Instituto Babcock para la Investigacin y Desarrollo Internacional de la Industria Lechera Universidad de Wisconsin-Madison

Esenciales Lecheras

3) METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS EN VACAS LECHERAS

Michel A. Wattiaux
Instituto Babcock

Louis E. Armentano
Departamento de Ciencia de Ganado Lechero

CLASES DE CARBOHIDRATOS Los carbohidratos son la fuente ms importante de energa y los principales precursores de grasa y azcar (lactosa) en la leche de la vaca. Los microorganismos en el rumen permiten a la vaca obtener energa de los carbohidratos fibrosos (celulosa y hemicelulosa) que son ligados a la lignina en las paredes de las clulas vegetales. La fibra es voluminosa y se retiene en el rumen donde la celulosa y la hemicelulosa fermentan lentamente. Mientras que madura la planta, el contenido de lignina de la fibra incrementa y el grado de fermentacin de celulosa y hemicelulosa en el rumen se reduce. La presencia de fibra en partculas largas es necesaria para estimular la rumia. La rumia aumenta la separacin y fermentacin de fibra, estimula las contracciones del rumen y aumenta el flujo de saliva hacia el rumen. La saliva contiene bicarbonato de sodio y fosfatos que ayudan a mantener el contenido del rumen en un pH casi neutro. Las raciones que no tienen fibra suficiente producen un porcentaje bajo de grasa en la leche y contribuyen a desordenes tales como desplazamiento del abomaso y acidosis. Los carbohidratos no-fibrosos (almidones y azucares) fermentan rpidamente y completamente en el rumen. Estos incrementan la densidad de energa en la dieta, mejorando el suministro de energa y determinando la cantidad de protena

bacteriana producida en el rumen. Sin embargo, los carbohidratos no-fibrosos no estimulan la rumia o la produccin de saliva y cuando se encuentran en exceso pueden inhibir la fermentacin de fibra. En consecuencia, el equilibrio entre carbohidratos fibrosos y no-fibrosos es importante al alimentar las vacas lecheras para la produccin eficiente de leche. La Figura 1 resume la transformacin de carbohidratos en varios rganos. PRODUCCION DE ACIDOS GRASOS VOLATILES EN EL RUMEN La poblacin de microorganismos ruminales, fermenta los carbohidratos para producir energa, gases (metano CH 4 y dixido de carbono CO 2 ), calor y cidos. El cido actico (vinagre), cido propinico y cido butrico son cidos grasos voltiles (AGV) y conforman la mayora (>95%) de los cidos producidos en el rumen (Cuadro 1). Tambin la fermentacin de aminocidos generados en el rumen produce cidos, llamados iso-cidos. La energa y los iso-cidos producidos durante la fermentacin son utilizados por las bacterias para crecer (es decir principalmente para sintetizar protena). El CO2 y CH4 son eructados, y la energa todava presente en el CH4 se pierde, o se usa para el mantenimiento de la temperatura corporal.

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Esenciales Lecheras Nutricin y Alimentacin

DIETA Forrrajes Granos Gases RUMEN Celulosa & Hemicelulosa Almidn Glucosa Energa (usada para crecimiento bacteriano) INTESTINOS HECES
Fibra no digerida

(Almidn) (Glucosa)

;;;;;; ;;;;;; ;;;;;; ;;;;;;; ;;;;;;; ;;;;;;;

(CO2 & CH4) Iso-cidos

(Almidn no digerido)

Butirato

PARED DEL RUMEN

AGV's (Lactato) Acetato Propionato

PARED DEL INTESTINO

Quetonas

SANGRE PORTAL
(al hgado)

Butirato Quetonas Acetato Acidos Propionato (Lactato) HIGADO grasos Metabolismo Aminocidos Glucosa de lpidos Quetonas Glucosa Acetato

Metabolismo de protenas

SANGRE

(Circulacin general)

Quetonas Acetato

Glucosa

Glucosa Quetonas Acetato Energa

Quetonas Acetato

Glucosa

Quetonas Acetato

Energa

Glucosa

Quetonas Acetato

Energa

Glucosa

Glcerol

Glcerol

Protena

Grasa

(Triglicridos)

GLANDULA MAMARIA Figura 1: Metabolismo de carbohidratos en la vaca Los AGV son productos finales de la de el acetato y todo el propionato son fermentacin microbiana y son absorbidos transportados al hgado, pero la mayora a travs de la pared del rumen. La mayora del butirato se convierte en la pared del

MUSCULS (y otros tejidos)

TEJIDO ADIPOSO

(cadenas cortas)

Grasa Lactosa

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3 - Metabolismo de Carbohidratos
Cuadro 1: cidos grasos voltiles producidos por la fermentacin ruminal Nombre Estructura
Actico Propionico Butirico CH3-COOH CH3-CH 2-COOH CH3-CH 2-CH 2-COOH

rumen en una cetona (o cuerpo cetnico) que se llama - hidroxibutirato. Las cetonas son la fuente principal de energa del organismo. Las cetonas, durante las etapas iniciales de la lactancia, provienen tambin de la movilizacin de tejidos adiposos. PRODUCCION DE GLUCOSA EN EL HIGADO Todo el propionato se convierte a glucosa en el hgado. Adems, el hgado utiliza los aminocidos para la sntesis de glucosa. Este es un proceso importante porque normalmente no hay glucosa absorbida del tracto digestivo y toda las azucares encontradas en leche (aproximadamente 900g cuando una vaca produce 20 Kg de leche) deben ser producidas por el hgado. Una excepcin existe cuando la vaca esta alimentada con grandes cantidades de concentrados ricos en almidn o una fuente de almidn resistente a la fermentacin ruminal. El almidn escapa de la fermentacin y alcanza el intestino delgado. El cido lctico (lactato) es una fuente alternativa de glucosa para el hgado. El lactato se encuentra en ensilajes bien preservadas, pero la produccin de lactato en el rumen ocurre cuando hay un exceso de almidn en la dieta. Este no es deseable porque el ambiente del rumen se acidifica, la fermentacin de fibra se para y, en casos extremos, la vaca deja de comer. SINTESIS DE LACTOSA Y GRASA EN EL HIGADO Durante la lactancia, la glndula mamaria tiene una alta necesidad de glucosa. La glucosa se utiliza principalmente para la formacin de lactosa (azcar de la leche). La cantidad de lactosa sintetizada en la Universidad de Wisconsin-Madison

ubre es estrechamente ligada con la cantidad de leche producida cada da. La concentracin de lactosa en la leche es relativamente constante y, se agrega agua a la cantidad de lactosa producida por las clulas secretorias hasta lograr una concentracin de lactosa de aproximadamente 4.5%. La produccin de leche en las vacas lecheras es altamente influida por la cantidad de glucosa derivada del propionato producido en el rumen. Tambin la glucosa se convierte a glicerol que se utiliza para la sntesis de grasa de leche. Acetato y -hidroxibutirato se utilicen para la formacin de cidos grasos encontrados en la grasa de leche. La glndula mamaria sintetiza cidos grasos saturados que contienen de 4 a 16 tomos de carbn (cidos grasos de cadena corta). Casi la mitad de grasa de leche es sintetizada en la glndula mamaria. La otra mitad que es rica en cidos grasos nosaturados que contienen de 16 a 22 tomos de carbn (cidos grasos de cadena larga) viene de lpidos en la dieta. La energa requerida para la sntesis de grasa y lactosa viene de la combustin de cetonas, pero el acetato y la glucosa tambin pueden ser utilizadas como fuentes de energa. E FE C TO D E LA D IE TA S OB R E LA FE R M E N TA C ION R U M IN A L Y E L R E N D IM IE N TO D E LE C H E La fuente de carbohidratos en la dieta influye la cantidad y la relacin de AGV producidos en el rumen. La poblacin de microbios convierte los carbohidratos fermentados a aproximadamente 65% cido actico, 20% cido propinico y 15% cido butrico cuando la racin contiene una alta proporcin de forrajes. En este caso, el suministro de acetato puede ser adecuado para maximizar la produccin de leche, pero la cantidad de propionato producido en el rumen puede limitar la cantidad de leche producida porque el suministro de glucosa es limitado. 11

Esenciales Lecheras Nutricin y Alimentacin

Los carbohidratos no-fibrosos (concentrados) promueven la produccin de cido propinico mientras los carbohidratos fibrosos (forrajes) estimulan la produccin de cido actico en el rumen. Adems, los carbohidratos no-fibrosos rinden mas AGV (es decir mas energa) porque son fermentados eficientemente. As, la alimentacin de concentrados usualmente resulta en un aumento de produccin de AGV y una proporcin mayor de propionato en lugar de acetato. (Figura 2). Cuando se alimentan grandes cantidades de concentrados (cuando se alimentan con forrajes bien molidos), el porcentaje de cido actico se reduce debajo de 40% mientras el porcentaje de propionato se aumenta ms de 40%. La produccin de leche puede aumentarse porque el suministro de glucosa proveniente de propionato se incrementa, pero el suministro de cido actico para el sntesis de grasa puede ser limitante. En general, esta reduccin en disponibilidad de cido actico es asociada con una reduccin de produccin de grasa y una porcentaje baja de grasa en la leche. Adems, un exceso de propionato en relacin a acetato causa que la vaca comience a utilizar la energa disponible para depositar tejido adiposo (aumenta de peso corporal) en lugar de utilizarla para la sntesis de leche. As los excesos de concentrados en la racin llevan a vacas gordas. La alimentacin prolongada de esta racin puede tener un efecto negativo para la salud de la vaca, que tiende mas a ser afectada por hgado graso, cetosis, y distocia (dificultades de paricin). Por otro lado, insuficiente concentrado en la racin limita la ingestin de energa y la produccin de leche. En resumen, un cambio en la proporcin de forraje y concentrado en una dieta provoca un cambio importante en las caractersticas de los carbohidratos que tienen un efecto profundo en la cantidad y 12
Produccin de AGV Porcentaje de total AGV
60 50 40 30 20

Acido actico

Acido propinico Acido butrico 6.5 6.0 pH del Rumen 5.5 5.0

7.0

Grasa en la leche (%) Produccin de leche (kg/d)

80 60 40 20 20 40 60 80 Proporcin de forrajes y concentrados (% de materia seca en la dieta) Figura 2: Efecto de la composicin de la dieta en los AGV ruminales y la produccin de leche
Forraje Concentrado

porcentaje de cada AGV producido en el rumen. En turno, los AGV tienen un efecto importante en: La produccin de leche; El porcentaje de grasa en la leche; La eficiencia de convertir alimentos a leche ; El valor relativo de una racin para la produccin de leche en lugar de engorde.

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