Tema 2.

El agua y la clula vegetal

Introduccin
Importancia del agua

Transporte de agua en plantas (pasivo)

Concepto de potencial hdrico. Componentes Simplificaciones de las relaciones hdricas en las clulas Cmo se desplaza el agua? Distancias cortas: Difusin Distancias largas: Flujo msico Membranas: smosis Acuaporinas

Cuantificacin y terminologa del estado hdrico en la planta

Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Fisiologa Vegetal. Col lecci Cincies experimentals. Universitat Jaume I

Introduccin
Importancia del agua en las plantas
Principal componente tejidos 85-90% Madera (35-75%), semillas (5-15%)

Los procesos de transporte y distribucin de

nutrientes y metabolitos dependen de los movimientos del agua En plantas: el transporte de agua es pasivo
Flujo depende de la cantidad de agua absorbida por las races y la perdida por transpiracin Pequeas fluctuaciones de este flujo: dficit hdricos

Ej. C3: 1 g materia orgnica

absorbe 500 g H2O

Principal factor limitante productividad cultivos

Tomado de Taiz & Zeiger 2006. Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc.

Propiedades fisicoqumicas del agua. Repaso

Los puentes de hidrgeno confieren una gran cohesin (atraccin mutua entre las molculas que permite que stas se comporten como un sistema continuo) interna al agua. Propiedades: Elevado calor especfico (energa necesaria para elevar la t del agua 1C) proporciona un sistema regulador de temperatura.

Cohesin: permite formar un sistema continuo dentro de la clula e incluso con el ambiente. Sustrato: Fotosntesis: H2O sustrato reacciones de hidratacin y deshidratacin.

Elevada temperatura (t ) fusin y ebullicin: agua estado lquido en el rango de t en que se desarrolla la vida. Alto calor de vaporizacin (energa necesaria para la evaporacin del agua). Mejor sistema refrigerante conocido: planta puede disipar la mitad de la energa solar que recibe por transpiracin.

la cohesin capas de hidratacin, que disuelven a gases, iones y molculas o macromolculas polares o mojan superficies slidas.

Capacidad de disolucin e hidratacin. H2O atrada por otras molculas polares. Por

Alta tensin superficial (energa necesaria para romper la superficie de un lquido). La tensin, la cohesin y la adhesin permiten la continuidad de una columna de agua, vital para el transporte de agua de la raz a las hojas.

Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings

Explicar las relaciones hdricas en trminos termodinmicos

Potencial qumico del agua (w) expresin cuantitativa de la energa libre (de Gibbs) asociada al agua. Unidades: J mol-1 Potencial hdrico (w) w- w* = J mol-1 = N m = N = Pa Vw m3 mol-1 m3 m2 El agua se desplaza a favor de gradiente de potencial hdrico

w*= 0. Potencial de referencia del agua pura libre.

Componentes del potencial hdrico

w = g + p + s
SOLUTOS

GRAVEDAD

PRESIN

w > w
H2O
Imagen tomada de: http://www.euita.upv.es/varios/biologia/index.htm

Componentes del potencial hdrico: w = g+

p + s

g Potencial gravitatorio es consecuencia de la diferencia en energa potencial debida a diferencias en altura

g= w g h

w es la densidad de la solucin acuosa

g aceleracin debida a la fuerza de la gravedad h es la altura

Por cada metro cunto aumenta g?

g= 1000 (kg m-3)*10 (ms-2)* 1 (m) g= 0.01 MPa

Componentes del potencial hdrico: w = g+

p + s

p Presin hidrosttica (potencial de presin celular) puede ser positivo o negativo y representa la presin ejercida por el protoplasto contra la pared celular
Representa la presin que la pared celular ejerce sobre el agua en respuesta a la presin de turgencia Nota: valor de referencia la P atmosfrica p> 0 en clulas turgentes p= 0 en plasmolisis p< 0 en el xilema (tensin o presin hidrosttica negativa). Valores del p : 3.0 p +1.0 MPa

Componentes del potencial hdrico: w = g+

p + s

s Potencial osmtico o de solutos es negativo y expresa el efecto de los solutos en la disolucin celular. presin osmtica ( = -s). Clculo de s. Ecuacin de Vant Hoff

s =

- R T i Cs

R: 8.314 J K-1 mol 1 T: temperatura absoluta (K) i: coeficiente de disociacin de los solutos inicos Cs: concentracin de la solucin: mol m-3 El signo menos indica que los solutos disueltos disminuyen w Valores medios de s : -10.0 MPa s < 0 MPa

Potencial matricial: m
m Potencial matricial. Representa las fuerzas que retienen al agua por capilaridad, adsorcin e hidratacin
pared celular:
retencin de agua por capilaridad en las microfibrillas y los espacios intermicelares de la pared,

citoplasma:
formacin de capas de hidratacin alrededor de macromolculas polares polisacridos y protenas

Se acepta cuando es difcil determinar s y p por separado No se incluye en la frmula general (representado por s y p)

Simplificaciones de las relaciones hdricas en la clula w clula= s clula + p clula g 0

Solucin sacarosa 0.4 M. 27C

Clula plasmolisis

w exterior < w clula

Salida H2O de la clula volumen vacuola disminuye

P= 0 s= -0.996 MPa
En el equilibrio: Clula

P= 0 s= -0.996 MPa w= -0.996 MPa

Disminucin de la presin de turgencia No presin hidrosttica

PLASMOLISIS: pclula =0 Se usa para la determinacin de s

Condiciones iniciales: w
Agua destilada

exterior

< w

clula

Clula plasmolisis

w exterior > w clula; w exterior =0

Entrada H2O a la clula volumen vacuola aumenta

En el equilibrio: clula turgente

interior clula turgencia o presin de turgencia que ejerce una presin sobre el plasmalema y ste sobre la PC Generacin en direccin opuesta de una presin igual positiva: presin hidrosttica

Equilibrio: w = 0 MPa
Condiciones iniciales: w exterior > w clula

transporte neto agua= 0

TURGENCIA: pclula = - s clula

Adaptado de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings

Plasmolisis

Turgencia

Para la supervivencia de la planta es necesario que sus clulas se encuentren en estado de turgencia. Si no tiene lugar la plasmolisis y el marchitamiento
Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings

Relaciones entre w, p, s y volumen celular (Diagrama de Hfler)

p Presin (unidades arbitrarias

Inicio del marchitamiento Plasmolisis: P= 0 Volumen clula = 1 Mxima turgencia

Rigidez de la PC Volumen clula: aumento 10% (1.1) w aumenta. Se debe a:

Volumen relativo del protoplasto

P: aumenta S: apenas vara

Clula plasmolizada

Clula turgente

Plasmolisis incipiente Imagen tomada de Azcn Bieto & Taln (2000). Fisiologa Vegetal. McGraw-Hill Interamericana

Determinacin del potencial hdrico y sus componentes Principio: Potencial hdrico de

Psicrmetro (w)

un tejido es el mismo que el de Cmara de presin (w) una solucin o atmsfera con las Osmmetro crioscpico (S) que el tejido est en equilibrio
Sonda de presin (P)
Cmara hermtica Gota de w conocido Tejido de w descono cido

termopar

w= (RT/V) ln(e/eo)

Tomado de Taiz & Zeiger 2006. Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc. (www.plantphys.net)

Movimientos del agua: Difusin, flujo de masas y smosis

Difusin: movimiento debido a la agitacin trmica de las molculas

Js = -Ds (Cs/x)
Js = Flujo difusivo (mol m-2 s-1) -Ds = Coeficiente de difusin
caracterstico de cada sustancia depende del medio no constante: vara con la concentracin y la temperatura

Cs = Diferencial de concentracin x = Distancia

El smbolo negativo de la ecuacin indica que el flujo se mueve en una direccin de gradiente de concentracin decreciente: de mayor a menor concentracin de la sustancia.

Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings

La difusin: es operativa a cualquier distancia?

calcular el tiempo necesario para que una proporcin de molculas difundan a una cierta distancia a partir de su posicin de origen.

tc= = (distancia)2 K
Ds
Glucosa: Ds 10-9 m2 s-1

Dimensiones celulares: 50 m tc= = (50 x 10-6 m)2 = 2.5 s 10-9 m2 s-1

Largas distancias: 1m tc= = (1 m)2 10-9 m2 s-1 = 109s 32 aos

La difusin slo tiene significacin fisiolgica a nivel celular

La difusin como mecanismo de movimiento de agua es importante: En parte, para el transporte de agua entre las soluciones del suelo y el apoplasto. Para el transporte de agua entre el apoplasto y simplasto. En parte para el transporte de agua a travs de las membranas. Para el paso del agua desde el apoplasto hacia los espacios areos intercelulares. Por ej. cmaras aerferas de las hojas. Para el paso de las molculas de agua desde el espacio intercelular hacia la atmsfera.

El flujo msico es el movimiento en masa del agua en respuesta a un gradiente de presin. Transporte larga distancia

Plantas: Transporte xilema, floema Apoplasto

flujo msico

De qu depende?

Flujo (m3 s-1) = (r4/8)*(p/x)

radio (r; m) del tubo, viscosidad del fluido (; poise, Pa s), gradiente de presin (/x)

Ecuacin de Poiseuille qu ocurre si duplicamos el radio?

Flujo (m3 m-2s-1) =

r4 * (p/x) r2* 8

La velocidad de flujo aumenta 24 Riesgo de embolia: cavitacin

smosis: movimiento de agua a travs de una membrana selectiva. Transporte de agua a nivel molecular
Cmo atraviesa el agua las membranas de las clulas? Direccin del flujo agua: depende del diferencial de potencial hdrico Membrana celular: es semipermeable velocidad del flujo depender tambin de la conductividad hidrulica de la membrana. Tema de gran controversia. Identificacin de protenas (canal): acuaporinas (25-30 kDa) Premio Nobel Qumica 2003 Peter Agre
(Tomado de: www.nobelprize.org)

Plantas: Acuaporinas plasmalema Acuaporinas tonoplasto: Permeabilidad agua en vacuola 100 veces superior a la del plasmalema mantener volumen citosol constante

6 dominios transmembrana
Imagen tomada de Plant Physiol 125(2001):135

wext

Clula no turgente

alto

wext

bajo

Acuaporinas. Regulacin:
control de expresin Fitohormonas (cido abscsico, giberelinas)
Factores ambientales (luz azul); y tambin es posible

regulacin de la actividad Proten quinasas dependientes de calcio

fosforilacin/ desfosforilacin Regulacin: intensidad del flujo no la direccin

Mediante la regulacin de los niveles de acuaporinas y la fosforilacin de las mismas la clula es capaz de modificar la permeabilidad al agua de sus membranas segn sus necesidades
Planta con reducidos niveles de acuaporinas en raz Tomado de: Trends Plant Sci. (1999)4:308

Comparacin fenotpica de una planta de Arabidopsis con reducidos niveles de acuaporinas en raz y una planta normal. Vstago es el mismo en ambas plantas sin embargo el sistema radicular es 5 veces mayor en la planta transgnica. La velocidad de toma de agua es la misma en ambas. Planta transgnica compensa la baja permeabilidad de sus membranas radiculares al agua incrementando el tamao de su sistema radicular

Las plantas necesitan incorporar CO2 atmosfrico para realizar la fotosntesis. A lo largo de la evolucin no se ha creado ninguna cubierta superficial que permita el paso de CO2 e impida la prdida de agua.

Debido a las prdidas de agua por la transpiracin, las plantas rara vez estn completamente hidratadas: sufren dficit hdricos

Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings

Intensidad del color corresponde a la magnitud del proceso. Por ej., la

expansin celular disminuye con la cada del potencial hdrico

Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Fisiologa Vegetal. Col lecci Cincies experimentals. Universitat Jaume I

El estado hdrico de las plantas se puede expresar en trminos de contenido hdrico (CH)

Contenido hdrico. Determinacin: Peso fresco (Pf) Peso seco (Ps) CH= [(Pf-Ps)/Ps]*100 Ps y Pf - presentan cambios diarios y estacionales - determinaciones comparativas no son satisfactorias

Contenido hdrico a plena turgencia o contenido hdrico relativo (CHR): Peso turgente (Pt), grado de hidratacin mxima de las clulas. CHR= [(Pf-Ps)/(Pt-Ps)]*100 Ventaja de la plena turgencia: corresponde a un estado hdrico determinado, independientemente de la especie vegetal.
Plantas (mayora) mueren cuando su CHR baja del 20-50% Plantas de la resurreccin (100 especies de 160.000 angiospermas) CHR 4-13%

Craterostigma plantagineum (Escrofulariceas). A) Planta turgente. B) Planta desecada (7 das sin riego). C) Planta desecada y rehidratada durante 6 h
Imagen tomada de: Planta 181(1990):27-34