a veces gana una poblacin
y a veces gana la otra. Despus de 310 tiradas el
porcentaje de respuesta A es del 49,678 % (la exac-
titud del resultado est determinada por el nmero
de tiradas que se hagan lo cual se traduce en tiempo
que tenga que estar corriendo el programa, con ms
tiempo el resultado se hubiera aproximado mucho
ms a 50%).
La pregunta es cmo puede ganar una de las
poblaciones si a ambas les llega la misma seal. Una
posible respuesta es que en realidad no les llega la
misma debido a los procesos Poisson que generan el
ruido en realidad la seal de una y otra poblacin
pueden diferir durante un breve espacio de tiempo
que puede ser suciente para que la dinmica recur-
rente de las poblaciones produzca que una de ellas
acabe ganando y dispare eligiendo una u otra re-
spuesta.
5.2 Comportamiento para todo el
rango de coherencia
Vamos a representar el porcentaje de acier-
tos, nmero de elecciones correctas entre el nmero
de simulaciones, frente al porcentaje de coherencia.
Para coherencias positivas la respuesta correcta ser
la A. Esperamos ver que para coherencia c=0 el por-
centaje de aciertos estar en torno al 50% y para
coherencia 100% el porcentaje de aciertos ser del
100%. Vamos a ver cul es el comportamiento en
valores intermedios. Debera ajustarse a la siguiente
frmula:
% CO111CTO = 1 0.5e
(
c
0

)
Donde c es la coherencia y c es el nivel de coheren-
cia al que el acierto es del 82%. Para las simulaciones
del modelo con una duracin del estmulo de 2 segun-
dos los valores son: c = 9. 2; = 1. 5.
11
Figura 4: Se representa el porcentaje de acier-
tos frente a la coherencia y se realiza un ajuste a
la funcin que describe este comportamiento se ob-
serva como segn aumentamos la coherencia el por-
centaje de aciertos converge a 100.
Figura 5: La misma grca de arriba se muestra
tambin en escala logartmica en la coherencia para
observar que se consigue el mismo resultado que en
el artculo.
En la grca hemos realizado un ajuste, y los val-
ores de c=21,67; =1,24. El mayor valor de c se
debe a que hemos utilizado un tiempo de estmulos
de 0,5 segundos en lugar de 2, luego a la red le cuesta
ms distinguir el estmulo y necesita una coherencia
mayor paara tener el mismo porcentaje de acierto.
Adems los puntos se dispersan de la grca debido
a que no hemos podido simular ms de 100 tiradas
por coherencia, con un nmero mayor de itiradas los
datos se ajustaran mejor.
Parmetros utilizados
Estos son los parmetros que hemos utilizado y que
hemos modicado en el programa para la realizacin
de los estudios sobre coherencia y corrientes en la red
neuronal:
- g_AMPA_rec_E: La hemos modi-
cado desde los valores de 0.0005 a 0.00065.
- g_NMDA_rec_E: La hemos modi-
cado desde los valores de 0.00013 a 0.00017.
- g_GABA_rec_

E La hemos modi-
cado desde los valores de 0.0011 a 0.0014.
*Los cambio han sido para observar su efecto en la
red neuronal.
- g_AMPA_rec_E: 0.00056.
- g_NMDA_rec_E: 0.000165.
- g_GABA_rec_

E: 0.0013.
*Estos son los parmetros que se han denido para
estudiar la coherencia.
- Nmero de clulas total: 2000
- Nmero de clulas inhibidoras: 400
- Nmero de clulas en poblacin A: 200
- Nmero de clulas en poblacin B: 200
- Nmero de clulas no selectivas: 1200
- Ruido de la red en hz: 2400
- n
+
= 1.7
- n

= 1-0.15*(W+ -1)/(1-0.15)
- En la distribucin gaussiana:
- nu0 = 40
- sigma = 10
- Cambia cada 50ms
12
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Nestor Parga - Clase de Biofsica del curso 2011 en
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13