UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA

CESNORS FREDERICO WESTPHALEN

DEPARTAMENTO DE ENGENHARIA FLORESTAL
DISCIPLINA DE FISIOLOGIA VEGETAL
PROF. ADRIANA TOURINHO SALAMONI













APOSTILA DE AULAS TERICAS E PRTICAS DE
FISIOLOGIA VEGETAL













Frederico Westphalen
2/2010



CAPTULO I: A GUA, AS CLULAS E A PLANTA

1. A GUA NA VIDA DAS PLANTAS:

- Papel fundamental na vida da planta para cada grama de matria orgnica produzida, 500 g de
gua so absorvidas pelas razes, transportadas pelo corpo da planta e perdidas para a atmosfera.
Pequeno desequilbrio no fluxo da gua pode causar dficits hdricos e mau funcionamento de muitos
processos celulares. Assim, toda a planta deve realizar um balano delicado de sua absoro e perda
de gua.
- gua forma maior parte da clula vegetal clula vegetal madura tm grande vacolo (90-95%)
cheio de gua e o resto citoplasma (5-10%) constitui 80-95% da massa de tecidos vegetais em
crescimento os fenmenos vitais ativos so condicionados a um suficiente suprimento hdrico. Ex.
Plantas hortcolas (couve, alface, tomate) podem conter 85-95% de gua. A madeira, composta
principalmente por clulas mortas, tem contedo hdrico menor, as sementes (5-15%) esto entre os
tecidos vegetais mais secos, mas antes de germinar precisam absorver quantidade considervel de
gua.
- Mais abundante e melhor solvente que se conhece meio onde molculas movimentam-se dentro
das clulas e entre elas, influenciando a estrutura de vrios constituintes (protenas, cidos nuclicos,
polissacardeos).
- Forma um ambiente onde ocorre a maioria das reaes bioqumicas celulares e participa diretamente
em muitas reaes qumicas essenciais.
- Perda e absoro de gua so contnuas pela planta maioria da gua perdida evapora da folha
medida que o CO
2
para a fotossntese absorvido transpirao. Num dia ensolarado, quente e
seco, uma folha renovar at 100% de sua gua em apenas 1 hora.
- Transpirao forma eficiente de dissipar calor proveniente do sol molculas de gua que
escapam para a atmosfera tm energia maior, isso promove a quebra das ligaes que as seguram no
lquido. Quando elas escapam, deixam para trs uma massa de molculas com energia menor, ou seja,
um corpo lquido mais frio. Na folha, quase do ganho lquido de calor do sol dissipado pela
transpirao.
- gua recurso mais abundante que as plantas precisam para crescer e funcionar, mas tambm o
mais limitante para a produtividade agrcola.
- Plantas aquticas ou de ambiente muito mido, no tm dispositivo especial para evitar a perda
dgua. As terrestres precisam manter ativamente sua condio hdrica, como sua parte area est em
contato direto com a atmosfera que tem presso de vapor mais baixa, a gua cedida ao ambiente
circundante, assim o balano hdrico deve ser equilibrado com um permanente abastecimento de gua.




2. ESTRUTURA E PROPRIEDADES DA GUA:

- A gua tem propriedades especiais, permite atuar como solvente e ser prontamente transportada ao
longo do corpo da planta. Essas propriedades vm primariamente da estrutura polar da molcula.

POLARIDADE LIGAES DE HIDROGNIO:
- Consiste de 2 molculas de hidrognio e 1 oxignio, unidos por ligaes covalentes. O oxignio
mais eletronegativo, atrai eltrons da ligao covalente, gerando carga negativa parcial na extremidade
da molcula do oxignio e carga positiva parcial em cada hidrognio. As cargas parciais ficam iguais,
assim a molcula de gua no tem carga lquida.
- A separao de cargas mais a forma da molcula de gua tornam-a polar, cargas parciais opostas
entre as molculas de gua vizinhas tendem a atra-las. As ligaes entre molculas de gua so
ligaes de hidrognio.
- As ligaes entre as molculas de gua e ons e entre a gua e solutos polares so feitas por
ligaes de hidrognio, gerando menor atrao eletrosttica entre as substncias carregadas e
aumentando a solubilidade.

POLARIDADE EXCELENTE SOLVENTE:
- O tamanho pequeno da molcula e a polaridade fazem com que ela dissolva quantidades maiores de
uma variedade mais ampla de substncias que outros solventes. Fazem dela um solvente
particularmente bom para substncias inicas e molculas como acares e protenas.
- o solvente universal.

LIGAES DE HIDROGNIO PROPRIEDADES TRMICAS INCOMUNS:
- muitas ligaes de hidrognio entre molculas de gua, formam uma forte atrao intermolecular,
muita energia necessria para romper. Do a gua propriedades trmicas incomuns, como alto calor
especfico (calor necessrio para aumentar a temperatura de uma substncia em uma quantidade
especfica) e alto calor latente de vaporizao (energia necessria para separar as molculas da fase
lquida e lev-las para a fase gasosa numa temperatura constante).




LIGAES DE HIDROGNIO PROPRIEDADES DE COESO E ADESO:
- Molculas de gua da interface ar-gua esto mais fortemente atradas s molculas vizinhas que
fase gasosa. A atrao desigual provoca diminuio da rea superficial. Para aumentar a rea de
superfcie de uma interface ar-gua, h quebra de ligaes de hidrognio, precisa energia, essa energia
a tenso superficial. A tenso na superfcie de evaporao das folhas gera as foras fsicas que
puxam a gua pelo sistema vascular.
- Grande formao de ligaes de hidrognio na gua a coeso, a atrao entre molculas iguais.
- Atrao da gua a uma fase slida (parede celular, superfcie de um vidro) a adeso.
- Coeso, adeso e tenso superficial originam a capilaridade movimento da gua ao longo de um
tubo capilar.

3. PROCESSOS DE TRANSPORTE DE GUA:

- Movimento da gua do solo planta atmosfera, por meios amplamente variveis (parede
celular, citoplasma, membrana, espaos de ar) mecanismos de transporte variam com o meio.

H DOIS PROCESSOS PRINCIPAIS DE TRANSPORTE DIFUSO MOLECULAR E FLUXO DE
MASSA:

- Difuso: movimento aleatrio das molculas de gua e ons em soluo. A difuso de uma
substncia ocorre quando h diferena no potencial qumico em duas partes ou regies de um sistema.
Portanto, o movimento das partculas da substncia efetuado em funo do gradiente de potencial
qumico. Uma substncia que est mais concentrada em uma parte, com maior potencial qumico,
difundir-se- na direo da regio onde a concentrao mais baixa, ou de menor potencial qumico.


Causa movimento lquido de molculas de regies de alta concentrao para regies de baixa
concentrao, quer dizer, ao longo de um gradiente de concentrao, at que o equilbrio seja
atingido. O tempo mdio para uma partcula difundir-se por uma distncia depende da identidade da
partcula e do meio onde ela se difunde. Exemplo: movimento de um soluto (sal, acar) colocado em
um copo com gua.

- Osmose: caso particular de difuso atravs de uma membrana diferencial ou seletiva (membrana
semipermevel), ou seja, atravs de uma membrana que muito mais permevel gua do que aos
solutos. Ocorre comumente na clula vegetal, devido diferena na concentrao de solutos atravs da
plasmalema. Tipicamente, o citoplasma de 0,5 a 1 M mais concentrado do que a regio da parede
celular.

- Fluxo de massa: movimento em conjunto de grupos de molculas em massa, em resposta a uma
gradiente de presso. o principal mecanismo responsvel pelo transporte de longa distncia da gua
e solutos no xilema. Tambm explica a maior parte do fluxo de gua no solo e nas paredes celulares de
tecidos vegetais. Independe do gradiente de concentrao de soluto (diferente da difuso). Ex:
movimento da gua numa mangueira, fluxo de um rio, chuva caindo.

4. POTENCIAL HDRICO DA CLULA (
w
):

- O potencial hdrico uma medida do estado de energia da gua em dada situao.
- O potencial hdrico governa o transporte atravs das membranas celulares. Tambm serve para
medir o padro hdrico de uma planta, ou seja, seu grau de hidratao. O processo mais afetado pelo
dficit hdrico o crescimento celular. Estresse hdrico mais severo leva inibio da diviso celular, da
sntese de protenas e da parede celular, ao acmulo de solutos, ao fechamento estomtico e inibio
da fotossntese.
- Principais fatores que influenciam no potencial hdrico em plantas concentrao, presso,
gravidade.

w
=
s
+
p
+
g

Expressam os efeitos de solutos, presso e gravidade sobre a energia livre da gua.

Solutos (
s
) potencial de solutos ou osmtico uma funo da concentrao do
suco celular. Indica o efeito dos solutos dissolvidos no potencial hdrico. Eles diminuem a energia livre
da gua porque diluem-a. A mistura de solutos e gua provoca um aumento na desordem do sistema,
levando diminuio da energia livre. inversamente proporcional concentrao de solutos na
soluo, ou seja, quanto maior a concentrao de solutos, menor o potencial osmtico. Mesmo as


membranas plasmticas no sendo rigorosamente semipermeveis para todas as substncias, as
clulas vegetais maduras tm um sistema osmtico, pelo menos por perodos curtos. Transferindo-se
uma clula normal para uma soluo, o movimento de entrada ou sada do vacolo, depende da
diferena entre os potenciais osmticos do contedo celular e da soluo externa. Num meio hipotnico
(aquoso)
s
menos negativo do que o contedo celular, a gua flui para o vacolo, resulta numa
presso hidrosttica interna, que comprime o protoplasto contra a parede celular e ela estendida
elasticamente. Potenciais osmticos medidos em clulas vegetais tm amplo espectro de variaes,
diferem no s entre as clulas, mas entre os diferentes rgos e tecidos de uma planta.

Presso (
p
) a presso hidrosttica da soluo. funo da turgescncia da clula.
Presso positiva aumenta o potencial hdrico, presso negativa, diminui.

Gravidade (
g
) faz com que a gua se mova para baixo. Depende da altura da gua, da
densidade da gua e da acelerao da gravidade. Quando se trabalha com transporte de gua em nvel
celular esse componente geralmente omitido, porque desprezvel comparado ao potencial osmtico
e presso hidrosttica.

Assim:

w
=
s
+
p


Potencial mtrico ou matricial (
m
) funo de foras de atrao e capilaridade.
referido em discusses de solos secos, sementes e paredes celulares. Importante em estgios iniciais
de absoro de gua pelas sementes secas (embebio) e quando se considera a gua retida no solo.
Em outros, no considerado.

5. ENTRADA E SADA DE GUA DA CLULA:

- A gua entra na clula ao longo de um gradiente de potencial hdrico.
- O fluxo da gua um processo passivo! O movimento em resposta a foras fsicas, em
direo a regies de baixo potencial hdrico ou de baixa energia livre. No h bombas metablicas que
empurrem a gua de um lugar para outro (desde que a gua seja a nica substncia transportada).
Quando solutos so transportados (para pequenas distncias nas membranas ou para grandes
distncias no floema), o transporte da gua pode ser associado ao de soluto, podendo esse transporte
mover a gua contra um gradiente de potencial hdrico (transporte ativo).

6. CLASSIFICAO DAS PLANTAS QUANTO SUA ADAPTAO AO REGIME HDRICO DO
AMBIENTE:



HIDRFITAS: crescem total ou parcialmente submersas. Incluem algumas algas
(Chlamydomonas), pteridfitas (Azolla) e angiospermas (Zostera marina). Tm folhas geralmente finas,
o que reduz a resistncia ao fluxo da gua. A perda de gua no normalmente um problema, portanto,
no apresentam cutcula bem desenvolvida nos rgos submersos ou na superfcie inferior das folhas
flutuantes. Xilema, em geral, pouco desenvolvido. Espaos intercelulares volumosos, que auxiliam na
flutuao e na difuso do oxignio e do gs carbnico. Geralmente no toleram a dessecao, a menos
que dormentes.
HIGRFITAS: plantas terrestres de ambiente mido e sombreado, onde a umidade relativa
muito alta e o solo muito mido. Incluem muitos musgos, plantas hepticas e algumas samambaias.
Plantas adaptadas para fotossintetizar com eficincia em baixa luminosidade. Podem suportar
dessecamento prolongado, reiniciando o crescimento aps a reidratao.
MESFITAS: crescem normalmente em solos bem drenados e em locais com grandes
variaes na umidade relativa do ar. So a maioria das espcies cultivadas e das plantas nativas das
regies tropicais e temperadas. Tm cutcula bem desenvolvida e regulam a perda de gua atravs da
abertura e fechamento dos estmatos. Possuem sistema radicular extenso e xilema bem desenvolvido.
Muitas perenes so decduas, perdendo suas folhas como mecanismo de reduo da perda de gua,
quando as condies so desfavorveis, como no inverno.
XERFITAS: ocorrem principalmente nas caatingas, nas savanas e sertes. Em lugares
rochosos e em outros onde a gua geralmente escassa. Sua sobrevivncia depende de vrios
mecanismos de adaptao, como a fixao de carbono noite, cutcula com baixa permeabilidade ou
armazenamento de gua em claddios (ramos achatados) ou xilopdios (tubrculos lenhosos).

CAPTULO II: BALANO HDRICO DAS PLANTAS

1. O SOLO:

Solo
Corpo natural na superfcie da crosta terrestre.
Meio natural para crescimento das plantas.
Reservatrio de gua.

Origem
Litosfera rochas (intemperismo) diferentes tipos diferentes tipos de solo.
Hidrosfera.
Atmosfera.
Biosfera.



Composio do solo
Minerais (primrios e secundrios).
Compostos orgnicos.
Soluo do solo.
Ar do solo.

Perfil do solo horizonte orgnico e horizontes minerais.

Fases do solo slida, lquida e gasosa interao armazenamento ou reteno da gua.
50% parte slida 45% minerais
5% matria orgnica

Solo ideal 50% poros 15% ar
35% gua

2. GUA NO SOLO:

A ABSORO DE GUA DEPENDE:
Textura do solo: tem a ver com o tamanho das partculas (menor partcula, maior capacidade de
reteno).
Estrutura do solo: depende do formato das partculas do solo. Solo estruturado retm bastante gua.

RETENO DA GUA NO SOLO:
Foras de coeso: gua - gua.
Foras de adeso: gua - slido.
Capilaridade: devido s foras de coeso e de adeso.

CLASSIFICAO DA GUA NO SOLO:

FSICA:

Constitucional higroscpica capilar gravitacional
(10000 atm) (10000 e 31 atm) (31 e 1/3 atm) (< que 1/3 atm)
solo
BIOLGICA:


Suprflua a gua gravitacional.
Disponvel parte da capilar
Indisponvel retida com presso maior que 15 atm.

Capacidade de campo: mximo de gua que solo pode reter.
Ponto de murcha: ponto em que a planta no consegue mais retirar gua do solo.
A gua movimenta-se espontaneamente em busca de um estado mnimo de energia.

Movimento da gua no solo depende de:
fluxo de massa (gradiente de presso).
difuso (gradiente de concentrao).

Fluxo da gua no solo depende:
gradiente de presso no solo.
condutividade hidrulica do solo (capacidade de movimentao da gua).

3. ABSORO DE GUA PELAS RAZES:

98% da gua absorvida perdida na transpirao, somente 2% fica retida.
Deve haver contato ntimo superfcie radicular / solo
Regio de maior absoro: regio dos plos radiculares e de alongamento. Zona mais prxima do
pice.
Movimento da gua na raiz:
Epiderme crtex endoderme xilema.
Rotas de transporte da epiderme at a endoderme:
Rota apoplstica parede celular (na endoderme movimento obstrudo pelas estrias de Caspary
- suberina);
Rota simplstica plasmodesmas e membrana plasmtica.

4. TRANSPORTE DE GUA DAS RAZES PARA AS FOLHAS:

Xilema clulas especializadas grande eficincia no transporte.

Elementos traqueais: traquedes e elementos de vaso tubos ocos:
Traquedes: com pontoaes.
Elementos de vaso: com pontoaes e perfuraes nas extremidades, formando vasos.



Teoria da coeso-tenso explica transporte passivo da gua no xilema: gua nas
folhasevaporagrande tensopuxa gua pelo xilema.

Problemas com a tenso:
gua sob tenso fora interna s paredes do xilema;
Tenso atingida no chega a desestabilizar a gua;
Quando a tenso de gua aumenta maior tendncia de ar ser aspirado, pode se formar
uma bolha, causando cavitao ou embolia.

Como as plantas diminuem o efeito da cavitao no xilema:
Bolha no se espalha pontoaes;
Interconexo dos capilares;
Eliminao durante a noite, quando a transpirao diminui.

A fora para o transporte no xilema a presso negativa que h na superfcie das paredes
celulares das folhas.
5. MOVIMENTO DA GUA DA FOLHA PARA A ATMOSFERA:

- -- - Perda de gua na forma gasosa transpirao e lquida gutao.

- gua superfcie da parede celular do mesofilo evapora espaos intercelulares difuso
atmosfera.

Perda dgua:
-cutcula - 5%
-estmatos 95%

- Condio para que haja transpirao: diferena de potencial ().

- IMPORTNCIA DA TRANSPIRAO:
- Absoro de gua e minerais;
- Absoro de CO
2
para a fotossntese;
- Crescimento;
- Resfriamento.

- Razo de transpirao relacionada perda de gua e ganho de CO
2
.



- FATORES AMBIENTAIS QUE AFETAM A TAXA DE TRANSPIRAO:
- Luz;
- Temperatura;
- Umidade;
- Correntes de ar;
- Disponibilidade de gua.

6. CONTROLE ESTOMTICO DA TRANSPIRAO:

- Localizao dos estmatos.

- Abertura e fechamento dos estmatos um processo biolgico.

- Clulas-guarda controlam pequenas aberturas poros estomticos.

- Plantas demanda competitiva.

- Regulao temporal da abertura dos estmatos gua abundante/gua menos abundante.

- Movimentos estomticos ocorrem em funo de uma diferena de potencial nas clulas-guarda
presena de ons potssio:
Aberto durante o dia endosmose.
Fechado durante a noite exosmose.

- Caractersticas das clulas-guarda:
- orientao radial da celulose na parede celular e
- so presas na extremidade, tm uma parede comum.

- FATORES QUE AFETAM O MOVIMENTO ESTOMTICO:
- turgor da folha.
- orientao das fibrilas de celulose.
- perda de gua.
- estresse hdrico ABA.
- concentrao de CO
2
.
- luz.
- temperatura.
- da prpria planta.





























CAPTULO III: ESTRESSE RESPOSTAS ANATMICAS E FISIOLGICAS

1. INTRODUO:

Em condies naturais e agricultveis, as plantas so expostas a estresses ambientais. O
estresse tem papel importante na determinao de como o solo e o clima limitam a distribuio das
espcies, seu desenvolvimento e chance de sobrevivncia. Estresse qualquer fator externo que
exerce influncia desvantajosa sobre a planta, induzindo a mudanas e respostas em todos os nveis do
organismo, estas podem ser reversveis ou permanentes. Quando uma cultura no est expressando
sua potencialidade mxima, provvel que as plantas estiveram ou esto sofrendo algum tipo de
Figura 1 - Rotas para absoro de gua pelas razes.
Figura 2 Trajetria da gua pela folha.


estresse. Mas, quase todos os fatores de estresse podem ser superados mediante a aplicao de
tcnicas adequadas de manejo.
Conceito: num sentido geral, a presso excessiva de algum fator adverso que apresenta a
tendncia de inibir o funcionamento normal dos sistemas. Levitt sugeriu que o estresse biolgico
poderia ser definido como determinadas condies ambientais, que induzem um organismo a entrar
num estado de tenso, definindo a tenso como determinadas alteraes no metabolismo e na fisiologia
de organismo, que podem ou no, causar injria. A tenso pode ser ELSTICA ou PLSTICA. Na
primeira, quando desaparecido o fator de estresse, o metabolismo consegue voltar ao seu
funcionamento normal. Porm, pode acontecer que uma vez eliminado o fator de estresse, o
metabolismo apresente efeitos irreversveis conhecidos como injria, o organismo estar sofrendo uma
tenso plstica.
Tolerncia ao estresse a aptido da planta para enfrentar o ambiente desfavorvel. Se a
tolerncia aumenta devido a uma exposio anterior ao estresse, ocorrendo mudanas num perodo
curto de tempo, a planta torna-se aclimatada. A Adaptao, em geral um nvel de resistncia
geneticamente determinado, adquirido por seleo natural durante muitas geraes, h uma srie de
processos que envolvem caracteres herdveis, levando evoluo da espcie. A estratgia de
sobrevivncia das plantas em habitats estressantes no aumentar a produtividade, mas sim
equilibrar o rendimento com a sobrevivncia.
Como se reconhece o estresse? Os organismos respondem diferentemente a um estressor.
Numa mesma espcie, a natureza e a intensidade da resposta podem variar em funo da idade, do
grau de adaptao e da atividade sazonal ou diria. Efeitos especficos do estressor causam um
sintoma especfico que podem originar mecanismos especficos de resistncia.
Estresse zero: nvel de exposio dos tecidos ao fator ambiental, que produz ausncia
completa de sintomas de injria.
Quem coordena a resposta do estresse na planta so os hormnios vegetais.
Organismos considerados SUSCETVEIS a um determinado estresse so aqueles que sofrem
alteraes aberrantes no seu metabolismo, as quais so traduzidas na forma de injrias mais ou menos
importantes. Por outro lado, se o organismo no apresenta sintomas de injria por estresse, deve ser
considerado como RESISTENTE. Plantas suscetveis so aquelas que no tm a capacidade de
detectar a presena do fator de estresse ou de reagir alterando seu sistema hormonal. A falta de
sintomas que caracterizam a resistncia pode ser devida a presena de mecanismos que evitam o
contato com o estresse (EVITNCIA) ou de mecanismos que permitem ao organismo reagir diante de
sua presena (TOLERNCIA). No primeiro caso, o organismo possui barreiras fsicas ou qumicas que
evitam o contato dos tecidos da planta com o fator de estresse, evitando seus efeitos, como por
exemplo, cutcula espessa, ceras, estmatos embutidos, tecidos suculentos relacionados a ambientes
com longos perodos de seca. Porm, existem outros mecanismos de proteo nos quais o fator de
estresse entra em contato com os tecidos e a planta deve reagir para superar o estado de tenso. Essa


reao feita mediante o uso de mecanismos que acarretam gasto de energia metablica, e, portanto o
organismo deve atingir um equilbrio com o fator de estresse, a situao caracterstica de mecanismos
de tolerncia. Um exemplo seria a formao de aernquima nas razes de milho, em reposta falta de
oxignio em solos alagados. Alm da evitncia e da tolerncia, que so os tipos mais encontrados, h
um terceiro, o ESCAPE. Este mecanismo baseia-se na falta de coincidncia entre o momento de
mxima suscetibilidade do tecido com a ocorrncia do estresse.

2. DFICIT HDRICO E RESISTNCIA SECA:

A produtividade das plantas limitada pela gua, depende no s da quantidade de gua
disponvel, mas tambm da eficincia do seu uso pelo organismo.
O que dficit hdrico? todo o contedo de gua de um tecido/clula que est abaixo do
contedo de gua mais alto exibido no estado de maior hidratao. Todos os processos vitais so
afetados.
H plantas que tm um retardo da desidratao, ou seja, tm a capacidade de manter a
hidratao do tecido. Entre estas h as que economizam gua (tm consumo moderado) e as que
despendem gua (tm consumo irrestrito, usam grandes quantidades). Plantas tolerantes
desidratao tm a capacidade de funcionar enquanto desidratam. Plantas que apresentam escape de
seca so aquelas que completam seu ciclo durante a estao mida, antes do incio da seca.

2.1. ALTERAES:

2.1.1. Reduo do turgor: o 1 efeito biofsico do estresse hdrico a diminuio do volume celular. As
atividades que dependem do turgor so mais sensveis ao dficit hdrico, principalmente a expanso
celular, afetando em especial a expanso foliar e o alongamento das razes.
2.1.2. rea foliar diminuda: resposta precoce. Menor expanso celular, menor rea foliar, diminuio
da transpirao. Pode limitar o nmero de folhas porque diminui o nmero e a taxa de crescimento dos
ramos.
2.1.3. Absciso foliar: Se ocorrer estresse aps um desenvolvimento substancial da rea foliar, h
senescncia foliar e queda de folhas a fim de ajustar a rea foliar.
2.1.4. Acentua aprofundamento das razes: a razo de biomassa entre as razes e a parte area
depende do balano funcional entre absoro de gua pelas razes e a fotossntese pela parte area. A
parte area continua crescendo at que a absoro pelas razes seja limitante, quando isso ocorre h
diminuio da expanso foliar, diminuindo assim o consumo de compostos de carbono e o gasto de
energia. Maior porcentagem de assimilados pode ser distribuda para as razes, sustentando seu
crescimento posterior em direo s zonas do solo que permanecem midas. Assim, na falta de gua


h desenvolvimento de razes mais profundas. Anatomicamente pode-se observar suberizao e
estoque de gua nas razes.
2.1.5. Estmatos fecham.
2.1.6. Limita a fotossntese nos cloroplastos: devido ao CO
2
. Alm disso, o transporte no floema
depende do turgor, a diminuio do potencial hdrico no floema durante o estresse pode inibir o
movimento dos fotoassimilados.
2.1.7. Aumento da resistncia ao fluxo de gua na fase lquida: quando as clulas secam, elas
encolhem. As razes encolhendo podem afastar sua superfcie das partculas de solo que retm a gua
e seus plos podem ser danificados. A deposio de suberina na exoderme pode tambm aumentar a
resistncia ao fluxo hdrico.
2.1.8. Aumento do depsito de cera sobre a superfcie foliar: cutcula espessa reduz a perda de
gua pela epiderme.
2.1.9. Altera dissipao de energia das folhas: a perda de calor por evaporao diminui a
temperatura foliar, se o estresse hdrico limitar a transpirao a folha esquenta, a menos que outro
processo compense a falta de esfriamento. Por exemplo: mudana na orientao das folhas (em
direo oposta do sol); murchamento, enrolamento foliar em gramneas (as clulas buliformes
diminuem a superfcie exposta ao sol), presena de tricomas, cera refletora cuticular.
2.1.10. Induz o metabolismo cido das crassulceas: estmatos abrem noite e fecham de dia a fim
de reduzir a transpirao.
2.1.11. Diminui a fertilidade do plen.
2.1.12. Desencadeia a sntese de ABA na raiz: vai para diferentes partes da planta onde induz uma
variedade de efeitos.

2.2. EVITE EM RELAO DESSECAO:

2.2.1. Maior capacidade de conduo da gua: ampliando a rea de conduo do sistema, com uma
maior quantidade de xilema, com uma densa venao das folhas e diminuindo a distncia de transporte
(interns mais curtos).
2.2.2. Diminuir perda de gua: diminuir transpirao, com epiderme com parede celular densamente
cutinizada e coberta por extensa camada de cera. Estmatos s na face inferior da folha, escondidos
por densa cobertura de plos ou em depresses.
2.2.3. Reserva de gua: por exemplo, usando carboidratos capazes de se hidratarem (mucilagem).

3. ESTRESSE E CHOQUES TRMICOS:

Plantas podem sofrer superaquecimento grande influxo de energia capaz de ser absorvida
combinada com uma perda insuficiente de calor. Da, a aclimatao ao calor pode ocorrer


rapidamente, em reposta ao estresse provocado por altas temperaturas. O efeito do calor depende de
sua durao, a regra da dose diz que pouco calor por longo perodo provoca tanto dano quanto muito
calor por curto perodo. A maior parte dos vegetais no capaz de sobreviver a uma prolongada
exposio a temperaturas maiores que 45C. As clulas e os tecidos que no esto em crescimento
ou esto desidratados (como as sementes) podem sobreviver a temperaturas muito mais altas do que
os hidratados ou em crescimento ativo. Assim, durante o perodo mais ativo de crescimento, as plantas
so muito sensveis ao calor.
Temperatura foliar alta + dficit hdrico estresse trmico.

3.1. ALTERAES:

3.1.1. Inibio da fotossntese antes da respirao: diminuindo a reserva de carboidratos.
3.1.2. Diminuio da estabilidade das membranas celulares: h modificao da composio e
estrutura das membranas, podendo levar a perda de ons, inibio da fotossntese e da respirao.
Excessiva fluidez dos lipdeos de membrana faz com que as mesmas percam sua funo. Diminui a
fora das ligaes de hidrognio e das interaes eletrostticas entre grupos polares de protenas na
fase aquosa da membrana.

3.2. ADAPTAES:
As plantas podem sobreviver sob alta temperatura prevenindo-se (escape em relao forte
radiao), dissipando calor ou se o protoplasma tiver a capacidade de tolerar o calor (depende da
planta, as de regio fria so as mais sensveis, as de regio temperada so as intermedirias e as
tropicais/de deserto so as mais resistentes).
3.2.1. Diminuio da absoro da radiao solar: presena de tricomas e ceras foliares, enrolamento
foliar e mudando a orientao foliar, desenvolvendo folhas pequenas e muito divididas. Formando
densas camadas de folhas cobrindo as gemas da base, responsveis pela renovao das folhas.
Formando rgos sob o solo (bulbos e tubrculos).
3.2.2. Isolamento trmico da casca: desenvolvimento de casca com fibras espessas. Por exemplo, a
casca spera e suberizada de muitas rvores do semi-rido, que fazem uma proteo contra o fogo.
3.2.3. Produo de protenas de choque trmico: forma mais efetiva de proteo ao calor. Estas
protenas auxiliam as clulas a suportar o estresse trmico, funcionando como chaperonas
moleculares. Promovem o correto dobramento das protenas celulares danificadas pelo calor, evitando
assim sua deformao (caso ficassem estendidas ou mal-dobradas), isso facilita o funcionamento
adequado das clulas submetidas temperatura elevada.

4. RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO:



As espcies tropicais e subtropicais so tipicamente suscetveis ao dano por resfriamento. O que
define a sobrevivncia de uma planta sob clima frio sua capacidade de tolerncia baixa temperatura.
Dano por resfriamento provoca crescimento mais lento (diminui a velocidade das reaes, diminui a
energia disponvel, h menor absoro de gua e nutrientes, cai a biossntese e assimilao, afeta o
crescimento), as folhas descolorem ou tornam-se lesadas e a folhagem d impresso de estar
encharcada. Se as razes sofrem o dano, a planta pode murchar.

4.1. ALTERAES:
4.1.1. Interrompe a corrente citoplasmtica.
4.1.2. Alterao das propriedades das membranas: h perda de funo das membranas, podendo
diminuir o poder de seleo. Tambm h dano s membranas dos cloroplastos, inibindo a fotossntese.
H dano s membranas mitocondriais e as taxas respiratrias caem. Tambm h translocao mais
lenta de carboidratos, inibio da sntese protica e aumento da degradao de protenas existentes.
Perda de solutos devido ao dano no tonoplasto.
Por que as membranas so afetadas? Membranas suscetveis ao frio apresentam lipdeos
com alta porcentagem de cadeias de cidos graxos saturados que tendem a solidificar, tornando as
membranas menos fludas, os componentes proteicos podem no funcionar normalmente.
4.1.3. Formao de cristais de gelo e desidratao do protoplasto: sementes, tecidos parcialmente
desidratados e esporos de fungos toleram temperaturas muito baixas. Para reter a viabilidade de
tecidos hidratados o esfriamento deveria ser muito rpido, formando cristais de gelo pequenos que no
provocam dano. Quando h formao de cristais de gelo grandes e de crescimento lento, os mesmos
podem perfurar e destruir estruturas celulares. Quando h grande quantidade de gua no interior das
clulas, pode ocorrer congelamento intracelular e rpida formao de cristais, com destruio do
citoplasma.

4.2. ADAPTAES:
4.2.1. Protenas anticongelamento podem se ligar superfcie dos cristais de gelo para evitar ou
retardar seu crescimento.
4.2.2. Sntese de acares e outras substncias induzidas pelo frio tm efeito crioprotetor.
Estabilizam protenas e membranas durante a desidratao induzida por baixa temperatura, no
citoplasma restringem o crescimento do gelo. As espcies lenhosas em estado dormente so
resistentes. Por aclimatao prvia ao frio mais o efeito da gentica, estas plantas acumulam acares
e outras substncias protetoras.
4.2.3. Resistncia ao congelamento envolve a supresso da formao de cristais de gelo a
temperatura bem abaixo do ponto de congelamento. Ex. carvalho, nogueira, macieira.
4.2.4. ABA parece ter papel importante na tolerncia ao congelamento.



5. ESTRESSE SALINO:
O maior problema de alta concentrao de sais est na gua de irrigao. A evaporao e
transpirao removem a gua pura do solo e esta perda dgua concentra solutos no solo, podendo
prejudicar espcies sensveis aos sais. timo de crescimento em nveis moderados de sal, este timo
est relacionado com a capacidade das clulas de acumularem ons no vacolo, diminuindo a
quantidade txica no citosol.
5.1. ALTERAES:
5.1.1. Diminui fotossntese e crescimento: o excesso de sais degrada a clorofila e h acmulo de
antocianinas.
Classificao das plantas:
- halfitas nativas de solos salinos, completam seu ciclo de vida nesses ambientes. So
resistentes. A resistncia moderada depende, em parte, da capacidade das razes de impedirem que
ons potencialmente prejudiciais alcancem as partes areas.
- glicfitas menos resistentes ao sal que as halfitas. A concentrao limitante quando
comeam a mostrar sinais de inibio do crescimento, descolorao foliar e perda de peso seco.
5.1.2. Efeitos osmticos e inicos especficos: a presena de solutos na zona das razes torna o
potencial osmtico mais negativo, diminuindo o potencial hdrico do solo prximo das razes, para a
planta absorver gua, seu potencial hdrico tem que estar mais negativo que o do solo, ou seja, o efeito
semelhante a um dficit hdrico.
5.1.3. Toxicidade: concentraes prejudiciais de ons nas clulas podem inativar enzimas e inibir a
sntese proteica.
5.1.4. Estresse salino extremo: pode provocar nanismo e inibio do crescimento da raiz. O
crescimento das gemas pode ser adiado, os ramos ficam atrofiados e as folhas tm rea menor.

5.2. ESTRATGIAS PARA EVITAR DANO PELO SAL:
5.2.1. Presena de estrias de caspary na endoderme restringem o movimento de ons para o
xilema via apoplasto. Devem atravessar via simplasto, atravessando a membrana plasmtica, onde h
seleo.
5.2.2. Presena de glndulas de sal nas folhas de algumas espcies.

6. DEFICINCIA DE OXIGNIO NOS SOLOS:
As razes, em geral, obtm O
2
suficiente para a respirao aerbica diretamente do espao
gasoso do solo. Mas, num solo inundado, pode haver o bloqueio da difuso do oxignio na fase gasosa.


6.1. ALTERAES:
6.1.1. Ativao de organismos anaerbicos: que podem liberar substncias txicas s plantas.
6.1.2. Danos s razes: falta de oxignio faz com que ocorra respirao anaerbica (fermentao),
pouco ATP produzido (energia insuficiente para os processos metablicos), alm da possibilidade do
lactato e etanol serem txicos para as clulas.
6.1.3. Razes danificadas pela falta de O
2
prejudicam a parte area: h deficincia na absoro de
ons e no seu transporte para o xilema e deste para a parte area, faltam ons nos tecidos em
desenvolvimento e expanso.
6.2. ESTRATGIAS PARA OBTENO DE OXIGNIO:
6.2.1. Plantas aquticas (Nymphaeae) e arroz irrigado a submerso induz a produo de etileno
endgeno que vai estimular o alongamento celular do pecolo ou entrens. Os rgos so estendidos
at a superfcie da gua alcanando o ar para captao de O
2
.
6.2.2. Presena de muito parnquima aerfero na raiz gases entram pelos estmatos ou por
lenticelas em caules e razes lenhosos, sendo armazenados.
6.2.3. Formao de pneumatforos (razes respiratrias).

CAPTULO IV: NUTRIO MINERAL

1. INTRODUO:

Plantas seres autotrficos.

- Intemperismo desintegrao de minerais e rochas materiais inorgnicos formao do solo
fonte primria de nutrientes para as plantas.
- Nutrientes inorgnicos esto presentes na soluo do solo sob a forma de ons na maioria
ctions.
- ons inorgnicos penetram pelo sistema radicular e vo fazer parte da estrutura / suco celular.


- Grande rea superficial das razes associada capacidade de absorver ons inorgnicos em baixas
concentraes da soluo do solo, fazem este processo muito eficiente. Aps a absoro, os
nutrientes so translocados para diversas partes da planta e so utilizados em vrias funes
biolgicas.
- As plantas tm capacidade de absoro seletiva limitada: absorvem elementos nem sempre
essenciais a sua vida (pode at absorver elementos txicos).
- Lei do mnimo (de LIEBIG): produo da planta limitada pelo elemento mais escasso entre todos os
presentes no solo.
- A curva de crescimento das plantas est em funo da concentrao de nutrientes nos tecidos.
- Tcnicas para estudos nutricionais: cultivo das plantas em condies experimentais onde s o
elemento sob investigao encontra-se ausente, em solo ou soluo
- A soluo de HOAGLAND uma formulao para soluo nutritiva, contm todos os elementos
minerais necessrios ao rpido crescimento das plantas, sendo as concentraes estabelecidas no
maior nvel possvel.

CONTATO ENTRE RAZES E SOLO:

- O suprimento de nutrientes para as razes depende das caractersticas fsicas e qumicas do solo,
da espcie inica do nutriente e das caractersticas das razes (densidade, comprimento e superfcie).
- O solo: interao entre as fases.
- pH: crescimento das razes, desenvolvimento de fungos e bactrias, disponibilidade de nutrientes.

ABSORO:

- A maior parte da gua que as plantas absorvem penetra atravs das partes mais jovens da raiz. Os
plos radiculares propiciam uma enorme superfcie de absoro.
- Na absoro h seletividade. H acmulo contra um gradiente de concentrao e varia com a
variabilidade do germoplasma.
- Transporte via xilema (corrente transpiratria) e via floema (translocao).




- ASSOCIAES SIMBITICAS: facilitam a absoro. Podem ser:
Rizbios bactrias que fixam Nitrognio.
Micorrizas associaes de fungos ao sistema radicular. 83% das dicotiledneas
apresentam, 79% das monocotiledneas e todas as gimnospermas. Melhoram a capacidade das razes
de absorver nutrientes, porque as hifas externas dos fungos so mais finas que as razes e podem
alcanar alm das reas do solo esgotadas em nutrientes prximas das razes.

2. ABSORO E TRANSPORTE:


TRANSPORTE:
- Depende do tipo de substncia e regulado principalmente por membranas.
- Pode ser Passivo (espontneo) ou Ativo (contra um gradiente, necessita um mecanismo que
consome energia, para da bombear o on para dentro da clula).
- 1 LEI DE FICK.
- Membranas celulares LIPOPROTEICAS. O movimento de uma substncia controlado pela
permeabilidade da membrana. Esta depende da composio da membrana e da natureza do soluto. A
BICAMADA LIPDICA permite a livre difuso de molculas apolares, mas impermevel a compostos
inicos ou polares. Os lipdeos, assim, associam-se a PROTENAS (chamadas PROTENAS DE
TRANSPORTE) que viabilizam o transporte de determinados solutos. Estas protenas so especficas
para os solutos que transportam, por isso, h grande diversidade das mesmas nas clulas. As
membranas so, ento, permeveis a compostos para os quais dispem de transportadores
especficos.

OS TRANSPORTADORES:
Tendem a aumentar o movimento de solutos pelas membranas. So:
- -- - Protenas canais (poros seletivos) so fixas e se estendem pelas membranas. O transporte
sempre passivo, de gua e ons. O tamanho do poro e a densidade de cargas determinam a
especificidade do transporte. No abrem todo o tempo, mas em resposta a sinais externos.


- -- - Protenas carregadoras so mveis. No possuem poros que se estendam pela membrana.
Seletivas para a substncia transportada. Ligam a molcula transportada num lado da membrana e
liberam do outro. Transporte pode ser ativo ou passivo.
- -- - Bombas fazem transporte ativo primrio. O carregador precisa acoplar o transporte do soluto
contra um gradiente, com outro evento que libere energia. Transporte de ons e grandes molculas.

Transporte de ons regulado por 2 potenciais:
Qumico gerado pela concentrao do on;
Eltrico gerado pela carga do on.

3. NUTRIENTES ESSENCIAIS:

- Trs critrios de essencialidade:
- ausncia impede a planta de completar seu ciclo;
- tm papel fisiolgico claro, no pode ser substitudo;
- envolvido no metabolismo da planta.



- MACRO E MICRONUTRIENTES:







Tabela: Formas inicas dos nutrientes minerais preferencialmente assimilveis pelas
plantas:
Nutriente mineral Forma preferencial de absoro pela planta
Inica na soluo do solo Gasosa na atmosfera
Nitrognio (N) NO3
-
e NH4
+
N2
Fsforo (P) H2PO4
-

Potssio (K) K
+

Clcio (Ca) Ca
2+

Magnsio (Mg) Mg
2+

Enxofre (S) SO4
2-
SO2
Boro (B) H3BO3
Cloro (Cl) Cl
-

Cobre (Cu) Cu
2+

Ferro (Fe) Fe
2+

Mangans (Mn) Mn
2+

Molibdnio (Mo) MoO4
2-

Nquel (Ni) Ni
2+

Zinco (Zn) Zn
2+


DEFICINCIA DE NUTRIENTES MINERAIS:

+ Os sintomas de deficincia dependem da funo do elemento e da sua mobilidade no vegetal.

MOBILIDADE DE ONS:

- MVEIS (N, P, K, Mg, Cl, Mn, Zn, Mo) deslocam-se facilmente, os sintomas aparecem primeiro
nas folhas mais velhas.
- IMVEIS Ca, B, S, Cu, Fe.



- Sintoma de deficincia devido a um distrbio metablico, em funo do suprimento insuficiente
de um elemento, relacionado s funes no metabolismo e ao funcionamento normal das plantas.
- Observao dos sintomas de deficincia difcil para diagnosticar qual nutriente est em falta
ANLISE DO SOLO e ANLISE FOLIAR.

SINTOMAS DE DEFICINCIA:

GRUPO 1:
Dos nutrientes que integram compostos de carbono.
Nitrognio: Sua disponibilidade em solos limita a produtividade das plantas na maioria das
culturas. o elemento exigido em maior quantidade. Faz parte de compostos da clula aminocidos,
cidos nucleicos, protenas. Sua deficincia inibe rapidamente o crescimento vegetal. Persistindo
provoca clorose, sobretudo nas folhas mais velhas prximas da base. Deficincia severa provoca folhas
completamente amarelas que caem da planta. Tambm pode induzir o acmulo de carboidratos em
excesso, que no foram usados para sintetizar aminocidos ou outros compostos nitrogenados; a
sntese e acmulo de antocianinas, formando folhas, pecolos e caules arroxeados (tomate e algumas
variedades de milho). Absorvido nas formas de NO
3
-
(mvel) e NH
4
+
(incorporado em compostos
orgnicos). Mvel no xilema e floema. Transportado na forma de nitrato, aminocidos, amidas.
Excesso: crescimento excessivo da parte area sobre o das razes acamamento.
Enxofre: Geralmente, os solos tm enxofre em excesso. encontrado em dois aminocidos e
vrias coenzimas e vitaminas essenciais ao metabolismo. Muitos dos sintomas so semelhantes aos da
deficincia de N clorose, diminuio do crescimento e sntese de antocianinas, mas, em geral,
primeiro observado nas folhas mais jovens, j que ele no remobilizado facilmente como o nitrognio.
Absoro: SO
4
-
.
GRUPO 2:
Daqueles importantes na armazenagem de energia e integridade estrutural.
Fsforo (PO
4
3-
): faz parte de fosfato-acares, de intermedirios da respirao e da
fotossntese, de fosfolipdeos que compem as membranas vegetais, de nucleotdeos usados no
metabolismo energtico (ATP) e DNA e RNA. Deficincia provoca crescimento reduzido em plantas
jovens, folhas verde-escuras que podem se tornar malformadas, com pequenas manchas necrticas.
Pode haver alta produo de antocianinas em algumas espcies. No h clorose. Produo de caules
delgados, morte das folhas mais velhas, maturao retardada.
Boro (H
3
BO
3
): deve atuar no alongamento celular, na sntese de cidos nucleicos, em respostas
hormonais e no funcionamento das membranas. Com uma ampla variedade de sintomas de deficincia,
que depende da espcie e da idade da planta. Caracterstico: necrose preta de folhas jovens,
principalmente na base da lmina foliar e nas gemas terminais, caules rgidos e quebradios. Perda de


dominncia apical (a planta se ramifica muito). Frutos, razes carnosas e tubrculos podem apresentar
necrose ou anomalias relacionadas desintegrao de tecidos internos.

GRUPO 3:
Dos nutrientes que ficam na forma inica: encontrados em soluo no citosol ou no vacolo ou
podem estar ligados a compostos de carbono.
Potssio (K
+
): tem papel na regulao do potencial osmtico das clulas. o ction mais
abundante no citoplasma. Ativa enzimas da respirao e da fotossntese. Deficincia provoca clorose
em manchas ou marginal, que evolui para necrose, principalmente nos pices foliares, nas margens e
entre nervuras. Folhas podem curvar-se e secar. Caules fracos e com entre-ns curtos. Em milho, a
deficincia de K provoca maior suscetibilidade a fungos da podrido radicular e maior tendncia a
tombamento.
Clcio (Ca
2+
): uso na sntese de paredes, principalmente de lamelas mdias. Tambm
importante no fuso mittico durante a diviso celular. Necessrio para o funcionamento normal das
membranas celulares. Deficincia provoca necrose de regies meristemticas jovens (como pices
radiculares e folhas jovens), pode ser antecedida por clorose generalizada e curvamento para baixo das
folhas. Folhas jovens deformadas. Sistema radicular acastanhado, curto e muito ramificado. Pode haver
reduo severa do crescimento se houver morte prematura de regies meristemticas.
Magnsio (Mg
2+
): ativa enzimas da respirao, fotossntese e sntese de DNA e RNA. Tambm
faz parte da molcula de clorofila. Sintoma mais tpico a clorose entre nervuras (1 nas folhas mais
velhas por causa da mobilidade), se continua, folhas tornam-se amarelas ou brancas. Pode haver
absciso foliar prematura. Bastante mvel no xilema e no floema. Transporte e redistribuio na forma
inica.
Cloro (Cl
-
): necessrio para reaes de quebra da molcula de gua da fotossntese. Pode ser
necessrio diviso celular. A deficincia provoca murcha dos pices foliares, clorose e necrose
generalizadas. As folhas podem ter crescimento reduzido. Razes curtas e grossas junto aos pices.
Maioria das plantas absorve a mais do que precisa. A deficincia em habitats nativos ou agrcolas
desconhecida.
Mangans (Mn
2+
): ativa vrias enzimas nas clulas. Funo mais bem definida sua
participao na reao da fotossntese onde a H
2
O O
2
. A deficincia provoca clorose internervura
com manchas necrticas.
Sdio (Na
+
): necessrio a maioria das espcies que fazem rota C4 e CAM, para a regenerao
do fosfoenolpiruvato (PEP). Pode substituir o potssio, como soluto osmoticamente ativo.

GRUPO 4:
Aqueles nutrientes envolvidos em reaes REDOX. So micronutrientes. Podem sofrer
oxidaes e redues reversveis, alm de serem importantes na transferncia de eltrons e na


transformao de energia. Usualmente encontrados em associao com molculas maiores, como
citocromos, clorofila e protenas (normalmente enzimas).
Ferro (Fe
2+
ou Fe
3+
): papel como componente de enzimas envolvidas na transferncia de
eltrons. Deficincia causa clorose internervura, inicialmente nas folhas mais jovens (diferente do Mg).
Se h deficincia extrema (prolongada), as nervuras tambm ficam clorticas e a folha branca. Por qu?
Fe necessrio para a sntese de alguns complexos clorofila-protenas no cloroplasto.
Zinco (Zn
2+
): necessrio para atividade de muitas enzimas e para a sntese de clorofila em
algumas plantas. Deficincia: diminuio do crescimento de entrens e planta com hbito rosetado.
Folhas tambm ficam pequenas e retorcidas, com a margem com aparncia enrugada, sintoma que
pode ser devido a diminuio da capacidade de sintetizar AIA. Absorvido e metabolizado na planta na
forma Zn
2+
.
Cobre (Cu
2+
): associado a enzimas envolvidas em reaes REDOX. Deficincia provoca
formao de folhas verde-escuras, podendo ter manchas necrticas primeiro nos pices das folhas
jovens e se estendem em direo base da folha, ao longo das margens. Folhas podem ficar retorcidas
e malformadas, em deficincia extrema h queda prematura.
Nquel (Ni
2+
): nica enzima das plantas superiores com este elemento a urease. A deficincia
provoca acmulo de uria nas folhas com necrose nos pices foliares. Nas plantas cultivadas no solo
raro aparecer deficincia porque as necessidades so mnimas.
Molibdnio (Mo
4+
at Mo
6+
): componente de vrias enzimas, como nitrato redutase e
nitrogenase. Deficincia provoca clorose generalizada entre as nervuras e necrose das folhas mais
velhas. Pode haver impedimento formao de flores ou elas carem prematuramente. Sua deficincia
pode acarretar deficincia de N, caso a planta dependa da fixao biolgica do N.

CAPTULO V: A FOTOSSNTESE
INTRODUO:
- Processo de sntese utilizando a luz.
- Os organismos autotrficos convertem fontes fsicas e qumicas de energia em carboidratos na
ausncia de substratos orgnicos.
- Os produtos finais da fotossntese so igualmente importantes para todos os organismos vivos: O
2
,
a condio prvia para a respirao e os carboidratos so substratos para a respirao e o ponto de
partida para diferentes biossnteses.
- Equao geral da fotossntese: 6 CO
2
+ 6 H
2
O C
6
H
12
O
6
*
+ 6 O
2
*(CH
2
O)
n
carboidrato.
- Durante o processo de assimilao do Carbono processos fotoqumicos (dirigidos pela luz, nos
tilacides); processos enzimticos (reaes de fixao do Carbono, no estroma) e processos de
difuso (trocas de CO
2
e O
2
entre o cloroplasto e a atmosfera).
- Estima-se que 200 milhes de toneladas de CO
2
sejam convertidas em biomassa a cada ano.


- O mais ativo dos tecidos fotossintticos das plantas o mesofilo porque apresenta muitos
cloroplastos, onde est a clorofila.

CONCEITOS GERAIS:
A luz tem caracterstica de onda e de partcula.
A Onda caracterizada pelo comprimento de onda (distncia entre 2 picos sucessivos).
A Freqncia o nmero de picos que passam por um observador num espao de tempo.
A Partcula fton contm energia chamada de quantum.
A luz solar uma chuva de ftons de diferentes freqncias. Nossos olhos so sensveis a uma
faixa destas, que a regio da luz visvel do espectro eletromagntico.



AS TROCAS GASOSAS:
- O metabolismo do carbono no interior das clulas relacionado com a circulao atmosfrica por
meio das trocas gasosas: troca de CO
2
e O
2
entre o interior da planta e a atmosfera que a envolve.
- Durante a Fotossntese, ocorrem as trocas gasosas: fixao do CO
2
e liberao do O
2
. Durante a
respirao tambm ocorrem trocas gasosas, h liberao de CO
2
e consumo de O
2
.
- As trocas gasosas ocorrem por difuso ou fluxo de massa.
- Abastecimento de O
2
: nas partes areas de plantas terrestres bom. Razes e caules subterrneos
podem estar sujeitos a um fraco abastecimento.
- -- - Caminho da difuso e resistncia difusiva do CO
2
na folha: CO
2

atmosfera
CO
2

cloroplasto
. Esta
trajetria deve vencer muita resistncia:
- resistncia da camada fronteiria:
- resistncia estomtica:

O CLOROPLASTO E OS PIGMENTOS:
Como se d a absoro da luz?
A clorofila no estado de menor energia absorve 1 fton de luz e faz a transio para um estado
de maior energia ou excitado. Assim, fica muito instvel e rpido libera parte da energia ao meio, na
forma de calor, entrando num estado de menor excitao, fica estvel por alguns nanosegundos e da
pode liberar a energia disponvel de vrias formas:
- Reemitindo 1 fton e voltando ao estado base, a fluorescncia.
- Retornando ao estado base, convertendo sua energia de excitao em calor, sem emitir fton.


- Participando da transferncia de energia, ou seja, 1 molcula excitada transfere sua energia
para outra.
- Energia do estado excitado provoca reaes qumicas, o processo fotoqumico da fotossntese.
A energia da luz solar primeiro absorvida pelos pigmentos da planta. Todos os pigmentos
fotossinteticamente ativos esto nos cloroplastos. So: clorofilas, bacterioclorofilas (em algumas
bactrias), carotenides (-caroteno, licopeno, lutena) (em todos os organismos fotossintticos),
ficobilinas (em cianobactrias e algas). Todos os organismos tm uma mistura de mais de 1 tipo de
pigmento, com funo especfica.
As clorofilas a e b so abundantes em plantas verdes. A clorofila a a diretamente envolvida na
fotossntese, os outros pigmentos so acessrios. As clorofilas c e d aparecem em algas e
cianobactrias.
A converso da energia radiante em qumica ocorre nos tilacides dos cloroplastos, onde est a
clorofila, nos chamados fotossistemas. H 2 sistemas de pigmentos (chamados de sistema antena)
que trabalham em srie. O FOTOSSISTEMA I (p700) e o FOTOSSISTEMA II (p680). Cada um deles
est ligado a um complexo de coleta de radiao, o centro de reao. Nos fotossistemas, os quanta de
luz so captados pelos pigmentos e a energia passada para o centro de reao (clorofila a). Ocorrem
reaes de oxi-reduo, que levam ao armazenamento de energia a longo prazo.

LOCALIZAO E FASES DA FOTOSSNTESE:
Como a clorofila est presente nos tilacides, estes so o stio das reaes luminosas, onde
ocorre a FASE FOTOQUMICA. A FASE BIOQUMICA corresponde ao CICLO DE REDUO DO
CARBONO ou REAES DE CARBOXILAO DA FOTOSSNTESE (CICLO DE CALVIN) e ocorre no
estroma.

1. PROCESSO FOTOQUMICO

CONVERSO DE ENERGIA:
- Os sistemas antena dos organismos so variados. J, os centros de reao parecem ser
semelhantes, mesmo em organismos pouco relacionados. A variedade existente de sistemas antena,
provavelmente, devida adaptao evolutiva aos diferentes ambientes nos quais os organismos
vivem e a necessidade, para alguns, de equilibrar a entrada de energia nos 2 fotossistemas.
- Tamanho dos sistema antena variado 200-300 clorofilas/centro de reao nas plantas
superiores, 20-30 bacterioclorofilas/centro de reao em algumas bactrias fotossintticas.

MECANISMO DE TRANSPORTE DE ELTRONS:


- Ftons excitam os centros de reao (P680 e P700), 1 eltron ejetado, o eltron passa por
carreadores e vai reduzir o P700 (para os eltrons

vindos do fotossistema II) ou o NADP
+
(para os
eltrons

vindos do fotossistema I).
- Complexos proteicos que participam das reaes da fase luminosa:
Fotossistema I pico de absoro a 700 nm (vermelho distante). Localiza-se nas lamelas
estromais. H vrios pigmentos ordenados, mas a clorofila predomina. Produz um redutor forte e um
oxidante fraco.

Fotossistema II pico de absoro a 680 nm (vermelho). Localize-se nas lamelas granais.
Tem mais clorofila b e xantofila que o fotossistema I. Produz um oxidante forte e um redutor mais fraco
do que o do fotossistema I. Ocorre oxidao da gua e produo de O
2
(fonte de quase todo O
2

presente na atmosfera).
Os fotossistemas esto agregados em diferentes regies dos tilacides, h interligao por meio
de carreadores de eltrons mveis.
Complexo citocromo b
6
f uma grande protena com vrias subunidades. Recebe eltrons
do fotossistema II e envia para o I, tambm transporta prtons adicionais do estroma para o lume.

FOTOFOSFORILAO:

A Produo de ATP se d por:
1. Fotofosforilao nos cloroplastos
2. Fosforilao oxidativa nas mitocndrias.
ATP sintase produz ATP, na medida em que prtons atravessam seu canal central de volta ao
estroma, provenientes do lume.
Equao geral do processo: 2H
2
O + 2NADP
+
+ 2ADP + 2Pi 2NADPH
2
+ 2ATP + O
2
.

REPARO E REGULAO DA MAQUINARIA FOTOSSINTTICA:
- A energia luminosa pode ser danosa. Pode haver a produo de substncias txicas
(superxidos, oxignio singleto, perxidos) que devem ser dissipadas com segurana. Precisa
mecanismos adicionais para dissip-los.

Os fotossistemas:








ESQUEMA Z (FOTOSSISTEMA I E II):




2. PROCESSO BIOQUMICO

REAES DE CARBOXILAO:

FIXAO DO CO
2
VIA PENTOSE-P (CICLO DE CALVIN):
- Todas as plantas reduzem CO
2
a carboidratos dessa forma! Trs fases:
Carboxilao aceptor a ribulose-1,5-bifosfato (RuBP), um composto com cinco carbonos;
Reduo e
Regenerao.
- Plantas C3 fazem todo o ciclo num s tipo de cloroplasto!
- RUBISCO representa 40% do total de protenas solveis na maioria das folhas.
- Rendimento lquido do Ciclo de Calvin:
6 CO
2
+ 11 H
2
O + 12 NADPH + 18 ATP C
6
H
12
O
6
+ 12 NADP
+
+ 6 H
+
+ 18 ADP + 17 Pi.

- -- - A Eficincia da carboxilao depende:
Da quantidade e atividade enzimtica;
Da disponibilidade de CO
2
;
Da concentrao do aceptor;
Da temperatura;
Do grau de hidratao do protoplasma;
Do suprimento de sais minerais;
Do grau de desenvolvimento e da atividade da planta;
Da sntese de NADPH e ATP.

CICLO FOTOSSINTTICO OXIDATIVO C2 DO CARBONO (FOTORRESPIRAO):
- A RUBISCO capaz de catalisar tanto a carboxilao (funcionando como carboxilase) como a
oxigenao (funcionando como oxigenase, ou seja, fixando o O
2
) da RuBP. Assim, o CO
2
e o O
2

competem pelo mesmo stio ativo, quer dizer, pelo mesmo substrato.
- A OXIGENAO a reao primria da FOTORRESPIRAO, processo oposto fotossntese.
Resulta na perda de CO
2
das clulas que estejam simultaneamente fixando CO
2
pelo Ciclo de Calvin.
a respirao na presena da luz (semelhante respirao mitocondrial, que consome O
2
e libera CO
2
).
Porm, diferente da respirao, porque cessa no escuro.
- No ocorre em todas as plantas. Aparece nas C3, nas C4 no visvel.
- H interao de 3 organelas, os cloroplastos, as mitocndrias e os peroxissomos.
- FUNO BIOLGICA recupera parte do carbono originalmente perdido no Ciclo de Calvin.
Importante em condies de alta intensidade de luz e baixa concentrao de CO
2
.




Figura: Ciclo De Calvin

Figura: Fotorrespirao



MECANISMOS DE CONCENTRAO DO CO
2
:
1- Plantas aquticas tm menos CO
2
que as terrestres. Usam o HCO
3
-
,

este tem que ser
transportado ativamente e convertido em CO
2
pela anidrase carbnica, da entra no Ciclo de Calvin.
2- Via do cido dicarboxlico 10% das plantas conhecidas tm como primeiro produto da fixao do
CO
2
o cido dicarboxlico fixao do carbono de via C4. H 2 variantes:

CICLO C4 DO CARBONO:
As plantas C3 possuem um tipo principal de clulas com cloroplastos, as do mesofilo. Uma
folha tpica C4 tem 2 tipos diferentes de clulas com cloroplastos, as do mesofilo e as da bainha
vascular. Apresentam um arranjo em forma de coroa de grandes clulas de clornquima em volta dos
feixes vasculares das folhas (anatomia chamada de KRANZ);
Processo de 2 fases. O que acontece? A planta fixa o CO
2
via C4 (nos cloroplastos das
clulas do mesofilo). O aceptor o PEP (fosfoenol piruvato) e forma oxalacetato (um composto de 4
carbonos) e da o malato. A planta, ento, vai formar carboidratos via C3. O malato transportado
para as clulas da bainha do feixe, ocorre a descarboxilao do malato, libera o CO
2
(que vai para o
Ciclo de Calvin, ou seja, para a rota C3) e o piruvato, que volta para o mesofilo. As duas fases se
sucedem em tecidos separados espacialmente na folha separao espacial.
Ocorre em Poaceae (milho, milheto, cana, sorgo), Chenopodiaceae (Atriplex) e Cyperaceae.
Estas plantas tm 2 tipos de cloroplastos (dimorfismo cloroplastdico), tm anatomia foliar
especializada. Plantas de ambiente quente, seco e bem iluminado. As C3 so predominantes em zonas
temperadas, regies mais frias, bem como em comunidades vegetais onde h autosombreamento (ex.
florestas tropicais).
Quando h alta temperatura e estresse hdrico moderado, as C4 so favorecidas em relao
s C3 na produo de matria seca, porque no tm fotorrespirao e tm capacidade de explorar
baixas concentraes de CO
2
no interior da folha durante a fotossntese. Com alta intensidade de
radiao tambm tm alta eficincia de carboxilao.
Desvantagem: muitas so sensveis ao frio (provavelmente h um atraso no transporte
floemtico durante o crescimento vegetativo).

METABOLISMO CIDO DAS CRASSULCEAS (MAC ou CAM):
Clornquima com clulas grandes, arredondadas ou pelo menos camadas de clulas com
grandes volumes para estocagem, tem grande capacidade para estocar CO
2
e H
2
O. Malato acumulado
em grandes vacolos, esta uma caracterstica anatmica tpica (no obrigatria) das clulas foliares
das CAM.


Mecanismo que permite s plantas melhorarem a eficincia do uso da gua. Tm vantagem
competitiva em ambientes secos: abrem os estmatos noite (CO
2
capturado) e fecham de dia
(minimiza perda dgua e CO
2
no perdido, fixado e convertido a carboidrato).


Figura: Ciclo nas Plantas C4

Processo em 2 tempos distintos fixao noturna do CO
2
(estmatos abertos). De dia
(estmatos fechados), o malato formado vai para o cloroplasto, l sofre descarboxilao, forma CO
2

(entra na rota C3) mais piruvato separao temporal das Rotas C3 e C4.
Plantas CAM so tpicas de deserto. Ocupam locais com seca peridica ou pobres em
substratos Cactaceae, Asclepiadaceae, Euphorbiaceae, Orchidaceae, Bromeliaceae.


Figura: Ciclo nas Plantas CAM




3. SNTESE DE AMIDO E SACAROSE:
A partir do Ciclo de Calvin, em todas as plantas, h a produo de triose-P. Qual seu destino?
- O CITOSOL, sendo transformada em sacarose-P e sacarose, para translocao via floema
para os drenos.
- Permanecer no CLOROPLASTO, formar hexose-P e, a partir da, o amido, principal composto
de reserva das plantas.
Assim, a fotossntese produz os compostos de carbono para respirao e biossnteses.

CAPTULO VI: TRANSPORTE DE SOLUTOS ORGNICOS

INTRODUO:
- A sobrevivncia no ambiente terrestre trouxe grandes desafios s plantas, o principal deles foi a
necessidade de OBTER e RETER gua. Assim, as plantas desenvolveram razes e folhas, para a
fixao e absoro de gua e nutrientes e absoro de luz e realizao de trocas gasosas,
respectivamente. Com o crescimento, estas partes (razes e folhas) tornaram-se separadas no espao,
as plantas precisaram desenvolver mecanismos de transporte de longa distncia, para uma troca
eficiente dos produtos da absoro e assimilao entre a parte area e as razes.
- Os dois sistemas de transporte, o xilema, que transporta gua e sais minerais, do sistema radicular
para a parte area e o floema, que faz a translocao dos produtos da fotossntese, das folhas
maduras para as reas de crescimento e armazenagem, inclusive razes, estendem-se por toda a
planta.
- Geralmente, o floema est localizado na face externa dos tecidos vasculares primrios e
secundrios.
- Sua origem: procmbio e cmbio.
- Funo: realizar o transporte e a distribuio dos elementos nutritivos (principalmente acares, mas
tambm outros compostos orgnicos) desde os locais de sntese (folhas fotossinteticamente ativas ou
rgos de reserva) at as reas de consumo desses elementos nutritivos (folhas novas, flores ou frutos
em desenvolvimento).
- Cerca de 80% do carbono assimilado na fotossntese translocado das folhas para atender o
metabolismo das clulas no fotossintetizantes.
- As clulas vivas muito modificadas envolvidas diretamente na translocao so os elementos
crivados (E.C.). Divididos em clulas crivadas (no especializadas, aparecem nas gimnospermas) e
elementos de tubo crivado (E.T.C.) (altamente diferenciados, ocorrem nas angiospermas).
- Elementos crivados maduros no apresentam muitas das estruturas encontradas nas clulas vivas:
ncleo, tonoplasto, complexo de golgi, ribossomos. O que fica a membrana plasmtica, as
mitocndrias, os plastdios, o retculo endoplasmtico liso. Tm parede celular no lignificada, mas em
alguns casos pode haver espessamento secundrio.


- A principal caracterstica dos elementos crivados a presena de reas crivadas. O que so? Poros
onde h falhas da parede celular, que interconectam as clulas condutoras. Formam canais abertos,
permitindo o transporte pelas clulas. Nas angiospermas (no nas gimnospermas), formam-se placas
crivadas.
- As placas crivadas so poros maiores que as reas crivadas, localizam-se nas extremidades das
paredes dos E.T.C., permitindo o transporte entre as clulas. As clulas unem-se para formar sries
chamadas de tubos crivados.
- Os E.T.C. so ricos em uma protena chamada protena-P. Essa protena aparece em todas as
dicotiledneas e em muitas monocotiledneas, mas no aparece nas gimnospermas. Parece agir na
vedao de E.T.C. danificados por obstruir os poros das placas crivadas. Se um E.T.C. perfurado ou
cortado, vai diminuir a presso, ocorre deslocamento da seiva em direo parte cortada, a planta pode
perder muita seiva. A protena-P fica presa nos poros e auxilia na vedao do tubo.
- Outra soluo em longo prazo para os danos que podem ocorrer no tubo a formao de calose (um
composto formado por unidades de -1,3-glucano). A calose depositada entre a membrana
plasmtica e a parede celular. sintetizada em reposta leso e outros estresses (estmulo mecnico,
alta temperatura) ou em preparao para a dormncia. Sua deposio nos poros da placa crivada isola
eficientemente os elementos crivados danificados do tecido intacto adjacente. medida que os E.T.C.
se recuperam, ela desaparece dos poros.
- E.C. em geral tm vida til curta, com o tempo vo sendo bloqueados pelo acmulo de calose. A
medida que as clulas vo sendo destrudas outras vo se diferenciando e o transporte no sofre
descontinuidade.
- Os E.T.C. so associados a clulas companheiras (clulas parenquimticas especializadas) e
clulas parenquimticas vasculares (armazenam e liberam molculas nutritivas). Podem tambm
conter fibras e escleredes (sustentao) e laticferos (com ltex). As clulas crivadas esto
associadas a clulas albuminosas.
- Clulas companheiras A diviso de uma clula-me forma o E.T.C. e a clula companheira. H
muitos plasmodesmos atravessando as paredes entre as duas, a estreita relao que se forma entre
elas permite a troca de solutos. As clulas companheiras tm citoplasma denso e tm abundncia de
organelas, especialmente as que faltam nos E.T.C. As clulas companheiras sintetizam uma srie de
compostos que podem ser rapidamente transferidos para as clulas dos E.T.C e esses podem
concentrar seu metabolismo nas atividades essenciais ao transporte dos fotoassimiliados.

PADRES DE TRANSLOCAO FONTE-DRENO:
- No floema a seiva translocada, preferencialmente, das reas de produo, chamadas de fonte,
para as reas de metabolismo ou armazenamento, os drenos.


- O que a Fonte? qualquer rgo exportador (o rgo exportador tpico a folha madura) capaz
de produzir fotossintatos, os produtos da fotossntese, em excesso para suas necessidades. Outro tipo
de fonte: os rgos de reserva, que exportam durante determinada fase do seu desenvolvimento.
- O que so Drenos? So os rgos no-fotossintticos e os rgos que no produzem fotossintatos
em quantidade suficiente para suas prprias necessidades de crescimento ou reserva. Primeiro so as
folhas jovens, depois as flores e finalmente os frutos. Tambm razes, tubrculos.
- Nem todas as fontes suprem todos os drenos numa planta, podem suprir preferencialmente drenos
especficos:
A proximidade da fonte ao dreno fator significativo. As folhas maduras superiores, produzem
fotossintatos para o pice em crescimento e para as folhas jovens imaturas. As folhas inferiores
fornecem para o sistema radicular. As folhas intermedirias exportam em ambas as direes. Uma
modificao das rotas de translocao pode ocorrer por ferimentos ou poda.
A importncia do dreno tambm pode ser alterada durante o desenvolvimento. O pice radicular
e o caulinar so drenos principais durante o crescimento vegetativo, os frutos so durante o
desenvolvimento reprodutivo.
A maior demanda metablica ocorre principalmente em rgos e tecidos em fase de expanso.
A presena de conexes vasculares estabelece que as folhas fonte supram drenos com os quais
elas mantm conexes diretas.
O QUE TRANSLOCADO?

- A gua a substncia mais abundante translocada, porque os solutos so translocados dissolvidos
nela.
- Os carboidratos translocados so principalmente acares no-redutores (sacarose, estaquiose,
rafinose). A sacarose, um dissacardeo, atinge concentraes de 0,3-0,9 M no floema.
Monossacardeos (glucose, frutose, manose e ribose) quase nunca so encontrados no floema.
- Acares-lcoois: o manitol e o sorbitol.
- O nitrognio encontrado no floema principalmente na forma de aminocidos (glutamato, aspartato)
e amidas (glutamina, asparagina).
- Hormnios auxinas, giberelinas, citocininas e cido abscsico j foram encontrados nos elementos
crivados. Seu transporte de longa distncia deve ocorrer, pelo menos em parte, via floema.
- Protenas.
- Alguns solutos inorgnicos.

TRANSPORTE APOPLSTICO E SIMPLSTICO:
- O transporte da seiva elaborada do mesofilo at o sistema vascular pode ser apoplstico ou
simplstico.


- -- - O Apoplasto engloba os espaos intercelulares e aqueles formados por macro e microporos da
parede celular. Chamado espao livre aparente (da nutrio mineral). Nos espaos intercelulares,
que so os ESPAOS LIVRES DE GUA, h movimento livre de solutos (ctions ou nions), gua e
sacarose. Nos poros da parede celular, como h depsito de cidos orgnicos (poligalacturnicos)
sobre feixes de microfibrilas, gera superfcie de cargas fixas, o chamado ESPAO LIVRE DE DONNAN,
s gua e sacarose circulam livremente. ons tm movimento restrito (depende do sinal do poro e dos
ons e da intensidade da carga do on). O movimento no apoplasto pode ocorrer desde as clulas do
mesofilo at as nervuras (clulas companheiras ou ETC), chamado de movimento totalmente
apoplstico. As espcies com rota apoplstica translocam quase exclusivamente sacarose.
- -- - No simplasto, h deslocamento clula a clula atravs de conexes entre os protoplastos. Conexes
feitas pelos plasmodesmos (so poros revestidos por membrana e um tubo central, o desmotbulo).
H livre deslocamento de acares e nutrientes minerais. necessrio que haja nmero suficiente de
ligaes via plasmodesmos, entre as superfcies das clulas adjacentes, ao longo do contnuo mesofilo
ETC, se no houver, o sistema de carregamento apoplstico e isso vai depender da espcie. As
espcies com rota simplstica translocam oligossacardeos (principalmente rafinose e estaquiose) e
sacarose.
- -- - No transporte intermedirio, os nutrientes percorrem parte do trajeto entre o mesofilo e as clulas
crivadas via simplasto e parte via apoplasto.

MECANISMO DE TRANSLOCAO:

- O mecanismo de translocao explicado pelo modelo de fluxo de presso (MNCH, 1930). O
gradiente de presso gerado osmoticamente entre a fonte e o dreno provoca carregamento do floema
na fonte e descarregamento no dreno:
O carregamento do floema acionado por energia leva ao acmulo de acares nos EC, gera
um potencial osmtico (
s
) baixo (mais negativo), assim, diminui o potencial hdrico (
w
)

fazendo com
que a gua entre nos EC e aumente o potencial de presso.
O descarregamento do floema diminui a concentrao de acar nos EC, o
s
aumenta,

a
gua sai, diminui a presso.





CARREGAMENTO DO FLOEMA:
- o movimento de fotossintatos dos cloroplastos do mesofilo at o conjunto elementos
crivados/clulas companheiras (local de carregamento do floema) das folhas maduras, chamado
transporte de curta distncia. Pode ser apoplstico, simplstico ou intermedirio, depende da
espcie.
DESCARREGAMENTO DO FLOEMA:
- quando os fotossintatos deixam os EC do floema nos drenos. Tambm um transporte de curta
distncia. O descarregamento do floema pode ser SIMPLSTICO ou APOPLSTICO.

TRANSPORTE DA SACAROSE:
- O transporte da sacarose do apoplasto para os EC-CC feito contra um gradiente de concentrao,
assim haver gasto de energia. necessrio um sistema de transporte ativo, feito por um mediador, o
transportador de sacarose-H
+
do tipo simporte (co-transportador). Usa energia gerada por uma bomba
de prtons: a energia dissipada pelos prtons no movimento de retorno para a clula usada para
absorver um substrato (a sacarose). H
+
-ATPases que fornecem energia para o transporte de
fotossintatos do apoplasto para os EC.
- As Bombas de prtons funcionam com energia metablica da hidrlise do ATP, so prton-
ATPases. O transportador, estimulado pelo H
+
do meio interno, usa energia gerada pela hidrlise do
ATP para mudar de estado energtico, liga-se ao H
+
e o bombeia para o meio externo
independentemente de troca por outro ction, um sistema de transporte unidirecional, chamado
UNIPORTE.




Figura: Transporte da sacarose

ALOCAO E PARTIO DE FOTOSSINTATOS:
- A taxa fotossinttica determina quanto do total de carbono fixado estar disponvel para a folha. A
quantidade de carbono disponvel para translocao depende de eventos metablicos posteriores.
Alocao do carbono fixado na clula fonte:
Sntese de compostos de reserva.
Utilizao metablica.
Sntese de compostos transportados ou estocados temporariamente no vacolo.

CAPTULO VII: A RESPIRAO VEGETAL

INTRODUO:
- A FOTOSSNTESE fornece as unidades orgnicas bsicas das quais dependem as plantas
(carboidratos e O
2
). Com seu metabolismo de carbono associado, a respirao libera a energia
armazenada nos compostos carbonados para uso celular.
- Conceito: processo pelo qual a energia qumica dos carboidratos transferida para o ATP, a
molcula carreadora de energia, para ser usada na manuteno e no desenvolvimento das plantas.
- A Respirao aerbica comum a quase todos os organismos eucariticos.
- Os Substratos da respirao so: sacarose, hexoses-P e trioses-P, provenientes da degradao do
amido e da fotossntese, polmeros contendo frutose, lipdios (principalmente triacilgliceris), cidos
orgnicos e, ocasionalmente, protenas.
- A Equao geral da respirao : C
12
H
22
O
11
+ 12O
2
12CO
2
+ 11H
2
O + energia (ATP) o
processo inverso fotossntese!


- uma reao redox acoplada: a sacarose (que o substrato) oxidada a CO
2
, o O
2
o aceptor
final de eltrons e reduzido a H
2
O.
- A respirao libera energia livre, para impedir dano s estruturas celulares, a clula mobiliza grande
quantidade da energia livre liberada em uma srie de reaes. So 4 processos principais: GLICLISE,
CICLO DO CIDO CTRICO (Ciclo de Krebs ou Ciclo dos cidos Tricarboxlicos), REAES DA ROTA
DAS PENTOSES-P e FOSFORILAO OXIDATIVA (cadeia respiratria, cadeia de transporte de
eltrons). Essa a Respirao Aerbica, na presena de oxignio. Resumo das etapas:
- Gliclise o acar (por exemplo, a sacarose) parcialmente oxidado, forma hexose-P, da triose-
P e cidos orgnicos (o piruvato). Essa etapa rende pequena quantidade de energia como ATP e
poder redutor sob a forma de NADH (nucleotdeo piridina reduzido). Ocorre no citosol ou nos plastdios.
- Ciclo do cido ctrico o piruvato oxidado a CO
2
. A etapa gera grande quantidade de poder
redutor, na forma de NADH e FADH
2
. Ocorre nas mitocndrias.
- Rota das pentoses-P a glicose-6-P oxidada a pentose (ribulose-5-P) e CO
2
, o poder redutor
conservado na forma de duas molculas de NADPH. Ocorre no citosol ou nos plastdios.
- Fosforilao oxidativa os eltrons so transferidos ao longo de uma cadeia de transporte de
eltrons, por um conjunto de protenas de transporte de eltrons, ligadas membrana mitocondrial
interna. Transfere eltrons do NADH (e compostos relacionados, produzidos durante a gliclise, a rota
das pentoses-P e o ciclo de Krebs) para o oxignio, libera grande quantidade de energia livre, muita
energia conservada na sntese de ATP a partir de uma ATP sintase, h completa oxidao da
sacarose. Ocorre nas mitocndrias.
- Porm, nem todo o carbono que entra na rota respiratria termina como CO
2
, muitos intermedirios
da respirao so o ponto de partida para outras rotas metablicas.
AS ETAPAS DA RESPIRAO:

1. GLICLISE:
- Processo gradativo de degradao de um carboidrato.
- O carboidrato convertido a hexoses-P (glucose e frutose) e estes a 2 trioses-P. Posteriormente,
estas sero oxidadas e rearranjadas, a fase conservadora de energia. Produz 2 cidos orgnicos, ou
seja, normalmente 2 piruvatos/glucose. O processo prepara o substrato para ser oxidado no ciclo do
cido ctrico e produz pequena quantidade de energia qumica (ATP e NADH).
- Ocorre em todos os organismos vivos. Na maioria das plantas, a sacarose o principal acar
transportado. Nos animais, o substrato a glicose.
- Alm do piruvato, que predomina, o malato tambm produto final da gliclise vegetal. Nos animais
s piruvato produzido.

- O que a GLUCONEOGNESE? Os organismos podem operar a rota glicoltica na direo inversa,
sintetizando acares a partir de cidos orgnicos. No comum em plantas, mas ocorre em sementes


de algumas espcies, como mamona, girassol. Estas plantas armazenam grande quantidade de suas
reservas de carbono na forma de leos, quando a semente germina, por gliconeognese, a maior parte
do leo convertida a sacarose, usada para sustentar o crescimento da plntula.
- A gliclise no usa O
2
. Mas, se no tiver oxignio molecular (por exemplo, em razes de solos
alagados), as demais etapas, ou seja, O CICLO DO CIDO CTRICO E A FOSFORILAO
OXIDATIVA, no podem funcionar. Para prosseguir na metabolizao do piruvato, ocorrem as rotas
fermentativas, ou seja, a respirao anaerbica:
A fermentao alcolica comum em plantas e leveduras. O que ocorre? O piruvato sofre a
ao da piruvato descarboxilase, libera CO
2
e forma acetaldedo, este sofre a ao de uma enzima
lcool desidrogenase formando etanol e liberando NAD
+
.
A fermentao ltica comum nos msculos dos mamferos, mas tambm encontrada nas
plantas (fungos, algas) e bactrias. Como ocorre? O piruvato sofre a ao de uma lactato
desidrogenase, libera NAD
+
e lactato.
- A disponibilidade de O
2
que determina a Rota, ou Fermentao ou Ciclo de Krebs.
- A rota glicoltica no a nica que pode oxidar acares nas clulas vegetais, h tambm a rota
oxidativa das pentoses-P. Mas a gliclise predomina.

Funes da gliclise:
- Converter 1 molcula de hexose em 2 de cido pirvico, havendo oxidao parcial da hexose.
- Produzir ATP.
- Formar molculas que podem ser removidas da rota para sintetizar outros constituintes que a
planta precisa.
- O piruvato pode ser oxidado na mitocndria para produzir grandes quantidades de ATP.

ROTA DAS PENTOSES-P:
- Predomina a rota nos plastdios e no no citosol.
- O resultado lquido da rota a completa oxidao da glicose a CO
2
e a sntese de 12 molculas de
NADPH.

- Importncia:
- produz NADPH.
- eltrons do NADPH podem reduzir O
2
e gerar ATP.
- produz ribose-5-P, que precursora da ribose e da desoxirribose, necessrias sntese de
RNA e DNA.
- produz eritrose-4-P, que pode se combinar com o fosfoenolpiruvato e produzir compostos
fenlicos vegetais, precursores da lignina, antocianinas.
- gera intermedirios do Ciclo de Calvin, antes dos tecidos se tornarem fotoautotrficos.




Figura: Gliclise


Gliceraldedo-P




2. CICLO DO CIDO CTRICO (CICLO DE KREBS):
- Ocorre nas mitocndrias.
- Na gliclise, a degradao da sacarose a piruvato libera menos de 25% da energia total da sacarose,
o restante fica armazenado nas molculas de piruvato formadas.
- O piruvato, proveniente da gliclise, entra na mitocndria e oxidado pelo ciclo do cido ctrico. Antes
de entrar no ciclo, o piruvato, na matriz mitocondrial, descarboxilado pela piruvato desidrogenase e
forma acetil-CoA.
- Funes:
- Reduo de NAD
+
e do FAD, formando NADH e FADH
2
, que depois sero oxidados para
produzir ATP.
- Sntese direta de ATP (1 para cada piruvado oxidado).
- Formao de esqueletos de carbono que podem ser usados para sintetizar alguns aminocidos
que so convertidos em grandes molculas.
Piruvato
Figura: Rota das pentoses.




4. TRANSPORTE DE ELTRONS E SNTESE DE ATP:
- O ATP o carregador de energia usado pelas clulas para governar processos metablicos.
- A energia qumica conservada durante o Ciclo do cido Ctrico e a Gliclise sob as formas de NADH
e FADH
2
tem que ser convertida a ATP para realizar trabalho til dentro da clula. Este processo um
processo dependente de O
2
, a chamada fosforilao oxidativa e ocorre na membrana mitocondrial
interna. a principal fonte de ATP das clulas.
- A enzima que usa energia do gradiente de prtons para sintetizar ATP chamada ATP-sintase.
- Produo at aqui:
Na Gliclise a partir de 1 sacarose produz 4NADH e
No Ciclo do cido ctrico produz 16 NADH e 4 FADH
2
Estes compostos reduzidos precisam ser reoxidados ou o processo respiratrio pra!
- A Cadeia de transporte de eltrons catalisa o fluxo de eltrons do NADH (ou FADH
2
) ao O
2
(que o
aceptor final de eltrons no processo respiratrio). H oxidao do NADH (FADH
2
) e parte da energia


desprendida usada para gerar um gradiente eletroqumico de prtons atravs da membrana
mitocondrial interna.
- As protenas individuais de transporte de eltrons so organizadas em 4 complexos multiproteicos,
na membrana mitocondrial interna:
Complexo I (NADH desidrogenase) oxida eltrons do NADH (FADH
2
) produzidos no ciclo do
cido ctrico e gliclise, transfere os eltrons ubiquinona (carregador de eltrons

e prtons). Quatro
prtons so bombeados da matriz para o espao intermembrana, para cada par de eltrons que passa
pelo complexo.
Complexo II (succinato desidrogenase) oxida succinato a fumarato.
Complexo III (complexo de citocromos bc
1
) oxida a ubiquinona reduzida e transfere
eltrons. Bombeia 4 prtons/par de eltrons.
Complexo IV (citocromo c oxidase) a oxidase terminal e faz reduo com 4 eltrons do O
2

a 2 molculas de H
2
O. Dois prtons so bombeados/par de eltrons.
- A Sntese de ATP acoplada ao transporte de eltrons a transferncia de eltrons

para o
oxignio pelos complexos I a IV acoplada sntese de ATP, a partir de ADP + Pi, via ATP sintase, no
COMPLEXO V. O nmero de ATPs sintetizado depende da natureza do doador de eltrons. O ATP
sintetizado na mitocndria, mas a maioria usada fora da organela, assim, necessrio um
mecanismo eficiente para mover ADP para dentro e ATP para fora da organela.



FATORES QUE AFETAM A RESPIRAO DA PLANTA INTEIRA:
- Processo independente da luz, realizado pela planta inteira, ou seja, por todos os tecidos vegetais.
- Quanto maior a atividade metablica do tecido, maior a taxa respiratria.
- O que afeta a respirao? Espcie e hbito de crescimento, tipo e idade do rgo. Alm de variveis
ambientais: concentrao externa de oxignio, temperatura, nutrio e gua.
Disponibilidade de substrato carboidratos, lipdios e protenas. Qualquer fator que cause
a diminuio da quantidade dos substratos e sua produo, diminui as taxas respiratrias do rgo ou
da planta inteira. Ex.
4
4


Plantas que ficam muito tempo no escuro h diminuio do fornecimento de substrato.
Plantas que apresentam baixas taxas de amido, acar tm diminuda a respirao.
Folhas de sombra ou as inferiores tm respirao mais lenta que as de sol.
Oxignio o aceptor final de eltrons. Sua concentrao atmosfrica estvel, no causa
variaes na taxa respiratria, as variaes observadas so devidas disponibilidade de O
2
para as
clulas. Quando o teor baixo (< 3%), h grande liberao de CO
2
e ocorre fermentao.
A parte area e as razes devem ter espaos intercelulares que no limitem a difuso de CO
2
,
O
2
, H
2
O. Isso pode ser crtico nas razes.
Temperatura o aumento da temperatura, de 0-30C, aumenta as taxas respiratrias. A
cada aumento em 10C (numa faixa entre 5-25C), dobra a taxa respiratria porque h aumento da
atividade enzimtica.
Temperaturas menores que 5C, diminuem as taxas respiratrias.
Entre 50 e 60C, h inativao, desnaturao de enzimas respiratrias e danos s membranas.
Concentrao de CO
2
entre 3-5% limita a taxa respiratria. Na atmosfera tem cerca de
0,036%, assim, no h problemas.
Ferimentos e leses dano mecnico ou ataque de microorganismos, aumentam a taxa de
respirao, porque h atividade do meristema de cicatrizao ou produo de substncias de defesa da
planta, o tecido lesado vai ter que produzir substncias do metabolismo secundrio, relacionadas
defesa, e tambm sintetizar macromolculas relacionadas construo dos novos tecidos durante a
cicatrizao.

RESPIRAO NOS RGOS:
+ Razes altas taxas respiratrias devido grande demanda energtica na absoro de
nutrientes. Razes jovens e com crescimento primrio respiram mais.
+ Caules apresentam respirao menos intensa.
+ Folhas.
+ Frutos no incio de formao tm grande diviso e alongamento celular, apresentando muita
respirao. Com a senescncia diminuem as taxas respiratrias, a exceo so os frutos
climatricos.
+ Sementes no incio da germinao, durante a embebio, aumentam as taxas.
+ Flores a florao tem grande demanda energtica.

CAPTULO VIII: FITOHORMNIOS

1- INTRODUO:
Os hormnios vegetais clssicos so agrupados em: auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e cido
abscsico. Classificados em: ESTIMULADORES e INIBIDORES do crescimento.


Os hormnios afetam a resposta de muitas partes da planta e essa resposta depende da espcie, da
parte da planta, do estgio de desenvolvimento, da concentrao do hormnio, da interao entre eles e
de fatores ambientais.

Atividade Hormonal:
Para ao dos hormnios, trs partes do SISTEMA DE RESPOSTA devem acontecer:
- o hormnio deve estar presente em quantidade suficiente na clula alvo;
- o hormnio deve formar um complexo hormnio-receptor, com uma protena especfica, que a
forma ativa do hormnio;
- a protena receptora deve provocar outra alterao metablica, ou seja, amplificar o sinal hormonal.
A Curva de DOSE-RESPOSTA para a atividade hormonal tem forma SINOSOIDAL.

2 - CONCEITO:
HORMNIOS VEGETAIS: substncias orgnicas endgenas de ocorrncia natural, sintetizadas numa
parte da planta e translocadas para outra parte, onde, em concentraes muito baixas, provocam uma
resposta fisiolgica.
REGULADORES DE CRESCIMENTO: substncias sintticas que produzem efeitos semelhantes aos
produzidos pelos hormnios.
3- GRUPOS:

AUXINAS:
1. Introduo:
; Primeiro hormnio descoberto e provavelmente o melhor conhecido.
2. Estrutura:
Principal auxina natural: cido indol-3-actico (AIA).
Auxinas sintticas so separadas em 6 grupos:
1- derivados indol: cido indol-3-actico (AIA); cido indol-3-butrico (IBA);
2- cidos benzicos: cido 2,3,6-triclorobenzico; cido 2-metoxi-3,6-diclorobenzico;
3- cidos naftalenos: cido e naftalenoactico (-ANA e -ANA);
4- cidos clorofenoxiacticos: cido 2,4,5-triclorofenoxiactico (2,4,5-T); cido 2,4-diclorofenoxiactico
(2,4-D);
5- cidos naftoxiacticos: cido e naftoxiactico (-NOA e -NOA)
6- cidos picolnicos: cido 4-amino-3,5,6-tricloropicolnico (Tordon ou Picloran).
Antiauxinas: sintticas com pouca ou nenhuma atividade auxnica so especficas para inibir o efeito
das auxinas.

3. Localizao:


AUXINAS LIVRES esto localizadas no meristema apical de brotos, folhas jovens. So os locais
primrios da sntese. Locais associados com regies de rpida diviso celular, em crescimento ativo.

1. Metabolismo:
; Inclui a sntese, conjugao e inativao do AIA.
; O precursor do AIA o triptofano
; A inativao da auxina se d por oxidao: ao de enzimas peroxidativas (AIA oxidases). Pode
ser oxidada quando exposta luz, In vitro.
; A conjugao forma auxinas ligadas ou conjugadas AIA-glucose; AIA-inositol e AIA-
glucoprotenas. Funo das auxinas conjugadas? Relacionada com estocagem, proteo contra
degradao oxidativa e transporte do AIA.

5. Transporte do AIA:
H 2 sistemas bsicos de transporte:
1. Sistema polar unidirecional, via clulas parenquimticas.
2. Sistema no polar passivo via floema.

6. Efeitos Fisiolgicos:

6.1. Aumento da extensibilidade da parede celular (elongao celular): Provoca afrouxamento da
parede celular. Em resposta ao AIA a clula exporta algum fator de afrouxamento que provoca a
extensibilidade da parede celular, a teoria do crescimento cido.

6.2. Tropismos: As auxinas so intermedirias no efeito da luz e da gravidade sobre o crescimento
vegetal.
Plantas podem ter orientao em relao ao ambiente, so as RESPOSTAS TRPICAS (positivas ou
negativas).
Fototropismo: movimento em resposta a um gradiente de luz.
Geotropismo: movimento em resposta ao da gravidade.
Tigmotropismo: movimento em resposta a um obstculo.

6.3. Dominncia apical: Nveis relativamente altos de auxina no pice de brotos suprimem o
crescimento das gemas laterais.

6.4. Iniciao e elongao de razes: O AIA o principal hormnio formador de razes, a auxina da
haste estimula a iniciao de razes. Quando se faz a aplicao exgena de auxina, ela promove a


iniciao de razes, mas a elongao pode ser inibida. Tambm promove desenvolvimento de razes
adventcias em hastes.

6.5. Atraso na absciso foliar: Com a maturao, diminui o incremento de auxinas nas folhas jovens e
relativamente baixo nas folhas em senescncia, levando absciso foliar. Se aplicar AIA no incio da
absciso foliar inibe a queda das folhas, mas, aplicando nos estgios finais antecipa.

6.6. Desenvolvimento de frutos: As auxinas provocam aumento no tamanho de frutos, porque
induzem o alongamento celular.
6.7. Estimula produo do etileno: Em plantas intactas ou segmentos, a sntese de etileno pode ser
induzida pelas auxinas e os efeitos observados serem devidos presena do inibidor.

6.8. Usos comerciais das auxinas sintticas:
- Preveno da queda de folhas e frutos.
- Promoo do florescimento em abacaxi.
- Herbicida.

GIBERELINAS:

1. Introduo:
; Substncias qumicas relacionadas ao cido giberlico (GA
3
).
; Descoberta: Kurosawa em 1926, quando, trabalhando com arroz identificou uma doena induzida por
um fungo (Gibberella fugikuroi).
; Em 1934 foi isolado um componente ativo do fungo, chamado giberelina.
; Em 1955, a giberelina foi comercializada na Gr-Bretanha.

2. Estrutura:
Giberelina natural: GA
3
.
3. Localizao:
Nvel mais alto ocorre em SEMENTES IMATURAS. Menores nveis nos tecidos vegetativos (folhas
jovens, gemas, razes e parte superior da haste).

4. Metabolismo:
Giberelinas so terpenides com 19 ou 20 carbonos.
O cido mevalnico o componente inicial para sua biossntese.
Conjugao: com um acar (geralmente glucose), formando giberelina-glucosdeo, usada para
armazenamento ou transporte.



5. Transporte:
Via floema e xilema e no polar.

6. Efeitos fisiolgicos:
Podem ou no ser semelhantes aos das auxinas. o hormnio que mostra os mais espetaculares
efeitos, quando aplicado nas plantas.

6.1. Promove elongao e/ou diviso celular, induzindo o crescimento de plantas intactas:
- Elongao de hastes de plantas ans.
- Estatura ereta de plantas de dia longo.
6.2. Modificao da juvenilidade.
6.3. Afeta a determinao do sexo.
6.4. Estmulo do crescimento de frutos.
6.5. Induo da germinao de sementes e da quebra de dormncia.
6.6. Induo do crescimento de gemas dormentes.
6.7. Induo a formao de frutos sem processo normal de fecundao (partenocarpia).
6.8. Induo da florao em plantas mantidas em condies no indutivas.

7. Aplicao comercial:
; No aumento do tamanho de uvas, atraso na senescncia e maior firmeza da casca da laranja de
umbigo.
; Maior produo de malte da cevada.
; Maior produo de cana-de-acar.
; Uso no melhoramento, barreiras devidas juvenilidade.
; Uso de inibidores da sntese, para prevenir a elongao. Em floricultura.

CITOCININAS:

1. Introduo:
; Devido a esforos para determinar que fatores estimulam a diviso celular, determinou-se que
auxinas E citocininas so necessrias diviso.
; Em 1913, Haberlandt, determinou que o hormnio da cicatrizao era a substncia envolvida na
diviso celular.
; Mais tarde, Skoog cultivou calos de fumo e determinou a importncia desse hormnio.
; Em 1954, Miller isolou de DNA autoclavado, um agente chamado cinetina. O composto induzia a
diviso celular em calos de fumo.


; Na dcada de 50, determinou-se que as citocininas eram os hormnios da diviso celular.
; Em 1963, a primeira citocinina natural foi extrada de gros de milho e chamada ZEATINA.

2. Estrutura:
As citocininas ativas naturais nas plantas so: 2-iP (ISOPENTENIL ADENINA), DIHIDROZEATINA e
ZEATINA.
Aparecem LIVRES ou LIGADAS:
- LIVRES: zeatina mais abundante;
- LIGADAS: a GLUCOSE; a ALANINA.
3. Localizao:
Nos tecidos em diviso ativa: embries, nas sementes, durante a germinao e desenvolvimento, nos
frutos, nos pices de razes. A maior concentrao em rgos jovens.

4. Metabolismo:
Sua biossntese a partir do cido mevalnico.
A citocinina ativa controlada por oxidao (ao da citocinina oxidase) ou conjugao.

5. Transporte: Via Xilema e transporte passivo.

6. Efeitos Fisiolgicos:
6.1. Basicamente diviso e alongamento celular.
6.2. Relao citocinina/auxina regula a morfognese na cultura de tecidos.
6.3. Atraso na senescncia e estmulo na mobilizao de nutrientes: Atrasa degradao de
protenas, lipdios e RNA foliares e a perda da clorofila, o que normalmente ocorre durante a
senescncia.
6.4. Libera gemas da dominncia apical: O controle da dominncia apical dado pela relao
citocininas/auxinas endgenas.

Os prximos hormnios controlam processos caractersticos do final do desenvolvimento vegetal e
controlam as taxas de crescimento sob condies ambientais desfavorveis (hormnios de estresse).

ETILENO:

1. Introduo:
nico hormnio gasoso.
Nos cultivos de manga e abacaxi, os fruticultores acendiam fogueiras e a fumaa ajudava a
iniciar e a sincronizar florao.


1864 observaram que um gs usado para a iluminao pblica provocava desfolhao de
rvores.
1901 determinou-se que o etileno era o componente ativo do gs de iluminao.
1924 iniciou-se o uso do etileno como agente no amadurecimento de frutos.
1934 ficou provado quimicamente que as plantas produzem etileno.

2. Produo:
Maior nvel de produo em tecidos em senescncia, nos frutos em amadurecimento, nas gemas
dormentes, durante a absciso, nas flores aps a polinizao e em rgos feridos. Nas plntulas, o
pice dos brotos importante local de produo.

3. Metabolismo:
O precursor o aminocido metionina.

4. Transporte:
Atravs de tecido vivo ou morto.

5. Papel Biolgico:
5.1. Acelera amadurecimento de frutos: Frutos climatricos, que so a maioria, tm aumento
climatrico na respirao e produo do etileno, que leva ao amadurecimento. Os frutos no
climatricos, no tm aumento na respirao e na produo de etileno.
5.2. Absciso: Etileno parece ser o regulador primrio. Envolve a dissoluo enzimtica da parede
celular, a enzima envolvida uma celulase.
5.3. Dormncia de sementes e gemas: induz a quebra de dormncia e germinao de sementes de
cereais, tubrculos e bulbos.
5.4. Florescimento: normalmente inibe o florescimento; induz basicamente em manga e abacaxi.
5.5. Usos Comerciais: Um dos hormnios de plantas mais usado na agricultura.

CIDO ABSCSICO:

1. Introduo:
; Identificado e caracterizado em 1963, quando se estudava os componentes responsveis pela
absciso de frutos do algodo.
; Em 1967 chamaram o componente de cido abscsico.

2. Estrutura:


um sesquiterpeno de 15 carbonos. Sua estrutura semelhante poro terminal de alguns
carotenides, podendo ser produto da sua quebra.

3. Sntese:
; Ocorre em quase todas as clulas que contm cloroplastos ou amiloplastos.
; Caminho biossinttico, atravs da via do cido mevalnico. H duas rotas, a direta ou a indireta.
; Inativao de ABA livre: por oxidao e tambm por conjugao.

4. Transporte:
Xilema e floema (mais abundante).

5. Efeitos Fisiolgicos:
5.1. Induz a dormncia de gemas e de sementes.
5.2. Crescimento: o crescimento de plntulas induzido por auxina, o ABA inibe.
5.3. Estresse hdrico induz o fechamento de estmatos, aumento do sistema radicular e
diminuio do crescimento foliar.

CAPTULO IX: GERMINAO E DORMNCIA

1- INTRODUO:

O que germinao?
Corresponde a uma seqncia de eventos fisiolgicos, influenciada por fatores externos e internos
s sementes. Germinar simplesmente sair do repouso e entrar em atividade metablica. Conjunto de
processos associados fase inicial do desenvolvimento de uma estrutura reprodutiva, seja semente,
esporo ou gema. Tradicionalmente, o termo aplicado ao crescimento do embrio em sementes
maduras de espermatfitas.
O que germinao completa?
Fisiologicamente quando parte do embrio (em geral a radcula) penetra e atravessa os tecidos
que o envolvem.

2- ESTRUTURA DA SEMENTE:
A unio do gameta masculino com o gameta feminino forma o zigoto diplide, que sofre muitas
divises celulares e forma o EMBRIO DA SEMENTE. Este formado por um eixo embrionrio com
radcula (que normalmente o primeiro rgo a emergir do tegumento), hipoctilo, plmula e
cotildones (1, 2 ou muitos). Assim, da fecundao do vulo surge a semente.
O(s) tegumento(s) da semente tem origem materna, a partir dos tegumentos do vulo.


O endosperma a reserva armazenada. Nas Angiospermas resultado de fuso tripla (gameta
masculino + ncleos polares). Nas Gimnospermas, a reserva tem origem materna. Contm amido,
protenas e lipdios. As sementes podem ter:
- Endosperma persistente vai ser o tecido de reserva para a semente madura, posteriormente
consumido pela plntula durante a germinao. Ex.: cereais.
- Endosperma se degenera a medida que o embrio amadurece, os cotildones so principais
rgos de reserva. Ex.: leguminosas.

3- FASES DO DESENVOLVIMENTO DA SEMENTE:
1- HISTODIFERENCIAO/EMBRIOGNESE intensa diviso e diferenciao celular, formao dos
tecidos que vo constituir o embrio e o endosperma. No final da fase h parada da atividade mittica.
2- MATURAO expanso celular e alocao de substncias para os tecidos de reserva. H
aumento da matria seca da semente em desenvolvimento. No final da fase, h mximo acmulo de
matria seca e a maturidade fisiolgica da semente.
3- DESSECAO h aumento da taxa de desidratao e ruptura das conexes da semente com a
planta-me. Diminui o metabolismo. No final da fase, a semente est em estgio timo para a colheita,
beneficiamento e disperso. uma FASE IMPORTANTE para a semente adquirir plena capacidade de
suportar nveis baixos de gua nos seus tecidos, conservando sua germinabilidade.

4- O PROCESSO DE GERMINAO:
O produto final de desenvolvimento na planta-me ser uma semente pronta para ser liberada
no meio ambiente, em estado de quiescncia ou dormncia.

TIPOS DE SEMENTES:
- QUIESCENTE semente est apta a germinar em condies ambientais favorveis.
- DORMENTE semente precisa de um estmulo ambiental especfico para adquirir capacidade
germinativa. Provavelmente o ABA seja um dos fatores de manuteno da dormncia.

A germinao envolve reaes catablicas e anablicas. Semente desenvolvida, apta para
germinar, passa por 3 etapas principais:
1) Embebio da Semente:
um processo fsico. Os tecidos que envolvem o embrio devem ser permeveis gua.
Durante a embebio h entrada da gua e rehidratao, para reiniciar a diviso celular. H inchamento
da semente e esta sofre uma presso de embebio, com isso ocorre ruptura do tegumento e a
emergncia do embrio.
2
o
) Reativao do Metabolismo da Semente:
H aumento da respirao para produo de energia.


Produo de giberelinas, que induzem a sntese de enzimas hidrolticas (lpases, -amilases, -
glucanases, proteases e ribonucleases), estas quebram polmeros, que so a maior parte da
reserva da semente.
Reativao de organelas e macromolculas preexistentes para retomada da diviso e
alongamento celular.
3) Utilizao das reservas:
Quando todos os sistemas preexistentes esto em operao, h produo de novas organelas,
protenas estruturais e enzimas. Quando a parte area verde e fotossintetizante e razes absorvem
nutrientes do solo, a planta se torna independente das reservas da planta-me.

5- TIPOS DE GERMINAO:
- EPGEA.
- HIPGEA.

6- FATORES QUE AFETAM A GERMINAO:
Longevidade das sementes: o tempo durante o qual a semente conserva sua viabilidade.
Viabilidade: capacidade de uma semente reter seu potencial germinativo.
gua: a absoro de gua pela semente controlada pela:
- Permeabilidade do tegumento.
- Disponibilidade de gua.
- Composio qumica das reservas.
Gases: importante na germinao e no desenvolvimento, a presena de O
2
para a respirao das
reservas e produo de energia.
Temperatura: nas espcies tropicais a temperatura tima est entre 15 e 30
o
C.
Luz: importante o fotoperodo (fitocromo) e a qualidade da luz.

Classificao das sementes quanto resposta luz:
- fotoblsticas positivas (embaba, alface)
- fotoblsticas negativas (mamona)
- fotoblsticas neutras (feijo)
Nutrio mineral.
Morfologia da semente: tegumento, tamanho, desempenho germinativo.

7- DORMNCIA:
A dormncia induz um atraso temporal na germinao.

7.1. VANTAGENS:


Fornece maior tempo para a disperso da semente.
Aumenta a sobrevivncia das plntulas em condies desfavorveis.

7.2. SEMENTES PODEM TER:
- -- - Dormncia primria: quando as sementes so liberadas da planta-me em estado dormente. A
dormncia j est instalada na semente ao final da maturao.
- -- - Dormncia secundria: quando as sementes so liberadas em estado no dormente, mas em
condies desfavorveis para a germinao, tornam-se dormentes.

7.3. TIPOS DE DORMNCIA:
Dormncia exgena ou extra-embrionria (quando est associada aos tecidos adjacentes ao embrio
ou semente):
- Impedimento da absoro da gua (impermeabilidade);
- Restrio mecnica;
- Interferncia com as trocas gasosas;
- Reteno de inibidores;
- Produo de inibidores;
Quebra da dormncia: escarificao (mecnica, qumica e com gua), isolamento do embrio.

Dormncia embrionria ou endgena (os fatores de restrio da germinao esto associados ao
embrio):
- Intrnseca do embrio. Pode ser devido a presena de inibidores (ABA) ou ausncia de
promotores do crescimento (GA).
- Imaturidade do embrio.
Quebra da dormncia: imerso em gua, estratificao (temperatura crtica), despolpamento.

7.4. FATORES QUE CONTROLAM A LIBERAO DA DORMNCIA:
Ps-maturao
Vernalizao.
Luz.

CAPTULO X: CRESCIMENTO REPRODUTIVO
um conjunto de processos e fenmenos que se refere formao de flores, frutos e sementes.
Principais acontecimentos: iniciao dos primrdios florais, desenvolvimento das peas florais, dos
gros de plen, do saco embrionrio, polinizao, formao dos gametas masculinos, crescimento do
tubo polnico, fecundao, fuso tripla, desenvolvimento do embrio, do endosperma, da semente e do
fruto. As 2 fases principais so a FLORAO e a FRUTIFICAO.



FLORAO, FOTOPERODO E FITOCROMO:

FLORAO:
- -- - CONCEITO: A florao representa o trmino do ciclo de vida nas plantas anuais ou bianuais e nas
perenes marca o final de mais um ciclo de crescimento.

- -- - CLASSIFICAO DAS PLANTAS:
- Planta hermafrodita.
- Planta monica.
- Planta diica.
- Planta poligmica.

- -- - FASES DO DESENVOLVIMENTO DO VEGETAL:
1. Fase juvenil.
2. Fase adulta vegetativa.
3. Fase adulta reprodutiva.

Nas plantas, a mudana de fase centralizada numa nica regio, o meristema apical do
caule. Em condies ambientais favorveis, o meristema apical do caule adquire MATURAO PARA
FLORIR, sofre mudanas nas suas caractersticas e forma o MERISTEMA DE REPRODUO.
Quando o meristema apical pra de produzir folhas fotossintetizantes e inicia a organizao de
uma inflorescncia ou flor, sofre grandes modificaes morfolgicas. Estas modificaes pelo menos
esto, em parte, relacionadas com a interrupo do crescimento indeterminado, caracterstico do
estgio vegetativo. Tendo em vista as diferenas morfolgicas e funcionais entre as vrias peas florais,
conclui-se que uma srie sucessiva de condies fisiolgicas adequadas esto provavelmente
envolvidas na diferenciao de uma flor. Esta suposio recebe apoio de experimentos feitos em
primrdios florais. Estes experimentos, realizados em diferentes etapas de desenvolvimento, revelaram
que o meristema perde sucessivamente sua capacidade de produzir as diferentes peas florais
medida que o primrdio seccionado envelhece.
A transio de uma fase para outra chamada mudana de fase. A distino entre as fases
vegetativas jovem e o adulto que a primeira no tem capacidade de formar estruturas de reproduo:
flores em angiospermas, cones em gimnospermas. A capacidade reprodutiva do meristema apical e das
gemas axilares chamada competncia. Porm, a competncia da fase adulta (isto , a florao)
freqentemente depende de sinais ambientais e substncias especficas. A transio de jovem para
adulto muitas vezes acompanhada de mudanas nas caractersticas vegetativas, como a morfologia
da folha, filotaxia, capacidade de enraizamento e reteno das folhas em plantas decduas. Tais


mudanas so mais evidentes em plantas perenes lenhosas. Por outro lado, a transio da fase adulta
vegetativa para a reprodutiva, est associada a profundas mudanas nos padres de morfognese e de
diferenciao celular, do pice meristemtico caulinar, ou das gemas axilares prximas a ele.
A modificao morfolgica, muitas vezes observada durante o incio do estgio reprodutivo, um
rpido alongamento do eixo, acompanhado de ampliao da largura e achatamento do pice. O eixo
alongado d nascimento a uma flor isolada ou, mais frequentemente, a uma inflorescncia. Durante o
desenvolvimento de uma flor, a rea do meristema apical diminui gradualmente, a medida que as
sucessivas partes florais aparecem. Em algumas flores, pequenas quantidades do meristema apical
permanecem aps o incio da formao dos carpelos, no sendo, porm, ativas. Em outras, os carpelos
ou os vulos parecem originar-se da poro terminal do meristema apical.

- -- - FASES DA FLORAO:

1. Induo da florao:
O estmulo indutor resulta de fatores endgenos e ambientais. Quando as condies ambientais
so favorveis, o meristema apical adquire maturao para florir. Nas primeiras fases da transformao
ocorrem modificaes fisiolgicas, surgem os primrdios de inflorescncia.

Fatores ambientais que afetam:
Para a florao, as plantas podem apresentar: respostas qualitativas/obrigatrias (h
necessidade absoluta de um ou mais fatores ambientais para que o processo ocorra) e respostas
quantitativas/facultativas (florao promovida pelo fator, mas pode ocorrer na ausncia dele). Os
fatores principais so:
Luz (efeito do comprimento do dia).
Temperatura (vernalizao).
Umidade.
Fatores endgenos:
Nutrio.
Acares.
Hormnios vegetais.

2. Evocao floral:
Aps a induo floral, os eventos que acontecem no meristema vegetativo resultam na
formao de flores. Indica o momento que o meristema se reorganiza para produzir flores. Ocorre a
diferenciao morfolgica e funcional de todas as clulas do meristema. As clulas atingem um ponto
sem retorno no programa de desenvolvimento, comprometendo-se em definitivo com a formao de
flores. O meristema competente florao.



3. Desenvolvimento floral:
Com o meristema vegetativo determinado para a florao, estabelece-se um novo programa de
desenvolvimento que culmina com a expresso floral (incio da diferenciao do primrdio floral). A
produo de elementos florais se d em nmero e posio precisos, formando os VERTICILOS, que
so anis concntricos em volta do meristema. Os meristemas florais so determinados, ou seja,
cessam a atividade meristemtica aps a produo do ltimo elemento floral.

FATORES QUE INFLUENCIAM O CRESCIMENTO DOS RGOS REPRODUTIVOS:
Interaes entre gentica e fatores ambientais
1. Radiao solar.
2. Durao do perodo luminoso-FOTOPERODO.
3. Temperatura.
4. Hormnios e nutrientes.
5. gua.
O FOTOPERODO:

O RITMO CIRCADIANO:
Os organismos esto normalmente sujeitos a ciclos dirios de luz e escuro, exibindo
comportamento cclico associado com tais alteraes. Exemplos destes ritmos incluem movimento de
folhas e ptalas, abertura e fechamento dos estmatos, capacidade fotossinttica, taxa respiratria. Nos
ritmos circadianos, a operao de um regulador endgeno gera uma resposta que ir acontecer em um
momento particular. Em condies naturais, este oscilador endgeno sincronizado com um perodo
verdadeiro de 24 horas por sinais ambientais, os mais importantes dos quais so as transies luz
escuro ao entardecer e escuro luz ao amanhecer. Quer dizer, os ritmos so gerados internamente,
mas normalmente necessitam de um sinal ambiental (por exemplo, a exposio luz ou a mudana de
temperatura) para iniciarem sua expresso. Ritmos circadianos so fenmenos cclicos definidos por 3
parmetros: o perodo, a fase e a amplitude.
A capacidade de um organismo em detectar o comprimento do dia torna possvel um evento
ocorrer em determinado momento do ano, permitindo respostas sazonais. Como foi dito anteriormente,
o relgio circadiano permite o organismo determinar o tempo do dia no qual um evento particular
acontece. O FOTOPERODO, ou a habilidade de um organismo perceber a durao do dia, torna isso
possvel permitindo uma resposta sazonal. Ritmos circadianos e fotoperiodismo possuem a propriedade
comum de responder a ciclos de luz e escuro. No reino animal, a durao do dia controla muitas
atividades sazonais, como hibernao e reproduo. As respostas das plantas em relao durao do
dia so numerosas, inclusive a iniciao floral, reproduo assexuada, a formao de rgos de
armazenamento, a dormncia e a senescncia. Talvez todas as respostas ao fotoperodo utilizem o


mesmo fotorreceptor, com vias de transduo que regulam respostas diferentes. Os estudos fisiolgicos
mostraram que (1) a durao da noite mais importante que a durao do dia para a resposta; (2) um
ritmo circadiano parte do mecanismo fotoperidico; (3) o fitocromo o fotorreceptor para muitos
fenmenos fotoperidicos e (4) que o receptor azul claro e o criptocromo tambm parecem estar
envolvidos.


Tpico ritmo circadiano. O perodo o tempo entre um ponto e
sua repetio; a fase qualquer ponto no ciclo que se repete; e a
amplitude a distncia entre o pico e a base.
O ritmo circadiano extrado de um ciclo de 24
horas de luz-escuro
Figura - Ritmos circadianos


CLASSIFICAO DAS PLANTAS:
As plantas podem ser classificadas pelas respostas fotoperidicas. Muitas espcies de plantas
florescem durante os dias longos do vero. Por muitos anos, os fisiologistas vegetais acreditaram que a
correlao entre dias longos e florescimento era uma conseqncia do acmulo de produtos da
fotossntese, durante os dias longos. A classificao de plantas de acordo com as respostas ao
fotoperodo normalmente feita em base no florescimento, embora outros aspectos possam ser
afetados. As categorias de resposta ao fotoperodo so:
Plantas de dias curtos (PDC) a florao somente acontece em dias curtos ou acelerada por
dias curtos.
Plantas de dias longos (PDL) a florao somente acontece em dias longos ou acelerada por
dias longos.
Plantas neutras (PDN) indiferentes ao fotoperodo.
Algumas plantas tm exigncias de durao de dia mais especializadas. O FOTOPERODO
CRTICO varia amplamente entre as espcies. Sabe-se que as plantas monitoram o fotoperodo pelo
comprimento da noite, sendo que o centro da reao fotoperidica est localizado nas folhas. Estas
sintetizam um ESTMULO FLORAL (provavelmente um hormnio), chamado FLORGENO, que
transportado para o tecido responsivo, que vai ativar genes do florescimento. A partir da, h a induo
floral, o desenvolvimento inicial das flores e a formao da flor.

FOTOMORFOGNESE:

FITOCROMO:
Introduo:
- -- - Fotomorfognese o processo pelo qual a luz regula o desenvolvimento das plantas. Dentre os
pigmentos que podem promover respostas fotomorfognicas nas plantas os mais importantes absorvem
luz vermelha e azul e so os fotorreceptores.
- -- - Plntulas que crescem no escuro estioladas. Tm caractersticas especiais.
- -- - FOTORRECEPTORES so importantes porque a percepo do sinal luminoso requer que a luz seja
absorvida e torne-se fotoquimicamente ativa. Os Fotorreceptores so: fitocromos, criptocomos,
fitotropinas.
- -- - LUZ o sinal ambiental que, ao ser percebido, desencadeia mudanas no metabolismo e
desenvolvimento das plantas.
- -- - FITOCROMO o pigmento proteico que absorve luz mais fortemente nas regies do vermelho e
do vermelho-distante e tambm na regio do azul.
- -- - As primeiras evidncias sobre o papel do fitocromo surgiram na dcada de 30, em funo das
respostas morfognicas induzidas pela luz vermelha, especialmente sobre a germinao.



Propriedades do fitocromo:
- O fitocromo um dmero composto por 2 polipeptdeos equivalentes: 1 molcula de pigmento que
absorve luz (cromforo fitocromobilina) e 1 cadeia polipeptdica (apoprotena), formando uma
estrutura chamada holoprotena.
- H interconverso entre as formas Fv (absorve vermelho-660nm) e Fve (absorve vermelho distante-
730nm):
Fv vermelho Fve vermelho distante Fv

Respostas fisiolgicas
- Fve a forma fisiologicamente ativa do fitocromo.

Caractersticas das respostas das plantas induzidas por fitocromos:
- As respostas podem ser:
- eventos bioqumicos rpidos movimentos reversveis das organelas ou alteraes
reversveis de volume nas clulas.
- mudanas morfolgicas lentas (genticas) movimentos e crescimento.

Funes ecolgicas:
- -- - Evitao da sombra o fitocromo permite s plantas perceber sombreamento por outras plantas e
alongar o caule.
- -- - Ritmos circadianos a luz um forte modulador de ritmos, a sincronizao do relgio biolgico.
- -- - Regula o movimento de fechamento das folhas folhas/fololos abrem-se, ou seja, estendem-se
horizontalmente, durante o dia e fecham (dobram-se verticalmente) noite. Ocorre em muitas
leguminosas (mimosa).
- -- - Controle da germinao de sementes fotoblsticas positivas.
- -- - Desestiolamento de plntulas recm germinadas.
- -- - Modulao do crescimento e da forma de plantas iluminadas.
- -- - Percepo fotoperidica pode desencadear o incio da fase reprodutiva, de dormncia ou da
formao de reservas.

CAPTULO XI: FRUTIFICAO E SENESCNCIA:
FRUTO: formado pelos ovrios maduros com ou sem sementes. Em frutos secos, a semente que
interessa. O desenvolvimento do fruto ocorre no perodo compreendido entre o final da florao e a
senescncia e tem durao varivel entre 70-80 dias (cerejas, damascos) e 250 dias (mas e pras
tardias). O crescimento potencial dos frutos est claramente determinado por fatores genticos. Eles
tm, ento, grande influncia sobre a velocidade de crescimento, o tamanho final e a forma do fruto. A


variao no tamanho final dos frutos, dentro de uma mesma espcie, provm de diferenas no nmero
de clulas do ovrio antes da antese ou, como ocorre no morango, da variao no nmero de ovrios.

FUNO EVOLUTIVA DOS FRUTOS: dispersar as sementes, atraindo pssaros, insetos e animais.

Distinguem-se 4 grandes perodos:
-FRUTIFICAO EFETIVA.
-CRESCIMENTO ATIVO.
-MATURAO: mudana de cor e diferenciao de odor e sabor.
-SENESCNCIA: envelhecimento e murchamento.

1- FRUTIFICAO EFETIVA:
Esta etapa assinala o incio do crescimento. Aps a fecundao, o ovrio transforma-se em fruto
e os vulos em sementes. Fatores que afetam esta fase:
- HORMONAIS: aps a antese, a polinizao o estmulo para desencadear o crescimento do
fruto, sendo que muitos trabalhos tm mostrado que h hormnios vegetais presentes no plen e que
afetam este processo (auxinas e giberelinas). Uma hiptese sugere que os hormnios podem dirigir o
fluxo de nutrientes para os tecidos dos frutos. Depois da polinizao, o fator fundamental no
desenvolvimento do fruto a presena de sementes. J se comprovou que h proporcionalidade entre o
tamanho do fruto e o nmero de sementes (exemplos: pimenta, tomate, ma, kiwi), e a existncia de
deformaes nas regies do fruto onde no h sementes. Os efeitos benficos das sementes sobre o
crescimento dos frutos so devidos a maior quantidade de substncias de crescimento que estas
contm, em comparao com os tecidos que as rodeiam.
-NUTRICIONAIS: a formao dos frutos demanda grande quantidade de nutrientes que se
originam das reservas da planta-me.
Esta etapa, se no ocorrer fecundao, recebe o nome de APOMIXIA e se divide em:

a) PARTENOCARPIA: comum a existncia de variedades de plantas onde uma grande
porcentagem ou a totalidade de seus frutos no contm sementes. Pode ser:
ESTIMULATIVA: ocorre polinizao, mas no h fecundao. O ovrio desenvolve-se,
pois h estmulos produzidos em seus tecidos, pelo gro de plen, ou pelo incio do desenvolvimento do
tubo polnico. Ocorre em algumas variedades de videira.
VEGETATIVA: no h estmulo polinizao, porm, h formao do fruto. Os vulos se
degeneram e desaparecem. Caracterstico do caqui e algumas variedades de ma. As duas so de
origem gentica.
ACIDENTAL: causada por fatores climticos, especialmente temperaturas muito baixas
ou elevadas durante esta fase.


INDUZIDA: promovida pela aplicao de reguladores de crescimento. Aplicando-se altas
concentraes de GAs em cerejeira consegue-se alta porcentagem de frutos partenocrpicos.
b) POLIEMBRIONIA: freqente em algumas espcies a presena, junto dos embries normais,
dos nucelares (vm do nucelo e reproduzem identicamente a planta-me, sem que haja processo
sexual). Ocorre nos frutos ctricos. Dos vrios embries encontrados nas sementes, somente um de
origem sexual.

2- CRESCIMENTO ATIVO:
O crescimento do fruto o resultado da soma de diviso e alongamento celular. A diviso celular
comea na primeira fase e dura cerca de 10-30 dias. Durante este perodo, o fruto alcana quase o
nmero total de clulas que vai ter no final, mas aumenta muito pouco seu tamanho. Terminada a
diviso, gua e fotossintatos comeam a acumular-se nas clulas, aumentando volume e peso. A
durao desta fase muito varivel, 30-90 dias. Alguns frutos completam sua fase de expanso mais
rpido que outros e maturam 20-30 dias aps a antese (melo, morango, pepino), outros, demoram
muito mais. Por exemplo, os frutos ctricos levam 200-400 dias para completar o crescimento. A maior
parte do crescimento de um fruto se deve expanso celular. Aps o alongamento, o fruto entra em
processo de maturao fisiolgica.
ANTESE: quando as partes florais encontram-se num gomo floral e aparece a flor aberta.

Fatores que influenciam o crescimento do fruto:
- AMBIENTAIS: como a GUA o componente principal dos frutos (50-90% na maturidade), sua
falta, na fase de alongamento e maturao, pode provocar reduo do tamanho, desidratao,
murchamento e queda dos frutos. Tambm o veculo de transporte dos nutrientes minerais, dos quais
o NITROGNIO o que mais afeta o crescimento. Alm disso, o acmulo de COMPOSTOS DE
CARBONO no fruto, para seu crescimento e armazenamento, depende das reservas da planta e da
fotossntese. Em relao fotossntese, j se observou que se o nmero de folhas/fruto baixo, estes
atingem tamanho pequeno e so pobres em acares. TEMPERATURAS medianas a altas encurtam o
ciclo e adiantam a maturao. Sabe-se que, medida que a temperatura aumenta, aumenta a
velocidade da maioria dos processos biolgicos, at alcanar um ponto timo, varivel para cada
processo em particular. Outra observao j feita que as taxas de crescimento dos frutos so maiores
noite, pois, durante o dia, a transpirao elevada limita o crescimento.
- HORMONAIS: auxinas e citocininas presentes nas sementes dos frutos jovens so as
responsveis pela regulao da diviso celular. Posteriormente, as auxinas tambm iro regular o
alongamento das clulas e por isso, so responsveis pelo aumento do tamanho.
Com poucas excees, o crescimento dos frutos desde a antese at que alcancem a
maturidade, descreve uma curva tipo sigmide (tomate) (Figura 1) ou duplo sigmide (pssego,
morango) (Figura 2). Neste ltimo tipo, duas fases de rpido crescimento esto separadas por um


intervalo (fase intermediria) de crescimento lento ou nulo, de durao varivel. Em algumas espcies,
a fase inicial de crescimento corresponde a uma abundante diviso celular no mesocarpo, na segunda
fase (perodo de lento crescimento), o embrio e o endosperma se desenvolvem e na terceira, ocorre a
elongao das clulas do mesocarpo.

Crescimento do fruto







Tempo
FIGURA 1: Curva de crescimento do fruto de tomate, mostrando o tipo sigmide.

A importao e o processamento do carbono podem necessitar grande quantidade de energia,
que, em combinao com a elongao celular, trazem um grande custo respiratrio para o fruto. Mesmo
aqueles frutos que fazem fotossntese, no conseguem usar o carbono assimilado para incremento de
matria seca, esta serve apenas para recuperar parte do carbono respirado.
Em muitos frutos, o carbono se transforma, a partir da sacarose, em outros compostos de
armazenamento que podem ser modificados durante a maturao. Alguns frutos, como tomate e ma,
acumulam grande quantidade de amido durante as primeiras etapas do desenvolvimento. Outros, como
uva e pssego, armazenam somente acares.

FIGURA 2: Curva de crescimento do fruto de pssego, mostrando o tipo duplo sigmide.

3- MATURAO:
Representa a seqncia de mudanas fsico-qumicas que ocorrem no fruto e que determinam
que este apresente uma cor, sabor e textura que lhe tornam apto para o consumo ou disperso.
Em muitos frutos, o incio da maturao no observado claramente. Alguns frutos s
amadurecem quando separados da planta (exemplo: abacate). H algumas hipteses sobre o porqu
dos frutos iniciarem a maturao:
1. Diminui a concentrao de um inibidor hipottico da maturao.
2. Esgota-se um provvel promotor interno do crescimento.
3. um processo programado geneticamente.

O que se observa na maioria dos frutos e que est associado sua maturao:
- mudana de cor: pela perda da clorofila e sntese de novos pigmentos.
- mudana de sabor: inclui variao na acidez, adstringncia e doura.
- mudana de textura, consistncia e aparecimento da camada de absciso.

Tipos de maturao:
- Maturao de consumo ou gustativa: fruto alcana suas melhores caractersticas
organolpticas e est apto ao consumo direto. Depende do gosto do consumidor.


- Maturao fisiolgica: corresponde ao momento em que as sementes esto suficientemente
desenvolvidas para serem viveis e germinarem.

Mudanas que ocorrem durante a maturao:
TEXTURA: Durante a maturao observa-se a perda da consistncia dos frutos, devido ao acmulo de
gua e ao enfraquecimento das paredes celulares. A perda da consistncia ocorre em pocas
diferentes, dependendo do fruto: no abacate, somente aps a sua separao da planta-me. Na uva,
vrias semanas antes da maturao.
SABOR: O fotoassimilado que chega aos frutos via floema principalmente a sacarose. A maior parte
da sacarose transformada em amido, forma normal de armazenamento. Durante a maturao do fruto,
estes processos se invertem e h a formao de acares a partir do amido e tambm de gorduras. Os
principais acares presentes no suco celular dos frutos so a frutose, a sacarose e a glicose. A frutose
mais doce que a sacarose e esta mais doce que a glicose. Assim, frutos com o mesmo contedo de
acares totais podem ser mais ou menos doces em funo da porcentagem relativa de acares que
contenham. Os cidos orgnicos diminuem durante a maturao, mas ainda esto presentes no fruto
maduro. Eles so importantes em relao ao sabor dos frutos, determinando a acidez ou amargor e
tm efeito indireto na percepo da doura. Estes cidos so usados na respirao, por isso, fatores
que afetam a respirao alteram sua concentrao em frutos maduros.
AROMA: As alteraes do aroma dos frutos se devem a presena de compostos volteis aromticos,
como steres, lcoois, aldedos e cetonas, que se desenvolvem durante a maturao, assim como uma
srie de hidrocarbonetos.
COR: As mudanas na cor dos frutos ocorrem devido sntese de pigmentos que sero mais ou menos
desejveis, dependendo do fruto. Os mais importantes so os carotenides, as antocianinas e as
clorofilas. Os carotenides concentram-se no epicarpo dos frutos e so responsveis pelas cores
amarelo e laranja, desejveis no pssego e na laranja. As antocianinas so responsveis pelo
vermelho, desejveis em mas, cerejas e morangos. As clorofilas so normalmente desejveis em
hortalias, no em frutos. Durante a maturao elas desaparecem progressivamente, sendo
substitudas por outros pigmentos.
OUTRAS SUBSTNCIAS ORGNICAS: Os LIPDEOS, que so acumulados nas membranas mais
externas da epiderme, formando a cutcula, tm papel importante no controle da respirao e na
proteo do fruto contra as adversidades climticas e parasitrias.

Fatores que afetam a maturao:
ETILENO
No se sabe muito bem como este hormnio atua, mas chamado de hormnio da maturao.
O etileno produzido por todos os frutos na maturao, mas nos frutos climatricos esta produo
consideravelmente maior. A aplicao do etileno na fase pr-climatrica inicia a maturao de frutos


climatricos. A temperatura afeta a produo de etileno pelos frutos, sendo esta mais baixa sob baixas
temperaturas. A produo do etileno tambm estimulada por danos mecnicos ou por patgenos.
OUTROS HORMNIOS:
As AUXINAS atrasam a maturao. Seu efeito parece ser duplo e contraditrio, enquanto
estimulam a sntese do etileno, atuam como protetoras dos tecidos das plantas, tornando-as insensveis
ao etileno.
As CITOCININAS parecem atuar como retardantes da senescncia do epicarpo. Quando so
aplicadas, pode-se conseguir uma maturao normal do interior fruto, conservando a pele jovem.
As GIBERELINAS atuam atrasando a perda da clorofila e o acmulo de carotenides do
epicarpo.
O CIDO ABSCSICO provoca senescncia em frutos climatricos e tambm acelera a
maturao.
OUTROS FATORES: H fatores da prpria planta que afetam a sua maturao, havendo diferenas
entre as diversas variedades e dependendo da idade da planta. Alm destes, o tipo de solo, o clima e
as prticas culturais tambm afetam.

RESPIRAO DOS FRUTOS:
Todos os frutos respiram, no s na fase de desenvolvimento (diviso e elongao celular), mas
tambm durante a maturao e senescncia e mesmo depois de colhidos. Durante o desenvolvimento,
os produtos da fotossntese so translocados s clulas do fruto, onde ocorrem processos metablicos
que os transformam em carboidratos, protenas e gorduras. Para que estes processos ocorram
necessria energia qumica, obtida pela respirao. Uma vez o fruto colhido, a respirao continua
independente da atividade fotossinttica, utilizando os substratos acumulados durante o
desenvolvimento e maturao.
A respirao representada por: (CH
2
O)
6
+ 6 O
2
6 CO
2
+ 6 H
2
O + energia
O NDICE RESPIRATRIO (IR) representa o volume de CO
2
desprendido na respirao do fruto,
por unidade de peso fresco e de tempo, a uma temperatura constante. Na Figura 3 representada a
evoluo do IR ao longo da vida de um fruto. O IR diminui constantemente, at um momento a partir do
qual comea a crescer de novo at marcar um mximo relativo. A este ltimo perodo se denomina
CLIMATRIO. O final do climatrio marca o comeo da SENESCNCIA do fruto.

FIGURA 3: Curva respiratria dos frutos.


Padres respiratrios:
De acordo com o desenvolvimento da curva respiratria dos frutos, podem ser diferenciados dois
tipos de comportamentos:
a) FRUTOS CLIMATRICOS: so aqueles nos quais se produz um aumento da respirao
durante o processo de maturao. O aumento da taxa respiratria no climatrio atribudo a um
aumento na concentrao de etileno endgeno e pode tambm estar associado ao aumento na
concentrao de hexoses fosforiladas (frutose 1,6-bifosfato) com conseqente aumento no ciclo
glicoltico. A maioria dos frutos so climatricos. Exemplos: ma, pra, banana, pssego, abacate, kiwi,
manga, figo, caqui, ameixa, damasco. Nestes frutos a maturao comercial coincide com o aumento da
taxa respiratria. E a maturao plena, quase sempre, coincide com o mximo climatrico. Os frutos
devem ser colhidos no momento em que tenham capacidade para adquirir a maturao plena posterior.
Este momento coincide com o final do pr-climatrio.
b) FRUTOS NO CLIMATRICOS: so aqueles que no apresentam um aumento na taxa
respiratria durante o processo de maturao. So eles: azeitona, cereja, morango, limo, laranja,
tangerina, uva. A colheita destes frutos deve acontecer em estado timo de consumo, uma vez que sua
maturao no acontece depois de separados da planta-me. Ao contrrio dos climatricos, estes no
contm amido e no apresentam modificaes fisiolgicas importantes aps a colheita (Figura 4).

FIGURA 4: Curva de maturao dos frutos.

SENESCNCIA:
Em plantas de florao anual, a senescncia das folhas est coordenada com a mobilizao de
nutrientes e carboidratos para as sementes em desenvolvimento. Ela constitui parte do programa de
desenvolvimento de uma planta. Uma rpida senescncia e absciso das flores polinizadas, at que
seja mximo o potencial para formar sementes viveis, essencial para a disseminao de muitos
frutos e sementes. Muitas conferas, apesar da quantidade de anos que vivem, usam constantemente


os processos de absciso e senescncia. A morte dos elementos traqueais do xilema essencial para
assegurar o fluxo da gua e a formao do lenho. Por outro lado, ainda que as folhas possam viver
anos, renovam-se por processos coordenados de senescncia e absciso, quando j no trazem
benefcios para a planta. No outono, as folhas das rvores decduas modificam sua colorao, antes de
carem. Elas mudam de cor porque as alteraes no comprimento do dia e as temperaturas baixas
desencadeiam processos de desenvolvimento que levam senescncia e morte foliar.
A senescncia diferente da necrose, embora ambas levem morte: a necrose a morte
provocada por dano fsico, venenos ou outra leso externa, a morte devido a um trauma. A
senescncia, ao contrrio, um processo de desenvolvimento normal, dependente de energia,
controlado pelo prprio programa gentico da planta. As folhas so geneticamente programadas para
morrer e sua senescncia pode ser iniciada por fatores ambientais. claro, ento, que todas as partes
da planta envelhecem, s o momento em que isto ocorre depende do rgo e do tecido. A senescncia
incide sobre aquelas partes da planta no mais necessrias, assim, pode afetar todos os rgos da
planta.
A morte de parte de uma planta ou de suas clulas implica uma srie de processos bioqumicos,
metablicos e estruturais, cuidadosamente controlados, tanto como os outros processos de crescimento
e desenvolvimento. A senescncia recupera uma poro de recursos valiosos que a planta investiu na
formao do rgo. Durante a senescncia, enzimas hidrolticas decompem muitas protenas,
carboidratos e cidos nucleicos. Os acares, nucleosdeos e aminocidos formados so, ento,
transportados de volta para a planta via floema, onde sero reutilizados em processos de sntese.
Muitos minerais tambm so transportados para fora dos rgos senescentes e retornam para o corpo
principal da planta.
A senescncia de rgos vegetais frequentemente est associada absciso, um processo
pelo qual clulas especficas no pecolo se diferenciam, formando uma camada de absciso e
permitindo ao rgo senescente a separao da planta.

A senescncia pode ser:
- MONOCRPICA: toda a planta se torna amarela abruptamente e morre, aps produzir frutos
(depois de finalizado o ciclo reprodutivo). O hbito monocrpico supe uma senescncia aparentemente
catastrfica e simultnea de todas as partes da planta, que, em princpio, mostram uma aparncia
saudvel. So fatores internos que desencadeiam. Ex. plantas anuais (trigo, milho, soja).
- POLICRPICA: a estrutura bsica da planta mantm-se viva atravs de mltiplas fases de
reproduo e disperso das sementes. Ex. conferas.
Senescncia de frutos: indica o amadurecimento dos frutos, importante especialmente porque
a incidncia deste processo no perodo de ps-colheita, que determina em boa medida, o valor
comercial dos produtos.


Senescncia foliar sazonal (como em rvores decduas): em geral, uma resposta a
estmulos ambientais. Um caso a mudana de cor e queda outonal das folhas em rvores caduciflias.
A mobilizao do nitrognio do aparato fotossinttico e a hidrlise coordenada da clorofila permitem ver
a cor dos carotenides no cloroplasto. desencadeada por fatores externos, como comprimento do dia
e temperatura.
Senescncia foliar seqencial: quando as folhas morrem aps atingir certa idade.
Senescncia das flores.
Senescncia de tipos celulares especializados (tricomas, traquedeos e elementos de vaso).

Fisiologia da Senescncia:
Como visto anteriormente, o fitohormnio que tem papel mais importante na senescncia dos
rgos das plantas, o etileno. Como codificada geneticamente, a senescncia segue um curso
previsvel de eventos celulares. Em nvel citolgico, algumas organelas so destrudas e outras
permanecem ativas. O cloroplasto a primeira organela a se deteriorar no incio da senescncia foliar
(j que constitui o maior depsito de nitrognio da folha), com a destruio de componentes proticos
dos tilacides e de enzimas do estroma, perdendo a capacidade fotossinttica (porque diminui a
quantidade de cloroplastos e/ou os mesmos perdem sua funo). Os ncleos permanecem intactos at
os estdios tardios da senescncia. Os tecidos senescentes realizam processos catablicos que exigem
uma nova sntese de vrias enzimas hidrolticas, como proteases, lpases, enzimas degradadoras da
clorofila e enzimas envolvidas na biossntese do etileno (como a ACC sintase e ACC oxidase). A sntese
destas enzimas especficas de senescncia envolve a ativao de genes especficos.
Outra mudana que acontece em rgos senescentes, especialmente nas folhas, a diminuio
da assimilao do CO
2
, o que acontece paralelamente queda no contedo de protenas totais. Isso
acontece porque a RUBISCO constitui proporo importante do total de protenas solveis. Muitos
autores mostraram que o fechamento estomtico tambm um dos fatores determinantes da
senescncia: plantas com estmatos fechados mais tempo envelhecem mais rpido que aquelas com
estmatos abertos.
Com relao respirao, a senescncia pode ser classificada em climatrica e no-climatrica.
Esta distino baseia-se na mesma da fisiologia da maturao dos frutos, ajustando-se bem ao
processo de senescncia de flores e algumas folhas. A climatrica iniciada por um aumento na
produo do etileno. Na senescncia no-climatrica normalmente no h incremento na produo de
etileno ou da respirao.

ROTEIRO DE AULAS PRTICAS
Recomendaes para as aulas prticas:
-Comparea s aulas pontualmente, munido de avental branco (jaleco) e deste manual,
obrigatoriamente.


-Leia cuidadosamente o roteiro, antes de iniciar sua execuo.
-Divida os trabalhos eqitativamente com o(s) companheiro(s) do grupo.
-Tome nota das observaes e resultados.
-Use o material estritamente necessrio, evitando desperdcios e danos.
-Limpe, no final da aula, o balco de trabalho, colocando todo o material usado onde for definido pelo
seu instrutor.

PRTICA 1: Efeito do pH.
Objetivo: observar o efeito do pH sobre a colorao de ptalas de flores.
Material:
Ptalas de flores.
Gral com pistilo.
Funil de vidro
Algodo ou papel filtro.
3 tubos de ensaio
Soluo de cido.
Soluo de hidrxido de sdio.
Procedimento: Macere as ptalas em gua. Filtre com funil e algodo (ou papel filtro). Coloque o
extrato obtido em trs diferentes tubos de ensaio. Num deles acrescente lentamente um cido e no
outro, hidrxido de sdio, o terceiro tubo funcionar como controle. Observe as alteraes da colorao,
decorrentes da mudana de pH.
Questes:
1. Por que ocorre alterao da colorao em presena das duas substncias qumicas utilizadas?
2. Como essa reao pode ser observada na natureza?

PRTICA 2: Demonstrao da osmose na clula de Traube.
Introduo: as membranas de permeabilidade diferencial so de diversas naturezas. Nos primeiros
estudos dos fenmenos osmticos empregavam-se membranas inorgnicas aderidas parte inferior de
cpsulas de argila ou porcelana, que so permeveis gua e impermeveis a solutos de peso
molecular elevado, conseguindo-se, dessa maneira, um osmmetro perfeito. A membrana de Traube,
formada pela combinao qumica do CuSO
4
com K
4
Fe(CN)
6
, facilmente construda em laboratrio,
quando esses dois compostos reagem em meio aquoso. Quando um cristal de ferrocianeto adicionado
a uma soluo de sulfato de cobre, nota-se facilmente a formao contnua de membranas por meio do
rompimento (absoro de gua alm do limite da resistncia da membrana) e do aumento de tamanho,
ocorrendo a combinao qumica dos dois solutos, quando entram em contato.
Objetivo: observar o processo de osmose e o crescimento osmtico da clula de Traube.
Material:


Soluo de CuSO
4
2%.
K
4
Fe(CN)
6
.
Becker estreito.
Procedimento: Coloque no tubo de ensaio cerca de 10 mL de soluo de sulfato de cobre e adicione
um cristal de ferrocianeto de potssio. Ponha o tubo em lugar firme e, sem tocar nele ou mov-lo,
observe o que acontece no perodo de 1 hora.
Questes:
1. Que substncias existem dentro e fora da clula de Traube?
2. Qual a substncia que atravessa a membrana?
3. Por que a clula artificial de Traube usada para demonstrar o fenmeno da osmose?

PRTICA 3: Plasmlise e efeito de substncias txicas sobre a permeabilidade das membranas
celulares.
Introduo: quando se coloca uma clula vegetal numa soluo, ela ganha ou perde gua, conforme
seu potencial hdrico seja menor ou maior do que o potencial hdrico da soluo externa. Se o potencial
hdrico da clula for maior (positivamente) do que o da soluo externa, a clula perder gua e o
protoplasma, com o vacolo, vai-se retraindo at separar-se da parede celular. Esse fenmeno
denominado plasmlise e o inverso, desplasmlise. Ambos s ocorrem porque o protoplasma
envolvido por uma membrana celular, ou plasmalema, dotada de permeabilidade diferencial (seletiva).
Essa permeabilidade mantm as duas fases soluo externa e soluo interna separadas. A
membrana celular deixa a gua passar livremente, mas impede, em maior ou menor grau, a passagem
de solutos, e isso faz com que as fases externa e interna se conservem individualizadas. certo que o
vacolo possui sua prpria membrana tambm com caractersticas semipermeveis, mas em srie com
a membrana celular, e, assim, o protoplasma e o vacolo funcionam como um todo, em suas relaes
hdricas. Se as membranas plasmticas, cuja integridade fsica essencial para a manuteno da
permeabilidade, forem danificadas por agentes qumicos ou fsicos, os solutos tero livre trnsito e se
distribuiro no meio aquoso (externo e interno) por difuso. As clulas e organelas perdero, portanto, a
capacidade de reter solutos contra o gradiente de concentrao (potencial eletroqumico). A parede
celular das clulas vegetais, por outro lado, no oferece restrio passagem de gua e solutos (exceto
molculas muito grandes). Como os microporos e microcapilares de sua estrutura esto cheios de gua,
retida com grandes foras mtricas, molculas gasosas no a atravessam. No tecido que perde gua
por evaporao (transpirao), as paredes celulares estaro sempre hidratadas, j que o fluxo de gua
se d do vacolo para a parede celular. As clulas perdem gua, tendendo retrao, sem que o
protoplasma se separe da parede celular. Grandes tenses desenvolvem-se, assim, nas clulas,
podendo levar ruptura e desorganizao da estrutura protoplasmtica e, conseqentemente, morte.
Objetivos: Observar os processos de plasmlise e desplasmlise em clulas de tecido foliar. Verificar o
efeito do lcool etlico sobre a permeabilidade das membranas celulares.


Material:
Soluo de sacarose a 0,25 M.
lcool etlico.
Microscpio.
Lminas e lamnulas de vidro.
Lmina de barbear.
Tiras de papel filtro.
Basto de vidro.
Pina de ponta fina.
Folha de Tradescantia ou de outra espcie.
Procedimento:
Com o auxlio de uma lmina de barbear e uma pina, remova alguns fragmentos da epiderme
inferior de uma folha de zebrina (de preferncia sobre a nervura principal) ou de outra folha
conveniente. Coloque-os em uma lmina com uma gota de gua destilada, cubra com a lamnula e
observe ao microscpio. Seque a gua com papel-filtro e coloque a soluo de sacarose 0,25 M.
Observe como o protoplasma se desloca da parede celular em conseqncia de sua diminuio de
volume, fenmeno que se chama plasmlise. Substitua a soluo de acar por gua destilada. Se no
houver mudana alguma, repita o procedimento com clulas plasmolisadas recentemente. Depois de
provocar plasmlise num fragmento de epiderme de zebrina, segundo a tcnica usada anteriormente,
trate-o com 1-2 gotas de lcool. Observe o que acontece com o pigmento vermelho do vacolo.
Questes:
1. Defina plasmlise e desplasmlise.
2. Desenhe uma clula normal e uma plasmolisada.
3. Qual o pigmento vermelho das clulas e onde se localiza?
4. O que sai da clula durante a plasmlise, gua ou suco celular? Qual evidncia para sua
concluso?
5. Por que a sacarose, e no outro soluto qualquer, usada para provocar o fenmeno da
plasmlise?
6. Por que o pigmento no saiu das clulas quando houve plasmlise? E porque saiu quando as
clulas plasmolisadas foram tratadas com lcool?

PRTICA 4: Separao de pigmentos cloroplastdicos por cromatografia de papel.
Introduo: os pigmentos dos cloroplastos localizam-se nos tilacides, associados s membranas
lipoproticas. Suas principais funes so a absoro da energia radiante e a transferncia dessa
energia a uma srie de compostos oxirredutveis os quais permitem a formao de O
2
, ATP e
NADPH+H
+
. O pigmento que participa diretamente da transferncia de eltrons apenas a clorofila a,
enquanto a clorofila b e os carotenides tm uma atuao indireta, transferindo a energia luminosa


clorofila a. Cada tipo de pigmento tem uma estrutura qumica definida, com um padro caracterstico de
duplas ligaes conjugadas que determina a absoro seletiva de certos comprimentos de onda,
fazendo com que cada pigmento apresente colorao especfica. Assim, a clorofila a verde azulada, a
clorofila b verde-amarelada, as xantofilas so amarelas e os carotenos so alaranjados. Alm das
cores, esses pigmentos apresentam diferentes afinidades pelos diversos solventes orgnicos e pela
gua, em funo da proporo dos radicais hidroflicos ou hidrofbicos que cada um deles possui. Uma
tcnica extremamente simples que permite a separao destes pigmentos a cromatografia em papel.
No caso, ela consiste no uso de tiras de papel-filtro como suporte de uma fase aquosa, no qual uma
fase mvel orgnica se dirige para o pice. As substncias a serem separadas so colocadas prximas
base da tira e se movem verticalmente, dependendo de sua afinidade por uma das fases (a aquosa e
a orgnica). A separao , portanto, baseada na partio lquido-lquido dos compostos.
Objetivos: separar e identificar alguns pigmentos dos cloroplastos, por meio da tcnica de
cromatografia em papel.
Material:
Folhas de espcies vegetais (caf, erva-mate, Tradescantia).
Tiras de papel filtro.
Becker.
Almofariz.
Tesoura.
Acetona.
Secador de cabelo.
Procedimento: em um almofariz, coloque 3 folhas da planta indicada pelo instrutor, picote-as com uma
tesoura e coloque um pouco de acetona, homogeneize. Passe para um Becker a fim de tirar um pouco
do material vegetal. Corte uma tira de papel filtro de aproximadamente 20x4cm, tomando o cuidado de
manuse-lo o mnimo possvel (a gordura da mo atrapalha). Encoste no lquido a base (bem reta).
Aps 1 a 2 horas, identifique os pigmentos, considerando a colorao que cada faixa formada
apresentou.
Questes:
1. Como se pode explicar a separao de pigmentos pela cromatografia de papel, com base na
estrutura molecular de cada composto?
2. Por que as clorofilas a e b no se separam bem por cromatografia de papel?

PRTICA 5: Luz e acmulo de amido em folhas.
Introduo: os principais produtos que se acumulam como resultado da atividade fotossinttica so a
sacarose e o amido. Hexoses livres, como glicose e frutose, so menos abundantes. A sacarose o
principal acar transportado no floema e pode ser acumulada em grandes quantidades em certos
tecidos de algumas plantas, como a cana-de-acar. Entretanto, a reserva mais importante, na grande


maioria das plantas, o amido. O amido forma-se sempre nos plastdios, em que aparece como gros
de estrutura caracterstica. Nas folhas, ele sintetizado nos cloroplastos, mas, em tecidos no
clorofilados, os gros de amido so formados nos amiloplastos. O amido apresenta-se constitudo por
amilose (cadeias no-ramificadas) e amilopectina (cadeias ramificadas). Ambos os constituintes
colorem-se pelo lugol (uma soluo de iodo + iodeto de potssio), o que permite a utilizao dessa
soluo para testar a presena de amido nas clulas.
Material:
Folha variegada de Coleus.
Soluo de lugol.
Placas de petri.
lcool etlico ou comercial.
Becker de 250 mL.
Basto de vidro.
Pina.
Tesoura.
Banho-maria.
Procedimento: Esquematizar a folha variegada. Mergulhe a folha por um perodo de meio minuto, em
gua fervente e a transfira para um bquer contendo lcool etlico fervente em banho maria, deixando
at a sua despigmentao completa. Coloque a folha despigmentada, com a face abaxial para cima,
sobre uma placa de petri sobre um fundo branco e trate-as com algumas gotas de lugol. Esquematizar
novamente. Repita o mesmo procedimento utilizando uma folha que tenha ficado coberta com papel
alumnio duplo durante 7 dias. Compare os resultados.
Questes:
1. Em que partes da folha se verifica a presena do amido?
2. Qual o papel da luz e dos cloroplastos na sntese do amido?
3. Quais so as organelas celulares que acumulam amido?
4. Tecidos internos de um caule no apresentam cloroplastos desenvolvidos, no entanto, o teste
com lugol acusa a presena de amido nesses tecidos. Explique.

PRTICA 6: Atividade catalase em tubrculos de batatinha.
Introduo: Durante a respirao, pode haver formao de perxido de hidrognio (H
2
O
2
), que txico
para as clulas. Sabe-se que essa substncia um potente inibidor de muitas enzimas, devendo existir,
portanto, um mecanismo enzimtico nos tecidos que promova sua destruio. H evidncias de que as
clulas geralmente contm enzimas denominadas catalases, que utilizam o H
2
O
2
.
2 H
2
O
2
+ catalase

2 H
2
O + O
2
Outras funes de catalases nas plantas ainda no esto determinadas.
Objetivo: observar a atividade de catalases em tubrculos de batatinha.


Material:
gua oxigenada 20 volumes.
Placa de petri.
Tubrculo de batatinha.
Tubo de ensaio (com pegador)
Lmina de barbear.
Becker.
Banho Maria.
Procedimento: coloque uma fatia fina de tubrculo em uma placa de petri e cubra-a com uma soluo
diluda (30:1) de perxido de hidrognio. A evoluo de bolhas de oxignio indica a presena da
catalase. Repita a operao com uma fatia de batatinha que tenha sido anteriormente fervida por 5
minutos. Interprete os resultados.
Questes:
1. D a reao das catalases, indicando o substrato e os produtos.
2. Cobrindo fatias de batatinha com gua oxigenada, observa-se maior evoluo de bolhas de
oxignio nos tecidos da periferia do que nos tecidos internos. Por qu?
3. Houve diferena nos 2 tratamentos? Discuta.

PRTICA 7: Atividade desidrogenase em sementes.
Introduo: alguns corantes podem agir como aceptores de hidrognio, mudando de cor com a sua
reduo. Por exemplo: sais de tetrazlio so incolores e solveis quando oxidados e produzem sais de
formazana insolveis e coloridos quando reduzidos. Com o uso de sais de tetrazlio, possvel verificar
a presena in situ da atividade de desidrogenases, uma vez que as formazanas precipitam-se onde esta
ocorre. A presena de desidrogenases ativas considerada sinal de vitalidade do tecido vegetal. As
desidrogenases catalisam reaes do tipo:
BH
2
(substrato reduzido) + A

(aceptor oxidado) B

(produto oxidado) + AH
2
(aceptor reduzido)
Sais de tetrazlio tm sido recomendados para testes rpidos de vitalidade e germinabilidade de
sementes.
Objetivo: determinar a ocorrncia e a localizao da atividade de desidrogenases em sementes.
Material:
Gros de milho e feijo embebidos, de vspera, por 12 a 24 horas.
Soluo de TTC a 1% (cloreto de trifeniltetrazlio).
Banho-maria fervente.
Tubos de ensaio.
Placas de petri.
Lmina de barbear.
Lupas.


Pinas.
Procedimento: separe 10 gros de milho, embebidos de vspera, e deixe-os em gua fervente por 5
minutos. Com uma lmina de barbear, corte cada gro longitudinalmente, num plano perpendicular s
faces chatas, expondo o eixo maior do embrio. Faa o mesmo tipo de corte em outro lote de gros
embebidos, mas que no foram fervidos; conserve os dois grupos separados. Coloque os gros
cortados em soluo de TTC a 1%, usando soluo suficiente para cobrir os gros. Observe as
mudanas de cor que ocorrem com o tempo (use a lupa). Faa um esquema da distribuio da
colorao vermelha nos gros vivos.
Questes:
1. O teste de TTC especfico para determinar a atividade de que tipo de enzima?
2. Por que o teste de TTC pode ser usado para indicar a vitalidade de sementes?
3. Em que regies da semente aparece a colorao vermelha?
4. Zonas meristemticas de razes vivas apresentam reao positiva ao teste do TTC e partes
suberosas de razes velhas do resultado negativo ao mesmo tipo de teste. Explique.

PRTICA 8: Efeito do 2,4-D no alongamento de razes.
Introduo: as razes so extremamente sensveis a auxinas quando comparadas com coleptilos e
caules. Como as auxinas aparentemente no so sintetizadas na ponta da raiz, mas vm da parte
area, por transporte polar acrpeto (nas razes), o seu papel regulador no alongamento duvidoso. As
razes sintetizam etileno. Sabe-se que o etileno inibe o alongamento radicular com a mesma eficincia
com que inibe o alongamento do caule (exceto em plantas aquticas, como arroz). possvel que a
inibio do alongamento das razes por auxina, em concentraes supra-timas, seja devido ao
aumento na produo de etileno pelo tecido radicular.
Objetivo: avaliar o efeito da auxina sinttica (2,4-D), em concentraes crescentes, sobre o
alongamento de razes.
Material:
Placas de petri.
Tampo fosfato pH 6,0 (10 mM).
Soluo me de 2,4-D, a 1000 mg.L
-1
, preparada em tampo fosfato.
Pipetas de 5 e 10 mL.
Rgua graduada.
Papel filtro.
Sementes de pepino.
Procedimento: a partir da soluo-me de 2,4-D, prepare, em tampo, as seguintes solues:
A- gua (sem tampo)
B-tampo (controle).
C- 10
-1
mg.L
-1
de 2,4-D.


D- 1

mg.L
-1
de 2,4-D.
E- 10

mg.L
-1
de 2,4-D.
Coloque, no fundo das placas de petri, 1-2 discos de papel-filtro. Marque as placas com as letras
correspondentes ao tratamento e coloque 25 sementes de pepino em cada uma. Adicione, a cada uma,
10 mL da respectiva soluo. Coloque o conjunto em lugar escuro e, ao final de uma semana, remova
as sementes. Mea o comprimento da raiz primria de cada plntula. Determine as mdias dos
comprimentos das razes de cada tratamento e construa um grfico em papel milimetrado, usando o
comprimento mdio das razes no eixo das ordenadas contra a concentrao de 2,4-D no eixo das
abscissas.
Questes:
1. Por que, durante o exerccio, voc usou solues de 2,4-D em meio tamponado (tampo
fosfato)?
2. O que voc conclui, a respeito do efeito da auxina sinttica sobre o alongamento das razes?
3. Pelas suas observaes, razes e caules apresentam a mesma resposta aplicao exgena do
2,4-D? Como voc explica as diferenas encontradas?
4. Altas concentraes de 2,4-D podem ser inibidoras da germinao?

PRTICA 9: Induo de razes adventcias em estacas.
Introduo: a propagao vegetativa por estacas de caule uma prtica comum em muitas plantas de
interesse econmico. Dependendo do grau de lignificao, as estacas podem ser herbceas ou
lenhosas. Algumas espcies possuem regies de iniciao radicular pr-formadas no periciclo e suas
estacas enrazam facilmente. Na maioria das espcies, o enraizamento pode ser estimulado pela
aplicao de auxinas, havendo outras que no enrazam mesmo com a aplicao deste hormnio. As
auxinas comumente usadas para induzir o enraizamento so AIB e ANA, ambas sintticas e, por isso,
tem a vantagem de serem mais estveis na planta. Sua aplicao pode ser feita de 3 maneiras:
-mtodo de imerso lenta: estacas deixadas durante longo perodo (geralmente 24 horas) com suas
bases numa soluo aquosa diluda (20-200 mg.L
-1
).
-mtodo de imerso rpida: as bases das estacas so imersas brevemente numa soluo mais
concentrada (1500-2000 mg.L
-1
) de auxina em lcool 50%.
-mtodo de p: as bases das estacas so umedecidas e introduzidas num p inerte (comumente talco),
contendo a auxina numa concentrao de 1%, em geral.
O sucesso do enraizamento no depende apenas da auxina. Devem ser levados em conta outros
fatores, como o tipo de estaca (juvenil, madura), presena de folhas, poca do ano, composio do
meio de enraizamento e grau de umidade, bem como a concentrao de auxina para a estaca em
estudo. O uso de altas concentraes de auxinas pode induzir a uma formao abundante de razes,
mas pode tambm inibir o crescimento posterior, tanto das razes como do prprio caule.


Objetivo: verificar o efeito da auxina na formao de primrdios radiculares em estacas e no
crescimento posterior das razes.
Material:
Solues aquosas de ANA a 100, 50, 20, 10 e 0 mg.L
-1
.
Estacas de Coleus.
Copos (vidro ou plstico).
Procedimento: tome copos contendo solues de AIB, nas concentraes citadas acima. Em cada
copo mergulhe 30 mm da base de 5 estacas de Coleus ou feijo, com folhas. Depois de 24 horas
substitua as solues do regulador por gua destilada pura e deixe as estacas luz difusa do
laboratrio. Proceda da mesma maneira, mas agora usando estacas sem folhas. Aps algumas
semanas, conte o nmero de primrdios radiculares por tratamento e verifique comparativamente o
comprimento das razes.
Resultados e Discusso:
0 mg.L
-1
10 mg.L
-1
20 mg.L
-1
50 mg.L
-1
100 mg.L
-1
N mdio de razes
Comprimento
mdio


Questes:
1.Em quais tratamentos ocorreu maior enraizamento das estacas? Houve diferenas entre os
tratamentos quanto ao tamanho das razes?
2.Qual a origem anatmica das razes adventcias em estacas?
3.Por que no se aplicam solues de auxinas de concentrao elevada no enraizamento de estacas?

PRTICA 10: Efeito da luz no crescimento de gemas de Solanum tuberosum (batatinha).
Objetivo: Observar o efeito da luz no crescimento de gemas a partir de tubrculos.
Material:
Tubrculos de batatinha.
Vasos com areia.
Procedimento: Cortar um tubrculo de batata em duas metades, com aproximadamente o mesmo
nmero de gemas. Plantar cada uma das metades em vasos com areia mida. Um dos vasos ser
mantido em luz natural e o outro permanecer no escuro. Aps 21 dias, observar o aspecto das
brotaes. Desenhar uma planta de cada tratamento.
Questo: O que foi observado de origem gentica ou efeito da luz?

PRTICA 11. Efeito da temperatura, luz e inibidores naturais na germinao de sementes.
Introduo: muitas sementes quando recm-colhidas esto dormentes e germinam apenas em
presena de luz. medida que envelhecem, o requerimento de luz para a germinao vai
desaparecendo. Determinadas faixas do espectro da radiao visvel so mais eficientes do que outras


na induo da germinao e devem, naturalmente, ser captadas por um pigmento fotorreceptor. Este
pigmento, denominado fitocromo, constitudo de um grupo cromforo tetrapirrlico de cadeia aberta
associado a uma protena e apresenta-se sob duas formas fotoconversveis: Fv (fitocromo que absorve
o vermelho) e Fvd (fitocromo que absorve o vermelho distante). Quando o Fv absorve luz vermelha (660
nm) transforma-se em Fvd; quando o Fvd absorve luz vermelho distante (730 nm) transforma-se em Fv.
As interconverses so produtos de reaes luminosas de baixa energia, diferentemente de outros
fenmenos fisiolgicos, que requerem alta energia. Uma pequena variao na relao Fvd/Fv afeta
consideravelmente mais a forma Fvd e esta considerada a forma fisiologicamente ativa. Aps a
percepo e a absoro da radiao pelo fitocromo, uma srie de reaes desencadeada afetando o
crescimento. Alm da germinao de sementes, o fitocromo est relacionado a uma srie de eventos
fotomorfognicos como a florao, crescimento de entrens, desenvolvimento da plntula, sntese de
pigmentos, entre outros.
Objetivo: estudar o efeito de diversos fatores (temperatura, luz e inibidores naturais) na germinao
das sementes.
Material:
Sementes de Lactuca sativa (alface).
Folhas de Eucalyptus sp.
Placas de petri.
Gral com almofariz.
Algodo.
Beckers.
Funis de vidro.
Papel filtro.
Papel alumnio.
Procedimento: separe 5 placas, forrando o fundo com 1 folha de papel filtro. Umedea-o com gua
destilada e distribua, em cada uma, 10 sementes de Lactuca sativa. Monte o seguinte experimento:
PLACA 1- coloque na geladeira.
PLACA 2- coloque na germinadora a 25C, com fotoperodo.
PLACA 3 - coloque na estufa a 50C.
PLACA 4 - cubra-a com papel escuro e coloque na germinadora.
PLACA 5 - acrescente extrato de folhas de eucalipto e deixe a placa na germinadora a 25C (comparar
com a 2).
Acompanhe a germinao, nas placas, durante 1 semana, anotando o nmero de sementes
germinadas, a cada 24 horas. Os resultados obtidos devero ser colocados em tabela. Se necessrio,
coloque mais gua nas placas.


Preparo do extrato de eucalipto: pegue cerca de 5 folhas, acrescente 5-7 mL de gua destilada em
almofariz. Macere o material at obter uma mistura homognea. Filtre o extrato usando um funil com
uma mecha de algodo e mantenha o filtrado em um copo de Becker.
Resultados e discusso:
Tratamento/
Placa
Nmero de sementes
germinadas (por grupo)
Total
(40)
1 2 3 4 (%)
1
2
3
4
5
Questes:
Por que as sementes estudadas, praticamente, no germinam no escuro?
Explique de que maneira a luz pode desencadear a germinao de sementes fotoblsticas
positivas.
Algum fitohormnio pode substituir a luz, na germinao das sementes fotoblsticas positivas?

PRTICA 12: Embebio de sementes.
Introduo: a semente para dar origem nova planta, necessita de reservas nutritivas, que podem
estar no prprio embrio (cotildone),ou fora dele (endosperma e perisperma). O incio do
desenvolvimento da nova planta, a germinao, depende de condies especiais, relacionadas com a
prpria semente e com o meio ambiente. A primeira fase da germinao a embebio, que consiste
na absoro de gua pelas clulas, devido ao poder higroscpico dos colides existentes no
protoplasma. Em conseqncia disso, ocorre aumento de volume e de peso da semente.
Objetivo: comparar o processo de embebio em diferentes sementes.
Material:
Beckers.
Provetas de 50mL.
10 sementes secas de feijo, milho e mamona.
Procedimento: primeiro determine o volume das sementes secas, colocando 10 mL de gua na
proveta e acrescentando 10 sementes secas de feijo, milho e mamona. Agite vigorosamente a proveta,
para retirar bolhas de ar que tenham ficado entre as sementes. Anote o volume encontrado nesta
medida (altura do nvel da gua sem e com sementes).
Sementes utilizadas feijo milho mamona
Volume de gua
Volume de gua + 10 sementes secas
Volume das sementes secas


Coloque as sementes medidas em frascos contendo gua, por 24 horas. Determine o volume que
passaram a ter as sementes depois da embebio, empregando o mesmo mtodo usado para as
sementes secas e preencha o quadro abaixo:
Sementes utilizadas feijo milho mamona
Volume das 10 sementes secas
Volume das 10 sementes hidratadas
Aumento de volume das sementes
Aumento de volume (%)

Aumento de vol. (%) = (aumento vol. das sementes/Vol. sementes secas)x 100

PRTICA 13. Morfofisiologia da flor
Material 1: Lmina permanente do ovrio de Lilium sp. (corte transversal).
Procedimento: Observe no menor aumento a estrutura como um todo, desenhe e indique: epiderme
externa e interna, parnquima fundamental, feixes vasculares, carpelos, lculos, vulos.
Material 2: Lmina permanente da antera de Lilium sp. (corte transversal).
Procedimento: Observe, desenhe e identifique o conectivo com feixe vascular, epiderme externa e
interna, parnquima fundamental, os sacos polnicos, o estmio e os gros de plen (se possvel).
Material 3: Flores diversas.
Procedimento: Observar, desenhar e identificar: estrutura morfolgica de cada flor (ptalas, spalas,
androceu e gineceu). Se necessrio, utilize a lupa para caracterizar as peas florais (estames e
carpelos).

PRTICA 14. Morfofisiologia da semente e do fruto.
Material 1: Lmina permanente da semente de Phaseolus vulgaris (corte transversal).
Procedimento: Com objetiva de menor aumento (4x) observe e desenhe os cotildones amilceos e o
tegumento da semente (formado somente pela testa). No aumento de 10x, observe e desenhe: exotesta
(com macroescleredeos), mesotesta (com osteoescleredeos, clulas parenquimticas e feixes
vasculares) e endotesta (parnquima semelhante ao lacunoso). Regio do hilo bastante especializada,
com duas camadas em paliada.
Material 2: Lmina permanente da semente de Zea mays.
Procedimento: Com objetiva de menor aumento (4x) observe e desenhe: pericarpo e tegumento
(fusionados, de difcil distino), endosperma e embrio (com escutelo). No maior aumento observe o
endosperma com gros de amido, plmula, meristemas apicais e coleorriza.
Material 3: Lmina permanente do fruto de Citrus sp.
Procedimento: Com objetiva de menor aumento (4x) observe o formato do fruto com as diferentes
regies: epicarpo, mesocarpo e endocarpo. Desenhe a regio do epicarpo com epiderme e as glndulas
com leo essencial, a regio do mesocarpo esponjoso e o endocarpo com tricomas e sementes.