MDULO

FISIOLOGA DE FRUTALES

CUAJADO DE FRUTO

M E C A N I S M O S D E A D A P T A C I N

FORMACIN DEL RBOL FRUTAL

T E M P A G U A L U Z N U T R I C I N

PLANTACIN
CICLO VEGETATIVO CICLO REPRODUCTIVO

COMPONENTES DEL RENDIMIENTO

N DE FLORES FORMADAS

N DE FRUTOS CUAJADOS

TAMAO FRUTO

CALIDAD DE FRUTO

CONCEPTO DE CUAJADO

Cuajado en sentido estricto Cuajado en sentido amplio

ABSCISIN
En frutos jvenes, modelo diferente a rganos maduros: estmulo correlativo
(Bangerth, 2000)

Principales hiptesis: *Insuficiente aporte de asimilados *Regulacin hormonal

Mecanismo de regulacin
Todos los frutales producen un nmero muy superior de flores en relacin a los frutos que pueden desarrollar En frutales de hoja caduca, ctricos con semilla, vid, algunos cvs.partenocrpicos, la regulacin es altamente insuficiente Consecuencia: baja calidad de fruta y alternancia productiva

Factores que limitan el cuajado en frutos no dependientes de la polinizacin-fecundacin Dicogamia : protandria y protoginia Incompatibilidad gentica Perodo de polinizacin efectiva (PPE)

Representacin esquemtica de la teora gentica de la incompatibilidad

Perodo de polinizacin efectivo (PPE)

Concepto: tiempo durante el cual la flor es capaz de cuajar un fruto en condiciones no limitantes de polinizacin (Williams, 1965) Se define como la diferencia entre la longevidad de los vulos y el tiempo entre la polinizacin y la fecundacin Condicionado por: *receptividad del estigma *cintica del tubo polnico *desarrollo de los vulos

Receptividad estigmtica, PPE y cuajado de frutos en peral cv.Agua de Aranjuez (Sanzol et al, 2003)
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Cuajado inicial Cuajado final

b b

% de cuajado

A A AB 0 2 4 BC 6

c CD
8

c DE
10

Das post-antesis de realizada la polinizacin

Nmero de frutos, rendimiento, tamao de frutos

Nmero de frutos y rendimiento: correlacin positiva Nmero de frutos y tamao del fruto: correlacin negativa Objetivo productivo: nmero de frutos que logra un balance adecuado entre rendimiento y tamao

CUAJADO DE FRUTOS EN MANZANO

ROL DE LOS CARBOHIDRATOS

(Vemmos, 1995)

Azcares solubles y sorbitol aumentan contenido en yemas desde hinchado a plena floracin Almidn disminuye casi hasta 0 en tallos y spur. Postcada de ptalos, almidn y pool de solubles aumenta en receptculo. Sacarosa nico carbohidrato que disminuye, sugiriendo rol importante en cuajado Demanda de frutos excede aporte del canopy en dos momentos crticos: 2-4 semanas postfloracin y ltimas semanas pre-cosecha (Lakso et al., 1998)

RELACIN DEL CUAJADO CON CARACTERSTICAS DEL BROTE

Granny Smith: mayor % de cuajado en spurs con ms hojas y flores (Lauri y Terouanne, 1999) Red Fuji: % cuajado en spur con 6 flores > 5 flores > 4 flores (Xiao-Ming et al., 1998) De 4 das pre a 1 da post floracin contenido de GAs y Zeatina > en spur con 5 flores que con 4 flores N de hojas/spur, 5 o +, > % cuajado que los de 4 hojas, en 3 cultivares. dem para n flores (Huang-Weidong et al., 2000)

CARGA DE FRUTOS Y FOTOSNTESIS

Para diferentes cargas de fruta (0-38 kg/planta), la tasa fotosinttica es similar hasta enero (detencin del crecimiento) (Palmer et al., 1997) A partir de ese momento, en rboles sin frutos la tasa de asimilacin disminuye 65% en relacin a los rboles con frutos Eliminacin de frutas de agosto a octubre en hemisferio norte (febrero a abril en hemisferio sur), la fotosntesis neta disminuye post raleo en todo los meses, de 30-57% (Wibbe y Blanke, 1995)

Evolucin estacional de fotosntesis en manzano en hojas con y sin fruto

(Fuji y Kennedy, 1985)

Evolucin estacional de la fotosntesis

45 40 Tasa fotosinttica 35 30 25 20 15 10 5 0 0 30 60 Das post-floracin HSF HCF 90 120

CUAJADO DE FRUTOS CTRICOS

Factores que afectan el cuajado

Tipo de brote e intensidad de floracin Momento de brotacin (fecha) Relacin GAs/ABA Anatmicos Reservas de la planta Hidratos de carbono Minerales Disponibilidad de agua (Estrs)

Cuajado por tipo de brote en tangor Ortanique

(DaCunha Barros y Gravina, 2006)

40,0

39,2

30,0

20,0

16,8

10,0

7,2

9,9

(%)
0,0

c
Terminales Mixtos Inflorescencias

c
Solitarios

Inflorescencias / 1000 nudos

Inflorescencias sin hojas Inflorescencias con hojas

% de cuajado

Fuente: Guardiola, 1997

Flores / 1000 nudos

Relacin intensidad de floracin - porcentaje de cuajado en mandarina Nova (Gravina, 2007).

Cada punto corresponde al porcentaje de cuajado de cuatro ramas de un mismo rbol, conteniendo al menos 300 nudos cada una.

35 30 Porcentaje de cuajado 25 20 15 10 5 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 Flores cada 100 nudos R2 = 0,8781

Porcentaje de cuajado en funcin de la intensidad de floracin en naranja Valencia

(Severino et al., 2001)

18 16 % de cuajado 14 12 10 8 6 4 2 0

16a

Baja Media 5.8b 2.8c Alta

Intensidad de floracin, nmero de frutos y rendimiento por planta, naranjas Salustiana y Valencia.

Cultivar Salustiana

Zona Paysand Montevideo

Flores/ 100n 24 46 20 34 119 84

N frutos /planta 910 1345 1129 1147 720 960

Kg/rbol 174 182 140 138 129 152

Valencia

Paysand San Jos

Gravina et al., 2000

Relaciones floracin-cuajado de algunos cultivares ctricos

(Gravina, 1999)

CV Nova Nules Ortanique Ellendale

N flores % /100n cuajado 200 294 99 76 346 268 230 128 7.0 1.5 10.5 9.6 0.08 0.02 1.8 2.3

Peso seco de ovarios en el momento de antesis, segn el nmero de flores formadas por rbol en naranja Navelate. (Guardiola et al., 1984)

N de flores (miles)/rbol 128 59 19

Peso seco de ovarios (mg) Inflorescencias con hojas 30 38 49 Inflorescencias sin hojas 25 30 42

Factores que afectan el cuajado:

Tipo de brote Momento de brotacin (fecha) Relacin GAs/ABA Anatmicos Reservas de la planta Hidratos de carbono Minerales Disponibilidad de agua (Estrs)

MOMENTO DE BROTACIN (Lovatt et al., 1984)

Brotes con hojas y flores, aparecen ms tarde en la estacin, con respecto a brotes solamente florales Brotes mixtos tienen menor competencia inicial que las inflorescencias y por tanto mayor cuajado Mayor temperatura, favorece mejor cuajado

Factores que afectan el cuajado

Tipo de brote Momento de brotacin (fecha) Relacin GAs/ABA Anatmicos Reservas de la planta Hidratos de carbono Minerales Disponibilidad de agua (Estrs)

RELACIN GA/ABA
Frutos ubicados en brotes mixtos, presentan > relacin GAs/ABA que los ubicados en brotes generativos en los primeros 60 das post floracin (Sagee and Erner, 1991)

Mayor contenido de GAs en cultivares de alto ndice de partenocarpia, en relacin a cultivares de bajo ndice (Taln, 1990)

Factores que afectan el cuajado

Tipo de brote Momento de brotacin (fecha) Relacin GAs/ABA Anatmicos Reservas de la planta Hidratos de carbono Minerales Disponibilidad de agua (Estrs)

FACTORES ANATMICOS

Inflorescencias con hojas presentan un rea vascular significativamente mayor que las inflorescencias sin hojas (Erner and Shomer, 1996) Esto sugiere que la mayor capacidad de transporte de agua de los brotes mixtos puede explicar el > % de cuajado (Erner, 1989)

Factores que afectan el cuajado

Tipo de brote Momento de brotacin (fecha) Relacin GAs/ABA Anatmicos Reservas de la planta Hidratos de carbono Minerales Disponibilidad de agua (Estrs)

DEFOLIACIN Y ABSCISIN EN MANDARINA SATSUMA (Mehouachi et al., 1995)

cv. Clausellina
a b b

cv. Okitsu
a

Defoliacin en antesis

Defoliacin 35 das post antesis

a = 100% defoliados b = 50% defoliados c = control

Minerales (mg.cm-2)
0.35

Carbohidratos (mg.cm-2)

3 Minerales (N,P,K)

hojas viejas hojas jvenes

N PyK 1

0.006

Sanz et al., 1987 Fin cada fisiolgica precosecha Fase 2 de crecimiento

Brotacin

Floracin

Factores que afectan el cuajado

Tipo de brote Momento de brotacin (fecha) Relacin GAs/ABA Anatmicos Reservas de la planta Hidratos de carbono Minerales Disponibilidad de agua (Estrs)

ABSCISION
Proceso programado genticamente, controlado hormonalmente 1) Abscisin de frutitos, mecanismo de ajuste del N de frutos 2) Frutos maduros, programa de dispersin de semillas

Etapas en el proceso de abscisin

Estmulo Seal: hormonal, balance Auxinas-Etileno Respuesta: sntesis de c. Nucleicos, enzimas celulasas y PGT

Regulacin de la abscisin de frutos ctricos (Iglesias et al, 2007)

Regulacin de la abscisin en Citrus bajo condiciones de estrs hdrico (Iglesias et al, 2007)

Manejo del nmero de frutos

Mejora del cuajado en Citrus

Control de floracin (GA3 invernal) Mejora del cuajado - GA3 (primavera) - Anillado Urea foliar

Intensidad de floracin en 3 experimentos en mandarina Nova, con y sin aplicacin de GA3 invernal (Gravina et al, 2005).
Tratamiento Testigo alta flor GA3 invernal Testigo media flor GA3 invernal Testigo baja flor Experimento 1
(F/100nudos)

Experimento 2
(F/100nudos)

Experimento 3
(F/100nudos)

211 a 240 a
-------

154 a 96 b
-------

103 a 71 ab 55 b 22 c 19 c

Distribucin de la brotacin con aplicacin de GA3 invernal, experimento 2

Tratamiento

Flores/ 100Nudos 100a 65b

V 0.2 b 3.5a

T 0.6b 4.8a

M 5.9b 16.9a

S 63.2a 46.5b

I 30.2a 33.1a

Testigo GA3

Dinmica de abscisin por tratamiento

80

70

T GA3(I) GA3(I)+A

A GA3(A) GA3(I)+GA3(A)

60

50

% Cuajado

40

30

20

10

Anillado

7 21DPF
-10

28 43DPF

49 69 64DPF 84DPF Das despus de antesis

88 97DPF

Cuajado final por tratamiento, para los 3 experimentos, en alta flor

Tratamiento Testigo alta flor GA3(I) GA3(P) Anillado GA3(P) + Anill. GA3(I) + (P) GA3(I) + Anill. Experimento 1 1.39b ----1.69b 3.81a 2.18ab 1.71b 3.48b Experimento 2 0.57c 1.26a 0.79bc 0.51c ---1.65a 1.17ab Experimento 3 1.6b 2.6a ------------2.8a

Intensidad de floracin y porcentaje de cuajado en mandarina Montenegrina, con aplicacin de GA3 en junio (40 mg.L-1).
(Gambetta et al., 2008)

Tratamiento

Flores/100 nudos 64 a 26 b 51 a 26 b

Porcentaje Cuajado 3.2 b 17.2 a 4.2 b 8.7 a

de

Nde frutos/ planta 1148 b 1351 a 1176 b 1850 a

Testigo (2003) GA3 Testigo (2004) GA3

Mejora del cuajado en Citrus

Control de floracin (GA3 invernal) Mejora del cuajado - GA3 (primavera) - Anillado Urea foliar

Mejora del cuajado en mandarina Nova, alta floracin

Tratamientos Testigo GA3 invernal GA3 Prim. Anillado GA3 I + A Kg/planta 39.5 b 46.5 ab 38.1 b 40.5 b 56.1 a N frutos 475 ab 579 ab 563 ab 446 ab 694 a Peso medio 84.4 a 82.0 ab 68.5 b 91.5 a 81.8 ab

Evolucin del porcentaje de cuajado de frutos en mandarina Nova con o sin aplicacin de GA3 (50 mg.L-1) en floracin (Gravina, 2007)
70 60 50 % de c uajado 40 30 20 10 0 0 20 40 60 Das post-floracin 80 100 120 Testigo GA3 floracin

ANILLADO O RAYADO

Corte simple que afecta exclusivamente la corteza Realizado en tronco o ramas primarias Interrumpe transporte de carbohidratos y hormonas a fosas alternativas (tronco, sistema radicular) Efecto transitorio

Total de carbohidratos (% peso seco) en hojas durante floracin y abscisin

(naranja Washington navel)

B: comienzo floracin C: plena flor D: cada de ptalos E: comienzo abscisin de frutos F: mxima abscisin G: fin de abscisin

anillado

Adaptado de Ruiz et al., 2001

Das desde comienzo de floracin

Evolucin del contenido de GA1 en frutos en desarrollo de mandarina Okitsu

(adaptado de Mahouachi et al, 2009)

10 9 8 7 ng.g-1 PS 6 5 4 3 2 1 0 0 DPF 6 DPF 13 DPF 20 DPF Das post-floracin

a a a b
Control Anillado

a a

a a

Mejora del cuajado en mandarina Nova, alta floracin

Tratamientos Testigo GA3 invernal GA3 Prim. Anillado GA3 I + A Kg/planta 39.5 b 46.5 ab 38.1 b 40.5 b 56.1 a N frutos 475 ab 579 ab 563 ab 446 ab 694 a Peso medio 84.4 a 82.0 ab 68.5 b 91.5 a 81.8 ab

VARIACIONES EN LA CONCENTRACIN DE ALMIDN

(en hojas jvenes completamente desarrolladas de Satsuma Okitsu)
(Adaptado de Iglesias et al., 2003)

120 115 110 105 100 Almidn 95 90 85 CT RY DP

b b

CT = control RY = rayado 35 das post antesis DP = defoliacin parcial (66%) 35 das post antesis

Porcentaje de cuajado final por fecha de anillado en tangor Ellendale.

(Gravina et al., 1998)

(A) Espaa 3,0 Cuajado final (%) 2,5 1,9 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0
Control CP 30DCP 60DCP 90DCP

(B) Uruguay
3

2,7

Cuajado final (%)

2,3 1,6 1,6

2,6

2,5 2

1,5

1,6
1,5 1 0,5 0 Control Anillado CP Anillado 30DCP

Efecto diferencial del anillado en el cuajado de frutos, mandarina Nova (Rivas et al., 2007)
Tipo Brote F.Solitaria Tratamiento Flores/ brote control anillado 1 1 5.1 4.5ns 1 1 4.8 4.6ns Hojas/ brote --------3.9 4.3ns 4.3 4.7ns % cuajado 0 0 3.3 2.7 ns 20.0 32.0* 8.7 15.7*

Inflorescencia control anillado Terminal Mixto control anillado control anillado

Eficiencia fotosinttica en diferentes tipos de brote en respuesta al anillado

(Rivas et al., 2007)

Hojas de brotes vegetativos disminuyen su eficiencia 30 das post-anillado Hojas de brotes terminales y mixtos aumentan su eficiencia fotosinttica 30 das post-anillado Hojas adultas no se modifican

Disminucin del cuajado: RALEO QUMICO EN VARIEDADES DE CTRICOS

Raleo qumico en Satsuma Okitsu

Tratamiento
Testigo ANA (300/35)

N de frutos
2588 1717

Kg/planta
148 132

Peso de fruto
57 77

Testigo: 6 kg/pl, fruta > 61mm ANA: 37 kg/pl, fruta > 61mm
Adaptado de Caputto y Cerizola, 1999.

Rendimiento, nmero de frutos por rbol y peso promedio de frutos por tratamiento, naranja Valencia (Paysand).
Tratamiento Testigo 2,4-DP (1 fecha) 2,4-DP (2 fecha) Etephon (1 fecha) Etephon (2 fecha) Rendimiento (kg/rbol) 129 a 122 ab 133 a 106 b 125 a N frutos /rbol 721 a 664 ab 684 ab 608 b 740 a Peso medio (g) 179 bc 184 ab 194 a 174 bc 169 c

Letras distintas en una misma columna representan diferencias significativas (Prueba de Tukey. p0.10)

Gravina et al. 2001

Rendimiento, nmero de frutos por rbol y peso promedio de frutos por tratamiento, mandarina Montenegrina (San Jos).
Tratamiento Rend. (Kg/rbol) 66 a Nfrutos/rbol Peso medio (g) 61 c % Frutos export. 45.7 c

Testigo

1148 a

3,5,6-TPA

11 c

109 c

101 a

99.7 a

2,4-DP

43 b

548 b

79 b

80.3 b

ANA

42 b

548 b

78 b

87.6 b

(Gambetta et al., 2008)

Nmero de frutos, rendimiento, tamao de frutos

Nmero de frutos y rendimiento: correlacin positiva Nmero de frutos y tamao medio del fruto: correlacin negativa Objetivo productivo: nmero de frutos que logra un balance adecuado entre rendimiento y tamao