ANATOMA DE LA GLNDULA MAMARIA BOVINA.

RELACIN CON LA PRODUCCIN DE LECHE, MASTITIS CLNICA Y SUBCLNICA Y TIEMPO DE ORDEO

Mario Riera Nieves

Los rumiantes tienen el sistema mamario ms simple de todos los animales domsticos. Consta de una abertura dentro del seno el pezn, que se comunica con el seno de la glndula, donde desembocan un gran nmero de tbulos mamarios provenientes del tejido secretor (Owschalm et al., 1971). A pesar que los bovinos, presentan un sistema mamario sencillo, son muy susceptibles a sufrir enfermedades en la glndula mamaria. La mastitis bovina est reconocida como la enfermedad que mayor prdida econmica causa en los rebaos lecheros (Rogers et al., 1991). A pesar de un gran progreso cientfico en este campo, el cual ha sido orientado hacia nuevas medidas de control, tratamientos con antibiticos de ltima generacin y procedimientos de ordeo con equipos modernos, esta patologa continua siendo la razn principal de eliminacin de vacas en las fincas lecheras, estimado en 26,5% de casos, ocasionando un detrimento del progreso gentico alcanzado en un momento determinado (Chrystal et al., 1999). La morfologa de la ubre y de los pezones interviene de manera importante en la capacidad de produccin de leche, en el contaje de clulas somticas (CCS) y en consecuencia en la mastitis clnica de las vacas lecheras (Shook, 1993; Akhtar et al., 1999; Rupp & Boichard, 1999). Las diferencias anatmicas en las estructuras del pezn, especialmente en la punta y en el canal del pezn han sido asociadas con susceptibilidad a infecciones y reconocidas como parte del mecanismo de defensa pasiva contra invasin de microorganismos porque impide su entrada a la ubre. El tamao, la forma y la morfologa externa del canal del pezn se deben evaluar clnicamente, porque son considerados como factores de resistencia individual en la patognesis de la mastitis bovina (Appleman, 1972; Milne, 1978). Adems, en estas caractersticas anatmicas del pezn se ha estimado una heredabilidad (h2) de 0.42, que es considerada de moderada a alta (Nash et al., 2000; Chrystal et al., 2001), por lo tanto son criterio importante en la evaluacin y la se-

www.venezuelaganadera.com

2 / Mario Riera Nieves leccin de bovinos lecheros, para mejorar los niveles de produccin de leche y tener bajos CCS en el rebao (Miller, 1983; Shook, 1993). La poca efectividad en los tratamientos contra la mastitis, adems de las fuertes regulaciones por el uso indiscriminado de antibiticos, ha llevado a buscar un mecanismo de defensa gentico a travs de la seleccin de vacas lecheras tomando en cuenta las caractersticas de conformacin de la glndula mamaria. A pesar que cada da se incrementa la seleccin de vacas, considerando la salud la glndula mamaria, la intensidad de la seleccin por la capacidad de produccin, sigue siendo la caracterstica ms utilizada en los programas de cruzamiento (Chaki et al., 1999; Lund et al., 1999; Rupp & Boichard, 1999). El objetivo de esta revisin es dar a conocer las caractersticas morfolgicas de la glndula mamaria que estn asociadas a la produccin de leche, mastitis clnica y subclnica y a las caractersticas de ordeo, con observaciones realizadas en vacas lecheras de razas explotadas en nuestro medio. Estas caractersticas presentan una gran variabilidad, como producto de los cruzamientos que se han dirigido a lo largo del tiempo, entre las razas europeas, cebuinas y nativas.

DESARROLLO DE LA GLNDULA MAMARIA

Desarrollo embriolgico La lnea mamaria es la primera estructura macroscpica visible de la glndula, la cual aparece entre los 80 y 120 das de gestacin, aunque el primer vestigio puede ser observado a los 30 das, en embriones de 1,5 a 2 cm. de largo. La lnea mamaria aparece como una banda blanca sub-epidrmica que se extiende entre los brotes de los miembros torxicos y pelvianos, en seis capas de clulas que forman la cresta y el brote mamario a los 120 das, el cual se fusiona con las clulas de la epidermis, formndose una estructura que ser la futura glndula mamaria. Este primordio de glndula surge de la proliferacin del ectodermo dentro del espacio del mesnquima primitivo, pero los dos tipos de clulas permanecen separados por una membrana basal bien definida. Los vasos sanguneos, nervios y el estroma de soporte de la glndula provienen del mesnquima, mientras que el ectodermo contina invaginndose, para originar la cisterna primitiva y los ductos de la glndula prenatal (Owschalm et al., 1971; Jammes & Djiane, 1988). Entre los 120 y 240 das comienza la etapa de evaginacin del pezn, que resulta de la presin que ejerce la activa proliferacin celular del mesnquima sobre el brote mamario, formndose el cuerpo de la glndula, que termina en una estructura cilndrica que crece hacia abajo, la cual ser luego canalizada por la separacin de clulas, que llevan a la formacin de la gran cisterna de la glndula hacia arriba, mientras que en la parte distal se forma una estructura estrecha y tubular. Durante esta etapa, alrededor del tejido mamario se forman vasos sanguneos y el estroma alrededor de la cisterna. En el resto de la gestacin, islotes de grasa reemplazan el parnquima primitivo por expansin perifrica. Al nacimiento el patrn lobular es representado por relleno de grasa, estroma de tejido conectivo, vasos y nervios (Owschalm et al., 1971; Jammes & Djiane, 1988).

www.venezuelaganadera.com

Manejo de la Mastitis Bovina y Programas de Control Anatoma de la glndula mamaria bovina...

/3

Desarrollo post-natal Despus del nacimiento los estrgenos son los responsables de la estimulacin del crecimiento de los ductos mamarios. Hasta la pubertad existe un periodo de relativa pasividad en el desarrollo isomtrico de la ubre, siendo escasa la formacin de conductos y de tejido secretor. A medida que los ovarios van madurando, el crecimiento alomtrico es ms rpido que el resto del cuerpo y contina hasta el primer ao de vida, con la formacin acelerada de tejido. Factores de crecimiento, glucocorticoides, insulina, y somatotropina son los responsables de su desarrollo. Cuando las novillas alcanzan la madurez sexual, los estrgenos que se liberan del ovario, estimulan el crecimiento del sistema tubular; despus de varios periodos de celo, los tbulos se dilatan y son separados por el tejido de soporte y la grasa. El nivel de circulacin de estrgenos se incrementa durante los primeros cuatro meses de gestacin, para continuar expandindose el sistema tubular. Al cuarto mes de la gestacin, la progesterona secretado por el cuerpo lteo domina a los estrgenos y lleva a la formacin ordenada de los lbulos del tejido alveolar. La progesterona provoca que las clulas formen los ductos que desplazan a la grasa hasta convertirse en lbulos de tejido secretor, que al final forman la capacidad productiva de una vaca, ya que el total de produccin de leche depende de nmero de alvolos comprometidos o incluidos en la estructura lbulo alveolar de la glndula mamaria. Despus del sptimo mes de gestacin, se ha formado suficiente tejido alveolar maduro, que le permite a la vaca lactar. Al final de gestacin, los niveles de progesterona caen rpidamente, mantenindose altos los niveles de estrgenos para estimular la secrecin de prolactina por parte de la hipfisis para iniciar la lactacin. (Owschalm et al., 1971; Jammes & Djiane, 1988).

ANATOMA MACROSCPICA
UBRE Estructura externa La ubre de la vaca consiste de cuatro glndulas mamarias independientes; las mitades derecha e izquierda estn claramente separadas por un ligamento medio, mientras que entre los cuartos anteriores y posteriores no existe demarcacin clara y solo son separados por un septum muy delgado de tejido conectivo. Cuando la ubre se observa de lado, su piso debe estar nivelado y extendido anteriormente para insertarse fuertemente a la pared abdominal ventral. La insercin posterior debe ser amplia y alta y los cuartos posteriores deben observarse individuales y simtricos. Normalmente los cuartos posteriores son ms grandes que los anteriores y secretan en promedio cerca del 60% de la produccin diaria de la leche; la cual ser vaciada a travs del canal de los pezones. Usualmente los cuartos traseros presentan pezones ms cortos que los delanteros y generalmente vacas con pezones largos tienen ms tiempo de ordeo que las de pezones cortos. Estas caractersticas externas estn relacionadas con la vida productiva de la vaca y constituyen un criterio importante en el juzgamiento del ganado lechero y para

www.venezuelaganadera.com

4 / Mario Riera Nieves los registros de la clasificacin de las diferentes razas lecheras (Foley et al., 1972; Milne, 1978; Nickerson, 1994; Akhatar et al., 1999). La ubre de acuerdo con su posicin se caracteriza de la siguiente manera: pre- inguinal 24,1%, inguinal 33,6% y post- inguinal 23,8%, y con respecto a su forma se ha clasificada en: tipo caja o extendida hacia delante 28,6%, tipo bola o copa 51,8%, escalonada o inclinada 14,2% y pendular o saco 5,4% (Figura 1); la ms alta produccin de leche se ha observado en vacas con ubres pre-inguinales extendidas hacia delante. Las ubres pendulantes tienen altos contajes de clulas somticas y ms incidencia de mastitis, por lo que la tendencia es a reducir la seleccin de vacas con ubres pendulantes para disminuir la incidencia de mastitis (Bakken, 1981; Rogers et al., 1999). La heredabilidad (h2) de las caractersticas morfolgicas de la ubre es de moderada a alta, 0.42 (Chrystal et al., 2001), por lo que un simple registro durante la vida del animal puede servir para la seleccin (Seykora & McDaniel, 1985). Los cuartos traseros o posteriores son ms afectados que los anteriores o delanteros, diferencia que disminuye con el nmero de partos. Confirmando la distribucin asimtrica de las mastitis en los cuartos que conforman la glndula; el parto fue el nico factor que poda ser identificado para explicar esta diferencia (Lancelot et al., 1997). Estructura interna La ubre est formada internamente Figura 1. Diferentes tipos de ubres. por una serie de sistemas que incluyen una Tomado de Kleinschroth et al., 1991.

estructura de soporte, sangre, linfa y nervios; un sistema de tbulos para almacenar y transportar leche y unidades secretoras de las clulas epiteliales, las cuales forman unas estructuras huecas llamadas alvolos. Cada uno de estos componentes contribuye directa o indirectamente en la sntesis de la leche (Foley et al., 1972), la cual es vertida a un espacio de almacenamiento que se ubica entre el tejido glandular y el pezn, conocida como la Cisterna de la Ubre, cuya capacidad media es de 470 mL, pero puede variar de 120 a 940 mL, dependiendo del nivel de produccin de la vaca. Estructura de soporte La piel da un pequeo soporte a la ubre y protege el interior de la glndula de abrasiones y microorganismos; el ligamento suspensorio lateral es bsicamente fibroso y no elstico y se origina de los tendones que estn sobre la ubre y se extiende en ambos lados, enviando lminas de tejido dentro del tejido glandular para dar soporte interno (Foley et al., 1972). El ligamento suspensorio medio es la principal estructura de soporte de la ubre. Est compuesto por fibras elsticas que surgen de la lnea media de la pared abdo-

www.venezuelaganadera.com

Manejo de la Mastitis Bovina y Programas de Control Anatoma de la glndula mamaria bovina...

/5

minal y que se extienden hacia atrs, dividiendo la ubre en mitad derecha e izquierda (Figura 2). La elasticidad de este ligamento permite a la ubre incrementar su tamao a medida que se llena de leche, a la vez que se expande hacia la pared corporal. El estrs excesivo y repetido del ligamento medio en vacas de alta produccin da como resultado un estiramiento prematuro, lo que deriva en una ubre pendulosa y ms susceptible a lesiones y mastitis. Esta consideracin debera darle a la insercin una gran importancia en los programas de seleccin de ganado lechero (Jalakas et al., 2000). Sistema vascular La arteria pudenda externa penetra por el anillo inguinal (Foley et al., 1972) y sobre la ubre se divide en arterias mamarias hacia la derecha y a la izquierda, las cuales a su vez se dividen, en ramas caudal y craneal, que luego se convierten en mltiples capilares en los cuartos de la ubre (Figura 3). Las arterias perineales provenientes de la arteria pudenda interna, tambin suministran sangre a la glndula mamaria pero son menos importantes (Montero, 1995). Las vnulas originadas de los caFigura 2. Aparato de sostn de la glndula pilares y su anastomosis drenan la sanmamaria. Tomado de Foley et al., 1972. gre de la ubre y forman la parte dorsal un crculo venoso, favoreciendo que la sangre abandone la ubre por tres rutas. La ruta principal es por las dos venas pudendas externas a travs del anillo inguinal y de aqu pasa a la vena cava que la lleva al corazn (Foley et al., 1972). Una segunda va es por las dos venas sub-cutneas abdominales o venas mamarias las cuales emergen del borde craneal de la ubre y corren a lo largo de la pared abdominal ventral justo debajo de la piel. Una va menos importante es mediante las venas perineales. Cuando la vaca est de pie, el mayor retorno venoso es a travs de las venas sub-cutneas abdominales, pero cuando la vaca se echa, este flujo se retiene sin afectar la produccin debido a las otras salidas de sangre (Foley et al., 1972). En los primeros das del postparto, existe un incremento del flujo de sangre en la ubre, en promedio de 180%, el cual se asocia con la disminucin del flujo de sangre hacia el tero despus del parto, pudiendo desempear un rol importante en el inicio de la secrecin de leche al traer una gran cantidad de precursores lcteos y hormonas lactognicas. Cerca de 500 volmenes de sangre fluyen por la ubre para producir un volumen de leche; la velocidad de flujo de sangre disminuye gradualmente luego del pico de lactacin, correspondindose con una cada de la produccin de leche, con lo cual se concluye, que la tasa de flujo sanguneo es determinante en la regulacin de la produccin de leche (Foley et al., 1972).

www.venezuelaganadera.com

6 / Mario Riera Nieves

Figura 3. Vascularizacin de la glndula mamaria. Tomado de Konig & Liebich, 2005.

Drenaje linftico Un plexo de vasos linfticos se extiende por el tejido conjuntivo de soporte del parnquima mamario y se expande a las paredes de los pezones; los conductos eferentes conducen la linfa a los ndulos linfticos principales de la ubre que son denominados retromamarios por su ubicacin caudo-dorsal. Otros ndulos cercanos como los inguinales superficial (sub-iliaco) y profundo llevan la linfa a los troncos lumbares previo paso por los ndulos iliacos medios. Finalmente irn a los conductos torcicos. Previo al parto, la filtracin de linfa excede al drenaje, causando acumulacin de fluido dentro de los espacios intercelulares, el cual se llama edema fisiolgico de la ubre, en especial en novillas primparas y en vacas de alta produccin (Getty, 1982; Dyce, 1999). Inervacin El nervio genitofemoral formado por las ramas ventrales III y IV es el nervio principal de la glndula mamaria. Se divide en ramas craneal y caudal, siendo la caudal el principal nervio de la glndula mamaria (Getty, 1982). Ramas ventrales de los pares lumbares I y II inervan las partes craneales de los cuartos anteriores y las ramas mamarias del nervio pudendo inervan la parte ms caudal de los cuartos posteriores. Las fibras sensitivas o aferentes son sensibles a estmulos fsicos tales como presin, tacto o estiramiento. Estas fibras aferentes van a la mdula espinal y luego a cerebro; la respuesta viene por estimulacin de las fibras motoras o eferentes de los mismos nervios genitofemorales, que inervan la musculatura lisa de los pezones y los vasos sanguneos; adems, las clulas mioepiteliales del parnquima glandular inician la bajada de leche, por un reflejo neuro-hormonal desencadenado por la liberacin de oxitocina. Al final del ordeo caen los niveles de la oxitocina y se libera adrenalina que contrae los vasos sanguneos de la ubre, reduciendo la produccin de leche. Cualquier estmulo inesperado al momento del ordeo, puede producir una descarga de adrenalina cortndose abruptamente la produccin de leche (Nickerson, 1994).

www.venezuelaganadera.com

Manejo de la Mastitis Bovina y Programas de Control Anatoma de la glndula mamaria bovina...

/7

PEZONES
El pezn es un cuerpo muscular y membranoso, de forma tubular, atravesado por una cisterna y un canal que lo pone en comunicacin con el exterior. Existe uno en cada glndula y pueden aparecer pezones supernumerarios. Las caractersticas ms importantes de los pezones para que el ordeo sea eficiente son: tamao moderado, colocacin adecuada y suficiente tensin en el esfnter muscular que esta alrededor de orificio del canal del pezn, el cual permite un ordeo fcil, adems que previene el goteo de leche entre ordeos (Foley et al., 1972; Nickerson, 1994). Estructura externa Forma del pezn y su punta De acuerdo con su ubicacin en la glndula mamaria, existen dos pezones anteriores y dos posteriores, ubicados a la derecha y la izquierda de la ubre. De acuerdo a su forma se han caracterizado en tres tipos de pezn: embudo, cilndrico y en botella (Figura 4), mostrando una frecuencia en la Raza Carora de 48,69%, 32,84% y 15,35% respectivamente (Riera et al., 2005) En vacas Jersey la frecuencia de aparicin de la forma de los pezones es muy parecida a la observada en vacas Carora (Riera et al., 2006), a diferencia del ganado Holstein donde se ha reportado una frecuencia de pezones cilndricos, en embudo y botella fueron 74,31%, 24,73 y 1,94% respectivamente. En los pezones en forma de embudo, la frecuencia de mastitis clnica y subclnica es ms baja que en los pezones cilndrico y en botella (Hickman 1963), lo que es una caracterstica favorable en las vacas Carora, debido a que la frecuencia de aparicin de los pezones en embudo es mayor que en los pezones cilndricos (Rathore, 1976; Riera et al., 2005). De igual manera, se observ mayor produccin de leche en los pezones en forma de embudo, mientras que la menor cantidad de produccin fue en los pezones en forma de botella. El tiempo de ordeo no fue afectado por la forma del pezn, tampoco por el nmero de lactancias, ni por el nivel de produccin o la etapa de la lactancia. La velocidad de flujo de leche se incrementa cuando se aumenta la produccin de leche. Sin embargo, en las etapas avanzadas de la lactancia se observa una disminucin significativa de la velocidad de flujo de leche, adems del incremento de la longitud y del dimetro de los pezones. Por lo tanto, la seleccin de las vacas con pezones en forma de embudo debe ser recomendadas por su capacidad para mejorar la produccin de leche durante los 305 das (Bassalik- Chabielska, 1978, Riera et al., 2008). En vacas de la raza Guernsey y Shorthorn con pezones en forma de embudo produjeron 20% y 10% ms leche respectivamente, que las vacas con pezones cilndricos (Riera et al., 2008); esto se debe a que los pezones en forma de embudo, tienen un gradiente ms alto de dimetro antes y despus del ordeo, lo que produce un diferencial de presin que encoge el pezn y luego aumenta su volumen (Rathore, 1977a). En ganado Holstein, se observ que vacas con pezones cilndricos producen 10,9% menos leche, que las vacas que tienen pezones en forma de embudo y que adems tenan contajes ms altos de clulas somticas, lo que fue atribuido al deslizamiento y cada de la pezonera (Rathore, 1977b; Binde & Ba-

www.venezuelaganadera.com

8 / Mario Riera Nieves kken, 1984; Chaki et al., 1999). Un incremento de las clulas somticas debe ser evitado ya que adems de afectar la produccin de leche se asocia a problemas de infertilidad (Miller et al., 2001).

Figura 4. Diferentes tipos de la forma de los pezones en las vacas. Fuente propia.

La punta del pezn se ha clasificado en cinco categoras (Figura 5), que en trminos de frecuencia muestran la siguiente frecuencia: redondeadas 62,26%, puntiagudas 28,02%, planas 8,72%, prolapsadas 4,3%, disco 2,18%, cncavas o invertidas 0,86% y mixtas 0,12%, siendo la heredabilidad (h2) de 0,56 (Chrystal et al., 2001). El tipo de punta de pezn mixto se considera en aquellas ubres que presentan varios tipos de punta al mismo tiempo. La forma de la punta no afecta significativamente la presencia de clulas somticas, ni la mastitis clnica (Slettbakk, 1995, Chrystal et al., 2001). La categora de pezn prolapsado es una condicin adquirida y probablemente se deba a las altas presiones de vaco de los equipos de ordeo que funcionan en mal estado (Hamann, 1963; Rathore, 1977c).

Figura 5. Diferentes tipos de forma de la punta de los pezones en las vacas. Fuente propia.

Largo y dimetro El largo influencia la velocidad de ordeo y el deslizamiento de las pezoneras (Rogers et al., 1991) pero el ordeo a mano es ms fcil con pezones de largo moderado entre 3 y 5 cm. En vacas Carora se observa que en promedio el largo de los pezones anteriores es 6,17 cm y en los posteriores 5,26 cm, evidencindose una diferencia aproximada de un centmetro como ha sido reportada en Holstein. Los pezones de las vacas Carora se consideran largos (Riera et al., 2005), porque la media est por encima de 5 cm, lmite superior de un pezn de largo ideal, ya que a medida que el pezn se alargue, est ms cercano al piso, por lo tanto ms susceptible a infecciones de la glndula mamaria (Lancelot et al., 1997). El dimetro incrementa con la edad (Rogers & Spencer, 1999), sin embargo no influye significativamente con el flujo de leche (Seykora & McDaniel, 1989). En ganado Carora el promedio de los pezones delanteros es de 2,28 cm y de 2,72 cm en los traseros, casi similar al Holstein (Riera et al., 2005). El ordeo ms eficiente es cuando el dimetro del pezn es menor a 2,4 cm, mientras que los pezones anchos han sido asociados con las cada de las pezoneras (Ovensen, 1972). Pezones perdidos o no funcionales Se reportan pezones perdidos o no funcionales en 3,44% para pezones delanteros y 2,78% en pezones traseros, atribuidos a diferentes causas, siendo la

www.venezuelaganadera.com

Manejo de la Mastitis Bovina y Programas de Control Anatoma de la glndula mamaria bovina...

/9

mastitis la principal. La diferencia de porcentajes entre los pezones anteriores y posteriores, se debe a que, los pezones anteriores estn aproximadamente 1 cm ms cerca del piso que los pezones posteriores, lo que ha sido considerado como un factor de riesgo (Lancelot et al., 1997). Esta situacin de pezones perdidos o no funcionales tiene gran impacto econmico en la ganadera lechera. Estructura interna La Cisterna del Pezn es la cavidad del pezn donde se recoge la leche proveniente de la cisterna de la glndula y de donde se saca durante el ordeo (Figura 6); ambas cisternas estn separadas parcialmente por un pliegue circular que se extiende en la cavidad superior, y se continua con la piel, va canal del pezn. Una serie de pliegues longitudinales de mucosa con fibras musculares lisas conforma la Roseta de Furstenberg, ubicada entre la cisterna del pezn y el canal de pezn, la cual se abre cuando la leche ejerce presin, al momento del ordeo o por la succin del becerro lactante (Nickerson, 1994). El Canal del Pezn, establece la comunicacin de la ubre con el exterior (Figura 6). Mide en promedio 10 mm. de largo y 0,40 mm de dimetro (Hamann et al., 1963; Appleman, 1972; Geishauser & Queregassert, 2000), y lo mantiene cerrado un esfnter circular, situado cerca de su extremo externo (Giesieke et al., 1994; Van Der Merwe, 1996). Este msculo hace que la leche permanezca en la ubre resistiendo la presin del lquido entre los ordeos, impidiendo que penetren en la ubre bacterias y cuerpos extraos. El largo del canal del pezn se altera con la edad y con la etapa de la lactancia (McDonald, 1968); a mayor edad ms largo es el canal del pezn, siendo ms estrecho en la regin distal que en la proximal. En vacas no lactantes y al momento del parto, el canal disminuye posiblemente por la presin ejercida por el llenado de la glndula con leche o calostro (Oldhame et al., 1991). En la involucin de la glndula mamaria durante el secado se presenta una dilatacin temporal del lumen del canal del pezn y atrofia del epitelio, siendo un factor importante en el cambio a la susceptibilidad de nuevas infecciones al comienzo de la prxima lactancia (Miller et al., 1992).

Tejido glandular secretor

Cisterna de la glndula

Cisterna del pezn

Roseta fusternberg Roseta furstenberg Canal del pezn

Figura 6. Estructura interna de la ubre y del pezn. Tomado de Dyce et al., 1999.

www.venezuelaganadera.com

10 / Mario Riera Nieves

ANATOMA MICROSCPICA
La glndula mamaria consta de una cpsula, tejido intersticial, epitelio secretor y un sistema de conductos excretores. La cpsula de la glndula es fibroelstica, especialmente rica en fibras elsticas que penetran al rgano y lo dividen en cuatro cuartos. El tejido intersticial vara de acuerdo a su posicin dentro de la glndula; el tejido conectivo areolar o reticular, muy vascularizado y con numerosas clulas mioepiteliales est asociado a los alvolos. El tejido conectivo interlobar o intralobar, tambin es areolar pero contiene fibras musculares lisas y fibras elsticas rodeando a los tbulos. El tejido secretor incluye a los alvolos que son una envoltura de clulas epiteliales que constituyen la unidad funcional de la glndula y en conjunto forman los lbulos de la glndula (Foley et al., 1972). Los alvolos se ubican en la porcin inicial de los conductos intralobares; las clulas activas, dirigen su borde apical hacia el lumen. Clulas secretorias muertas, macrfagos y leucocitos (clulas somticas) pueden componer parte del tejido secretor durante toda la lactancia, especialmente al comienzo y al final o cuando se presenten infecciones (Bakken, 1981). Los alvolos drenan dentro de un tbulo secretor simple intralobar, que es tapizado por un epitelio cbico, que a su vez est conformado por la confluencia de muchos tbulos lobulares, los cuales constituyen los conductos excretores que drenan en la cisterna de la glndula, la cual est separada de la cisterna del pezn por una ligera constriccin anular (Foley et al., 1972). Cuando la glndula esta activa o lactando tiene mucho parnquima y poco tejido conectivo, con burbujas apicales tpicas indicadoras del proceso de secrecin lctea; mientras en vacas no lactantes ocurre lo contrario, observando dentro del lumen de los alvolos estructuras esfricas que son una mezcla de casena y detritus celulares. Estas estructuras denominadas corpreas amilceas por su parecido a grnulos de almidn, son muy comunes en glndulas inactivas o al final de la lactancia (Owschalm et al., 1971; Jammes & Djiane, 1988).

CONCLUSIONES
La heredabilidad (h2) de las caractersticas morfolgicas es de moderada a alta, 0.42 para la ubre y 0.56 para los pezones. La ms alta produccin de leche se ha reportado en vacas con ubres pre-inguinales, extendidas hacia delante y con los pezones en forma de embudo, mientras que la menor cantidad de produccin, fue observada en los pezones en forma de botella. Las ubres pendulantes tienen altos niveles de CS y mayor incidencia de mastitis. En los pezones en forma de embudo la frecuencia de mastitis clnica y subclnica es ms baja que en casos de pezones cilndrico y en botella. El largo del pezn influencia la velocidad de ordeo y el deslizamiento de las pezoneras, mientras que el ordeo a mano es ms fcil con pezones de largo moderado, entre 3 y 5 cm. El dimetro de los pezones incrementa con la edad, sin embargo, no influye significativamente en el flujo de leche. Se reportan pezones perdidos o no funcionales en 3,44% en caso de pezones delanteros y 2,78% en pezones traseros por diferentes causas, siendo la mastitis la principal de ellas.

www.venezuelaganadera.com

Manejo de la Mastitis Bovina y Programas de Control Anatoma de la glndula mamaria bovina...

/ 11

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
Akhtar N, Thakuria K, Dos D. 1999. Teat Measurement and their Relation with Milk y Yield in Swanp Buffaloes. Indian Vet J.76:412-416. Appleman RD. 1972. Subjective Evaluation of Teat Canal Anatomy. J Dairy Sci. 56 (6):411-413. Bakken G. 1981. Relationships between Udder and Teat Morphology, Mastitis and Milk Production in Norwegian red Catlle. Acta Agr Scand. 31:438-444. Bassalik-Chabielska L. 1978. Teat Shape of the Udder, Milkability and Incidence of Mastitis. University of Illinois. Pp301-308. Binde M, Bakken H. 1984. Relationships between Teat Characteristics and Udder Health. Nord Vet Med. 36:111-116. Chaki EK, Ghosh N, Majandar SC. 1999. Relationship of Udder and Teat Types to Part Lactation Yield and Peak Yield in Primiparous Crossbred Cows. Indian Vet J. 76:58-60. Chrystal MA, Seykora AJ, Hansen LB. 1999. Heritabilities of Teat End Shapes and Teat Diameter and Their Relationsphips with Somatic Cell Scores. J Dairy Sci. 82 (9):2017-2022. Chrystal MA, Seykora AJ, Hansen LB, Freeman AE, Kelley DH, Healey MH. 2001. Heritability of Teat-End Shape and the Relationship of Teat-End Shape with Somatic Cell Scores for an Experimental Herd of Cows. J Dairy Sci. 84 (11):2549-2554. Dyce K, Sacks W, Wensing C. 1999. Ubre de los Rumiantes. En: Anatoma Veterinaria. Capitulo 31. 2da Edicin McGraw-Hill. 952pp. Foley R, Bath D, Dickinson F, Tusker H. 1972. Anatomy and Physiology of the Mammary Gland. Chapter 20. In: Dairy Cattle: Principles, Practices, Problem and Profits. 2da Edition. Lea and Fibeger. Pp. 541. Geishauser T, Queregassert K. 2000. Investigations on Teat Canl Length in Teats with Flow Disturbances. J Dairy Sci. 83(9):1796-1980. Giesieke W, Gerneke W, Van Renburg I. 1994. The Morphology of Bovine Teat Canal: A Preliminary Report. J S Afr Vet Assoc. 43(4):351-354. Getty R. 1982. Sistema Urogenital de los Bovinos. En. Anatoma de los Animales Domsticos. Capitulo 31. 5ta edicin. Salvat. 1335 pp. Hamann J, Burvench C, Mayntz M, Osteras O, Halder W. 1963. Machine Induced Changes in the Status of Bovine Teat with Respect to the New. Bulletin Infection Risk. Bulletin of the IDF. 297:13-22. Hickman CG. 1963. Teat Shape and Size in Relation to Production Characteristics and Mastitis in Dairy Catlle. Animal Research Institute, Canada Departament, Ottawa: Pp157-162. Jalakas M, Saks P, Klaassen M. 2000. Suspensory of Bovine Udder in the Estonian Black and White Holstein Breed. Anat Histol Embriol. 29:51-52. Jammes H, Djiane J. 1988. Development of mammary gland in cattle : a review Prod Anim. 1 (5):299-310. Kleinschroth E, Rabold K, Deneke J. 1991. La Mastitis. 2da edicin. Edimed. 77 pp. Konig H, Liebich H. 2005. Tegumento Comn. En: Anatoma de los Animales Domsticos. Capitulo 18. 2da edicin. Editorial Mdica Panamericana. 399 pp.

www.venezuelaganadera.com

12 / Mario Riera Nieves

Lancelot R, Faye B, Lescourret F. 1997. Factors Affecting the Distribution of Clinical Mastitis among Udder Quarters in French Dairy Cow. Vet Res J. 28:45-53. Lund MS, Jensen J, Petersen PH. 1999. Estimation of Genetic and Phenotypic Parameters for Clinical Mastitis Somatic Cell Production Deviance, and Protein Yield in Dairy Catlle Using Gibbs Sampling. J Dairy Sci. 82 (5):1045-1051. McDonald J. 1968. Radiographic Method for Study of Teat Canal: Changes with of the Lactation Age. Agricultural Research Service. USA. 11:1027-1029. Miller RH. 1983. Traits for Sires Selection Selection Related to Udder Health and Management. J Dairy Sci. 67 (2):459-471. Miller RH, Bitman J, Bright SA, Wood DL, Capuco AV. 1992. Effect of Clinical and Subclinical Mastitis on Lipid Composition of Teat Canal Keratin. J Dairy Sci. 75 (6):1436-1442. MIller RH, Clay JS, Norman HD. 2001. Relationship of Somatic Cell Score with Fertility Measures. J Dairy Sci. 84 (11):2543-2548. Milne J. 1978. Functional Anatomy of the Bovine Teat. National Dairy Laboratory Publication. 74:57-60. Montero AM. 1995. Estudio Vascular de la Glndula Mamaria del Bovino. Universidad del Zulia. Facultad de Ciencias Veterinarias. Trabajo de Ascenso. Nash DL, Rogers J, Cooper JB, Hargrove GL, Keown JF, Hansen LB. 2000. Heritability of Clinical Mastitis Incidence and Relationships with Sire Trasmitting Abilities for Somatic Cell Score, Udder Type Traits, Productive Life, and Protein Yield. J Dairy Sci. 83 (10):2350-2360. Nickerson SC. 1994. Bovine Mammary Gland: Structure and Function; Relationship to Milk Production and Inmunity to Mastitis. Agri. Practice. 15 (6):8-18. Oldhame E, Eberhart R, Lange A, Bruso L. 1991. Changes in the Bovine Teat Canal During the Nonlacting Period and Early Lacatation. Am J Vet Res. 52 (12):20752079. Ovensen E. 1972. Milking Ability in Realation to Size and Shape of the Teat. Anim Prod. 15:251-257. Owschalm M, Carroll EJ, Jain NC. 1971. Origin, Devlopment and Involution of the Mammary Glands. In: Bovine Mastitis. Charpter 2. 2da Edition. Lea-Febiger. Pp983-1024. Rogers GW, Hargrove GL, Lawlor TJ, Ebersole JL. 1991. Correlations Among Linear Type Traits and Somatic Cell Counts. J Dairy Sci. 74 (3):1087-1091. Rogers GW, Spencer SB. 1999. Relationships Among Udder and Teat Morphology and Milking Characteristics. J Dairy Sci. 74 (12):4198-4194. Rathore AK. 1976. Relationships between Teat Shape, Production and Mastitis in Friesian Cows. Br Vet J. 132:389-392. Rathore AK. 1977a. Teat Diameter Gradient Associated with Milk Yield and Somatic Cell Count in Britishn Friesian Cows. Br Vet J. 24:401-406. Rathore AK. 1977b. Teat Shape. Teat Cup Crawl and Milk Production in Guernsey and Australian Illawarra Shorthorn Cows. Br Vet J. 132:454-457. Rathore AK. 1977c. Teat Shape and Production Associated with Opening and Prolapse of the Teat Orifice in Friesian Cows. Br Vet J. 133:258-262. Riera M, Rodriguez J, Perozo E, Rizzi R, Cefis A. 2005. Caracterizacin morfomtrica de los pezones en vacas Carora. Revista Cientfica FCV-LUZ XV (5):421-428.

www.venezuelaganadera.com

Manejo de la Mastitis Bovina y Programas de Control Anatoma de la glndula mamaria bovina...

/ 13

Riera M, Rodriguez J, Perozo E, Rizzi R, Cefis A. 2006. Comparacin de las caractersticas morfolgicas de los pezones en tres razas lecheras Revista Cientfica FCVLUZ XVI (4):421-428. Riera-Nieves M, Prez-Arvalo ML, Vila-Vals V, Perozo-Prieto E, RodrguezMrquez J, Nieves-Crespo L. 2008. Caractersticas Morfolgicas de los Pezones y su Relacin con la Produccin de Leche y Eficiencia de Ordeo en Vacas de Raza Carora. Revista Cientfica FCV-LUZ .XVIII (6):734-438. Rupp R, Boichard. 1999. Genetic Parameters for Clinical Mastitis, Somatic Cell Scores, Production, Udder Type Traits, and Milking Ease in First Lactation Holsteins. J Dairy Sci. 80 (10):2198- 2204. Slettbakk T, Jortad A, Farver T, Holmes J. 1995. Impact of Milking Characteristics and Morphology of Udder and Teats on Clinical Mastitis in First and Second Norwegian Catlle. Prev Vet Med. 24:253- 244. Seykora AJ, McDaniel BT. 1985. Heretabilities of the Teat Traits and Their Relationships with Milk Yield, Somatic Cell Count, and Percent Two- Minute Milk. J Dairy Sci. 698 (10):2670- 2683. Seykora AJ, McDaniel BT. 1989. Genetics Statistics and Relationships of Teat and Udder Traits, Somatic Cell Counts, and Milk Production. J Dairy Sci. 69 (9):23952407. Shook GE. 1993. Genetic Improvement Mastitis Through Selection on Somatic Cell Count. Vet Clinic North Am. 9 (3):563-581. Van Dermerwe NJ. 1996. Some Observations on Morphology of the Bovine Teat Canal. J S Afr Vet Assoc. 56 (1):13-16.

www.venezuelaganadera.com