Tema 11. El anabolismo.

Tema 11. EL ANABOLISMO. 1. FORMAS DE NUTRICIN El anabolismo es la va constructiva del metabolismo (la ruta de sntesis de molculas complejas a partir de otras ms simples). Consta de dos etapas: Anabolismo auttrofo: paso de molculas inorgnicas (como el agua) a molculas orgnicas sencillas (como la glucosa). Anabolismo hetertrofo: transformacin de molculas orgnicas sencillas en otras ms complejas (como las grasas).

Segn la fuente de energa empleada, se distinguen: Anabolismo fotosinttico (fotosntesis): utiliza energa luminosa. La realizan plantas, algas, cianobacterias y bacterias fotosintticas. Anabolismo quimiosinttico (quimiosntesis): utiliza energa procedente de reacciones de oxidacin de compuestos inorgnicos. La realizan las bacterias quimiosintticas.

Los organismos que desarrollan el anabolismo auttrofo son denominados seres auttrofos. No requieren materia orgnica de otros seres, de modo que pueden colonizar lugares sin vida. Sirven como alimento a los organismos hetertrofos (animales, hongos, protoctistas y bacterias hetertrofas). El anabolismo hetertrofo es comn a organismos auttrofos y hetertrofos, siendo similar en ambos. Su finalidad es la sntesis de macromolculas con funcin de reserva energtica o estructural. 2. FOTOSNTESIS Es el proceso de conversin de la energa luminosa procedente del Sol en energa qumica, que se almacena en molculas orgnicas. Es posible gracias a los pigmentos fotosintticos, que captan la energa luminosa y la emplean para activar alguno de sus electrones y transferirlos a otros tomos. Los electrones que pierden los pigmentos se recuperan mediante la descomposicin de molculas de agua o de cido sulfhdrico. Segn el tipo de molcula disociado, se distinguen dos tipos de fotosntesis: Fotosntesis oxignica: los electrones se obtienen de una molcula de agua, que da lugar a 2H+, 2 electrones y O2. El oxgeno se libera. Este tipo de fotosntesis lo realizan las plantas, las algas y las cianobacterias. Fotosntesis anoxignica o bacteriana: se descomponen molculas de cido sulfhdrico, dando lugar a 2H+, 2 electrones y S. Se forman precipitados de azufre. Este proceso es ms sencillo que el anterior y lo realizan bacterias purpreas y verdes del azufre.
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Se distinguen distintos procesos en la fotosntesis, segn el tipo de tomo incorporado a la materia orgnica (compuestos de carbono, de nitrgeno, de azufre). 2.1. ESTRUCTURAS FOTOSINTTICAS En las clulas de algas y plantas, la fotosntesis se realiza en los cloroplastos (orgnulos membranosos), en cuyo estroma se encuentran los tilacoides (sculos que contienen los pigmentos fotosintticos). Las cianobacterias no tienen cloroplastos, pero s tilacoides con pigmentos fosotintticos. Las bacterias que realizan la fotosntesis anoxignica no poseen cloroplastyos ni tilacoides, sino clorosomas (orgnulos que contienen bacterioclorofila). 2.2. PIGMENTOS FOTOSINTTICOS Son molculas lipdicas unidas a protenas. En las plantas hay clorofilas y carotenoides; en las cianobacterias y en las algas rojas tambin hay ficocianina y ficoeritrina; en las bacterias fotosintticas, bacterioclorofila. La clorofila est formada por un anillo porfirnico con un tomo de magnesio central, asociado a un metanol y a un alcohol de cadena larga (fitol). La clorofila a absorbe luz de longitud de onda prxima a 683 nm; la clorofila b, prxima a 660 nm. Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm. Pueden ser carotenos (rojos) o xantofilas (amarillentas). Los pigmentos fotosintticos poseen enlaces covalentes sencillos y dobles, alternados. Presentan electrones libres, que se excitan al recibir energa luminosa y ascienden a niveles energticos superiores. Al descender nuevamente a su nivel energtico inicial, liberan energa. La energa de excitacin puede transferirse de un pigmento a otro, hasta llegar a un pigmento capaz de transferir electrones a otras molculas, comenzando una reaccin qumica. 2.3. FOTOSISTEMAS Son complejos que se encuentran en las membranas de los tilacoides. Estn formados por protenas transmembranosas que contienen pigmentos fotosintticos y forman dos subunidades funcionales: Complejo captador de luz: estructura que contiene clorofila a y b y carotenoides, que captan la energa luminosa, transmiten la energa de excitacin y la ceden al centro de reaccin.
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Centro de reaccin: contiene dos molculas de un tipo de clorofila a, llamado pigmento diana, que transfiere los electrones al primer aceptor de electrones (que los cede, a su vez, a otra molcula externa). El pigmento diana es capaz de iniciar una reaccin de transferencia de electrones y reponer los electrones perdidos, gracias al primer dador de electrones.

En la fotosntesis intervienen dos fotosistemas: Fotosistema I (PS I): su pigmento diana capta luz de longitud de onda menor o igual a 700 nm (por lo que se denomina clorofila P700). Abunda en los tilacoides del estroma. No puede romper molculas de agua. Fotosistema II (PS II): su pigmento diana capta luz de longitud de onda menor o igual a 680 nm (clorofila P680). Abunda en los tilacoides apilados en forma de grana. Puede romper molculas de agua.

2.4. VISIN GENERAL DE LA FOTOSNTESIS Segn su dependencia de la luz, se diferencian dos fases: Fase luminosa (dependiente de la luz): se produce en los tilacoides. En ella se capta energa luminosa y se obtienen ATP y nucletidos reducidos (NADPH + H+). Fase oscura (independiente de la luz): ocurre en el estroma de los cloroplastos. En ella se emplean el ATP y los nucletidos reducidos para sintetizar molculas orgnicas.

La ecuacin global de la fotosntesis de una molcula de glucosa es la siguiente: 6 CO2 + 12 H2O + energa luminosa C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O 2.5. FASE LUMINOSA Se puede presentar con transporte acclico de electrones o con transporte cclico. En la primera modalidad intervienen los fotosistemas I y II; en la segunda, nicamente el I. Tambin intervienen otros elementos de la membrana tilacoidal: cadenas de transporte electrnico y ATP-sintetasas.

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FASE LUMINOSA ACCLICA En ella se diferencian tres procesos: la fotlisis del agua, la fotofosforilacin del ADP y la fotorreduccin del NADP. Al incidir la luz sobre el fosotistema II, la clorofila P680 se excita y cede los electrones al primer aceptor de electrones. Para reponer dichos electrones, se produce la hidrlisis del agua o fotlisis (H2O 1/2 O2 + 2 H+ + 2 electrones). Ocurre en la cara interna de los tilacoides. Los dos protones quedan en el interior del tilacoide. El primer aceptor cede los electrones a una cadena de transporte electrnico, que los cede a la clorofila P700. Otros dos protones pasan al interior del tilacoide. Cuando el fotosistema I recibe luz, la clorofila P700 cede dos electrones al primer aceptor. La clorofila los repone gracias a la cadena de transporte electrnico. El primer aceptor de electrones del fotosistema II transfiere los electrones a otra cadena de transporte, la cual los cede al NADP+, que toma dos protones del estroma y se reduce (formando NADPH + H+). Por cada dos electrones, entran cuatro protones al interior del tilacoide. Se establece, as, una diferencia de potencial electroqumico a ambos lados de la membrana tilacoidal. Esto hace que los protones salgan por la ATP-sintetasa, producindose la sntesis de ATP (por cada tres protones se sintetiza una molcula de ATP). FASE LUMINOSA CCLICA Se produce la fotofosforilacin del ADP (ADP + Pi ATP + H2O) y nicamente interviene el fotosistema I. Se produce un flujo cclico de electrones y se introducen protones en el tilacoide. El gradiente electroqumico permite generar ATP. Al incidir dos fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera dos electrones, que capta el aceptor primario. Comienza una cadena de transporte de electrones, que impulsa dos protones al interior del tilacoide. La cadena de transporte transfiere dos electrones a la clorofila P700. Los electrones llegan a la ferredoxina, pasan al citocromo b y luego a la plastoquinona, que capta dos protones y se reduce. La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo f, que los introduce en el tilacoide. Posteriormente, salen a travs de las ATP-sintetasas, generndose ATP. La plastocianina devuelve los electrones a la clorofila P700.

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Balance de la fase luminosa de la fotosntesis: por cada NADP+ que se reduce en la fase luminosa acclica, se requieren dos electrones y dos protones. Cada electrn precisa el impacto de dos fotones, de modo que se necesitan cuatro fotones. Por cada molcula de agua hidrolizada, penetran en el tilacoide dos protones; la ATP-sintetasa genera un ATP por cada tres protones que salen al estroma. En la fase cclica se produce ATP, necesario para la fase oscura de la fotosntesis.

2.6. FASE OSCURA DE LA FOTOSNTESIS El ATP y el NADPH obtenidos en la fase luminosa se emplean para sintetizar materia orgnica, a partir de sustancias inorgnicas. Esta fase no requiere luz solar, aunque suele producirse durante el da. SNTESIS DE COMPUESTOS DE CARBONO Esta sntesis se realiza mediante el Ciclo de Calvin, en el que se distinguen dos procesos: Fijacin del CO2: el CO2 atmosfrico entra en el estroma y se une a la ribulosa-1,5-difosfato, gracias a la ribulosa-difosfato-carboxilasa-oxidasa (rubisco). Da lugar al cido 3-fosfoglicrico. La enzima rubisco es la ms abundante en las plantas y en la biosfera. Reduccin del CO2 fijado: el cido 3-fosfoglicrico se reduce a gliceraldehdo-3-fosfato (G3P), gracias al consumo de ATP y de NADPH. El G3P puede seguir tres vas: o Regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato (Ciclo de las pentosas-fosfato) dentro de los cloroplastos. o Sntesis de almidn, cidos grasos y aminocidos en los cloroplastos. o Sntesis de glucosa y fructosa en el citosol.

BALANCE DE LA SNTESIS DE COMPUESTOS DE CARBONO Por cada CO2 incorporado al Ciclo de Calvin se requieren dos molculas de NADPH y tres de ATP. De este modo, para una glucosa (seis tomos de carbono) se requieren 12 NADPH y 18 ATP. Para conseguir el NADPH, en la fase luminosa acclica se hidrolizan 12 molculas de agua. As, se obtienen 48 protones. Por cada tres protones que salen por la ATP-sintetasa se produce un ATP. Es decir, se producen 16 ATP. Los dos ATP que hacen falta se producen en la fase luminosa cclica.

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SNTESIS DE COMPUESTOS DE NITRGENO Y AZUFRE La materia orgnica contiene nitrgeno y azufre. Las plantas captan el nitrgeno disuelto del suelo, en forma de iones nitrato. Lo reducen en los cloroplastos, formando cido glutmico. Para ello, requieren NADPH y ATP. El azufre lo captan como iones sulfato. Una vez reducido, forma parte del aminocido cistena (proceso que tambin requiere NADPH y ATP). 2.7. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSNTESIS Intensidad luminosa: cada especie est adaptada a un determinado intervalo de intensidad de luz. Dentro de l, aumenta el rendimiento de la fotosntesis al aumentar la intensidad luminosa, hasta ciertos lmites, en los que se produce la fotooxidacin irreversible de los pigmentos fotosintticos. Temperatura: cada especie est adaptada a un determinado intervalo de temperaturas. Dentro de l, aumenta el rendimiento fotosinttico al aumentar la temperatura, hasta que comienza la desnaturalizacin de las enzimas (disminuyendo el rendimiento). Concentracin de CO2: si la intensidad luminosa es elevada y constante, el rendimiento fotosinttico aumenta al aumentar la concentracin de CO2 en el aire, hasta alcanzar un valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza. Concentracin de O2: al aumentar la concentracin de O2, disminuye el rendimiento fotosinttico; se produce la fotorrespiracin. La rubisco cataliza la oxidacin de la ribulosa-1,5-difosfato. Se libera CO2 y se consume ATP. Escasez de agua: si el agua escasea, el rendimiento fotosinttico disminuye, dado que se cierran los estomas, dificultando la entrada de CO2 y aumentando la concentracin de O2 interno.

3. QUIMIOSNTESIS Consiste en la sntesis de ATP a partir de energa desprendida en reacciones de oxidacin de sustancias inorgnicas. Los organismos que la realizan son quimioauttrofos o quimiolittrofos; son bacterias. Muchos de los compuestos reducidos que emplean las bacterias proceden de la descomposicin de la materia orgnica. Al oxidarlos, se convierten en sustancias minerales, que pueden ser absorbidas por las plantas. Por tanto, estas bacterias cierran los ciclos biogeoqumicos.

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3.1. TIPOS DE BACTERIAS QUIMIOSINTTICAS En funcin del sustrato utilizado, se distinguen: Bacterias incoloras del azufre: oxidan azufre o compuestos que lo contienen. Son bacterias aerobias obligadas. Bacterias del nitrgeno: oxidan compuestos reducidos de nitrgeno. Oxidan el amonaco, transformndolo en nitratos, que pueden ser asimilados por las plantas. Bacterias del hierro: oxidan compuestos ferrosos a frricos. Bacterias del hidrgeno: son quimioauttrofas facultativas que pueden utilizar el hidrgeno molecular.

3.2. FASES DE LA QUIMIOSNTESIS Se diferencian dos fases: en la primera se obtienen ATP y NADH, que se emplean en la segunda para sintetizar compuestos orgnicos a partir de sustancias inorgnicas. Primera fase: la reaccin de oxidacin de las sustancias inorgnicas constituye la fuente de energa para la fosforilacin del ADP (fosforilacin oxidativa). Parte del ATP se utiliza para el transporte inverso de electrones, obtenindose NADH. Segunda fase: se siguen las mismas vas metablicas que en la fase oscura de la fotosntesis. Por ejemplo, el carbono se incorpora a partir de CO2, mediante el Ciclo de Calvin.

4. ANABOLISMO HETERTROFO Es el proceso metablico de formacin de molculas orgnicas complejas a partir de molculas orgnicas sencillas (precursoras). Se produce en las clulas auttrofas y en las hetertrofas. En el anabolismo hetertrofo se diferencian dos fases: una de biosntesis de monmeros a partir de sus precursores y otra de biosntesis de polmeros a partir de sus monmeros. En las clulas auttrofas, las molculas precursoras pueden proceder del catabolismo de sustancias de reserva, de la fotosntesis o de la quimiosntesis. En las clulas hetertrofas, pueden proceder del catabolismo de sustancias de reserva o de la digestin de los alimentos. En el anabolismo hetertrofo se distingue entre el anabolismo de glcidos, el de lpidos, el de protenas y el de cidos nucleicos. Se trata de vas interrelacionadas. A partir de un tipo de biomolcula se puede sintetizar otro (aunque no todas las interrelaciones son posibles).

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El anabolismo hetertrofo es un proceso de reduccin. A partir de molculas orgnicas pequeas se obtienen molculas orgnicas grandes, ms reducidas. La energa necesaria para el anabolismo hetertrofo se obtiene de la desfosforilacin de molculas de ATP (ATP ADP + Pi + energa). Dicho ATP procede del catabolismo y, en organismos auttrofos, de la quimiosntesis o de la fotosntesis. 4.1. ANABOLISMO DE GLCIDOS Se diferencian dos fases: Sntesis de glucosa: en las clulas animales y vegetales, la glucosa se puede obtener a partir del cido pirvico, mediante la gluconeognesis o neoglucognesis. En las clulas auttrofas, tambin se puede obtener a partir del Ciclo de Calvin. Sntesis de polmeros de glucosa o de otras hexosas: los principales polmeros de glucosa presentan enlaces tipo . En las clulas vegetales se sintetiza almidn (amilognesis) y en las animales glucgeno (glucogenognesis).

GLUCONEOGNESIS Es el proceso de sntesis de glucosa a partir de cido pirvico, el cual puede proceder de la gluclisis, del catabolismo de aminocidos o de la transformacin del cido lctico. En animales, la gluconeognesis ocurre, sobre todo, en el hgado y en el rin. En clulas vegetales y microorganismos, el cido pirvico puede proceder de cidos grasos. La gluconeognesis no es el proceso inverso a la gluclisis, ya que existen tres pasos no reversibles: la conversin del cido pirvico en cido fosfoenolpirvico, la transformacin de fructosa-1,6-difosfato en fructosa-6fosfato y la conversin de glucosa-6-fosfato en glucosa. GLUCOGENOGNESIS Y AMILOGNESIS La glucogenognesis es la sntesis de glucgeno a partir de glucosa-6fosfato, la cual puede proceder de la gluconeognesis o de glucosa libre (que se fosforila y se convierte en glucosa-1-fosfato). Dicha glucosa se une al UTP, que acta como activador, para que la glucosa se una al glucgeno (iniciador), mediante un enlace O-glucosdico. Ocurre, principalmente, en el hgado y en los msculos. La amilognesis es la sntesis de almidn y sucede en los plastos vegetales. Su molcula activadora es el ATP.

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4.2. ANABOLISMO DE LPIDOS Los principales lpidos con funcin de reserva son las grasas (triglicridos). Su biosntesis ocurre mediante tres procesos: la sntesis de cidos grasos, la de glicerina y la de triacilglicridos. SNTESIS DE CIDOS GRASOS Se produce en el citosol, a partir de acetil-CoA de origen mitocondrial. Este primer acetil-CoA sirve de iniciador. Los dems acetil-CoA deben activarse, transformndose en malonil-CoA. La unin de malonil-CoA (de tres tomos de carbono) con acetil-CoA (de dos) da lugar a una molcula de cuatro tomos de carbono y a la liberacin de CO2. Posteriormente, se producen dos hidrogenaciones, con gasto de NADPH. Se obtiene un cido graso activado (acilo) de cuatro tomos de carbono. Este proceso est catalizado por el complejo cido graso sintetasa (SAG). La unin sucesiva de molculas de malonil-CoA da lugar a una larga cadena con un nmero par de tomos de carbono. El cido graso que se suele formar es el cido palmtico. La biosntesis de cidos grasos se diferencia de la -oxidacin: se realiza en el citosol, el cido graso en formacin permanece unido a una enzima del complejo SAG, los tomos de carbono de la cadena pertenecen al malonil-CoA y el transportador de hidrgenos es el NADPH. SNTESIS DE GLICERINA Para que la glicerina (de tres tomos de carbono) se pueda unir a los cidos grasos, debe estar en forma de glicerol-3-fosfato, el cual se obtiene de la dihidroxiacetona-3-fosfato (gluclisis) o del glicerol (hidrlisis de grasas). SNTESIS DE TRIACILGLICRIDOS Se requieren las formas activadas de sus componentes: glicerol-3-fosfato y acil graso-CoA (obtenido a partir del cido graso y de la coenzima A). Las molculas del cido graso se unen mediante un enlace tipo ster. Inicialmente, forman un monoacilglicrido, luego un diacilglicrido y finalmente un triacilglicrido (previa liberacin de un grupo fosfato). La sntesis de triacilglicridos ocurre en el retculo endoplasmtico. En animales, se produce, principalmente, en clulas hepticas y adiposas.

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4.3. ANABOLISMO DE AMINOCIDOS Hay diez aminocidos proteicos que los seres humanos y otros animales no podemos sintetizar, debiendo ingerirlos. Son los aminocidos esenciales. Los aminocidos que s podemos sintetizar son los no esenciales. Las plantas y algunos microorganismos pueden sintetizar todos los aminocidos. Cada aminocido tiene su va de sntesis, que puede variar en funcin del tipo celular. Bsicamente, la sntesis de aminocidos se realiza a partir de un cido orgnico (de tres a cinco tomos de carbono), al que se le aade un grupo amino. Dicho grupo puede proceder de otro aminocido (transaminacin) o de un in amonio libre (desaminacin). Las plantas pueden, adems, obtener el in amonio a partir del amonaco inorgnico y del in nitrato, libres en el suelo. Algunas bacterias y cianobacterias pueden, tambin, aprovechar el nitrgeno atmosfrico, transformndolo en amonaco (fuente de grupos amino). Para la sntesis de aminocidos se requiere cido -cetoglutrico, que se combina con el in amonio, constituyendo el aminocido cido glutmico. Dicho aminocido da lugar a otros (glutamina y prolina) y aporta grupos amino para la biosntesis de aminocidos no esenciales. 4.4. ANABOLISMO DE CIDOS NUCLEICOS Las clulas pueden sintetizar nucletidos a partir de productos de su hidrlisis (pentosas, cido fosfrico y bases nitrogenadas). Estas molculas tambin se pueden sintetizar nuevamente. La sntesis vara en funcin de si los nucletidos contienen bases pricas o pirimidnicas: Sntesis de nucletidos con bases pricas: comienza con una 5fosfato-ribosa, sobre cuyo primer carbono se construye el doble anillo prico. Finalmente, se obtiene el cido inosnico, a partir del cual se forman el adenosn-monofosfato (AMP) y el guanosn-monofosfato (GMP). Sntesis de nucletidos con bases pirimidnicas: en la fase inicial, a partir del cido asprtico se forma el anillo pirimidnico del cido ortico, y en la fase final ste se une a una ribosa monofosfato y forma el nucletido orotidn monofosfato. A partir de dicho nucletido, se forman el uridn-monofosfato (UMP), el citidn-monofosfato (CMP) y el timidn-monofosfato (TMP).

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PREGUNTAS FRECUENTES Clasificacin de los organismos, en funcin del tipo de materia que intercambian y de la energa que utilizan. Importancia de la fotosntesis como proceso ecolgico, organismos que la realizan, localizacin celular en procariotas y eucariotas, ecuacin general. Definicin de fotosistema, componentes de los fotosistemas y localizacin celular. Diferenciacin entre las fases de la fotosntesis y su localizacin intracelular. Factores que afectan a la actividad fotosinttica. Diferenciacin entre fotofosforilacin no cclica y cclica, indicando los fotosistemas implicados y los productos obtenidos. Importancia de la fotlisis del agua. Identificacin de los sustratos y de los productos que intervienen en las fases fotosintticas. Balance energtico. Identificacin de la molcula que se une al CO2 atmosfrico y de la enzima que cataliza dicha reaccin. Reconocimiento de qu parte de la materia obtenida en procesos biosintticos derivados de la fotosntesis se emplea en vas catablicas. Explicacin del concepto de quimiosntesis y de su importancia en la naturaleza. Significado e importancia biolgica de la gluconeognesis y de la glucogenognesis.

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