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CATABOLISMO

I. CONCEPTO Y TIPOS DE CATABOLISMO Catabolismo: fase destructiva del metabolismo en la cual se obtienen molculas sencillas, que servirn para construir las propias biomolculas, y energa para la realizacin de otras funciones celulares. Son procesos oxidativos en los que los e procedentes de molculas orgnicas complejas van descendiendo progresivamente de nivel energtico. Tipos de catabolismo: A. Catabolismo aerobio: el aceptor final de los e es el O2. Genera gran cantidad de energa. B. Catabolismo anaerobio 1. Fermentacin: el aceptor final de e es orgnico (generalmente etanol o un cido orgnico). La oxidacin del compuesto orgnico es parcial y libera poca energa. La fosforilacin del ADP se realiza slo a nivel de sustrato. 2. Respiracin anaerbica: acta la cadena respiratoria, pero el aceptor final de e es un compuesto inorgnico diferente del O2. Se da slo en algunas bacterias. II. CATABOLISMO DE LOS GL CIDOS A. Ruptura de polmeros. En el hgado el glucgeno es escindido en molculas de glucosa-1-P por accin de la fosforilasa. La glucosa-1-P es posteriormente convertida en glucosa-6-P por la fosfoglucomutasa. La fosforlisis del almidn en las clulas vegetales es semejante. B. Gluclisis Se produce en el citoplasma de casi todas las clulas. . 1. Conversin de la glucosa en fructosa-1,6-difosfato. Activacin de la glucosa. Se consumen dos ATP excepto si la glucosa procede del almidn o el glucgeno. 2. Ruptura de la fructosa-1,6-diP en dos molculas 3C. Por cada molcula de fructosa-1,6-diP se obtienen dos molculas de gliceraldehdo-3-P. Este es oxidado y fosforilado para formar el 3-fosfogliceril-P, que posee un alto contenido energtico. 3. Formacin de cido pirvico C. Degradacin anaerbica del cido pirvico: Fermentaciones En las fermentaciones el cido pirvico se utiliza para regenerar el NADP. Se produce en ciertas bacterias y levaduras y, en determinadas condiciones, tambin en clulas de eucariotas pluricelulares. La oxidacin del compuesto orgnico es parcial. El aceptor final de electrones es orgnico. Se produce una pequea cantidad de energa. Algunas fermentaciones tienen inters comercial. 1. Fermentacin alcohlica Proceso semejante a la gluclisis. Despus el piruvato se decarboxila y se convierte en acetaldehdo que posteriormente se reduce a etanol. 2. Fermentacin lctica El piruvato se reduce a lactato. Si el producto final es solo lactato, la fermentacin se denomina homolctica. Si se producen adems otros compuestos, como el etanol, la fermentacin es heterolctica. 3. Balance energtico de las fermentaciones. -1 Se producen 2 ATPs (14,6 Kcalmol ) lo que supone un rendimiento del 31%. D. Decarboxilacin oxidativa del cido pirvico Ocurre en la matriz mitocondrial. Catalizada por el complejo piruvato deshidrogenasa. A partir del cido pirvico se forma un CH3-CO-S -CoA, un NADH y se desprende una molcula de CO2. E. Ciclo de Krebs (ciclo de los cidos tricarboxlicos o del cido ctrico) Los enzimas implicados en el proceso tambin se encuentran en la matriz mitocondrial. Es la va final comn para la oxidacin de los combustibles metablicos. 1. Degradacin completa de acetil-CoA. Por cada molcula de acetil-CoA que se incorpora al ciclo se forman 3 NADH, 1 FADH y 1 GTP, y se desprenden dos molculas de CO2. 2. Obtencin de precursores del anabolismo. El ciclo de Krebs es un proceso anfiblico. F. Cadena respiratoria Para que el proceso pueda seguir funcionando, los coenzimas reducidos deben reoxidarse. Los e- de alta energa de los coenzimas son transferidos, a travs de una cadena de transportadores situada en la membrana mitocondrial interna, hasta el O2. La energa liberada se utiliza para fosforilar ADP. 1. Transporte de electrones El FMN y el CoQ transportan hidrgeno, los citocromos transportan slo electrones. El potencial de oxidorreduccin de los transportadores de la cadena es progresivamente decreciente.
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2. Fosforilacin oxidativa (hiptesis quimiosmtica de Mitchell) + La energa liberada en el transporte de e- impulsa el bombeo de H hacia el espacio intermembrana. + La membrana mitocondrial interna es impermeable a los H , por lo que se crea un gradiente electroqumico. Los protones regresan a la matriz atravesando la ATPasa. Acoplado a este paso se produce la fosforilacin del ADP. G. Balance energtico de la respiracin de una molcula de glucosa -1 Se producen 38 ATPs (277 kcalmol ) lo que supone un rendimiento del 40,4%. En la cadena respiratoria se producen 3 ATPs por cada NADH y 2 por cada FADH. Los NADH producidos en la gluclisis a veces rinden solamente 2 ATPs debido al gasto que supone su entrada en la mitocondria. Esto depende del modo como penetren en las mitocondrias los e del NADH extramitocondrial introduccin en la mitocondria. En este caso el rendimiento total es de 36 ATPs III. CATABOLISMO DE LOS LPIDOS A. Degradacin de las macromolculas Hidrlisis de los triglicridos por accin de las lipasas. La glicerina se incorpora a la glucolisis tras su oxidacin y fosforilacin. Los cidos grasos sufren la oxidacin en la matriz mitocondrial. B. Activacin de los cidos grasos El enzima acil-CoA sintetasa cataliza la unin del cido graso al CoA con gasto de un ATP. El acil-CoA es transportado al interior de la mitocondria por la carnitina. C. -oxidacin de los cidos grasos (hlice de Lynen) El cido graso se va rompiendo en fragmentos de dos carbonos por el extremo carboxilico. Cuatro etapas: oxidacin ligada al FAD, hidratacin, oxidacin ligada al NAD y tiolisis por accin de una nueva molcula de CoA. Los cidos grasos insaturados rinden un FADH menos por cada insaturacin, debido a que no es necesaria la accin de la deshidrogenasa del acil-CoA. D. Ciclo de Krebs E. Cadena respiratoria F. Balance energtico de la oxidacin de los cidos grasos -1 La oxidacin completa del cido palmtico (saturado de 16C) genera 129 ATPs (942 kcalmol ) lo que supone un rendimiento del 40,2%. IV. CATABOLISMO DE PROTE NAS La degradacin de las macromolculas (proteolisis) es realizada por las proteasas en el medio extracelular. El exceso de aminocidos no puede ser almacenado ni excretado, por lo que es utilizado como combustible metablico. A. Transaminacin Las transaminasas catalizan la transferencia del grupo amino desde un aa hasta un -cetocido La glutamato-transaminasa cataliza la transferencia al -cetoglutrico formando glutmico. La alanina-transaminasa cataliza la transferencia al pirvico formando alanina. Esta alanina transfiere luego su grupo amino al -cetoglutrico que formar glutmico. B. Desaminacin oxidativa El glutmico formado ser desaminado oxidativamente por la glutamato-deshidrogenasa, ligada al NAD, y se formar -cetoglutrico, amonio y NADH. Los -cetocidos resultantes de la transaminacin pueden ser: pirvico, -cetoglutrico, succinil-CoA, fumrico u oxalactico. Unos pocos aminocidos son degradados a acetil-CoA. Estos compuestos siguen la va del ciclo de krebs hasta ser totalmente oxidados. C. Eliminacin del amonio Una parte del amonio es utilizado en la sntesis de aminocidos. El resto es excretado. Organismos ureotlicos (anfibios, quelonios, mamferos y elasmobranquios): transforman amoniaco en urea mediante el ciclo de la urea, que ocurre en la matriz mitocondrial. Organismos uricotlicos (insectos, aves y reptiles terrestres): excretan cido rico. Organismos amoniotlicos (insectos acuticos y peces): excretan directamente amonio.

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CATABOLISMO 3

METABOLISMO ENERGTICO
Las reacciones del metabolismo energtico pueden agruparse en cinco rutas: la gluclisis, la oxidacin del piruvato, el ciclo de Krebs, la cadena respiratoria y la fermentacin. Las tres de en medio ocurren slo en presencia de oxgeno y se conocen en conjunto como respiracin celular