cromatina

structura terciaria El ADN es una molcula muy larga en algunas especies y, sin embargo, en las clulas eucariotas se encuentra alojado dentro del minsculo ncleo. Cuando el ADN se une a protenas bsicas, la estructura se compacta mucho. Las protenas bsicas son Histonas o Protaminas. La unin con Histonas genera la estructura denominada nucleosoma. Cada nucleosoma est compuesto por una estructura voluminosa, denominada core, seguida por un eslabn o "Linker". El core est compuesto por un octmero de protenas, Histonas, denominadas H2A, H2B, H3 y H4. Cada tipo de histona se presenta en nmero par. Esta estructura est rodeada por un tramo de ADN que da una vuelta y 3/4 en torno al octmero. El Linker est formado por un tramo de ADN que une un nucleosoma con otro y una histona H1. El conjunto de la estructura se denomina fibra de cromatina de 100. Tiene un aspecto repetitivo en forma de collar de perlas, donde las perlas seran los nucleosomas, unidos por los linker. El ADN debe encontrarse ms compacto en el ncleo de los espermatozoides. En este caso, el ADN se une a protenas de carcter ms bsico, denominadas Protaminas. El ADN se enrolla sobre estas protenas, formando una estructura muy compacta, denominada estructura cristalina del ADN.

Estructura cuaternaria La cromatina en el ncleo tiene un grosor de 300. La fibra de cromatina de 100 se empaqueta formando una fibra de cromatina de 300. El enrollamiento que sufre el conjunto de nucleosomas recibe el nombre de solenoide. Los solenoides se enrollan formando la cromatina del ncleo interfsico de la clula eucariota. Cuando la clula entra en divisin, el ADN se compacta ms, formando los cromosomas.

La cromatina es el conjunto de ADN, histonas y protenas no histnicas que se encuentra en el ncleo de las clulas eucariotas y que constituye el cromosoma eucaritico. Las unidades bsicas de la cromatina son los nucleosomas. stos se encuentran formados por aproximadamente 146 pares de bases de longitud (el nmero depende del organismo), asociados a un complejo especfico de 8 histonas nucleosmicas (octmero

de histonas). Cada partcula tiene una forma de disco, con un dimetro de 11 nm y contiene dos copias de cada una de las 4 histonas H3, H4, H2A y H2B. Este octmero forma un ncleo proteico alrededor del que se enrolla la hlice de ADN (da aproximadamente 1,8 vueltas). Entre cada una de las asociaciones de ADN e histonas existe un ADN libre llamado ADN "espaciador", de longitud variable entre 0 y 80 pares de nucletidos que garantiza flexibilidad a la fibra de cromatina. Este tipo de organizacin, permite un primer paso de compactacin del material gentico, y da lugar a una estructura parecida a un "collar de cuentas". Posteriormente, un segundo nivel de organizacin de orden superior lo constituye la "fibra de 30nm" compuestas por grupos de nucleosomas empaquetados uno sobre otros adoptando disposiciones regulares gracias a la accin de la histona H1. Finalmente continua el incremento del empaquetamiento del ADN hasta obtener los cromosomas que observamos en la metafase, el cual es el mximo nivel de condensacin del ADN

Tipos de cromatina [editar]

La cromatina se puede encontrar en 3 formas

Heterocromatina, es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del ncleo, que se tie fuertemente con las coloraciones. La heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes: la constitutiva, idntica para todas las clulas del organismo y que carece de informacin gentica, incluye a los telmeros y centrmeros del cromosoma que no expresan su ADN. la facultativa, diferente en los distintos tipos celulares, contiene informacin sobre todos aquellos genes que no se expresan o que pueden expresarse en algn momento. Incluye al ADN satlite y al corpsculo de Barr.

Se ha visto que en la formacin de heterocromatina frecuentemente participa el fenmeno de ARN interferente. Por ejemplo, en Schizosaccharomyces pombe, la heterocromatina se forma en el centrmero, telmeros y en el loci mating-type.1 La formacin de la heterocromatina en el centrmero depende del mecanismo de ARN interferente (ARNi). ARN doble cadena complementarios son producidos de secuencias repetidas localizadas en el centrmero, que inducen ARNi y seguidamente metilacin de la lisina 9 histona 3 y enlazamiento de Swi6 (protena estructural de la heterocromatina, la cual es homloga a HP1 en mamferos)2 .

Eucromatina, est diseminada por el resto del ncleo (menor condensacin), se tie dbilmente con la coloraciones (su mayor tincin ocurre en la mitosis y no es visible con el microscopio de luz). Representa la forma activa de la cromatina en la que se est transcribiendo el material gentico de las molculas de ADN a molculas de ARNm, por lo que es aqu donde se encuentran la mayora de los genes activos.

La cromatina juega un rol regulatorio fundamental en la expresin gnica. Los distintos estados de compactacin pueden asociarse (aunque no unvocamente) al grado de transcripcin que exhiben los genes que se encuentran en esas zonas. La cromatina es, en principio, fuertemente represiva para la transcripcin, ya que la asociacin del ADN con las distintas protenas dificulta la procesin de las distintas ARN polimerasas. Por lo tanto, existe una variada cantidad de mquinas remodeladoras de la cromatina y modificadoras de histonas. Existe actualmente lo que se conoce como "cdigo de histonas". Las distintas histonas pueden sufrir modificaciones post-traduccionales, como ser la metilacin, acetilacin, fosforilacin, generalmente dada en residuos lisina o arginina. La acetilacin est asociada con activacin de la trascripcin, ya que al acetilarse una lisina, disminuye la carga positiva global de la histona por lo cual tiene una menor afinidad por el ADN (que est cargado negativamente). En consecuencia, el ADN se encuentra unido menos fuertemente lo que permite el acceso de la maquinaria transcripcional. Por el contrario, la metilacin est asociada con la represin transcripcional y una unin ADN-histona ms fuerte (si bien no siempre esto se cumple). Por ejemplo, en la levadura S. pombe, la metilacin en el residuo de lisina 9 de la histona 3 est asociado con represin de la transcripcin en la heterocromatina, mientras que la metilacin en el residuo de lisina 4 promueve la expresin de genes2 . Las enzimas que llevan a cabo las funciones de modificaciones de histonas son las acetilasas y desacetilasas de histonas, y las metilasas y desmetilasas de histonas, que forman distintas familias cuyos integrantes se encargan de modificar un residuo en particular de la larga cola de las histonas. Adems de las modificaciones de las histonas, existen tambin maquinarias remodeladoras de la cromatina, como por ejemplo SAGA, que se encargan de reposicionar nucleosomas, ya sea desplazndolos, rotndolos, o incluso desensamblndolos parcialmente, retirando algunas de las histonas constituyentes del nucleosoma y luego volvindolos a colocar. En general las maquinarias remodeladoras de la cromatina son esenciales para el proceso de transcripcin en eucariotas, ya que permiten el acceso y procesividad de las polimerasas. Otra forma de marcacin de la cromatina como "inactiva" puede darse a nivel de la metilacin del ADN, en citosinas que pertenezcan a dinucletidos CpG. En general la metilacin del ADN y de la cromatina son procesos sinrgicos, ya que, por ejemplo, al metilarse el ADN, existen enzimas metiladoras de histonas que pueden reconocer citosinas metiladas, y metilan histonas prximas. Del mismo modo, encimas que metilan el ADN pueden reconocer histonas metiladas, y as seguir con la metilacin a nivel de ADN. Todas estas modificaciones forman parte de la familia de las modificaciones epigenticas

CARIOTIPO
Una clula metafsica es aquella que se encuentra en la segunda fase de la divisin celular, la metafase. En una clula metafsica los cromosomas se han alineado en el plano ecuatorial con respecto al huso mittico, listos para separarse por sus

centrmeros. En el estadio metafsico de la mitosis se suele analizar el cariotipo de una especie. "

Diferentes niveles de condensacin de ADN. (1) Hebra simple de ADN. (2) Hebra de cromatina (ADN con histonas, "cuenta de collar"). (3) Cromatina durante la interfase con centrmero. (4) Cromatina condensada durante la profase (Dos copias de ADN estn presentes). (5) Cromosoma durante la metafase. La