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INTRODUCCIN

El floema es considerado el principal tejido conductor de nutrientes de las plantas vasculares. Se encuentra asociado especialmente con el xilema en el sistema vascular, y puede clasificarse como primario o secundario segn el momento en que aparece de acuerdo con el desarrollo de la planta. - Primario: se inicia en el embrin o la plntula joven. Crece constantemente durante el desarrollo de dicho cuerpo primario y completa su diferenciacin cuando el cuerpo primario de la planta est formado por completo. - Secundario: se origina del cambium vascular y surge tras la completa formacin del cuerpo primario de la planta. Otra clasificacin lo divide en floema externo e interno. Adems en ocasiones el cambium produce floema hacia afuera y xilema hacia dentro, generando cordones de floema hacia el interior del tallo quedando incluidos en el xilema. Dichos cordones se denominan floema incluido o interxilar.

ESTRUCTURA CELULAR DEL FLOEMA


En el floema encontramos diferentes tipos de clulas. La presencia de elementos cribosos es la caracterstica distintiva de este tejido. Pero por otra parte, tambin encontramos, en proporcin variable, clulas parenquimticas, fibras y en algunas especies laticferos. Solamente los elementos cribosos estn implicados directamente en el transporte. No obstante, algunas clulas parenquimticas estn estrechamente relacionadas con los elementos cribosos, interviniendo en la regulacin de su metabolismo y en la carga de los fotoasimilados. Los tubos cribosos son clulas directamente implicadas en el traslado de sustancias orgnicas. En las gimnospermas los tubos cribosos todava no estn tan desarrollados y se denominan clulas cribosas. Las paredes de los tubos cribosos de las angiospermas son delgadas y casi siempre sin lignificar. Contienen una delgada capa de protoplasma vivo en posicin parietal y en su centro hay una vacuola grande. Los tubos cribosos, que son alargados, se disponen en series longitudinales y estn unidos entre si por tabiques transversales o poco inclinados. Los poros se forman por el ensanchamiento gradual de las punteaduras que se rellenan transitoriamente con calosa, mientras la pared se engruesa considerablemente por el deposito de capas ricas en celulosa con propiedades refractivas caractersticas (capa nacarada). A travs de estas placas cribosas pasan cordones protoplsmicos de tubo en tubo, facilitando el transporte de materia. Por el contrario, todas las reas cribosas son mas o menos iguales en gimnospermas. Los elementos cribosos maduros carecen de algunas estructuras celulares ya que el tonoplasto se degrada, por lo que desaparece la vacuola y finalmente, se abren los poros por la disolucin de la calosa , degenera el ncleo y desaparecen los dictiosomas y los ribosomas.

Una caracterstica distintiva entre angiospermas y gimnospermas es la protena P, encontrndose solamente en las angiospermas dicotiledneas, mientras que su aparicin en monocotiledneas es muy espordica. Lo elementos del tubo se asocian a clulas parenquimticas especializadas denominadas clulas de compaa, que se originan mediante una divisin longitudinal desigual de las iniciales del cambium. Estas clulas, estn unidas al elemento del tubo correspondiente por numerosas conexiones plasmodsmicas, ensanchadas por el lado del elemento criboso y con varias ramificaciones por el lado de la clula de compaa. Cada segmento de tubo criboso se acompaa de una o ms clulas acompaantes Estos plasmodesmos permiten el intercambio rpido y eficaz de sustancias entre dos clulas. Se considera como un complejo tubo criboso-clula de compaa. Las clulas de compaa tienen un citoplasma denso donde se encuentran numerosas mitocondrias adems de todos los orgnulos y estructuras subcelulares, desempean funciones metablicas, como la sntesis de protenas que no puede realizar el elemento criboso. El elevado nmero de mitocondrias proporciona ATP a los elementos cribosos. Existen unas clulas que ejercen las mismas funciones en las gimnospermas, son las clulas albuminosas. stas no proceden de la misma clula madre que los elementos cribosos, a diferencia de las clulas de compaa. En cuanto a la estructura y la cantidad de conexiones plasmodsmicas con las clulas vecinas, aparecen diferentes tipos de clulas de compaa. Las clulas de compaa ordinarias cubiertas con paredes lisas, contienen cloroplastos con membranas tilacoidales y vacuolas de pequeo tamao. Otro tipo son las clulas de transferencia de parecidas caractersticas citolgicas con las anteriores pero este tipo especializado se caracteriza por la presencia de numerosas invaginaciones en la pared celular, sobretodo en zonas que no se encuentran en contacto con el elemento criboso. Estas invaginaciones aumentan la capacidad de las clulas para acumular sustancias desde el apoplasto. Aunque las clulas de compaa ordinarias y las clulas de transferencia estn relativamente aisladas simplsticamente de las clulas de su entorno, en las paredes de estas clulas hay algunos plasmodesmos. La funcin de estos plasmodesmos se desconoce. El hecho de que estn presentes indica que deben tener una funcin importante como son las avenidas por las que los virus llegan a ser sistmicos en la planta. Finalmente, las clulas intermedias de paredes lisas y de mayor tamao que las clulas de compaa ordinarias, parecen estar bien preparadas para la incorporacin de solutos a travs de las conexiones citoplsmicas. Las clulas intermediarias tienen numerosos plasmodesmos que las conectan a las clulas vecinas, sobre todo a las clulas de la vaina del haz. Aunque la principal caracterstica de las clulas intermediarias es la presencia de numerosas conexiones plasmodsmicas con las clulas que las rodean, tambin tienen como rasgo distintivo, la presencia de numerosas vacuolas pequeas, as como tilacoides pobremente desarrollados y la ausencia de cloroplastos y de granos de almidn. En general como conclusin, vemos que las clulas de compaa ordinarias y las clulas de transferencia se encuentran en plantas que se caracterizan por una

etapa apoplstica en la transferencia de azcares desde las clulas del mesfilo a los elementos cribosos. Las clulas de compaa y las clulas de transferencia suministran azcares desde el apoplasto al simplasto de los elementos cribosos en la fuente. Por otro lado, las clulas intermediarias funcionan en el transporte simplstico de azcares desde las clulas del mesfilo a los elementos cribosos en plantas, donde no parece haber un transporte apoplstico en la hoja fuente. Otro tipo de clulas de menor importancia que aparecen en el floema son las fibras, pertenecientes al esclernquima. Las fibras son clulas largas y cnicas que brindan apoyo estructural al tejido vascular en algunos tallos y hojas. Se flexionan, se tuercen y, de esta forma, resisten la elongacin.

INTRODUCCION AL TRANSPORTE:
Se define como transporte floemtico al movimiento a larga distancia por el cual las sustancias orgnicas van desde los tejidos productores hasta los rganos en crecimiento o maduros hetertrofos. Fuente: Un rgano en que los azucares se incorporan al tubo criboso, implica la sntesis de formas de transporte, comnmente sacarosa, y donde la produccin de fotoasimilados es superior a sus necesidades metablicas. Proceden directamente de la fotosntesis o de la movilizacin de reservas acumuladas anteriormente. (Crecimiento, almacenamiento) Ejemplos: hojas maduras, tejidos de reserva en semillas en germinacin, rgano de almacenamiento durante la fase de exportacin. Sumideros: Son los rganos consumidores, en los que se produce la salida de azucares del tubo criboso. Los azucares transportados pueden ser utilizados en el metabolismo y crecimiento (sustrato para la respiracin) o pueden ser almacenados como reservas. Cuando hay almacenamiento, los fotoasimilados pueden ser almacenados en la misma forma qumica como se transportan (sacarosa) o en formas diferentes (glucosa, almidones) Todos los rganos inicialmente son sumideros. Posteriormente algunos cambian a fuente. Otros (frutos), son sumideros irreversibles. En ocasiones la [fotoasimilados] en el sumidero > fuente la capacidad de los tubos cribosos de acumular fotoasimilados determina que un rgano se comporte como fuente o sumidero, ms que la concentracin de fotoasimilados Movimiento de fotoasimilados: Determinado por la situacin de fuentes y sumideros, en general son alimentados desde las fuentes ms prximas; as, los pices caulinares y hojas en desarrollo reciben la mayor parte de los metabolitos de las hojas situadas en la regin apical

del vstago, mientras que las races lo reciben desde las hojas ms basales. Las hojas centradas en el tallo exportan tanto hacia el pice del mismo como a las races. Esto determina que el movimiento neto de los azucares sea acrpeto en las regiones apicales y baspeto en las regiones basales. Movimiento bidireccional: T. bidireccional: Parte de los fotoasimilados producidos en las hojas de la regin apical del tallo se transporta a la raz, al mismo tiempo que desde las hojas ms basales se exportan fotoasimilados hacia el pice del tallo. En la regin central del tallo, por tanto, el movimiento simultaneo de sustancias en sentido opuesto. El Movimiento lateral de los solutos en el tallo posible por la existencia de interconexiones llamadas anastomosis que son abundantes en los nudos. Estas interconexiones permiten la transferencia lateral de sustancias entre haces conductores y tubos cribosos, lo que facilita el movimiento de un lado a otro de la planta. Normalmente, el transporte por las anastomosis es de pequea cuanta, pero aumenta considerablemente cuando el transporte en sentido longitudinal es bloqueado por alguna circunstancia, por ejemplo alguna lesin. Competencia de los sumideros por los fotoasimilados: La fotosntesis limita el desarrollo de la planta y los sumideros compiten por una disponibilidad limitada de fotoasimilados. Una reduccin en el nmero de sumideros aumenta el transporte de sustancias hacia los restantes, y es la base de prcticas hortcolas como: Aclareo: eliminacin de parte de los frutos en desarrollo para aumentar la velocidad de crecimiento y el tamao final de los restantes. Despuntado: eliminacin del pice de los brotes para reducir el consumo de metabolitos en el desarrollo vegetativo, lo que favorece los procesos reproductivos como el cuajado del fruto y la formacin de semillas. Por el contrario, la eliminacin de las flores y de los frutos en desarrollo aumenta la cantidad de metabolitos disponible para el desarrollo vegetativo de la planta, de este modo, su velocidad de crecimiento y el porte de la planta. Particin: es el parmetro que determina la productividad mediante la medida de la distribucin de la materia seca entre los distintos sumideros. Esta viene determinada por los factores de posicin y distancia a las fuentes as como de su fuerza como sumidero (capacidad para atraer y acumular metabolitos). Existe una influencia entre los sumideros y las fuentes de modo que un aumento en la demanda de fotoasimilados, por parte de los sumideros, aumenta la fotosntesis en las hojas y la movilizacin de las reservas, mientras que la eliminacin de los sumideros tiene el efecto contrario.

Transporte Comprende tres etapas: 1. Carga del floema: transporte de los azcares al haz conductor. 2. Transporte: incorporacin de azucares y sustancias al tubo criboso, as como su exportacin hacia los sumideros. 3. Descarga del floema: proceso inverso al de carga, las sustancia liberadas se incorporan a las clulas. Carga del floema: Es muy selectiva, el metabolito ms abundante es la sacarosa y no se transportan azcares reductores. El control de la carga esta modulado por el conjunto clula de compaa elemento criboso El movimiento de sacarosa en las hojas desde las clulas del mesfilo hasta el parnquima floemtico tiene lugar por los plasmodesmos a favor de gradiente de concentracin. El paso de este punto al interior del tubo criboso precisa acoplamiento de energa, ya que la concentracin de azucares es mucho mayor en el tubo criboso que en las clulas del mesfilo. Esta incorporacin puede tener lugar por os plasmodesmos siguiendo la ruta simplstica o, es posible que la sacarosa sea liberada al apoplasto, desde donde es incorporada al complejo tubo criboso clula de compaa (ruta apoplstica). Carga apoplstica: implica dos procesos de transporte a travs de membrana, la molcula de sacarosa debe atravesar el plasmalema (membrana plasmtica) en 2 ocasiones: 1.- Al ser liberada al apoplasto, lo cual es probable que tenga lugar en la inmediata vecindad de los tubos cribosos, desde el parnquima floemtico, mediante un proceso de difusin facilitada estimulado por K+ en concentraciones relativamente bajas, pero no se desconoce si es real. 2.- Al incorporarse al complejo tubo criboso clula de compaa desde el apoplasto. Las sacarosa se incorpora mediante un simporte con H+, en este proceso el movimiento de H+ a favor de su gradiente de potencial qumico proporciona la energa para el movimiento de sacarosa en contra de su gradiente de concentracin. Carga simplstica: La carga simplstica se da en especies concretas donde sus clulas intermediarias presentan numerosas conexiones citoplasmticas (plasmodesmos) con las clulas del parnquima floemtico. No se conoce con certeza la incorporacin de los azucares a los tubos cribosos Entre los fotoasimilados se encuentran: sacarosa, azucares de la serie rafinosa. La sacarosa, sintetizada en el mesfilo, se desplazara por los plasmodesmos por difusin (a favor de gradiente) hasta las clulas intermediarias, donde se utiliza para la sntesis de rafinosa, estaquiosa, etc. mantenindose de este modo el

gradiente de concentracin necesario para su movimiento. Los azucares sintetizados (tambin sacarosa) pasan al elemento criboso, pero no difunden hacia la vaina porque los plasmodesmos son demasiado estrechos. El mecanismo de trampa molecular descrito provocara la acumulacin de azucares y generara la turgencia necesaria para el transporte en el tubo criboso. Descarga floemtica: Es el descenso de la concentracin de sacarosa en el tejido sumidero debido a su consumo o compartimentacin Puede producirse de 3 maneras: Simplstica (predominante) Mediante plasmodesmo entre el floema y el rgano sumidero. Mueve la sacarosa a favor de gradiente de concentracin. pice del tallo y raz, y la mayor parte de las hojas en desarrollo. Apoplstica, la cual se puede subdividir en dos tipos: Apoplstica con hidrlisis de la sacarosa generando Glucosa y Fructosa por la accin de la enzima invertasa cida de paredes celulares. Con ello se evita el retorno de la sacarosa al floema, por la bajada de su concentracin. Los azcares reductores (glucosa y fructosa entre ellos), tienen el paso restringido al floema. Se introducen en el plasmalema por transporte activo (simporte con H+) y un complejo multienzimtico del tonoplasto resintetiza la sacarosa y la deposita directamente en la vacuola. Mecanismo propio de: Raz de remolacha, Semilla de leguminosas, Granos de trigo. Apoplstica sin hidrlisis: la sacarosa pasa al apoplasto, donde su concentracin se mantiene baja por su transporte activo al citoplasma de la clula sumidero, y de ah a la vacuola. Se da en: Entrenudos de la caa de azcar, Granos de maz. Ambas (simplstica seguida de apoplstica): La descarga en los frutos y cubiertas seminales tiene lugar en el simplasto. En algunos frutos los azucares liberados pueden transportarse por el simplasto varias filas de clulas hasta su acumulacin en las vacuolas de tejidos especializados (cubiertas seminales). Los azucares de dichas cubiertas se usan en el desarrollo del embrin. Este no tiene conexiones plasmodsmicas con los tejidos maternos, por lo que los azucares se liberan al apoplasto en la cavidad seminal, y son tomados por las clulas del embrin o del endospermo. Transporte (hiptesis de Mnch): Mnch (1930) propuso el mecanismo de flujo de presin generado osmticamente, para explicar el flujo de asimilados a travs de los tubos cribosos de las

angiospermas entre las fuentes de dichos asimilado y los lugares donde se utilizan, sumideros. Se dice que los asimilados siguen un patrn fuente - sumidero. Accin del mecanismo: Los azucares que entran en los tubos cribosos, en la fuente, provocan all un aumento en la concentracin de solutos. Con dicho aumento de concentracin, el potencial hdrico desciende y el agua del xilema entra en el tubo criboso por osmosis. La desaparicin del azcar en el sumidero tiene el efecto opuesto. All desciende la concentracin de solutos, aumenta el potencial hdrico y el agua sale del tubo criboso. Con el desplazamiento del agua hacia el tubo criboso en la fuente y fuera de l en el sumidero, las molculas de azcar son transportadas pasivamente por el agua siguiendo un gradiente de concentracin mediante un flujo de volumen entre la fuente y el sumidero. Se pensaba, en el modelo original, que los tubos cribosos eran unos conductos impermeables. De hecho el tubo criboso entre la fuente y el sumidero est envuelto por una membrana selectivamente permeable, la membrana plasmtica, y no solo en la fuente y el sumidero, sino que tambin a lo largo de toda la ruta. La presencia de esta membrana es esencial para la osmosis, la fuerza que hace que le mecanismo acta; de ah la necesidad de un conducto vivo. Por lo que respecta al mecanismo de flujo de presin generado osmticamente, la membrana plasmtica es el componente celular ms importante. El agua entra y deja el tubo criboso por osmosis en toda su longitud. Pocas (o ninguna) de las molculas de agua originarias que entran en el tubo criboso, en la fuente, llegan hasta el sumidero, ya que son intercambiadas por otras molculas de agua que entran en el tubo criboso del apoplasto floemtico a lo largo de la ruta o va de transporte. El agua que sale del tubo criboso en el sumidero vuelve a circular por el xilema. A lo largo de toda la ruta, los fotoasimilados que se produjeron en las hojas son extrados para mantener a los tejidos maduros y atender las necesidades de los tejidos en crecimiento (ej.: cambium vascular). Adems, cantidades importantes de fotoasimilados suelen escaparse o filtrarse de los tubos cribosos a lo largo de la ruta. El funcionamiento del floema en la distribucin de fotoasimilados a travs de la planta depende de la cooperacin entre los elementos de los tubos cribosos y sus clulas acompaantes. La naturaleza de la cooperacin la refleja en parte el tamao relativo de los tubos cribosos y las clulas acompaantes a lo largo de la ruta.

Sustancias transportadas y velocidad del transporte: La composicin del fluido del floema es muy variable dependiendo de la especie, edad y estado fisiolgico del tejido que se analiza. Presenta sin embargo, una serie de caractersticas comunes en todos los casos, como son: - pH prximo a 8 (mucho mayor que el del fluido xilemtico) - Elevado contenido en materia seca (10-25%). - Bajo peso molecular de las sustancias disueltas, que determina un potencial osmtico muy negativo (-1 a -3 MPa) de la solucin.

- Viscosidad elevada. Los azucares son el componente mayoritario del fluido del floema, representan entre el 80-90% de la materia seca total. En cantidades menores se encuentran: protenas, aa, amidas, acido mlico y diversos iones inorgnicos. Tambin se encuentran ADP y ATP y e concentraciones muy bajas hormonas vegetales (AIA, GA, ABA y CK). Velocidad: El transporte floemtico es ms lento que el xilemtico: entre 25 y 100 cm h-1 La velocidad se mide por la transferencia especfica de masa: Materia seca transportada / unidad de superficie transversal y unidad de tiempo: Valores normales: 0,5 6,5 g cm-2 h-1 Forzando el ritmo experimentalmente por ablacin de rganos: hasta 100 g cm-2 h-1

En condiciones fisiolgicas normales el floema opera a un ritmo muy por debajo de su capacidad.

Bibliografa Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger. Fisiologa Vegetal. Ed. Univesidad Jaume I (2006). Peter H. Raven, Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn. Biologa de Las Plantas, Volumen 2. Ed. Revert S.A. (1992). Joaquin Azcon-Bieto Manuel Taln. Fundamentos de fisiologa vegetal. Ed. McGraw-Hill (2000). Frank B. Salisbury y Cleon W. Ross. Fisiologa de las plantas 1. Clulas agua, soluciones y superficie. Ed. Paraninfo (2000). Ray F. Evert. Esau Anatoma vegetal. Ed. Omega (2006).

Berta Gunturiz Beltrn Tamara Villa Pia Raquel Castillo Gonzlez Laura Alba Montero

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