TEMA 2.

Relaciones hdricas y el agua en la planta

El agua es el factor ecolgico que determina y limita el crecimiento y desarrollo de las plantas. Sin este medio no proliferan los sistemas biolgicos y determina claramente los parmetros de productividad y los asentamientos de otras poblaciones. El contenido en agua es muy variable (95% en un fruto/5% en semillas). La renovacin del agua en una planta depende de las condiciones medioambientales y se estima que en condiciones extremas de t y luminosidad una planta puede perder todo su contenido en agua en menos de 1h. Ese trasiego de agua a travs de la planta es aprovechado como sistema de refrigeracin (efecto Peltier).

Caractersticas fsicas del agua:

1. Fuerzas de cohesin: en una misma gota de agua existen unas fuerzas entre las molculas que la forma (F.de Van der Waals). 2. Fuerzas de adhesin: fuerzas que se establecen entre las molculas de agua y cualquier fase slida. 3. Tensin superficial: fuerza que se da entre la molcula de agua y el aire (atmlfera). De estas tres caractersticas se deriva la capilaridad. La altura hasta la que asciende el agua por un capilar viene dada por las fuerzas de capilaridad y las de tensin superficial. Si el capilar es muy fino el ngulo tiende a 0 y la columna de agua asciende mucho y viceversa.

Concepto de potencial hdrico

El movimiento del agua desde el suelo hacia el resto del vegetal puede venir dado por varios fenmenos. Las 3 fuerzas ms comunes para explicar este movimiento son las fuerzas por difusin: movimiento debido a un gradiente de concentracin. Ley de Fick: J=D*dC/dx. Flujo en masa: se basa en la ley de Poiseuille y el movimiento viene dado por gradientes de presin, es un movimiento independiente del gradiente de concentracin y se transmite a travs del xilema. smosis: aparece cuando el agua se pone en contacto con una membrana permeable selectiva. En los fenmenos de smosis intervienen los gradientes de concentracin y de presin, los resultantes son fuerzas que en el caso del agua se denomina potencial hdrico () (fuerza que el agua es capaz de ejercer en un sistema). El est fundamentalmente determinado por el efecto osmtico, asociado con la presencia de solutos, por las fuerzas mtricas que adsorben o retienen agua en matrices slidas o coloidales, por el efecto de la altura y por presiones positivas o negativas o tensiones presentes en los recipientes o conductos donde se encuentra. . Estos factores tienen un efecto aditivo que tpicamente disminuye el potencial hdrico del suelo o planta con respecto al potencial del agua pura. As, en un sistema particular, el potencial hdrico total es la suma algebraica de cuatro componentes: h

= o + m + g + p donde significa potencial, y los subndices h, o, m, g y p, significan hdrico, osmtico, mtrico, gravitatorio, y de presin, respectivamente.1 (Despus de pdf: 10 y 11) El estado de flacidez mxima se denomina plasmlisis y provoca la rotura del tonoplasto (membrana vacuolar). El flujo del agua es independiente de los potenciales de presin y osmtico, este viene definido por el valor del potencial hdrico directamente, y va de mayor potencial hdrico a menor potencial hdrico (gradiente). Se puede decir que el potencial hdrico es clave en aspectos fisiolgicos como la fotosntesis, el crecimiento celular, la sntesis de protenas, etc. En general este potencial es un buen indicador del estado de salud de la planta. Los cambios en este potencial repercuten directamente en procesos fisiolgicos y bioqumicos clave para el organismo vegetal, a esto se denomina sensibilidad hdrica de los tejidos. [Figura 16 (Figure 3.14)] Encontramos 3 procesos en los que por debajo de 1 MPa se ven gravemente afectado2 : crecimiento celular, sntesis de la pared celular y sntesis proteica. Otros procesos muy sensibles son la conductancia estomtica y la fotosntesis (entre -1 y -2 MPa). Hay dos parmetros que se disparan en presencia de estrs hdrico: la acumulacin de sales (solutos) en las races y la acumulacin de cido abstsico. Por encima de -2 las plantas son capaces de adaptarse a la situacin pero por debajo de este nivel solo son capaces de vivir plantas desrticas.

Absorcin del agua y transporte por el xilema

La absorcin y el flujo del agua estn dirigidos por las races. La absorcin ocurre principalmente a travs de los pelos radiculares (extensiones de las clulas epidrmicas) que tambin puede ocurrir mediante las micorrizas (asociacin planta-hongo/fngica) en las que el hongo aumenta considerablemente la capacidad de absorcin de agua por parte de la raz ya que aumentan la superficie de absorcin de la raz. El agua que se encuentra en la rizosfera (zona de las races) podr ser absorbida si su potecial hdrico es mayor que el de las races. Para llegar a la medula el agua puede invadir dos territorios: 1. Apoplstica3: todos los espacios y zonas celulares formados por las paredes celulares y el espacio intercelular. El apoplasto es el espacio que queda fuera de las membranas. (Desde el exterior hasta la endodermis) El agua no atraviesa ninguna membrana y se mueve a travs de los espacios intercelulares atravesando la epidermis y el cortex radicular hasta llegar a la endodermis. Esta va genera una presin radicular o gutacin debido a la entrada de elementos minerales a la endodermis. EpidermisCortezaEndodermis (impermeable ya que posee las bandas de Caspary4 suberificadas a travs de la cual no puede penetrar por lo que pasa a la va Simplstica)Xilema. 2. Simplstica: simplasto es el espacio inter e intracelular. (Desde las clulas epidrmicas, a travs de los plasmodesmos [conexiones clula a clula] el agua puede ir atravesando la raz hasta los vasos del xilema).
1 2

T2(ampli)potencial hdrico Los ms sensibles a los cambios hdricos. 3 Cuantitativamente ms importante que la va simplstica. 4 Consecuencia: los elementos minerales que van con el agua no logran entrar a la clula y no hay retorno del agua hacia el exterior ya que se genera un potencial hdrico muy negativo en la endodermis. BANDAS DE CASPARY: Engrosamientos de pared celular secundaria ricas en suberinas que conforma una barrera impermeable entre la corteza y la mdula radicular.

(Pdf. 19 y 20) El xilema est compuesto principalmente por clulas muertas cuyas paredes se encuentran muy lignificadas. Tienen una alta afinidad hidroscpica (por el agua) que hacen que el agua se pegue a su estructura5, poseen punteaduras (defectos de pared celular secundaria) que permiten el intercambio de agua entre una traqueida6 y otra. Todo esto contribuye al movimiento del agua de forma ascendente. Las punteaduras y las placas perforadas, adems de permitir el intercambio de agua, rompen las posibles burbujas de oxgeno u otros gases; evitando as las embolias (paradas en el flujo). Hay otras estructuras en estos conductos que tambin evitan embolias, como los toros, que evitan ciertas trayectorias de los flujos. En plantas herbceas, los embolismos no suelen darse.

Transpiracin
(PDF 21) La teora que explica el ascenso del agua se llama la teora de la tensin-cohesin y se basa en las cualidades del agua, en la existencia de unos microcapilares con gran capacidad de atraccin hacia el agua, es decir, con unas propiedades hidroscpicas muy elevadas, y un elemento que mueve el sistema: la fuerza de transpiracin7. La transpiracin se entiende como la prdida de agua por la planta en estado gaseoso y se da en todas las plantas terrestres, que pierden gran cantidad de agua a travs de unos rganos especializados como son las hojas. Una planta xerfita, como por ejemplo un cactus, son plantas con prdidas diarias muy pequeas, generalmente menores a 20 g de agua al dia; una planta mesfita puede llegar a perder 2-3 kg diarios.

En el caso de las xerfitas ronda los 100 mientras que en las mesfitas se encuentra rondando los 600. El 99.9% del agua que se absorbe por las races se pierde a la atmsfera. Esta prdida se da porque el CO2 y el agua tienen la misma puerta de acceso, es decir, la planta obligatoriamente tiene que abrir sus estomas para fijar CO2 de la atmsfera y cuando eso ocurre se da la transpiracin. Las plantas terrestres han aprendido a regular este defecto, que por otra parte tambin le da beneficios como: los flujos de materiales por toda la planta, sistemas de refrigeracin, [Pdf. 21(Figure4.11): Planta tipo C3] Comportamiento de los estomas (clulas epidrmicas especializadas) y biofsica de la transferencia de agua entre el interior de la planta y la atmsfera que la rodea. En el haz encontramos clulas parenquimticas empalizadas (que constituyen una pared). En el envs, 1 o varios haces vasculares en los que encontramos el
xilema, el floema y algunas otras capas de clulas meristemticas. Los grandes espacios intercelulares generalmente estn llenos de agua que se encuentra en estado liquido-gas. Las molculas gaseosas son susceptibles de salir a travs de los estomas cuando estos estn abiertos y se den los condicionamientos biofsicos de gradiente de potencial hdrico adecuado.

[Pdf: 22 (table 4.2)] La enorme diferencia de potencial hdrico entre el inside y el outside del estoma8 es el que provoca la absorcin del agua. A mayor diferencia en los valores de
5 6

Las ligninas son estructuras muy hidroscpicas, que atraen fuertemente al agua. Conductos del xilema. 7 Si en la parte area se fuera perdiendo agua, el agua ascendera por capilaridad y suplira la prdida. 8 No hay que olvidar que la apertura de los estomas tiene como fin fijar CO2 y no la transpiracin.

humedad relativa entre la atmsfera y las hojas, mayor ser la transpiracin. [FRMULA PDF.23] Los complejos estomticos (comnmente conocidos como estomas9) estn compuestos por varias clulas: 2 clulas guarda u oclusivas que suelen tener forma arrionada, cada una de ellas esta asistida por una clula subsidiaria o accesoria (alojadas en la capa epidrmica). En ocasiones el complejo estomtico se encuentra en las criptas estomticas (invaginaciones de la epidermis) y que se da en especies bien adaptadas a ambientes secos. Tienen la capacidad de hincharse de forma que las paredes del interior se separan y aparece un hueco entre ambas a lo que llamamos poro estomtico (comunicacin entre el interior y el exterior de la clula). Esta forma peculiar de hincharse se debe a que las clulas guardas poseen una posicin particular de las fibras de celulosa de sus paredes celulares llamada micelacin radial de la celulosa, la cual hace que cuando las clulas se encuentran turgentes, las paredes celulares crecen en volumen manteniendo una orientacin espacial especfica que hace que aparezca el poro estomtico. El crecimiento en volumen se debe a que las clulas guarda toman agua masivamente de las clulas accesorias ya que se produce un bombeo de potasio desde la clula accesoria a la guarda que hace caer el potencial osmtico de la clula guardaentrada masiva de agua por el cambio de potencial hdricoapertura del poro estomtico. Si el bombeo se produce inversamente el poro se cierra. Se trata de un sistema graduado con niveles distintos de apertura dependiendo de las condiciones ambientales: [Pdf: 26] 1. Factores de respuesta lenta: luz roja y luz azul (activan la apertura estomtica). 2. Factores de respuesta rpida: niveles de CO2 en la cmara subestomtica (cmara de aire que hay en el interior de las hojas, cuando estos niveles caen se da una seal de activacin del flujo de potasioapertura del estoma), la cada del potencial hdrico dentro de las hojas predomina sobre cualquier otra situacin y da lugar a una hormona (cido abscsico o ABA) que inhibe la ATPasa que bombea el potasiocierre del estoma.

[Pdf: 27] A mayor humedad relativa atmosfrica el diferencial de potenial hdrico tiende a 0 de forma que disminuye la transpiracin. / Cuando aumenta la humedad del suelo aumenta el potencial hdrico, se abren los estomas y as se produce la transpiracin. ETC

Nmero de ellos determinado por la especie, generalmente se encuentran en el envs aunque tambin pueden haber en el haz, sin embargo no hay especies con estomas solo en el haz. A mayor cantidad de estomas ms hbil es la planta para soportar las condiciones ambientales de hmedad