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La transferencia horizontal de genes La conexin con los transgnicos (NOTAS)

Esto no es una fantasa de ciencia ficcin, es real. Nuestro ADN y el ADN de casi todos los organismos vivos en el planeta est cambiando de manera que ni siquiera podemos imaginar a travs del proceso de transferencia gentica horizontal o lateral, cortesa de la industria biotecnolgica y los programas de geo-ingeniera. La transferencia gnica horizontal es la transferencia de material gentico de un organismo a otro organismo que no es su descendencia, lo que es ms comn entre las bacterias.

http://www.biologyreference.com/knowledge/Population_genetics.html La transferencia horizontal de genes es utilizada en laboratorios basados en ingeniera gentica, y tambin se produce naturalmente, dentro de los lmites de la naturaleza.Cuando la naturaleza se encarga de ello, ciertas cosas simplemente no ocurren como el cruce de un tomate con un pez. En el laboratorio, utilizando la transferencia horizontal de genes artificiales, todo vale. La ingeniera gentica consiste en disear construcciones artificiales para cruzar las barreras entre especies e invadir genomas. En otras palabras, se mejora la transferencia horizontal de genes la transferencia directa de material gentico a especies no relacionadas. Las construcciones artificiales o ADN transgnico tpicamente contienen material gentico de bacterias, virus y otros parsitos genticos que causan enfermedades, as como genes de resistencia a antibiticos que hacen que las enfermedades infecciosas sean intratables. http://online.sfsu.edu/rone/GEessays/horizgenetransfer.html Los resultados de estos experimentos son inherentemente inestables, y se desat sin supervisin en nuestro suministro de alimentos, y en el escenario agrcola mundial. La ingeniera gentica en el laboratorio es cruda, imprecisa e invasiva. Los genes deshonestos insertados en un genoma para crear un OMG podran aterrizar en cualquier lugar; por lo general, en forma defectuosa o reconfigurada, mezclndose y mutando el genoma del husped, y tienden a moverse o reorganizarse an ms una vez insertado. La inestabilidad transgnica es un gran problema, y lo ha sido desde el principio. Hay nueva evidencia de que los cultivos transgnicos cultivados comercialmente durante aos se han reorganizado [15, 16] (Genoma MON810 Reordenado nuevamente. Lneas transgnicas inestables por lo tanto ilegal y derecho a proteccin, SiS 38). Esta es una oportunidad real de impugnar la validez de las patentes de biotecnologa. Otra cuestin clave es la seguridad. Inestabilidad transgnica significa que la lnea transgnica original se ha convertido en algo ms, y aunque se haba evaluado como seguro, esto ya no es el caso. http://www.i-sis.org.uk/GMDangerousFutile.php Los laboratorio basados en la transferencia horizontal de genes son completamente ajenos a la naturaleza. Se crea mutaciones genticas derivadas de la fusin no natural de especies que nunca deberan cruzarse para empezar. El uso de un proceso artificial, la informacin gentica se transmite de una especie a otra en la que no ocurrira normalmente. Las bacterias entonces, horizontalmente transfieren esta informacin gentica natural a otras bacterias y organismos. Un lugar donde se produce regularmente esta transferencia es en el suelo. Los estudios de intercambio horizontal de genes en el microcosmos del suelo son importantes desde varios puntos de vista. En primer lugar, el creciente inters en la posible propagacin de

organismos modificados genticamente (microorganismos genticamente modificados) y los rasgos de resistencia a antibiticos ha llevado a los investigadores a estudiar las interacciones genticas entre bacterias en un nmero de diferentes hbitats. En segundo lugar, la transferencia gnica horizontal en el suelo puede desempear un papel en la evolucin de nuevos rasgos bacterianos. http://people.ibest.uidaho.edu/ ~ etop/publications/Hill_Top98.pdf Y qu sucede cuando las mutaciones OGM estn sueltas por nuestras tierras agrcolas? El problema de la transferencia horizontal de genes milagrosamente desaparece? Los Monsantos del mundo tendran que pensar as. Pinselo de nuevo. Las leyes de la naturaleza no se suspenden slo porque Monsanto lo diga.

(Click para ampliar) http://www.ratical.org/co-globalize/MaeWanHo/horizontal.html#Box1 Una vez que se desencadenan los OGM en el medio ambiente, no hay absolutamente nada para detener el fenmeno natural de la transferencia horizontal de genes a organismos no modificados genticamente, sobre todo teniendo en cuenta la tendencia creciente de OMG para hacerlo. Y lo que este proceso produce es una incgnita. Hay una razn por la que la naturaleza pone lmites a este tipo de cosas, y hemos pasado hace mucho tiempo esos lmites. Por lo tanto, nos enfrentamos a una cada vez mayor contaminacin gentica de casi todos los organismos en el planeta Tierra a partir de stos, y si eso no es suficiente, el proceso de transferencia gentica horizontal, que se extiende por estas mutaciones a lo largo y ancho de una serie de especies divergentes, est siendo ayudado por los contaminantes que se liberan en la atmsfera por los programas de geoingeniera. Cmo es esto posible? Choques de calor y contaminantes tales como metales pesados pueden favorecer la transferencia horizontal de genes, y la presencia de antibiticos puede aumentar la frecuencia de la transferencia gentica horizontal de 10 a 10.000 veces.

http://online.sfsu.edu/rone/GEessays/horizgenetransfer.html Cules son los ingredientes de los aerosoles que suelen verse en los programas de geoingeniera? lo has adivinado metales pesados como el bario. Y cules son las condiciones impuestas por estos programas de geoingeniera? lo has adivinado de nuevo estrs abiticos, como el choque trmico. Y lo que es abundantemente utilizado especficamente para la ingeniera gentica?.Bacterias que llevan genes de resistencia a los antibiticos. Por lo tanto, se utilizan antibiticos ms y ms fuertes, lo que aumenta lo has adivinado una vez ms la transferencia horizontal de genes. Y da la casualidad de que Monsanto tiene una patente que cubre el estrs abitico causado por estos contaminantes de geo-ingeniera, que incluye calor y sequa, para todo, desde manzanas hasta calabacines. Vamos a seguir aadiendo ms lea al fuego que ya est fuera de control? La industria de la biotecnologa, junto con el gobierno de los EE.UU. parece pensar que s. Puede ver hacia dnde se dirige esto? Las mutaciones genticas de Monsanto ya son susceptibles a la transferencia horizontal de genes. Combine esto con la geoingeniera de aerosoles, que facilitan esta capacidad de transferencia, y tienen los ingredientes bsicos de lo que puede denominarse como unsndwich de sopa gentica. Ranas con cinco patas? vacas sin colas? Veremos ms de ello. Tambin vamos a ver ms enfermedades desconocidas, no tratables por los tradicionales estndares mdicos. La adquisicin de ADN extrao por la transferencia horizontal de organismos no relacionados es una fuente importante de variacin que conduce a nuevas cepas de patgenos bacterianos. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12406213 Preprese, ya que estamos en un paseo cojonudo, amigos! Afrrese a su ADN tan fuerte como pueda, evitando cualquier OGM, y corra la voz. Esto no es algo que pueda ser ignorado por mucho tiempo, como las mutaciones, alteraciones genticas y anomalas, as como los problemas de salud slo pueden aumentar con la expansin desenfrenada de los organismos transgnicos (OGM), y los seres humanos no estn exentos. Es hora de poner la seal de alto en su propia puerta y decir NO a los transgnicos!. Traduccin: elnuevodespertar Fuente: farmwars.info

Artculos relacionados:

CHEMTRAILS: La Agenda Oscura de la Biologa Sinttica (Conferencia) Chemtrails Qu demonios estn fumigando? Nuevas enfermedades en plantas relacionadas con los cultivos transgnicos y pesticidas Estudio reciente encuentra la toxina Bt de los cultivos transgnicos en la sangre humana http://elnuevodespertar.wordpress.com/2013/01/02/chemtrails-y-la-transferencia-horizontal-degenes-la-conexion-con-los-transgenicos/

Gentica de poblaciones
De Wikipedia, la enciclopedia libre

La gentica de poblaciones es el estudio de la distribucin de frecuencias de los alelos y cambiar bajo la influencia de los cuatro procesos evolutivos principales: la seleccin natural, deriva gentica, mutacin y el flujo de genes. Tambin tiene en cuenta los factores de subdivisin de la poblacin recombinacin y estructura de la poblacin. Se trata de explicar fenmenos tales como la adaptacin y la especiacin. La gentica de poblaciones es un ingrediente esencial en el surgimiento de la sntesis evolutiva moderna. Sus fundadores principales fueron Sewall Wright, JBS Haldane y RA Fisher, quien tambin sent las bases de la disciplina relacionada con la gentica cuantitativa.

Fundamentos
Biston betularia f. typica es la forma de cuerpo negro de la polilla moteada.

Biston betularia f. carbonaria es la forma de cuerpo negro de la polilla moteada.

La gentica de poblaciones es el estudio de la frecuencia y la interaccin de los alelos y genes en las poblaciones. Una poblacin sexual es un conjunto de organismos en los que cualquier par de miembros pueden criarse juntos. Esto implica que todos los miembros pertenecen a la misma especie y vivir cerca unos de otros. Por ejemplo, todas las polillas de la misma especie que viven en un bosque aislado son una poblacin. Un gen en esta poblacin puede tener varias formas alternativas, que representan las variaciones entre los fenotipos de los organismos. Un ejemplo podra ser un gen para la coloracin en las polillas que tiene dos

alelos: blanco y negro. Una reserva gentica es el conjunto completo de los alelos de un gen en una nica poblacin; la frecuencia de los alelos para un alelo es la fraccin de los genes en la piscina, que est compuesta de ese alelo (por ejemplo, qu fraccin de los genes de coloracin mariposa son la alelo negro).Evolution se produce cuando hay cambios en las frecuencias de alelos dentro de una poblacin, por ejemplo, el alelo para el color negro en una poblacin de polillas cada vez ms comn.

Hardy-Weinberg principio
Hardy-Weinberg principio La seleccin natural slo har que la evolucin, si hay suficiente variacin gentica de una poblacin. Antes del descubrimiento de la gentica mendeliana, una hiptesis comn se mezcla la herencia. Pero con la mezcla de la herencia, la variacin gentica sera pierde rpidamente, por lo que la evolucin por seleccin natural inverosmil. El principio de Hardy-Weinberg proporciona la solucin a cmo la variacin se mantiene en una poblacin con herencia mendeliana. De acuerdo con este principio, las frecuencias de los alelos (variaciones en un gen) se mantendr constante en la ausencia de seleccin, mutacin, la migracin y la deriva gentica. El equilibrio de Hardy-Weinberg "equilibrio" se refiere a la estabilidad de las frecuencias de los alelos en el tiempo. Un segundo componente del principio de Hardy-Weinberg se refiere a los efectos de una sola generacin de apareamiento al azar. En este caso, las frecuencias de genotipo se puede predecir a partir de las frecuencias de los alelos. Por ejemplo, en el caso ms simple de un nico locus con dos alelos: el alelo dominante se denota A y recesiva la una y sus frecuencias se designan por p y q ; freq ( A ) = p ; freq ( un ) = q ; p + q = 1. Si las frecuencias genotpicas se encuentran en equilibrio de Hardy-Weinberg proporciones resultantes de apareamiento al azar, entonces tendremos frecuencia ( AA ) = p 2 para los AA homocigosis en la poblacin, frecuencia ( aa ) = q 2 para los aa homocigosis, y freq ( Aa ) = 2 pq para los heterocigotos.

Parte de una serie en

genealoga gentica

Conceptos

Gentica de poblaciones Haplogroup / Haplotipo Antepasado comn ms reciente Humanos haplogrupos de ADN mitocondrial

Humanos haplogrupos del cromosoma Y de ADN

Genmica

Otro

Haplogrupos del cromosoma Y por poblaciones

Prueba de ADN genealgica Genmica personal Proyecto Genogrfico

Esta caja:

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Los cuatro procesos


La seleccin natural
La seleccin natural La seleccin natural es el hecho de que algunas caractersticas hacen que sea ms probable que un organismo para sobrevivir y reproducirse. Gentica de poblaciones describe la seleccin natural mediante la definicin de aptitud como una propensin o probabilidad de supervivencia y su reproduccin en un medio determinado. La aptitud general, se indica por el smbolo w = 1 + s donde s es el coeficiente de seleccin. La seleccin natural acta sobre fenotipos, o las caractersticas observables de los organismos, pero la gentica heredable base de cualquier fenotipo que da una ventaja reproductiva se harn ms comunes en una poblacin (ver frecuencia del alelo). De esta manera, la seleccin natural convierte las diferencias en la aptitud en los cambios en la frecuencia de los alelos en una poblacin a travs de generaciones sucesivas. Antes del advenimiento de la gentica de poblaciones, muchos bilogos dudaban de que pequeas diferencias en la aptitud son suficientes para hacer una gran diferencia a la evolucin. Genetistas de poblacin abordado este problema, en parte, mediante la comparacin de seleccin a la deriva

gentica. La seleccin puede superar la deriva gentica cuando s es mayor que 1 dividido por el tamao efectivo de la poblacin. Cuando se cumple este criterio, la probabilidad de que un mutante ventajoso nuevo se hace fijo es aproximadamente igual a s . El tiempo hasta la fijacin de dicho alelo depende poco de la deriva gentica, y es aproximadamente proporcional a log (SN) / s.

La deriva gentica
La deriva gentica La deriva gentica es un cambio en las frecuencias de alelos causados por muestreo aleatorio. Es decir, los alelos en la descendencia son una muestra aleatoria de los de los padres. La deriva gentica puede producir variantes de genes a desaparecer por completo, y por lo tanto reducir la variabilidad gentica. En contraste a la seleccin natural, lo que hace que las variantes de genes ms comn o menos comn en funcin de su xito reproductivo, los cambios debidos a la deriva gentica no son impulsadas por las presiones ambientales o de adaptacin, y puede ser beneficiosa, neutral o perjudicial para el xito reproductivo. El efecto de la deriva gentica es mayor para los alelos presentes en un nmero menor de copias, y ms pequeos cuando un alelo est presente en muchas copias. Salario intensos debates entre los cientficos sobre la importancia relativa de la deriva gentica en comparacin con la seleccin natural. Ronald Fisher sostuvo la opinin de que la deriva gentica juega a lo sumo un papel de menor importancia en la evolucin, y este sigue siendo el punto de vista dominante durante varias dcadas. En 1968 Motoo Kimura reavivado el debate con su teora neutral de la evolucin molecular, que afirma que la mayora de los cambios en el material gentico son causados por mutaciones neutras y la deriva gentica. El papel de la deriva gentica por medio de error de muestreo en la evolucin ha sido criticada por John H Gillespie y Provine Will, quienes sostienen que la seleccin de los sitios enlazados es una fuerza estocstica ms importante. La gentica de la poblacin de la deriva gentica se describen utilizando cualquiera de los procesos de ramificacin o una ecuacin de difusin describe los cambios en la frecuencia de los alelos. Estos enfoques se aplican generalmente a la Wright-Fisher y Moran modelos de gentica de poblaciones. Suponiendo que la deriva gentica es la nica fuerza evolutiva que acta sobre un alelo, despus de generaciones t en muchas poblaciones replicadas, a partir de las frecuencias de los alelos de p y q, la varianza en la frecuencia de los alelos a travs de dichas poblaciones

Mutacin
Mutacin La mutacin es la ltima fuente de variacin gentica en la forma de nuevos alelos. La mutacin puede dar lugar a varios tipos diferentes de cambio en las secuencias de ADN, los cuales pueden no tener efecto, alterar el producto de un gen, o prevenir que el gen de funcionamiento. Estudios en la mosca Drosophila melanogaster sugiere que si una mutacin cambia una protena producida por un gen, ste ser

probablemente perjudicial, con aproximadamente 70 por ciento de estas mutaciones que tienen efectos perjudiciales, y siendo el resto neutro o dbilmente beneficioso. Las mutaciones pueden afectar a secciones grandes de ADN cada vez duplicada, generalmente a travs de la recombinacin gentica. Estas duplicaciones son una fuente importante de materia prima para la evolucin de nuevos genes, con decenas o cientos de genes duplicados en los genomas de animales cada milln de aos. La mayora de los genes que pertenecen a las grandes familias de genes de ascendencia compartida. Nuevos genes son producidos por varios mtodos, comnmente a travs de la duplicacin y la mutacin de un gen ancestral, o mediante la recombinacin de partes de genes diferentes para formar nuevas combinaciones con nuevas funciones. Aqu, los dominios de actuar como mdulos, cada uno con una funcin particular e independiente, que se pueden mezclar juntos para producir genes que codifican nuevas protenas con propiedades nuevas. Por ejemplo, el ojo humano utiliza cuatro genes para hacer estructuras que detectar la luz: tres para la visin del color y uno para la visin nocturna; las cuatro surgieron de un nico gen ancestral. Otra ventaja de la duplicacin de un gen (o incluso un genoma completo) es que esta redundancia aumenta, lo que permite que un gen en el par a adquirir una nueva funcin, mientras que la otra copia realiza la funcin original. Otros tipos de mutacin ocasionalmente crear nuevos genes a partir de ADN no codificante previamente. Adems de ser una fuente importante de variacin, la mutacin puede funcionar tambin como un mecanismo de evolucin cuando hay diferentes probabilidades a nivel molecular para diferentes mutaciones que se produzca, un proceso conocido como sesgo de mutacin. Si dos genotipos, por ejemplo uno con el nucletido G y otro con el nucletido A en la misma posicin, tienen la aptitud mismo, pero la mutacin de G a A ocurre con ms frecuencia que la mutacin de A a G, entonces los genotipos con un tender a evolucionando. Insercin Different vs sesgos supresin de mutacin en los diferentes taxones puede dar lugar a la evolucin de diferentes tamaos del genoma. Sesgos de desarrollo o mutacional se han observado tambin en la evolucin morfolgica. Por ejemplo, de acuerdo con la teora fenotipoprimero de la evolucin, las mutaciones eventualmente puede causar la asimilacin gentica de los rasgos que fueron inducidas previamente por el medio ambiente. Mutacin efectos de polarizacin se superponen a otros procesos. Si la seleccin favorecera ya sea uno de cada dos mutaciones, pero no hay ninguna ventaja adicional de tener ambos, entonces la mutacin que se produce con ms frecuencia es la que es ms probable que se fije en una poblacin. Las mutaciones que conducen a la prdida de funcin de un gen son mucho ms comunes que las mutaciones que producen un nuevo gen, completamente funcional. La mayora de la prdida de mutaciones funcionales son seleccionados en contra. Sin embargo, cuando la seleccin es dbil, el sesgo de mutacin hacia la prdida de la funcin puede afectar la evolucin. Por ejemplo, los pigmentos ya no son tiles cuando los animales viven en la oscuridad de las cuevas, y tienden a perderse. Este tipo de prdida de funcin puede ocurrir debido al sesgo de mutacin, y / o porque la funcin tuvo un costo, y una vez que el beneficio de la funcin desaparecido, la seleccin natural conduce a la prdida. Prdida de la capacidad de esporulacin en una bacteria durante la evolucin de laboratorio parece haber sido causado por el sesgo de mutacin, en lugar de la seleccin natural contra el costo de mantenimiento de la capacidad de

esporulacin. Cuando no hay ninguna seleccin de prdida de funcin, la velocidad a la que evoluciona prdida depende ms de la tasa de mutacin que lo hace en el tamao efectivo de la poblacin, lo que indica que es accionado por el sesgo de mutacin ms que por la deriva gentica. Evolucin de la tasa de mutacin Debido a los efectos dainos que las mutaciones pueden tener en las clulas, los organismos han desarrollado mecanismos tales como la reparacin del ADN para eliminar las mutaciones. Por lo tanto, la tasa de mutacin ptima para una especie es un compromiso entre los costes de una alta tasa de mutacin, tales como mutaciones deletreas, y los costos de mantenimiento de los sistemas metablicos para reducir la tasa de mutacin, como las enzimas de reparacin del ADN. Los virus que utilizan ARN como su material gentico tienen las rpidas tasas de mutacin, que puede ser una ventaja ya que estos virus evolucionar constante y rpida, y as evadir las respuestas defensivas de ejemplo, el sistema inmunitario humano.

Flujo gentico y transferencia


El flujo de genes El flujo gentico es el intercambio de genes entre poblaciones, que suelen ser de la misma especie. Ejemplos de flujo de genes dentro de una especie incluyen la migracin y reproduccin de los organismos, o el intercambio de polen. La transferencia de genes entre especies incluye la formacin de organismos hbridos y la transferencia horizontal de genes. La migracin dentro o fuera de una poblacin puede cambiar las frecuencias de alelos, as como la introduccin de la variacin gentica en una poblacin. Inmigracin puede aadir nuevo material gentico al acervo gentico establecido de una poblacin. A la inversa, la emigracin puede eliminar el material gentico. El aislamiento reproductivo Como barreras para la reproduccin entre dos poblaciones divergentes son necesarios para las poblaciones a convertirse en nuevas especies, el flujo de genes puede retardar el proceso, mediante la difusin de las diferencias genticas entre las poblaciones. El flujo de genes se ve obstaculizada por las cordilleras y desiertos, ocanos o incluso estructuras artificiales tales como la Gran Muralla de China, lo que ha dificultado el flujo de genes de plantas. Dependiendo de lo lejos dos especies han divergido desde su ancestro comn ms reciente, todava puede ser posible para ellos para producir descendencia, como ocurre con los caballos y los burros de apareamiento para producir mulas. Tales hbridos son generalmente estriles, debido a los dos conjuntos diferentes de los cromosomas que son incapaces de emparejarse durante la meiosis. En este caso, las especies estrechamente relacionadas que se pueden cruzar con regularidad, pero los hbridos se

seleccionar en contra de la especie y seguir siendo distinto. Sin embargo, los hbridos viables son ocasionalmente forman y estas nuevas especies pueden tener propiedades intermedias entre las especies de sus padres, o poseer un fenotipo totalmente nuevo. La importancia de la hibridacin en la creacin de nuevas especies de animales no est claro, aunque se han visto en muchos tipos de animales, con la rana de rbol gris siendo particularmente un ejemplo bien estudiado. La hibridacin es, sin embargo, un medio importante de especiacin en las plantas, ya que la poliploida (que tiene ms de dos copias de cada cromosoma) se tolera en las plantas ms fcilmente que en los animales. La poliploida es importante en los hbridos ya que permite la reproduccin, con los dos diferentes conjuntos de cromosomas cada uno. Ser capaz de par con una pareja idntica durante la meiosis Poliploides tienen ms diversidad gentica, lo que les permite evitar la endogamia en poblaciones pequeas. Estructura gentica Debido a las barreras fsicas a la migracin, junto con la tendencia limitada a las personas a moverse o propagarse (vagilidad), y tendencia a permanecer o regresar a su lugar natal (filopatra), las poblaciones naturales rara vez cruzan todo lo ms conveniente en los modelos tericos de azar (panmixy) ( Buston et al. , 2007).Normalmente hay un rango geogrfico en el que los individuos estn ms estrechamente relacionados entre s que los seleccionados al azar de la poblacin general. Esto se describe como la medida en la que la poblacin es genticamente estructurado (Repaci et al. , 2007). Estructuracin gentica puede ser causada por la migracin debido al cambio climtico histrico, la expansin de la variedad de especies o la disponibilidad actual del hbitat. Transferencia horizontal de genes La transferencia gnica horizontal La transferencia gnica horizontal es la transferencia de material gentico de un organismo a otro organismo que no es su descendencia, lo que es ms comn entre las bacterias. En la medicina, esto contribuye a la propagacin de la resistencia a los antibiticos, como cuando una bacteria adquiere genes de resistencia rpidamente se puede transferir a otras especies.La transferencia horizontal de genes de las bacterias a los eucariotas, como la levadura Saccharomyces cerevisiae y el escarabajo de la juda adzuki Callosobruchus chinensis tambin puede haber ocurrido. Un ejemplo de mayor escala transferencias son los rotferos bdelloides eucariotas, que parecen haber recibido una serie de genes de bacterias, hongos y plantas.Los virus tambin pueden transportar ADN entre organismos, permitiendo la transferencia de genes, incluso a travs de dominios biolgicos. A gran escala de la transferencia de genes tambin se ha producido entre los antepasados de las clulas eucariotas y procariotas, durante la adquisicin de cloroplastos y mitocondrias.

Complicaciones

Los modelos bsicos de gentica de poblaciones en cuenta slo un locus del gen a la vez. En la prctica, las relaciones epistatic y ligamiento entre los loci tambin puede ser importante.

Epistasis
Debido a epistasis, el efecto fenotpico de un alelo en un locus puede depender de qu alelos estn presentes en muchos otros loci. La seleccin no acta en un solo lugar, sino en un fenotipo que surge a travs del desarrollo de un genotipo completo. Segn Lewontin (1974), la tarea terica para la gentica de poblaciones es un proceso en dos espacios: un "espacio genotpica" y un "espacio fenotpica". El reto de una completa teora de la gentica de poblaciones es proporcionar un conjunto de leyes que previsiblemente se asignan a una poblacin de genotipos ( G 1 ) en un espacio fenotipo ( P 1 ), donde la seleccin se lleva a cabo, y otra serie de leyes que asignan la resultante poblacin ( P 2 ) de vuelta al espacio genotipo ( G 2 ), donde la gentica mendeliana se puede predecir la prxima generacin de genotipos, completando as el ciclo. Incluso dejando de lado por el momento los aspectos no mendelianas de la gentica molecular, esto es claramente una tarea gigantesca. Visualizar esta transformacin de forma esquemtica:

(Adaptado de Lewontin, 1974, p. 12). XD T 1 representa las leyes genticas y epigenticas, los aspectos de la biologa funcional, o de desarrollo, que transforman un genotipo en fenotipo. Nos referiremos a esto como el "genotipo-fenotipo mapa". T 2 es la transformacin debido a la seleccin natural, T 3 son relaciones epigenticos que predicen genotipos basada en los fenotipos seleccionados y finalmente T 4 las reglas de la gentica mendeliana. En la prctica, existen dos cuerpos de la teora evolutiva que existen en paralelo, la gentica de poblacin tradicionales que operan en el espacio genotipo y la teora biomtrica utiliza para el cultivo de plantas y animales, que operan en el espacio fenotipo. La parte que falta es la correlacin entre el genotipo y el fenotipo espacio. Esto conduce a un "juego de manos" (como trminos Lewontin ella) por el cual las variables en las ecuaciones de un dominio, se consideran parmetros o constantes , donde, en un tratamiento completo que seran ellos mismos transformados por el proceso evolutivo y son en realidad funciones de las variables de estado en el otro dominio. El "juego de manos", es asumir que sabemos que este mapeo.Procediendo como si entendemos que es suficiente para analizar muchos casos de inters. Por ejemplo, si el fenotipo es casi de uno a uno con el genotipo (enfermedad de clulas falciformes) o la escala de tiempo es suficientemente corto, las "constantes" puede ser tratada como tal, sin embargo, hay muchas situaciones en las que es incorrecto .

Enlace

Si todos los genes estn en equilibrio de ligamiento, el efecto de un alelo en un locus puede ser promediados a travs de la reserva gentica en otros loci. En realidad, un alelo con frecuencia se encuentra en desequilibrio de ligamiento con genes en otros loci, especialmente con los genes situados cerca en el mismo cromosoma. Recombinacin rompe este desequilibrio de ligamiento demasiado lentamente para evitar autostop gentica, donde un alelo en un locus se eleva a alta frecuencia, ya que est vinculado a un alelo bajo seleccin en un locus cercano. Este es un problema para los modelos genticos de la poblacin que tratan un locus del gen a la vez. Puede, sin embargo, ser explotada como un mtodo para detectar la accin de la seleccin natural a travs de los barridos selectivos. En el caso extremo de poblaciones principalmente asexual, la articulacin es completa, y diferentes ecuaciones gentica de la poblacin se puede derivar y resuelto, que se comportan de manera muy diferente al caso sexual. La mayora de los microbios, tales como bacterias, es asexual. La gentica de las poblaciones de microorganismos se sientan las bases para el seguimiento del origen y evolucin de la resistencia a los antibiticos y agentes patgenos infecciosos mortales. Gentica de poblaciones de microorganismos es tambin un factor esencial para la elaboracin de estrategias para la conservacin y mejor utilizacin de microbios beneficiosos (Xu, 2010).

Historia
Gentica de poblaciones que comenz como una conciliacin entre los modelos mendelianos y biometra. Un paso clave fue el trabajo de los britnicos Fisher bilogo y estadstico RA. En una serie de documentos a partir de 1918 y culminando en 1930 su libro The Theory gentica de la seleccin natural , Fisher mostr que la variacin continua medida por los biometristas podra ser producido por la accin combinada de muchos genes discretos, y que la seleccin natural podra cambiar alelo frecuencias en una poblacin, dando lugar a la evolucin. En una serie de documentos a partir de 1924, un genetista britnico, JBS Haldane trabajado las matemticas de cambio frecuencia de los alelos en un locus nico gen en un amplio rango de condiciones. Haldane tambin se aplic el anlisis estadstico de ejemplos del mundo real de la seleccin natural, tales como la evolucin del melanismo industrial en las polillas moteadas, y mostr que los coeficientes de seleccin podra ser mayor que Fisher asumi, dando lugar a la evolucin de adaptacin ms rpida. El bilogo norteamericano Sewall Wright, que tena un fondo en experimentos de cra de animales, se centr en las combinaciones de genes que interactan, y los efectos de la endogamia en poblaciones pequeas y relativamente aisladas que mostraron la deriva gentica. En 1932, Wright introdujo el concepto de un paisaje adaptativo y argument que la deriva gentica y la endogamia podra conducir un pequeo y aislado subpoblacin lejos de un pico adaptativo, permitiendo que la seleccin natural para conducirlo hacia diferentes picos adaptativos. El trabajo de Fisher, Haldane y Wright fund la disciplina de la gentica de poblaciones . Esta seleccin natural integrada con la gentica mendeliana, que fue el primer paso crtico en el desarrollo de una teora unificada de la evolucin de cmo funcionaba. John Maynard Smith fue alumno de Haldane, mientras

que WD Hamilton fue fuertemente influenciado por los escritos de Fisher. El americano George R. Price trabaj con Hamilton y Maynard Smith. Estadounidense Richard Lewontin y japons Motoo Kimura estaban muy influenciados por Wright.

Sntesis evolutiva moderna


La matemtica de la gentica de poblaciones se desarrollaron originalmente como el inicio de la sntesis evolutiva moderna. Segn Beatty (1986), gentica de poblaciones define el ncleo de la sntesis moderna. En las primeras dcadas del siglo 20, la mayora de los naturalistas de campo sigue creyendo que los mecanismos de Lamarck y orthogenic de la evolucin proporciona la mejor explicacin para la complejidad que se observa en el mundo de los vivos. Sin embargo, en el campo de la gentica continu desarrollndose, esas opiniones se hicieron menos defendible. Durante la sntesis evolutiva moderna, estas ideas fueron purgados, y slo las causas evolutivas que podran ser expresadas en el marco matemtico de la gentica de poblaciones fueron retenidos. Se alcanz un consenso en cuanto a qu factores evolutivos podran influir en la evolucin, pero no en cuanto a la importancia relativa de los diversos factores. Theodosius Dobzhansky, un trabajador postdoctoral en el laboratorio de TH Morgan, haba sido influenciado por el trabajo sobre la diversidad gentica por los genetistas rusos como Sergei Chetverikov. l ayud a reducir la brecha entre los fundamentos de la microevolucin desarrolladas por los genetistas de poblaciones y los patrones de la macroevolucin observado por los bilogos de campo, con sus 1937 libro Gentica y el Origen de las Especies . Dobzhansky examinamos la diversidad gentica de las poblaciones silvestres y mostr que, contrariamente a las suposiciones de los genetistas de poblaciones, estas poblaciones tenan una gran cantidad de diversidad gentica, con marcadas diferencias entre subpoblaciones. El libro tambin se tom el trabajo altamente matemtica de los genetistas de poblaciones y ponerlo en una forma ms accesible. Muchos bilogos ms fueron influenciados por la gentica de poblaciones a travs de Dobzhansky que fueron capaces de leer los trabajos altamente matemticos en el original.

Seleccin vs deriva gentica


Fisher y Wright tuvo algunos desacuerdos fundamentales y una controversia acerca de la importancia relativa de la seleccin y la deriva continu durante gran parte del siglo entre los norteamericanos y los britnicos. En Gran Bretaa EB Ford, el pionero de la gentica ecolgica, continu durante los aos 1930 y 1940 para demostrar el poder de la seleccin debido a factores ecolgicos como la capacidad para mantener la diversidad gentica a travs de polimorfismos genticos tales como los grupos sanguneos humanos. Obra de Ford, en colaboracin con Fisher, contribuy a un cambio en el nfasis en el transcurso de la sntesis moderna hacia la seleccin natural sobre la deriva gentica.

Estudios recientes de eucariotas elementos de transposicin, y de su impacto sobre la especiacin, punto de nuevo a un papel importante de los procesos no adaptativas como la mutacin y la deriva gentica. La mutacin y la deriva gentica tambin son vistos como los principales factores en la evolucin de la complejidad del genoma

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Instituto de la Ciencia en la Sociedad <http://www.i-sis.org/>

Transferencia horizontal de genes Los peligros ocultos de la ingeniera gentica


Mae-Wan Ho - Instituto de Ciencia y Sociedad y del Departamento de Ciencias Biolgicas de la Open University, Walton Hall, Milton Keynes, MK7 6AA, Reino Unido
Una versin de este documento se publicar en el sitio web de SCOPE - un proyecto de investigacin financiado por la NSF que implica Science Journal y grupos de la Universidad de California en Berkeley y la Universidad de Washington en Seattle.

Abstracto La ingeniera gentica consiste en disear construcciones artificiales para cruzar las barreras entre especies e invadir genomas. En otras palabras, se mejora la transferencia horizontal de genes - la transferencia directa de material gentico a especies no relacionadas. Los constructos artificiales o transgnico ADN tpicamente contienen material gentico de las bacterias, virus y otros parsitos genticos que causan enfermedades, as como antibiticos genes de resistencia que hacen que las enfermedades infecciosas intratable. La transferencia horizontal de ADN transgnico tiene el potencial, entre otras cosas, a crear nuevos virus y bacterias que causan enfermedades y la propagacin de drogas y los genes de resistencia a antibiticos entre los patgenos. Hay una necesidad urgente de establecer una supervisin reglamentaria eficaz para prevenir el escape y

liberacin de estos construcciones peligrosas en el medio ambiente, y considerar si algunos de los experimentos ms peligrosos se debe permitir que contine en absoluto. Palabras Clave: los genes de resistencia a antibiticos, virus latentes, el promotor CaMV, el cncer, ADN desnudo, ADN transgnico, Polen transgnico y abejas beb Prof. Hans-Hinrich Kaatz de la Universidad de Jena, se informa que las nuevas pruebas, hasta ahora indito, que los genes modificados en las plantas transgnicas han transferido a travs del polen a las bacterias y levaduras que viven en el intestino de las larvas de las abejas (1). Si el reclamo Prof. Kaatz 'puede estar motivada, indica que los nuevos genes y construcciones genticas a introducir en los cultivos transgnicos y otros organismos transgnicos pueden propagarse no slo por polinizacin cruzada ordinaria o cruzamiento con las especies estrechamente relacionadas, sino por la genes y construcciones genticas-que invaden los genomas (la totalidad del material gentico de los organismos propios) de las especies completamente sin relacin, incluyendo los microorganismos que viven en el intestino de los animales que comen material transgnico. Este resultado no es inesperado. Algunos cientficos han estado llamando la atencin sobre esta posibilidad hace poco (2), pero las advertencias en realidad se remontan a mediados de 1970 cuando se inici la ingeniera gentica. Cientos de cientficos de todo el mundo estn exigiendo una moratoria de todas las emisiones al medio ambiente de organismos transgnicos por razones de seguridad (3), y la transferencia horizontal de genes es una de las consideraciones ms importantes. Algunos han argumentado que los riesgos de la transferencia "horizontal" de genes a especies no relacionadas son inherentes a la ingeniera gentica (4). Los genes y construcciones genticas creadas por la ingeniera gentica nunca han existido en miles de millones de aos de evolucin. Se componen de gentica material procedente de bacterias, virus y otros parsitos genticos que causan enfermedades y medicamentos propagacin de resistencia a antibiticos y genes. Estn diseados para cruzar todas las barreras entre especies e invadir genomas. La difusin de tales genes y construcciones genticas-tienen el potencial de hacer que las enfermedades infecciosas incurables y para crear nuevos virus y bacterias que causan enfermedades. Transferencia horizontal de genes puede extenderse transgenes a toda la biosfera La transferencia gnica horizontal es la transferencia de material gentico entre clulas o genomas pertenecientes a especies no relacionadas, por procesos distintos de la reproduccin normal. En el proceso normal de reproduccin, los genes se transfieren verticalmente de padres a hijos, y tal proceso puede ocurrir slo dentro de una especie o entre especies estrechamente relacionadas. Las bacterias se han conocido para el intercambio de genes a travs de las barreras de especies en la naturaleza. Hay tres formas en que esto se logra. En la conjugacin, el material gentico se pasa entre las clulas en contacto; en la transduccin, el material gentico se realiza a partir de una clula a otra por virus infecciosos, y en la transformacin, el material gentico es absorbido directamente por la clula de

su entorno. Para horizontal transferencia de genes a tener xito, el material gentico extrao debe integrarse en el genoma de la clula, o convertirse de manera estable mantenido en la clula receptora en alguna otra forma. En la mayora de los casos, el material gentico extrao que entra en una clula por accidente, especialmente si es de otra especie, se romper antes de que pueda incorporar en el genoma. Bajo ciertas condiciones ecolgicas que son todava poco conocidos, extraos escapes de material gentico que se descompone y se incorporan en el genoma. Por ejemplo, choque trmico y contaminantes tales como metales pesados pueden favorecer la transferencia horizontal de genes, y la presencia de antibiticos puede aumentar la frecuencia de la transferencia gnica horizontal 10 a 10 000 veces (5). Si bien la transferencia horizontal de genes es muy conocido entre bacterias, es slo en los ltimos 10 aos en que su aparicin se ha convertido en reconocido entre plantas y animales superiores (6). El mbito de aplicacin de transferencia gnica horizontal es esencialmente toda la biosfera, con las bacterias y virus que sirven como intermediarios para el trfico de gen y como reservorios para la multiplicacin de genes y la recombinacin (el proceso de hacer nuevas combinaciones de material gentico (7)). Hay muchas rutas potenciales para la transferencia horizontal de genes a plantas y animales. Transduccin se espera que sea una ruta principal como hay muchos virus que infectan a las plantas y animales. La investigacin reciente en la terapia gnica indica que la transformacin es potencialmente muy importante para las clulas de mamferos, incluyendo los seres humanos. Una gran variedad de "desnudo" material gentico son fcilmente aceptado por todos los tipos de clulas, simplemente como resultado de ser aplicada en solucin en el ojo, o se frota en la piel, inyectado, inhalado o ingerido. En muchos casos, el gen extrao constructos de incorporarse en el genoma (8). La transformacin directa puede no ser tan importante para las clulas de la planta, que generalmente tienen una pared celular protectora. Pero las bacterias del suelo pertenecientes al gnero Agrobacterium son capaces de transferir el T (tumor) de su segmento inductor de tumor (Ti) plsmido (vase a continuacin) en clulas de planta en un proceso que se asemeja conjugacin. Este T-ADN es ampliamente explotada como un vehculo de transferencia de genes en la ingeniera gentica de las plantas (ver a continuacin). Material gentico extrao tambin puede ser introducido en clulas de plantas y animales por insectos y artrpodos, con piezas bucales afilados. Adems, los patgenos bacterianos que entran en clulas vegetales y animales puede tomar el material gentico extrao y lo llevan en las clulas, lo que sirve para vectores horizontal de genes transferencia (9). Casi no existen barreras que impiden la entrada de material gentico extrao en las clulas de cualquier especie, probablemente en la tierra. Las barreras ms importantes para la transferencia horizontal de genes funciona despus de la gentica extranjera material ha entrado en la clula (10). La mayora de material gentico extrao, como los presentes en los alimentos normales, se descompone para generar energa y slido para el crecimiento y la reparacin. Hay muchas enzimas que descomponen el material gentico extrao, y en el caso de que el gentico extrao material se incorpora en el genoma, la modificacin qumica todava se puede poner fuera de accin y eliminarla.

Sin embargo, los virus y otros parsitos genticos tales como plsmidos y transposones, tienen seales especiales genticos y probablemente en general la estructura para evitar ser roto. Un virus consta de material gentico generalmente envuelto en una capa de protena. Se despoja de su abrigo al entrar en una celda y puede secuestrar la clula para hacer muchas copias ms de s mismo, o puede ir directamente en el genoma de la clula. plsmidos son fragmentos de "libre", generalmente circular, de material gentico que puede ser mantener indefinidamente en la clula por separado de la clula genoma. Los transposones, o "genes saltarines", son los bloques de material gentico que tienen la capacidad para saltar dentro y fuera de los genomas, con o sin multiplicar s mismos en el proceso. Tambin pueden aterrizar en plsmidos y ser propagado all. Genes autostop en parsitos genticos, es decir, virus, plsmidos y transposones, por lo tanto, tienen una mayor probabilidad de ser transferido con xito a las clulas y genomas. Parsitos genticos son vectores para la transferencia horizontal de genes. Parsitos genticos naturales son limitados por barreras de las especies, as por ejemplo, los virus de cerdos se infectan a los cerdos, pero no en los seres humanos y los virus coliflor no atacarn a los tomates. Es la protena de la cubierta del virus que determina la especificidad del hospedador, por lo que desnudos virales genomas (el material gentico despojado de la capa) generalmente se han encontrado para tener una gama de huspedes ms amplio que el virus intacto (11). De manera similar, las seales para la propagacin de diferentes plsmidos y transposones son generalmente especficas a un rango limitado de especies husped, aunque hay excepciones. Como ms y ms genomas han sido secuenciados, se hace evidente que el trfico o transferencia de genes horizontal ha jugado un papel importante en la evolucin de todas las especies (12). Sin embargo, tambin est claro que el trfico horizontal de genes est regulada por internos limitaciones en los organismos en respuesta a condiciones ecolgicas (13). La ingeniera gentica es la transferencia horizontal de genes regulados La ingeniera gentica es una coleccin de las tcnicas de laboratorio utilizadas para aislar y combinar el material gentico de cualquier especie, y luego multiplicar las construcciones en cultivos convenientes de bacterias y virus en el laboratorio. Por encima de todo, las tcnicas permiten gentica material a transferir entre especies que nunca se cruzan en la naturaleza. As es como los genes humanos pueden ser transferidos a cerdos, ovejas, peces y las bacterias, y genes de seda de araa terminan en cabras. Completamente nuevos genes exticos, tambin se estn introduciendo en los alimentos y otros cultivos. Con el fin de superar las barreras naturales de especies que limitan la transferencia de genes y mantenimiento, los ingenieros genticos han hecho una enorme variedad de vectores artificiales (los portadores de genes) mediante la combinacin de partes de los vectores naturales ms infecciosos - virus, plsmidos y transposones a partir de fuentes diferentes. Estos vectores artificiales generalmente tienen sus funciones causantes de enfermedades eliminado o desactivado, pero estn diseados para atravesar barreras de especies de ancho, por lo que el mismo vector ahora puede transferir, por ejemplo, genes humanos empalmarse en el vector, con los genomas de todos los otros mamferos, o de plantas. Vectores artificiales mejoran en gran medida la transferencia horizontal de genes (vase el recuadro 1). (14)

Recuadro 1 Vectores artificiales mejorar la transferencia horizontal de genes Se derivan de parsitos naturales genticos que median la transferencia horizontal de genes ms eficaz. Su naturaleza altamente quimrico significa que tienen la secuencia de homologas (similitudes) con el ADN de los patgenos virales, plsmidos y transposones de especies mltiples a travs de Reinos. Esto facilitar la transferencia horizontal de genes generalizada y recombinacin. Ellos normalmente contienen genes marcadores de resistencia que mejoran su transferencia horizontal xito en la presencia de antibiticos, ya sea intencionalmente aplicada, o presente como xenobiticos en el medio ambiente. Los antibiticos son conocidos por mejorar horizontal transferencia de genes entre 10 a 10 000 veces. A menudo tienen 'orgenes de replicacin "y" transferencia de secuencias ", seales que facilitan la transferencia horizontal de genes y mantenimiento en clulas a las que se transfieren. vectores quimricos son bien conocido por ser estructuralmente inestable, es decir, tienen una tendencia a romperse y unirse incorrectamente o con otro ADN, y esto aumentar la propensin a la horizontal transferencia de genes y la recombinacin. Estn diseados para invadir genomas, para superar los mecanismos que la ruptura o desactivar ADN extrao y por lo tanto aumentar la probabilidad de transferencia horizontal.

Aunque las diferentes clases de vectores se distinguen sobre la base del material gentico principal-marco, prcticamente cada uno de ellos es quimrico, que se compone de material gentico procedente de los parsitos genticos de muchas especies diferentes de bacterias, animales y plantas. Vectores "lanzadera" quimrico genes importante permitir que multiplicarse en la bacteria E. coli y se transfieren a las especies en cualquier otro reino de las plantas y los animales. Simplemente mediante la creacin de una gran variedad de promiscuos vectores de transferencia gnica, gentica biotecnologa ingeniera efectivamente ha abierto caminos para la transferencia horizontal de genes y la recombinacin, donde anteriormente el proceso fue regulado estrictamente, con acceso restringido a travs de caminos estrechos y tortuosos. Estas carreteras de transferencia de genes conectar especies en cada dominio y Unido con las poblaciones microbianas a travs del recipiente universal de mezcla usado en ingeniera gentica, E. coli. Lo que lo hace peor es que en la actualidad todava no existe una legislacin de cualquier pas para prevenir el escape y la liberacin de ms artificiales vectores y otras construcciones artificiales en el medio ambiente (15). Cules son los riesgos de la transferencia horizontal de genes? La mayora de los vectores artificiales son o bien derivados de virus o tienen genes virales en ellos, y estn diseados para cruzar las barreras entre especies y genomas invadir. Ellos tienen el potencial de recombinarse con el material gentico de otros virus para generar nuevos virus infecciosos que las barreras de especies cruzadas. Estos virus han estado apareciendo en las frecuencias alarmantes. Los genes de resistencia a antibiticos transportados por artificiales

vectores tambin pueden extenderse a patgenos bacterianos. El crecimiento de escala comercial de la ingeniera gentica ha contribuido a la reaparicin de drogas y antibiticos enfermedades infecciosas en los ltimos 25 aos (16)? Ya hay pruebas abrumadoras de que la transferencia horizontal de genes y la recombinacin han sido responsables de la creacin de nuevos patgenos virales y bacterianos y para la difusin de las drogas y la resistencia a los antibiticos entre los patgenos. Una manera en que los nuevos patgenos virales puede ser creado es a travs de la recombinacin con inactivo, inactivo o material gentico viral inactivada que estn en todos los genomas, plantas y animales sin excepcin. La recombinacin entre externos y residentes, los virus latentes han sido implicados en cnceres de muchos animales (17). Como se dijo anteriormente, las clulas de todas las especies, incluyendo la nuestra puede tomar el material gentico extrao. Construcciones artificiales diseadas para invadir genomas podra invadir la nuestra. Estas inserciones pueden llevar a la inactivacin o activacin inapropiada de genes (insercin mutagnesis), algunas de las cuales pueden llevar a cncer (carcinognesis insercin) (18). Los peligros de la transferencia horizontal de genes se resumen en el cuadro 2. Recuadro 2 Los peligros potenciales de la transferencia horizontal de genes de ingeniera gentica La generacin de nuevas especies cruzadas virus que causan la enfermedad Generacin de nuevas bacterias que causan enfermedades droga Difusin y genes de resistencia a antibiticos entre los virus patgenos y bacterias, por lo que las infecciones intratables insercin aleatoria en los genomas de las clulas resultantes en nocivos efectos que incluyen el cncer de reactivacin de virus dormidos, presentes en todas las clulas y genomas, que pueden provocar enfermedades propagacin de genes nuevos y construcciones gnicas que nunca han existido Multiplicacin de los impactos ecolgicos debido a todo lo anterior.

ADN transgnico puede ser ms probable que la transferencia horizontal de ADN no transgnico Tanto los vectores artificiales usados en ingeniera gentica y los genes transferidos a hacer los organismos transgnicos son en su mayora de los virus y las bacterias asociadas con enfermedades, y estos estn siendo agrupadas en combinaciones que nunca han existido en miles de millones de aos de evolucin. Genes nunca se transfieren solo. Se transfieren en la unidad-construcciones, conocidas como 'casetes de expresin. Cada gen tiene que ser acompaado por una pieza especial de material gentico, el promotor, que seala la clula para activar el gen, es decir, para transcribir el ADN de secuencia del gen en ARN. Al final del gen que tiene que haber otra seal, un terminador, para finalizar la transcripcin y para marcar el ARN, por lo que se pueden seguir procesando y se traduce en protena. El casete de expresin ms simple es la siguiente:

Promotor de gen terminador

Tpicamente, cada bit de la construccin: promotor, terminador y gen, es de una fuente diferente. El mismo gen puede ser tambin un compuesto de bits de diferentes fuentes. Varios cassettes de expresin estn generalmente unidas en serie, o "apilados" en la construccin final. Al menos uno de los casetes de expresin ser la de un gen marcador de resistencia al antibitico para permitir que las clulas que han absorbido el constructo exterior para ser seleccionado con antibiticos. El casete de resistencia a antibitico gen, frecuentemente permanecen en el organismo transgnico. Los promotores ms comnmente utilizados son los virus asociados con enfermedades graves. La razn es que tales promotores virales dar continua sobre-expresin de los genes puestos bajo su control. La construccin bsica se utiliza la misma en todas las aplicaciones de la gentica de ingeniera, ya sea en la agricultura o en la medicina, y los mismos riesgos que estn involucrados. Hay razones para pensar que transgnico ADN es mucho ms probable que se extienda horizontal de ADN de los organismos propios (vase el recuadro 3) (19). Cuadro 3 Las razones para sospechar que el ADN transgnico puede ser ms probable que se extienda horizontalmente que no transgnico ADN Construcciones artificiales y vectores estn diseados para ser invasivo para genomas extraos y superar las barreras de especies. Todos los constructos de genes artificiales son estructuralmente inestables (20), y por lo tanto, propenso a recombinarse y transferir horizontalmente. Los mecanismos que permitan a genes extraos para insertar en el genoma tambin permiten a saltar de nuevo, para volver a insertar en otro sitio, o en otro genoma. Los sitios de integracin de los vectores ms utilizados artificiales para la transferencia de genes son los "puntos calientes de recombinacin", por lo que tienen una mayor propensin a transferir horizontalmente. promotores virales, tal como la del virus del mosaico de la coliflor, ampliamente utilizada para hacer sobre-expresan transgenes, contienen puntos calientes de recombinacin (21), y por lo tanto mejorar an ms la transferencia horizontal de genes. El estrs metablico del organismo husped debido a la continua sobre la expresin de transgenes puede tambin contribuyen a la inestabilidad de la pieza de insercin (22). Los constructos gnicos forneos-y los vectores en los que son empalmados, son tpicamente mosaicos de secuencias de ADN de numerosas especies y sus parsitos genticos, lo que significa que se tienen homologas de secuencia con la gentica material de muchas especies y sus parsitos genticos, lo que facilita una amplia transferencia horizontal de genes y la recombinacin.

Riesgos adicionales de promotores virales Recientemente hemos llamado la atencin a los peligros adicionales asociados con el promotor del virus del mosaico de la coliflor (CaMV) ms ampliamente utilizados en la agricultura (23). Se encuentra en prcticamente todas las plantas transgnicas ya comercializados o sometidos a pruebas de campo, as como una alta proporcin de plantas transgnicas en el desarrollo, incluyendo la aclamada "arroz dorado" (24). CaMV est estrechamente relacionado con el virus de hepatitis B humana, y en menor medida, de los retrovirus tales como el virus del SIDA (25). Aunque el virus intacto en s es infecciosa slo para las plantas crucferas, su promotor es promiscuo en funcin, y es activo en todas las plantas superiores, en las algas, levadura, y E. coli (26), as como de rana y sistemas celulares humanas (27 ). Al igual que todos los promotores de virus y de los genes celulares, tiene un modular estructura, con las partes comunes a, e intercambiables con los promotores de otras plantas y virus animales. Tiene una recombinacin hotspot, flanqueado por mltiples motivos implicados en la recombinacin, similar a los puntos calientes de recombinacin otras incluyendo las fronteras del vector de ADN de Agrobacterium T ms frecuentemente utilizados en la fabricacin de plantas transgnicas. El mecanismo de sospecha de recombinacin requiere homologas de ADN pequeos o ninguna secuencia. Por ltimo, los genes virales incorporados en las plantas transgnicas se han encontrado para recombinarse con virus que infectan para generar nuevos virus (28). En algunos casos, los virus recombinantes son ms infeccioso que el original. Secuencias provirales - generalmente inactivos copias de genomas virales - estn presentes en todos los genomas de plantas y animales, y como todos los virales promotores son modulares, y tener al menos un mdulo - la caja TATA - en comn, si no ms. No es inconcebible que el promotor CaMV 35S en construcciones transgnicas puede reactivar virus inactivos o generar nuevos virus por recombinacin. El CaMV 35S ha sido unido artificialmente a copias de una amplia gama de genomas virales y virus infecciosos producidos en el laboratorio (29). Tambin hay pruebas de que la secuencia proviral en el genoma puede ser reactivado (30). Estas consideraciones son especialmente relevantes a la luz de los recientes hallazgos de que ciertos papas transgnicas - que contiene el CaMV 35S promotor y transformado con Agrobacterium ADN-T - no es seguro para las ratas jvenes, y que una parte significativa de los efectos pueden deberse a "la construir o la transformacin gentica (o ambos) (31) "Los autores tambin informan de un aumento de linfocitos en la pared intestinal, que es una seal no especfica de la infeccin viral (32). Pruebas de la transferencia horizontal de ADN transgnico A menudo se argumenta que el ADN transgnico, una vez incorporado al organismo transgnico, ser tan estable como el propio organismo de ADN. Pero no hay evidencia directa e indirecta en contra de esta suposicin. El ADN transgnico es ms probable que se extienda, y se ha encontrado que se extendi por transferencia horizontal de genes. Las lneas transgnicas son notoriamente inestables y, a menudo no se reproducen cierto (33). Hay una escasez de datos moleculares documentar la estabilidad estructural del ADN transgnico, tanto en trminos de su sitio de insercin en el genoma y su disposicin de los genes, en

generaciones sucesivas. En cambio, los transgenes pueden ser silenciados en las generaciones posteriores o se pierde por completo (34). Un gen de tolerancia a los herbicidas, introducido en Arabidopsis por medio de un vector, se encontr que era hasta 30 veces ms probabilidades de escapar y de diseminarse que el mismo gen por mutagnesis (35). Una manera en que puede ocurrir es por transferencia secundaria horizontal de genes a travs de los insectos que visitan las plantas para polen y nctar (36). El reportaron el hallazgo de que el polen puede transferir ADN transgnico a las bacterias en el intestino de las larvas de abeja es relevante aqu. Transferencia secundaria horizontal de los transgenes y genes marcadores resistentes a ingeniera gentica a partir de cultivos plantas en el suelo bacterias y hongos se han documentado en el laboratorio. Transferir a los hongos se logra simplemente mediante co-cultivo (37), mientras que la transferencia de bacterias se ha logrado por tanto volvi a aislar el ADN transgnico o ADN total de planta transgnica (38). xito de la transmisin de un gen marcador de resistencia a la kanamicina a la bacteria del suelo Acinetobacter se obtuvieron utilizando ADN total extrado de homogeneizado hoja de la planta a partir de una gama de plantas transgnicas: Solanum tuberosum (patata), Nicotiana tabacum (tabaco), Beta vulgaris (azcar de remolacha), Brassica napus (colza) y Lycopersicon esculentum (tomate) (39). Se estima que alrededor de 2500 copias de los genes de resistencia a la kanamicina (a partir de la misma cantidad de clulas de la planta) es suficiente para transformar con xito una bacteria, a pesar del hecho de que hay un exceso de seis millones de veces de la planta de ADN presente. Una sola planta con decir, 2,5 billones de clulas, sera suficiente para transformar mil millones de bacterias. A pesar del ttulo engaoso en una de las publicaciones, (40) una frecuencia de transferencia de genes de alta de 5,8 x 10-2 por bacteria receptora fue demostrado en condiciones ptimas. Sin embargo, los autores procedieron a calcular una frecuencia de transferencia gentica extremadamente baja de 2,0 x 10-17 extrapolados bajo "condiciones naturales", en el supuesto de que distintos factores actuaron de forma independiente. Las condiciones naturales, sin embargo, son en gran parte desconocidos e impredecibles, e incluso por los autores de la propia admisin, los efectos sinrgicos no se puede descartar. gratis ADN transgnico est obligado a ser fcilmente disponible en la rizosfera alrededor de las races de las plantas, lo cual es tambin una " ambiental hotspot 'para la transferencia gnica (41). Otros investigadores han encontrado pruebas de la transferencia horizontal de resistencia a kanamicina de transgnico ADN para Acinetobactor, y se obtuvieron resultados positivos con slo 100 ml de homogenado de plantas de hoja (42). Los defensores de la industria biotecnolgica siguen insistiendo en que slo porque la transferencia horizontal de genes se produce en el laboratorio no significa que pueda ocurrir en la naturaleza. Sin embargo, ya hay evidencia que sugiere que puede ocurrir en la naturaleza. En primer lugar, el material gentico liberado de muertos clulas y en vivo, se ha encontrado ahora que persisten en todos los entornos, y no degradado rpidamente como se supona anteriormente. Se pega a la arcilla, arena y partculas de cido hmico y retiene la capacidad de infectar (transformar) una gama de microorganismos en el suelo (43). La transformacin de las bacterias en el suelo por el ADN adsorbido a la arena y arcilla cido hmico se ha confirmado en experimentos de microcosmos (44).

Reseachers en Alemania inici una serie de experimentos en 1993 para supervisar de campo con remolacha azucarera transgnica resistente rizomania (Beta vulgaris), que contiene el gen marcador de resistencia a la kanamicina, para la persistencia de ADN transgnico y horizontal de genes de transferencia de ADN transgnico en las bacterias del suelo (45). Es la primera experiencia que se lleva a cabo, despus de decenas de miles de campo emisiones y decenas de millones de hectreas han sido sembradas con cultivos transgnicos. Ser de gran utilidad para revisar sus resultados en detalle. ADN transgnico se encontr que persisten en el suelo por hasta dos aos despus de que el cultivo transgnico se plant. A pesar de que no tena comentarios al respecto, los datos mostraron que la proporcin de bacterias resistentes a la kanamicina en el suelo aument significativamente entre 1,5 y 2 aos. Podra ser debido a la transferencia horizontal de genes marcadores de resistencia a antibiticos en el ADN transgnico? Aunque ninguno de 4.000 colonias de bacterias aisladas del suelo - un nmero bastante pequeo - se encontr que han tomado el ADN transgnico por los sondeos disponibles, dos de las siete muestras de ADN bacteriano total arrojado resultados positivos despus de 18 meses. Esto sugiere que la transferencia horizontal de genes puede haber tenido lugar, pero las bacterias especficas que han tomado el ADN transgnico no puede ser aislado en forma de colonias. Esto no es sorprendente, ya que menos del 1% de todas las bacterias del suelo son cultivables. Los autores tuvieron cuidado de no descartar ADN transgnico est adsorbido a la superficie de bacterias en lugar de ser transferida en la bacteria. Los investigadores tambin llevado a cabo experimentos de microcosmos a la que total de la remolacha azucarera transgnica ADN se aadi a suelo no estril con su complemento natural de los microorganismos. La intensidad de la seal para el ADN transgnico disminuy durante los das primero y aument posteriormente. Esto puede interpretarse como una seal de que el ADN transgnico ha sido absorbido por bacterias y convertirse amplificado como resultado. En paralelo, las muestras de suelo se sembraron y el csped bacteriano total se dej crecer durante 4 das, despus de lo cual se extrajo el ADN. Varias seales positivas se encontraron ", lo que podra indicar la captacin de ADN transgnico por bacterias competentes." Los autores fueron cuidadosos de no reclamar resultados concluyentes, simplemente porque las bacterias especficas que llevan las secuencias de ADN transgnico no fueron aislados. Los resultados muestran, sin embargo, que la transferencia horizontal de genes puede haber tenido lugar tanto en el campo como en el suelo microcosmos. ADN no se descompone de modo suficientemente rpido en el intestino ya sea, por lo que la transferencia de ADN transgnico a los microorganismos en el intestino de las larvas de las abejas no sera sorprendente. Un plsmido de ingeniera gentica se encontr que tienen una supervivencia a 6 a 25% despus de 60 min. de la exposicin a la saliva humana. El plsmido de ADN parcialmente degradado fue capaz de transformar Streptococcus gordonii, una de las bacterias que normalmente viven en la boca y la faringe humana. La frecuencia de transformacin disminuy exponencialmente con el tiempo de exposicin a la saliva, pero todava era detectable despus de 10 minutos. La saliva humana en realidad contiene factores que promueven la competencia de las bacterias residentes a ser transformado por el ADN (46).

El ADN viral alimenta a ratones se encuentra a llegar a las clulas blancas de la sangre, el bazo y las clulas hepticas a travs de la pared intestinal, para incorporarse en el genoma de clulas de ratn (47). Cuando se alimenta a ratones preados, el ADN viral termina en las clulas de los fetos y de los animales recin nacidos, lo que sugiere que se ha pasado a travs de la placenta y (48). Los autores sealan que "Las consecuencias de la captacin de ADN extrao para la mutagnesis y oncognesis todava no han sido investigados (49). " Como ya se ha mencionado, experimentos recientes en la terapia gnica dejar pocas dudas de que desnudos constructos de cido nucleico pueden entrar fcilmente en clulas de mamferos y en muchos casos se incorpora en la clula del genoma. Conclusin La transferencia gnica horizontal es un fenmeno establecido. Ha tenido lugar en nuestro pasado evolutivo y contina hoy en da. Todas las seales indican que la transferencia horizontal de genes naturales es un proceso regulado, limitado por barreras de las especies y de los mecanismos que rompen e inactivan material gentico extrao. Por desgracia, la ingeniera gentica ha creado una gran variedad de construcciones artificiales diseadas para cruzar todas las barreras entre especies e invadir esencialmente todos los genomas. Aunque las construcciones bsicas son las mismas para todas las aplicaciones, algunas de las ms peligrosas pueden ser procedentes de la eliminacin de residuos de los usuarios que figuran los organismos transgnicos (50). Estos incluirn construcciones que contienen los genes del cncer de virus y las clulas de los laboratorios investigacin y desarrollo de cncer y medicamentos contra el cncer, genes de virulencia de las bacterias y virus en los laboratorios de patologa. En resumen, la biosfera est siendo expuesto a todo tipo de nuevas construcciones y combinaciones de genes que antes no existan en la naturaleza, y no puede haber llegado a existir si no fuera por gentica ingeniera. Hay una necesidad urgente de establecer una supervisin reglamentaria eficaz, en primer lugar, para evitar la fuga y liberacin de estas construcciones peligrosas en el medio ambiente, y luego considerar si algunos de los experimentos ms peligrosos se debe permitir que contine en absoluto.

Referencias 1.Thanks a la Dra. Beatriz Tappeser, Instituto de Ecologa Aplicada, Postfach 6226, D-79038, Freiburg, para esta informacin. Ver tambin Barnett, A. (2000). Genes transgnicos "saltan barrera de las especies 'The Observer, 28 de mayo de 2000. 2.See Stephenson, JR, y Warnes, A. (1996). Liberacin de transgnicos miroorganisms en el medio ambiente. J. Chem. Tech. Biotech. 65, 5-16; Harding, K. (1996). El potencial para el gen horizontal transmisin en el medio ambiente. Agro-Food-Industria Hi-Tech julio / agosto, 31-35; Ho, MW (1996). Son las actuales tecnologas transgnicas seguro? En Virgin, I. y Frederick RJ, eds. De creacin de capacidad, pp 75-80, Stockholm Environment Institute, de Estocolmo; Traavik, T. (1999). Demasiado pronto puede ser demasiado

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http://online.sfsu.edu/rone/GEessays/horizgenetransfer.html

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"Cambiar a la teora del gen plantea nuevos retos para la biotecnologa"


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Venta suave de la Royal Society de los animales transgnicos Transferencia horizontal de genes que sucede - II Puede la biotecnologa ayudar a combatir el hambre mundial? Peligros de las plantas transgnicas que contienen el promotor viral mosaico de la coliflor Peligros de promotor CaMV

Transferencia horizontal de genes Los peligros ocultos de la ingeniera gentica


Mae-Wan Ho del Instituto de Ciencia y Sociedad y del Departamento de Ciencias Biolgicas de la Open University, Walton Hall, Milton Keynes, MK7 6AA, Reino Unido 18 de agosto 2000

Abstracto

Polen transgnico y abejas beb Transferencia horizontal de genes puede extenderse transgenes a toda la biosfera La ingeniera gentica es la transferencia horizontal de genes regulados
o Vectores artificiales mejorar la transferencia horizontal de genes

Cules son los riesgos de la transferencia horizontal de genes?


o Los peligros potenciales de la transferencia horizontal de genes de ingeniera gentica

ADN transgnico puede ser ms probable que la transferencia horizontal de ADN no transgnico
o Las razones para sospechar que el ADN transgnico puede ser ms propensos a extenderse horizontalmente que no transgnico ADN

Riesgos adicionales de promotores virales Pruebas de la transferencia horizontal de ADN transgnico Conclusin Referencias

Una versin de este documento se publicar en el sitio web de SCOPE un proyecto de investigacin financiado por la NSF que implica la Ciencia Journal y grupos de la Universidad de California en Berkeley y la Universidad de Washington en Seattle.

Abstracto La ingeniera gentica consiste en disear construcciones artificiales para cruzar las barreras entre especies e invadir genomas. En otras palabras, se mejora la transferencia horizontal de genes - la transferencia directa de material gentico a especies no relacionadas. Los constructos artificiales o ADN transgnico tpicamente contienen material gentico de las bacterias, virus y otros parsitos genticos que causan enfermedades, as como genes de resistencia a antibiticos

que hacen que las enfermedades infecciosas intratable. La transferencia horizontal de ADN transgnico tiene el potencial, entre otras cosas, para crear nuevos virus y bacterias que causan enfermedades y medicamentos propagacin y genes de resistencia a antibiticos entre los patgenos. Hay una necesidad urgente de establecer una supervisin reglamentaria eficaz para prevenir el escape y liberacin de estas construcciones peligrosas en el medio ambiente, y considerar si algunos de los experimentos ms peligrosos se debe permitir que contine en absoluto.
Palabras clave: genes de resistencia a antibiticos, virus latentes, el promotor CaMV, el cncer, ADN desnudo, ADN transgnico

Polen transgnico y abejas beb Prof. Hans-Hinrich Kaatz de la Universidad de Jena, se informa que las nuevas pruebas, hasta ahora indito, que los genes modificados en las plantas transgnicas han transferido a travs del polen a las bacterias y levaduras que viven en el intestino de las larvas de las abejas [ 1 ] . Si el reclamo Prof. Kaatz 'puede estar motivada, indica que los nuevos genes y construcciones genticas a introducir en los cultivos transgnicos y otros organismos transgnicos pueden extenderse, no slo por polinizacin cruzada ordinaria o cruzamiento con especies estrechamente relacionadas, sino por la genes y construcciones genticas-que invaden los genomas (la totalidad del material gentico de los organismos propios) de las especies sin relacin alguna, incluidos los microorganismos que viven en el intestino de los animales que comen material transgnico. Este resultado no es inesperado. Algunos cientficos han estado llamando la atencin sobre esta posibilidad recientemente [ 2 ] , pero las advertencias se remontan a mediados de 1970 cuando se inici la ingeniera gentica. Cientos de cientficos de todo el mundo estn exigiendo una moratoria de todas las emisiones al medio ambiente de organismos transgnicos por motivos de seguridad [ 3 ] , y la transferencia horizontal de genes es una de las consideraciones ms importantes. Algunos han argumentado que los riesgos de la transferencia "horizontal" de genes a especies no relacionadas son inherentes a la ingeniera gentica [ 4 ] . Los genes y construcciones genticas creadas por la ingeniera gentica nunca han existido en miles de millones de aos de evolucin. Se componen de material gentico procedente de bacterias, virus y otros parsitos genticos que causan

enfermedades y medicamentos propagacin y genes de resistencia a antibiticos. Estn diseados para cruzar todas las barreras entre especies e invadir genomas. La difusin de tales genes y construcciones genticas-tiene el potencial de hacer las enfermedades infecciosas incurables y para crear nuevos virus y bacterias que causan enfermedades.

Transferencia horizontal de puede extenderse transgenes a toda la biosfera

genes

La transferencia gnica horizontal es la transferencia de material gentico entre clulas o genomas pertenecientes a especies no relacionadas, por procedimientos distintos de la reproduccin normal. En el proceso normal de reproduccin, los genes se transfieren verticalmente de padres a hijos, y tal proceso puede ocurrir slo dentro de una especie o entre especies estrechamente relacionadas. Las bacterias se han conocido para el intercambio de genes a travs de las barreras de especies en la naturaleza. Hay tres formas en que esto se logra. En la conjugacin , el material gentico se pasa entre las clulas en contacto; en la transduccin , el material gentico se realiza a partir de una clula a otra por virus infecciosos, y en la transformacin , el material gentico es absorbido directamente por la clula de su entorno. Para la transferencia horizontal de genes para tener xito, el material gentico extrao debe integrarse en el genoma de la clula, o se mantiene de manera estable en la clula receptora en alguna otra forma. En la mayora de los casos, el material gentico extrao que entra en una clula por accidente, especialmente si es de otra especie, se romper antes de que pueda incorporar en el genoma. Bajo ciertas condiciones ecolgicas que todava no se entienden, extranjeros escapes de material gentico que se descompone y se incorporan en el genoma. Por ejemplo, choque trmico y contaminantes tales como metales pesados pueden favorecer la transferencia horizontal de genes, y la presencia de antibiticos puede aumentar la frecuencia de la transferencia gnica horizontal 10 a 10 veces 000 [ 5 ] . Si bien la transferencia horizontal de genes es muy conocido entre bacterias, es slo en los ltimos 10 aos en que su aparicin ha sido reconocida entre las plantas superiores y animales [ 6 ] . El mbito de aplicacin de transferencia gnica horizontal es esencialmente toda la biosfera, con bacterias y virus que sirven como intermediarios para el trfico de gen y como reservorios para la multiplicacin de genes y la recombinacin (el proceso de hacer nuevas combinaciones de material gentico [ 7 ] ).

Hay muchas rutas potenciales para la transferencia horizontal de genes a plantas y animales. Transduccin se espera que sea una ruta principal, ya que hay muchos virus que infectan a las plantas y animales. La investigacin reciente en la terapia gnica indica que la transformacin es potencialmente muy importante para las clulas de mamferos, incluyendo los seres humanos. Una gran variedad de "desnudo" material gentico son fcilmente aceptado por todos los tipos de clulas, simplemente como resultado de ser aplicada en solucin en el ojo, o se frota en la piel, inyectado, inhalado o ingerido. En muchos casos, el gen extrao constructos de incorporarse en el genoma [ 8 ] . La transformacin directa puede no ser tan importante para las clulas de la planta, que generalmente tienen una pared celular protectora. Pero las bacterias del suelo pertenecientes al gnero Agrobacterium son capaces de transferir el T (tumor) de su segmento inductor de tumor ( Ti ) plsmido (vase a continuacin) en clulas de planta en un proceso que se asemeja conjugacin.Este T -ADN es ampliamente explotada como un vehculo de transferencia de genes en la ingeniera gentica de las plantas (ver ms abajo). Material gentico extrao tambin puede ser introducido en clulas de plantas y animales por insectos y artrpodos, con piezas bucales afilados. Adems, los patgenos bacterianos que entran en clulas vegetales y animales puede tomar el material gentico extrao y lo llevan en las clulas, lo que sirve vectores para la transferencia horizontal de genes [ 9 ] . Casi no existen barreras que impiden la entrada de material gentico extrao en las clulas de cualquier especie, probablemente en la tierra. Las barreras ms importantes para la transferencia horizontal de genes funciona despus de que el material gentico extrao ha entrado en la clula [ 10 ] . La mayora de material gentico extrao, como los presentes en los alimentos normales, se descompone para generar energa y slido para el crecimiento y la reparacin. Hay muchas enzimas que descomponen el material gentico extrao, y en el caso de que el material gentico extrao se incorpora en el genoma, la modificacin qumica todava se puede poner fuera de accin y eliminarla. Sin embargo, los virus y otros parsitos genticos tales como plsmidos y transposones, tienen seales especiales gentica y la estructura global probablemente para escapar de ser roto. Un virus consta de material gentico generalmente envuelto en una capa de protena. Se despoja de su abrigo al entrar en una celda y puede secuestrar la clula para hacer muchas copias ms de s mismo, o puede ir directamente en el genoma de la clula. Los plsmidos son piezas de "libre", generalmente circular, de material gentico que puede mantenerse indefinidamente en la clula por separado a partir del genoma de la clula. Los transposones, o "genes saltarines", son los bloques de material

gentico que tienen la capacidad para saltar dentro y fuera de los genomas, con o sin multiplicndose en el proceso. Tambin pueden aterrizar en plsmidos y ser propagado all. Genes autostop en parsitos genticos, es decir, virus, plsmidos y transposones, por lo tanto, tienen una mayor probabilidad de ser transferido con xito a las clulas y genomas. Parsitos genticos son vectores para la transferencia horizontal de genes. Parsitos genticos naturales son limitados por barreras de las especies, as por ejemplo, los virus de cerdos se infectan a los cerdos, pero no en los seres humanos, la coliflor y los virus no atacan a los tomates. Es la protena de la cubierta del virus que determina la especificidad del hospedador, por lo que desnudos genomas virales (el material gentico despojado de la capa) generalmente se han encontrado para tener una gama de huspedes ms amplio que el virus intacto [ 11 ] . De manera similar, las seales para la propagacin de diferentes plsmidos y transposones son generalmente especficas a un rango limitado de especies husped, aunque hay excepciones. Como ms y ms genomas han sido secuenciados, se hace evidente que el trfico o transferencia de genes horizontal ha jugado un papel importante en la evolucin de todas las especies [ 12 ] . Sin embargo, tambin est claro que el trfico horizontal de genes est regulada por las limitaciones internas en los organismos en respuesta a las condiciones ecolgicas [ 13 ] .

La ingeniera gentica es la transferencia horizontal de genes regulados La ingeniera gentica es una coleccin de las tcnicas de laboratorio utilizadas para aislar y combinar el material gentico de cualquier especie, y luego multiplicar las construcciones en cultivos convenientes de bacterias y virus en el laboratorio. Por encima de todo, las tcnicas permiten que el material gentico a transferir entre especies que nunca se cruzan en la naturaleza. As es como los genes humanos pueden ser transferidos a cerdo, oveja, pescado y bacterias, y genes de seda de araa terminan en cabras.Completamente nuevos genes exticos, tambin se estn introduciendo en los alimentos y otros cultivos. Con el fin de superar las barreras naturales de especies que limitan la transferencia de genes y mantenimiento, los ingenieros genticos han hecho una enorme variedad de vectores artificiales (los portadores de genes) mediante la combinacin de partes de los vectores naturales ms infecciosos - virus, plsmidos y transposones - a partir de fuentes diferentes. Estos vectores

artificiales generalmente tienen sus funciones causantes de enfermedades eliminado o desactivado, pero estn diseados para atravesar barreras de especies de ancho, por lo que el mismo vector ahora puede transferir, por ejemplo, genes humanos empalmarse en el vector, con los genomas de todos los otros mamferos, o de plantas. Vectores artificiales mejoran en gran medida la transferencia horizontal de genes (vase el recuadro 1 ) [ 14 ] .

Recuadro 1 Vectores artificiales mejorar la transferencia horizontal de genes

Se derivan de parsitos naturales genticas que median la transferencia horizontal de genes ms eficaz. Su naturaleza altamente quimrico significa que tienen homologas de secuencia (similitudes) con el ADN de patgenos virales, plsmidos y transposones de especies mltiples a travs de Reinos. Esto facilitar la transferencia horizontal de genes generalizada y recombinacin. Ellos normalmente contienen genes marcadores de resistencia que mejoran su transferencia horizontal xito en la presencia de antibiticos, ya sea intencionadamente aplicada, o presente como xenobiticos en el medio ambiente. Los antibiticos son conocidos para mejorar la transferencia horizontal de genes entre 10 a 10 000 veces. A menudo tienen "orgenes de replicacin" y "secuencias de transferencia", seales que facilitan la transferencia horizontal de genes y el mantenimiento de las clulas a las que se transfieren. Vectores quimricos son bien conocidos para ser estructuralmente inestable, es decir, que tienen una tendencia a romperse y unirse de manera incorrecta o con otro ADN, y esto aumentar la propensin a la transferencia horizontal de genes y la recombinacin. Estn diseados para invadir genomas, para superar los mecanismos que avera o desactivar ADN extrao y por lo tanto aumentar la probabilidad de transferencia horizontal.

Aunque las diferentes clases de vectores se distinguen sobre la base del material gentico principal-marco, prcticamente cada uno de ellos es quimrico, que se compone de material gentico procedente de los parsitos genticos de muchas especies diferentes de bacterias, plantas y animales. Vectores "lanzadera" quimrico importante permitir que multiplicar genes en la bacteria E. coli y transferidos a especies en cualquier otro reino de las plantas y los animales. Simplemente mediante la creacin de una gran variedad de promiscuos vectores de transferencia gnica, la ingeniera gentica ha efectivamente abiertos carreteras para la transferencia horizontal de genes y la recombinacin, donde previamente se ha regulado el proceso estrechamente, con acceso restringido a travs de caminos estrechos y tortuosos. Estas carreteras de transferencia de genes conectar especies en cada dominio y Unido con las poblaciones microbianas a travs del recipiente universal de mezcla usado en ingeniera gentica, E. coli . Lo que lo hace peor es que en la actualidad todava no existe una legislacin de cualquier pas para prevenir el escape y la liberacin de la mayora de los vectores artificiales y otras construcciones artificiales en el medio ambiente [ 15 ] .

Cules son los riesgos de la transferencia horizontal de genes? La mayora de los vectores artificiales son o bien derivados de virus o tienen genes virales en ellos, y estn diseados para cruzar las barreras entre especies e invadir genomas. Ellos tienen el potencial de recombinarse con el material gentico de otros virus para generar nuevos virus infecciosos que las barreras entre especies. Estos virus han estado apareciendo en las frecuencias alarmantes.Los genes de resistencia a antibiticos transportados por vectores artificiales tambin pueden extenderse a patgenos bacterianos.El crecimiento de escala comercial de la ingeniera gentica ha contribuido al resurgimiento de drogas y antibiticos enfermedades infecciosas en los ltimos 25 aos [ 16 ] ? Ya hay pruebas abrumadoras de que la transferencia horizontal de genes y la recombinacin han sido responsables de la creacin de nuevos patgenos virales y bacterianos y para la difusin de las drogas y la resistencia a los antibiticos entre los patgenos. Una manera en que los nuevos patgenos virales puede ser creado es a travs de la recombinacin con inactivo, inactivo o material gentico viral inactivada que estn en todos los genomas, plantas y animales sin excepcin. La recombinacin entre el exterior y residente, virus latentes han sido implicados en cnceres de muchos animales [ 17 ].

Como se dijo anteriormente, las clulas de todas las especies, incluyendo la nuestra puede tomar el material gentico extrao.Construcciones artificiales diseadas para invadir genomas podra invadir la nuestra. Estas inserciones pueden llevar a la inactivacin o activacin inapropiada de genes (mutagnesis de insercin), algunas de las cuales pueden llevar a cncer (carcinognesis insercin) [ 18 ] . Los peligros de la transferencia horizontal de genes se resumen en el Cuadro 2 .

Recuadro 2 Los peligros potenciales de la transferencia horizontal de genes de ingeniera gentica

Generacin de nuevas especies cruzadas virus que causan la enfermedad Generacin de nuevas bacterias que causan enfermedades Propagacin de drogas y genes de resistencia a antibiticos entre los patgenos vricos y bacterianos, haciendo infecciones intratables Insercin aleatoria en los genomas de las clulas dando lugar a efectos perjudiciales, incluyendo cncer La reactivacin de virus latentes, presentes en todas las clulas y genomas, que pueden provocar enfermedades Difusin de nuevos genes y construcciones gnicas que nunca han existido Multiplicacin de los impactos ecolgicos debido a todo lo anterior.

ADN transgnico puede ser ms probable que la transferencia horizontal de ADN no transgnico

Tanto los vectores artificiales usados en ingeniera gentica y los genes transferidos a hacer los organismos transgnicos son en su mayora de los virus y las bacterias asociadas con enfermedades, y estos estn siendo agrupadas en combinaciones que nunca han existido en miles de millones de aos de evolucin. Genes nunca se transfieren solo. Se transfieren en la unidad-construcciones, conocidas como 'casetes de expresin. Cada gen tiene que ir acompaada de una pieza especial de material gentico, el promotor , que seala la clula para activar el gen, es decir, para transcribir la secuencia gnica de ADN a ARN. Al final del gen que tiene que haber otra seal, un terminador , para finalizar la transcripcin y para marcar el ARN, por lo que se pueden seguir procesando y se traduce en protena. El casete de expresin ms simple es la siguiente:
Promotor gene terminator

Tpicamente, cada bit de la construccin: promotor, terminador y gen, es de una fuente diferente. El mismo gen puede ser tambin un compuesto de bits de diferentes fuentes. Varios cassettes de expresin estn generalmente unidas en serie, o "apilados" en la construccin final. Al menos uno de los casetes de expresin ser la de un gen marcador de resistencia al antibitico para permitir que las clulas que han absorbido el constructo exterior para ser seleccionado con antibiticos. El casete de resistencia a antibitico gen, frecuentemente permanecen en el organismo transgnico. Los promotores ms comnmente utilizados son los virus asociados con enfermedades graves. La razn es que tales promotores virales dar continua sobre-expresin de los genes puestos bajo su control. La construccin bsica se utiliza la misma en todas las aplicaciones de la ingeniera gentica, ya sea en la agricultura o en la medicina, y los mismos riesgos que estn involucrados. Hay razones para creer que el ADN transgnico es mucho ms probable que se extienda horizontal de ADN de los organismos propios (vase el recuadro 3 ) [ 19 ] .

Cuadro 3 Las razones para sospechar que el ADN transgnico puede ser ms propensos

a extenderse horizontalmente que no transgnico ADN

Construcciones artificiales y vectores estn diseados para ser invasivo para genomas extraos y superar las barreras de especies. Todas las construcciones artificiales de genes son estructuralmente inestable [ 20 ] , y por lo tanto propenso a recombinarse y transferir horizontalmente. Los mecanismos que permiten introducir genes extraos en el genoma tambin les permiten saltar de nuevo, para volver a insertar en otro sitio, o en otro genoma. Los sitios de integracin de la mayora de los comnmente utilizados para la transferencia de vectores artificiales los genes son los "puntos calientes de recombinacin", por lo que tienen una mayor propensin a transferir horizontalmente. Los promotores virales, como el virus del mosaico de la coliflor, ampliamente utilizados para hacer transgenes sobre-expresan, contienen puntos de recombinacin [ 21 ] , y por lo tanto mejorar an ms la transferencia horizontal de genes. El estrs metablico del organismo husped debido a la expresin continua a lo largo de los transgenes pueden tambin contribuir a la inestabilidad de la pieza de insercin [ 22 ] . Los constructos gnicos forneos-y los vectores en los que son empalmados, son tpicamente mosaicos de secuencias de ADN de numerosas especies y sus parsitos genticos; que significa que tendrn homologas de secuencia con el material gentico de muchas especies y sus parsitos genticos, facilitando as la gama -desde la transferencia horizontal de genes y la recombinacin.

Riesgos adicionales de promotores virales Recientemente hemos llamado la atencin a los peligros adicionales asociados con el promotor del virus del mosaico de la coliflor (CaMV) ms ampliamente utilizado en la agricultura [ 23 ] . Se encuentra en prcticamente todas las plantas

transgnicas ya comercializados o sometidos a pruebas de campo, as como una alta proporcin de plantas transgnicas en el desarrollo, incluyendo la muy aclamada "arroz dorado" [ 24 ] . CaMV est estrechamente relacionado con el virus de hepatitis B humana, y en menor medida, de los retrovirus tales como el virus del SIDA [ 25 ] . Aunque el virus intacto en s es infecciosa slo para las plantas crucferas, su promotor es promiscuo en funcin, y es activo en todas las plantas superiores, en las algas, levadura y E. coli , [ 26 ] , as como sistemas de clulas de rana y humano [27 ] . Al igual que todos los promotores de virus y de los genes celulares, tiene una estructura modular, con partes comunes a, e intercambiables con los promotores de otras plantas y virus animales. Tiene un punto de acceso recombinacin, flanqueado por mltiples motivos implicados en la recombinacin, similar a los puntos calientes de recombinacin otras incluidas las fronteras de laAgrobacterium vector de ADN T ms frecuentemente utilizados en la fabricacin de plantas transgnicas. El mecanismo de sospecha de recombinacin requiere homologas de ADN pequeos o ninguna secuencia. Por ltimo, los genes virales incorporados en las plantas transgnicas se han encontrado para recombinarse con virus que infectan para generar nuevos virus [ 28 ] . En algunos casos, los virus recombinantes son ms infeccioso que el original. Secuencias provirales - generalmente inactivos copias de genomas virales - estn presentes en todos los genomas de plantas y animales, y como todos los promotores virales son modulares, y tener al menos un mdulo - la caja TATA en comn, si no ms.No es inconcebible que el promotor CaMV 35S en construcciones transgnicas puede reactivar virus inactivos o generar nuevos virus por recombinacin. El promotor de CaMV 35S ha sido unido artificialmente a copias de una amplia gama de genomas virales y virus infecciosos producidos en el laboratorio [ 29 ] . Tambin hay pruebas de que la secuencia proviral en el genoma puede ser reactivado [ 30 ] . Estas consideraciones son especialmente relevantes a la luz de los recientes hallazgos de que ciertos papas transgnicas - que contiene el promotor CaMV 35S y transformado con Agrobacterium ADN-T - no es seguro para las ratas jvenes, y que una parte significativa de los efectos pueden ser debidos a "el constructo o la transformacin gentica (o ambos)" [ 31 ] Los autores tambin informan de un aumento de los linfocitos en la pared intestinal, que es una seal no especfica de la infeccin viral [ 32 ] .

Pruebas de la transferencia horizontal de ADN transgnico A menudo se argumenta que el ADN transgnico, una vez incorporado al organismo transgnico, ser tan estable como el propio ADN del organismo. Pero no hay evidencia directa e indirecta en contra de esta suposicin. El ADN transgnico es ms probable que se extienda, y se ha encontrado que se extendi por transferencia horizontal de genes. Las lneas transgnicas son notoriamente inestables y, a menudo no se reproducen verdadera [ 33 ] . Hay una escasez de datos moleculares documentar la estabilidad estructural del ADN transgnico, tanto en trminos de su sitio de insercin en el genoma y su disposicin de los genes, en generaciones sucesivas. En cambio, los transgenes pueden ser silenciados en las generaciones posteriores o se pierde por completo [ 34 ] . Un gen de tolerancia a los herbicidas, introducido en Arabidopsis por medio de un vector, se encontr que era hasta 30 veces ms probabilidades de escapar y de diseminarse que el mismo gen por mutagnesis [ 35 ] . Una manera en que puede ocurrir es por transferencia secundaria horizontal de genes a travs de insectos que visitan las plantas de polen y nctar [ 36 ] . El reportaron el hallazgo de que el polen puede transferir ADN transgnico a las bacterias en el intestino de las larvas de abeja es relevante aqu. Transferencia secundaria horizontal de los transgenes y genes marcadores resistentes a ingeniera gentica a partir de cultivos plantas en las bacterias del suelo y hongos se han documentado en el laboratorio. Transferir a los hongos se logra simplemente mediante co-cultivo [ 37 ] , mientras que la transferencia de bacterias se ha logrado por tanto volvi a aislar el ADN transgnico o ADN total de plantas transgnicas [ 38 ] . xito de la transmisin de un gen marcador de resistencia a la kanamicina a la bacteria del suelo Acinetobacter se obtuvieron utilizando ADN total extrado de hoja de la planta homogeneizada de una gama de plantas transgnicas: Solanum tuberosum (patata), Nicotiana tabacum (tabaco), Beta vulgaris (remolacha azucarera), Brassica napus(aceite de colza) y Lycopersicon esculentum (tomate) [ 39 ] . Se estima que alrededor de 2500 copias de los genes de resistencia a la kanamicina (a partir de la misma cantidad de clulas de la planta) es suficiente para transformar con xito una bacteria, a pesar del hecho de que hay un exceso de seis millones de veces de la planta de ADN presente . Una sola planta con decir, 2,5 billones de clulas, sera suficiente para transformar mil millones de bacterias. A pesar del ttulo engaoso en una de las publicaciones, [ 40 ] una alta frecuencia de transferencia de genes de 5,8 x 10-2 por bacteria receptora se demostr en

condiciones ptimas. Sin embargo, los autores procedieron a calcular una frecuencia de transferencia gentica extremadamente baja de 2,0 x 10-17 extrapolados bajo las "condiciones naturales ", en el supuesto de que distintos factores actuaron independientemente . Las condiciones naturales, sin embargo, son en gran medida desconocido e imprevisible, e incluso por la admisin de los propios autores, los efectos sinrgicos no se puede descartar. Gratis ADN transgnico est obligado a ser fcilmente disponible en la rizosfera alrededor de las races de las plantas, lo cual es tambin un "hotspot ambiental" para la transferencia de genes [ 41 ] . Otros investigadores han encontrado pruebas de la transferencia horizontal de resistencia a la kanamicina a partir del ADN transgnico a Acinetobactor , y se obtuvieron resultados positivos con tan slo 100 l de homogenado de plantas de hojas [ 42 ] . Los defensores de la industria biotecnolgica siguen insistiendo en que slo porque la transferencia horizontal de genes se produce en el laboratorio no significa que pueda ocurrir en la naturaleza. Sin embargo, ya hay evidencia que sugiere que puede ocurrir en la naturaleza. En primer lugar, el material gentico liberado de las clulas muertas y vivas, ahora se encontr que persisten en todos los entornos, y no degradado rpidamente como se supona anteriormente. Se pega a la arcilla, arena y partculas de cido hmico y retiene la capacidad de infectar (transformar) una gama de microorganismos en el suelo [ 43 ] . La transformacin de las bacterias en el suelo por el ADN adsorbido a la arena y arcilla cido hmico se ha confirmado en experimentos de microcosmos [ 44 ] . Reseachers en Alemania comenz una serie de experimentos en 1993 para controlar las liberaciones de campo de remolacha azucarera transgnica resistente rizomania ( Beta vulgaris ), que contiene el gen marcador de resistencia a la kanamicina, la persistencia de ADN transgnico y de transferencia gentica horizontal de ADN transgnico a las bacterias del suelo [ 45 ] . Es la primera experiencia que se lleva a cabo, despus de decenas de miles de lanzamientos de campo y decenas de millones de hectreas han sido sembradas con cultivos transgnicos. Ser de gran utilidad para revisar sus resultados en detalle. ADN transgnico se encontr que persisten en el suelo por hasta dos aos despus de que el cultivo transgnico se plant. A pesar de que no tena comentarios al respecto, los datos mostraron que la proporcin de bacterias resistentes a la kanamicina en el suelo aument significativamente entre 1,5 y 2 aos. Podra ser debido a la transferencia horizontal de genes marcadores de resistencia a antibiticos en el ADN transgnico? Aunque ninguno de 4.000 colonias de bacterias aisladas del suelo - un nmero bastante pequeo - se encontr que han tomado el ADN transgnico por los sondeos disponibles, dos de cada siete muestras de total deADN bacteriano dado resultados positivos al

cabo de 18 meses. Esto sugiere que la transferencia horizontal de genes puede haber tenido lugar, pero las bacterias especficas que han tomado el ADN transgnico no puede ser aislado en forma de colonias. Esto no es sorprendente ya que menos del 1% de todas las bacterias del suelo son cultivables. Los autores tuvieron cuidado de no descartar ADN transgnico est adsorbido a la superficie de bacterias en lugar de ser transferida en la bacteria. Los investigadores tambin llevado a cabo experimentos de microcosmos a la que total de la remolacha azucarera transgnica ADN se aadi a suelo no estril con su complemento natural de los microorganismos. La intensidad de la seal para el ADN transgnico disminuy durante los das primero y aument posteriormente. Esto puede interpretarse como una seal de que el ADN transgnico ha sido absorbido por bacterias, y se amplifica como resultado. En paralelo, las muestras de suelo se sembraron y el csped bacteriano total se dej crecer durante 4 das, despus de lo cual se extrajo el ADN. Varias seales positivas se encontraron ", lo que podra indicar la captacin de ADN transgnico por bacterias competentes." Los autores fueron cuidadosos de no reclamar resultados concluyentes, simplemente porque las bacterias especficas que llevan las secuencias de ADN transgnico no fueron aislados. Los resultados muestran, sin embargo, que la transferencia horizontal de genes puede haber tenido lugar tanto en el campo como en el microcosmos del suelo. ADN no se descompone de modo suficientemente rpido en el intestino ya sea, por lo que la transferencia de ADN transgnico a los microorganismos en el intestino de las larvas de las abejas no sera sorprendente. Un plsmido de ingeniera gentica se encontr que tienen una supervivencia a 6 a 25% despus de 60 min. de exposicin a la saliva humana. El plsmido de ADN parcialmente degradado fue capaz de transformar Streptococcus gordonii , una de las bacterias que normalmente viven en la boca y de la faringe. La frecuencia de transformacin disminuy exponencialmente con el tiempo de exposicin a la saliva, pero todava era detectable despus de 10 minutos. La saliva humana en realidad contiene factores que promueven la competencia de las bacterias residentes a ser transformada por ADN [ 46 ] . El ADN viral alimenta a ratones se encuentra a llegar a las clulas blancas de la sangre, el bazo y las clulas hepticas a travs de la pared intestinal, para incorporarse en el genoma de clulas de ratn [ 47 ] . Cuando se alimenta a ratones preados, el ADN viral termina en las clulas de los fetos y de los animales recin nacidos, lo que sugiere que se ha pasado a travs de la placenta

y [ 48 ] .Los autores sealan que "Las consecuencias de la captacin de ADN extrao para la mutagnesis y oncognesis todava no se han investigado." [ 49 ] Como ya se ha mencionado, experimentos recientes en la terapia gnica dejan poca duda de que los constructos de cidos nucleicos desnudos pueden entrar fcilmente en clulas de mamferos y en muchos casos se incorporan en el genoma de la clula.

Conclusin La transferencia gnica horizontal es un fenmeno establecido. Ha tenido lugar en nuestro pasado evolutivo y contina hoy en da.Todo parece indicar que la transferencia horizontal de genes naturales es un proceso regulado, limitado por barreras de las especies y de los mecanismos que rompen e inactivan material gentico extrao. Por desgracia, la ingeniera gentica ha creado una gran variedad de construcciones artificiales diseadas para cruzar todas las barreras entre especies e invadir esencialmente todos los genomas. Aunque las construcciones bsicas son las mismas para todas las aplicaciones, algunas de las ms peligrosas pueden ser procedentes de la eliminacin de residuos de usuarios contenidos de los organismos transgnicos [ 50 ] . Estos incluirn construcciones que contienen los genes del cncer de virus y las clulas de los laboratorios investigacin y desarrollo de cncer y medicamentos contra el cncer, genes de virulencia de las bacterias y virus en los laboratorios de patologa. En resumen, la biosfera est siendo expuesto a todo tipo de nuevas construcciones y combinaciones de genes que antes no existan en la naturaleza, y no puede haber llegado a existir si no fuera por la ingeniera gentica . Hay una necesidad urgente de establecer una supervisin reglamentaria eficaz, en primera instancia, para evitar la fuga y liberacin de estas construcciones peligrosas en el medio ambiente, y luego considerar si algunos de los experimentos ms peligrosos se debe permitir que contine en absoluto.

Referencias
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ISIS Informe - 04 de mayo 2001

Transferencia horizontal de genes que sucede - II


La evidencia de la transferencia horizontal de genes se estn acumulando. Mae-Wan Ho revisa una seleccin de los ltimos trabajos cientficos.

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El ADN del plsmido expuesto a la saliva durante 24 horas todava era capaz de transformar E. coli a resistencia a la ampicilina, pero a una baja eficiencia: 20 ufc (unidades formadoras de colonias) por ml en comparacin con 1,6 x10 3 ufc por ml a las 24 h en agua estril. La exposicin previa a lquido ruminal durante 30 s redujo transformada de 5 veces. No se obtuvieron transformantes despus de que el plsmido de ADN fue expuesto a eflluent ensilado o el fluido del rumen durante ms de 1 min. Sin embargo, cuando E. coli y el plsmido se aadieron simultneamente a esterilizada por filtracin de fluido efluentes de ensilaje o rumen, 4.75x10 3 ufc por ml transformantes fueron recuperados despus de 4,5 h en el fluido ruminal y 11cfu por ml se recuperaron despus de 3 h de efluentes de ensilaje.

En resumen, la transferencia horizontal de genes puede ocurrir antes de que el ADN se descompone completamente, incluso cuando la ruptura es rpida, como en el rumen o en el ensilaje. Desglose de ADN es extremadamente lento en la saliva, y por lo tanto la cavidad oral ser un sitio muy importante para la transferencia horizontal de genes.

La transformacin natural del suelo bacterias Pseudomonas stutzeri y Acinetobacter sp. por ADN de la planta transgnica depende estrictamente de secuencias homlogas en las clulas receptoras. DeVries J, P Meier y Wackernagel W. FEMS Microbiology Letters 2001, 195, 211-5.
El nptII gen en plantas transgnicas de patata que codifican para resistencia a la kanamicina, transforma las clulas naturalmente competentes del suelo bacterias Pseudomonas stutzeri y Acinetobacter BD413 (tanto un plsmido con un nptII gen que contiene una pequea delecin (por lo tanto no funcional) con la misma eficiencia alta como nptII genes en ADN de plsmido (3x10 -5 -1x10 -4 ) a pesar de la presencia de ms de un 10 6 veces en exceso de ADN de la planta. Sin embargo, en ausencia de secuencias homlogas en las clulas receptoras de la transformacin se redujo en al menos aproximadamente 10 8 veces en P. stutzeri 10 y 9 veces en Acinetobacter , por debajo del lmite de deteccin. Ms de 60 especies bacterianas han demostrado tomar e incorporar ADN (experimentar una transformacin). Muchas bacterias como Bacillus subtilis y Acinetobacter sp. cepa BD413, aparentemente captar ADN de cualquier fuente en el citoplasma. Mantenimiento estable y la expresin depende de la integracin en el genoma por recombinacin gentica. Los autores afirman: "Esto indica una probabilidad muy baja de fragmentos de ADN no homlogos a ser integrados por eventos de recombinacin ilegtima durante la transformacin". Hay que estar tranquilos?No, en absoluto.

Las altas frecuencias de recombinacin homloga obtenidos son relevantes para GM construye liberado en grandes concentraciones en el medio ambiente de los cultivos transgnicos y los desechos transgnicos. Constructos transgnicos contienen las homologas de muchas especies diferentes de bacterias y virus, y por lo tanto son capaces de participar en altas frecuencias de recombinacin con una amplia variedad de bacterias y virus.
Eventos de recombinacin ilegtima puede ocurrir a frecuencias ms bajas, pero se vuelven importantes como constructos transgnicos se liberan en escalas masivas. En particular, los puntos calientes de recombinacin asociados con muchos constructos transgnicos (tales como los que contienen el promotor CaMV 35S) puede aumentar la frecuencia de recombinacin ilegtima.

Efecto de la localizacin genmica en la transferencia horizontal de un cassette del gen recombinante entre Pseudomonas cepas en la rizosfera y espermosfera de plntulas de cebada. Sengelov G, KJ Kristensen, AH Sorensen, N Kroer, y SJ Sorensen. Current Microbiology 2001, 42, 160-7.
La rizosfera - superficies alrededor de las races de las plantas - y la espermosfera - superficies alrededor de las semillas germinadas - Se reconocen hotspots para la transferencia horizontal de genes entre bacterias. Sin embargo, la frecuencia de la transferencia horizontal tambin depende de la localizacin de los genes, ya sea en el cromosoma bacteriano, o en un plsmido movilizable es decir, un plsmido que puede transferirse con funciones auxiliares suministrados por otros plsmidos, o en un plsmido conjugativo es decir, , un plsmido que tiene sus propias funciones de transferencia durante la conjugacin (apareamiento entre las clulas bacterianas). No es sorprendente, los investigadores encontraron las frecuencias ms altas de transferencia horizontal de genes, tanto en la rizosfera y espermosfera cuando la casete de GM fue en un plsmido conjugativo, algo ms baja cuando se encontraba en un plsmido movilizable, pero no pudo ser detectado cuando se inserta en el bacteriana cromosoma. Sin embargo, eso no significa que las construcciones transgnicas localizados en los cromosomas bacterianos no se transfieren. Los autores fueron cuidadosos en sealar que el principal modo de transferencia horizontal de genes, tanto en la rizosfera y espermosfera es la conjugacin. En otra parte, la transformacin (por captacin directa de ADN) ser ms importante, y hay evidencia de que las construcciones cromosmicas son ms eficientes en la transformacin.

Los autores advierten: "Sobre la base de estos experimentos, no podemos descartar la posibilidad de que la transferencia horizontal de genes por transformacin ocurre en baja frecuencia en el suelo y que este proceso podra tener un efecto significativo en la escala de campo, que es un punto especialmente importante en lo que respecta evaluacin de riesgos. Tales eventos raros que no se pueden estudiar en experimentos de microcosmos, sino que debe ser objeto de estudios retrospectivos sobre el terreno ".
El nico estudio retrospectivo realizado de hecho ha encontrado pruebas de la transferencia horizontal de genes de plantas transgnicas a las bacterias del suelo (vase " transferencia horizontal de genes ocurre", ISIS News 5). La investigacin an no se ha hecho es la transferencia horizontal de plantas modificadas genticamente a bacterias en la rizsfera.

La evidencia de invasin reciente del genoma de los peces medaka por el Tol2 elemento transponible. Koga A, A Shimada, Shima, A, Sakaizumi, M, H Tachida y Hori H. Gentica 2000, 155, 273-81. Los elementos transponibles son unidades genticas que pueden moverse de un cromosoma a otro, con o sin multiplicarse. Tol2 es un elemento kpb 4,7 encuentran en el genoma de los peces medaka latipes Oryzias . Tiene terminales repeticiones invertidas y contiene cuatro genes similares a un grupo de elementos transponibles que se encuentran en fruitflly, maz y boca de dragn. Hay unos 10 a 30 copias de Tol2en el genoma medaka que son altamente homogneo en su estructura, y sin variacin en la secuencia de bases se encontr cuando 5 clones al azar fueron examinados. Esto es inusual, ya que los elementos de transposicin son tpicamente heterogneas, con muchas copias defectuosas estar presente en el mismo genoma. El Oryzias gnero contiene ms de 10 especies. Los autores examinaron 10 especies pero Tol2 se encontr en slo dos de ellos: O. curvinotus y O. latipes . La estructura de la Tol2 es homognea e idntica, tanto dentro de cada especie y entre las dos especies, que no estn estrechamente relacionados y no cruce en la naturaleza.

Estos resultados sugieren la transferencia horizontal de genes muy reciente. Las dos especies se superponen en la distribucin probablemente en algn lugar en el sur de China. Tol2 podra haber transferido de una especie a otra, o ambas especies podra haber adquirido de la misma

fuente. Tambin ilustran los peligros de usar elementos transponibles como vectores de transferencia de genes.

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