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Paleontologa

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Primer registro de tortugas y cocodrilos en el Eoceno de Magallanes, extremo sur de Chile

Rodrigo A. Otero , Sergio Soto-Acua , y Roberto Yury-Yaez 1.- Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago, Chile. 2.- Laboratorio de Ontogenia y Filogenia, Departamento de Biologa, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile. Las Palmeras 3425, uoa, Santiago de Chile. 3.-Laboratorio de Zoologa de Vertebrados, Departamento de Ciencias Ecolgicas, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile. Las Palmeras 3425, uoa, Santiago de Chile. *E-mail: paracrioceras@gmail.com Resumen. Se presentan los primeros restos fsiles de reptiles provenientes de niveles eocenos en la Regin de Magallanes. El material, si bien es fragmentario, permite reconocer la presencia de tortugas (Testudines) y cocodrilos (Crocodyliformes), siendo el registro ms austral de ambos grupos en el Cenozoico sudamericano. Los materiales estudiados complementan los escasos hallazgos de herpetofauna cenozoica en Chile, a la vez que proporciona antecedentes sobre la paleobiogeografa de los reptiles del W de Sudamrica en altas latitudes durante el Palegeno. Palabras Clave: Reptiles fsiles, Palegeno, Extremo sur de Sudamrica.
1* 1,2 3

1. Introduccin
Contrario a los abundantes hallazgos mesozoicos, el registro de reptiles durante el Palegeno y Negeno chileno es hasta ahora muy escaso. Restos de cocodrilos indeterminados (Pseudosuchia, Crocodyliformes) y formas de rostro elongado afines a gavilidos han sido recuperados desde niveles fosfticos de la Formacin Baha Inglesa, cuya edad se asigna al Mioceno tardoPlioceno sobre la base de dataciones radiomtricas y correlaciones bioestratigrficas (Walsh y Surez, 2005; Rubilar-Rogers y Surez, 2007). A su vez, los registros de tortugas fsiles en Chile son escasos, y hasta ahora, todos provenientes del Mesozoico (Casamiquela et al., 1969; Gasparini y Bir-Bagczky, 1986; Otero et al., 2012, Surez et al., 2003). El presente trabajo da a conocer los primeros restos de reptiles hallados en el Palegeno en Chile. El material aqu descrito corresponde a restos fragmentarios pero abundantes pertenecientes a cocodrilos y tortugas, recuperados en dos localidades de la Regin de Magallanes, los que representan el registro ms austral de cada grupo en Sudamrica.

taxonmicamente con aquellos de la Formacin La Meseta (Isla Seymour, Antrtica) (Sallaberry et al., 2010). A su vez, correlaciones bioestratigrficas permiten acotar los niveles portadores al Eoceno medio. ii) Sierra Baguales (5043'59''S; 7228'41''W) En esta localidad aflora una extensa sucesin principalmente sedimentaria y en parte volcnica, que incluye rocas que van desde el Cretcico Superior hasta el Mioceno. La zona W de la Sierra incluye estratos con fauna de vertebrados marinos caracterstica del Eoceno medio en donde predominan piezas dentales de Striatolamia macrota (Agassiz), y en la que abundan fragmentos seos, mientras que otras facies presentan restos de vertebrados asociados a restos de madera, lo que en general sugiere ambientes someros con eventos de transgresin y regresin de la lnea de costa. La litologa y contenido fsil coinciden con la descripcin estratigrfica de la Formacin Ro Baguales (Cecioni, 1955). Si bien la localidad tipo de esta ltima se ubica aproximadamente 20 km al sur de la localidad aqu estudiada, la disposicin N-S de las unidades expuestas en la regin permiten correlacionar ambos afloramientos como pertenecientes a la mencionada formacin. Abreviacin institucional: SGO.PV. Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile.

3. Sistemtica Paleontolgica
Reptilia Laurenti, 1768 Testudines Batsch, 1788 (Sensu Joyce et al., 2004) Testudines indet. (Fig. 1A-J) 3.1. Materiales. SGO.PV.6576a: Fragmento medial de plastron. SGO.PV.6576b: Fragmento distal de plastron. SGO.PV.6576c: Fragmento de xifiplastron. Sierra Dorotea, Regin de Magallanes. Formacin Ro Turbio, Eoceno medio-tardo.SGO.PV.6577. 13 fragmentos de plastron y caparazn. Sierra Baguales, Regin de Magallanes. Formacin Ro Baguales, Eoceno medio. 3.2. Descripcin.Los fragmentos han sido identificados como parte del plastrn (osificacin ventral), sobre la base de su superficie externa aplanada, lo que permite descartar que correspondan al caparazn. El fragmento de mayor tamao (SGO.PV.6576a) muestra algunos formenes

2. Localidades y Marco Geolgico

Las localidades de los hallazgos son las siguientes: i) Sierra Dorotea (5135'25''S; 7222'17''W): En este lugar aflora una sucesin cuyos niveles superiores corresponden a estratos pertenecientes a la Formacin Ro Turbio (sensu Malumin y Carams, 1997), y que incluye vertebrados de inequvoca edad eocena, correlacionables

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internos, y conserva dos lneas paralelas en sentido lateral, interpretadas como parte de la ornamentacin. Del mismo modo, un segundo tipo de ornamento est presente en la superficie ventral (externa) de todos los especmenes, teniendo un aspecto sinuoso, definiendo algunos pequeos polgonos. Todos los especmenes (SGO.PV.6576a, b, c) son ventralmente aplanados, con un lado ms delgado, interpretado como distal, mientras que su extremo opuesto (medial) es de aspecto masivo. Los restos ms representativos agrupados en SGO.PV.6577 corresponden a un fragmento de plastrn y una placa perifrica. Ambas presentan afinidad morfolgica con los restos de Sierra Dorotea, y podran eventualmente constituir taxa estrechamente relacionados.

subcirculares. Tambin se conservan dos osteodermos incompletos, los que poseen similar ornamentacin. El fragmento correspondiente al SGO.PV.6578 corresponde a una porcin presumiblemente craneal, a juzgar por el espesor de esta y por la presencia de una superficie perimetral lisa, que sugiere una posicin perifrica o prxima a alguna fosa bien desarrollada, como lo son las propias del crneo. La naturaleza del hueso, su ornamentacin y forma general permiten determinar que se trata de elementos craneales muy posiblemente de las series anatmicas de origen drmico (e.g. series orbital o de la bveda).

Figura 1. Testudines indet. SGO.PV.6576a: Fragmento medial de plastron. A) Vista dorsal (interna); B) vista ventral; C) vista anterior; D) vista lateral. SGO.PV.6576b: Fragmento distal de plastron. E) vista ventral; F) vista lateral. SGO.PV.6576c: Fragmento de xifiplastron. G) vista dorsal (interna); H) vista ventral. Sierra Dorotea, Regin de Magallanes. Formacin Ro Turbio, Eoceno medio-tardo. SGO.PV.6577: I) placa perifrica; J) fragmento de plastron. Sierra Baguales, Regin de Magallanes. Formacin Ro Baguales, Eoceno medio.

Figura 2. SGO.PV.6654. Crocodyliformes indet. Fragmentos craneales indeterminados. A, E) vista dorsal; B, F) vista ventral; C, G), vista distal; D, H) vista axial?; I, J) osteodermos. Sierra Dorotea, Formacin Ro Turbio, Eoceno medio. SGO.PV.6578. K) fragmento craneal indeterminado. Sierra Baguales, Formacin Ro Baguales, Eoceno medio.

4. Discusin y conclusiones
4.1. Afinidades taxonmicas. La totalidad de los restos de tortugas provenientes de Sierra Dorotea y Sierra Baguales presentan una caracterstica ornamentacin con polgonos de contorno algo redondeado. Esto ha sido previamente descrito en tortugas del Eoceno de Australia (Lapparent de Broin y Molnar, 2001), pertenecientes a la familia Chelidae. Lo fragmentario del material chileno impide por ahora determinaciones ms significativas. Por otro lado, los restos de cocodrilos ac descritos incluyen osteodermos que son caractersticos del grupo, con una ornamentacin conformada por perforaciones profundas, de forma semi-circular (da Silva Marinho et al., 2006), las que tambin son observables en los fragmentos craneales de Magallanes. La presencia de

Crocodylomorpha Walker, 1968 Crocodyliformes Hay, 1930 Mesoeucrocodylia (Benton y Clark, 1988) Mesoeucrocodylia indet. (Fig. 2A-K) 3.3. Materiales. SGO.PV.6654: Dos fragmentos craneales y dos osteodermos. Sierra Dorotea, Regin de Magallanes. Formacin Ro Turbio, Eoceno medio-tardo. SGO.PV.6578: Un fragmento craneal indeterminado. Sierra Baguales, Regin de Magallanes. Formacin Ro Baguales, Eoceno medio. 3.4. Descripcin. SGO.PV.6654 comprende dos fragmentos craneales, los cuales preservan algunas suturas. Uno de ellos muestra claramente dos suturas de aspecto profuso, tpica en reptiles. Su superficie dorsal muestra una ornamentacin a modo de perforaciones profundas y

una superficie dorsal perforada ha sido indicada como un carcter morfolgico propio de Neosuchia y Araripesuchus (Ortega et al 2000). A su vez, Marinho et al. (2006) sealan la presencia de esta ornamentacin en Peirosauridae. Por lo anterior, es posible asegurar su correspondencia al menos a

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Mesoeucrocodylia. Al igual que en el caso de las tortugas, lo fragmentario del material impide por ahora determinaciones ms significativas. 4.1. Relevancia de los hallazgos. Los presentes hallazgos representan la primera ocurrencia conocida de tortugas cenozoicas en Chile, y en altas latitudes del margen W de Sudamrica. Los registros ms australes del grupo durante el Eoceno alcanzan a la Antrtica, con representantes de caparazn drmico (Albright et al., 2003) y tambin caparazn seo (Bona et al., 2010), sin existir a la fecha evidencias de tortugas netamente terrestres en dicho continente. En este sentido, los registros ac estudiados provenientes de las localidades del sur de Chile pueden representar las formas continentales ms australes conocidas hasta el presente durante el Eoceno. En cuanto al registro de cocodrilos australes, se ha descrito previamente un material muy fragmentario y pobremente preservado proveniente del Eoceno de McMurdo Sound, Antrtica Este, conformado por un diente aislado, referido con dudas a un cocodrilo indeterminado (Willis y Stillwell, 2000). Fuera de este hallazgo, no existen a la fecha nuevos y ms confiables registros del grupo en el Eoceno de Antrtica. Los nuevos materiales chilenos corresponden a la ocurrencia ms austral del grupo en Sudamrica durante el Eoceno medio. 4.2. Paleogeografa. Considerando los restos de tortugas, lo masivo del plastrn sugiere que estas formas podran tener afinidades con tortugas terrestres. Esto ltimo es consistente con las facies deltaicas desde donde se recuperaron los restos. En ambas localidades, destaca la frecuente presencia de piezas dentales de Striatolamia macrota (Agassiz) (Lamniformes, Mitsukurinidae) y de restos poco abundantes y aislados de aves marinas en Sierra Dorotea, pertenecientes al gnero Palaaeudyptes (Sphenisciformes, Spheniscidae). Esta diversidad ocurre directamente asociada a restos bien preservados de troncos silicificados en ambas localidades, lo que sugiere la proximidad de la costa (Sallaberry et al., 2010). La presencia de vertebrados costeros muy similares en Sierra Baguales y Sierra Dorotea, junto con el rumbo N-S de las unidades palegenas en el N de Magallanes, sugieren el posible lmite W de la Cuenca de Magallanes (=Cuenca Austral) durante el Eoceno medio. La presencia En Sierra Baguales de niveles superiores conformados por basaltos y otras rocas volcnicas con abundante contenido de restos vegetales bien preservados, proporcionan evidencia de la regresin del Atlntico durante dicho lapso. Por otro lado, en Sierra Dorotea, tales cambios litolgicos no han sido observados, lo que sugiere que durante el Eoceno medio y posteriormente, la Cuenca de Magallanes present un retroceso en direccin S-E, siendo consistente con el modelo paleogeogrfico generalmente aceptado (Cecioni, 1970; Malumin y Carams, 1997). Agradecimientos
Este estudio fue financiado por el Proyecto Anillos de Ciencia Antrtica ATC-105, Conicyt-Chile. J. L. Oyarzn

y J. Maclean son especialmente agradecidos por su invaluable ayuda en terreno. R. Y.-Y, es becario del Programa Formacin de Capital Humano Avanzado Conicyt para estudios de magster en Chile,

Referencias
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What is typical Pliocene? An evaluation of new and long known Chilean Pliocene mollusk faunas
Sven N. Nielsen Institut fr Geowissenschaften, Christian-Albrechts-Universitt zu Kiel, Ludewig-Meyn-Str. 10, 24118 Kiel, Germany *E-mail: nielsen@gpi.uni-kiel.de Abstract. Certain mollusk faunas are traditionally regarded to be typically Pliocene. However, since the last extensive review some of these, like the lower part of the Baha Inglesa Formation, were shown to be late Miocene in age and others, previously thought to be of Pleistocene age, have proven to represent Pliocene faunas. New and little known Pliocene mollusk faunas from Mejillones, Horcn, La Cueva and Arauco are analyzed, their age as much as possible refined, and problems discussed. Apparently there exist at least three different types of Pliocene mollusk faunas: 1) a late Miocene to Pliocene fauna which is historically considered as Pliocene; 2) the extant Chilean fauna which can be shown to be fully developed at certain doubtlessly Pliocene localities; and 3) a typical Pliocene fauna of supposedly late Pliocene age. Keywords: Chile, Mollusca, Pliocene

2 Geology of fossil bearing deposits

2.1 Morro Mejillones, northern Chile Mejillones Peninsula,

1 Introduction
Pliocene marine mollusk faunas from Chile are mainly known from the Coquimbo Formation of central Chile (Herm 1969). Four new Pliocene mollusk faunas were investigated and show little resemblance to the Coquimbo fauna. Because of its faunal composition, the Coquimbo fauna is interpreted to be of late Pliocene to Pleistocene age. The new faunas include several species previously known only from southern Peru and some earliest occurrences are reported. Key species include Chlorostoma quipua DeVries, 2007, Incatella cingulatiformis (Mricke, 1896), Concholepas camerata DeVries, 2000, Chorus doliaris (Philippi, 1887), Chorus grandis (Philippi, 1887), and Stramonita zinsmeisteri DeVries, 2007. Some of the Pliocene faunas can easily be distinguished from the Miocene Navidad fauna and the younger Plio-Pleistocene fauna and are endemic to the area between southern Peru and south central Chile. They reflect recovery of several taxa after the severe regional extinction of the Navidad fauna (see Kiel and Nielsen 2009) which possibly resulted from drastic cooling of seawater surface temperatures which was proposed for the late Miocene. However, many of the typical Pliocene taxa did not survive and have no representatives in the modern fauna. The modern Chilean mollusk fauna has its diversity peak in the south; a feature which developed in the Quaternary after glaciers retreated and left a fractal coastline with a variety of habitats open for colonization (Kiel and Nielsen 2009).

The Morro Mejillones fauna (MOM) comes from a densely packed coquina at the rim of the uppermost marine terrace on Morro Mejillones, Mejillones Peninsula, northern Chile (S 2307.126, W 07030.815). Today, coquina and terrace are at an elevation of approximately 410m. The deposits were briefly described by Nielsen (2009), but for some reason the GPS data given there, taken in the year 2002, are completely off-track. This coquina has a carbonate-rich sandy matrix and consists mainly of barnacle clusters and debris; it also contains wellpreserved mollusks, indicating an environment of sandy beach and nearby rocky shore. Strontium isotope data (87Sr-86Sr ratios) indicate a Pliocene age of ~3.4 Ma for this coquina (Nielsen 2009; Victor et al. 2011). Biotite from a nearby ash layer on Morro Mejillones was dated as aproximately 3 Ma (Marquardt et al. 2005) and supports this middle Pliocene age. It also suggests tectonic uplift between 3.4 and 3 Ma (Victor et al. 2011).

2.2 Horcn Formation, central Chile The Horcn Formation crops out along the coast between Horcn (3242S, 7121W) and Maitencillo (3240S, 7126W) and consists of subhorizontal sandstones to mudstones with few intercalated conglomerates. These unconformably overlie the crystalline basement and are themselves overlain by fossil dunes. The mollusk fauna from the Horcn Formation was described by Tavera (1960), who also assigned a Pliocene age to that unit. The appearance of Chlamys cf. hupeanus (Philippi, 1887), Panopea coquimbensis (dOrbigny, 1842), Chorus blainvillei (dOrbigny, 1842), Chorus doliaris (Philippi, 1887) and Herminespina mirabilis (Mricke, 1896) suggests a late Pliocene age.

2.3 La Cueva Formation, central Chile Most of the fauna from the La Cueva Formation comes from the Estero El Ganso (EGA), a locality already roughly described by Philippi (1887), who himself was not very lucky in finding fossils there but described several species sent to him by the owner of the hacienda. Mricke

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(1896) described some new species from this locality, but did not describe it. Both, locality and fauna were briefly described by Herm (1969) but sedimentology and stratigraphy of the La Cueva Formation were only recently described in some detail by Encinas et al. (2006). According to these latter authors, the La Cueva Formation consists mainly of sandstone with rare conglomerates and even less siltstones. It covers either the underlying Rapel Formation with a paraconformity or lies discordantly on the granitoid basement and is covered discordantly by Pleistocene continental deposits (Encinas et al. 2008). The thickness of the La Cueva Formation is estimated to be about 100 m (Encinas et al. 2008). Encinas et al. (2008) confirmed the Pliocene age given by previous authors based on macrofossils, mainly mollusks, but even absolute dating did not provide better constrained ages (Encinas et al. 2006).

2.4 Huenteguapi Sandstone, Arauco Peninsula, south-central Chile A coarse grey sandstone of the Ranquil formation was called Huenteguapi Sandstone (RQS) and contains large reworked clasts from the underlying deposits (see Finger et al. 2007; Le Roux et al. 2008) with equally reworked mollusks like Olivancillaria claneophila, Lamprodomina dimidiata and Sinum subglobosum, but also the apparently younger species reported here. The Huenteguapi Sandstone consists of the main sandstone bed of about 5 to more than 30 m thickness, with an erosive basal contact and sandstone intrusions reaching into the underlying deposits at varying angles with a length of up to more than 30 m and up to 2 m width (Le Roux et al. 2008). This unit was interpreted as a tsunami backflow deposit eroding coastal dunes (Le Roux et al. (2008), which would explain reworked fossils and the scarcity of younger specimens. The underlying mudstones (RQT, MIB) and sandstones (RAN) of the Ranquil Formation yielded a late Miocene age based on the co-occurrence of Neogloboquadrina continuosa and N. pachyderma while the overlying calcareous sandstone (RQK) has an early Pliocene age based on the occurrence of Globorotalia puncticulata (Finger et al. 2007). Without considering the strong reworking effect and the scarcity of youngest age markers (Finger et al. 2007) this makes an earliest Pliocene age for this deposit likely.

3 Species and ranges

Pliocene molluscan species from southern Peru, Morro Mejillones (MOM), La Cueva (Estero El Ganso, EGA) and the Huentequapi Sandstone (RQS) are compared. The Horcn fauna is still under study and likely late Pliocene in age and therefore not shown here.

Species Nacella intiforma2 Chlorostoma atrum1 Chlorostoma quipua2 Liotia cancellata1 Diodora sp. Fissurella (F.) spp. Incatella cingulatiformis2 Caecum chilense1 Polinices cf. panamaensis1 Neverita obtectiformis2 Trochita cf. trochiformis1 Trochita colchaguensis2 Crucibulum quiriquinae1 Crepipatella dilatata1 Priene scabrum1 Macron escalonia2 Oliva peruviana1 Mitra orientalis1 Austrofusus fontainei1 Austrofusus steinmanni1 Nassarius cf. gayi1 Concholepas camerata2 Acanthina unicornis1 Acanthina triangularis2 Crassilabrum crassilabrum1 Xanthochorus cassidiformis1 Chorus doliaris2 Chorus grandis2 Stramonita zinsmeisteri2 Bulla punctulata1 Chilina sp. Anadara chilensis2 Acar pusilla1

Peru

MOM 3 4 3 3

EGA

RQS

3 4 3,4 4

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Glycymeris ovatus1 Crenella sp. Retrotapes fuenzalidae2 Protothaca antiqua1 Amiantis domeykoana2 Diplodonta inconspicua1 Semele solida1 Tagelus dombeii1 Chama pellucida1 Cyclocardia sp. nov. 2 Ensis macha1

References
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1: Recent species, 2: Exclusively Pliocene species, 3: Oldest record, 4: Range extension.

4 Results
Comparison of these faunas with the typical Pliocene fauna described by Herm (1969) shows major differences in composition. Faunas from typical Pliocene localities near Coquimbo and on Mejillones include species like Chlamys simpsoni (Philippi, 1887), Chlamys vidali (Philippi, 1887), Chorus blainvillei (dOrbigny, 1842), Concholepas nodosa Mricke, 1896, Herminespina mirabilis (Mricke, 1896), none of which ranges younger than Pliocene, and Fusinus remondi (Philippi, 1887) which may reach the earliest Pleistocene (Herm 1969; DeVries and Frassinetti 2003). This composition agrees in part with that of the Horcn Formation. However, none of these species occurs in the above reported localities. It seems likely that typical Pliocene localities are younger than the here reported ones. This implies that the modern Chilean fauna was already established during the time of typical Pliocene faunas, suggesting that ecological differences must exist between localities with a typical Pliocene fauna and coeval localities with a modern fauna. To resolve the nature of these ecological differences will be substantial for the understanding of faunal turnover and ecological as well as stratigraphical interpretation of single localities.

Kiel, S., and S.N. Nielsen. 2010. Quaternary origin of the inverse latitudinal diversity gradient among southern Chilean mollusks. Geology 38: 955-958. Le Roux, J.P., S.N. Nielsen, H. Kemnitz, and A. Henriquez. 2008. A Pliocene mega-tsunami deposit and associated features in the Ranquil Formation, southern Chile. Sedimentary Geology 208: 164-180. Marquardt, C., M. Fomari, A. Lavenu, G. Vargas, L. Ortlieb, J.F. Ritz, H. Philip, and N. Marinovic. 2005. Volcanic ash dating from the Mejillones Peninsula (23S): Implications for the Neogene outer fore-arc stratigraphy , tectonics and volcanic relationships. In 6th International Symposium of Andean Geodynamics, Extended Abstracts: 477-480. Barcelona. Mricke, W. 1896. Versteinerungen der Tertirformationen von Chile. Neues Jahrbuch fr Mineralogie, Geologie und Palontologie Beilage Band 10: 548-612. Nielsen, S.N. 2009. Pliocene balanuliths from northern Chile: the first report of fossil balanuliths. Palaios 24: 334335. Philippi, R.A. 1887. Die tertiren und quartren Versteinerungen Chiles. F.A. Brockhaus: 266 p. Leipzig. Tavera J. 1960. El Plioceno de Baha Horcn en la provincia de Valparaso. Facultad de Ciencias Fsicas y Matemticas, Universidad de Chile, Anales 17: 346-367. Victor, P., M. Sobiesiak, J. Glodny, S.N. Nielsen, and O. Oncken. 2011. Long-term persistence of subduction earthquake segment boundaries evidence from Mejillones peninsula, N-Chile. Journal of Geophysical Research 116, B02402, doi:10.1029/2010JB007771.

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El sitio Pilauco, Pleistoceno tardo, Osorno, Chile.

Mario Pino Ximena Navarro-Harris , Rafael Labarca , Martn Chavez-Hoffmeister , Omar Recabarren , Patricia 1 51 2 Canales & Ricardo De Pol Instituto de Ciencias Ambientales & Evolutivas, Universidad Austral de Chile;; Departamento 3 de Antropologa, Universidad Catlica de Temuco; Programa de Doctorado Universidad Nacional del Centro de la Provincia 4 5 de Buenos Aires; University of Bristol, School of Earth Science, U..K; Departamento de Oceanografa, Universidad de Concepcin, ricdepol@udec.cl.
1 1, 2 3 4 1

E-mail: mariopino@uach.cl

Resumen. El sitio Pilauco est ubicado en la ciudad de Osorno (403412S, 730613W). En el Pleistoceno tardo estuvo dominado por una asociacin vegetacional de parque norpatagnico, tal como Monte Verde. Se han recuperado 718 huesos de vertebrados extintos y extantes, 30 dientes y 11 coprolitos. Tafonmicamente se registran procesos de carroeo, pisoteo y reacomodacin por crecidas fluviales espordicas. 14 El sitio comenz a formarse hace 13.47035 aos C A.P. Posteriormente se desarrolla un pantano sobre ox-bow lake. La turba PB-7 contiene los restos paleontolgicos y 14 arqueolgicos (13.22060 - 11.004186 aos C AP). Las familias de vertebrados representadas son Gomphotheriidae, Equidae, Camelidae, Cervidae, Mylodontidae, Mephitidae, Muridae y Myocastoridae. Los artefactos lticos de basalto, andesita y obsidiana que registran los humanos tempranos se encuentran solamente en algunas unidades de excavacin, asociadas a altas concentraciones de huesos. Se presentan la estratigrafa, sedimentologa, paleontologa, arqueologa y tafonoma del sitio, basado en un gran conjunto de fechas radiocarbnicas. Palabras Claves: norpatagonia chilena, megafauna, hombre temprano, paleontologa, arqueologa.

In a new approach, exit, Dillehay (2008) proposed to understand cultural developments between the late Pleistocene and early Holocene analyzing the early rhythms towards social complexity. In this approach, the emphasis is given to site location studies, paleo-faunal and -floral studies, seasonality, mobility and sedentism, and principles of organization. Our work, till in a primary phase, is towards this direction.

2 Results
2.1 Stratigraphy, Sedimentology and Age It is possible to recognize two geomorphologic units, each one with their own sets of beds. To the north the site is limited by hills deposited by a major acid to intermediate volcanic Andean regional activity. These volcanic processes deposited a series of volcanoclastic flows, grouped under Secuencia piroclstica epiclstica San Pablo (Prez et al., 2003). The age of this unit is equivalent to the Valdivia interglacial. In Pilauco six beds compose the hill. The PB-1 to PB-6 layers correspond to volcaniclastic and terrigenous sediments (Fig. 1). To the south of the hill four sedimentary beds originated a floodplain. Over the eroded and channelized top of PB-1 bed, well-sorted coarse gravel originate PB-6 layer. Above these PB-7, -8 and -9 layer are located, forming welldefined horizontal strata. The first two are composed by peat including gravel clasts (mode 2-3 cm diameter, 0.5 16%) dispersed in a fine matrix (sand 13.4 36.9%; mud 33.1 - 53.4% and 11 - 32% total organic carbon mater). This kind of texture can originate in a swamp that has developed over a former ox-bow lake invaded sporadically by river overfloods. No percussion marks were found in the aphanitic basalts, which is a typical indicator of highvelocity energy and impact. The fossils of mammalian fauna and birds are associated exclusively to the PB-7 layer, dated between 13.220 60 and 11,122 178 years B.P. The pure peat PB-9 layer seals the site.

1 Introduction
In the Intermediate Depression of south-central Chile sites containing megafauna are frequently found by chance, (until today 13 sites, Recabarren 2007). Usually the only remains recovered are the molars and tusks of gomphotheres. In 1986 a company was carrying out excavations in Pilauco, a suburb of Osorno city (4034S7307 W). They found megafauna bones, classified as mastodon and horse, kept today at the History Museum of Osorno. Recabarren (2007) concluded that molars and tusks of the Pilauco Gomphothere, as well as Gomphothere remains from the other 12 sites, belong to Stegomastodon platensis. An exploratory project was developed between November 2007 and November 2008, excavating 41 m2. (Pino, 2008). Today we know a) the site is located in a wetland dating from late Pleistocene - early Holocene; b) a large amount of this space (about 2 ha) was not used for house building and is then available for excavations; and c) in the site individuals from 7 mammal families were registered. Megafauna was found coexisting with extant mammals. Bird bones, pollen, diatoms and parasites were also recovered.

2.1

Record of vertebrates

Gomphotheriidae bones are the most abundant identified vertebrate remains. The specimens found in 1986 correspond to a left hemimandible with m2 and m3 inserted, a right hemimandible with m3 inserted, an

728

isolated m2, a right humerus, three thoracic vertebrae, a partial spinous process, and a fragment of skin. During the 2007-2008 campaign were obtained mostly vertebrae, the atlas, ribs, two scapulae, and pelvic elements. During the 2010-2011 season, a high concentration of elements be was found. Ribs exhibit the highest abundance. A tibia, tarsal, vertebrae, molars and a skull were also excavated. It is worth noting that small tusk fragments were found in the surrounding grid squares, which suggests a high degree of fragmentation or shattering. The finding of a second atlas confirms the presence of at least two individuals in the deposit. After Recabarren (2007) the Chilean Gomphotheriidae remains registered south of 3930, including the Pilauco specimens, and classified them as Stegomastodon. platensis based on molar measurements following Alberdi and Prado (1995) and Frassinetti and Alberdi (2005) taxonomic proposal. Ungulates are the second most abundant mammal remains found in the Pilauco site, represented by the families Equidae, Camelidae and Cervidae. The horse record of the site includes 15 specimens attributed possibly to Equus (Amerhippus) andium (Recabarren et al., 2011), belonging to at least three individuals. These are the southernmost records for the genus Equus, which expands its distribution from 38 S to 40 S in the Chilean territory. Camelids are locally represented by skeletal and dental remains including a metatarsal and metacarpal shaft, a astragalus, a fragment of tibia, an isolated canine tooth, and a coxal. The fossils are temporarily assigned to cf. Hemiacuhenia paradoxa Gervais & Ameghino 1880 (Labarca and Pino, 2010). Hemiauchenia has not been recorded previously in Chile. An isolated vertebra is the only available record of Cervidae in the Pilauco site (Fig. 2). A detailed morphological comparison with anatomical elements of various representatives of the family suggests that the specimen belongs to Pudu puda, the only confirmed record of this species for the Pleistocene (Gonzlez et al., unpublished results). Xenarthra is represented by isolated 11 sloths osteoderms. These dermal ossicles allow by first time confirmation of the presence of this group in the region. An isolated cranium belonging to the genus Conepatus represents the carnivores. This is the first fossil record of the family Mephitidae for the Pleistocene in Chile (Gonzlez et al., 2010). Recently, an isolated molar with a highly worn crown has also been registered. The morphology of the molar discards the assignation to the herbivores described in the site (Aguilera et al., 2011). According to the authors the molar presents considerable degree of wear on its occlusal surface, therefore it is not possible to recognize the metacones and paracones. Aguilera et al. (2011) assigned the molar to Ursidae indet. The presence of rodents is limited to two taxa. Dental pieces confirm the presence of the genus Myocastor (Pino, 2008). The presence of Loxodontomys micropus has also been confirmed through a cranium fragment (Canales, 2010).

Figure 1. Schematic stratigraphy of the Pilauco site. PB-1: Lapilli tuff. PB-2: Lapilli tuff with abundant volcanic ash matrix. PB-3: Lapilli tuff with medium sand matrix. PB-4: Volcanic ash. PB-5: Terrigenous coarse sand, with scattered angular pebbles. PB-6: Gravel composed by clasts ranging from 1 to 15 cm in diameter. PB-7: Peat with very dark brown matrix (10YR 3/1) including isolated gravel clasts up to 7 cm, poorly selected. Rest with erosion unconformity over PB-2 and PB-6. PB-8: Peat very similar to PB-7, but slightly more brown in color (2.5Y 4/2) and without fossils. PB-9: Black peat (2.5 Y 2/0). PB-7 and 8 interfinger with gravel and sand layers to the south.

2.2

Taphonomy

There are clear field evidences of extinct and extant bone elements concentrating in the PB-7 level, between 350 and 450 cm of local altitude, which is within the 14,680 and 13,029 calibrated ages. Only one small rodent and two bird fragments were obtained. No fish, amphibian or reptile remains have been found, although systematically search. The local accumulation of large megafauna bones suggests that in PB-7, characterized by fine and organic textures, there was no fluvial displacement of the carcass. This is in accordance with the relative anatomical consistency of some bones (e.g. atlas and skull). An initial study of the marks on the bones of mammals has been performed. At least four types of modifications were possible to detect: carnivore marks, roots, trampling and abrasion (i.e. Labarca, 2009). Trampling marks are the most abundant and are characterized for being mainly superficial, with irregular sides, winding forms and random orientations. Such marks are registered both on gomphotheres as ungulates bones. Carnivore marks concentrated exclusively on gomphotheres bones. The abrasion marks have been observed up to now only in the bones of camelids. High buoyancy of small and pneumatic bones could explain the absence of remains of small animals. Another explanation is related to the acidic pH of the swamp water and peat, were the thin calcareous material can be dissolved. Predators could also have played a role in the distribution of body parts often seen on the site, consuming small bones and / or moving anatomical units into their burrows (i.e. Martin, 2008). This scenario, however, does not explain the absence of other large anatomical units of

729

gomphothere in the site, such as tusk, humerus and femurs. Considering the human presence on the site, actually it is not possible discard the possibility of selective transport of anatomical units by hunter-gatherers to other areas.

2.3

Archaeology

Alberdi, M.T., Prado, J L. 1995. Los mastodontes de Amrica del Sur, In: M.T. Alberdi, G. Leone & E.P. Tonni (Eds.). Evolucin biolgica y climtica de la Regin Pampeana durante los ltimos 5 millones de aos. Un ensayo de correlacin con el Mediterrneo occidental, Monografas, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid. pp. 277-292. Andrefsky, W. 1998. Lithics. Macroscopic approaches to analysis. Cambridge Manuals in Archaeology . Cambridge University Press, Cambridge. 322p. Canales, P. 2010. Identificacin de roedor fsil del Pleistoceno Superior, sitio paleontolgico Pilauco, Osorno, Chile. Unpublished Tesis, Licenciado en Ciencias Biolgicas, UACH 68 p. Frassinetti, D., Alberdi, M. T. 2005. Presencia del gnero Stegomastodon entre los restos fsiles de mastodontes de Chile (Gomphotheriidae), Pleistoceno Superior. Estudios Geolgicos, 61: 101-107. Gonzlez, E., Prevosti, F., Pino M. 2010. Primer registro de Mephitidae (Carnivora: Mammalia) para el Pleistoceno de Chile. Magallania, 38(2): 239-248. Gonzlez, E., Labarca, R., Chvez, M. Pino. Unpublished results. First fossil record of the smallest deer Pudu puda Molina 1792 (Artiodactyla, Cervidae) in the late Pleistocene of South America. Labarca, R. 2009. El yacimiento paleontolgico "Kamac Mayu": tafonoma y procesos de formacin en el Cuaternario krstico de la cuenca de Calama (Regin de Antofagasta-Chile). Ameghiniana 46 (1): 3-16. Labarca, R., Pino, M. 2010. Nuevos antecedentes sobre los Lamini fsiles (Artiodactyla: Camelidae) del Pleistoceno Superior en el extremo sur de Chile (30-42S). Resmenes, II Simposio Paleontologa en Chile (Concepcin). p. 67. Martin, F.M. 2008. Bone crunching felids at the end of the Pleistocene in Fuego-Patagonia, Chile. Journal of Taphonomy 6 (3-4): 337-372. Nuez, L.; Varela, J.; Casamiquela, R.; Schiappacasse, V.; Niemeyer, H., Villagrn, C. 1994. Cuenca de Taguatagua en Chile: el ambiente del Pleistoceno superior y ocupaciones humanas. Revista Chilena de Historia Natural, 67: 503-519. Perez, Y., Milovic, J., Troncoso, R., Hanish, F., Helms, F., Toloczky, M. 2003. Geologa para el ordenamiento territorial: rea de Osorno, Regin de los Lagos. Servicio Nacional de Geologa y Minera, Carta Geolgica de Chile, Serie Geolgica Ambiental N6, 62 p, 7 mapas escala 1:100.000. Santiago. Pino, M. 2008. Pilauco, un sitio complejo del Pleistoceno tardo. Osorno, norpatagonia chilena. Universidad Austral de Chile. Valdivia, Chile. Imprenta Amrica. 164p. Recabarren, O. 2007. Anlisis de restos seos de gonfoterios del rea comprendida entre los 39 39' y 42 49' S, Centro - Sur de Chile. Unpublished Tesis, Licenciado en Ciencias Biolgicas, UACH. 53 pp. Recabarren, O., Pino, M., Cid, I. 2011. New record of Equus (Mammalia: Equidae) from the Late Pleistocene of central-south Chile. Revista Chilena de Historia Natural 84: 535-542

The Pleistocene human population that inhabited the Pilauco region, within a north Patagonian park landscape, must have felt attracted by the presence of an enclave rich in resources located in an ecotone of hills, floodplains and swamps. The archaeological analysis has allowed us to isolate a total of 101 intentionally modified lithic pieces. These are represented by fine grain basalt and dacitic obsidian cores; artifacts for scraping and cutting in basalt, quartzite and dacitic obsidian with unifacial marginal trimming, and principal chipping waste material (i.e. Andrefsky, 1998). The basalt and quartzite were selected from pebbles available in the deposits of the ancient local river. In contrast, the dacitic obsidian was collected in the volcaniclastic deposits in the northern hill. The reduced lithic collection is coherent with records from other Southern Cone and Patagonian early sites (i.e. Nuez et al., 1994)

3 Conclusions and Discussion

The PB-7 layer containing cultural and paleontological remains in Pilauco was generated by a palustrine peat deposition event, following the retreat of a meander of the local ancient river. The swamp received fluvial overflows in many occasions, which resulted in presence of isolated gravel in the peat matrix, within a low kinetic energy environment. This simple stratigraphy in Pilauco, as well as the described deposition environments, is more similar to Tagua-Tagua than Monte Verde. The faunal collection present in Pilauco is consistent with the described millieu, with dominance of animals associated to open environments, presence of freshwater species and generalist species. Extant and extinct taxa overlap. The cultural evidence presented in this study, shows a group of generalized foragers using energy saving and technological strategies for the provision and production of lithic resources. The geomorphological context of the site opens the possibility to use it as prospective model in central and south Chile.

Acknowledgments
This scientific contribution was partially supported by the project FONDECYT 1100555. Thank to all Pilauco team.

References
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730

Marcas de depredacin por perforadores en ensambles de moluscos del Pleistoceno medio del norte de Chile
Albert Neira , Jaime Villafaa , Marcelo M. Rivadeneira 1 Departamento de Biologa Marina, Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Catlica del Norte, Coquimbo 2 Laboratorio de Paleobiologa, Centro de estudios Avanzados en Zonas ridas (CEAZA), Coquimbo *E-mail: albertneira@yahoo.com
1,2,* 2 2

Resumen: Las marcas de depredacin por perforacin (MDP) son un indicador de actividad alimenticia y de presin selectiva de un taxn sobre otro. Si bien en Chile se han descritos algunos ensamblajes del Cuaternario, no existe una relacin en patrones de MDP. Con el objetivo de identificar, cuantificar y establecer patrones de seleccin. Se procedo a muestrear 3 depsitos fosilferos pertenecientes al Pleistoceno en el norte de Chile. Las MDP fueron evaluadas de acuerdo a modelos lineales generalizados. De un total de 1754 organismos solo el 3% se encontraba con MDP, una vista preliminar en la morfologa de perforacin sugiere que el predador pertenece a la familia Naticidae. El anlisis demuestra que solo la abundancia relativa de especies tiene una relacin significativa con las MDP, lo que sugiere que los predadores no tendran selectividad frente a sus presas. Palabras Claves: Pleistoceno, predacin, perforacin, Chile.

patrones de MDP. El presente estudio busca identificar las especies involucradas y si stas indican algn patrn de selectividad de organismos perforadores.

2 Metodologa, muestreo, resultados

2.1. Muestreos y obtencin de datos Se obtuvieron muestras de 2 clases pertenecientes al phylum mollusca (gastrpodos y bivalvos) de 3 depsitos fosilferos Pleistocnicos del norte de Chile (entre los 27S y los 31S), en las localidades de Caldera, Coquimbo y Guanaqueros. Basado en la altura sobre el nivel del mar de los sitios (ca. 100-120 m.s.n.m), stos pueden ser asignados a una edad Pleistocnico media, probablemente ca. 300 k (e.g. Saillard et al. 2009). Los sitios corresponden a paleoambientes costeros, de media a alta energa, con una alta prevalencia de especies tpicas de ambientes intermareales rocosos, y as con una alta prevalencia de formas epifaunales (e.g. 96% de las especies). En cada sitio se extrajeron muestras de ca. 20 l las que fueron tamizadas con una luz de 2.5 mm. Los ejemplares fueron contabilizados e identificados a nivel de especie de acuerdo a Guzmn et al., (1998). En el caso de los bivalvos, cada valva fue considerada como un ejemplar distinto. Se analiz cada valva individualmente en busca de MDP. 2.2. Anlisis de datos Dada las similitudes en edad y paleoambientes, las muestras fueron combinadas. Para cada especie, y basado en un anlisis de literatura, se obtuvo informacin de diferentes rasgos de su ecologa e historia de vida, incluyendo: a) grupo taxonmico mayor (Bivalvia/ Gastropoda), b) tamao corporal mximo (largo mximo de la concha), c) hbito de vida (epi/infaunal), d) rango batmetrico (inter/submareal/ambos), e) substrato (duro/blando), f) tipo de dieta (carroero/ carnvoro /pastoreador /filtrador/ suspensvoro), y g) abundancia relativa (nmero total de individuos contabilizados en las muestras). La existencia de patrones de selectividad interespecfico en las MDP fue evaluada mediante modelos lineales

1 Introduccin
Los estudios sobre relaciones predador-presa basados en marcas de depredacin por perforacin (MDP en adelante) han sido de gran utilidad para entender las interacciones de las comunidades biolgicas a escalas de tiempo evolutivas (Vermeij, 1987, Kowalewski et al., 1998). Este tipo de marcas son atribuidas a gastrpodos, nematodos y octpodos (Harper, 2003). Este tipo de actividad es considerada como un indicador de alimentacin y de presin selectiva de un taxn sobre otro (Pastorino y Ivanov, 1996). Las MDP de algunos invertebrados marinos han sido utilizadas con el fin de identificar el grupo taxonmico mejor asociado a la depredacin (i.e. familia) y al mismo tiempo establecer patrones selectividad en la conducta de depredacin (Vermeij, 1987). Por ejemplo, las MDP suelen ser selectivas respecto de la talla de las presas y la posicin relativa de la concha (Hughes y Dunkin 1984). No obstante, la vasta mayora de estudios de selectividad asociada a las MDP han sido realizados a nivel intraespecfico. A pesar de diversos estudios han documentado las faunas de moluscos Cuaternarias del norte de Chile (Herm, 1969, Ortlieb et al., 1994, 1995, 1997; Guzmn et al., 2000; Rivadeneira y Carmona 2008) ninguno ha documentado

731

generalizados (GLM) asumiendo una estructura de errores binomial en la variable respuesta (presencia de marcas) y los rasgos ecolgicos y de historia de vida de las especies como variables independientes. Se evaluaron todos los posibles modelos aditivos (64 en total). La importancia relativa de cada variable fue evaluada mediante un promediado multimodelo basado en el criterio bayesiano de informacin (BIC). Los anlisis fueron realizados en el paquete glmulti en R (Team 2012). 2.3 Resultados Los muestreos arrojaron un total de 1754 ejemplares y 35 especies. Un 3 % de los ejemplares presentaron MDP (Fig. 1). A nivel de especies, sin embargo, el 40 % present al menos un individuo con MDP. Las especies con mayor incidencia de MDP fueron Brachidontes purpuratus, Chlorostoma atra y Brachidontes granulata. El anlisis de los GLM muestran que las MDP no presentaron una selectividad interespecfica de acuerdo a la mayora de los rasgos ecolgicos y de historia de vida analizados (Tabla 1). Solo la abundancia relativa de las especies mostr una relacin significativa (p=0.03) con la MDP, y su importancia relativa en los 64 modelos analizados fue del 72%. Todas las otras variables tuvieron una ponderacin mucho menor (<41%) y ninguna fue significativa. El signo de la relacin entre la abundancia relativa y la MDP fue positivo (coeficiente = 0.44), indicando que especies con mayor abundancia tendieron a tener una mayor probabilidad de presentar al menos una MDP (Fig. 2).

comportamiento desde el Cretcico temprano hacia Negeno, sin embargo esta frecuencia de depredacin es similar con los ensamblajes Paleozoicos y Mesozoicos, las cuales muestran un porcentaje de MDP inferior al 1%. Las causas de la baja incidencia de MDP en el rea de estudio se asocian a una notable perdida en la abundancia y diversidad de gastrpodos carnvoros durante la transicin Plio-Pleistoceno en la costa Pacfica de Sudamrica (Rivadeneira y Nielsen, datos no publicados).
Tabla 1. Importancia relativa de las variables explicatorias de la incidencia de las MDP.

Rasgo Tipo de dieta Rango batimtrico Clase taxonmica Substrato Tamao corporal Abundancia relativa

Importancia relativa (BICw) Probabilidad 0.01 0.21 0.15 0.99 0.18 0.87 0.21 0.48 0.41 0.07 0.72 0.03

Figura 2. Frecuencia de abundancia perforados y no perforados.

entre organismos

Figura 1. Fotografa de Trochita trochiformis encontrado en el Sector el Panul, Coquimbo, con una MDP atribuible a Naticidae.

3 Discusin
Los porcentajes de MDP fueron bastante bajos (3%) en comparacin a los estudios realizados por Kowaleski (1998), en la que se observa un aumento de este

Una inspeccin preliminar de la forma de las MDP sugiere que estas correspondieran a marcas de Naticidae (Gutschow, 2012). Para esta familia, solo se reporta la presencia del genero Sinum en el registro fsil del norte de Chile (e.g. Ortlieb et al. 1994). Sin embargo cabe destacar la ausencia de esta familia en los sitios analizados por este estudio, lo cual puede atribuirse a un pobre potencial de preservacin fsil. Un anlisis ms detallado de la morfologa de las MDP es necesaria para inferir con mayor precisin a los posibles depredadores responsables. Las MDP no fueron selectivas respecto a la mayora de las caractersticas ecolgicas y de historia de vida de las especies, y solo se verific una selectividad positiva

732

respecto de su abundancia relativa. Lo anterior sugiere que la depredacin inter-especfica sera un proceso estocstico, donde la probabilidad de encuentro (i.e. asociadoa a la abundancia relativa de la presa) entre el depredador y la presa sera la nica variable relevante. Estudios de la fauna de moluscos Cuaternarios del norte de Chile no han abordado previamente anlisis de MDP, y este anlisis se encauza a llenar dicho vaco. Nuevos estudios, con mayor replicacin espacial y mayor cobertura espacio-temporal, y que incluyan explcitamente el rol de procesos tafonmicos (Kowaleski 2002) podran dar ms luces acerca de la relevancia de las interacciones biolgicas como factores moldeadores de la estructura de ensambles de moluscos marinos durante el Cuaternario.

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Agradecimientos
Este trabajo fue financiado por el proyecto FONDECYT # 1110582 (MMR).

Referencias
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733

Impacts of the early-Pleistocene faunal turnover on the trophic structure of gastropod assemblages at the Southeastern Pacific coast
Marcelo M. Rivadeneira *, Sven N. Nielsen 1 Laboratorio de Paleobiologa, Centro de Estudios Avanzados en Zonas ridas (CEAZA), Coquimbo, Chile 2 Institut fr Geowissenschaften, Christian-Albrechts-Universitt zu Kiel, Germany *E-mail: marcelo.rivadeneira@ceaza.cl
1, 2

Abstract. The early Pleistocene transition implied a major faunal turnover for the marine diversity at the southeastern Pacific coast. However, the impacts of the species loss and the apparition of new forms on the trophic structure of local assemblages remain much less investigated. Here we tested these ideas using a comprehensive dataset of Pliocene and Pleistocene gastropod assemblages gathered along the Chilean coast. A change in the trophic structure is evident by a drastic loss of carnivory (in terms of species richness and relative abundance) coupled to an increasing importance of herbivore grazers. This suggests that a major re-organization of food webs took place during the early Pleistocene transition, and that biotic interactions may have played a major role during the turnover. Keywords: Neogene, ecosystem functioning extinction, species sorting,

via changes in the trophic structure. Indeed, the Humboldt Current seems to be the upwelling ecosystem with the lowest species diversity and prevalence of carnivore forms (Blanchette et al., 2009). Such evolutionary change in trophic structure is suggested by the large diversity and abundance of carnivore species (i.e. muricids) during the Pliocene (Herm, 1969), now extinct. Moreover, if the early Pleistocene turnover was taxonomically selective, then both trophic and phylogenetic structure may have been affected.

2 Method, Samples, Results

2.1 Data Collection and analyses Information of Pliocene and Pleistocene fossil assemblages was obtained from an exhaustive literature search supplemented with new field sampling. We obtained inventories of species composition for a total of 117 species and 130 sites from 8S to 45S. These sites correspond mostly to shallow-water paleoenvironments of high and low energy. For each species in the inventory we gathered information about feeding type, which in most cases was inferred from the preferential feeding type observed at genus or family levels. All sites with a similar age were combined in order to gain a synthetic view of the long-term changes in trophic structure, measured as the percentage of the species and relative abundance (i.e. number of occurrences) apportioned by each feeding type. The existence of phylogenetic inertia in the extinction/apparition of species was evaluated using the taxonomic distinctness metric (+,Warwick and Clarke, 1998), using genus/family levels. The selectivity of species extinction/apparition was analyzed using a generalized linear model (GLM), assuming a binomial structure of errors and feeding type as an independent explanatory variable (Team, 2012). 2.2 Results From a total of 90 species found in Pliocene-early Pleistocene assemblages, 49 (54%) were not recorded during the mid and late Pleistocene. The loss of species

1 Introduction
The current threats to global biodiversity have increased the need of understanding the role played by species diversity on ecosystem functioning (Tilman et al., 1997; Hillebrand and Matthiessen, 2009). The preferential persistence of species according to the interaction between their intrinsic traits and the environment (i.e. species sorting, Jablonski, 2008) may have important effects on functional diversity, especially if the redundancy of the system is low (Petchey and Gaston, 2002; Hillebrand and Matthiessen, 2009). Moreover, species traits often show a strong phylogenetic inertia taxonomically non-random extinctions/apparitions may also imply a change in functional diversity. However, evaluations of the impact of the species turnover on functional diversity have been mostly theoretical (Petchey and Gaston, 2002) and empirical evaluations have been carried out at local scales. A very large extinction took up to 65-80% of mollusk species along the Southeastern Pacific coast during the Plio-Pleistocene transition (Rivadeneira and Marquet, 2007; DeVries, 2008; Kiel and Nielsen, 2010). This extinction may be responsible for the comparatively low diversity of the gastropod biota in the region (Valdovinos et al., 2003; Linse et al., 2006). However, the faunal turnover - implying the loss of species and the apparition of new forms during the early Pleistocene - also may have affected the functional diversity of gastropod assemblages

734

was taxonomically random, without evidence of being concentrated in a few clades (+ = -1.12, p = 0.26). Indeed, extinction took at least one species of 18 out of 35 families present in the Pliocene. Nevertheless, the most speciose families (Muricidae, Naticidae) suffered large extinctions (65-75%). Conversely, the apparition of new forms was taxonomically selective (+ = -1.94, p = 0.05), being concentrated in few families and genera (e.g. Scurria) than expected by chance. The GLM showed that the extinction was related to the feeding type of species (p < 0.0001); more than 70% of carnivore species went extinct, in comparison to the 24% of species with other feeding types. The apparition of new species was also related to the feeding type (GLM, p =0.04); only 15% of species appearing during mid Pleistocene were carnivores, whereas the bulk of new forms (85%) had other feeding types. The species turnover was associated to marked change in the trophic structure, characterized by an overall decline in the proportion in the richness of carnivore/scavenger species and its relative abundance (Fig. 1). Carnivores accounted for ca. 60% of species richness and ca. 70% of relative abundance of local assemblages during the Pliocene, three-fold higher than in Holocene assemblages. The reduction in carnivory was coupled with a dramatic increase in the richness and abundance of herbivore grazers (e.g. Fissurella, Chlorostoma), which are dominant forms in modern assemblages. In comparison all other feeding types showed no major temporal changes in their representation.

created secondary extinctions via bottom-up effects (Roopnarine, 2006). The collapse of carnivory was coupled with a flourishing of the abundance and diversity of herbivore grazers. DeVries (2008) described an increase in the body size of Fissurella during the Pleistocene, so it is possible that the radiation of several herbivore taxa may not only be driven by some sort of ecological release due to the loss of carnivory. However, more complex food-web pathways are also plausible (Roopnarine, 2006), given the fact that other feeding types (e.g. suspension-feeders) did not show major changes from Pliocene to Pleistocene. This analysis suggests that food webs experienced a major reorganization during the late Pliocene-early Pleistocene, and highlights the role that biotic interactions play as both cause and effect during the transition. Further understanding of the geometry and complexity of the Neogene food webs may help to understand the cascading effects of bottom-up and top-down processes on overall functional diversity and ecosystem functioning of local assemblages.
Microphagus Parasitic Herbivore Grazer Deposit-feeder Suspension-feeder Predator/scavenger

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% Relative Abundance

3 Discussion
Our results showed that the loss and gain of species during the late Pliocene-early Pleistocene had a deep impact on the functional diversity of gastropod assemblages, accordingly to theoretical models (Petchey and Gaston, 2002). The early Pliocene extinction not only took a large proportion of gastropod species, but also provoked a dramatic change in the trophic structure of local assemblages, similar to those observed in tropical Neogene mollusk faunas (Todd et al., 2002), providing an explanation for the relative low importance of carnivory at the Humboldt Current marine ecosystem (Blanchette et al., 2009). Previous hypotheses explaining the late Neogene mollusk extinction have pointed out to a decline in sea temperature, habitat destruction, and anoxic conditions (Herm 1969; Rivadeneira and Marquet, 2007; Kiel and Nielsen, 2010). However, the preferential loss of carnivores and the lack of a taxonomic signal in the extinction suggest a decline in the energy available to secondary trophic levels as a driving force. The massive loss of preferential preys such as bivalves (Rivadeneira and Marquet 2007) may have

30% 20% 10% 0%

Pliocene Early Pleistocene Mid Pleistocene Late Pleistocene Holocene

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% Relative Species Richness

Pliocene

Early Pleistocene

Mid Pleistocene

Late Pleistocene

Holocene

Figure 1. Evolutionary changes in the trophic structure of gastropod assemblages along PSA, in terms of a) percentage of total abundance, and b) percentage of total species richness.

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Acknowledgements
This work was funded by FONDECYT #1110582 to MMR.

Mollusca. Deep-Sea Research Part II 53: 985-1008. Petchey, O.L.; Gaston, K.J. 2002. Extinction and the loss of functional diversity. Proceedings of the Royal Society of London Series B 269: 1721-1727. Rivadeneira, M.M; Marquet, P.A. 2007. Selective extinction of late Neogene bivalves on the temperate Pacific coast of South America. Paleobiology 33: 455-468. Roopnarine, P.D. 2006. Extinction cascades and catastrophe in ancient food webs. Paleobiology 32: 1-19. Team, R.D.C. 2012. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. Tilman, D.; Knops, J.; Wedin, D.; Reich, P.; Ritchie, M.; Siemann, E. 1997. The influence of functional diversity and composition on ecosystem processes. Science 277: 1300-1302. Todd, J.A.; Jackson, J.B.C.; Johnson, K.G.; Fortunato, H.M.; Heitz, A.; Alvarez, M.; Jung, P. 2002. The ecology of extinction: molluscan feeding and faunal turnover in the Caribbean Neogene. Proceedings of the Royal Society of London Series B 269: 571577 Valdovinos, C.; Navarrete, S.A.; Marquet, P.A. 2003. Mollusk species diversity in the Southeastern Pacific: why are there more species towards the pole? Ecography 26: 139-144. Warwick, R.M.; Clarke, K.R. 1998. Taxonomic distinctness and environmental assessment. Journal of Applied Ecology 35: 532543.

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Cefalpodos del Cretcico temprano de las cuencas Neuquina y Austral o Magallnica: similitudes y diferencias
Vernica Vennari* y Beatriz Aguirre-Urreta Instituto de Estudios Andinos Don Pablo Groeber (UBA CONICET), Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Ciudad Universitaria, 1428 Buenos Aires, Argentina * E-mail: vvennari@gl.fcen.uba.ar

Resumen. En este trabajo se analiza la distribucin de las faunas de cefalpodos en el Cretcico temprano de las cuencas Neuquina y Austral o Magallnica. A lo largo de ese intervalo se observan variaciones significativas en la abundancia y relaciones paleobiogeogrficas de los amonoideos que sugieren distintas vas de migracin y reemplazo. La falta de evidencias de posibles barreras fsicas entre ambas cuencas conectadas al ocano Pacfico sugiere la existencia de corrientes contrapuestas o gradientes trmicos significativos al menos desde el Hauteriviano. Palabras Claves: Cuenca Neuquina, Cuenca Austral o Magallnica, Cretcico temprano, Cefalpo-dos, Paleobiogeografa

2005). El Grupo Mendoza (Stipanicic et al., 1968), formado principalmente por sedimentitas marinas abarca la transgresin del Pacfico de edad tithoniana-hauteriviana.

1 Introduccin
Sobre la base del conocimiento sistemtico de las faunas de cefalpodos de las cuenca Neuquina y Austral o Magallnica, se analizan sus afinidades paleobiogeogrficas en el Cretcico temprano, durante el cual ambas cuencas estuvieron conectadas con el ocano Pacfico a travs de un arco volcnico activo.

2 Marco Regional
Varias cuencas marinas se extienden a lo largo de los Andes de Argentina y Chile entre los 18LS y los 55LS, y en este trabajo nos referiremos solo a dos de ellas, la cuenca Neuquina (34- 39S) y la cuenca Austral o Magallnica (44 - 55S) (figura 1) que estn mejor desarrolladas en la vertiente oriental de los Andes. Al sur de los 35, la cuenca Neuquina muestra una notable expansin hacia el este formando un gran engolfamiento. En su totalidad registra un relleno de ms de 7.000 metros de variadas rocas sedimentarias marinas y continentales que abarcan desde el Trisico tardo al Paleoceno (Legarreta y Gulisano, 1989; Legarreta y Uliana, 1991). A comienzos del Jursico temprano se estableci en el margen occidental del Gondwana un sistema de subduccin, desarrollando el primer arco magmtico mesozoico, dominado por un rgimen extensional que control la formacin de cuencas de retroarco. Este rgimen perdur desde el Jursico medio hasta el Cretcico temprano (Ramos, 1999; Ramos y Folguera,

Figura 1. Paleogeografa del extremo sur de Amrica del Sur con la ubicacin de las cuencas Neuquina y Austral o Magallnica en el Cretcico temprano.

La Cuenca Austral o Magallnica se extiende entre los 44 y 55 LS. Es una tpica cuenca de retroarco desarrollada sincrnicamente con la apertura del ocano Atlntico sur desde el Jursico medio. La sucesin sedimentaria registra ms de 8.000 metros de potencia entre el Jursico tardo y el Cenozoico. Las rocas cretcicas afloran en una franja

737

relativamente angosta de rumbo norte-sur en la parte norte, con la pequea expansin oriental del engolfamiento de Ro Mayo (o cuenca de Aysn) mientras que hacia el sur se expande en forma amplia hacia el este (Ramos y AguirreUrreta, 1994, 2000). Los depsitos marinos del Cretcico temprano corresponden al Grupo Pueyrredn (Ramos, 1979) en el sector norte, mientras que hacia el sur estn representados por varias unidades formacionales contemporneas sin un agrupamiento formal.

las zonaciones estndares del Tethys (Aguirre-Urreta et al., 2005, 2007a; Olivero y Aguirre-Urreta, 2002) y con otras cuencas andinas como las de Chaarcillo en Chile (Mourgues, 2004) o la Norandina en Colombia (EtayoSerna, 1985). En la cuenca Austral adems se reconocen algunas faunas caractersticas del noroeste de Europa en los mrgenes del reino Boreal (Riccardi et al., 1981; Aguirre-Urreta et al., 2007b). Las faunas de amonoideos del Berriasiano y Valanginiano del engolfamiento Neuquino son abundantes y muestran fuertes afinidades tethyanas (Aguirre-Urreta et al., 2011), con una va de comunicacin a travs del Caribe y a lo largo del borde occidental del norte de Amrica del Sur (figura 2). Aquellas de la cuenca Austral, aunque mucho ms escasas y pobremente preservadas, comparten varios gneros en comn (Kraemer y Riccardi, 1997; Olivero y Aguirre-Urreta, 2002) aunque probablemente las comunicaciones con el Tethys habran sido por el corredor gondwnico del este de Africa. En el Hauteriviano hay un cambio notable y abrupto y los amonoideos de la cuenca Austral pierden su vnculo con aquellos de la cuenca Neuquina, quedando en comn un solo gnero pandmico. Estas faunas australes exhiben una diversidad muy baja, y son endmicas o muestran vnculos episdicos con faunas marginales al reino Boreal. Los ltimos amonoideos que se registran en el Cretcico temprano de la cuenca Neuquina abarcaran el lmite Hauteriviano-Barremiano (Aguirre-Urreta y Rawson, 2012) cuando se cierra la conexin franca con el ocano Pacfico, mientras que las sucesiones marinas continan a lo largo del Cretcico en parte de la cuenca Austral. Mientras que durante el Berriasiano-Valanginiano todas las faunas analizadas muestran ciertas relaciones entre s y con el Tethys, y una posible explicacin a la pobreza de las faunas australes podra ser su pobre registro y/o temperaturas ocenicas ms bajas, es ms difcil explicar la brusca diferenciacin de los amonoideos en el Hauteriviano. No hay evidencia de ninguna barrera fsica en el oceno Pacfico que pudiese haber impedido la migracin de las faunas a lo largo del margen occidental del Gondwana, por lo que solo quedara plantear la existencia de corrientes contrapuestas y un posible gradiente trmico ms pronunciado a partir del Hauteriviano.

3 Las faunas de cefalpodos

Los cefalpodos del Cretcico temprano de la cuenca Neuquina se hallan representados por nautlidos y amonoideos, siendo notable la total ausencia de belemnitdos que si abundan en la cuenca Austral. Los nautlidos se hayan representados nicamente por el gnero Cymatoceras Hyatt que tiene una distribucin paleogeogrfica cosmopolita, como ocurre con muchos gneros de nautlidos post-trisicos. Sin embargo, a nivel especfico parece haber diferencias regionales, con las especies limitadas a una determinada cuenca, o a cuencas relativamente cercanas (Shimansky, 1975). Esto contrasta con lo observado en los amonoideos, para los cuales existen algunas especies con distribucin realmente cosmopolita (Rawson, 2000), rasgo especialmente notable entre los amonoideos ancylocertidos. Esta diferencia en los lmites de distribucin en las especies de nautlidos y amonoideos podra relacionarse con la diferencia que tienen los mismos en el primer estadio de vida, durante el cual los amonoideos tienen una fase planctnica ms o menos prolongada, que les permitira la dispersin por accin de corrientes, careciendo los nautlidos de una etapa equivalente (Cichowolski, 2003). Varios rasgos caracterizan a los amonoideos del Cretcico inferior de la cuenca Neuquina; mientras que algunos son compartidos con las faunas coetneas de la cuenca Austral, otros las diferencian notablemente. Una peculiaridad compartida es su baja diversidad, ya que raramente se encuentra ms de un gnero en un determinado nivel estratigrfico. Otra caracterstica en comn es la alternancia y reemplazo de representantes de distintas familias a lo largo del tiempo. Entre las diferencias se destaca la ausencia en el relativamente somero engolfamiento Neuquino, de taxones que han sido siempre interpretados como de hbitos pelgicos de los rdenes Lytoceratina y Phylloceratina y que son relativamente frecuentes en la cuenca Austral. Los amonoideos han poblado a las cuencas Neuquina y Austral a lo largo del Cretcico temprano por sucesivos eventos de inmigracin. En algunos niveles, los inmigrantes son taxones andinos mientras que en otros son formas pandmicas (de distribucin cosmopolita) y en varias ocasiones han arribado especies muy similares o an idnticas de gneros tethyanos que proveen niveles de comparacin a nivel global, facilitando la correlacin con

Agradecimientos
Las autoras agradecen a Amaro Mourgues (SERNAGEOMIN), Victor A. Ramos (UBA), Peter F. Rawson (UCL) y Manuel Surez (SERNAGEOMIN) por muchos aos de prolficas discusiones y la compaa en el terreno. Se cont con apoyo econmico de PICT 0464/10 y UBACYT 2011-2014. Esta es la contribucin C- X del Instituto de Estudios Andinos Don Pablo Groeber.

738

Referencias
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Figura 2. Afinidades paleobiogeogrficas de los invertebrados cretcicos en las cuencas Neuquina y Austral o Magallnica durante el Cretcico temprano. Se muestran las principales conexiones marinas de la cuenca Neuquina con el reino del Tethys por una va caribea en el norte y la casi total ausencia de afinidades con la cuenca Austral que a su vez se conectaba con el reino del Tethys a travs de una conexin transgondwnica oriental.

739

Nautiloideos palegenos de Chile Central-Austral

Patricio Zambrano* L. & Sven N. Nielsen Institut fr Geowissenschaften, Christian-Albrechts-Universitt, 24118 Kiel, Alemania. *Email: pz@gpi.uni-kiel.de Resumen. Los nautiloideos palegenos (Paleoceno?Eoceno) de Chile Central y Austral, estn representados por los gneros Aturia, Hercoglossa, Cimomia y Eutrephoceras. De norte a sur se conoce el genero Aturia de la localidad de Algarrobo (Fm Millongue); para la Pennsula de Arauco se reconocen Aturia de la Formacin Bocalebu y Aturia, Hercoglossa y Cimomia de la Formacin Millongue; y finalmente para el Eoceno-Oligoceno de Tierra del Fuego se reconocen Eutrephoceras y Aturia. Es el primer registro de Cimomia para el Palegeno de Chile. Se propone un ambiente marino somero, sin influencia tidal para Hercoglossa y Aturia. Palabras Claves: nautiloideos, Chile Central-Austral

(Tavera, 1942; Muoz Cristi, 1956; Garca, 1968; Ferraris y Bonilla, 1981). Con la informacin de afloramientos e informacin de subsuelo se ha determinado que en general la secuencia sedimentaria en Chile Central entre Algarrobo y la Peninsula de Arauco, esta conformada de base a techo por la Formacin Quiriquina (Maastrichtiano), Grupo Lebu (Paleoceno-Eoceno Medio), Formacin Ranquil (Mioceno Sup-Plioceno) y Formacin Tubul (Pleistoceno temprano) (Gonzlez, 1981; Pineda, 1982). En Algarrobo, solo aflora parte de la Formacin Quiriquina y de la Formacin Millongue. El Grupo Lebu, en la Provincia de Arauco, se constituye de base a techo por la Formacin Curanilahue (MarinoContinental), Formacin Boca Lebu (Marino), Formacin Trihueco (Marino-Continental), Formacin Millongue (Marino). Los nautiloideos fueron encontrados solo en las formaciones Boca Lebu y Millongue. En la localidad de Baha Inutil (Porvenir), Natland y Gonzlez (1974), describieron una secuencia marina de edad Eoceno Superior Oligoceno (Cameronian stage). Esta consiste de una limolita fina a arenisca muy fina limosa, con alternancias de areniscas de grano medio. Presenta nautiloideos del gnero Aturia y Eutrephoceras.

1 Introduccin
Los nautiloideos de Sudamrica y Centroamrica han sido relativamente bien estudiados. Sin embargo, existen muy pocos trabajos sobre los nautiloideos del Palegeno de Chile, los cuales simplemente han sido incluidos en listas de faunas en algunos informes (Tavera, 1942, 1950). El trabajo mas completo corresponde a Tavera (1978) quien hace una revisin de los nautiloideos de Chile Central desde el Senoniano al Terciario. En Chile, los nautiloideos han sido reportados principalmente para afloramientos de las formaciones marinas del Paleoceno?-Eoceno de Chile Central (Formacin Boca- Lebu, Formacin Millongue), y para secuencias del Eoceno-Oligoceno? de Tierra del Fuego (Tavera, 1942, 1978). Nuevo material recolectado de diversas localidades entre Algarrobo y Porvenir, adems de la revisin de ejemplares descritos por Tavera (1978) conservados en el Museo Nacional de Historia Natural, permite establecer de manera preliminar la presencia de Aturia, Cimomia, Eutrephoceras, Hercoglossa. Todos estos gneros han sido reconocidos en secuencias sedimentarias marinas coetneas de la Patagonia Argentina (Casado et al., 1999) y en la Formacin La Meseta en Isla Seymour (Pennsula Antrtica) (Stilwell y Gazdzicki, 1998).

2 Paleontologa.
De un total de 33 ejemplares colectados en terreno, y de la revisin de algunos de los ejemplares de Tavera (1978), se reconocen los siguientes gneros: 1.- Cimomia sp. Primer registro de este gnero para el Palegeno de Chile, se encontr solamente en la Formacin Millongue en la localidad tipo. Presenta gran similitud con Cimomia subrecta (Miller y Thompson, 1933), sin embargo el ejemplar no se encuentra completo para poder determinarlo con seguridad a nivel de especie. En la Formacin Roca (Patagonia Argentina), Casado et al. (1999) reporta Cimomia camachoi. Tambin ha sido reportado en la Pennsula Antrtica, bajo la especie Cimomia imperialis (Stilwell y Gazdzicki, 1998) 2.- Aturia sp. En la Formacin Boca-Lebu, en la localidad tipo, se encontraron algunos ejemplares bien preservados los cuales estan en proceso de determinacin.

Marco Estratigrfico.
Secuencias sedimentarias marinas, asignadas al Paleoceno?-Eoceno, han sido reconocidas en afloramientos costeros desde Algarrobo a Chilo

740

En Formacion Millongue en la Pennsula de Arauco (Punta Yani), se encontraron ejemplares referidos a Aturia cf. brazoensis. Se incluye por sinonimia dentro de esta especie a Aturia trongolensis, descrita por Tavera (1957), para Formacin Millongue en los afloramientos del Ro Trongol (Pennsula de Arauco). 3.- Hercoglossa sp. Se reconocen en varios afloramientos de la Formacin Millongue en la Pennsula de Arauco. Es el gnero ms abundante pero se encuentra muy restringido a un nivel sedimentario constituido por facies marino someras, lo cual Tavera (1942) denomina nivel de Hercoglossa cf. peruviana. Es el gnero de nautiloideos que presenta mayor tamao, alcanzando los 35 cm de dimetro. 4.- Eutrephoceras sp. Solo se reconoce este gnero en depsitos del Eoceno de Tierra del Fuego. Estos ejemplares presentan una lnea de sutura levemente sinuosa y una seccin de la espira bastante diferente de los Eutrephoceras sp. descritos por Casado et al. (1999) para la Patagonia Argentina. Tampoco presentan similitudes morfolgicas con Eutrephoceras sp., E. subplicatum, E. antarticum descritos para el Cretcico de las islas Seymour y James Ross de Pennsula Antrtica (Cichowolski et al., 2005). Por otro lado, Tavera (1957) describe para el Eoceno de Tierra del Fuego Eutrephoceras magallanicus sp nov. A partir de la revisin del material (holotipo y paratipo) propuesta por Tavera (1957), notamos que estos ejemplares presentan gran similitud con E. argentinae (Del Valle et al., 1976), descrito en la Formacin La Meseta (Zinsmeister, 1987).

3 Distribucin estratigrfica implicancias paleoecolgicas.

Figura 1. Mapa de distribucin de depsitos marinos del Paleoceno?-Eoceno.

El genero Aturia esta distribuido en las secciones de Formacin Millongue en las localidades de Algarrobo, Pennsula de Arauco y Tierra del Fuego. Estas estan asociadas a litofacies correspondientes a depsitos de shoreface medio-offshore en un rgimen de olas. Sin embargo, presentan un grado de preservacin bueno (offshore) a regular (shoreface), lo que posiblemente indica que la distribucin del genero abarcaba gran parte de la columna de agua. Los ejemplares encontrados en la Formacin Boca Lebu son escasos y estan en buen estado de preservacin, asociados a litofacies de offshore superior. La ocurrencia del genero Hercoglossa est limitada solo a un nivel mtrico, en la seccin media de la Formacin Millongue en varios afloramientos de esta unidad (Punta Millongue, Punta Quidico, Punta Morhuilla, Locobe). Esta seccin corresponde a depsitos de shoreface medio influenciado con tormentas. En general, est asociado con la presencia de Portunites araucanus y los icnogeneros Ophiomorpha y Asterosoma.

El genero Eutrephoceras no se encuentra en los afloramientos de Chile Central en rocas del Palegeno (Grupo Lebu). Sin embargo, si ha sido descrito para la secuencia cretcica de estas localidades (Formacin Quiriquina) (Steinmann, 1895; Wetzel, 1930; Stinnesbeck, 1986; Nielsen y Salazar, 2011). Este genero se reconoce para el Eoceno-Oligoceno de Tierra del Fuego. Nuevos antecedentes paleoclimaticos en proceso (a partir de microfsiles, paleopalinologa y paleontologa de invertebrados) permitirn aclarar mejor las condiciones paleoclimaticas que permitieron la aparicin mas localizada de este gnero en el Palegeno de Chile. Al menos para los depsitos con nautiloideos de la Pennsula de Arauco, no se reconocen facies sedimentarias que evidencien efectos tidales en el rgimen de sedimentacin, por lo que es problable que los ejemplares no hayan sufrido gran transporte postmortem.

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Agradecimientos
Este estudio se realizo bajo el proyecto de investigacin numero Ni699/5 denominado Das marine Eozn in Zentralchile Stratigraphie, Fazies, Palogeographie und Fauna einer vernachlssigten Zeitscheibe (El Eoceno marino de Chile central estratigrafa, facies, paleogeografa y fauna de un tiempo descuidado), financiado por la DFG (Alemania). Se agradece la colaboracin del Museo Nacional de Historia Natural, por facilitar el acceso a las colecciones de Juan Tavera. Se agradece a Pablo Zambrano L. por su colaboracin en terreno.

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Los depsitos prmicos del norte de Chile: contenido fosilfero, implicancias bioestratigrficas y paleobiogeogrficas
Gabriela A. Cisterna , Andrea F. Sterren y Hans R. Niemeyer CONICET Fundacin Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, San Miguel de Tucumn, Argentina CONICET CICTERRA - CIPAL, Universidad Nacional de Crdoba, Av. Vlez Sarsfield 299, Crdoba, Argentina Facultad de Ingeniera y Ciencias Geolgicas, Universidad Catlica del Norte, Avenida Angamos 0610, Antofagasta, Chile * E-mail: gcisterna@yahoo.com.ar Resumen. Los depsitos asignados al Prmico inferior en la Depresin central de Antofagasta conforman los afloramientos ms extensos del Norte de Chile e integran la Formacin Cerro rbol, en las inmediaciones de la Estacin Augusta Victoria (Cerro del rbol y Cerro 1584) y la Formacin Cerros de Cuevitas en los cerros homnimos. Las mismas estn caracterizadas por secuencias carbonticas portadoras de una asociacin de invertebrados marinos compuesta por braquipodos, bivalvos, gastrpodos, crinoideos y briozoos. Esta fauna exhibe claras afinidades con aquellas de las formaciones Copacabana en Per y Bolivia y Arizaro en el noroeste de Argentina, asignadas al Carbonfero Superior-Prmico Inferior. Esto concuerda, en trminos generales, con los esquemas paleogeogrficos previos que sealan la presencia de una plataforma carbontica somera que se habra desarrollado en el margen sudoeste de Gondwana, desde Venezuela hasta Per, Bolivia, Norte Chile y noroeste de Argentina. El estudio detallado de las asociaciones faunsticas del norte de Chile, con especial nfasis en la distribucin areal y temporal de braquipodos y bivalvos, permitira reconocer posibles vas de conexin entre las cuencas del norte de Chile, sometidas a regmenes carbonticos, con las del centro oeste de Argentina (cuencas Ro Blanco, Calingasta-Uspallata y Paganzo), dominadas por sedimentacin clstica. Palabras Claves: Paleobiogeografa Prmico, Chile, Bioestratigrafa,
*

fosilfero. Las sucesiones estratigrficas que integran los depsitos del Prmico en el norte de Chile, presentan como rasgo en comn el registro de un volcanismo difuso asociado a calderas intracontinentales en un ambiente tectnico de "rifting". El objetivo de la presente contribucin es efectuar un estudio detallado de las asociaciones faunsticas que caracterizan algunos de los afloramientos fosilferos arriba citados, con el fin ajustar los esquemas bioestratigrficos y paleobigeogrficos previos, propuestos para esta regin.

2 Contenido fosilfero de las formaciones Cerros de Cuevitas y Cerro El rbol

El trabajo de campo estuvo centrado fundamentalmente en las secciones estratigrficas que afloran en Cerros de Cuevitas (rea del Salar de Navidad), Cerro El rbol y Cerro 1584, en el rea de Augusta Victoria (Fig. 1). Se realiz un muestreo detallado, capa por capa, de invertebrados marinos con especial nfasis en la fauna de braquipodos y bivalvos. El estudio taxonmico de estos grupos permiti, en primer lugar, identificar las diferencias composicionales de la fauna entre las localidades analizadas. En la seccin estratigrfica correspondiente a la Formacin Cerro El rbol en la localidad homnima (Fig. 2a), se identificaron dos intervalos fosilferos: el inferior, con una fauna dominada por bivalvos (Schizodus ? sp. y Pectinacea ind., Heteropecten ? sp., Wilkingia sp., Anomalodesmata ind., Bivalvia ind. 1, Bivalvia ind. 2.), gastrpodos (Bellerophontidae MCoy y Pseudozygopleuridae Horny), abundantes artejos de crinoideos, restos de briozoos y escasos braquipodos indeterminados; y un intervalo superior, principalmente carbontico, en el cual se reconocieron varios niveles de coquinas que muestran un claro predominio de braquipodos (Kochiproductus aff. K. peruvianus (dOrbigny), Kochiproductus sp., Neospirifer? sp. A, Neospirifer? sp. B y Chonetidae ind.), crinoideos y briozoos, acompaados de gastrpodos (Familias Eotomariidae?) y escasos bivalvos (Anomalodesmata? ind.). Un equivalente faunstico de esta asociacin ha sido reconocido en los niveles carbonticos de Cerro 1584, en los cuales los braquipodos son tambin el elemento dominante y aparecen ms diversificados (Kochiproductus

1 Introduccin
Los afloramientos del Prmico Inferior en la Depresin central de Antofagasta son los ms extensos del Norte de Chile y su estudio constituye un aporte valioso para las reconstrucciones paleogeogrficas de este sector del Gondwana. Cuatro afloramientos principales de esta edad, conocidos y documentados con registro fosilfero, han sido identificados en esta regin: Cerros de Cuevitas (Niemeyer et al., 1997), el ms occidental, Sierra El Cobre, reportado por Gallardo (1987), Cerro 1584 (Chong y Cecioni, 1976; Davidson et al., 1981) y el ubicado al noreste de Cerro El rbol (Maksaev et al., 1991; Marinovic et al., 1995) (Fig. 1). Afloramientos ubicados en las inmediaciones del Cerro Negro o Palestina, como as tambin aquellos del Cerro Alibaud, seran cronolgicamente equivalentes a los aqu estudiados, sin embargo, los primeros, carecen de registro

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aff. K. peruvianus (dOrbigny), Kochiproductus sp., Cleiothyridina sp. Kozlowskia sp., Linoproductidae ind, Neospirifer? sp. A, Neospirifer? sp. B y Hustedia? sp.), acompaados por crinoideos y briozoos.

En la Formacin Cerros de Cuevitas (Fig. 2b), se identificaron tambin dos intervalos fosilferos de composicin taxonmica diferente: el inferior, dominado por bivalvos (Myalina sp. aff. M. chilena Gonzlez, Pectinidae ind., Anomalodesmata ind.) y gastrpodos, acompaados de briozoos ind., y un intervalo carbontico superior que aflora fsicamente desconectado del inferior y presenta una asociacin faunstica aproximadamente equivalente a aquellas que caracterizan a las secciones de Cerro El rbol y Cerro 1584, antes mencionadas. Esta fauna est dominada por braquipodos (Kochiproductus aff. K. peruvianus (dOrbigny), Kochiproductus sp., Cleiothyridina sp., Kozlowskia sp., Dielasma? sp., Neospirifer? sp. A, Neospirifer? sp. B y Hustedia? sp.), acompaados por crinoideos y gastrpodos, probablemente de la Familia Eotomariidae.

3 Implicancias bioestratigrficas paleobigeogrficas

Figura 1. Mapa de ubicacin de las principales localidades fosilferas prmicas del norte de Chile.

Figura 2. Distribucin vertical de los invertebrados marinos en las secciones estratigrficas estudiadas.

La fauna aqu estudiada presenta claras afinidades con aquellas de la Formacin Copacabana en Per y Bolivia, mostrando tambin elementos comunes con la Formacin Arizaro (Aceolaza et al., 1972) del noroeste argentino y con las faunas neopaleozoicas de los Andes Septentrionales de Venezuela y Colombia. Estas afinidades confirman, en trminos generales, los esquemas paleogeogrficos previos que sealan la presencia de una plataforma carbontica somera que se habra desarrollado en el margen sudoeste de Gondwana (Fig. 3), desde Venezuela hasta Per, Bolivia, Norte Chile y probablemente el noroeste de Argentina (Davidson et al., 1981; Daz Martnez et al., 2000). El estudio detallado de las asociaciones faunsticas del norte de Chile, permitira adems reconocer posibles vas de conexin entre esta regin, sometida a regmenes carbonticos, con las cuencas del centro oeste de Argentina (cuencas Ro Blanco, Calingasta-Uspallata y Paganzo), dominadas por sedimentacin clstica (Fig. 3). La presencia del gnero Kochiproductus, un elemento dominante en las asociaciones de braquipodos analizadas, podra considerarse clave para empezar a entender dichas vas de conexin (Cisterna et al., 2009; Cisterna y Niemeyer, 2010). El mismo, un prodctido buxtoniidae de gran tamao y de amplia distribucin en las secuencias prmicas del mundo, ha sido descripto tambin en las cuencas de Ro Blanco y Paganzo (provincias de La Rioja y San Juan, Argentina), asociado a una fauna de braquipodos tpicamente gondwnicos (Tivertonia Archbold, Coronalosia Waterhouse y Gupta, Costatumulus Waterhouse y Pericospira Archbold y Cisterna), que integran la Biozona de Tivertonia jachalensisStreptorhynchus inaequiornatus (Cisterna et al., 2002). Kochiproductus ha sido citado para las secuencias carbonticas de la Formacin Juan de Morales (Artinskiana-Kunguriana), que afloran en el rea de Iquique (Cisterna y Niemeyer, 2008). Sin embargo, la asociacin de braquipodos que caracteriza a esta unidad

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aparece dominada por el gnero prmico Waagenoconcha Chao, otro prodctido de gran tamao indicador de aguas templado-fras (Daz Martnez et al., 2000). En cuanto a los bivalvos, los gneros reconocidos en el norte de Chile presentan, en general, una amplia distribucin geogrfica. Sin embargo, se han identificado ciertos elementos comunes con aquellos de la Formacin Copacabana, cuencas del norte de Brasil y centro oeste de Argentina, exhibiendo algunos de ellos fuertes afinidades tetianas (Septimyalina Newell y Wilkingia Wilson).

el margen proto-Pacfico o a la accin de corrientes marinas de aguas templadas a clidas, podran haber favorecido el ingreso de faunas paleoecuatoriales a estas regiones (Sterren, 2004). Un mayor conocimiento de la fauna de braquipodos y bivalvos del norte de Chile y su probable conexin con las cuencas del centro oeste de Argentina, permitir en el futuro ajustar los esquemas paleobiogeogrficos propuestos previamente para este sector del Gondwana.

Referencias
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Figura 3. Esquema paleogeogrfico de las cuencas del norte de Chile y centro oeste de Argentina.

Si bien la extensin de la plataforma carbontica en su mxima expresin (Fig. 3) no tiene registros en las cuencas argentinas de Paganzo, Ro Blanco y Calingasta-Uspallata, la presencia de elementos comnmente asociados a aguas relativamente ms clidas podra estar relacionada con un marcado mejoramiento climtico reconocido en distintos sectores de Gondwana hacia finales del Carbonfero (Kasimovian-Gzhelian, Lpez Gamund et al., 1993). Otras causas asociadas a la actividad magmtica desarrollada en

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Moluscos Miocenicos del Sur de Chile: Dinmicas Paleobiogeogrficas

Melissa Gonzlez * y Marcelo M. Rivadeneira 1 Instituto de Biologa Marina, Universidad Austral, Valdivia, Chile. 2 Laboratorio de Paleobiologa, CEAZA; Universidad Catlica del Norte, Coquimbo, Chile. *E-mail: melissa.gonzalez@ceaza.cl
1, 2 2

Resumen. El difcil acceso a la zona del archipilago de los Chonos histricamente ha limitado a los estudios paleontolgicos de la fauna Negena de la regin. El presente estudio pretende contribuir a la interpretacin biogeogrfica de la fauna de moluscos del Mioceno inferior encontrada en una exploracin a las islas Ipn, Lemo y Stokes (ILS) ubicadas en el archipilago de Los Chonos, sur de Chile. Un anlisis paleobiogeogrfico revel que la composicin de gneros de ILS present una alta simiitud con la fauna Miocnica de otras zonas de Chile, pero las afinidades con otras depsitos Miocnicos del Pacfico del sur variaron en bivalvos y gastrpodos. Los bivalvos tuvieron una alta afinidad con los de Nueva Zelanda y baja similitud con los sitios de Per, y lo contrario paso con gastrpodos los cuales mostraron una mayor afinidad con los sitios de Per. Las diferencias halladas entre bivalvos y gastrpodos sugieren que las variaciones intrnsecas en las tasas de diversificacin global de estos grupos podran ser relevantes para explicar las dinmicas paleobiogeogrficas de las faunas Negenas del Pacfico del sur. Palabras Claves: Gastropodos, Bivalvos, Chile, Nueva Zelanda, Australia, Per, Antrtica, Mioceno, Paleobiogeografa.

en relacin con otras regiones del Pacfico sur.

2 Metodologa y Resultados
2.1 Mtodos Se gener un inventario de las especies fsiles presentes en las islas Ipun, Lemo y Stokes (sitio ILS en adelante) ubicadas en el Archipilago de los chonos (4437S4440S) del sur de Chile. A partir de prospecciones in situ entre los das 6 y 18 de enero del 2012. A la Fauna de los Chonos se les Estim una edad miocena inferior a media de acuerdo a la formacin navidad (Covacevich & Frassinetti, 1986; Frassinetti 2004). La composicin de la fauna hallada en las islas fue comparada con el registro de otras localidades del mioceno del Pacfico sur, incluyendo Australia, Nueva Zelanda, Antrtica, Per y centro-sur de Chile. La informacin fue obtenida a partir de datos compilados por Paleobiology database (www.paleodb.org). Esta base no contiene toda la informacin paleontolgica disponible, de manera que los resultados deben ser considerados preliminares. La variacin espacial en la composicin de gneros fue analizada mediante un anlisis de ordenacin (escalamiento multidimensional no mtrico, nMDS) basado en el ndice de similitud de Jaccard, a partir de datos de presencia/ausencia de los gneros en cada sitio. Los anlisis fueron realizados mediante el paquete estadstico PAST (Hammer et al., 2001).

1 Introduccin
Los cambios tectnicos ocurridos hacia finales del Eoceno provocaron grandes alteraciones paleoclimticas y paleoceanogrficas en todo el mundo (Zachos et al., 2001). En particular las dinmicas paleobiogeogrficas que en ese entonces revolucionaron las distribuciones de la fauna marina, tuvieron una estrecha relacin con estos sucesos. Varios estudios han analizado las dinmicas paleobiogeogrficas de los moluscos en Australia, Nueva Zelanda y parte de la Antrtica (Zinsmeister 1979, 1982; Zinsmeister & Camacho 1980; Zinsmeister & Feldman 1984; Zinsmeister & Griffin 1995; Stilwell & Zinsmeister, 2000; Beu & Maxwell 1990; Beu et al., 1997; Beu, 2009). En contraste con chile, las investigaciones paleobiogeogrficas de la fauna de moluscos del Negeno han recibido menos atencin y son ms bien recientes (Lindberg, 1991; Nielsen & Glodny 2009; Kiel & Nielsen 2010). En este trabajo se realiz una revisin de los gneros del Negeno de Chile, particularmente aquellos presentes en el Archipilago de los Chonos para entender su dinmica Paleobiogeogrfica

2.2 Resultados Las prospecciones en campo en ILS arrojaron un total de 33 gneros de moluscos, de los cuales 19 corresponden a gastrpodos y 14 a bivalvos fsiles. Se registr por primera vez la presencia de los bivalvos Panopea y Saccella (isla Ipn) Cardium, Trachycardium y Pinna (isla Lemo) y Ameghinomya (isla Stokes). Se registraron adems los gastrpodos Borsonella, Crepipatella y Penion (isla Ipn) y Pleurotoma y Penion (isla Lemo). El anlisis paleobiogeogrfico incluy un total de 38 sitios para un total de 217 gneros de bivalvos, y 90 sitios

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con 441 gneros en el caso de los gastrpodos. La composicin de gneros de ILS present una alta afinidad biogeogrfica con el resto de Chile, pero las afinidades con otras zonas variaron en bivalvos y gastrpodos (Fig. 1). Por un lado, los bivalvos de la zona de Chile en general mostraron una alta afinidad con la sitios de Nueva Zelandia (Fig. 1A) y baja similitud con los sitios de Per. El patrn se invirti en gastrpodos, los cuales mostraron mayor afinidad con el rea de Per (Fig. 1B).

3. Discusin
El archipilago de los Chonos no es una zona fcil de explorar por esta razn los estudios paleontolgicos han sido escasos. Las islas Ipun, Lemo y Stokes fueron exploradas por Darwin hace 170 aos, lo cual cuenta como la primera investigacin geolgica de la regin (Darwin 1842). De ese entonces no fueron exploradas hasta principios de los 80 por DeVries et al. (1984), Covacevich & Frassinetti (1986) y Stott & Webb (1986) a bordo del Crucero R/V Hero. El presente estudio pretende contribuir a la interpretacin faunstica del lugar, revisando las conexiones biogeogrficas entre los sitios de las regiones del pacfico sur. La activacin de la corriente circumpolar antrtica (ACC) y la apertura del paso de Drake establecidos a finales del Oligoceno (Beu et al., 1997, Beu, 2009), posiblemente contribuyeron a la migracin de los moluscos desde N.Z., Australia y la Antrtica hacia las islas y parte de Chile o viceversa. Beu et al. (1997) apoya la idea de que la ACC podra haber sido mucho mas acelerada en sus inicios incrementando la probabilidad de dispersin de taxa desde N.Z. hacia Sudamrica. De los gneros endmicos de la provincia Weddelliana la cual abarc las costas poco profundas de Australia y Nueva Zelanda, el margen pacfico de la Antrtica, la Patagonia y Chile central (Zinsmeister 1979, 1982; Beu 2009) se encontraron 3 en las islas (Neilo, Struthiochenopus y Austrotoma), demostrando la conexin faunstica que hubo previo a los eventos tectnicos ocurridos hacia finales del Eoceno. Por otro lado los gneros Palaeomelon, Adelomelon y Pachycymbiola descritos para el Eoceno de la Antrtica (Beu, 2009), tambin fueron observados en las islas, frecuentemente en Stokes. Actualmente estos gneros viven en la zona mas austral de Sudamrica, por lo que son un ejemplo a la explicacin obvia sobre la extincin de la mayora de las especies de la antrtica en respuesta al desarrollo de una capa de hielo significativa a finales del Eoceno (Beu, 2009). Adelomelon no tiene estado de dispersin larval por lo tanto tendra una capacidad de migracin reducida, de modo que su presencia en las islas y parte de Chile podra explicarse por la ACC, probablemente va rafting. Otra particularidad es cmo el gnero Neilo que se extingue en la antrtica a finales del eoceno aparece en el mioceno de Chile. Estas relaciones representan un linaje ancestral que tendran los moluscos de las islas con estas regiones del pacfico sur.

Figura 1. Anlisis de ordenacin (escalamiento multidimensional no mtrico) mostrando diferencias en la composicin de gneros de bivalvos (A) y gastrpodos (B) en sitios Miocnicos del Pacfico del Sur.

Las diferencias en las afinidades biogeogrficas entre bivalvos y gastrpodos podra ser atribuida a variaciones intrnsecas en las tasas de diversificacin global de estos grupos. Stanley (1985) describe que bivalvos tendran tasas de extincin y originacin ms bajas que gastrpodos. As, la fauna Miocnica de bivalvos de

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Chile habra retenido una mayor impronta Palegena, explicando su alta afinidad con la fauna de N.Z. La integracin de informacin paleontolgica de faunas del Negeno y Pleistoceno podra aportar hacia un entendimiento ms acabado de las dinmicas paleobiogeogrficas y la evolucin de la biota de moluscos del Pacfico sur.

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Agradecimientos
Este trabajo fue financiado por los proyectos FONDECYT N 1110914 y 1110582. MG agradece a Alfonso Encinas y Sven Nielsen por la invitacin a participar en su expedicin a las islas del sur de Chile.

Referencias
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748

Nuevos hallazgos paleoxilolgicos en la Formacin Lpez de Bertodano, Isla Seymour, Pennsula Antrtica
Teresa Torres *, F. Amaro Mourgues, Rodrigo Otero, Emmanuel Robert y Mara A. Barra (1)Facultad de Ciencias Agronomicas, Universidad de Chile, Seccin Paleontologa y Estratigrafa Av. Santa Rosa, La Pintana Santiago de Chile,(2)Servicio nacional de Geologa y Minera, Tiltil 1993, uoa, Santiago, Chile, rea Paleontologa, (3)Museo Nacional de Historia Natural. Casilla 787, Santiago, Chile, (4) Universidad Claude Bernard) Lyon, France, (5) Laboratorio de Paleobotnica, Facultad ce Ciencias Agronmicas. Universidad de Chile, Av. Santa Rosa, La Pintana Santiago de Chile *E-mail: ttorres@uchile.cl Resumen. Se dan a conocer nuevos registros de maderas fsiles afines a las xiloespecies, Araucarioxylon pseudoparenchymatosum Gothan, Phyllocladus antarcticus Gothan, Podocarpoxylon, Cupressinoxylon, Nothofagoxylon scalariformes Gothan, provenientes de la Formacin Lopez de Bertodano, asignada al Maastrichtiano. Palabras Claves: maderas fsiles, angiospermas, Maastrichtiano, Antrtica conferas,

deleznables, con intercalaciones de horizontes calcreos ms duros. El tamao del grano permanece ms o menos constante a travs de la sucesin, sin embargo, se observa un aumento de la glauconita hacia los niveles superiores as como de la componente volcnica de la fraccin arenosa (Macellari, 1986). En la parte superior de la unidad se encuentra contenido el lmite Maastrichtiano / Daniano (fig. 2).

1 Introduccin
La isla Seymour situada al SE del extremo norte de la pennsula Antrtica se presenta libre de hielo en la temporada estival por lo que se presta a las exploraciones geolgicas y paleontolgicas. El descubrimiento de maderas fsiles, en la isla por la expedicin Sueca al Polo Sur (1901-1903) dio inicio a los estudios anatmicos de maderas fsiles siendo Gothan (1908), quien proporcion los primeros registros paleoxilolgicos. Posteriormente Torres et al. (1994), Brea (1998) estudian maderas del Eoceno de la Formacin La Meseta y en las dos ultimas dcadas se ha multiplicado los trabajos paleobotnicos en la isla Seymour, tanto del Cretcico como del Palegeno. (Askin, 1989, 1990 ; Case, 1988, Francis 1986, Poole, y Francis 2000, Pujana, 2007, Cantril et al., 2011, entre otros). En la reciente temporada estival 2011, y en el marco del proyecto ACT-105, un grupo de paleontlogos chilenos participaron en la ECA 47 del Instituto Antrtico Chileno y colectaron fauna y flora entre las que se encuentra un conjunto de maderas fsiles cretcicas. El propsito de este estudio es proporcionar antecedentes sobre la naturaleza de las maderas mineralizadas provenientes de la Formacin Lpez de Bertodano, asignada al Masstrichtiano, en base a la fauna asociada.
Figura 1. Ubicacin de la series de muestras 11QL y 11LB3, provenientes del Maastrichtiano de la Formacin Lpez de Bertodano, en la isla Seymour, Antrtica.

2 Ubicacin y marco geolgico

El material estudiado proviene en su totalidad de la Formacin Lpez de Bertodano, de su porcin media a superior. Dicha unidad fue definida por Rinaldi et al. (1978) y corresponde a una sucesin montona, de carcter transgresivo, compuesta por limolitas arenosas, muy

3 Mtodologa
Las maderas mineralizadas por carbonato de calcio, fueron preparadas en secciones petrogrficas delgadas, en los

749

planos radial, tangencial y transversal, algunas fueron impregnadas con resina, debido a su alto grado de deterioro por perforaciones ocasionadas por horadadores marinos. La identificacin se realizo por comparacin con maderas fsiles y actuales y en la descripcin anatmica se utiliz el Greguss, (1955,1972), Garcia et al. (2004),IAWA (2004), Philippe (1993). El material esta depositado en la Paleoxiloteca la Facultad de Ciencias Agronmicas, Universidad de Chile.

sedimentarias, atribuidas al Maastrichtiano en la isla James Ross y en el Cerro Dorotea en Magallanes (Nishida et al., 1988, 1989; Terada et al., 2006; Poole y Francis, 2000, Poole et al., 2000). Tanto Araucarioxylon pseudoparenchymatosum, Nothofagoxylon scalariforme y Phyllocladoxylon antarticum han sido sealadas tambin en estratos eocenos de la Formacin la Meseta en la Isla Seymour, en pennsula Fildes (Isla Rey Jorge, Antrtica) y en algunas localidades eocenas de Magallanes (Krausel, 1925, Torres et al., 1994; Torres y Lemoigne, 1988; Nishida et al., 1988,1989a,1989b; Terada et al. 2006; Poole y Francis 2000). La presencia de estas maderas en estratos de la Formacin Lpez de Bertodano, extienden el biocrn de estos xiloformas al Maastrichtiano.

Tabla 1. Xiloformas de la isla Seymour. Formacin Lpez de

Bertodano, Maastrichtiano.

Muestras
A4cA11LB3-1

Taxonoma
Rama de 1cm dimetro Angiosperma Atherospermaceae Laurelites jamesrosii Angiosperma Nothofagaceae Nothofagoxylon scalariforme Podocarpaceae Phyllocladoxylon antarticum Gimnosperma Podocarpaceae Podocarpoxylon sp.1. Angiosperma Dicotiledonea sp. 1 Dicotiledonea sp. 2

Afinidad
Gimnosperma Podocarpaceae Angiosperma Atherospermaceae Laureliopsis philippiana Angiosperma Nothofagaceae Nothofagus tipo fusca Podocarpaceae DacrydiumPhyllocladus Gimnosperma Podocarpaceae Angiosperma Dicotiledonea desconocida Angiosperma Dicotiledonea desconocida Gimnosperma Podocarpaceae Podocarpus Gimnosperma Araucariaceae. Araucaria Gimnosperma Podocarpaceae Podocarpus Gimnosperma Cupresaceae Austrocedrus chilensis

A4cA11LB3-4

A4cA11LB3-6

Figura 2. Columna estratigrfica general con la ubicacin de las series de muestras 11QL y 11LB3 y las xiloformas ms relevantes (modificado de Macellari, 1986).

A4cA11LB3-8

4 Resultados
El conjunto de maderas encontrado en la Formacin Lpez de Bertodano, corresponde a conferas de las familias Araucariacea, Podocarpaceae, Cupresaceae y Angiospermas de las familias Atherospermaceae y Nothofagaceae y dos dicotiledoneas de afinidad desconocida. Los xilotipos determinados se consignan en la Tabla 1.

A4cA11LB3-10

A4cA11LB3-20

A4cA11LB3-24

A4cA11QL 18A

Gimnosperma Podocarpaceae Podocarpoxylon sp 2. Gimnosperma Araucarioxylon pseudoparenchymatos um Gimnosperma Podocarpaceae Podocarpoxylon sp.3. Gimnosperma Cupresaceae Cupressinoxylon sp.

5 Discusin y comentarios
Maderas de conferas de las familias Araucariaceas, Podocarpaceas y del gnero Nothofagus, son comunes en Magallanes y Antrtica, y proveen informacin relevante sobre la vegetacin, ya que constituan un importante componente de los ecosistema arbreos del Cretcico y Palegeno. Han sido cruciales para entender la paleoclimatologa y biogeografa austral, y los registros constituyen datos de inters para el Crtacico, poca crucial del quiebre del Gondwana. Maderas similares a las presentadas en este estudio fueron encontradas en rocas

A4cA11LB IS 6

A4cA11LB-08

A4cA11LB-13

750

6 Conclusin
El ataque de horadadores marinos que presentan algunas de las maderas estudiadas, indican permanencia durante algn tiempo en el mar, de lo que se infiere un ambiente de depositacin, en zonas costeras de baja profundidad, consecuente con la asociacin faunstica (reptiles marinos, peces seos y cartilaginosos). La presencia de al menos cuatro conferas todas con anillos de crecimiento marcado y lento de diferentes especies, son indicadores de ambientes hmedos con estaciones diferenciadas. Francis (1986). La presencia del conjunto de las xiloformas identificadas y similares a otras provenientes del Cerro Dorotea en la Regin de Magallanes, pone de manifiesto las relaciones florsticas existentes en el Cretcico superior entre la Cuenca de Magallanes y la Cuenca de Larsen, evento que se mantiene hasta el Eoceno.

Agradecimientos
Esta investigacin se realiz en el marco del Proyecto Anillo de Ciencia Antrtica ACT-105 financiado por CONICYT e INACH. Nuestro reconocimiento a la Armada de Chile, por el apoyo logstico prestado en el desplazamiento hasta la Isla Seymour.

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751

The upraise and collapse of the diversity of marine vertebrates during the Neogene at the Pacific coast of South America
Jaime Villafaa , Marcelo M. Rivadeneira 1 Laboratorio de Paleobiologa, Centro de Estudios Avanzados en Zonas ridas (CEAZA), Coquimbo, Chile *E-mail: jaime.villafana@ceaza.cl Abstract. The intense climatic and oceanographic global changes observed during the Neogene (last 23 Myr) had profound effects on the diversification patterns of the marine biota. Despite Neogene outcrops along the Pacific coast of South America harbor a rich marine vertebrate fossil record to date there are no studies aimed to at understand the diversification patterns of these taxa. The goal of this study was to analyze the diversification trends of Neogene marine vertebrates (sharks, seabirds, and mammals) of the Pacific coast of South America, based on the compiled stratigraphic ranges 88 genera. The diversity of taxa increased during the Miocene, followed by an abrupt drop towards the late Pliocene, coeval with an intense extinction that took 40 % of genera. The maximum pulse of origination occurs in the Middle Miocene, period associated to the Neogene climatic optimum and the maximum pulse of extinction occurs in the later Pliocene, associated to the system of Humboldt. A null model demonstrated that the diversification trends were largely uncoupled from the global trends, suggesting the prevalence of environmental processes operating at a regional rather than global scale as modulators of diversification dynamics. Keywords: Miocene, Pliocene, sharks, seabirds, sea mammals, extinction
1*

1 Introduction
The Neogene was an epoch of major climatic and oceanographic changes that had profound effects on the diversification of the biosphere (Zachos et al. 2001). Intense tectonic, climatic and oceanographic changes were occurring at the Pacific coast of South America (PSA hereafter) during the last ~23 myr, including the onset of the hyper-aridity of Atacama Desert, the upraise of the Andes to its present height (Garreaud et al. 2010), the advances of glacial lobes at the fiord region of southern Chile (Melnick and Echtler 2006), and the activation of coastal upwelling cells in Peru and Chile (Ibaraki 1997, Tsuchi 2002) The strong paleoclimatic and paleoceanographic changes observed at PSA were coeval with large biotic changes. Recent studies have shown dramatic changes in the diversity and composition of mollusk faunas at PSA during Miocene and Pliocene (Kiel and Nielsen 2010, Rivadeneira and Marquet 2007), confirming early suggestions of a major faunal turnover during the Neogene

(Herm 1969, Philippi 1887, Zinmeister 1978). The species richness of bivalves and gastropods declined from Miocene to Pleistocene, with major extinction events (6580 % species) during the Miocene-Pliocene and PliocenePleistocene transitions (Kiel and Nielsen 2010, Rivadeneira and Marquet 2007). In parallel to the mollusk fossil record, a rich Neogene marine vertebrate fauna described for the PSA coast during the last ~120 yr, including sharks, rays, bony fishes, seabirds and mammals (Chavez et al. 2007, De Muizon and DeVries 1985, Long 1993, Walsh and Hume 2001). An important volume of these studies has been aimed to understand the evolutionary history and adaptations of biota (De Muizon 1993, De Muizon and McDonald 1995, Mayr and Rubilar-Rogers 2010). In contrasts, studies aimed to describe the diversification patterns are scant, and geographically and taxonomically restricted. For instance, Chavez (2007) showed that the family-level composition of seabirds of Chile and Peru shows a remarkable similarity from the late Miocene to the present. However, seabirds seem to show a drastic decline in diversity from Miocene to Pliocene (Chavez 2007) suggesting the disappearance of a large fraction of species, mirroring the global diversification trends observed in seabirds (Clarke et al. 2007b, Warheit 2002) and cetaceans (Marx and Uhen 2010, Morlon et al. 2011, Uhen and Pyenson 2007). The extent at which regional scale diversification dynamics at PSA are simply mirroring global trends of the taxonomic groups remains unclear. This study is aimed to provide a synthesis of the considerable volume of literature documenting paleontological records of marine vertebrates along PSA, analyzing the diversification trends during the Neogene, and evaluating to whether these trends were regionally differentiated or unique from the global diversification trends.

Method, Samples, Results

2.1 Database We obtained information of the occurrences of 88 genera of marine vertebrates (fishes, birds and mammals) from 48 Neogene localities (Miocene-Pliocene) along the PSA, encompassing more than 40 of latitude and most of the modern Peruvian biogeographic zone (Fig. 1). These sites

752

represent mostly shallow water habitats (i.e. coastal shelf), in wave-exposed and wave-protected areas (Herm 1969, Le Roux et al. 2005). The dataset was gathered based on an exhaustive bibliographical compilation, including 78 articles, complemented with data obtained from the Paleobiology Database (www.paleodb.org). 2.2 Analyses We estimated the diversification rates (standing richness, origination and extinction) using one myr bins, based on first and last appearances and assuming an effectively complete sampling. Origination and extinction rates were estimated using the face value mini-cohort approach proposed by Foote (2000). This approach assumes no sampling bias, which is clearly unwarranted in our dataset, but in absence of estimations of relative abundance of species this is the best possible approach. Analyses were carried out using the library stratigraph in R (Team 2012). The degree of uniqueness of the estimated diversification rates was evaluated against the global diversification rates of each taxon obtained from the Paleobiology Database. We re-estimated the diversification rates in random samples (106 runs) of the global datasets using sampling size equal to the number of genera observed at PSA. The existence of particular regional dynamics of diversification were concluded if the rates for PSA were different that the 95% confidence interval of the randomized dataset.

2.3 Results Moreover, the observed diversification trends show important departures from the null global model. The number of genus increased during the Miocene, reaching maximum values around the late Miocene (Fig. 2a). Two pulses of originations occurred ca. 15 and 11 mya. Standing richness start declining monotonically around 8 mya, associated to two large pulses of extinction around early and late Pliocene. As much of 21 out of 52 genera (40%, CI 95%=27-55%) went extinct during the Pliocene. Most of these extinctions were global. The peak of richness, and pulses of origination and extinction are much higher than expected by the global null model. Conversely, major diversification pulses at global scale were largely not mirrored by the observed dataset.

Observed

Null model

70 60 50 40 30 20 10

22 20 18 16 14 12 10

Age (Mya)

1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0

22 20 18 16 14 12 10

0 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0

Age (Mya)

22 20 18 16 14 12 10

Age (Mya)

Figure 1. Fig. 1. Map of the study region at the Pacific coast of South America, showing the Neogene sites with fossil records.

Figure 2. Genus-level diversification trends of marine vertebrates during the Neogene at the Pacific coast of South America. a) standing richness, b) origination rate, c) extinction rate.

753

Extinction rate

Origination rate

Genus richness

3 Discussion Despite Neogene outcrops along the PSA harbor a rich marine vertebrate fossil record (De Muizon & DeVries 1985; Chavez 2008; Canto et al., 2010), this study is the first approach to describe and understand the macroevolutionary diversification trends of these organisms during last 23 mya. The diversification trends showed notable departures from expected from a global null model of diversification, i.e. the observed rates do not mirror the trends depicted by the taxa at a global scale (Clarke et al. 2007, Warheit 2002, Marx and Uhen 2010, Morlon et al. 2011, Uhen and Pyenson 2007). The hump-shaped pattern of genus richness is somehow similar to the observed under the null model, but the peak in richness observed during the mid and late Miocene was much higher than expected, suggesting that the PSA was a large hotspot of marine vertebrate diversity during the Neogene. This enhanced richness was driven by very high origination rates occurred around mid Miocene, associated to the onset of the upwelling cells of the Humboldt Current (Tuschi 2002) but also to the Neogene climatic optimum (Zachos et al., 2001). Genus diversity declined steadily from late Miocene to Pliocene, associated to higher extinction rates. The final pulse of extinction around 2 mya mirrors the elevated extinction rates observed for mollusks at the PSA (Rivadeneira & Marquet, 2007; Kiel & Nielsen, 2010). The marked uncoupling between observed and global trends (i.e indicated by the null model) suggest that this extinction cannot be easily associated to global tectonic and climatic events occurred during Pliocene (Zachos et al 2001). In turn, events occurred at a regional scale (i.e. onset of anoxic conditions, habitat destruction, food-web collapses) may have been much more important shaping diversification trends at PSA.

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Acknowledgements
This work was part of JAV Marine Biology Thesis at Universidad Catlica del Norte, Coquimbo. This project was partially funded by projects FONDECYT # 11070147 and 1110582.

References
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Un nuevo ejemplar de Metriorhynchus casamiquelai Gasparini y Chong, 1977 (Crocodylomorpha: Thalattosuchia) del Caloviano de Sierra de Moreno, Regin de Antofagasta.
Sergio Soto Acua , Rodrigo A.Otero y David Rubilar Rogers 1.- rea de Paleontologa, Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago, Chile. 2.- Laboratorio de Ontogenia y Filogenia, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile. Las Palmeras #3425, uoa, Chile. E-mail: arcosaurio@gmail.com Resumen. Se describe un crneo parcial de un cocodrilo marino (Thalattosuchia, Metriorhynchidae), referible a la especie Metriorhynchus casamiquelai, proveniente del Caloviano (Jursico medio) de Sierra de Moreno, y depositado en el Museo Nacional de Historia Natural. El ejemplar, a pesar de no conservar su rostro, preserva partes anatmicas informativas que estn ausentes en el holotipo de la especie. Del mismo modo, permite una mejor comprensin de la anatoma craneal de este taxn al exhibir algunas porciones comparativamente mejor preservadas en el espcimen estudiado. Palabras Claves: Jursico medio, Thalattosuchia, Metriorhynchidae,
1,2 1 1

2. Localidad y procedencia estratigrfica

Sierra de Moreno, Regin de Antofagasta (2144S, 6915W), colectado por Arturo Thomas (Instituto de Investigaciones Geolgicas) Niveles equivalentes al Grupo Caracoles. Asignado al Caloviano sobre la base de invertebrados fsiles (Gasparini, 1973, indito).

3. Sistemtica paleontolgica
Crocodylomorpha Walker, 1968 Crocodyliformes Hay, 1930 Thalattosuchia Frass, 1902 Metriorhynchoidea Fitzinger, 1843 Metriorhynchidae Fitzinger, 1843 Metriorhynchus von Meyer, 1830 Metriorhynchus casamiquelai Gasparini y Chong, 1977 3.1 Material. SGO.PV.249, crneo carente de su porcin rostral, con parte de las ramas mandibulares en oclusin y vrtebras cervicales anteriores articuladas. 3.2 Descripcin. El ejemplar consiste bsicamente de un neurocrneo casi completo, preservado desde la regin frontal supraorbital hasta el occipital, con el atlas-axis y las, ramas mandibulares articulados en posicin anatmica. Las fenestras supratemporales estn cubiertas de sedimento, siendo visible slo parte del piso de la fosa supratemporal. Los frontales estn parcialmente preservados, estando ausente el proceso nasal. La fusin entre los frontales no es completa. Las suturas entre frontales y prefrontales son visibles. Hay una marcada depresin medial en el frontal, justo entre las rbitas. Por otro lado, el rea supraorbital del frontal est elevada. La seccin posterior del frontal es angosta, estando la sutura entre este hueso y el parietal localizada en la porcin anterior de la barra frontoparietal. En vista lateral, la barra frontoparietal es alta y tiene una superficie dorsal plana. Las fenestras supratemporales son amplias, con un borde en ngulo recto en el borde antero-medial. Los parietales estn fusionados en un solo elemento, sin lnea de sutura visible; estos son triangulares en vista dorsal, cuyas ramas laterales definen un borde posterior diagonal de la fenestra

1. Introduccin
Los Metriorhynchidae (Crocodyliformes, Thalattosuchia) fueron una familia de cocodrilos ampliamente distribuda en los mares del Mesozoico, especializados en un modo de vida acutico, con miembros altamente modificados a modo de aletas y un cuerpo hidrodinmico. Su distribucin estratigrfica abarca desde el Bajociano tardoBathoniano temprano (Cau y Fanti, 2011) hasta el Valanginiano tardo (Karl et al, 2006). El registro fsil de este grupo en Chile est principalmente representado por especmenes provenientes del Jursico medio de Antofagasta y Atacama (Gasparini, 1985; Gasparini et al, 2000), diagnosticndose hasta el momento dos especies del gnero Metriorhynchus von Meyer: Metriorhynchus casamiquelai Gasparini y Chong, proveniente del Caloviano de Quebrada Sajasa, Regin de Antofagasta, sobre la base de un crneo y mandbula completos y articulados (Gasparini y Chong, 1977) y Metriorhynchus westermanni Gasparini proveniente del Caloviano temprano-medio de Placilla de Caracoles, en la misma Regin, basado principalmente en restos neurocraneales (Gasparini, 1980; Gasparini et al, 2008). En el presente trabajo se describe un nuevo ejemplar, depositado en la coleccin de vertebrados del rea de paleontologa del Museo Nacional de Historia Natural (MNHN; SGO.PV.), referible a Metriorhynchus casamiquelai, el que permite adicionar nuevos elementos al conocimiento de esta especie.

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supratemporal, contactando en los extremos con los escamosos. stos ltimos estn incompletos en la porcin anterior que contacta con los postorbitales. stos ltimos estn incompletos en su porcin posterior, pero la sutura entre postorbitales y frontal es visible. Los yugales estn pobremente preservados, y la regin basicraneal est cubierta por sedimento (Figura 1). La parte anterior esta fracturada a nivel de los frontales, siendo posible apreciar la estructura interna del crneo. En el lado izquierdo se aprecia parte de la glndula de la sal, debajo del prefrontal y rostral a la rbita.Adems se preservan los ductos nasofarnegos, separados por el vmer. Ventral a los ductos se preservan los palatinos.

estando el atlas-axis articulado con el cndilo occipital en posicin anatmica y ambos recubiertos por sedimento, por lo que no son individualizables. Posterior a estos elementos hay 2 o 3 centros vertebrales de forma cilndrica, anfiplticos y con algunas forminas visibles en la cara lateral. Los arcos neurales estn parcialmente preservados, aprecindose en vista caudal el canal neural relleno con sedimento. Hay restos seos indeterminados, posiblemente porciones de costillas cervicales (Figura 2). En las ramas mandibulares se distingue el articular, angular y surangular, con un profundo surco longitudinal en este ltimo. La rama mandibular izquierda est medialmente desplazada en su porcin anterior, y el espacio entre ambas ramas est completamente cubierto por sedimento. Hay un distintivo proceso coronoide en el surangular. La regin articular con el cuadrado esta parcialmente cubierta de sedimento, pero se aprecia uno de los procesos retroarticulares.

Figura 1: SGO.PV.249 en vista dorsal. Abreviaciones anatmicas: bf, barra frontoparietal; cv, cervicales; df, depresin del frontal; f, frontal; fsp, fenestra supratemporal; or, rbita; par, parietal pf, prefrontal; pfst, piso de la fenestra supratemporal; po, postorbital; sf-p, sutura frontoparietal; sf-pf, sutura frontalprefrontal; sf-po, sutura frontal-postorbital; so, supraoccipital; spo-s, sutura postorbital-escamoso; sq, escamoso. Barra de escala = 100 mm.

Figura 2: SGO.PV.249 en vista latero-occipital derecha. Abreviaciones anatmicas: an, arco neural; cv, centro vertebral; ci, cartida interna; eo, exoccipital; fcq, formen craniocuadrado; fm, formen magno; p, parietal; ppo, proceso paraoccipital; q, cuadrado; so, supraoccipital; sq, escamoso; sut, sutura; X, par craneal nervio vago; XI, par craneal nervio accesorio; XII, par craneal nervio hipogloso. Barra de escala = 10 mm.

4 Discusin
4.1. Afinidades. SGO.PV.249 presenta prefrontales orientados transversamente, formando el margen superior de la rbita; tambin posee un agrandamiento del foramen de la cartida interna, un surco profundo longitudinal en el surangular y ausencia de ornamentacin en huesos del techo craneal, todos rasgos diagnsticos de Metriorhynchidae (Pol y Gasparini, 2009). El material aqu descrito es distinguible de otras formas sudamericanas de metriorrnquidos como Dakosaurus andiniensis (Gasparini et al, 2006; Pol y Gasparini, 2009; Vignaud y Gasparini, 1996)y Cricosaurus andinensis (Gasparini y Dellap, 1976) debido a la forma cuadrangular de la fosa supratemporal, con un borde anteromedial en 90 grados

En vista occipital se aprecian las suturas entre los parietales, supraoccipital y exoccipitales. El formen magno est relleno con sedimento, y dispuestos en forma lateral a ste, se observan 3 pequeos formenes en posicin oblicua, correspondientes a las salidas de los X, XI y XII nervios pares craneales. Ventral a stos se encuentra un foramen de mayor dimetro, identificado como la cartida interna, siendo visible el surco de la arteria en sentido ventrolateral de la expansin del exoccipital. Articulados al exoccipital estn los cuadrados, cubiertos con sedimento. El basioccipital no es visible,

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que es tpico de Metriorhynchus (Gasparini et al, 2008). El espcimen SGO.PV.249 es referido a Metriorhynchus casamiquelai sobre la base a las siguientes sinapomorfas, ausentes en Metriorhynchus westermanni: presencia de una marcada depresin medial en la regin interorbital del frontal; barra sagital frontoparietal alta y de superficie dorsal plana; sutura frontoparietal en porcin anterior de la barra frontoparietal (Gasparini, 2008; Gasparini et al, 1980). Por otro lado, SGO.PV.249 carece de ornamentacin en los frontales como en el caso del material argentino proveniente del Bathoniano de Neuqun referido a Metriorhynchus aff. M. brachyrhynchus (Gasparini et al, 2005), distinguindose tambin de este ltimo.

Figura 3: Esquema comparativo de la morfologa craneal de los Metriorhynchidae sudamericanos: A, SGO.PV.249 Metriorhynchus casamiquelai; B, Metriorhynchus wetermanni (basado en Gasparini et al, 2000 y Gasparini et al, 2008); C, Metriorhynchus casamiquelai (basado en Gasparini y Chong, 1977); D, Cricosaurus araucanensis (modificado de Pol y Gasparini, 2007); E, Dakosaurus andiniensis (modificado de Pol y Gasparini, 2009).

4.2. Paleobiogeografa. Existe un evidente vnculo morfolgico entre la fauna sudamericana y la europea durante el Jursico (Arratia, 1996; Gasparini y Fernndez, 2006). La presencia de corredores epicontinentales entre el este del Pacfico y el oeste del Tethys durante el Jursico medio posibilit la dispersin de faunas pelgicas entre ambas regiones, existiendo evidencia de un corredor Caribeo al menos desde el Oxfordiano (Iturralde-Vinent, 2003), lo que es respaldado por la herpetofauna proveniente de estratos oxfordianos en Cuba (Fernndez e Iturralde-Vinent, 2000; Gasparini, 2009; Gasparini et al, 2002; Gasparini e Iturralde-Vinent, 2001). En este sentido el registro caloviano de Metriorhynchidae en Chile, como es el caso del material descrito, es relevante al ser uno de los ms antiguos en el mundo y que provee evidencia de una conexin pre-orfordiana entre el Pacfico y el Tethys.

Referencias
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Actualizacin del registro de vertebrados fsiles en Chile

Maria Jess Ortuya ; Camila Vargas ; Katherine Cisterna & Sylvia Palma-Heldt 1 Departamento Ciencias de la Tierra, Universidad de Concepcin. Casilla 160-C, Concepcin, Chile. 2 Facultad de Ciencias Naturales y Oceanogrficas, Universidad de Concepcin. Casilla 160-C, Concepcin, Chile. 3 Laboratorio de Paleontologa, Departamento Ciencias de la Tierra, Universidad de Concepcin, Casilla 160-C, Concepcin, Chile. *E-mail: sypalma@udec.cl Resumen. Se presenta un review del registro fosilfero de vertebrados en Chile, Ordenados por Clases (Pisces, Reptilia, Aves, Mammalia). La clase Amphibia no tiene representantes fsiles. Para cada clase se mencionan los hallazgos publicados a la fecha, ordenados por edad geolgica, y la localidad y/o formacin estratigrfica del registro.
1 1 2 3

1 Introduccin
La primera mencin sobre registro de vertebrados es Mastodonandium de Wyman en 1855, mamfero afn a los elefantes. Desde entonces y hasta el ao 1980, se publicaron 44 trabajos sobre vertebrados fsiles (Frassinetti, 1982). No fue hasta 1980, con las investigaciones Tamayo y Frassinetti, que se dispuso de un catlogo completo de las faunas de mamferos actuales y fsiles de Chile, constituyndose en un estudio de importancia al revisar los aspectos de la nomenclatura para los materiales fsiles de mamferos. La mayor cantidad de vertebrados fsiles de Chile, se han obtenido de sedimentos mesozoicos, especialmente Cretcico Superior. En las ltimas dcadas se han realizado numerosos estudios de este grupo en Chile.

2 Desarrollo
2.1 Pisces Oxfordiano Superior: Familia Pholidophoridae, cuatro especies de Pholidophorus en la Cordillera de Domeyko (Arratia et al. 1975c). Oxfordiano Medio-Superior. Especie Protoclupe chilensis, Quebradas Aguada Chica y El Profeta, Cordillera de Domyko (Arratia et al. 1975). Maastrichtiano Superior. Reportes de Philippi (1887), Wilkens (1904), Wetzel (1930) y Oliver Schneider (1936), provenientes de distintos afloramientos de la Formacin Quiriquina (costas de las Bahas de Concepcin y San Vicente, Isla Quiriquina, cerros de Concepcin y Talcahuano). Registro de dientes de 12 morfoespecies agrupadas en 9 Familias de la Subclase Elasmobranchii, (Muoz et al., 2007), y un pez sierra de Algarrobo, (Surez &Cappetta, 2004). Cenozoico. Percichthys lonquimayiensis de Formacin Curamalln, Malleco (Chang et al., 1978), Percichthys sylviae del Negeno de la cordillera del Queuco (Rubilar et al. 1990). Callorhincus sp. Formacin Baha Inglesa (Surez & Cappetta 2004).

2.2 Reptilia Las localidades con ms registros de reptiles son: Formacin Tolar en el norte de Chile, Formacin Baos del Flaco zona central y en la zona sur Aysn y Torres del Paine. Trisico. Registro de un reptil volador, en Antofagasta, Chilenosuchusforrate de la familia Stagonolepididae (Casamiquela 1980; Desojo 2003). Jursico Inferior. Ictiosaurios en el Parque Nacional Pan de Azcar, Chaaral; en la Quebrada Tres Cruces, Vicua (Surez & Otero 2010). Jursico Superior. Huesos de un dinosaurio en Aysn (Salgado et al. 2008). Ichnitas en la Formacin Baos del Flaco, pisadas se Onitpodos, Terpodos y del icnognero Parabrontopodus (Moreno et al. 2002; Rubilar-Rogers 2006). En el Desierto de Atacama, Formacin Quinchamale (Rubilar-Rogers et al. 2008) y en la Formacin Chacarilla (Rubilar-Rogers et al. 2008; Moreno et al. 2004), huellas de terpodos. Familia Ctenochasmidae, Antofagasta (Martill et al. 2006). Cretcico. Plesiosaurios, Mosasaurios y Elasmosaurios de la zona de Algarrobo (Otero et al. 2012); Mosasaurio en Loanco. Maule (Surez et al. 2008), Elasmosaurio en Formacin Dorotea, Puerto Natales (Otero et al. 2009). Registro de Testudines, Chelonioidea, y Dermochleyidae en Algarrobo (Otero et al. 2012) y Osteopyginae en Lirqun (Gaspariniet al. 1986). Ichtyosaurus del Parque Nacional Torres del Paine, se registran 46 especmenes y cuatro especies (Pardo et al. 2010; Pardo et al. 2012). Mioceno Superior. Orden Crocodyliformes, de la Formacin Baha Inglesa (Walsh et al. 2005). 2.3 Aves Cretcico Superior. Neogaeornis wetzeli, del Orden Gaviiformes, Formacin Quiriquina. (Storrs, 1992). Eoceno. Ordenes Ornithurae y Neornithes, de Algarrobo. (Yaez et al. 2011). Mioceno. Pelagornis chilensis de Formacin Baha Inglesa (Mayr & Rubilar 2010). Esta formacin constituye el principal yacimiento de aves, se han descrito Cicaniiformes (Walsh & Hume 2001; Yury-Yez et al. 2008; Chvez 2007). Orden Sphenisiformes (Chvez et al. 2007); Pelecaniformes (Walsh & Hume 2001) y Neornithes (Walsh & Hume 2001). En la Formacin CuraMalln se describen Meganhinga chilensis. (Alvarenga, 1995).

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Plioceno Tardo. Milvago sp. un Falconidae de la Formacin La Portada, Mejillones (Emslie & Guerra 2003). 2.4 Mammalia Eoceno Superior-Oligoceno. La fauna Tinguiririca (Flynn et. al 2003) de Termas del Flaco y sector alto del ro Cachapoal, registra los rdenes Notoungulata, Paucituberculata, Didelphimorphia y Rodentia. De los notoungulados, se han encontrado las familias Archaeohyracidae e Interatheriidae (Reguero et al. 2003; Croft et al. 2003, Hitz et al. 2006). De los Paucituberculata las familias Groeberiidae y Polydolopidae (Flynn & Wyss 1999). Los Didelphimorfos estn representados por las familias Homalodotheriidae, Isotemnidae, Notohippidae (Wyss et al. 1994; Flynn et al. 2003), y el suborden Phyllophaga (McKenna et al. 2006). Los Rodentia, con los Chinchillidae, se registran en la Formacin Chucal. (Flynn et al. 2002a). Mioceno. En la Formacin Abanico, zona de Las Leas, Regin de OHiggins, se realiz el primer hallazgo de un primate fsil para Chile, Chilecebus carrascoensis representado por un crneo (Flynn et al. 1995) es el espcimen ms antiguo de Sudamrica. En la Regin de Aysn (Alto Ro Cisnes, Pampa Castillo y Ro Fras) se han registrado los rdenes Sparassodonta, Paucituberculata, Notoungulata, Litopterna, Astrapotheria, Pilosa y Cingulata (Flynn et al. 2002b). Del orden Paucituberculata se han encontrado en Patagonia las familias Caenolestidae, Palaeothentidae y Abderitidae (Marshall 1990; Bown & Fleagle 1993; Flynn et al. 2002b). De los notoungulados, la famila Interatheriidae (Flynn et al. 2002b). De los Litopternas los hallazgos de Aysn corresponden a Macraucheniidae (Flynn et al. 2002b; Marshall & Salinas 1989-1990). De los Astrapotheria hay registro de Astrapotheriidae (Marshall & Salinas 1989-1990; Flynn et al. 2002b). Del orden Pilosa, se hall en la misma zona un Megalonichydae (Flynn et al. 2002b). Los Cingulata estn representados por Dasypodidae, Chinchillidae, Octodontidae, Echimyidae, Dasyproctidae, Eocardiidae, Erethizontidae, Neoepibleidae (Flynn et al. 2002b). En el norte, Formacin Chucal, se encontraron restos de notoungulados Mesotheriidae, Hegetotheriidae y Toxodontidae (Bond & Garca 2002; Croft et al. 2004; Charrier et al. 2005). Del orden Cingulata las familias Dasypodidae, Glyptodontoidea (Croft et al. 2007), Peltephilidae (Flynn et al. 2002a; Croft. et al. 2006). Mioceno Medio Plioceno Inferior. En la Formacin Huaylas hallazgo de un Mesotheriidae (Flynn et al. 2005). En la Formacin Baha Inglesa, se han encontrado representantes de Pilosa, Uranotheria, Cete y Carnvora. Del orden Pilosa, Megatheroidea, un perezoso con hbitos acuticos (Canto et al. 2008). Del orden Uranotheria, Dugongidae, mamfero acutico (Bianucci et al. 2006). Del orden Cete las familias Kogiidae, un tipo de cachalote (Canto, 2007), Phocoenidae, Balaenopteridae y

Pontoporiidae (Canto et al. 2002b); de la familia Phocidae, un carnvoro marino (Walsh & Naish 2002). Del orden Cete, en San Antonio, Colchagua y Constitucin, se han registrado huesos de Delphinidae (Oliver-Schneider 1926).Los Balaenopteridae se han encontrado en Arauco (Tamayo & Frassinetti 1980). Para la Regin de Valparaso se cita un Cethoteriidae (Andrade 1987; Andrade & Jopia 1988). En Ancud, se describe un ejemplar de Balaenidae. Pleistoceno al Reciente. Del orden Pilosa se distinguen los perezosos de gran tamao de la familia Megatheriidae y Mylodontidae en Pampa del Tamarugal (OliverSchneider 1926), Quereo, Los Vilos, Conchal, Lonquimay (Tamayo & Frassinetti 1980); Cueva del Milodn, gruta de Fell, Cueva Los Chingues (Tamayo & Frassinetti 1980; San Romn et al. 2000). La especie ms conocida Mylodon darwini de Patagonia. El orden Litopterna est representado por la familia Macraucheniidae, se han encontrado en Tongoy (Tamayo & Frassinetti 1980) y en la Cueva del Milodn (Oliver-Schneider 1935). Del orden Perissodactyla se han descrito dos familias la Equidae y la Cervidae. De la primera se han hallados fsiles en Calama (Alberdi et al. 2007); Huallillinga y Valle de Elqui (Prado & Alberdi 1994); Calera y Tierras Blancas, La Ligua, Santa Rosa de Chena, San Bernardo y Chacabuco (Alberdi & Frassinetti 2000); San Vicente de Tagua-tagua y Huimpil (Alberdi & Frassinetti 2000); Cueva Lago Sofa, Cueva de la Ventana y Cueva del Medio, Cueva Los Chingues, Cueva Fell, en Regin de Magallanes (Alberdi & Prieto 2000). La familia Cervidae ha sido encontrada en las localidades de Los Vilos, (Labarca & Lpez 2006); Las Pozas, Chacabuco (Tamayo & Frassinetti 1980); San Vicente de Taguatagua (Casamiquela 1984; Nez et al. 1994); Cueva Bao Nuevo, en Aysn (Velsquez & Mena 2006). Del Orden Rodentia hay registro de Muridae y Octodontidae, el primero en Cueva del Milodn (Tamayo & Frassinetti 1980), el segundo en la Pampa del Tamarugal (Tamayo & Frassinetti 1980), San Vicente de Tagua-tagua. Hay descritos dos proboscideos, el Cuvieronu hallado en las zonas del norte, norte chico, centro y sur (Tamayo & Frassinetti 1980; Frassinetti & Alberdi 2000), y Stegomastodon en Tierras Blancas, La Ligua; Chacabuco y Batuco; San Vicente de Tagua-tagua y Marchige; y en Monte Verde Regin de Los Lagos (Frassinetti & Alberdi 2005). Carnvoros se registran en Magallanes: Felidae (Canto 1991; Mol et al. 2003), Mustelidae (Tamayo & Frassinetti 1980), Canidae (Oliver-Schneider 1926; Tamayo & Frassinetti 1980; Frassinetti & Alberdi 2001) y Ursidae. En Quereo, Coquimbo se encontr el felidae Pantera (Lpez 2007). Del orden de los Artiodactiyla se han identificado tres gneros de los Camelidae en Pica; Quereo; Chacabuco; Malleco (Tamayo & Frassinetti 1980); Osorno (Frassinetti & Alberdi 2001); Cueva Lago Sofa 4, Tres Arroyos, (Prieto & Canto 1997) y Cueva Los Chingues en Magallanes (San Romn et al. 2000). Del orden Cete o cetceos se identific Phocoenidae en Concepcin (Yez et al. 1994).

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3 Conclusiones
Del registro de vertebrados fsiles en Chile, los Pisces bordean las 24 especies; de Reptilia se conocen cerca de 26 reportes; Aves se conoce un total de 7 taxones reportados solo para la Formacin Baha Inglesa, 2 para Algarrobo, 1 en Cura-Malln y 1 en Formacin La Portada; con respecto al Orden Mammalia, existen reportados 88 gneros pertenecientes a 50 Familias.

Referencias
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Exceptionally preserved Early Cretaceous stalked crinoids from the Agrio Formation, Neuqun basin, westcentral Argentina
Daro G. Lazo , Graciela S. Bressan , Ernesto Schwarz and Gonzalo D. Veiga 1 Departamento de Ciencias Geolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Pabelln II, Ciudad Universitaria, 1428 Buenos Aires, Argentina, IDEAN-CONICET 2 Centro de Investigaciones Geolgicas, Universidad Nacional de La Plata, CONICET, 1900 La Plata, Argentina *E-mail: dlazo@gl.fcen.uba.ar Abstract. Crinoid beds were studied from the Valanginian beds of the Agrio Formation, in the Cerro Mesa area, located 20 km northeast of the city of Zapala (Neuqun Basin, Argentina). Deposits represent a mixed clasticcarbonate succession broadly interpreted as storminfluenced shoreface to offshore settings. Crinoid paleocommunities developed in association with large migratory subaqueous dunes (sand waves) and were preserved in a number of stacked crinoid beds including a key surface with 20 specimens highly articulated. This is the first record of complete stalked crinoids from the Early Cretaceous of South America. Two distinct modes of occurrence have been recognized through a detailed taphonomic analysis. Well-preserved articulated specimens associated with rapid burial probably by avalanching processes and disarticulated specimens with more extensive periods of exposure before final burial. The specimens are provisionally assigned to the genus Isocrinus (Family Isocrinidae). However, some diagnostic characters remain unknown. Keywords: Crinoidea, Valanginian, Agrio Formation, sand waves, large avalanche bedding
1 1 2 2

rapidly colonized the seafloor and developed crinoid meadows in close proximity to large subaqueous dunes. In the present work we describe these crinoid beds, their facies relationships and taphonomy. We also propose a preliminary taxonomic identification.

2 Sedimentary context and age

The crinoid beds proceed from the Pilmatu Member of the Agrio Formation in the Cerro Mesa area, in the central region of the Neuqun Province. Cerro Mesa (384441S, 695458W), located some 20 km northeast of the city of Zapala, is a classical Lower Cretaceous locality of the basin where several regional geology and biostratigraphic works have been done in the last century (Fig. 1).

1 First record of stalked crinoids from the Lower Cretaceous of Argentina

Lower Cretaceous crinoids are generally known from the Northern Hemisphere, especially from Europe, North America and Japan. At the same time, they are scarcely recorded from the Southern Hemisphere and may well be considered a rarity. Records of complete specimens are only reported from Antarctica and Australia and as far as we know no records from South America have been published. Therefore, the first finding of crinoid beds, including complete specimens, from the Early Cretaceous Agrio Formation in the Neuqun Basin is remarkably important in terms of crinoid evolutionary history and paleobiogeography. Early Cretaceous marine benthic assemblages of the Neuqun Basin are clearly dominated in abundance by bivalves, gastropods, corals, decapods and serpulids. However, crinoid-dominated paleocommunities are recorded for the first time suggesting that when paleoenvironmental conditions were favourable they

Figure 1. Location map of Cerro Mesa in central Neuqun Province.

The Agrio Formation is an important ValanginianBarremian unit developed over much of the basin that

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reaches 1600 m of maximum thickness. In particular, the Pilmatu Member represents a mixed clastic carbonate succession, comprising shales, sandstones, and limestones. The member was broadly interpreted as a storm-influenced shoreface to offshore depositional system (Spalletti et al., 2011). The unit has abundant macrofossil content including bivalves, gastropods, nautiloids, ammonoids, corals, crustaceans, echinoderms, bryozoans, and serpulids, diverse trace fossils, and scarce vertebrate remains. Echinoderm records were, until the present study, restricted to regular and irregular echinoids and isolated crinoid ossicles. Indeed, Leanza (1981) is the first mention of crinoid ossicles from the Agrio Formation at Cerro Mesa. The studied crinoid beds were recorded at three different sites in the surrounding area of Cerro Mesa encompassing less than 1 km2. The sites were easily correlated in the field by means of biostratigraphy and facies relationships. Crinoid beds were accurately dated as late Valanginian by the presence of trigonioid bivalves belonging to the Steinmanella pehuenmapuensis Zone that partially overlaps the Pseudofavrella angulatiformis ammonoid zone (see Lazo et al., 2009).

In the best exposed site, the crinoid beds occurred in a 40 cm thick lenticular interval which is associated with a reactivation surface that separates two large-scale crossbedded sets (up to 5 m thick). The interval is lens shaped with an approximate lateral extension of 10 m and is characterized by alternating sandstones and crinoid beds. On one hand, the sandstone beds show cross lamination and contain disperse isolated crinoid ossicles and short fragments of stems and arms. On the other hand, crinoid beds are lens shaped and have between 2.5 and 6.2 m of maximum lateral extension and vary between 1 cm thick pavements and 15 cm thick beds. They have sharp lower contacts and sharp to transitional upper contacts and show an internal lamination parallel to the lower portions of the large-scale cross sets. They are densely packed with more than 70 percent-volume of crinoids. They are exclusively composed of crinoids with variable degrees of articulation, from ossicles to complete specimens.

Figure 3. General view of the best exposed site showing the studied interval, including the crinoid beds. Pilmatu Member, Agrio Formation, Cerro Mesa, Late Valanginian.

3 Morphological and taxonomic remarks

Stem: heteromorphic stems, long and slender. Nodals and internodals petaloid in transverse section. The articulation between internodals is symplexy. Canal narrow and rounded. Internodals 6-7 in number. Nodal plates twice as high as internodal plates. Nodals: with 5 circular cirrus sockets, occupying the entire height of nodal. Proximal cirral plates ovate in transverse section and distal cirral plates subcircular in transverse section. Synarthry articulation facets. Up to 28 cirral plates in cirri. Calyx: cryptodicyclic, composed by five radial plates and five basal plates not forming a contiguous circlet. Calyx width approximately 5 mm. Arms: more slender toward distal ends, but almost uniform in diameter within each brachitaxis. Isotomous

Figure 2. Sedimentary log of the basal Agrio Formation at Cerro Mesa showing the stratigraphic position of the studied crinoid beds along with trigonioid and ammonoid levels used as biostratigraphic markers.

The crinoid beds occurred about 60 m above the base of the Pilmatu Member, within a 30 m thick succession consisting of cross-bedded sandstones and mixed sediments with variable proportion of bioclasts, ooids and terrigenous sands (Fig.2). Cross-bedded sets are up to 5 m thick and the crinoid beds are invariably associated with reactivation surfaces separating consecutive sets (Fig. 3). The scale and architecture of these cross-bedded strata suggest that they represent the migration of large subaqueous dunes (or sand waves) in tide-influenced subtidal settings.

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arm branching. At least 6 bifurcations in line per ray. One series of pinnules. Pinnulars reduced towards distal ends. Maximum crown height approximately 80 mm (Fig. 4). Taxonomic identity: the studied specimens resemble the genus Isocrinus Von Meyer (Family Isocrinidae, Suborder Isocrinina, Order Isocrinida) as described by Hess and Messing (2011, p. 50) especially in terms of small basal plates not forming a contiguous circlet, low columnals and large cirrus sockets as high as nodals. However we could not identify articular facets of primibrachials and secundibrachials that are diagnostic features at family and subfamily levels and thus our material is provisionally assigned to Isocrinus Von Meyer. The genus has been previously recorded from Upper Triassic?-Lower Jurassic to Lower Cretaceous in Europe, Russia, Crimea, Caucasus, and Japan.

and roundness. Bioerosion and encrustation were neither recognized. Apart from the key crinoid surface the rest of the beds are composed of moderately to highly disarticulated crinoid remains with dense ossicle-packing. Articulated fragments of stems, cirri, arms and pinnules appear concordant in cross section. The exceptional preservation of complete articulated crinoids indicates that these specimens were suddenly buried, probably during life, and no subsequent reworking or bioturbation took place. These specimens are associated with a rapid sedimentation event into an environment that favoured final preservation. Avalanching was the most likely burial mechanism of stalked crinoids that probably inhabited the dune toe and/or through on the leeward side of the bedforms. In contrast, the rest of the crinoid beds preserving mainly disarticulated specimens suggest that these suffered in situ winnowing and significant exposure time prior to final burial in the dune through. The crinoid beds may be classified as primarily sedimentologic in origin but there is a significant biologic overprint as the crinoid remains are envisaged as autochthonous, time-averaged relics of crinoid meadows developed in the leeward side of the dunes during pauses in avalanching progress.

Acknowledgements
D.G.L. and G.S.B. acknowledge financial assistance of PICT 0464/2010 in charge of M.B. Aguirre-Urreta (UBA). This is the contribution C-37 of IDEAN. E.S. and G.D.V. acknowledge financial assistance of PIP (CONICET) 112200801-02384 entitled Anlisis sedimentolgico y estratigrfico secuencial de alta resolucin de sucesiones marinas y continentales de la Cuenca Neuquina.

Figure 4. Detailed view of the key crinoid surface showing two articulated crowns with pinnules, fragments of stems and cirri. Note isotomous branching. Pilmatu Member, Agrio Formation, Cerro Mesa, Late Valanginian.

References 4 Taphonomic remarks

The best preserved specimens were recorded from the base of a key crinoid bed that was easily available for study in the outcrops at one of the studied sites. Some of these specimens (N=11) are almost completely articulated including stem with cirri, calyx and arms with pinnules but lacking the basal portion of the stem and its attachment to the substrate. Other specimens (N=6) are represented by articulated arms with attached pinnules and finally there are isolated stem fragments with cirri (N=3). In crosssection the crinoids are concordant, while in plan view most of the crowns show unimodal orientation, parallel to avalanching processes. There are variable degrees of recrystallization and external dissolution of ossicles, but there are undetectable degrees of fragmentation, abrasion,
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Estudio preliminar de maderas fsiles cretcicas de la Formacin Santa Marta, Isla James Ross, Antrtica
Teresa Torres1, Andrea Llanos2, Joaqun Bastis3 Dpto. de Produccin Agrcola, Facultad de Cs. Agronmicas, U. de Chile, Santa Rosa 11315, Santiago, Chile.1 Depto. 3 Recursos Naturales Renovables, Facultad de Cs. Agronmicas, U. de Chile. Santa Rosa 11315, Santiago, Chile Dpto. de Geologa, U. de Chile / Casilla 13518, Santiago, Chile
1,2

*E-mail: ttorres@uchile.cl

Resumen. Se presenta un conjunto de maderas de Conferas de las familia Araucariaceae y Podocarpaceae asociada con una angiosperma, provenientes de la Formacin Santa Marta, aflorante en la Isla James Ross asignada al Cretcico, en base a la fauna de los depositos marinos. Palabras Claves: maderas fsiles, conferas, angiospermas, Cretcico, pennsula Antrtica

1 Introduccin
La isla James Ross, situada al este de la pennsula Antrtica, ha sido frecuentemente citada en la literatura paleobotnica de Antrtica, debido al hallazgo de maderas fsiles, principalmente del Cretcico, periodo crucial en la evolucin diversificacin y radiacin de las angiospermas en el Hemisferio Sur, Detmann (1992). Varias familias de angiospermas y gimnospermas de importancia biogeogrfica han sido halladas en estratos cretcicos de la isla, Poole y Francis (2000); Poole et al. (2000a, 2000b, 2000c); Ottone y Medina (1998) y Torres et al. (1994.). El propsito de este trabajo es dar cuenta de los anlisis preliminares que permitieron determinar algunas de las maderas bien preservadas halladas en la Formacin Santa Marta, asignada al Cretcico en base a la fauna marina de los estratos.

Marambio. Son principalmente depsitos Cretcicos marinos y volcanoclsticos de plataforma, divididos segn Olivero et al. (1986) en tres miembros: Alfa, Beta y Gamma. De acuerdo con el mapa geolgico de Scasso et al. (1991), las localidades fosilferas corresponderan al miembro Gamma y en menor medida al miembro Beta, Scasso et al. (1991). Son principalmente areniscas intercaladas de limolitas y lutitas, con escasos conglomerados y coquinas, Olivero et al. (1986) y Crame et al. (1991). Son intrudas por el Grupo Volcnico James Ross Island del Terciario tardo, Nelson (1966), que son lavas, hialoclastitas y diques comnmente de composicin andesito-basaltica, de afinidad alcalina.

2 Marco geolgico
La cuenca James Ross contiene una de las ms completas sucesiones sedimentarias del JursicoPalegeno del hemisferio sur, Pirrie et al (1997); Svojtka et al (2009). Es una subcuenca septentrional de la cuenca Larsen, depositada desde el Jursico hasta las primeras etapas del rifting continental, al este de la Pennsula Antrtica, Hathway (2000). Los afloramientos de la isla James Ross, estn constituidos por una secuencia marina pobremente consolidada de edad Cretcica, compuesta de dos grandes unidades estratigrficas, el Grupo Gustavo del BarremianoSantoniense de ammonites y bivalvos, Ineson et al. (1986), y el Grupo Marambio de edad SantoniensePaleoceno. Las maderas fsiles fueron recolectadas en los afloramientos superiores de la Formacin Santa Marta, que a su vez, constituyen la unidad basal del Grupo

Figura. 1 Ubicacin de la isla james Ross y rea de muestreo en la Formacin Santa Marta.

3 Materiales y Metodologa
Las maderas fsiles (30 muestras) fueron halladas en superficie como material rodado, en los alrededores de la Caleta Santa Marta, en depsitos compuestos principalmente por areniscas intercaladas de limolitas y lutitas. En la mayora de las localidades fueron encontradas junto a fragmentos de fsiles marinos.

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Tabla 1. Xiloformas estudiadas. Acrnimo A4cASM indica la sigla en la base de datos. (Anillo Antrtica-4cGrupo paleontolgico - Santa Marta-nmero de terreno). Muestras
A4cASM01

Taxonoma y Sistemtica
Gimnosperma Confera Podocarpoxylon sp 1 Gimnosperma Confera Podocarpoxylon sp 1 Gimnosperma Confera Microcachryxylon gothani Gimnosperma Confera Podocarpoxylon sp 1

Afinidad Gimnosperma Confera Podocarpaceae Gimnosperma Confera Podocarpaceae Gimnosperma Confera Podocarpaceae Gimnosperma Confera Podocarpaceae Gimnospera Confera Podocarpaceae Gimnosperma Confera Araucariaceae Gimnosperma Confera Podocarpaceae Gimnosperma Confera Podocarpaceae Probable Myrtaceae

A4cASM02

A4cASM03

Figura. 2. Madera fsil en capas con amonites.

A4cASM04

El material hallado forma parte de una coleccin de muestras geolgicas y paleontolgicas colectadas en la 48 Expedicin Cientfica a la Isla James Ross, en el marco del proyecto Anillo Antrtico ACT-105. Para el estudio se realizaron secciones transparentes en los planos radial, transversal y longitudinal. Comparaciones con especies actuales y fsiles permitieron su identificacin, de 9 fragmentos, siguiendo las nomenclatura de IAWA (2004) y Garca et al (2005). Las maderas estn depositadas en la paleoxiloteca del Laboratorio de Paleobotnica de la Facultad de Ciencias Agronmicas de la Universidad de Chile.

A4cASM05

Gimnosperma Confera Podocarpoxylon sp 2 Gimnosperma Confera Araucarioxylon Arayai Gimnosperma Confera Podocarpoxylon sp 3 Gimnosperma Confera Podocarpoxylon sp 2 Angiosperma Dicotiledonea

A4cASM06

A4cASM07

A4cASM08

A4c ASM09

5 Comentarios
Las maderas estudiadas corresponden a conferas de las familias Araucariaceae y Podocarpaceae, algunas con registros ya conocidos para la Antrtica como Araucarioxylon arayai hallada en la pennsula Byers, Isla Livingston y asignada al Cenomaniano. Microcachryxylon gothani, hallada en Cerro Naze en la Isla James Ross presenta iguales caractersticas que A4cASM-03. La naturaleza de las Podocarpoxylon sp. 1 sp.2 y sp.3 requieren nuevos cortes para compararlas con las especies de Podocarpaceae con registros en Antrtica.

Figura 3. Reconstruccin fotogrfica de Olivero et al.2007, que da cuenta de la asociacin y ambiente de depositacin de maderas y fauna marina de algunas facies de estratos de la Formacin Santa Marta.

4 Resultados
Las nueve maderas estudiadas tienen buena preservacin y corresponden fundamentalmente a conferas de las familias Araucariaceae y Podocarpaceae con tres xiloformas diferentes. De las 10 maderas preparadas par el estudio solo se encontr una angiosperma dicotiledones con caracteres de Myrtaceae.

6 Conclusin
El conjunto de maderas exhumado y analizado esta constituido por conferas de marcados anillos de crecimiento que indicaran existencia de bosques hmedos lluviosos, con periodos estivales clidos. Algunas de las maderas estudiadas presentan clulas compactadas y alteradas, con perforaciones de horadadores marinos, del tipo teredo, indicando rboles que vivieron en zonas hmedas cercanas al mar y que

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luego fueron flotando a zonas poco profundas, para posteriormente depositarse junto a fauna marina. Este mismo patrn es observado en la Formacin La Meseta, del Eoceno, y en la Formacin Lopez de Bertodano, Torres et al. (1994)

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Figura 4. Imgenes de algunas de las maderas identificadas, bien preservadas. Xiloforma 1 A4cASM-09, Angiosperma; Xiloforma 2, A4cASM-02 Podocarpacea; Xiloforma 3 A4cASM-03, Microcacryxylon Podocarpaceae; Xiloforma 4 A4cASM-08 -05. Podocarpaceae

Agradecimientos
La investigacin se realizo en el marco del proyecto Anillos de Investigacin en Ciencia Antrtica (ATC105) financiado por CONICYT e INACH. Nuestro reconocimiento a la Armada de Chile, por la hospitalidad y apoyo logstico brindado desde el buque rompehielos Oscar Viel.

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Mamferos marinos fsiles (excepto Cetacea) de Formacin Baha Inglesa: Registro, implicancias paleoambientales y perspectivas de estudio
Ana Valenzuela-Toro y Carolina S. Gutstein 1 Laboratorio de Ecofisiologa, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Las Palmeras 3425, uoa, Santiago, Chile; 2 Department of Paleobiology, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, P.O. Box 37012, Washington DC, 20013-7012, U.S.A. * E-mail: avalenzuela.toro@gmail.com Resumen. Numerosos restos fsiles de mamferos marinos han sido descubiertos en sedimentos de Formacin Baha Inglesa, Regin de Atacama. Entre ellos se incluye pinnpedos, sirenios y xenarthros actualmente extintos en el rea. Estudios preliminares sugieren que durante el Mioceno tardo-Plioceno predomin un clima clido con aguas templadas y someras. Sin embargo, la compleja geologa del lugar ha dificultado interpretaciones paleoambientales ms precisas por lo que son necesarios nuevos trabajos de campo integrando el anlisis sedimentolgico, estratigrfico y paleontolgico de las diversas localidades que integran dicha formacin geolgica. Palabras Claves. Formacin Baha Inglesa, Negeno, Pinnipedia, Thalassocnus, Dugongidae, paleoambiente.
1* 1,2

1 Introduccin
Formacin Baha Inglesa (Fm. Baha Inglesa) constituye una de las formaciones negenas con mayor presencia de vertebrados marinos de Chile. Esta consiste en una secuencia de sedimentos marinos litorales de edad Mioceno tardo-Plioceno tardo (Marquardt et al., 2000; Achurra, 2004; Achurra et al., 2009). El registro fsil de dicha formacin comprende peces seos, tiburones, aves, cocodrilos y mamferos dentro de los que se incluyen cetceos, pinnpedos, perezosos y sirenios (Gutstein et al., 2008). El presente trabajo resume y actualiza crticamente el conocimiento del registro fsil de mamferos marinos fsiles de Fm. Baha Inglesa.

postcraneales con diferentes estado de preservacin. Hasta el momento dos especies han sido identificadas: Acrophoca longirostris y Piscophoca pacifica (Walsh y Naish, 2002; Valenzuela et al., 2009), las cuales fueron originalmente descritas para el Negeno de Per (Muizon, 1981). En Chile, ambos taxa proceden de sedimentos de antiguedad Mioceno tardo. Nuevos hallazgos dan cuenta de una mayor diversidad con al menos un nuevo morfotipo informalmente descrito (Valenzuela-Toro et al., 2010a). Tanto Acrophoca como Piscophoca se encuentran actualmente extintas pero se discute su relacin con Hydrurga leptonix (foca leopardo) y Lobodon carcinophagus (foca cangrejera), respectivamente, las cuales estn actualmente restrictas a la regin Antrtica e islas subantrticas. Recientemente fueron descubiertos restos tarsales fragmentarios los cuales fueron asignados a Phocidae provenientes de la localidad Pliocena Los Negros ubicada al sur de Caldera, constituyendo el registro ms actual (LSD) de esta familia en Chile (Valenzuela-Toro et al., sometido). 2.2 Registro fsil de Thalassocnus (Xenarthra) Xenarthra es un Superorden de mamferos exclusivamente americanos que incluye a Cingulata o armadillos, Vermilingua u osos hormigueros y Phyllophaga o perezosos (tambin llamada Folivora o Tardigrada). Phyllophaga comprende 4 familias de las cuales Nothrotheridae posee un nico gnero, Thalassocnus, que ha incursionado en el mar. Hasta el momento en Fm. Baha Inglesa han sido descubiertos restos mandibulares (SGO.PV-1093) proveniente del Sitio Estanques de Copec (Canto et al. 2008) y en una comunicacin posterior Surez et al. 2011 reportan el hallazgo de nuevos restos tanto craneales como postcraneales provenientes de la localidad Arenas de Caldera (Mioceno superior) y el Sitio Baha Norte de Caldera (referido anteriormente como Estanques de Copec. La presencia de los tiburones cronoindicadores Carcharodon carcharias y Prionace glauca sugiere una edad Plioceno (Surez y Marquardt, 2003) para este Sitio y no Mioceno tardo como fue

2 Revisin Registro fsil de mamferos marinos

2.1 Registro fsil de Pinnipedia (Carnivora) El suborden Pinnipedia comprende tres familias: Phocidae (focas), Odobenidae (morsas) y Otariidae (lobos y leones marinos) de los cuales solo Phocidae est representada en Fm. Baha Inglesa a travs del hallazgo de abundantes restos craneales como

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descrito por Canto et al., 2008. Estos materiales son los restos ms completos del genero Thalassocnus hasta ahora conocidos en Chile, constituyendo el registro ms austral del gnero, antes considerado endmico de Per (Muizon et al., 2003). 2.3 Registro fsil de Dugongidae (Sirenia) El Orden Sirenia comprende animales de gran tamao, herbvoros que habitan aguas tropicales, tanto en costas, estuarios y ros. Actualmente comprende cinco especies incluidas en dos Familias: Trichechidae (manates) y Dugongidae (dugongos). El registro fsil de Sirenia en Fm. Baha Inglesa est referido a un nico diente de Dugongidae (Bianucci et al., 2006). Este hallazgo fue realizado en el Sitio Las Arenas asignado en edad al Mioceno tardo. El material se halla actualmente depositado en la coleccin del Museo Paleontolgico de Caldera bajo el acrnico MPC-219. MPC-219 es un pequeo diente molariforme inferior derecho, con forma rectangular, dos races y con una cspide principal sin cspides accesorias, y presenta el arreglo de estas cspides compatible con el habitual de Dugongidae. Siendo inicialmente asignado como Dugongidae indet., sin embargo, Domning y Aguilera (2008), comentan que el diente recuperado tiene un tamao comparable al gnero Nanosiren (Dugongidae), un extinto grupo de sirenios de tamao pequeo que habran vivido en aguas clidas poco profundas durante el Mioceno medio al Plioceno. Hasta el momento se han encontrado restos de Nanosiren en la costa del Atlntico Norte, Mar Caribe y Pacfico Sur, siendo el hallazgo chileno el ms austral del Orden en la costa Sureste del Ocano Pacfico, lo que estara probablemente relacionado con un limitado alcance de la corriente de Humboldt. Es conocido que los manates y dugongos actuales se alimentan de los pastos marinos que habitan aguas someras, relativamente clidas e incluso estuarinas (Green and Short, 2003). En Chile se encuentra una poblacin relictual de estos pastos marinos solamente en la Regin de Coquimbo, en las cercanas de Puerto Aldea, la que es considerada un relicto de una distribucin ms amplia en el pasado, ya que la especie Zostera tasmanica (anteriormente Heterozostera tasmanica, Gonzlez and Edding, 1990; Philipps, 1992; Creed, 2003), la que ocurre actualmente solamente en Coquimbo y en la costa de Australia. De esta manera, es posible considerar ambientes someros, de cuencas semi-cerradas en la Fm. Baha Inglesa, donde coexistiran los dugongos, los pastos marinos e incluso posiblemente los perezosos acuticos.

De manera complementaria los registros de Sirenia y Thalassocnus y Pinnipedia sugieren que durante el negeno tardo se desarroll un mar de aguas poco profundas con temperaturas ms templadas que las actuales posibilitando el desarrollo de algas y plantas marinas (e.g. pasto marino, Philipps, 1992) en la zona de lo que es hoy Caldera (Bianucci et al., 2006, Canto et al., 2008). Esta afirmacin es contraria a la encontrada en estudios de paleo batimetra y sedimentologa de los sitios El Morro y La Mina fosforita (Achurra, 2004). Una vez que los especmenes de Dugongidae y Thalassocnus fueron encontrados en los sitios de Las Arenas (Mioceno Tardo; Surez y Marquardt, 2003) y "Norte Baha de Caldera" (Mioceno tardo-Plioceno tardo) se podra explicar por un cambio de batimetra y por ende de ambientes en la cuenca Negena de Caldera. En este sentido Fm. Baha Inglesa representa una buena aproximacin al estudio de los cambios ambientales y geolgicos (e.g. actividad tectnica) ocurridos durante la transicin Negeno-Pleistoceno y como estos influyeron en el establecimiento de la configuracin faunstica actual. Un ejemplo de esto es la diferente composicin faunstica de pinnpedos en la cuenca de caldera.

4 Discusin
El presente trabajo da cuenta del registro fsil de mamferos marinos (excepto Cetacea) de Fm. Baha Inglesa (Mioceno medio-Plioceno inferior, Marquardt et al., 2000), Regin de Atacama, el cual incluye restos de pinnpedos, sirenios y un acotado grupo de xenartros con hbitos acuticos. Abundantes restos de fcidos han sido hallados en dicha Formacin geolgica, siendo reconocidos los gnero Acrophoca Muizon 1981 y Piscophoca Muizon 1981. Sin embargo, existe una considerable proporcin de material fsil que no ha sido posible identificar debido a su naturaleza fragmentaria, adems de la falta de estudios de variacin morfolgica en elementos postcraneales, por ejemplo, que pudiesen contribuir para su identificacin menos inclusiva. El registro de Sirenia en la Fm. Baha Inglesa es el ms austral del Orden (Bianucci et al., 2006). Durante el Negeno, Sirenia se encontraba ampliamente distribuida a lo largo de la costa Este del Pacfico, no obstante, actualmente este grupo est ausente en dicha zona. Restos craneales del dugongo Metaxytherium calvertense han sido hallados en el Mioceno inferiorMioceno medio de Per, siendo el material chileno un taxn diferente, siendo asignado por Domning and Aguilera, 2008 como correspondiente al Gnero

3 Implicancias paleoambientales

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Nanosiren. Por otro lado, Canto et al., 2008 reporta el hallazgo de restos de Thalassocnus en Fm. Baha Inglesa, nuevos materiales reportados por Surez et al. 2011, los cuales son los restos ms completos de este grupo en Chile y estando actualmente en estudio. Adicionalmente, dos hiptesis filogenticas han sido propuestas para Thalassocnus (Muizon et al., 2003), sin embargo, nuevos estudios son necesarios, esta vez incluyendo al material chileno. Como se puede observar, Fm. Baha Inglesa es la Formacin conocida con el mayor nmero y diversidad de restos fsiles de vertebrados marinos en Chile, y es comparable a apenas algunas formaciones en el mundo que presentan bonebeds (ver Pyenson et al., 2009). Sin embargo, en trminos de los estudios realizados en Chile, la literatura referida a mamferos acuticos fsiles (incluyendo a Cetacea) es escasa y poco especializada, ya que hasta el momento solo cuatro artculos (tres publicados y uno actualmente en revisin) de un total de 24 artculos cientficos referidos a vertebrados fsiles, aluden directamente a mamferos marinos no cetaceos, representando tan solo el 16,7 % del trabajo paleontolgico nacional. Es evidente que el estudio de los restos fsiles de vertebrados de Fm. Baha Inglesa como tambin, de otras formaciones litorales negenas, es an incipiente por lo que estudios sistemticos en terreno y en colecciones son necesarios para conocer la verdadera diversidad de vertebrados fsiles y en especial de mamferos marinos durante este periodo de tiempo en Chile.

Domning D. P. and Aguilera O. A. 2008. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbeaan Region. VIII. Nanosiren garciae, gen. et sp. nov. and Nanosiren sanchezi, sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology 28:479-500. Gonzalez S.A. and Edding M.E. 1990. Extension of the range of Heterozostera tasmanica (Martens ex AschersI den Hartog in Chile. Aijuadc Botany 38: 391-395. Gutstein, C.S.; R.E. Yury-Yaez.; S. Soto-Acua.; M.E. Surez; D. Rubilar-Rogers. 2008. Fauna de vertebrados y aspectos tafonmicos del bonebed (Mioceno tardo) de la Formacin Baha Inglesa. Libro de Actas I Simposio Paleontologa en Chile, pp 102-108. Marquardt, C., A. Lavenu, and L. Ortlieb. 2000. Neotectonica costera en el rea de Caldera (27-28S), Norte de Chile. Actas IX Congreso Geologico Chileno y Simposio Internacional N2 2:588-592. Muizon, C. 1981.- Les vertbrs fossiles de la Formation Pisco (Prou). Premire partie: deux nouveaux Monachinae (Phocidae, Mammalia) du Pliocne infrieur de Sud-Sacaco. Travaux de lIFEA, Vol. 22, pp. 1-160. Muizon C., McDonald H., Salas R. and Urbina M. 2003. A new early species of the aquatic sloth Thalassocnus (Mammalia, Xenarthra) from the late Miocene of Per. Journal of Vertebrate Paleontology 23: 886-894. Phillips R.C. 1992. The seagrass ecosystem and resources in Latin America. In: Seeliger U ledl Coastal Plant Communities of LatinAmerica. Academic Press, San Diego, California, pp 107121. Pyenson N.D., Irmis R. B., Lipps J. H., Barnes L. G., Mitchell E. D. and McLeod S. A. 2009. Origin of a widespread marine bonebed deposited during the middle Miocene Climatic Optimum. Geology, 37:519-522. Surez, M.E.; Marquardt, C. 2003. Revisin preliminar de las faunas de peces elasmobranquios del Mesozoico y Cenozoico de Chile y comentarios sobre su valor cronoestratigrfico. In Congreso Geolgico Chileno, No. 10. Surez, Mario E.; Valenzuela-Toro, A.; Gutstein, Carolina S., Cozzuol, Mario; Pyenson, Nicholas. 2011. Nuevos restos de Thalassocnus (nothrotheriidae, thalassocninae) del negeno de la Formacin Baha Inglesa, Regin de Atacama, Norte de Chile. In Libro de Resmenes IV Congreso de Paleontologa de Vertebrados, pp 371. Valenzuela A, C. S. Gutstein, and D. Rubilar-Rogers. 2009. Nuevos materiales fsiles referidos a Acrophoca Muizon y Piscophoca Muizon (Pinnipedia: Phocidae) del Negeno de la Formacin Baha Inglesa, Chile. In Libro de Resmenes XXIV Jornadas Argentinas de Paleontologa de Vertebrados, pp. 61-62. Walsh, S. and D. Naish. 2002. Fossil seals from late Neogene deposits in South America: a new pinniped (Carnivora, Mammalia) assemblage fron Chile. Palaeontology, Vol. 45, Part 4, pp 821-842.

Agradecimientos
A Mario E. Surez por facilitarnos el acceso a la coleccin de paleontologa de vertebrados del MPC y David Rubilar-Rogers por permitirnos el acceso a la coleccin de Paleontologa de Vertebrados del MNHN.

Referencias
Achurra L. 2004. Cambios del nivel del mar y evolucin tectnica de la cuenca negena de Caldera, III Regin. Tesis de Magster (Unnpublished), Universidad de Chile, Departamento de Geologa: 138 p. Bianucci G., Sorbi S., Surez M. y Landini W. 2006. The southernmost sirenian record in the eastern Pacific Ocean, from the Late Miocene of Chile. C. R. Palevol 5: 945952. Canto J., Salas-Gismondi R., Cozzuol M. and Ynez J. 2008. The aquatic sloth Thalassocnus (mammalia, xenarthra) from the Late Miocene of north-central Chile: biogeographic and ecological implications. Journal of Vertebrate Paleontology 28(3):918922. Creed, J. C. 2003. South america: brazil, argentina and chile. Atlantic 263-270.

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