Escrito 23 April 2012 - 08:52 AM GENTICA DEL PEZ LUCHADOR DE SIAM, BETTA SPLENDENS HENRY M.

WALLBRUNN Departamento de Biologa, Universidad de Florida, Gainesville, Florida Primera edicin 13 Marzo, 1957 El Betta Splendens, ms comnmente conocido como el Pez Luchador de Siam ha sido popular en los acuarios de Europa del Oeste y Amrica alrededor de 35 aos. Los antecedentes de su domesticacin y consecuente cra selectiva se remontan a su introduccin en el Oeste desde hace unos 60 o 70 aos. Seleccin por agresividad, largas aletas y colores brillantes en este largo periodo han producido un nmero de fenotipos, ninguno de los cuales es muy similar a la forma salvaje de aletas cortas de los ros lentos y arrozales inundados de Tailandia (Smith 1945). El Betta de acuario se advierte por sus colores brillantes y variados. stos son producidos por tres pigmentos, luteina (amarillo), erythropterina (rojo) y melanina (negro) (Goddrich, Hill y Arrick 1941) y fragmentando la luz a travs de pequeos cristales hexagonales (Goodrich y Mercer 1934) dando azul acero, azul o verde. Cada tipo de pigmento esta contenido en un tipo de clula distinto, xanthforas conteniendo el amarillo, erythroforas rojo y melanforas negro. No hay dos cromatforas conteniendo dos pigmentos como es la xanthoerythforas del Xiphophorus helleri. Las clulas reflectantes responsables del azul iridiscente y el verde iridiscente son conocidas como iridiforos o guanforas y son ms superficiales que las otras conocidas como cromatforas. Desde los grnulos de pigmentacin podran dispersarse bastante en varios pseudforos bifurcados o agrupados en pequeos puntos en el centro de las cromatforas, el color de un nico pez podra variar entre un amplio rango de tonos y podra hacerlo en unos pocos segundos. Los peces enfermos o bajo estrs tienen una gama dbil y uniforme sin dispersin de pigmentos; donde, sin embargo, cortejando o peleando con otro pez estn en el extremo opuesto. En los Bettas parece que hay tambin una continuidad completa en los tonos desde el marrn claro al negro puro. La misma condicin existe respecto al rojo y tambin respecto a los colores producidos por los iridiforos. Su infinita variedad de fenotipos hace difcil la separacin de las puestas en clases, pero el examen de grandes puestas debe mostrar el criterio y mtodo correcto de examinar que la aparente continuidad cae en unos cuantos bloques largos dentro de los cuales, sin embargo, todava parecen continuos. La diferencia entre los grupos largos puede trazarse hasta la segregacin de unos pocos genes que llamaremos mayores. http://i44.photobucket.com/albums/f39/littl3/fig1.jpg

Figura 1. Betta Splendens domstico. Hembra arriba, macho abajo. En el rectngulo resaltado en la Figura 2, x corresponde a las escamas contenidas en el rea estndar para el recuento de melanforos. La aparente continuidad dentro de los grupos largos es proporcionada con toda probabilidad por factores menores pero lamentablemente sto no ha sido testeado adecuadamente. Material y mtodos Si la luz es reflejada por los iridioctitos en un ngulo obtuso aproximadamente cercano a los 90, el verde parece azul y el azul parece prpura. Por tanto, el mtodo correcto de examen es iluminar el acuario desde el frente. El criterio correcto incluye la clasificacin de cualquier espcimen que muestre verde en cualquier ngulo, el verde tambin puede parecer azul con otra iluminacin, pero el azul nunca parecer verde. El azul acero no es confundido con facilidad con el verde o el azul elctrico (royal blue). En peces con pocas o

ninguna guanfora en cuerpo y aletas, el reflejo de los iridioctitos encargados de producir el color puede ser fcilmente detectado en la base del ojo.

En aras de obviar las dificultades propiciadas por el movimiento de los grnulos de pigmentacin para clasificar el color, es preferible hacer un recuento de clulas de pigmentacin. Si las escamas (de la Figura 2) son eliminadas del cuerpo, la cobertura de la dermis y epidermis en la porcin libre (posterior) permanece intacta. http://i44.photobucket.com/albums/f39/littl3/fig2.jpg

Figura2: Vista ampliada de las escamas contenidas en el rectngulo de la Figura1. A. Los peces con genotipo C_B_ con todas las escamas intactas. Los cromatforos y otras como stos de la zona intermedia han sido omitidos. B. El mismo pez que en A pero con las escamas 1,2,3 y x eliminadas. C. pez de genotipo C_bb con las escamas 1,2,3 y x eliminadas. En B y C los melanforos bajo la zona de la escama x han sido aadidos. D = Dorsal, P= Posterior. X = escama sobre el rea estndar para recuento , ver Figura1. Los lmites posterior dorsal y posterior ventral del rea estndar son marcados con flechas en las escamas 4 y 5. Estos lmites son designados por la lnea de emergencia de las escamas 4 y 5. La flecha 6 designa las partes de la dermis que han sido retiradas para revelar el lmite anterior de los melanforos en el rea estndar. Estas capas sobre la parte anterior del cuerpo quedan bajo las escamas ms prximas. La lnea en la cual la separacin de la dermis est es muy precisa y corresponde a la lnea en la cual las escamas emergen de los estratos de las clulas. Goodrich and Smith (1937) haciendo un recuento de cromatforos en el Pez Paraso designaron la dermis con sus cromatforos que quedan eliminados sobre las escamas del cuerpo, la zona superficial. La dermis que recubre el cuerpo es divisible en zonas intermedias y profundas. En el Betta la

zona intermedia est tan fuertemente pigmentada con la corola o largos tipos interrumpidos de melanforos (Goodrich 1944) que en la mayora de fenotipos las clulas individuales no pueden ser deshechasy la presencia de xanthforas y erythrforas no puede ser detectada. La zona profunda tambin est delimitada, posteriormente por la fuertemente pigmentada capa intermedia, dorsal y ventralmente por pliegues de piel por donde emergen las escamas y anteriormente por la ausencia de los cromatforos muy por debajo de la prxima zona anterior intermedia. De este modo, antes de cada escama hay una zona profunda de cromatforos que pueden ser usados como unidades de rea. Todos los recuentos fueron hechos en peces adultos, las reas medidas no fueron usadas y los cromatforos de las zonas totalmente profundas fueron contados en orden para eliminar diferencias trazables para heterogeneidades contenidas en ese rea. Para eliminar las diferencias en el nmero de cromatforos por unidad de rea que dependen de su posicin en el pez, la quinta columna de escamas contadas ventralmente en la parte anterior de la aleta dorsal fue adoptado como la regin estndar para recuento (escama etiquetada como x en la Figura1). Resultados y discusin: Un fenotipo de cuerpo claro o grupo de fenotipos conocidos como Camboya han sido trazados hasta un nico gen recesivo por Goodrich & Mercer (1934) e independientemente por Umrath (1939) . Afortunadamente, en ambos trabajos el recesivo fue llamado c y el alelo dominante fue denominado C. El trabajo de Eberhardt (1941) y Wallbrunn (1948) corrobor los hallazgos. Es importante, sin embargo, aclarar la naturaleza de la accin de este gen desde los primeros ensayos, condicin que produjo un Unvollstaendige Albino o un pez de cuerpo rosa suave. Los machos Camboya son ocasionalmente como el rojo al igual que cualquier pez C con la nica diferencia de la supresin del negro tanto en cuerpo como en aletas. Los Camboyanos no son albinos ya que los ojos estn completamente pigmentados con melanina. Los autnticos albinos son conocidos en el Betta pero son ciegos o prximos a serlo, lo cual hace muy difcil tanto su supervivencia como su cra; por ende, ninguna lnea de albinos ha sido establecida y la relacin entre albinismo y el Locus C no ha sido demostrada. En muchas lneas de Camboyanos surge una acumulacin considerable de formas negras en los cuerpos de los adultos, como series muy regulares de puntos. Un minucioso examen los revela como proporcionados por los melanforos en la zona intermedia pero nunca en la zona profunda y rara vez en la zona superficial. Esta aparicin negra en los Camboyanos es aparentemente heredada pero no ha sido investigada por su irregular promedio de obtencin, a veces desarrollndose slo despus de la poco avanzada edad de 18 meses. El Rojo se desarrolla considerablemente tarde en la octogenia de los Camboyanos, tanto que en peces oscuros y hembras Camboya no se desarrolla nunca el rojo en su cuerpo, a pesar de que sus aletas sean tan rojas como las de los machos Camboya.

En 1948, un Betta macho rojo brillante fue comprado por el autor. Fenotpicamente el pez pareca ser intermedio entre cc y C_. En un test para el alelismo con c, el macho fue cruzado con 1 hembra Camboya completamente desprovista de negro en el cuerpo. Su descendencia (puesta # 100) fue totalmente uniforme en el color del cuerpo. 73 peces crecieron hasta la madurez y fueron todos rojo oscuro, ms oscuros (contenan ms negro) que sus padres (tabla 1). http://i44.photobucket.com/albums/f39/littl3/tabla1.jpg

Hay por tanto, evidencias de un nuevo Locus con 2 alelos, el recesivo del cual los homocigticos producen el fenotipo rojo brillante, donde esta el C suministrado esta presente. El genotipo cc es episttico para los alelos anteriormente descritos. El retrocruce (# 105) de una hembra oscura de la puesta # 100 con su padre rojo brillante dio los 2 tonos de rojo en el ratio 2:1 (22 oscuros, 13 brillantes); mientras la F2 (# 107) dio 16 rojo oscuro: 8 rojo brillante: 11 camboyanos. Como las 3 puestas (# 107, # 109 y # 152), en las cuales los 3 colores, rojo oscuro, rojo brillante y Camboya, aparecen de los apareamientos de oscuro x oscuro, son cogidas tambin, con un resultado de 106:33:49 que es de extraamente cercano a 9:3:4 (105.8:35.2:47.0). Esto tambin podra salirse del ratio

2:1:1 pero el cruce # 111, en el que los oscuros se comportan como homocigticos, no podemos descartar la hiptesis necesaria para el recuento de semejante ratio. Dentro del grupo rojo brillante, como sucede en el grupo rojo oscuro, hay una gran variedad de tonos, pero las dos clases son muy distintas. El rojo brillante fue usado parea buscar un trmino mejor para designar la clase, sin embargo algunas de las individualidades recogidas en dichos trminos no son especialmente rojas; y el microscopio revela que algunos de los peces oscuros tienen tantos eritrforos y pigmentos como los peces rojo brillante, la diferencia entre las dos clases reside en el nmero de melanforos y/o en la acumulacin de Melanina presente. El nuevo gen, por tanto, reduce la acumulacin de negro y ha sido llamado b. B es el alelo que produce la acumulacin normal de Melanina. Dentro de la zona profunda de la dermis las diferencias en el nmero de melanforos entre bb y B_ podran ser muy marcadas como muestran las puestas # 105 y # 107 en la tabla 2. El tamao de las clases empleadas para hacer el recuento van en incremento, como en series geomtricas. Esto se hizo para separar los errores relativos en un recuento ajustado porque los errores absolutos tienen una funcin en el tamao del recuento. http://i44.photobucket.com/albums/f39/littl3/tabla2.jpg

En la puesta # 109 la separacin de rojos brillantes y rojos oscuros por va visual fue hecha con facilidad, si bien los recuentos en la zona profunda se acercan a coincidencias. Debe

recordarse que hay melanforos en las otras zonas que tambin influyen en el color general y stos tambin se reducen en nmero en los peces bb. Examinando la tabla 2 se muestra la cercana entre los alelos B y b, el genotipo residual tiene un efecto notable controlando el nmero de melanforos en la zona profunda. Existe la posibilidad de que Bb cause una reduccin en comparacin con BB, pero la puesta # 109 muestra que si ese es el caso, el efecto no es demasiado grande para hacer una separacin clara del grupo oscuro en 2 clases. Umrath (1939) describe un fenotipo rojo producido por 1 gen recesivo, m, Ein Zuruecktreten der melanophoren causado por mm. El gen m podra ser el mismo que b pero dado que la descripcin de Umrath es fragmentada y sus datos tambin lo son, no hay seguridad de que los 2 nombres correspondan al mismo locus. Si el color descubierto por Umrath es el mismo que bb, sera extrao porque ms tarde en 1949 los criadores de peces de este campo lo consideraron raro, en vista de ello estas nuevas formas de peces tropicales fueron rpidamente importadas por los criadores. El promedio de las aletas de peces C_bb tiene una nica lnea de melanforos alrededor del borde exterior. El sobrante de largas reas restantes en las aletas es densamente cubierto por largos eritrforos pero no por melanforos. En peces C_B_ se ve un rea tpica en la aleta caudal en la cual tienen alrededor de 40 melanforos por punto bajo el microscopio a alta resolucin (430x). Los azules y verdes cubiertos de iridiscencia por los cuales los peces Betta son famosos son trazables en 2 loci. Uno afecta a la densidad de cobertura de los iridictitos y el otro el espesor de los cristales de guanina y por ende el color particular refractado. Umrath (1939) lleg a la conclusin correcta de que tanto el verde como el azul oscuro (steel blue) son trazables para los 2 homocigticos y el azul (royal blue) para el heterocigtico como residuo de un pequeo nmero de puestas y especmenes. Wallbrunn (1949) corrobor la hiptesis de Umrath y llam al Locus G. Eberhardt (1941) tambin llam al Locus V (viridens) pero la guerra mantuvo su papel expansivo en este campo.VV (=GG) es la designacin para el pez azul acero, vv(=gg) para el verde y Vv(=Gg) para el azul (royal blue). En algunos peces los irioctitos son tan escasos que resulta difcil determinar qu color producen. Estos peces son los homocigticos recesivos, riri (reduzierte Iridocyten (reduccin de iridforos)) (Eberhardt 1941). En algunos fondos genticos producen manchas iridiscentes en cada escama haciendo hileras de verde, azul y salpicaduras color bronce. Sin embargo, nunca se cumple que el que el homocigtico recesivo tenga extensas reas cubiertas de iridioctitos. Eberhardt enunci que era posible distinguir RiRi de riri mediante la acumulacin de verde o azul. Sin embargo, no los separ en 2 clases en sus tablas y el presente autor ha tenido varios heterocigticos tan completamente cubiertos de iridioctitos como cualquier homocigtico. En las notas del autor (Wallbrunn 1948) el dominante fue designado como S brillante (Si). Tests para vinculaciones

Eberhardt (1941) encontr los tres loci C, Ri y Vpara variar aleatoriamente. Para los tests de vinculacin de b con C (tabla 3) slo las puestas #107 y #109 pudieron ser usadas ya que eran los nicos casos en que estas combinaciones de genes procedentes de los cigotos paternos eran conocidos. Podramos escribir los genotipos de los padres como fracciones con el significado de que las combinaciones de genes en el numerador o el denominador vengan del mismo gameto. Los clculos basados en variaciones aleatorias son muy adecuados ya que ninguna vinculacin es indicada siempre que el nmero sea pequeo. http://i44.photobucket.com/albums/f39/littl3/tabla3.jpg

Las puestas # 105 y # 310 pudieron ser usadas para testear las variaciones aleatorias de b con V (tabla 4). Los datos combinados estn embarazosamente prximos a los valores tericos calculados para variaciones aleatorias. http://i44.photobucket.com/albums/f39/littl3/tabla4.jpg

http://i44.photobucket.com/albums/f39/littl3/tabla5.jpg

La puesta # 310 y el pez C_ procedente de la puesta # 109 pudieron ser usados para testear la variacin aleatoria de b con ir (tabla 5). Los 2 reproductores son distintos y por tanto son tratados por separado. El pez # 109 obviamente es muy adecuado para la variacin aleatoria. Si bien la Bbriri en la puesta # 310 es cuatro veces mayor y la clase bbRi_ cinco veces ms pequea que las calculadas en las bases de la variacin aleatoria. Estos podran ser ms pequeos si los loci estn enlazados; por tanto ambos se desvan solo de uno de los valores. Si los datos de las dos puestas son combinados y tambin las 2 primeras clases y las 2 ltimas clases de la tabla combinadas con los 2 primeros podran ser ms largas y las 2 ltimas ms cortas que lo calculado si B y ri estn enlazados, los valores observados son 85 y 66 cuando los calculados son 84.4 y 66.6. Sumario El amplio rango de colores en el Betta es trazable hasta unos pocos principales y quizs hasta muchos loci menores de los cuales solo unos pocos han sido realmente investigados. La produccin y distribucin de Melanina est ampliamente controlada por dos loci, B y C, ambos dominantes y que deben estar presentes para la produccin del comn fondo rojomarrn del cuerpo que es presumiblemente el tipo salvaje. La homocigosis de b reduce considerablemente el negro en el cuerpo y lo elimina del resto de capas perifricas de clulas en las aletas. El Camboya es una reduccin ms drstica del negro en el cuerpo y lo mismo en las aletas como bb. El gen c es episttico de b. El pez bb ha sido llamado rojo brillante porque siempre parece muy rojizo. Este no es siempre el caso y la acumulacin de rojo depende de otros genes los cuales todava han de ser investigados. Si la cubierta de irdioctitos est presente da un lustre metlico, el color depende de los alelos en el Locus V. Verde = vv, azul real = Vv y azul acero= VV. Los iridioctitos pueden estar tan dispersos como para hacer tambin su color indetectable o pueden formar una completa cobertura alrededor del cuerpo y las aletas. Se encuentran todos los grados entre estos dos extremos y generalmente esta cobertura no es uniforme. Un Locus principal (Ri) controla la densidad dando pocos riri o no visibles y Ri_ una

considerable acumulacin ir es completamente dominante (doble dominante) o prximo a serlo. Lejos de ello, no han sido detectado vnculos en el Betta. http://i44.photobucket.com/albums/f39/littl3/tabla6.jpg

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